UFSM

Dissertação de Mestrado

ANATOMIA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)

Anabela Silveira de Oliveira

PPGEF

Santa Maria, RS, Brasil

2005

ANATOMIA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)

por

Anabela Silveira de Oliveira

Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado do Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Área de Concentração em Tecnologia de Produtos Florestais da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Engenharia Florestal.

PPGEF

Santa Maria, RS, Brasil

2005

Universidade Federal de Santa Maria Centro de Ciências Rurais Programa de Pós-graduação em Engenharia Florestal

A Comissão Examinadora, abaixo assinada, Aprova a Dissertação de Mestrado

ANATOMIA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)

Elaborada por

Anabela Silveira de Oliveira

Como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Engenharia Florestal

COMISSÃO EXAMINADORA:

Prof. Dr. José Newton Cardoso Marchiori (Orientador)

Prof. Dra. Graciela Ines Bolzon de Muñiz

Prof. Dr. Miguel Antão Durlo

Santa Maria, 12 de janeiro de 2005.

Universidade Federal de Santa Maria (UFSM) e da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES).

Oliveira, Anabela Silveira de, 1969- O48a Anatomia da madeira de quatro espécies da subtribo Baccharinae Lessing (Asteraceae) / por Anabela Silveira de Oliveira ; orientador José Newton Marchiori. – Santa Maria, 2005. xvi, 85 f., il.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Santa Maria, 2005.

1. Engenharia florestal 2. Anatomia da madeira 3. Asteraceae 4. Baccharinae Lessing 5. Botânica sistemática 6. Fitogeografia I. Marchiori José Newton Cardoso, orient. II. Título

CDU: 630*17

Ficha catalográfica elaborada por Luiz Marchiotti Fernandes – CRB 10/1160 Bibliotecas Setorial do Centro de Ciências Rurais/UFSM

 2005 Todos os direitos autorais reservados a Anabela Silveira de Oliveira. A reprodução de partes ou do todo deste trabalho só poderá ser feita com autorização por escrito da autora. Endereço. Rua Valentim Fernandes, n. 118, ap. 401, Bairro N. Sra. de Lourdes, Santa Maria, RS, 97050-750, fone (0xx) 55 2234599; e-mail: [email protected]

Para minha mãe, pelo exemplo de amor e dedicação ao trabalho.

AGRADECIMENTOS

Ao Curso de Pós-Graduação em Engenharia Florestal da Universidade Federal de Santa Maria que possibilitou a realização do Curso de Mestrado. A CAPES, pela concessão da bolsa de estudo. Ao professor, e grande mestre, José Newton Cardoso Marchiori, pela orientação, amizade, disposição, colaboração e principalmente pelos valorosos ensinamentos, muito obrigado! À Lívone Neu Marchiori pela amizade, incentivo e acolhida em Santa Maria. Aos professores Paulo Renato Schneider, Elio José Santini, Delmar Bressan e César Augusto Finger pela colaboração. A funcionária Cerlene da Silva Machado sempre disposta a colaborar. Ao colega Luciano Denardi, pela amizade, colaboração e pelas fotomicrografias. Ao Bruno e Anita Haab pelo apoio, amizade e incentivo. Ao Anselmo Luís da Silva Pippi (Toco) por conduzir-nos com segurança até os Aparados da Serra para coleta de material. Ao Leonardo Paz Deble, pelo companheirismo, dedicação, colaboração, pelas ilustrações e por compartilhar e ajudar a esclarecer minhas dúvidas. A Ana Aleluia, Bolívar e Antônia pelo entusiasmo e compreensão nos momentos em que não pude ir para casa. A todos os professores, funcionários e amigos que incentivaram e colaboraram para a realização deste trabalho.

