Науковий вісник Ужгородського університету БОТАНІКА Серія Біологія, Випуск 36, 2014: 30–39 © Кіш Р. Я., 2014

УДК 582.572.2 : 576.312.37

КАРІОТИПИ COMOSUM (L.) MILL. (HYACINTHACEAE) ПОПУЛЯЦІЙ В ЗАКАРПАТТІ ТА АНАЛІЗ КАРІОТИПІЧНОЇ МІНЛИВОСТІ ВИДУ В МЕЖАХ АРЕАЛУ

Кіш Р.Я.

Каріотипи Muscari comosum (L.) Mill. (Hyacinthaceae) популяцій в Закарпатті та аналіз каріотипічної мінливо- сті виду в межах ареалу. — Кіш Р. Я. — Встановлено хромосомні числа та досліджено каріотипи Muscari comosum з шести природних популяцій в Закарпатті. У всіх рослин ідентифіковано диплоїдний хромосомний набір 2n=18. Описано морфологію каріотипів, зафіксовано міжпопуляційні структурні відмінності в їх будові. Проведено порівняльний аналіз каріотипів рослин закарпатських популяцій M. comosum з каріотипами з різних міс- цезростань в межах ареалу. Відмічено супутниковий поліморфізм в І-ої та ІІ-ої пар найбільших хромосом, а також стійкий поліморфізм одніє з цих пар, який часто має локальний характер, формуючи окремі географічні хромосомні раси. Каріотипи закарпатських хромосомних рас проявляють найбільшу подібність до каріотипів балканських хромосо- мних рас і каріотипу з Молдови та відмінні від каріотипів із західної частини ареалу. Це вказує на спорідненість, близькі генетичні зв’язки популяцій виду в Закарпатті з Балканами та, очевидно, балканське походження закарпат- ських популяцій M. comosum і балканський (дакійський) шлях міграції виду в Центральну Європу по передгір’ю Схід- них Карпат. Ключові слова: каріотип, хромосомі числа, Muscari comosum, Карпатський регіон, хромосомні раси, цитогеографія Адреса: Ужгородський національний університет, вул. Волошина, 32, Ужгород, 88000, Україна, e-mail: [email protected]

Muscari comosum (L.) Mill. (Hyacinthaceae) karyotypes of populations in Transcarpathia and analysis of karyotypic variation of the species within its area. — Kish Roman. — Chromosome numbers were stated and karyotypes were studied in Muscari comosum from six natural populations in Transcarpathia. The diploid chromosome set 2n=18 was identified in all the studied . Morphology of the karyotypes was described, interpopulational structural peculiarities were stated. A comparative analysis of karyotypes of plants from Transcarpathian populations of M. comosum with those from other sites within the area was carried on. The satellite polymorphism in the first and second pairs of largest chromosomes was stated as well as the stable polymorphism of one of these pairs which is often of a local character forming separate geographic chromosome races. The karyotypes of Transcarpathian chromosome races display the greatest similarity to those of Balkan chromosome races and that of Moldova, and differ from those of the western part of the area. This shows a close genetic relationship of the populations of this species with those of Balkan and apparently the Balkan origin of the Transcarpathian populations of M. comosum and Balkan (Dacian) path of migration of the species to Central Europe through the foothills of the East Carpathians. Key words: karyotype, chromosome numbers, Muscari comosum, Carpathian region, chromosome races, cytogeography Addresses: Uzhhorod National University, 32 Voloschyn St., Uzhhorod 88000, Ukraine, e-mail: [email protected]

Вступ Muscari comosum (L.) Mill. – ефемероїдний геофіт з ми дослідженнями (DNA siquence data) доведена мо- родини Hyacinthaceae Batsch, (таксон) віднесений до нофілія роду Muscari, що обґрунтовує недоцільність підроду (Parl.) Peterm., що відрізняється від поділу Muscari на кілька родів [53]. типового підроду розрідженим, сильно видовженим M. comosum – субсередземноморський та серед- суцвіттям з чубком безплідних, яскраво забарвлених ньоєвропейський вид, який поширений переважно в квіток на верхівці. Представники підроду неоднора- Південній, а також в Середній та Атлантичній Європі зово виділялися в окремий рід Leopoldia Parl., зокре- [36, 46, 55]. Північно-східна межа ареалу проходить ма і в українських флористичних зведеннях [1, 2, 11, на заході України по Волині, Верхньому Подніст- 45]. Узагальнення синонімів, таксономія, типифіка- ров’ю (не виявлений на Поділлі), також вид розпо- ція родів, виділених із сукупності роду Muscari s.l. всюджений в Криму [2, 3, 10, 55]. Відсутній у висо- свого часу були проведені F. Garbari та W. Greuter когір’ї гірських масивів, зокрема, в Альпах та в Кар- [31], які внесли пропозиції щодо консервації назви патах. В Закарпатті M. comosum трапляється на су- Leopoldia в статусі назви роду. Проте, молекулярни- хих, добре прогрітих, часто кам’янистих схилах по

