UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL RAIMUNDO LUCIANO SOARES NETO FILOGENIA E TAXONOMIA DE TARENAYA RAF. (CLEOMACEAE) Recife 2019 RAIMUNDO LUCIANO SOARES NETO FIOGENIA E TAXONOMIA DE TARENAYA RAF. (CLEOMACEAE) Tese apresentada ao Programa de Pós-gradução em Biologia Vegetal do Centro de Biociências da Universidade Federal de Pernambuco, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Biologia Vegetal. Orientador: Dr. William Wayt Thomas Coorientadora: Dra. Maria Regina de Vasconcellos Barbosa Recife 2019 Catalogação na fonte: Bibliotecário Bruno Márcio Gouveia - CRB-4/1788 Soares Neto, Raimundo Luciano Filogenia e taxonomia de Tarenaya Raf. (Cleomaceae) / Raimundo Luciano Soares Neto. - 2019. 249 f. : il. Orientador: Prof. Dr. William Wayt Thomas. Coorientadora: Profª. Drª. Maria Regina de Vasconcellos Barbosa. Tese (doutorado) – Universidade Federal de Pernambuco. Centro de Biociências. Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal, 2019. Inclui referências, apêndices e anexos. 1. Botânica. 2. Classificação (Biologia). 3. Filogenia. 4. Biogeografia. I. Thomas, William Wayt (orientador). II. Barbosa, Maria Regina de Vasconcellos (coorientadora) III. Título. 580 CDD (22.ed.) UFPE/CB – 2019 - 212 RAIMUNDO LUCIANO SOARES NETO FILOGENIA E TAXONOMIA DE TARENAYA RAF. (CLEOMACEAE) Tese apresentada ao Programa de Pós-gradução em Biologia Vegetal do Centro de Biociências da Universidade Federal de Pernambuco, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Biologia Vegetal. APROVADA EM 08/02/2019. BANCA EXAMINADORA Profa. Dra. Maria Regina de Vasconcellos Barbosa (Coorientadora) Universidade Federal da Paraíba Profa. Dra. Maria Iracema Bezerra Loiola (Examinadora externa) Universidade Federal do Ceará Profa. Dra. Margareth Ferreira Sales (Examinadora externa) Universidade Federal Rural de Pernambuco Prof. Dr. Luiz Gustavo Rodrigues Souza (Examinador Interno) Universidade Federal de Pernambuco Profa. Dra. Maria de Fátima Agra (Examinadora interna) Universidade Federal da Paraíba Recife – PE 2019 Ao Dr. Hugh Helmunt Iltis e a Dra. Maria Bernadete Costa-e-Silva Pela dedicação e respeito aos Cleomes, dedico. AGRADECIMENTOS Chegar ao doutorado foi algo inimaginável há 10 anos quando ingressei no curso de Ciências Biológicas. Percorri um caminho de muita aprendizagem profissional e pessoal. Conheci muitas pessoas que me ajudaram nessa empreitada; tive a oportunidade de viajar para diversos destinos, sejam eles nacionais ou internacionais; e nesse meio tempo, como parte do processo, vivenciei altos e baixos. E por tudo isso, agradeço primeiramente a Deus por me proporcionar toda essa experiência. Tantas orações foram feitas sempre pedindo serenidade e paciência para poder prosseguir e alcançar os objetivos. Muito obrigado! Agradeço à Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) e ao Programa de Pós- graduação em Biologia Vegetal (PPGBV) pelo apoio e suporte durante a realização desse trabalho. Assim como agradeço à Universidade Federal da Paraíba (UFPB) pelo apoio e suporte, permitindo que eu utilizasse sua infraestrutura e disponibilizando transporte para algumas coletas nos estados da Paraíba e Pernambuco. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de doutoramento e a bolsa sanduíche. Ao Missouri Botanical Garden (MO), pela bolsa de visitação à coleção, The New York Botanical Garden (NYBG) e Washigton State University (WSU) pelo suporte, logística e instalações. À professora Regina por ter aceitado me orientar sem nem mesmo me conhecer, e ainda por cima com um projeto inicial audacioso, e, mesmo assim, confiou em mim para realizar o doutorado. Obrigado por todos os ensinamentos profissionais, por respeitar as minhas limitações e mesmo assim procurar uma saída para solucionar os problemas em evidência. Espero ser pelo menos 1% do profissional que a senhora é. E muito obrigado pelos ótimos momentos de descontração fora da universidade. Ao Wayt que sempre acreditou em mim, mesmo quando nem eu mesmo acreditava. Seu entusiasmo foi muito importante para a realização desse trabalho. Nunca vou esquecer você dizendo antes do período sanduíche: “Você vai conseguir realizar a filogenia, sim! Eu acredito em você!”