SUMÁRIO

RESUMO/ABSTRACT xv I. INTRODUÇÃO...... 01 II. REVISÃO DE LITERATURA...... 03 2.1 Considerações taxonômicas para a família Asteraceae...... 06 2.2 Histórico dos gêneros Heterothalamus Lessing e Heterothalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori...... 07 2.3 Anatomia da Madeira na família Asteraceae e tribo Astereae...... 09 2.4 Tendências evolutivas da madeira em Astereae...... 11 2.5 Anatomia ecológica...... 12 2.6 Considerações gerais sobre a importância dendrológica das Asteraceae...... 14 III. MATERIAL E MÉTODOS...... 16 3.1 Caracterização geral da região de estudo...... 16 3.1.1 Serra do Sudeste...... 16 3.1.2 Aparados da Serra...... 17 3.2 Coletas de madeira...... 19 3.2.1 Obtenção de corpos de prova...... 19 3.2.2 Lâminas histológicas...... 19 3.2.3 Lâminas de macerado...... 20 3.2.4 Descrição da estrutura anatômica...... 20 3.2.5 Medições e contagens microscópicas...... 21 3.2.6 Fotografias...... 22 3.3 Processamento e análise estatística dos dados...... 23

3.4 Descrições botânicas...... 23 3.5 Análise dos caracteres anatômicos...... 23 IV. RESULTADOS E DISCUSSÕES...... 24 4.1Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze...... 24 4.1.1 Descrição botânica...... 24 4.1.2 Descrição microscópica da madeira...... 28 4.2 Heterothalamus psiadioides Lessing...... 33 4.2.1 Descrição botânica...... 33 4.2.2 Descrição microscópica da madeira...... 36 4.3 Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori...... 41 4.3.1 Descrição botânica...... 41 4.3.2 Descrição microscópica da madeira...... 44 4.4 Diagnose anatômica para o gênero Heterothalamus Lessing...... 49 4.5 Heterothalamulopsis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori.. 51 4.5.1 Descrição botânica...... 51 4.5.2 Descrição microscópica da madeira...... 55 4.6 Análise dos elementos estruturais do xilema...... 60 4.6.1 Vasos...... 60 4.6.2 Parênquima axial...... 63 4.6.3 Raios...... 65 4.6.4 Fibras...... 68 4.6.5 Outros caracteres...... 68 4.7 Chave anatômica para identificação das espécies...... 69 4.8 Considerações taxonômicas...... 70 4.9 Considerações filogenéticas...... 72 4.10 Considerações ecológicas...... 74 V. CONCLUSÕES...... 76 VI. BIBLIOGRAFIA...... 78

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 – Mapa morfológico do Rio Grande do Sul (Fonte: Miron Zaions)...... 18 FIGURA 2 – Exemplar de Heterothalamus alienus, destacando o hábito e inflorescência masculina (e) e feminina (d) (Fotos: José Newton Cardoso Marchiori).... 26 FIGURA 3 – Ramo feminino de Heterothalamus alienus (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm (Ilustração: Leonardo Paz Deble)...... 27 FIGURA 4 - Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus alienus. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, destacando o parênquima paratraqueal vasicêntrico; c) Raio heterogêneo, em seção longitudinal radial; d) Seção longitudinal radial, mostrando espessamentos espiralados nos vasos e pontoações alternas; e, f) Seção longitudinal tangencial, mostrando parênquima axial estratificado e raios uni e multisseriados (Fotomicrografia: Luciano Denardi)...... 30 FIGURA 5: Detalhes anatômicos de Heterothalamus alienus. a) Raios com pontoações simples e alternas, em seção radial; b) Seção radial, mostrando vasos com placas de perfuração simples e pontuações alternas; c) Agrupamento de vasos, em seção radial; d) Seção tangencial, destacando a largura variável dos raios em número de células; e) Fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado (Fotomicrografia: Luciano Denardi)...... 31 FIGURA 6 – Exemplares de Heterothalamus psiadioides, destacando o hábito e a inflorescência masculina (e) e feminina (d) (Fotos: Anabela Silveira de Oliveira)... 34 FIGURA 7 – Ramo feminino de Heterothalamus psiadioides (a). Folha (b).

Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm (Ilustração: Leonardo Paz Deble)...... 35 FIGURA 8 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus psiadioides. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, mostrando o parênquima axial em disposição paratraqueal vasicêntrica; c) Seção longitudinal radial, destacando os raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando células procumbentes e quadradas; e, f) Seção longitudinal tangencial, destacando o parênquima axial escasso e a largura dos raios em número de células (Fotomicrografia: Luciano Denardi)...... 38 FIGURA 9 - Detalhes anatômicos de Heterothalamus psiadioides. a) Vasos com placas de perfuração simples, em plano radial; b) Seção tangencial, mostrando células parênquimáticas axiais, vasos com pontoações alternas e raios unisseriados; c) Vasos com espessamentos espiralados e fibras, em seção radial; d) Fibras em lâmina de macerado; e, f) Elementos vasculares, em lâmina de macerado (Fotomicrografia: Luciano Denardi)...... 39 FIGURA 10 – Exemplar de Heterothalamus rupestris, destacando hábito e inflorescência masculina e feminina (Fotos: Anabela Silveira de Oliveira)...... 42 FIGURA 11 – Ramo feminino de Heterothalamus rupestris (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm (Ilustração: Leonardo Paz Deble)...... 43 FIGURA 12 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus rupestris. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, mostrando o parênquima paratraqueal vasicêntrico até

unilateral; c) Seção longitudinal radial, destacando raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando células curtamente procumbentes, células quadradas e vasos com placas de perfuração simples; e, f) Seção longitudinal tangencial, com parênquima axial escasso e raios uni e multisseriados (Fotomicrografia: Luciano Denardi)...... 46 FIGURA 13 – Detalhes anatômicos de Heterothalamus rupestris. a) Vasos com pontoações simples, em arranjo alterno (seção radial); b) Seção radial, mostrando a largura dos raios em número de células; c) Raio heterogêneo, mostrando células curtamente procumbentes e quadradas; d) Seção radial, destacando vasos com placas de perfuração simples, sem espessamentos espiralados; e) Fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado (Fotomicrografia: Luciano Denardi)...... 47 FIGURA 14 – Exemplares de Heterothalamulopsis wagenitzii, destacando o hábito e a inflorescência masculina (e) e feminina (d) (Fotos: Anabela Silveira de Oliveira)...... 53 FIGURA 15 – Ramo feminino de Heterothalamulopsis wagenitzii (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor masculina (d). Capítulo feminino (e). Pálea do receptáculo (f). Flor feminina com aquênio imaturo (g). Aquênio (h). Escala a =

1 cm; b, c, d, e, f, g, h, i = 1 mm (Ilustração: Leonardo Paz Deble)...... 54 FIGURA 16 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamulopsis wagenitzii. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, salientando-se o parênquima paratraqueal vasicêntrico; c) Seção longitudinal radial, destacando raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando raios e agrupamento de vasos com placas de perfuração simples; e, f) Seção longitudinal tangencial, mostrando raios unisseriados e multisseriados (Fotomicrografia: Luciano Denardi)...... 57 FIGURA 17 – Detalhes anatômicos de Heterothalamulopsis wagenitzii. a) Seção transversal, salientando-se o parênquima axial escasso até

vasicêntrico; b) Seção radial, mostrando vasos com placas de perfuração simples e espessamentos espiralados; c) Seção radial, destacando raios heterogêneos com células procumbentes, quadradas e eretas; d) Seção radial, mostrando vasos com pontoações simples, alternas e fibras libriformes não septadas; e) Aspecto de fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado (Fotomicrografia: Luciano Denardi)...... FIGURA 18 – Percentagem dos tecidos constituintes da madeira, nas quatro espécies estudadas...... 61

FIGURA 19 – Valores mínimo, médio e máximo do diâmetro de poros para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H. r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 62 FIGURA 20 – Valores mínimo, médio e máximo da freqüência de poros/mm2, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 62 FIGURA 21 – Valores mínimo, médio e máximo do comprimento de elementos vasculares, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 63 FIGURA 22 – Valores mínimo, médio e máximo da fração (%) de parênquima axial, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 64 FIGURA 23 – Valores mínimo, médio e máximo da altura das séries de parênquima axial em micrômetros, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 64 FIGURA 24 – Valores mínimo, médio e máximo da largura de células fusiformes em m, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 65 FIGURA 25 – Valores mínimo, médio e máximo da freqüência de raios (raios/mm), para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 66 FIGURA 26 – Percentagem das classes de raios quanto à largura em número

de células, para as quatro espécies estudadas (1=unisseriados, 2=bisseriados, 3= trisseriados, 4= tetrasseriados, 5= pentasseriados)...... 67 FIGURA 27 –Valores mínimo, médio e máximo da altura dos raios unisseriados, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 67 FIGURA 28 – Percentagem de fibras libriformes, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...... 68

