Bull. Off. natn. Pêch. Tunisie, 1979, 3 (1) : 15-31

Vers une nouvelle classification des Crustacés Décapodes Reptantia

par Michèle de SAINT LAURENT*

INTRODUCTION moigne d'une étonnante plasticité, il semble très difficile de distinguer par la seule étude de la morphologie externe les caractères phylétiques Rien n'est plus déroutant à l'heure actuelle des caractères adaptatifs, et d'évaluer le degré pour beaucoup de carcinologistes que la classi­ de convergence ou de parallélisme dans les traits fication de l'ordre des Décapodes. Sa division communs à plusieurs groupes. fondamentale en Natantia et Reptantia, tradi­ Les recherches récemment entreprises en tionnelle depuis près d'un siècle, a été remise en vue de préciser les affinités de Neoglyphea ino- question en 1963 par l'auteur américain Burken- pinata, seul représentant actuel de l'important road, qui, suivi en 1969 par le paléontologiste groupe fossile des Glypheidea, avec les autres Glaessner, a institué pour les seuls Penaeidea le Décapodes nous ont permis de constater l'im­ sous-ordre des Dendrobranchiata, et rassemblé précision, voire même l'inexactitude, des défini­ sous celui de Pleocyemata la totalité des autres tions relatives aux taxa de catégorie supérieure, représentants de l'ordre; les termes de Macrura figurant dans tous les manuels ou traités. ou Macroure sont encore fréquemment utilisés par de nombreux auteurs pour désigner un Dé- Des caractères qui n'ont jamais été pris en capode « à longue queue », qu'il s'agisse d'une considération dans la classification, et dont cer­ crevette Caride ou Pénéide, ou d'un Reptantia, tains ont été mis en évidence dans divers travaux tel que le homard ou la langoustine; enfin, une de morphologie, nous paraissent au contraire confusion certaine règne dans la délimitation des susceptibles d'être utilisés comme critères de taxa supérieurs de Reptantia : les Thalassinides distinction entre les différents groupes. par exemple sont rattachés, tantôt aux Macrura Reptantia de Bouvier, tantôt aux Anomoures, et Certes, ces recherches sont encore fort in­ les limites précises de l'important groupe des complètes, mais il nous a paru intéressant d'at­ Brachyura ne sont pas encore établies. tirer l'attention dès à présent sur quelques as­ pects de la morphologie des Décapodes, et sur S'agissant d'un ordre extrêmement nombreux l'incidence de leur interprétation lorsque l'on et diversifié, qui présente de multiples adapta­ s'efforce d'établir une classification plus satis­ tions à des modes de vie très variés et qui té- faisante de ce groupe. Nous sommes toutefois persuadée que les seuls critères de la morpholo­ (*) Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle et Laboratoire de Carci- gie externe, pratiquement exclusivement utilisés nologie et Océanographie biologique (E.P.H.E.), 61, jusqu'à présent, ne permettront pas de résoudre rue de Buffon, 750005 Paris. le problème difficile des relations phylétiques M MICHELE DE SAINT-LAURENT