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 30 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36 південному передгір’ю Вулканічних Карпат та на метафазних пластинок. Центромерний індекс обра- острівних пагорбах вулканічного горбогір’я Прити- ховували як відношення короткого плеча до загаль- сянської низовини. Тут росте переважно на освітле- ної довжини хромосоми за формулою них місцях – в рідколіссі ксеротермних дібров, по Іс=S/(S+L)X100%, де S – довжина короткого плеча, а чагарникам, суходольним лукам і лучно-степовим L – довжина довгого. Класифікація хромосом прове- ділянкам, часто приурочений до вторинних біотопів дена згідно з класичною системою А. Levan et al. антропогенного походження – багаторічних наса- [42]. Каріограма виконана з мікрофотографії метафа- джень садів і виноградників, посадок робінії тощо. зної пластинки рослини з популяції 4 ”Клиновецька Хромосомний набір та будова каріотипу M. Гора”. comosum досліджувались з різних пунктів ареалу ви- ду. Загалом превалує диплодний цитотип з 2n=18, в Результати досліджень та їх обговорення. межах якого в різних пунктах ареалу виявлено хро- У всіх рослин M. comosum зі всіх досліджених попу- мосомні раси, відмінні за морфологією каріотипа ляцій встановлено один диплоїдний хромосомний (див. нижче). У Карпатському регіоні для виду вста- набір 2n=18 (рис. 1) та однаковий або майже подіб- новлений тільки диплоїдний хромосомний набір ний за будовою каріотип. 2n=18 [7, 8, 47, 54], однак будова каріотипу та мор- Каріотип (рис. 2, табл. 1) складається з двох пар фологія хромосом M. comosum у популяціях цієї те- добре відмінних, найбільших за розмірами субтело- риторії залишаються не висвітленими та потребують центричних хромосом, групи з трьох пар значно окремого вивчення. Окреме зацікавлення викликає менших хромосом метацентричного типу (хромосо- заслуговує порівняльний аналіз каріотипів хромосо- ми однієї з пар явно нерівноплечі, їх центромерний мних рас виду з різних географічних регіонів інших індекс близький до параметрів хромосом субметаце- частин ареалу виду з каріотипами карпатських попу- нтричного типу) та групи з чотирьох пар дрібних по- ляцій M. comosum. дібних між собою метацентричних хромосом, що на каріограмі формують низпадаючий за розмірами ко- Матеріал та методика роткого плеча ряд. I-a та II-a пари між собою відріз- Досліджено рослини з шести популяцій M. comosum, няються також за розміром довгого плеча, яке в I-ї що максимально репрезентують спектр еколого- пари є коротшим (коротке плече I-ї пари лише трохи фітоценологічних умов зростання виду в Закарпатті більше від короткого плеча II -ї пари). Найменша в – від природних угруповань до похідних вторинних групі середніх метацентриків V пара містить на од- та агроценозів. Притисянська низовина: Популяція 1 ному з плечей супутники на дуже короткій супутни- “Холмці” – Ужгородський р-н, окол.с. Холмці, Хол- ковій нитці, які за розмірами майже рівні величині мецька гора, підніжжя північного схилу, розрідже- самого плеча. Супутники спостерігаються в обох ний сухий дубовий ліс, 130 м над“ р.м.; 2 Онок” – хромосом-гомологів пари на всіх проаналізованих Виноградівський р-н, пн.-зх. околиця с. Онок, сухий пластинках. Невеликий супутник точкового типу та- пд. схил пагорбу, світлий розріджений сухий біло- кож виявлений на короткому плечі другої пари вели- акацієвий (Robinia pseudoacacia) ліс на місці термо- ких субтелоцентриків, який звичайно спостерігається ксерофільної діброви (угруповання Robinieto- тільки в однієї хромосоми з пари гомологів (хоча на Ornithogaletum orthophyllum Pocs 1954), 150 м над окремих пластинках проглядається в обох хромо- р.м.; 3 “Чорна Гора” – г. Чорна гора, лучно-степова сом). ділянка на стрімкому кам’янистому схилі південної Така будова каріотипу відмічена у рослин зі експозиції, 200-250 м над“ р.м.; 4 Клиновецька Гора” всіх досліджених популяцій за винятком популяції – пд. схил г. Клиновецька гора, ділянка остепненої “Онок”. Тут в каріотипах проаналізованих екземп- луки на кам’янистому короткопрофільному грунті, лярів при однаковій з іншими популяціями мор- 200-250 м над р.м. Передгір’я: Популяція 5 “Ужгород фології хромосом каріотипу виявлено відмінність 1” – м. Ужгород, східна околиця, яблуневий сад в ра- за розмірами та локалізацією супутника в групі ве- йоні електростанції, суха сінокісна лука, 120 м над ликих субтелоцентричних хромосом. Супутник, за рівнем моря; 6 “Ужгород 2” – м. Ужгород, північна розмірами майже рівний товщині хромосоми зафі- околиця, виноградник, кам’янисті відслонення на ксований на кінці довгого плеча в однієї з гомоло- схилі. гів І-ої пари великих хромосом (рис. 3). Це плече, У кожній популяції проаналізовано 5-10 особин. за довжиною є меншим від плеча другого гомоло- Дослідження каріотипу проводили на меристемних га пари, в якого супутник відсутній як на довгому, клітинах з кінчиків молодих корінців згідно з описа- так і на короткому плечах. На частині метафазних ною нами раніше стандартною методикою давлених пластинок навіть в межах одного препарату супут- препаратів з власними доповненнями [9]. Вимірю- ник на кінці довгого плеча відсутній. На цих плас- вання хромосом виконували по мікрофотографіям, тинках також не спостерігалися типові супутники і виконаних на мікроскопі Axioscop-Zeiss (об’єктив на кінці короткого плеча II -ї пари. Варто відміти- “A-Plan” 100x/ 1.25, Oil Ph3, окуляр E-PL 10x/ 20Br.) ти, що дві пари великих субтелоцентриків та супу- з автоматичною фотокамерою на кольоровій плівці тники на кінці довгого плеча однієї з цих двох пар Agfa-100 та Kodak Pro-Foto-100. Середні величини є характерними ознаками каріотипу M. tenuiflorum кожної хромосоми визначали на основі промірів 7-10 Tausch. (див. [29, 30])

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 31 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36

Рис. 1. Метафазна пластинка мітозу в Muscari comosum з популяції 4 (“Клиновецька гора”). Стрілками відмічені су- путники в хромосом

Рис. 2. Каріограма Muscari comosum з популяції 4 (“Клиновецька гора”)

Рис. 3. Метафазна пластинка мітозу в Muscari comosum з популяції 2 (“Онок”). Стрілкою відмічений супутник на довгому плечі одного з гомологів І-ої пари великих хромосом-субтелоцентриків

Рис. 4. Морфотипи однієї з пар великих хромосом-гомологів каріотипа M. comosum в популяціях з островів Егейсь- кого моря, пояснення в тексті (за [21]).

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 32 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36 Рис. 5. Два цитотипи M. comosum в популяціях з островів Егейського моря, пояснення в тексті (за [16]). Таблиця 1. Морфометрична характеристика хромосом Muscari comosum з популяції 4 (“Клиновецька гора”) Хромо- Довжина короткого Довжина довгого плеча Загальна довжина хро- Центромерний індекс (IC) соми плеча (S) в μ (L) в μ момсоми (S+L) в µ S в % S L S S S S Х ±SX X Х ±SX X X ±S X Х ±SX Х X I 1,35±0,08 0,02 4,32±0,51 0,12 5,67±0,52 0,12 24,04±2,47 0,58 II 1,21±0,11 0,03 5,16±0,56 0,13 6,34±0,58 0,14 18,81±2,10 0,50 III 1,20±0,12 0,03 1,45±0,23 0,05 2,65±0,32 0,08 45,51±2,76 0,65 IV 1,11±0,10 0,02 1,72±0,22 0,05 2,83±0,27 0,06 39,23±3,23 0,76 V 1,06±0,10 0,02 1,17±0,10 0,02 2,22±0,19 0,05 47,49±1,86 0,44 VI 0,93±0,06 0,01 0,99±0,11 0,02 1,93±0,15 0,04 48,51±1,77 0,42 VII 0,86±0,06 0,01 0,93±0,07 0,02 1,79±0,11 0,03 47,90±1,74 0,41 VIII 0,82±0,07 0,02 0,87±0,07 0,02 1,70±0,11 0,03 48,51±1,63 0,38 IX 0,77±0,05 0,01 0,85±0,08 0,02 1,62±0,12 0,03 47,57±1,51 0,36