LISTA DE TABELAS

TABELA 1. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze...... 32 TABELA 2. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus psiadioides Lessing...... 40 TABELA 3. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori...... 48 TABELA 4. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamulopsis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori...... 59

RESUMO Dissertação de Mestrado Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil

ANATOMIA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)

Orientador: José Newton Cardoso Marchiori Data e Local da Defesa: Santa Maria, 12 de janeiro de 2005.

A presente dissertação tem por objetivo a anatomia da madeira de quatro espécies da subtribo Baccharinae Lessing, com vistas à análise taxonômica, filogenética e ecológica. As espécies estudadas foram as seguintes: Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze, Heterothalamus psiadioides Lessing, Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori e Heterothalamulopis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori. Para as quatro espécies, foram confirmados detalhes anatômicos mencionados na literatura para as Asteraceae, como vasos tipicamente pequenos e agrupados em padrão dendrítico, placas de perfuração invariavelmente simples e parênquima paratraqueal. A presença de estratificação, de espessamentos espiralados, de parênquima abundante até escasso-vasicêntrico, bem como a morfologia das células radiais, estão entre os principais caracteres para a separação das espécies. É apresentada uma chave anatômica para identificação das mesmas. São também fornecidas ilustrações, fotomicrografias e dados quantitativos de características anatômicas.

ABSTRACT Dissertação de Mestrado Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil

WOOD ANATOMY OF FOUR SPECIES FROM SUBTRIBE BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)

Author: Anabela Silveira de Oliveira Advisor: José Newton Cardoso Marchiori Place and date of defense: January, 12th , 2005 - Santa Maria

The present work deals with the wood anatomy of four species from subtribe Baccharinae Lessing, with the objective to stydy its taxonomic, phylogenetic and ecological aspects. They were studied the following species: Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze, Heterothalamus psiadioides Lessing, Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori and Heterothalamulopis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori. The species showed the following anatomical details mentioned in the literature for the Asteraceae: typical small vessels in dendritic pattern, only simple perforation plates and paratraqueal parenchyma. The presence of storied structure, as well as spiral thichenings, abundant to scanty-vasicentric parenchyma and the morphology of radial cells, are the most important anatomical features for the identification of distinct species. An anatomical key is presented to set apart the studied species. Illustrations, photomicrographs and quantitative data of the anatomical features were also provided.

I. INTRODUÇÃO

A Anatomia da Madeira, além de distinguir espécies aparentemente idênticas, permite avaliar o nível de evolução estrutural do lenho, contribuindo, dessa forma, para a Taxonomia e Filogenia Vegetal. De fato, a Anatomia da Madeira vem sendo utilizada há mais de um século como suporte para investigações taxonômicas, filogenéticas e evolutivas, destacando-se, ainda, como instrumento para a determinação de utilizações tecnológicas potenciais para madeiras. A família Asteraceae - a segunda maior entre as Angiospermas - inclui plantas herbáceas, lianas, subarbustos, arbustos e raras árvores de porte pequeno a médio, possuindo, juntamente com as Orchidaceae, as flores mais especializadas (RAVEN et al., 1992). Sob o ponto de vista evolutivo, o porte arbóreo é considerado primitivo. Dessa forma, as famílias menos evoluídas encerram um maior contingente de elementos arbóreos; este hábito vegetal, todavia, está representado na maioria dos grupos botânicos e mesmo em famílias altamente especializadas, como nas Asteraceae, podem ser encontradas espécies de interesse dendrológico. Nas Asteraceae, as espécies de porte arbustivo e arbóreo são mais freqüentes nas tribos Vernonieae, Eupatorieae, Mutisieae e Astereae. Cabe salientar, todavia, que os estudos de Anatomia da Madeira e utilização potencial das mesmas, são muito escassos nesse grupo de plantas. Considerando-se a família Asteraceae, os gêneros Baccharis, Baccharidastrum, Cnicothamnus, Dasyphyllum, Eremanthus, Eupatorium, Gochnatia, Heterothalamus, Piptocharpha, Stifftia, Tessaria, Vanillosmopsis e