entre les différentes lignées de Décapodes. Le des Décapodes en deux groupes présentant des recours à d'autres disciplines, telles que, par adaptations à des modes de vie distintcts : les exemple, l'embryologie ou l'anatomie comparées, Natantia, pélagiques, et les Reptantia, benthi- sont absolument nécessaires. Les progrès accom­ ques; le groupement des Macroures de H. Milne plis depuis plusieurs années dans l'étude du dé­ Edwards apparaît ainsi comme hétérogène puis­ veloppement larvaire sont considérables, mais ne qu'il comprend d'une part, la totalité des Na­ semblent avoir abouti pour l'instant qu'à dépla­ tantia, d'autre part, les Reptantia à longue queue, cer les problèmes (évolution adaptative propre en réalité plus proches des Brachyoures et des aux formes larvaires , pas de synthèse sérieuse Anomoures que des Natantia. depuis celle effectuée par Gurney en 1940, spé­ cialistes en général différents pour le développe­ Les idées de Boas ont été rapidement adop­ ment et pour la systématique des adultes. Les tées par l'ensemble des naturalistes. Les Natan­ travaux d'anatomie comparée sont inexistants, tia étant, d'un commun accord, divisés en Pe- alors que nos connaissances sur la morphologie naeidea, Stenopodidea et Caridea, les difficultés interne et l'anatomie sont limitées à un très petit paraissaient limitées à l'arrangement des taxa nombre de travaux, pour la plupart très anciens, supérieurs au sein des Reptantia. sur quelques espèces. Bien entendu nous n'ou­ blions pas la paléontologie, mais force nous est Pour Borradaile, qui a proposé en 1907 une de reconnaître qu'elle ne nous fournit que des classification synthétique de tous les Décapodes données très fragmentaires, dont l'interprétation et dont les définitions ont été fidèlement répétées correcte nécessite, à notre avis, une bien meil­ et à peine complétées depuis, les Reptantia se leure connaissance des formes actuelles. subdivisent en : 1) Astacura (Nephropidae, ou Homaridae, marins, et Astacidae et Parastaci- dae, d'eau douce); 2) Palinura (Eryonidea et RAPPEL HISTORIQUE Scyllaridea); 3) Anomura (Thalassinidea, Gal- theidea, Paguridea et Hippidea) et 4) Brachyura Rappelons que l'ordre des Décapodes a ite (nombreuses sections). Cette classification de établi par Latreille en 1803 pour la grande ma­ Borradaile a été adoptée par Caïman en 1909 jorité des Crustacés du grand genre Cancer de (traité de Zoologie, volume Crustacés, Lankes- Linné, et qu'il y distinguait, à la suite de Fabri- ter), par Balss en 1927 (Decapoda. In : W. Kii- cius et de Lamarck, les Macroures, à longue kenthal et T. Krumbach, Handbuch der Zoolo­ queue, et les Brachyoures, à queue courte. gie, vol. 3, pt 1), puis en 1957 (Decapoda. /n : Henri Milne Edwards a introduit en 1834 le Dr H. G. Bronns Klassen und Ordnungen des concept d'un troisième groupe, celui des Ano- Tierreichs. Fiinfter Band, L). Pour Bouvier, moures, pour des formes qu'il ne considérait, ni (Faune de France, 1940) sont rassemblés sous comme des Brachyoures vrais, ni comme des iVla- le nom de Macrura Reptantia, les Palinura, As­ croures. Puis, tout au long du 19e siècle, ont été tacura et Thalassinidea, opposés d'une part, aux élaborés différents systèmes de classification, sou­ Anomura et, d'autre part, aux Brachyura; ce vent complexes, parfois contradictoires, et qu'il système a été adopté par Waterman et Chace serait beaucoup trop long d'exposer ici. (1960, Physiology of Crustacea), qui désignent par le seul terme de Macrura les Macrura Reptantia C'est le zoologiste danois Boas qui en 1880 de Bouvier, et par Zariquiey (1968, Decapodos a proposé la division, depuis lors traditionnelle ibericos). CLASSIFICATION DES CRUSTACÉS DÉCAPODES REPTANTIA 17

En 1963, Burkenroad publie un court article et parfois les Eryonidea (dont les représentants préliminaire dans lequel il annonce une révision actuels sont les Polychelidae). de l'ordre (non publiée jusqu'à présent). Il y con­ sidère les Penaeidea comme un groupe de Dé­ capodes tout à fait à part, caractérisé en parti­ CLASSIFICATION PROPOSEE culier par la possession de branchies ramifiées, qu'il soustrait des Natantia pour l'ériger au rang Nous avons représenté dans le tableau 1, la de sous-ordre, sous le nom de Dendrobranchiata, classification nouvelle que nous proposons, et ses et il réunit tous les autres Décapodes dans le correspondances avec les différents systèmes an­ sous-ordre nouveau des Pleocymata. Conservant térieurs. Certains termes synonymes figurant fré­ dans ce deuxième sous-ordre les sections des quemment dans la littérature y ont été intro­ Natantia et des Keptantia, il maintient pour ces duits. derniers les subdivisions figurant dans Waterman La classification adoptée ici concerne unique­ et Chace, mais suggère la possibilité de leur ment les Décapodes actuels. regroupement en Trichobranchida, comprenant les Glypheidea, Palinuridea et Homaridea, et Phyl- Nous adoptons les vues de Burkenroad en lobranchida, avec les Thalassinidea, Anomala et considérant les Penaeidea comme un premier Brachyura. sous-ordre distinct, mais nous pensons que les caractères opposant Caridea et Reptantia sont Dans le chapitre consacré aux Décapodes trop importants et trop constants pour que ne du grand Traité de Paléontologie de Moore, le soit pas maintenu leur classement dans deux paléontologiste Glaessner, en 1969, adopte les sous-ordres différents. Les principaux traits des deux sous-ordres de Burkenroad, mais il aban­ Penaeidea, Caridea et Reptantia seront indiqués donne les concepts de Natantia et de Beptantia, dans le paragraphe suivant. et se borne à subdiviser les Pleocyemata en cinq Les Stenopodidea, petit groupe d'une tren­ infra-ordres : Caridea, Stenopodidea, Palinura taine d'espèces, pour la plupart commensales {Glypheoidea -i- Eryonoidea -l- Palinuroidea) ; d'épongés, nous paraissent devoir être inclus, Anomura (Thalassinoidea 4- Paguroidea -i- Ga- en dépit de leur faciès caridien, dans les Rep­ latheoidea -|- Hippoideajet Brachyura (cinq sec­ tantia. Les trois sections de l'ancien sous-ordre tions). des Natantia : Penaeidea, Stenopodidea et Ca­ ridea, se trouvent donc redistribuées dans trois Après ce bref rappel de l'histoire de la clas­ sous-ordres différents. sification des Décapodes et des systèmes concur­ remment employés pendant les vingt dernières Les problèmes relatifs à la classification in­ années, on constate qu'il existe une confusion interne des Penaeidea et des Caridea n'ont pas certaine dans les conceptions mêmes de la com­ été abordés. En ce qui concerne les Reptantia, position des taxa supérieurs, et dans leur nomen­ plus particulièrement étudiés, ils sont subdivisés clature : on remarquera, par exemple, que les en un nombre relativement important de groupes noms de Palinura, Palinuroidea, Scyllaridea, indépendants et de statut catégoriel (infra-ordre) Palinuridea, auxquels on pourrait ajouter le ter­ équivalent bien que de représentations très iné­ me non cité ici, mais fréquemment utilisé, de gale dans la faune actuelle : Scyllaridea, Eryo­ Loricata, désignent un ensemble de Reptantia, nidea, Astacidea, Glypheidea, Thalassinacea, comprenant toujours les Scyllaridea proprenient Dromiacea, Anomala, Brachyura et, comme men­ dits, c'est-à-dire les Langoustes et les Scyllares, tionné ci-dessus, Stenopodidea. 18 MICHF.LE DE SAINT-LAURENT