Для M. comosum, як і для більшості представників лоїд з 2n=19 [60]. Анеуплоїд з 2n=17 зафіксований в підроду Leopoldia загалом характерний диплоїд- Ірані [37]. ний хромосомний набір 2n=18, вперше встановле- Будова каріотипу M. comosum, загалом, є типо- ний L. Guignard [32]. Пізніше, це ж число хромо- вою та подібною до каріотипів інших представників сом для виду наводить у своїх роботах Л.Н. Дело- підроду та секції Leopoldia, яка характеризується та не [4, 5, 6, 23]. Число, втім, визначене на невідо- дещо вирізняється серед інших секцій роду Muscari мому матеріалі, отриманому з різних ботанічних специфічним морфотипом хромосомного набору садів Європи. Диплоїдний набір 2n=18 подає для (про що наголошувалось при розгляді секції, як виду у своїй фундаментальній праці D. Satô [62], окремого роду Leopoldia Parl.). однак, число теж підраховане на матеріалі з бота- Вперше каріотип M. comosum (а також 9 інших нічного саду (Koisikawa, Токіо). Згодом таку кіль- представників роду Muscari) та його будова були до- кість хромосом виявлено і в переважній більшості сліджені вітчизняним вченим Л.Н. Делоне [4]. У природних локолітетів по всьому ареалу M. хромосомному наборі цього та інших видів він виді- comosum. Набір 2n=18 зафіксовано на крайніх пів- ляє, як і в нашому випадку, дві пари відмінних між денних межах поширення виду в Північній Африці собою великих хромосом, три – середніх та чотири – у Єгипті [15], Марокко [26] та на Канарах [41]. У пари малих хромосом. В меншої пари великих хро- Південній Європі, де проаналізовано найбільшу мосом (ВВ) Л.Н. Делоне [4] на короткому плечі (згі- кількість локалітетів, диплоїдний цитотип встано- дно нашого аналізу поданого рисунку) відмічає на- влений в численних пунктах Піренейського півос- явність точкового супутника. За будовою каріотипу трову – в Іспанії [25, 35, 56, 57, 61, 68] та в Порту- він розбиває рід Muscari на три підгрупи (в одну з галії [24, 50], Апеннінського п-ву – в Італії [14, 27, груп об’єднано M. comosum, M. tenuiflorum Tausch. та 28,29,30, 52], а також на Балканах – в Македонії M. monstrosum (L.) Mill. (= M. comosum [63] та в Греції – тут як на континенті так і на ба- “monstrosum”, тератологічна відміна [65]) – тобто гатьох прилеглих островах Егейського моря [16- лише ті , які належать до секції Leopoldia). Однак, в 21, 38, 39, 44, 67, 69]. Північніше – в Середній Єв- наступній роботі, аналізуючи будову каріотипів вже ропі, зокрема, в Центральній Європі хромосомне досліджених та, додатково, ще кількох видів роду число 2n=18 зафіксовано в зразків M. comosum з Л.Н. Делоне [5] вказує на каріологічну однотипність місцезростань в південній Швейцарії [66], Австрії роду Muscari. [70], Чехії і Моравії [43], в сусідніх з Закарпаттям Пізніше, D. Satô [62] досліджуючи хромосомний Угорщині [54] та в Словаччині [47]. Диплоїдний набір M. comosum (теж на культивованих зразках) набір встановлений на крайніх східних рубежах також відмічає наявність в каріотипі двох пар довгих ареалу – на Кавказі [5], в Іраку та Ірані [37, 67], в хромосом з субтермінальною перетяжкою (субтело- Туреччині [22, 51, 67], а також на західних – у центрики), три пари середніх хромосом з субмедіан- Франції [48, 49]. 2n=18 подають для M. comosum з ною (субметацентрики) та чотири пари малих хро- Молдови [12]. В Україні диплоїдне число 2n=18 мосом (одна з яких супутникова) з медіанною (мета- вказується для кримського локалітету M. comosum центрики) перетяжками. Будова каріотипу відобра- (Захарьева, за [13]). жена формулою (4L+6M+2SS +6S). I-а пара великих Окрім домінуючого цитотипу M. comosum на пів- хромосом L1 за розмірами вдвічі більша за II-у пару дні Європи зафіксовані поліплоїди, зокрема, трипло- L2. їди в Греції [17] та три–, а також тетраплоїди в Іспа- Подібну будову каріотипу M. comosum згодом нії [58, 59]. Крім того, в Іспанії виявлено каріотипи з наводять A. Fernandes et al. [24], які вперше дослі- B-хромосомами – X=9+1B [59], 2n=18+B’s та анеуп- джували рослини з природних локалітетів (три локу- си в Португалії). В детально проаналізованому каріо-

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 33 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36 типі відмічено наявність кількох типів хромосом: Італії виділяє пару тело- та пару субтелоцентричних двох пар великих хромосом – АА і ВВ (пара най- хромосом (великі хромосоми), 6 пар метацентриків більших хромосом (АА) віднесена до цефалобрахіа- та одну пару найменших метацентриків льного (“головчатого”) типу; хромосоми меншої па- (2t+2st+12M+2sm), однак, згідно наших промірів на- ри (ВВ) – до гетеробрахіального типу); окремо виді- веденого рисунка каріотипу, всі пари хромосом леної пари гетеробрахіальних хромосом СС (яку мо- укладаються в стандартну вищевказану схему будо- жна віднести до групи середніх хромосом); трьох пар ви каріотипу. Важливо, що згідно описів та наведе- середніх за розмірами хромосом (DD, EE, FF), які них рисунків у каріотипах M. comosum в Італії (на подібні до попередньої пари, однак з субмедіанною Аппенінському пів-ові) I-а та II- друга пари великих перетяжкою та трьох пар малих (найменших) хромо- хромосом відмінні між собою за морфологією. II-а сом (GG, HH, II) також з субмедіанною перетяжкою. пара (часто гетероморфна) в порівнянні з I-ю парою Автори відмічають присутність вторинних констру- завжди має більше коротке плече та менше – довге кцій (супутників?) на короткому плечі (“proximal do (I-а пара, згідно F. Garbari [29] сильнонерівноплеча, ramo longo”) в обох великих пар хромосом (АА і ВВ), II-а пара – нерівноплеча), відповідно, її, згідно кла- які, втім присутні не на всіх наведених в роботі ри- сифікації A. Levan [42], центормерний індекс близь- сунках. Однак, при нашому аналізі цих рисунків, кий або й рівний до хромосом субметацентричного вторинні перетяжки (вторинні конструкції) можна типу, на відміну від хромосом I-ї пари з центромер- ідентифікувати і в інших хромосом або й пар хромо- ним індексом завжди субтелоцентричного типу. сом (GG) з інших груп. Особливо варто відмітити В каріотипах M. comosum з островів Егейського чітке зображення супутника в однієї хромосоми з па- моря в Греції при загальній, вказаній автором, фор- ри (GG) в групі найменших хромосом, що правда, мулі гаплоїдного набору (2L+3M+4S) [19] відмічена відмічено лише на одній з наведених на рисунку пла- наявність чотирьох пар коротких метацентричних стинок (супутники у цієї пари хромосом згодом фік- хромосом, трьох пар середніх мета- суються у більшості наступних досліджень). Згодом, субметацентричного типу хромосом та двох пар ве- такі ж морфологічні типи хромосом вказує для каріо- ликих хромосом, в яких в різних популяціях спосте- типу M. comosum в Португалії J. de Barros Neves [50]. рігався високий поліморфізм за морфологією – хро- Наведені в наступних роботах каріотипи M. мосоми мета-телоцентричного типу у першої пари та comosum як в рослин природних локалітетів з різних мета-субтелоцентричного типу у другої пари [16, 17, пунктів ареалу так і в рослин-культиварів за будо- 19]. Згодом для локалітетів з континентальної Греції вою, загалом, подібні і відповідають схемі, відбитій у (Фессалія та Пелопоннес) вказується диплоїдні цито- формулі D. Satô [62] та першого опису каріотипу, типи [38], каріотипи яких описані авторами форму- поданого Л.Н. Делоне [4] – дві пари великих хромо- лою 2n=10m+2mSAT+2sm+2t=18 (хоча, згідно наве- сом, морфологічні типи яких (особливо II-ї пари), дених рисунків метафазних пластинок будова каріо- втім, надзвичайно варіюють – згідно сучасної класи- типу за винятком гетероморфної пари великх хромо- фікації – від мета- до субтелоцентричного типу (цей сом маловідмінна від вищенаведених описів). Для поліморфізм розглянутий нижче), три пари середніх каріотипу рослин з Фессалії окремо відмічена струк- хромосом мета-субметацентричного типу та чотири турна гетерозиготність пари великих акроцентриків, пари малих мета-субметацентричних хромосом. За- яка, на думку авторів, подібна до описаної F. Garbari гальна будова каріотипу за формулою (4L+6M+8S) [29] на матеріалі з Італії. встановлена для рослин M. comosum з локалітетів у В природних популяціях M. comosum в Македонії Італії [27, 29, 30], островів Егейського моря в Греції ідентифікований каріотип, згідно авторського опису, [16, 17], Македонії [63], Швейцарії [66], Португалії з двох пар майже однакових великих хромосом- [50], в Молдові [12] (хоча тут третя пара групи сере- акроцентриків (хромосоми II-ї пари мають різну до- дніх хромосом, як і в роботі A. Fernandes et al. [24] вжину довгого плеча), трьох пар середніх хромосом з виділяється окремо) та ін. Разом зм ти , в будові карі- субмедіанною центромерою та чотирьох пар корот- отипів з різних регіонів відмічені певні особливості. ких хромосом з медіанною центромерою [63]. За Зокрема, F. Garbari [28, 29] для рослин M. морфологією, в першу чергу, характеристичних пар comosum з локалітетів у Італії наводить стандартну найбільших хромосом цей каріотип дуже подібний формулу будови каріотипу (4L+6M+8S), однак, в до встановленого нами на Закарпатті. описі [29] вказані окремі характерні риси його будо- Південношвейцарські каріотипи, згідно дослі- ви. В складі каріотипу відмічено дві пари відмінних джень В. Steck-Blaser [66] теж, загалом, стандартні за між собою великих хромосом, одна з яких “іперете- будовою: чотири пари малих та три пари середніх робрахіального” типу (ipereterobrachiali, сильно нері- метацентричних хромосом і дві пари великих хромо- вноплечих), а інша “етеробрахіальна” (eterobrachiali, сом, з яких хромосоми I-ї, найбільшої пари субтело- нерівноплечих); трьох пар середніх хромосом (дві центричного типу, а хромосоми II-ї пари в різних ло- пари “етеробрахіальні”, одна “ізобрахіальна” – калітетах варіюють від мета- до телоцентричних isobrschiali, рівноплеча) та чотирьох пар малих май- (див. нижче). же однакових хромосом, дві з яких, втім, розгляда- В каріотипі з Молдови автори вказують дві пари ються як “етеробрахіальні”, а дві як “ізобрахіальні”. великих хромосом (I-а пара субтелоцентрична, II-а – Пізніше, M. Baldini [14] в каріотипі M. comosum з субметацентрична), одну, окремо виділену за розмі-