Vernonia são os que reúnem maior número de representantes arbóreos e arbustivos. Pertencente à subtribo Baccharinae Lessing e tribo Astereae Cassini, o gênero Heterothalamus Lessing reúne três espécies com distribuição geográfica limitada ao sul do Brasil (Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Uruguai e centro da Argentina (províncias de Córdoba, San Luis e La Rioja). O gênero Heterothalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori (subtribo Baccharinae Lessing, tribo Astereae Cassini) possui uma única espécie até o momento, com distribuição geográfica limitada ao setor sul dos Aparados da Serra, incluindo o Parque Nacional da Serra Geral e o trecho austral dos Aparados, em Santa Catarina (Bom Jardim da Serra, Bom Retiro, Grão Pará, São Joaquim e Ubirici), medrando em altitudes superiores a 900m. O presente estudo justifica-se pela ocorrência das quatro espécies na flora sul-rio-grandense e pela ausência de estudos sobre o xilema secundário das mesmas.

A presente dissertação visa aos seguintes objetivos:

• Descrição anatômico-microscópica do xilema secundário das quatro espécies da subtribo Baccharinae Lessing; • Reconhecimento de diferenças estruturais entre as mesmas; • Análise taxonômica e evolutiva das estruturas anatômicas, com relação à família Asteraceae e tribo Astereae; • Elaboração de uma chave de identificação para as distintas espécies, com base nas características anatômicas do lenho.

II. REVISÃO DE LITERATURA

Os estudos que correlacionam a estrutura do xilema com o nível evolutivo de espécies e famílias botânicas valem-se de características microscópicas que seguem padrões já conhecidos em Anatomia da Madeira. De certa forma, torna-se difícil a escolha dos caracteres a serem considerados no estudo de relações filogenéticas, pois uma determinada espécie ou gênero pode reunir caracteres primitivos e evoluídos, ao mesmo tempo (CABRERA, 1978). A separação de espécies pela Anatomia da Madeira baseia-se em número mais reduzido de caracteres do que a Taxonomia Vegetal, fazendo com que as informações da estrutura anatômica sejam mais apropriadas como complemento das classificações naturais, aumentando o rol de caracteres disponíveis para comparação entre espécies (MARCHIORI, 1990). No tocante à abrangência, os caracteres anatômicos foram agrupados em duas categorias, de acordo com SOLEREDER (apud BAAS, 1982): - Caracteres filogenéticos: independentes das condições ecológicas, foram adquiridos, no passado, em resposta a causas não conhecidas, apresentando grande valor taxonômico. - Caracteres fisiológicos e biológicos: adquiridos ao longo do tempo, em decorrência de adaptações ao clima, hábitat e outros fatores, como ataque de animais e exigências mecânicas impostas pelo hábito da planta, tais caracteres possuem valor taxonômico limitado em nível de espécie.