Les Eryonidea et les Glypheldecu sont donc rattaché aux Astacidea, est daté du Permotrias; considérés comme définitivement distincts des des Eryonidea, Scyllaridea et Glypheidea exis­ Scyllaridea, les Thalassinidea des Anomala ou taient au Trias, et tous les infra-ordres étaient des Astacidea, et les Dromiacea des Brachyura. représentés dans la faune du Jurassique, y com­ Sous le vocable Thalassinacea, nous avons main­ pris sans doute les Stenopodidea dont aucun fos­ tenu provisoirement les différentes familles pré­ sile n'a encore été identifié. Mais tout rappro­ cédemment rassemblées sous celui de Thalassini­ chement phylétique entre l'un ou l'autre nous dea et qui nous semblent appartenir à au moins apparaît pour l'instant comme entièrement hy­ deux lignées assez éloignées, les Axiidea et les pothétique; les recherches ultérieures permet­ Gebiidea. Nous avons préféré désigner la réu­ tront sans doute de mettre certaines parentés nion des trois sections des Pagurldea, Galatheldea en évidence. et Hippidea sous le terme d'Anomala de Haan, Les principes qui nous ont guidée dans l'éla­ plus précis dans son contenu que celui d'Ano- boration de ce système de classification, les mura H. Milne Edwards. diagnoses et les compositions des groupements L'état actuel de nos connaissances sur les envisagés seront exposés de manière détaillée rapports phylo'génétiques chez les Décapodes est dans un prochain travail, en cours de rédaction. schématisé figure 1. Nous nous bornerons ici à indiquer brièvement les caractères distinctifs des trois sous-ordres, en Comme l'a bien mis en évidence Burkenroad insistant, à titre d'exemple, sur certains détails dans son court article de 1963, l'évolution des de la morphologie céphalique. Nous montrerons Décapodes comporte une innovation très impor­ ensuite comment se justifie le transfert des Ste­ tante, unique chez les Malacostracés, c'est l'ap­ nopodidea des Natantia aux Reptantia. Les ca­ parition d'une incubation pléopodiale, avec éclo- ractères les plus importants retenus dans la sion typiquement au stade zoé; ce mode de subdivision des Reptantia en infra-ordres seront développement caractérise l'ensemble Caridea ensuite rapidement analysés. plus Reptantia (Pleocyemata, Burkenroad), les Penaeidea ayant sans doute conservé d'une for­ me ancestrale l'absence d'incubation et l'éclosion LES TROIS SOUS-ORDRES des œufs, peu après leur émission, au stade DE CRUSTACÉS DECAPODES nauplius.