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 34 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36 рами, III-ю пару середніх, IV-VIII пари дрібних та IX Cпеціальні дослідження [35] гетерохроматинових пари дуже дрібних субметацентричних хромосом ділянок хромосом M. comosum з використанням флу- [12], хоча, за нашими промірами, згідно наведеного оресцентного забарвлення методом DAPI (4’,6 – діа- малюнку, каріотип, загалом, відповідає загальній бу- мідіно-2-феніліндол), флуоресцентної гібридизації in дові (4L+6M+8S). situ (FISH) показали присутність активних ядерцеут- В Ірані, на східних рубежах ареалу виду, каріотип ворюючих організаторів (далі ЯУР) тільки на кінцях диплоїдного цитотипу 2n=18 описаний формулою V-ої пари хромосом – найменшої з групи середніх, в 1M+2m+2sm+4st (для анеуплоїда з 2n=17 наведена якої за нашими та більшістю літературних даних за- формула 2m+4sm+3st) [37], втім, згідно наведених, фіксовано супутники. Їх розмір зазвичай майже рів- загалом, досить нечітких рисунків, на метафазних ний величині плеча – саме такі розміри встановленої пластинках і на каріограмах проглядаються чотири ділянки з активним ЯУР. Навпаки, теломерні ділянки пари малих, три пари середніх рівноплечих хромо- довгих плечей І-ої і ІІ-ої пари представлені інактиво- сом та дві пари великих хромосом субтелоцентрич- ваними ЯУР, тобто, навіть при наявності супутника ного типу. функціонуючі ЯУР тут відсутні, тому присутність- В переважної більшості описаних каріотипів (за відсутність супутників у цих хромосом не несуть винятком каріотипів з Македонії, Молдови та Швей- функціонального значення. Принагідно відмітимо, царії), а також в каріотипах, отриманих D. Satô [62] що B. Bentzer [17] вказує на наявність у інтерфазно- та в Португалії A. Fernandes et al. [24], в однієї з пар му ядрі тільки 1-2 ядерець (відповідно, таким чином, середніх хромосом – переважно найменшої або в до активних ЯУР V-ої пари). Зазначимо також, що ці найбільшої пари з групи малих хромосом (Греція – ж дослідження виявили цікавий феномен локалізації [17]) авторами вказується або спостерігається на ма- всієї гетерохроматинової сателітної ДНК в межах люнках супутник точкового типу. Як правило, супу- виключно однієї хромосом – найбільшої в каріотипі тники присутні в обох гомологів. Відмітимо, що су- пари, які у вигляді кількох блоків складають більшу путники в найменшої пари середніх хромосом, при- частину хромосоми. чому в обох гомологів, виявлені і в каріотипах рос- Особливої уваги заслуговує феномен стійкого лин із закарпатських популяцій. J. de Barros Neves поліморфізму ІІ-ої, меншої за розмірами, пари вели- [55] вказує ці супутники на довгій супутниковій нит- ких хромосом, який був ідентифікований в каріоти- ці, у всіх інших авторів, як і в нас вони слабо вира- пах з багатьох локалітетів по всьому ареалу M. жені і дуже “втягнуті”. Супутники у цих хромосом comosum. Власне, окрім супутникового поліморфіз- через дрібні розміри іноді можуть бути непомічени- му каріотипічна мінливість виду проявляється саме ми, як на це спеціально наголошують окрем дослід- через морфологічну мінливість хромосом ІІ-ої пари. ники [17, 38], через що, очевидно, вони відмічені не у Вперше цю мінливість відзначив D. Satô [62], який в всіх роботах. однієї з досліджених рослин невідомого походження Крім зазначеної супутникової пари, супутники в (культивованих в ботанічному саду) спостерігав ди- каріотипі M. comosum відмічаються також в I-ої пари морфізм хромосом цієї пари: одна хромосома- та, рідше, в II-ої пари великих хромосом. Наявність гомолог була типовий субтелоцентрик (subterminal супутника на короткому плечі І-ої (найбільшої) пари constictions), а інша – метацентричного типу (median хромосом, котрий зафіксований нами в каріотипах constrictions) – з укороченим довгим та видовженим рослин з більшості популяцій Закарпаття виявлено коротким плечем. Причиною цього явища вказується також в каріотипах M. comosum з Швейцарії [66], в інверсія однієї з довгих хромосом. Згодом гетеромо- Македонії [63]. Присутність супутника на довгому рфізм хромосом другої пари був зафіксований в ка- плечі обох хромосом-субтелоцентриків І-ої пари ви- ріотипах рослин з природних локалітетів у Португа- явлено в каріотипі з Молдови [12] – ідентичний варі- лії [24], який ідентифікований як на різних пластин- ант, виявлений втім лише в одніє хромосоми з пари ках, так і в межах однієї і який проявляється за наяв- гомологів, ідентифіковано нами в популяції “Онок”. ністю чи відсутністю вторинних перетяжок на коро- В каріотипах популяцій з островів Егейського моря ткому плечі (а, згідно наших спостережень, і за змі- супутник фіксувався на довгому плечі Іи-ої пар хро- ною розмірів короткого плеча). мосом або на довгому плечі ІІ-ої пари, але тоді був Гетероморфізм хромосом ІІ-ої пари відзначають відсутній в І-ої пари [16]. Супутник на довгому плечі F. Garbari [30] та R.M. Baldini [14] в Італії, G. Dalgiç І-ої пари виявлено лише в окремих популяціях, де він [22] в європейській Туреччині, G. Kamari, C. Blanché, спостерігався як в однієї так і в обох хромосом- F. Garbari, [38] в континентальній Греції тощо. При гомологів пари [17]. (Подібне явище міжпопуляцій- цьому італійські дослідники [14, 30] феномен гете- ної відмінності за наявністю супутника І-ої хромосо- роморфізму вбачають в наявності різних біотипів чи ми спостерігаємо і в каріотипах закарпатських попу- екотипів M. comosum. ляцій). Крім того, в поодиноких особин з окремих Питання мінливості хромосом ІІ-ої пари було популяцій на довгому плечі хромосом І-ої пари дода- окремо розглянуто для каріотипів в особин з популя- тково виявлено вторинні перетяжки в прицентроме- цій в Македонії [63] та в Швейцарії [66]. В каріоти- рній ділянці, які, втім, проглядались лише в одного з пах рослин з Македонії виявлено гетерозиготність гомологів [17]. (диморфізм) ІІ-ої пари, хромосоми якої мають різну довжину довгого плеча. Крім того, така ж гетерози-