Convém salientar, todavia, que os caracteres anatômicos importantes e de valor diagnóstico em uma família, não têm, necessariamente, valor equivalente em outra. Na identificação de madeiras, é essencial discriminar-se os caracteres que são relativamente constantes e os que variam sob diferentes condições de crescimento. O diâmetro de vasos é geralmente tido como importante na identificação, apesar de variar segundo à posição na árvore e com as condições de crescimento. Para os raios, o caráter de maior valor é a sua largura, tanto em dimensão linear como em número de células; a altura pode também auxiliar, principalmente se os raios forem muito altos ou muito baixos. A presença de raios exclusivamente unisseriados, por sua vez, também assume grande utilidade, podendo auxiliar na distinção de gêneros e espécies (METCALFE & CHALK, 1972). Influenciados pelo ambiente, os caracteres quantitativos variam notavelmente: é o caso do número de vasos/mm2, do comprimento de elementos vasculares e da quantidade de parênquima axial. Em algumas espécies, o comprimento de elementos vasculares varia consideravelmente em diferentes partes do fuste, tanto na direção medula – casca (variação horizontal), como ao longo do comprimento do tronco (variação vertical). O diâmetro dos vasos, que varia de acordo com as condições de crescimento, bem como o arranjo do parênquima axial, os diferentes tipos de raios (heterogêneos ou homogêneos) e a presença de tilos, óleos ou mucilagens, são, igualmente, aspectos de grande importância na identificação de madeiras (METCALFE & CHALK, 1972). Os princípios filogenéticos foram estabelecidos por BAILEY (1957), com base na provável evolução dos elementos traqueais, dos vegetais mais primitivos até os mais evoluídos. Tais investigações evidenciaram que a evolução não ocorre de maneira sincronizada em diferentes órgãos de uma mesma planta, nem em diferentes elementos de um mesmo tecido.

Segundo ESAU (1965), a especialização das células e tecidos dos vegetais é melhor compreendida no xilema secundário do que em qualquer outro tecido das plantas vasculares. Quando altamente especializados, os elementos de vaso são curtos e de grande diâmetro em relação ao comprimento. Elementos de vaso com apêndices longos são considerados primitivos, se comparados aos de paredes terminais transversais (PRATES, 1990). O tipo de placa de perfuração mais primitivo é o escalariforme com numerosas barras, evoluindo para placa reticulada e, finalmente, para a placa com perfuração simples, tida como a mais evoluída (METCALFE & CHALK, 1972). As pontoações escalariformes são mais primitivas, e as alternas mais evoluídas (EAMES, 1961; GILBERT, 1940). Quanto ao parênquima axial, o tipo apotraqueal difuso é considerado mais primitivo do que os padrões paratraqueais (KRIBS, 1930). Os elementos fibrosos variam, progressivamente, de traqueídeos para fibrotraqueídeos e fibras libriformes (BAILEY & TUPPER, 1918). A estrutura radial menos evoluída é a de raios heterogêneos, encontrada, muitas vezes, em Angiospermas primitivas. A especialização dos raios depende mais do grau de heterogeneidade do que de seu tamanho (KRIBS, 1937). Para os mesmos, são importantes as seguintes tendências evolutivas: a) Redução na largura e altura; b) Eliminação de raios multisseriados ou de raios unisseriados; c) Redução simultânea no tamanho dos raios multisseriados e alargamento dos raios unisseriados, originando raios multisseriados pequenos, de tamanho uniforme (estratificação); d) Eliminação das células eretas e excessivamente procumbentes, resultando em raios de estrutura homogênea (BARGHOORN, 1941). De acordo com METCALFE & CHALK (1972) e COZZO (1954), madeiras com células não estratificadas são mais primitivas do que as de estrutura

estratificada. A estratificação pode ser utilizada como indicativo de alto grau de especialização (CHALK & CHATTAWAY, 1933).

2.1 Considerações taxonômicas para a família Asteraceae

As Compositae ou Asteraceae compreendem cerca de 1.100 gêneros e 25.000 espécies, distribuídas nas regiões tropicais, subtropicais e temperadas do mundo. Estão bem representadas em todos os tipos de hábitat, com exceção do aquático. No Brasil, a família compreende cerca de 180 gêneros, segundo BARROSO (1991). Alguns gêneros parecem mal situados em suas respectivas tribos, de acordo com análises bioquímicas, polínicas, micromorfológicas, anatômicas e citológicas (HEYWOOD apud BARROSO, 1991), enquanto outros necessitam de revisão, com vistas ao estabelecimento do correto posicionamento sistemático. A divisão da família em 13 tribos, feita por BENTHAM (1873) e reconhecida por HOFFMANN (1894), é hoje largamente aceita (CABRERA 1974, 1978; GIULIANO 2000). Das várias propostas para modificar esse sistema, a de Jeffrey, adotada por BARROSO (1991), considera a existência de 17 tribos para toda a família, subdivididas em duas subfamílias: Lactucoideae, representada por oito tribos e Asteroideae, por nove. Destas, as tribos Vernonieae e Eupatorieae são consideradas menos evoluídas (CABRERA, 1974). Para CRONQUIST (1968), ao contrário, estão nas Heliantheae as características mais primitivas. A tribo Astereae reúne 3.020 espécies, subordinadas a 14 subtribos e 189 gêneros, de distribuição predominantemente extratropical (NESOM, 1994). No Brasil, ocorrem cerca de 18 gêneros, com maior dispersão no sul do país (BARROSO, 1991). Tida como uma das mais evoluídas, a tribo Astereae compreende espécies anuais ou perenes, de ervas, lianas, subarbustos, arbustos ou árvores de pequeno porte (CABRERA, 1974, 1978; BARROSO, 1991; NESOM, 1994).