On peut supposer que la branche incubatrice L'opposition introduite par Burkenroad entre s'est ensuite, sans doute au cours du Permien, Décapodes incubateurs (Caridea -f Reptantia) scindée en deux rameaux écologiquement dis­ et non incubateurs (Penaeidea) constitue sans tincts : le premier conservant certains caractè­ doute un caractère important, susceptible de jus­ res « natants » de la souche commune, tout en tifier la reconnaissance d'un sous-ordre pour ces développant des adaptations propres à la vie pé­ derniers. A cette différence physiologique se lagique, ce sont les Caridea; le second acqué­ superposent un certain nombre de caractéristi­ rant des adaptations à la vie benthique, ce sont ques morphologiques, tels la structure des bran­ les Reptantia. chies (dendrobranchies) et l'appareil génital externe complexe des mâles (petasma), qui font La .schématisation de la radiation évolutive des Pénéides un groupement homogène et dis­ des Reptantia sur la figure 1 ne correspond en tinct. La ressemblance d'habitus entre Penaeidea aucun cas à la réalité. Le premier fossile connu et Caridea, à l'origine de leur regroupement. CLASSIFICATION DES CRUSTACÉS DÉCAPODES REPTANTiA 19

Zoé

THALASSiNACEA DROMIACEA AXiibEA GEB'UDEA ANOMALA

STERNITREMATA

,' NEPHROPOIDEA' o

ERYONIDE ASTACOJDEA \'% ASTACiOEA V % PARASTACOiDEA '. -^ il E o (0 O SCYLLARl >. STENOPODIDEA

REPTANTIA

Zoé CARiDEA

PENAEIDEA Nauplius

PERMIEN avec thelycum

FIG. 1. — Etat de nos connaissances sur les relations phylétiques chez les Crustacés Décapodes actuels. 20 MICHELE DE SAINT-LAURENT dans l'ancien sous-ordre des Natantia n'est pas la carapace et du protocéphalon chez un Pé- seulement le résultat d'une convergence. Us pos­ néide, Solenocera membranacea (Risso). Chez sèdent plusieurs caractères en commun, qu'ils les Caridea, non figurés, on observe des diffé­ ne partagent pas avec les Reptantia. rences notables dans l'aspect et la structure des différents segments protocéphaliques, mais leurs L'un des plus importants concerne la struc­ rapports avec la carapace sont identiques, et ''in­ ture de la région céphalique antérieure, ou pro- vagination épistomiale comparable. Chez eux, un tocéphalon, et ses liaisons avec la carapace. Le labre volumineux cache la portion postérieure de terme de protocéphalon, a été utilisé par Snod- l'épistome, lequel est presque entièrement nem- grass en 1951, puis par Young en 1959, pour dé­ braneux. signer la partie antérieure de la tête des Ma- lacostracés comprenant les segments ophtdfllwi- ques, antennulaires et antennaires, alors que Grobben avait en 1917 employé dans le même B) REPTANTIA sens celui de synciput. La région antérieure de la carapace est au Avant tout il importe de mentionner un ca­ moins partiellement soudée au squelette protocé- ractère rarement signalé dans ce groupe, c'est phalique; en effet, la portion dorsale du segment l'existence d'un segment ophthalmique libre, dont antennulaire est toujours fusionnée avec la partie la fusion avec les régions voisines n'est réalisée ventrale du rostre, leurs limites respectives ne que chez les Reptantia aveugles, à pédoncules pouvant généralement pas être précisées. L'article oculaires eux-mêmes fusionnés à l'ensemble de de base du segment antennaire est réduit du côté la région céphalique antérieure. externe à une étroite baguette calcifiée, conti- guë au bord antéro-latéral de la carapace. Si chez les Stenopodidea l'épistome demeure par­ A) PENAEIDEA ET CARIDEA tiellement membraneux, avec une faible invagi­ nation médiane, il est chez les Reptantia typi­ La carapace coiffe le squelette protocéphali- ques entièrement calcifié, et dépourvu de toute que et ne présente avec celui-ci que des liaisons articulation fonctionnelle. Solidaire de la région membraneuses, antérieure de la carapace, le squelette protocé- Le segment antennulaire, qui fait suite au phalique formée avec elle une sorte de boitier fer­ segment ophthalmique paraît individualisé, et pré­ mé, sur lequel s'ouvrent ventralement une pre­ sente notamment une portiwidorsale plus ou moins mière cavité impaire, où s'insère le segment réduite mais distincte, intercalée entre la plaque ophthalmique, puis les cavités arthrodiales, pai­ oculaire (cf. Young, 1959; Pichod-Viale, 1966) et res, des antennules et des antennes. la base du rostre. L'article de base des pédoncu­ les antennaires est bien développé du côté ex­ Ce trop rapide aperçu sur la morphologie terne, mais profondément encastré sous les angles céphalique des Crustacés Décapodes était né­ antéro-latéraux de la carapace. Une profonde cessaire, car les caractères qui s'y rapportent invagination jdivlse l'épistome, partiellement apparaissent ici pour la première fois dans leur membraneux, en deux régions mobUes l'une sur classification. Nous avons retenu, par ailleurs, l'autre. une série d'autres éléments plus ou moins impor­ Nous donnons ici des illustrations, en vues tants, ayant déjà pour la plupart figuré dans ventrale et latérale de la région antérieure de les diagnoses des groupes considérés. FIG. 2. — Face ventrale du protocéphalon chez un Pénéide [Solenocera membranacea (Risso)], x 17. Pédoncule oculaire, antennuUe et antenne droits, ainsi que les palpes mandibulaires, ont été découpés au niveau de leur insertion; en pointillé, superposé, le contour du p.o. Figure 2. - SOLENOCERA MEMBRANACEA Figure 3. - NEPHROPS NORVEGICUS En ppintilléa : contour du rostre,, de la caràp&oe et de la mandibule ; en traita md. '•^'•-I.ep. pleina ! squelette protocéphalique.