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 35 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36 готність довгого плеча спостерігалась в пари з групи ційно молодших (згідно вищезазначеного припу- середніх хромосом-субметацентриків. Подвійна ге- щення) першого, “нормального” (+) типу та третього терозиготність хромосом двох різних пар пояснюєть- (і) типу хромосом з укороченим коротким плечем та ся транслокаціями сегментів між хромосомами. видовженим довгим плечем. В каріотипах рослин з швейцарських локалітетів Еволюційно молодші хромосоми цієї пари (+) та [66] в ІІ-ої пари (хромосоми якої за розмірами майже (і) типу, як вважають B. Bentzer та M. Ellmer [21] по- вдвічі менші від І-ої, субтелоцентричної пари) іден- ходять від хромосом (il) та (+l) типу, що, найімовір- тифіковані мета-, субмета- та субтелоцентричні хро- ніше, відбувалося (як і інші зміни в хромосомах ІІ-ої мосоми. Причому, в одному випадку тут можна го- пари) шляхом перицентричної інверсії. Домінуюче ворити про міжпопуляційну мінливість, коли в одній поширення однієї і тієї ж інверсії також вказує на ве- популяції обидві хромосоми ІІ-ої пари метацентрич- ликий вік цього типу перебудови. Крім того, згаду- ні, а в іншій – обидві субтелоцентричні. З іншого бо- вані узгодженість між очікуваними і експеримента- ку, виявлена популяція, в рослин якої на одних ме- льними частотами мінливості каріотипів у різних по- тафазних пластинках обидві хромосоми ІІ-ої пари пуляціях Егейського моря, на думку авторів, вказу- були субтелоцентричними, а на інших пластинках ють на відсутність тиску відбору на будь-який з ци- складалися з мета- та субтелоцентричної хромосом. тотипів, а різні частоти типів хромосом в популяціях Останній феномен автор пояснює гібридним похо- можуть бути пояснені ефектом засновника чи дрей- дженням цих рослин. фом генів. Ймовірно, що таким чином може бути по- Детальні дослідження хромосомного поліморфі- яснений феномен стійкої мінливості каріотипа по зму однієї з пар великих хромосом-гомологів каріо- всьому ареалу поширення виду. типа M. comosum були проведені в популяціях з Високий поліморфізм хромосом згаданої пари Егейського моря [16, 17, 20, 21]. Тут описано кілька при майже відсутній морфологічній мінливості ін- морфотипів хромосомного набору, що відрізняються ших хромосом каріотипу M. comosum, безперечно, довжиною плечей хромосом цієї пари [21]. Загалом, зумовлений високим вмістом гетерохроматину в виділено 4 основні, найбільш поширені морфотипи хромосомах ІІ-ої пари [20, 35]. Саме в області гете- (окрім явних аберантів) пари (рис. 4): (+) тип (за ав- рохроматинових ділянок найчастіше відбуваються торами – “нормальний” тип) – хромосоми метацент- структурні хромосомні перебудови. Власне, як вва- ричного типу з приблизно однаковими довгим та ко- жають R. de la Herran et al. [35] ампліфікація гетеро- ротким плечами (укорочене, порівнюючи з типовим, хроматинових послідовності та локалізація гетеро- довге плече); (+l) тип – з коротким плечем як у попе- хроматину в межах однієї хромосом могло внести реднього типу, однак, з сильно видовженим вклад в прогресуючу асиметрію каріотипу в роді (extralong) довгим плечем; (і) тип (з перицентричною Muscari, де M. comosum є одним з найбільш еволю- інверсією) – з укороченим коротким плечем та видо- ційно просунутих таксонів. вженим довгим, однак менше, ніж у попереднього Окрім морфотипів, пов’язаних з однієї парою ве- типу плечем та (іl) тип – з укороченим коротким (як ликих хромосом-гомологів серед диплоїдних попу- у (і) типу – інверсія) і дуже видовженим довгим пле- ляцій роду Muscari (sect. Leopoldia) з островів Егей- чем (як у (+l) типу). В досліджених популяціях в різ- ського моря виділеноа дв різних цитотипи, що від- них особин зустрічалися всі типи хромосом та їх по- мінні за обома парами великих хромосом [16]. Пер- єднання в межах пари, однак частота трапляння кож- ший з них (рис. 5), так званий “field”- тип (приуроче- ного типу хромосом та їх попарні варіанти в різних ний до окультурених ділянок), характеризується па- локалітетах є різною, окремі типи та варіанти в де- рою субтелоцентричних та парою субметацентрич- яких популяціях відсутні. Розподіл вказаних типів у них (іноді гетерозиготних) безсупутникових хромо- хромосомних наборах в більшості локалітетів добре сом (супутники цього каріотипу чітко видно в пари узгоджується з очікуваним поширенням згідно зако- середніх метацентриків). Морфологічно популяції з ну Харді-Вайнберга. Найчастіше спостерігався пер- “field”- типом автор ототожнює з M. comosum. Інший ший, “нормальний” (+) тип та третій (і) тип хромо- – так званий “phrygana”-тип (приурочений до угру- сом та їх різне поєднання. Автори припускають, що повань фріґани) – відрізняється наявністю двох пар ці типи вважаються еволюційно молодшими та про- субтелоцентричних хромосом Між собою пари роз- сунутішими, на відміну від двох інших, які виявля- різняються за величиною короткого плеча та за наяв- ються значно рідше, відсутні в багатьох популяціях, ністю в однієї з пар (чи в І-ої, чи в ІІ-ої) супутників, а поєднання їх в межах одного каріотипу зафіксовано переважно на кінці довгого плеча . В різних популя- взагалі лише в поодиноких рослин в окремих локалі- ціях супутники присутні в обох або лише в однієї з тетах. Важливо відмітити, що обидві хромосоми- хромосом пари. Втім, в одній з популяцій з каріоти- гомологи ІІ-ої пари каріотипів з Закарпаття предста- пом “phrygana”-типу, рослини з якої, як вказує автор, влені одним із таких “ретро” типів – а саме (il) типом мають схожість та морфологічно подібні до Leo- з укороченим коротким і дуже видовженим довгим poldia longipes (Boiss.) A. Los. (острів Unia Nisia) спо- плечем, який ідентифікований у всіх досліджених стерігався каріотип з двома, дуже подібними між со- нами локалітетах . Навпаки, в каріотипх досліджених бою, парами великих хромосом-субтелоцентриків з рослин з південно-західних європейських локалітетів майже однаковими короткими плечами, в яких супу- хромосоми ІІ-ої пари найчастіше подібні до еволю- тники присутні на короткому плечі однієї з пар (в