Os gêneros americanos da subtribo Baccharinae Less. (tribo Astereae Cassini) caracterizam-se pela presença de flores hermafroditas, funcionalmente masculinas por aborto do gineceu. Segundo DEBLE (2004), a subtribo está representada, no Brasil, por 4 gêneros: Baccharidastrum Cabrera, Baccharis Linnaeus, Heterothalamus Lessing e Heterothalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori.

2.2 Histórico dos gêneros Heterothalamus Lessing e Heterothalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori

O gênero Heterothalamus foi originalmente descrito por Lessing, em 1830, ao reconhecer, para o mesmo, a existência de duas espécies: H. brunnioides e H. psiadioides. HOOKER & ARNOTT (1841) agregaram uma terceira espécie para a flora Argentina: Heterothalamus spartioides. WEDDEL (1856) descreveu outras duas espécies - Heterothalamus boliviensis e H. acaulis – posteriormente subordinadas aos gêneros Pseudobaccharis (CABRERA, 1944), Psila (CABRERA, 1955) e Baccharis (CUATRECASAS, 1967). Para a Flora Brasiliensis, BAKER (1882) citou três espécies de Heterothalamus, das quais apenas Heterothalamus psiadioides Less. continua válida; H. brunnioides Less. passou à sinônimia de H. alienus e H. spartioides foi excluída do gênero. Com base em Marshalia aliena, descrita por SPRENGEL (1826), KUNTZE (1898) criou o binômio Heterothalamus alienus, subordinando H. brunnioides à sua combinação. ARECHAVALETA (1898) reconheceu a ocorrência de Heterothalamus alienus no Uruguai e realizou a diagnose de H. psiadioides que, na época, ainda não havia sido coletada no país.

BARROSO (1976) reconheceu duas espécies para o gênero – Heterothalamus alienus e H. psiadioides –, as mesmas citadas anteriormente por LOMBARDO (1964), para a flora do Uruguai. Na Argentina, GIULIANO (2000) refere Heterothalamus alienus para as províncias fitogeográficas Chaqueña e do Espinal (Córdoba, San Luis e La Rioja). Para flora de Santa Catarina (Brasil), BARROSO & BUENO (2002) incluíram duas espécies nativas: Heterothalamus alienus e H. psiadioides. Mais recentemente, DEBLE, OLIVEIRA & MARCHIORI (2003) descreveram uma nova espécie – Heterothalamus rupestris –, endêmica da Serra do Sudeste no Rio Grande do Sul. No mesmo ano, HELLWIG (2003) descreveu Heterothalamus wagenitzii para a Serra Geral do Rio Grande do Sul e Santa Catarina. De acordo com DEBLE (2004), o gênero Heterothalamus reúne plantas polígamo-dióicas ou imperfeitamente dióicas, com capítulos femininos de flores carnosas e liguladas, protegidas por páleas persistentes oblanceoladas ou cimbiformes e 1-2-séries de flores liguladas, femininas ou neutras, nos capítulos masculinos. O gênero Heterothalamulopsis foi criado por DEBLE, OLIVEIRA & MARCHIORI (2004) para melhor abrigar Heterothalamus wagenitzii, que possui características suficientemente singulares para a segregação em gênero distinto. A espécie é dióica e distingue-se pelos capítulos femininos de flores carnosas e liguladas, protegidas por páleas persistentes, bem como pelos capítulos masculinos com flores isomorfas tubulosas, de ápice 5-secto, com pápus persistente e ápice dilatado (DEBLE, OLIVEIRA & MARCHIORI, 2004).

