Kommunikation mittels selbst generierter elektrischer Signale innerhalb sozialer Gruppen des schwach elektrischen Fisches Mormyrus rume Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.) der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn vorgelegt von Kristina Gebhardt aus Siegen Bonn 2012 Angefertigt mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn 1. Gutachter: Prof. Dr. Gerhard von der Emde 2. Gutachter: Prof. Dr. Wolfgang Alt Tag der Promotion: 23. November 2012 Erscheinungsjahr: 2012 Erklärung: Hiermit erkläre ich die vorliegende Arbeit persönlich, selbstständig und nur mit Zuhilfenahme der angegebenen Mittel angefertigt zu haben. Inhaltliche und wörtliche Übernahmen anderer Werke wurden durch Zitate als solche gekennzeichnet. __________________ Bonn, den 28.08.2012 Teile dieser Arbeit sind veröffentlicht oder zur Veröffentlichung eingereicht: 1. Gebhardt, K., Böhme, M. & von der Emde, G. (2013): Electrocommunication behaviour during social interactions in two species of pulse-type weakly electric fish (Mormyridae); Journal of Fish Biology, accepted. 2. Gebhardt, K., Alt, W. & von der Emde, G. (2012): Electric discharge patterns in group-living weakly electric fish, Mormyrus rume (Mormyridae, Teleostei); Behaviour 149, pp.: 623- 644. 3. von der Emde, G., Gebhardt, K. & Behr, K. (2012): Non-visual orientation and communication by fishes using electrical fields: A model system for underwater robotics; ICRA 2012, pp.: 1143-1148. Inhaltsverzeichnis 1. Allgemeine Einleitung……………………………………………………………….... 01 1.1 Kommunikation............................................................................... 01 1.2 Kommunikation bei Fischen………………………………………...…………….. 02 1.3 Elektrokommunikation bei schwach elektrischen Fischen….….……. 07 1.4 Ziel dieser Arbeit……………………………………………………………..………….. 12 2. Identifizierung elektrischer Kommunikationsmuster bei Mormyrus rume ............................................................................... 13 2.1 Einleitung…………………........……………………………………………………...…. 13 2.2 Material und Methoden………………………………................................. 14 2.2.1 Versuchstiere und ihre Haltung………..……………………………………… 14 2.2.2 Bestimmung des elektrischen Kommunikationsradius................ 15 2.2.2.1 Versuchsaufbau……………………………………………………………………. 15 2.2.2.2 Versuchsdurchführung............................................................. 17 2.2.2.3 Versuchsauswertung................................................................ 18 2.2.3 Elektrische Entladungsmuster isolierter M. rume ………………...... 19 2.2.3.1 Versuchsaufbau…………….………................................................. 19 2.2.3.2 Versuchsdurchführung…………………………………………………………. 20 2.2.3.3 Versuchsauswertung……………………………………………..…............. 21 2.2.4 Elektrische Entladungsmuster einer 5er Gruppe M. rume …....… 21 2.2.4.1 Versuchsaufbau…………………………….…...................................... 21 2.2.4.2 Versuchsdurchführung……………………………….……..…….………….. 22 2.2.4.3 Versuchsauswertung……………………………………….…..….…........... 23 2.2.4.4 Kontrollen……………………………………………….…………..………………. 26 2.3 Ergebnisse....................................................................................... 27 2.3.1 Elektrischer Kommunikationsradius............................................ 27 2.3.2 Elektrische Entladungsmuster isolierter M. rume ....................... 31 2.3.3 Elektrische Entladungsmuster einer 5er Gruppe M. rume ………. 36 2.3.4 Kontrollen…………………………………………………………..……………..……. 54 2.4 Diskussion........................................................................................ 55 I 3. Elektrokommunikation mit Playbacksignalen bei Mormyrus rume……………………………………………………………………….. … 64 3.1 Einleitung......................................................................................... 64 3.2 Material und Methoden.................................................................. 65 3.2.1 Versuchstiere und ihre Haltung……………………………………………..… 65 3.2.2 Erstellung von Playbacksignalen.................................................. 66 3.2.2.1 Versuchsaufbau........................................................................ 66 3.2.2.2 Versuchsdurchführung............................................................. 67 3.2.2.3 Versuchsauswertung................................................................ 67 3.2.3 Elektrische Kommunikation über Playbacksignale...................... 68 3.2.3.1 Versuchsaufbau........................................................................ 68 3.2.3.2 Versuchsdurchführung............................................................. 69 3.2.3.3 Versuchsauswertung................................................................ 71 3.3 Ergebnisse....................................................................................... 