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 36 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36 обох гомологів) – єдиний випадок наявності супут- Карпат. Все це, на нашу думку, ще раз демонструє ника на короткому плечі хромосом у цитотипу тісні балкано-східнокарпатські зв’язки ксеротермної “phrygana”-типу. Загалом, за морфотипами характе- флори та вказує на дакійський (балканський) мігра- ристичних хромосом І-ої та ІІ-ої пари, саме цей карі- ційний шлях як на головніший, як ми вважаємо, на- отип дуже подібний до каріотипів рослин з більшості прямок проникнення і заселення внутрішньої части- закарпатських популяцій, за винятком популяції ни Східних Карпат середземноморськими та субсере- “Онок”. Каріотипу останньої популяції (для якої ха- дземноморськими флористичними елементами (до рактерною ознакою є один супутник на довгому пле- яких належать рід Muscari). В той же час, високий чі хромосоми-субтелоцентрика II-ї пари) майже іден- поліморфізм каріотипа виду в різних локалітетах на тичним виглядає інший острівний каріотип з цитоти- півдні Балкан, зокрема, на островах Егейського моря, пом “phrygana” – з популяції острова Мilos – за виня- наявність тут численних хромосомних рас з каріоти- тком наявності в острівному каріотипі різниці між I- пами, варіанти яких (однак, не всі) прослідковуються ою та II-ою парами за розмірами короткого плеча також в різних пунктах європейської, зокрема, сере- (пара гомологів з супутником має мале плече корот- дньоєвропейської частини ареалу M. comosum ще раз ше). Принагідно відмітимо, що супутники на довго- підтверджують медитеральний центр походження му плечі у великих субтелоцентриків загалом є хара- виду, де зконцентровані осередки його каріотипічної ктерні для каріотипу M. tenuiflora [27, 29, 30]. та, відповідно, генетичної різноманітності. Таким чином, за результатами порівнянь каріоти- З іншого боку, ми не виключаємо можливості за- пів хромосомних рас M. comosum з різних пунктів носного походження M. comosum в Закарпатті, що ареалу, каріотип хромосомної раси більшості закар- могло відбуватися внаслідок занесення разом з бага- патських популяцій за наступними ключовими озна- торічними плодовими культурами, зокрема, виног- ками характеристичних пар найбільших хромосом – радом. Подібно до ситуації з A. scorodoprasum, про- субтелоцентричний тип та майже одинакові розміри аналізованої вище, на Закарпатті також спостеріга- обох пар, супутник (супутники) на короткому плечі в ється значна приуроченість місцезростань до антро- пари з трохи довшими довгим плечем – проявляє погенізованих та вторинних біотопів, а в природних найбільшу подібність до каріотипів хромосомних рас ценозах часто поблизу. Більш достовірне з’ясування з окремих популяцій островів Егейського моря зв’язків та походження закарпатських популяцій M. (“phrygana”-тип) та, особливо, Македонії, які мають comosum шляхом каріотипічної (цитотипічної) поді- саме таку будову каріотипу. (Зазначимо, що маке- бності можливе при аналізі каріотипів рослин в про- донські дослідники [63] також вказують на подіб- міжних популяціях між иБалканам та Карпатами, в ність каріотипів M. comosum з популяцій в Македонії Паннонії, а також локалітетів південного передгір’я до каріотипів рослин з окремих островів Егейського Західних Карпат та Угорського Середньогір’я – по- моря, зокрема, о-ва Кітнос та відмінність від каріо- тенційних шляхів як природного, так і заносного типів, описаних Garbari F. [30] в рослин з Італії). проникнення виду в Закарпаття. Майже одинакові за величиною субтелоцентрики має також каріотип з Молдови, однак супутники від- Висновки мічені на довгому плечі в найбільшої Іи-ої пар – Встановлено хромосомні числа та досліджено каріо- схоже як в закарпатській популяції “Онок” (тут – у типи Muscari comosum з шести популяцій в Закар- ІІ-ої пари). Навпаки, каріотипи хромосомної раси із патті. У всіх рослин ідентифіковано диплоїдний Закарпаття проявляють відмінність від каріотипів хромосомний набір 2n=18. Каріотип в рослин з п’яти рослин з західної частини Південної Європи – Аппе- популяцій складається з двох пар найбільших за роз- нінського та Піренейського пів-ів, головним чином, мірами субтелоцентричних хромосом, одна з яких за морфологією (розмірами та центромерним індек- (найбільша за розмірами II –а пара) на короткому сом) ІІ-ої пари, а також і від швейцарського каріоти- плечі несе супутник, групи з трьох пар значно мен- пу, ІІ-а безсупутникова пара великих хромосом яко- ших хромосом метацентричного типу (в найменшої з го, не зважаючи на високий поліморфізм завжди сут- них виявлені супутники, за розмірами майже рівні тєво менша від дуже довгої І-ої пари з супутником у величині самого плеча) та чотирьох пар дрібних ме- всіх проаналізованих популяціях. тацентричних хромосом. В одній з популяцій Виявлена майже повна ідентичність закарпатсь- (“Онок”) виявлена відмінність за локалізацією, чис- кого типу хромосомного набору M. comosum саме до лом та розмірами супутника, який тут зафіксований балканських каріотипів з Македонії та окремих – ос- вже на кінці довгого плеча в одного з гомологів ін- тровів Егейського моря, очевидно, вказує на їх спо- шої (І-ої, меншої за розмірами) пари великих хромо- рідненість, спільне походження та, відповідно, на сом. близькі генетичні зв’язки популяцій виду з Закарпат- Проведено порівняльний аналіз каріотипів рос- тя саме з Балканами. При цьому, як і у випадку з Al- лин закарпатських популяцій M. comosum з каріоти- lium scorodoprasum L. [40], Muscari transsilvanicum пами з різних місцезростань в межах ареалу, наведе- Schur проглядається балканське походження закар- них в літературних джерелах. Каріотипи M. comosum патських популяцій M. comosum та балканський (да- з різних пунктів ареалу за будовою подібні, відпові- кійський sensu R. Hendrych [33, 34, 64]) шлях міграції дають узагальненій формулі 4L+6M+8S, однак, мо- виду в Центральну Європу по передгір’ю Східних жуть відрізнятись за морфологією найбільших в ка-

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 37 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36 ріотипі двох пар хромосом та наявністю в них і міс- островів Егейського моря, Македонії та дуже подіб- цем локалізації супутників. ний до каріотипу з Молдови (популяція “Онок”). Особливої уваги заслуговує феномен стійкого При цьому каріотипи Закарпаття відмінні від каріо- поліморфізму ІІ-ої, меншої за розмірами, пари найбі- типів рослин з Аппенінського та Піренейського пів- льших хромосом, який був ідентифікований в каріо- ів, а також західних середньоєвропейських каріоти- типах з багатьох локалітетів по всьому ареалу M. пів. comosum. Загалом, каріотипічна мінливість виду Виявлена майже повна ідентичність закарпатсь- проявляється саме через морфологічну мінливість кого типу хромосомного набору M. comosum саме до хромосом цієї пари, поліморфізм якої в багатьох балканських каріотипів, очевидно, вказує на їх спо- пунктах ареалу має локальний характер, формуючи рідненість, спільне походження та, відповідно, на окремі хромосомні раси. Розглянута географічна близькі генетичні зв’язки популяцій виду в Закарпат- приуроченість окремих виділених хромосомних рас ті саме з Балканами. При цьому, проглядається бал- M. comosum. канське походження закарпатських популяцій M. Каріотип хромосомної раси більшості закарпат- comosum та балканський (дакійський sensu R. Hen- ських популяцій проявляє найбільшу подібність до drych) шлях міграції виду в Центральну Європу по каріотипів хромосомних рас з окремих популяцій передгір’ю Східних Карпат.