. Obrigado pela orientação, confiança e amizade. Ao Eric que também acreditou em mim e com toda a paciência diante das muitas limitações que foram surgindo ao longo desse período, sempre se mostrou disponível a ajudar e contornar qualquer obstáculo que surgisse no caminho. Aos professores do PPGBV que contribuíram para a melhoria desse trabalho nas disciplinas de Projeto e Seminários (I, II, III). Em especial, ao professor Dr. Marccus Alves que leu o manuscrito do capítulo 3 antes da sua submissão. À banca de Qualificação (Dr. Benoît Loeuille, Dr. Luiz Gustavo e Dra. Margareth Sales) pelas correções, sugestões e contribuições para a melhoria desse trabalho. À banca da defesa final: Dra. Fátima Agra, Dra. Iracema Loiola, Dr. Luiz Gustavo e Dra. Margareth Sales pela disponibilidade de aceitarem participar da banca e pelas contribuições que serão dados a este trabalho. Aos membros suplentes: Dra. Carmen Zickel e Dr, Benoît Loeuille por também aceitarem meu convite. Ao professor Dr. Rubens Queiroz por ter lido o manuscrito do capítulo 3 antes da submissão e pela leitura do trabalho de qualificação. Suas contribuições foram muito valiosas. Agradeço também pelas imagens cedidas para compor esse estudo. A Theodore Cochrane pelas diversas contribuições nas correções dos artigos dos quais ele foi revisor. Seus comentários críticos foram muito significantes. À Maria Bernadete Costa-e-Silva por ser sempre tão gentil comigo durante o desenvolvimento deste trabalho. Espero ter retribuído à altura o trabalho desenvolvido por ela com as Cleomes. Às equipes dos herbários visitados ou dos quais foram pedidos empréstimos, obrigado pela atenção e disponibilidade em sempre ajudar. A Rhudson Cruz e Madson pela confecção das pranchas ilustrativas presentes nesse trabalho. À Soraya e a Hildebrando por sempre serem atenciosos comigo quando eu precisava de alguma informação, documento ou serviço do PPGBV. Aos amigos do Laboratório de Taxonomia Vegetal (TAXON) da UFPB: Céo, César, Géssica, Itamar, Pedro Paulo, Renato, Ricardo e Roberto. Obrigado por tantos cafezinhos, gordices e momentos de descontração. Vocês ficarão para sempre no meu coração. Aos colegas do Eric’s Lab da Washington State University: Joseph Kleinkpof, Kimberley e Lucy. Obrigado pela ajuda durante minha estadia em Pullman, Washington. Agradeço especialmente a Wade Roberts, que me auxiliou desde minha chegada até minha partida. Obrigado por toda a ajuda com o trabalho de laboratório, sua paciência foi muito importante nesse momento. Ao melhor grupo do Whatsapp que participo: Cherry Pies! Ana Raquel, Arthur, Lua, Luiz Henrque, Pietra e Yen. Nossos papos sem noção são hilários. Nossos desabafos são necessários. Nossas discussões também. A Delgado Júnior, que sem você eu não teria feito esse doutorado. Obrigado por sua ajuda quando estava em Missouri, ou das inúmeras vezes que me deu abrigo em sua casa. Tenho um apreço muito grande por você. Luiz Henrique, para você vai um agradecimento muito especial: você esteve comigo desde o ínicio dessa jornada, no começo nossa relação não foi muito calorosa, mas ao longo dos anos nos tornamos melhores amigos. Obrigado pelas risadas, pelos momentos vergonhosos (que foram muitos), pelas brigas, baladas, comilanças. Parte do sucesso alcançado durante o doutorado é graças a você e sua família que sempre me apoiaram em todos os momentos. Lua, Luizângela, minha amiga, minha irmã e muitas vezes minha mãe rsrsrs. Foi ótimo te conhecer. Obrigado por toda a ajuda que você me deu nesse tempo morando em João Pessoa. À Aline Xuxu por estar sempre comigo compartilhando de momentos bons e ruins. Risos e choros. Esperanças e medos. Nossa parceria nesses quatro anos foi inestimável. Te levarei para sempre comigo. À Ana Cristina Aguiar que sempre me incentivou a ir fundo e nunca ter medo. Seu apoio foi fundamental. Obrigado por ser minha amiga! Aos amigos Rayane de Tasso, Arthur Soares, Edwesley Moura, Thales Coutinho, Sarah Sued, Khaterine Beatriz, Diego Duarte. Muita gratidão pela amizade de vocês. Obrigado por sempre acreditarem em mim. A Arthur Batista pela paciência durante os últimos meses de elaboração da tese. Seu companheirismo foi fundamental para a conclusão desse trabalho. Por último e não menos importante: minha mãe! Você sempre será peça fundamental na minha vida. Obrigado por tanto trabalho e dedicação para minha formação humana e profissional. Só estou chegando onde estou, graças ao seu amor por mim. Te amo muito! “Se te oferecerem um assento em um foguete, não pergunte qual é o assento. Apenas entre no foguete!” Sheryl Sandberg, COO do Facebook RESUMO Tarenaya Raf. (Cleomaceae) abrange espécies herbáceas, subarbustivas ou arbustivas, de distribuição predominantemente Neotropical, com apenas uma única espécie presente no oeste da África. Após mudanças na taxonomia de Cleomaceae, Tarenaya, que antes era tratado como sinônimo de Cleome L., foi reestabelecido, mas, questões como a delimitação do gênero, problemas nomenclaturais, tipificação e relações interespecíficas encontravam-se em aberto. Portanto, os objetivos deste estudo foram: propor uma hipótese filogenética para o gênero; delimitar sua circunscrição; e realizar o tratamento taxonômico de suas espécies. As relações filogenéticas foram reconstruídas a partir de análises de Máxima