Figure 4 SOLENOCERA MEMBRAMAQEA

md. En pointillés : contour du rostre de la carapace et de la mandibule ; en triita pleina : squelette protocéphalique

figure 5, " ^ P " « Q P -"^ N 0 R y E G T n II .; 24 MICHELE DE SAINT-LAURENT

>-.t.

S.O.

md.

FIG. 5. — Squelette protocéphalique d'un Reptantia Astacides (iNephrops norvégiens (L.)], en vue lat. s 15. Mêmes explications que pour la figure 4. Explications des symboles des figures 2 à 5 ; b., bord du branchiostège; C., carapace; c.p.o., c.I, c.n, cavités arthrodiales des pédoncules oculaires antennulaires et antennaires; f., zone de fusion du seg­ ment antennulaire avec la carapace; i.ép., invagination épistomiale; s.o., segment oculaire; r., rostre. CLASSIFICATION DES CRUSTACÉS DÉCAPODES REPTANTIA 25

CLASSIFICATION i^. Pli toujours présents dans les deux sexes, *biramés, apparaissant en même temps que les suivants au cours du développement. Penaeidea. 8. P12 à pl5 le plus souvent avec un appendix 1. *Œuf& non incubés, avec éclosion au interna; pl2 avec un appendix masculina cnez stade nauplius ou protozoé. le mâle. 2. Protocéphalon indépendant de la cara­ 9. Branchies toujours de type phyllobran- pace.. chial. 3. Epistome partiellement membraneux et IQ. *Moulin gastrique rudimentaire, ou d'un articulé. type particulier (Pasipheoidea). If. Fleuron du deuxième segment abdominal M. Pas de thelycum^chez la femelle. ne recouvrant pas celui du premier. Il: Pas de sillon cervical. g. Pmx3 pédiformes, de sept articles. é. PI, P2 et P3 chéliformes. Reptantia. :(. PU présents dans les deux sexes, unira- 1. Incubation pléopodiale des œufs, éclosion més, apparaissant en même temps que les sui­ au stade zoé ou plus tardif. vants au cours du développement; différenciés en *petasma chez le mâle. 2. *Protocéphalon au moins partiellement soudé à la carapace. S. P13 à P15 sans appendix interna. 3. *Epistome habituellement rigide, non ar­ 9. *Branchies toujours de type dendrobran- ticulé (sauf chez les Stenopodidea). chial. g. Pmx3 de 6 ou 7 articles, typiquement pé­ 10. Moulin gastrique développé. diformes, ou operculiformes. M. Femelle pourvue d'un thelycum. é. Un nombre variable de péréiopodes ché­ 1^. Sillon cervical généralement discret. liformes.

Caridea. ^. Pli présents ou non chez l'adulte. Lors­ qu'ils existent ils n'apparaissent, dans la plupart 1. Incubation pléopodiale des œufs, avec des cas, qu'après la métamorphose, au cours de éclosion au stade zoé, ou à un stade plus tardif. la différenciation sexuelle; uniramés et souvent 2. Protocéphalon indépendant de la carapace. différenciés en organes copulateurs chez le mâ­ 3. Epistome membraneux, articulé. le. if. Pleuron du deuxième segment abdominal ^. P12 à pl5 avec ou sans appendix interna. ne recouvrant pas celui du premier. P12 avec ou sans appendix masculina chez le S. *Pmx3 non pédiformes, de trois ou cinq mâle. articles. 10. Moulin gastrique développé. é. P3 jamais chéliformes. M. Un thelycum ou non chez la femelle (1).