Подяки Автор висловлює щиру подяку Prof. Johann Greilhuber та Dr. Irma Ebert (Інститут ботаніки, Віденський універси- тет) за консультації та можливість роботи в лабораторії інституту, де була отримана частина результатів да- ної публікації, а також проф., чл.-кор. НАН України Є.Л. Кордюм (Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України) за консультації та можливість перегляду і аналізу препаратів у лабораторії відділу клітинної біології та анатомії.

______

1. Бордзіловський Є.І. Родина XXVII. Лілійні – Liliaceae Hall. // 18. Bentzer B. , variation and evolution in representatives of Флора УРСР. – К.: Вид-во АН УРСР, 1950. – Т. 3. – С. 61-266. Leopoldia Parl. (Liliaceae) in Southern and Central Aegean // Bot. 2. Визначник рослин Українських Карпат. – К.: Наук. думка, 1977. Notiser. – 1973. – 126. – P. 69-132. – С. 334-340. 19. Bentzer B. Karyotypes and Meiosis in Leopoldia Parl. (Liliaceae) 3. Вульф Е.В. Флора Крыма. – Ленинград: Издание Никитского from the Southern and Central Aegean () // Bot. Notiser. – Ботанического сада, 1930. – Том 1, вып. 3. – 126 с. 1974. – 127. – P. 69-86. 4. Делоне Л.М. Сравнительно-кариологическое исследование ви- 20. Bentzer B., Landström Th. Polymorphism in chromosomes of дов Muscari Mill. // Зап. Киевск. общ. естествоиспытателей. – Leopoldia comosa (Liliaceae) revealed by Giemsa staining // 1915. – 1. – с. 33-64. Hereditas. – 1975. – 80. – P. 219-232. 5. Делоне Л.Н. Сравнительно-кариологическое исследование видов 21. Bentzer B., Ellmer M. A case of stable chromosomal polymorphism Muscari Mill. и Lapeyr. // Вестн. Тифлисск. бот. сада Н. in Leopoldia comosa (Liliaceae) // Hereditas. – 1975. – 81. – P. 127- С., сер. II. – 1923. – 1. – С. 24-56. 132. 6. Делоне Л.Н. Укорочение хромосом при охлаждении // Зап. Сель- 22. Dalgiç G. Cytotaxonomical studies on the genus Muscari in ськохоз. Масловск. инст. – 1931. – 4, 11. – С. 11-21. European Turkey // Bot. Chron. – 1991. – 10. – P. 819-825. 7. Кіш Р.Я.Числа хромосом деяких представників родин Alliaceae, 23. Delaunay L.N. Phylogenetische Chromosomenverkürzung // Amaryllidaceae, Hyacinthaceae, Iridaceae та Liliaceae флори Закар- Zeitschr. Zellforsch. u. microsk. Anat. – 1926. – Bd. 4, H. 3. – S. 338- паття // Наук. вісник Ужгород. ун-ту. Сер. біол. – 1995. – 2. – С. 364. 29-30. 24. Fernandes A., Garcia J., Fernandes R. Herbarizações nos dominios 8. Кіш Р.Я. Цито-каріологічне дослідження деяких представників da fundação da casa de Bragança. I. Vendas Novas // Mem. Soc. Bro- порядку Liliales s. l. флори Закарпаття // Охорона довкілля: су- teriana. – 1948. – 4. – P. 5-89. часні дослідження в екології і мікробіології: Матер. міжнар. ре- 25. Gadella T.W.J., Kliphuis E., Mennega E.A. Chromosome numbers гіон. семінару (13-16 травня 1997 р., Ужгород, Україна). – Ужго- of some flowering plants of Spain and S. France // Acta Bot. Neerl. – род, 1997. – Т. 1. – С. 180-187 1966. – 15. – P. 484-489. 9. Kiш Р. Порівняльний аналіз каріотипу Lilium martagon L. (Lili- 26. Galland N. Recherche sur l’origine de la flore orophile du Maroc aceae). // Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. біол.– 2000.– 8.– С. étude caryologique et cytogéographique // Trav. Inst. Sci. Univ. 135-140.. Mohammed V. Sér. Bot. (Rabat). – 1988. – 35. – P. 1-168. 10. Мордак Е.В. Род Мускари – Muscari Mill. // Флора Европейской 27. Garbari F. Contributo allo studio citologico dei Muscari Italiani // части СССР. – Ленинград: Наука, 1979. – т. 4. – С. 253-255. Caryologia. – 1966. – 19, 4. – P. 419-428. 11. Определитель высших растений Украины / Отв. ред. 28. Garbari F. Sur rango tassonomica di “Leopoldia” Parl., Ю. Н. Прокудин. – К.: Наук. думка, 1987. – 548 c. “Muscarimia” Kostel., “Muscari” Mill. // Giorn. Bot. Ital. – 1967. – 12. Чеботарь А.А., Челак В.Р., Ботнаренко П.М. и др. Кариология 101. – P. 300-301. однодольных Молдавии. – Кишинев: Штиинца, 1977. – 68 с. 29. Garbari F. Il genere Muscari (Liliaceae): contributo alla revisione 13. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства citotassonomica // 1968. – 102, 2. – P. 87-105. Aceraceae – Menyanthaceae. – Ленинград: Наука, 1990. – 509 с. 30. Garbari F. Nuove osservazioni citologiche sui generi Muscari e 14. Baldini R.M. Numeri Cromosomici per la Flora Italiana: 1284-1289 Leopoldia // Giorn. Bot. Ital. – 1969. – 103, 1. – P. 1-9. // Inform. Bot. Ital. – 1992. – 24. – P. 189-195. 31. Garbari F., Greuter W. On the taxonomy and typification of Muscari 15. Badr A. Chromosome counts of six Egyptian plants // United Arab Miller (Liliaceae) and allied genera, and on the typification of generic Rep. J. Bot. – 1980. – 23. – P. 127-129. names // Taxon. – 1970. – 19. – P. 329-335. 16. Bentzer B. Chromosome morphology in Aegean Populations of 32. Guignard L. Étude sur les phénoménes morphologiques de la Leopoldia Parl. (Liliaceae) // Bot. Notiser. – 1969. – 122. – P. 457- fécondation // Bull. Soc. Bot. France. – 1889. – 36. – P. 100-146. 480. 33. Hendrych R. Primula vulgaris in der Slowakai und in den umliegen- 17. Bentzer B. Variation in the chromosome complement of Leopoldia den Gebieten // Preslia. – 1996. – 68. – P. 135-156. comosa (L.) Parl. (Liliaceae) in the Aegean (Grece) // Bot. Notiser. – 1972. – 125. – P. 406-418.