75 3.3.1 Playbacksignale............................................................................ 75 3.3.2 Elektrische Kommunikation über Playbacksignale………………..…. 76 3.4 Diskussion........................................................................................ 91 4. Kommunikationsstrategien schwach elektrischer Fische………..….. 99 4.1 Vergleich: Mormyrus rume vs. Marcusenius altisambesi ................ 99 4.1.1 Vergleich elektrischer Kommunikationsradien............................ 100 4.1.2 Vergleich elektrischer Entladungsmuster isolierter Fische….…... 101 4.1.3 Vergleich elektrischer Entladungsmuster von Gruppenfischen... 107 4.1.4 Vergleich mit weiteren Mormyriden........................................... 117 4.2 Elektrische Entladungsmuster der Gymnotiformes………..…………… 119 4.2.1 Südamerikanische Pulsfische…………………………………………………… 119 4.2.2 Südamerikanische Wellenfische………………………………………………. 121 5. Zusammenfassung........................................................................... 123 6. Literatur........................................................................................... 125 7. Anhang............................................................................................ 140 8. Danksagung..................................................................................... 152 II Allgemeine Einleitung 1. Allgemeine Einleitung 1.1 Kommunikation Paul Watzlawick behauptete bereits 1969 „Man kann nicht nicht kommunizieren“ und schien damit Recht zu behalten, betrachtet man die diversen, manchmal jedoch nur bestimmten Lebewesen zugänglichen Kommunikationswege. Dabei ist die akustische, wie auch die visuelle Kommunikation für uns Menschen sicherlich am offensichtlichsten, stellt aber neben der chemischen und elektrischen Kommunikation nur einen möglichen Weg dar, Informationen zu vermitteln. Das Prinzip bleibt immer dasselbe: Der Sender übermittelt dem Empfänger codierte Informationen in Form von Signalen, die dieser entschlüsselt, interpretiert und je nach Botschaft mit unterschiedlichen Verhaltensweisen beantwortet. Bradbury & Vehrencamp (2011) definierten dabei sieben Schritte, welche den Signalprozess genau beschreiben (Figur 1). Im ersten Schritt wird ein Signal vom Sender erzeugt, dessen Codierung im zweiten Schritt erfolgt. Im dritten Schritt wird das codierte Signal an das übertragende Medium gekoppelt, über das es im vierten Schritt verbreitet wird. Der fünfte Schritt beschreibt die Kopplung des Signals an die Sensoren des Empfängers, worauf im sechsten Schritt die Encodierung des Signals erfolgt. Im siebten und letzten Schritt wird das empfangene Signal klassifiziert und eine Verhaltensentscheidung auf Seiten des Empfängers getroffen. Figur 1: Sieben Schritte der Signalübertragung (nach Bradbury & Vehrencamp, 2011). 1 Allgemeine Einleitung Die Beschaffenheit der Signale kann sehr variabel sein, abhängig vom übertragenden Medium, dem Lebensraum und der Artzugehörigkeit, wobei auch die zu übermittelnde Botschaft eine Rolle spielt. Werden mehrere Botschaften, zum Beispiel Spezies, Geschlecht und Größe, über ein einziges Signal übertragen, spricht man von multimodalen Signalen (Breed & Moore, 2012). Dabei beinhaltet ihr Effekt Vorteile für den Sender, ohne den die Kosten für Kommunikation untragbar wären (Falls, 1992). Bei „ehrlichen“ Signalen wie beispielsweise der Körpergröße (Zahavi, 1987), zieht auch der Empfänger Vorteile aus der übermittelten Information, was bei „falschen“ Signalen nicht der Fall ist. Dies tritt insbesonders bei der Partnerwahl und Brutpflege auf, wo die Interessen des Senders nicht automatisch denen des Empfängers entsprechen (Breed & Moore, 2012). Dennoch haben sich durch Koevolution zwischen Sender und Empfänger in allen Ebenen der belebten Natur Kommunikationssignale evolviert, ohne die das Sozialverhalten vieler Organismen unvorstellbar wäre. 1.2 Kommunikation bei Fischen Aristoteles (384 - 322 v. Chr.) beschrieb bereits in seiner Historia animalium die Fähigkeit von Fischen Lautäußerungen von sich zu geben (Gohlke, 1957), doch erst über 2000 Jahre später wurde ein systematischer Überblick über lauterzeugende Fische veröffentlicht (Müller, 1857). Heute sind mehr als 50 solcher Familien bekannt (Hawkins, 1993), das Hörvermögen dieser Tiere wurde allerdings erst Anfang des 20. Jahrhunderts durch Karl von Frisch nachgewiesen (Ladich et al., 2006). Er war es auch, der sowohl die akustische Kommunikation in Ein Zwergwels, der kommt, wenn man ihm pfeift (1923) als auch die chemische Kommunikation bei Fischen beschrieb (von Frisch, 1941). Da diese Tiergruppe aber durchaus noch andere Wege zur Signalübertragung nutzt, soll im Folgenden ein Überblick über die Kommunikation