(*) Les caractères précédés d'un astérisque sont (1) Ndiis ^rnrr;!lisons ici le U-rmr de Ihchicnm propres au sous-ordre considéré. pour désiKiior le repli tcgumentaire intersegmcnlnire foncliennnnf, comme spermnthèquc, ceci pour éviter toute confusion avec la spermathèque interne des l'r.-ichvoiircs stcrnitrèmes, ré'sultnnt d'une dilat^ition de l'oviflucti^ 26 MICHELE DE SAINT-LAUEENT

Al Un sillon cervical. de la carapace, en avant des branchiostèges; il est au contraire recouvert, ou protégé, lorsque 3. Branchies de type tricho- ou phyllobran- les volets branchiostégaux l'encadrent, de part chial. et d'autre de la base des antennes. 4. Pleurons abdominaux parfois réduits; ce­ Quelques autres aspects de la morphologie lui du deuxième segment abdominal recouvrant des Reptantia, dont il a été tenu compte dans la ou non le premier. délimitation des groupes apparaîtront dans les commentaires qui suivent. Stenopod-idea LES INFRA-ORDRES DE REPTANTIA j_, mciusion des Stenopodidea dans les Rep- tantia n'a pas été envisagée sans beaucoup i'hé- Les caractères utilisés dans la délimitation sitations. En effet, la faible minéralisation des des infra-ordres sont très variés et se rapportent téguments, le rostre comprimé latéralement et aussi bien à la morphologie des adultes qu'à celle denticulé, les longs fouets antennulaires et an- des formes larvaires dont, à notre avis, il n'a tennaires, leur confèrent entre autres caractères pas suffisamment été tenu compte jusqu'à [-ré­ un aspect caridien totalement inhabituel chea les sent. Dans l'un et l'autre cas il est rare qu'un Reptantia. Nous avons vu que par la structure caractère unique suffise à définir un groupe, il de la région antérieure du céphalothorax (fusion faut en général recourir à une combinaison de du segment antennaire avec la carapace, mais caractères dont l'association seule permettra la articulation de l'épistome) ils occupent une posi­ diagnose; en outre, certains caractères homo­ tion intermédiaire entre les « Natantia » et les gènes dans un infra-ordre seront variables dans Reptantia typiques. un autre. Appartenant à la branche incubatrice des Décapodes, dépourvus de petasma et possédant Comme nous l'avons succinctement exposé des trichobranchies, ils ne peuvent être rattachés ci-dessus, la soudure de la région antérieure de aux Penaeidea, avec lesquels ils ont en commun, de la carapace avec le squelette protocéphali- par contre, des PI, P2 et P3 chéliformes, et des que, et par conséquent avec l'épistome, est une pléopodes sans appendix interna. Des Caridea, caractéristique majeure de l'ensemble des Rep- incubateurs comme eux, et avec lesquels ils pré­ tantia, Stenopodidea exceptés; elle n'est donc pas sentent une ressemblance extérieure incontesta­ propre aux seuls Scyllaridea et Brachyura, com­ ble, ils diffèrent par plusieurs points importants : me on le trouve dans la plupart des manuels. P3 chéliformes, trichobranchies, pléopodes sans Ce qui intervient dans une large mesure, se sont appendix interna, sillon cervical marqué et mou­ les relations des branchiostèges avec les bords lin gastrique développé. antérolatéraux de la carapace et avec l'épisto­ me; celui-ci peut être découvert, ou nu, lorsque On constate en revanche que la plupart des ses côtés sont contigus à une portion des bords caractères qui les font exclure des Caridea permettent de les rapprocher des Reptantia; ainsi, leurs trichobranchies sont identiques à cel­ les de nombreux représentants de ce sous-ordre; leurs pièces buccales, avec un palpe mandibulai- re de trois articles, recourbé vers le bord mésial de l'appendice et des pmx3 pédiformes de 7 ar­ ticles, ressemblent beaucoup à celles des Asta- CLASSIFICATION DES CRUSTACÉS DÉCAPODES REPTANTIA 27

cidea, par exemple. Enfin, le développement des que, le groupe des Glypheidea a été rattaché par pu est, dans le genre Stenopus au moins (Gur- Glaessner, en 1969, aux Palinura. L'épistome lar­ uey, 1936 et 1942; Williamson, 1976) postérieur à gement découvert, la conformation très spéciale du la métamorphose. segment antennulaire, les Pl fortement é])ineuses et au plus subchéliformes, confèrent aux Glyphei­ Rappelons, au surplus, qu'en se basant sur dea une originalité qui ne permet, à l'heure ac­ la morphologie des zoés de ce groupe, Gurney tuelle, aucun rapprochement avec d'autres Rep­ avait, dès 1936, proposé de rattacher les Steno- tantia. podidea aux Reptantia. Leur développement est inconnu.