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 38 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36 34. Hendrych R., Hendrychová H. Preliminary report on the Dacian 52. Peruzzi L., Cesca G. Mediterranean chromosome number reports 12 migroelement in the flora of Slovakia // Preslia. – 1979. – 51. – P. (1295-1304) // Fl. Medit. – 2002. – 12. – P. 461-470. 313-332. 53. Pfosser M., Speta F. Phylogenetics of Hyacinthaceae based on 35. Herrán de la R., Robles F., Cunado N., Santos J.L., Ruiz Rejón M., plastid DNA sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. – 1999. – 86. – P. Garrido-Ramos M.A., Ruiz Rejón C. A heterochromatic satellite 852-875. DNA is highly amplified in a single chromosome of Muscari 54. Pólya L. Magyarországi növényfajok kromoszómaszámai. II. //Ann. (Hyacinthaceae) // Chromosoma. – 2001. – 110. – P. 197-202. Biol. Univ. Debreceniensis. – 1950. – 1. – Old. 46-56. 36. Hess H.E., Landolt E., Hirzel R. Flora der Schweiz. – Basel und 55. Raciborski M., Szafer W. Flora Polska. – Krakow: Nakl. Akad. Stuttgart: Birkhäuser Verlag. – 1967. – Bd. 1.- Umiejetnosci, 1919. – T. 1. – 427 s. 37. Jafari A., Maassoumi A. A., Farsi M. Karyological Study on 56. Ruiz Rejón M. In IOPB chromosome number reports LII // Taxon. – Bellevalia and Muscari (Liliaceae) Species of Iran // Asian Journal of 1976. – 25. – P. 341-346. Sciences. – 2008. – 7. – P. 50-59. 57. Ruiz Rejón M. Estudios cariologicos en especies espanolas del orden 38. Kamari G., Blanché C., Garbari F. (eds.) Mediterranean Liliales. III. Familia Liliaceae // Ann. Inst. Bot. Cavanilles. – 1978. – chromosome number reports – 11 // Fl. Medit. – 2001. – 11. – P. 435- 34. – P. 739-759. 483. 58. Ruiz Rejón M., Pascual C., Ruiz Rejon C., Oliver Jimenez J.L. In 39. Kapasa M., Nikolaidi T., Bareka E.-P., Kamari G. Mediterranean Números cromosómicos para la flora Española, 240-244. // chromosome number reports 11 (1236-1243) // Fl. Medit. – 2001. – Lagascalia. – 1981. – 10. – P. 247-252. 11. – P. 448-454. 59. Ruiz Rejón C., Lozano R., Ruiz Rejón M. In Números 40. Kish R. Karyological studies of Liliaceae s.l. taxa in Transcarpathian cromosómicos para la flora Española, 479-484 // Lagascalia. – 1986. Region (Ukraine) // XVII International Botanical Congress. Ab- – 14. – P. 292-296. stracts. Vienna, Austria, 17-23 July 2005. – Vienna: ROBIDRUCK, 60. Ruiz Rejón C., Lozano R., Ruiz Rejón M. Genetic variability in 2005. – P. 467. Muscari comosum L. (Liliaceae). II. Characterization and effects of 41. Larsen K. Cytological and experimental studies on the flowering the polymorphic variants of chromosome 2 on chiasmata formation // plants of the Canary Islands // K. Danske Videnskab. Selskab. Bid. Genome. – 1987. – 29. – P. 695-701. Skr. – 1960. – 11, 1-3. – P. 1-60. 61. Ruiz Rejón C., Lozano R., Ruiz Rejón M. Genetic variability in 42. Levan A., Fredga K., Sandberg A. Nomenclature for centromeric Muscari comosum L. (Liliaceae) IV. Geographical distribution and position on chromosomes // Hereditas. – 1964. – 52, № 2. – P. 201- adaptive role of the polymorphic variants of chromosome 2 // 220. Genetica. – 1990. – 81. – P. 133-142. 43. Měsiček J., Jarolimova V. List of Chromosome Numbers of the 62. Satô D. Karyotype alteration and phylogeny in Liliaceae and allied Czech Vascular Plants.- Praha: Académia, 1992. -144 s. families // Jap. Jour. Bot. – 1942. – 12, 1-2. – P. 57-161. 44. Montmollin B. de Étude cytotaxonomique de la flore de la Crête. III. 63. Šopova M., Sekovski Ž., Jovanovska M. Cytotaxonomy of the genus Nombers chromosomiques // Candollea. – 1986. – 41. – P. 431-439. Muscari Mill. from SR Macedonia // Fragmenta Balc. Musei Maced. 45. Mosyakin S.L, Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A Sci. Natur. – 1983. – 11, 16. – P. 151-161. nomenclatural Checklist. – Kiev: M.G. Kholodny Institute of Botany 64. Sramkó G. „Dunátúli“ közép-dunai flóraválasztós fajok a Matricum NAS of Ukraine, 1999. – 346 p. flórájában // Kitaibelia. – 2004. – 9, 1. – P. 31-56. 46. Meusel H., Jäger E., Weinert E Vergleichende Chorologie der Zent- 65. Stearn W.T. The Linnaean species of Hyacinthus (Liliaceae: Hyacin- raleuropäischen Flora. – Jena: VEB Gustav Fischer, 1965. – 583+258 thaceae) // Ann. Musei Goulandris. – 1990. – 8. – P. 181-222. s. 66. Steck-Blaser B. Karyologische Untersuchungen an Muscari como- 47. Murin A., Májovský J. Karyological study of Slovakian flora. I. // sum (L.) Miller, M. botryoides (L.) Miller emend. D.C. and M. ra- Acta Fac. Rer. Nat. Univ. Comen. Bot. – 1979. – 27. – P. 127-133. cemosum (L.) Miller emend. D.C. im Gebiet der Schweiz // Bot. 48. Natarajan G.Etude caryosystématique de quelques monocotyledones Helv. – 1992. – 102. – S. 211-227. de la garrigue Languedocienne // Naturalia Monspel., Ser. Bot. – 67. Stuart D.C. Chromosome numbers in the genus Muscari Mill. // 1979. – 30. – P. 1-27. Notes Roy. Bot. Garden Edinb. – 1970. – 30. – P. 189-196. 49. Natarajan G. In: IOPB chromosome number reports LXV // Taxon. 68. Valdes B., Pastor J., Ubera J. In Números cromosómicos para la – 1979a. – 28. – P. 629. flora Española. 1-44. // Lagascalia. – 1978. – 7. – P. 191-216. 50. Neves J. de B. Contribution á la connaissance citotaxonomique des 69. Van Loon J.C., Snelders H.C.M. // In IOPB chromosome number Spermatophyta du Portugal. VIII. Liliaceae // Bol. Soc. Broteriana, reports LXV // Taxon. – 1979. – 28. – P. 632-634. Ser. 2A. – 1973. – 47. – P. 157-212. 70. Wunderlich R. Zur vergleichenden Embryologie der Liliaceae- 51. Özhatay N., Johnson M. A. T. Some karyological remarks on // Flora. – 1937. – 132, 1. – S. 48-91. Turkish Allium sect. Allium, Bellevalia, Muscari, and Ornithogalum subg. Ornithogalum. // Bocconea. – 1996. – 5. – P. 239-249.

Отримано: 8 липня 2014 р. Прийнято до друку: 9 вересня 2014 р.

Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2014. Vol. 36 39 Наук. Вісник Ужгород. ун-ту. (Сер. Біол.), 2014, Вип. 36