Scyllaridea. Astacidea. La fusion intervenue chez tous les représen­ Ce sont, avec les Stenopodidea, les seuls tants de cet infra-ordre entre la base des anten­ Reptantia à présenter trois paires de péréiopodes nes, l'épistonie et les bords antéro-latéraux de chéliformes. D'un faciès général assez homogène, la carapace, en Uaison avec d'autres caractères ils n'en sont pas moins fort diversifiés : l'épistome moins importants, confère à ce groupe une po­ est presque entièrement couvert par les branehio- sition très particulière au sein des Reptantia. stèges (la plupart des Nephropoidea et des Asta- Leur larve phyllosome est également unique. coidea) ou assez largement découvert (Parasta- coidea); le dernier sternite thoracique est Libre, Eryionidea. ou fusionné avec les précédents, les femelles sont pourvues ou non d'un thelycum. Fréquemment associés aux Scyllaridea sous le nom de Palinura, les Eryionidea ne présentent Le développement est direct chez les dulça- quicoles (Astacoidea et Parastacoidea) et présente avec eux qu'une ressemblance superficielle. Ca­ des traits épimorphiques chez les formes marines ractérisés par leurs pédoncules oculaires fusion­ (Nephropoidea) où il est connu. nés à la région frontale (au moins chez les formes actuelles), et par des PI à P4 chéliformes, ils Aux Astacidea sont rattachés les plus anciens ont un épistome recouvert par les volets bran- fossiles de Reptantia décrits. chiostégaux qui encadrent étroitement la base des antennes. Thalassinacea. Les Eryioneïcus, actuellement considérés com­ me les formes larvaires bathypélagiques des Les Thalassinacea constituent le seul groupe­ Polychelidae, nous paraissent plutôt des formes ment de Reptantia ne pouvant être défini de ma­ adultes secondairement adaptés à la vie pélagi­ nière précise : les rapports de l'épistome avec la que. Le développement des Polychelidae serait carapace varient très notablement d'une famille direct ,au moins chez certaines espèces. à l'autre, ils ont tantôt ime, tantôt deux, paires de péréiopodes chéliformes, ou subchéliformes, des pléopodes pourvus ou non à'appendix interna, Glypheidea. etc.. Représentés dans la faune actuelle par l'espè­ Leurs formes larvaires ne sont pas moins hé­ ce unique Neoglyphea inopinata Forest et de térogènes et ont été divisées par Gurney (1942) en Saint Laurent, 1975, mais florissant au Mesozoï deux séries aux affinités respectivement, selon cet 28 MICHELE DE SAINT-LAURENT auteur, homariennes (nephropoidiennes) et ano- Anomala. mooTiewMS' Cet infra-ordre regroupe des formes aussi Les Thalassinacea ont été séparés sur la fi­ diverses que les Paguridea, les Hippidea et les gure 1 en deux sections : Axiidea et Gebiidea. La Galatheidea, dont l'unité est attestée par plu­ première rassemble les deux familles des Axiid sieurs dispositions morphologiques chez les adul­ et Callianassid , formes à PI et P2 chéli-formes, tes (protection de l'épistome par les volets bian- manifestement apparentées tant par les caractè­ chiostégaux, encadrant de manière très unifor­ res généraux des adultes que ceux des zoés. Les me la base des antennes; mobilité du dernier trois petites familles des Upogebiidae, Laomedii- sternite thoracique, dont les appendices, réduits dae et Thalassinidae ne sont regroupées sous le et chéliformes sont adaptés au nettoyage de la nom de Gebiidea qu'à titre provisoire et par chambre branchiale), et par une grande simili­ souci de simplification; la ressemblance de leur tude des formes larvaires. habitus tient sans doute de leurs mœurs fouis­ seuses. Les zoés des Upogebiidae ont quelques points de ressemblance avec celles des Dromia- CONCLUSION cea, celle des Laomediidae sont les larves « tra- cheli^v » bien connues, d'un type spécial; le Si certaines données permettent d'estimer développement des Thalassinidae n'est que par­ avec une bonne vraisemblance les premières tiellement connu. étapes de la diversification des Décapodes en trois grands groupes, Penae^idea, Caridea et Reptantia, nos connaissances sur les relations Dromîacea et Brachyura. phylétiques entre les différentes lignées de Rep­ tantia, seuls envisagés ici, sont encore quasi inexistantes. Nous ignorons encore tout de la Les adultes des Dromiacea et des Brachyura valeur phylétique de nombreux caractères : le partagent un faciès « crabe » caractéristique, nombre et la disposition des péréiopodes chéli­ et le seul critère actuellement connu qui permet­ formes (flg. 1, le cinquième péréiopode de struc­ te de les distinguer est la présence chez les se­ ture inconstante dans un même groupe et sou­ conds d'une selle turcique, formation typique­ vent sexuellement dimorphique, n'a pas été pris ment brachyourienne du squelette endophragmai en considération sur ce schéma) sont, en règle thoracique. générale, constants dans un même groupe; mais le Reptantia primitif était-il trichèle comme l'ont L'argument principal en faveur d'une sépa­ supposé certains paléontologistes, ou achèle, sui­ ration Brachyura-Dromiacea est tiré de l'onto- vant l'opinion de Burkenroad (1963 : 16)? La génie, et depuis longtemps (notamment Gurney, présence d'un thelycum, pair ou impair^ chez la 1942; Williamson, 1976) les spécialistes du déve­ femelle, est-elle un héritage du lointain ancêtre loppement des Décapodes ont préconisé de sous­ proche des Pénéldes, ou s'agit-il d'une formation traire les Dromiacea des Brachyoo«s pour les acquise indépendamment dans diverses lignées ? rattacher aux Anomoures. Si certains des ca­ Les sillons de la carapace, largement utilisés par ractères larvaires invoqués paraissent en faveur les théoriciens de la classification des Décapodes du regroupement ainsi proposé, il n'est r'en, ont-ils la signification qu'on leur accorde géné­ dans la morphologie des adultes, qui suggère ralement et sont-ils de bons indicateurs des pa­ d'affinités étroites entre Anomala et Dromiacea. rentés ? CLASSIFICATION DES CRUSTACES DECAPODES REPTANTIA

Les liaisons indiquées en tiretés sur la figu­ Des recherches sérieuses sur la morphologie re 1 expriment quelques hypothèses parmi d'au­ et Fanatomie comparée des divers groupes, la tres de relations possibles et ne sont mentionnées synthèse des multiples informations acquises qu'à titre d'exemple. Celle entre Glypheidea et depuis une vingtaine d'années sur le développe­ A,xiidea est suggérée par la présence, dans ces ment larvaire, la réévaluation des données pa- deux groupes d'un épistome largement découvert, léontologiques et la confrontation des résultats et par l'existence de fossiles où la disposition obtenus sont un préalable à toute hypothèse va­ des sillons de la carapace paraît intermédiaire. lable sur la phylogénèse des Décapodes Reptan- Les tiretés reliant Gebudea et Dromiacea d'une tia et donc à une classification satisfaisante. part, Anomala et Brachjmra d'autre part, font Celle qui est proposée ici, les pulvérisant en un état de similitudes dans le développement lar­ nombre sans doute trop important d'infra-ordres, vaire; la monochélie et diverses caractéristiques peut présenter des inconvénients : elle a l'avan­ zoéales des quatre groupes en question sont enfin tage de ne pas faire intervenir de connections exprimées par un tireté général; l'inclusion des artificielles. Gebiidea dans un tel groupement est cependant sans doute artificielle. DECAPODA LATREILLE 1805

Sous-ordr ^ 1. P E N A E I D E A DENDROBRANCHIATA de Haan 1849 Burkenroad 1963 NATANTIA Boas 1880 2. C A R I D E A = BUKÏPh'OTZS - EUCyPHIDEA Boas 1880 Ortmann 1890 [Borradaile 19071 Dana 1852 A = Salicoques H.Milne Edwards 183^ ^ Infra-ordre I 1. STENOPODIDEA I Huxley 1879 J ^ 2. SCYLLARIDEA = LORICATA Latreille 1825 Boas 1880 \ PALINURA 3. ERYONIDEA Borradaile 1907 de Haan 1844 MACRURA REPTANTIA [Bouvier 1940] 4. GLYPHEIDEA HACRURA Winckler 1883 PLEOCYEMATA [Waterman et Chace i960] Burkenroad 1963 ^Macroures cuirassés 3. REPTANTI A-^ 5. ASTACIDEA BOMARIDEA = NEPHROPIDEA REPTANTIA Latreille 18o3 Boas 1880 Ortmann 1891 H.Milne Edwards 1834 Boas 1880 Boas 1880 6. THALASSINACEA [Borradaile 1907] Latreille 1831 ANOMURA 7. ANOMALA [Borradaile 190?] de Haan 1839 8. DROMIACEA de Haan 1839 BRACBÏURA I 9. BRACHYURA [Borradaile 1907] \ Latreille 1803 J CLASSIFICATION DES CRUSTACES DECAPODES REPTANTIA 31

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