2.3 Anatomia da Madeira na família Asteraceae e tribo Astereae

Nas Asteraceae, a estrutura anatômica da madeira apresenta anéis de crescimento pouco evidentes, porosidade difusa ou semidifusa e vasos

tipicamente pequenos, ocasionalmente de tamanho médio, com placas de perfuração simples, mais raramente escalariforme-irregulares ou reticuladas. Providos de pontoações intervasculares alternas, diminutas até moderadamente grandes, os vasos reúnem-se em agrupamentos diagonais e racemiformes irregulares, compondo, por vezes, um nítido padrão dendrítico. O parênquima axial, tipicamente paratraqueal e seriado, pode ser estratificado ou composto de células fusiformes. Os raios, tipicamente com 4-10 células de largura e escassos unisseriados de baixa altura, são exclusivamente unisseriados em poucas espécies e, por vezes, estratificados; os multisseriados, reúnem uma mistura irregular de células eretas e procumbentes. As fibras, pequenas e de pontoações simples, ocasionalmente septadas, variam de comprimento médio até muito curtas. Tilos e traqueídeos vasicêntricos são pouco freqüentes, assim como a presença de canais intercelulares em raios. Os cristais, por sua vez, não são reportados para a família (METCALFE & CHALK, 1972; RECORD & HESS, 1949). TEIXEIRA (1977), que descreveu as madeiras de Piptocarpha angustifolia Dusén e Vernonia discolor (Spreng.) Less., observou, para as mesmas, a presença de placas de perfuração escalariforme e simples nos elementos de vaso. Em P. angustifolia Dusén, o autor ainda refere a presença de trabéculas, caráter que ainda não havia sido mencionado para a família. CARLQUIST (1966) investigou a maioria das tribos de Asteraceae, salientando-se as Mutisieae, Heliantheae, Helenieae, Cichorieae, Astereae, Inuleae, Senecioneae, Vernonieae, Cynareae, Eupatorieae, Anthemideae, Ambrosineae, Calenduleae e Arctotideae. As características anatômicas da tribo Astereae foram também investigadas pelo referido autor, com base em espécies dos gêneros Baccharis, Chrysothamnus, Haplopappus e Olearia. Para CARLQUIST (1966), a tribo Astereae é a mais evoluída das Compositae quanto à Anatomia da Madeira, reunindo em suas espécies características altamente especializadas. Os pequenos elementos vasculares, referidos na literatura, podem, todavia, estar relacionados tanto à elevada posição

filogenética da tribo, como à especialização acelerada, devido ao hábitat geralmente seco, ocupado pelas plantas desse grupo. Em Astereae, a ocorrência de traqueídeos vasculares explica-se pela redução do diâmetro de vasos e pelos grandes agrupamentos de poros, como observado em espécies de Baccharis, Chrysothamnus, Gutierrezia, Haplopappus, Lepidospartum, Olearia e Tetramolopium (CARLQUIST, 1960). Os espessamentos espiralados, reportados em Astereae, constituem uma exceção na família. Existem casos em que as cavidades superficiais, formadas na face interna da abertura da pontoação, estão conectadas em hélice, por duas ou mais pontoações adjacentes. Existem, ainda, casos aparentemente transitivos e, por motivo de afinidade taxonômica interna, esse tipo de espessamento parece relacionar-se a um tipo mais elaborado, no qual se observam pares de finas faixas ou sulcos. A variação na morfologia dos “espessamentos espiralados” sugere que o caráter constitui uma especialização, da condição não-espiralada para a espiralada, em distintas espécies e gêneros da tribo (CARLQUIST, 1960). Em Astereae, observa-se notável variação nos padrões de agrupamento de vasos, aspecto interpretado, por TIPPO (1938), como altamente especializado e de grande importância taxonômica na tribo. Em Asteraceae, o parênquima é tipicamente paratraqueal, de escasso a vasicêntrico, padrão também predominante na tribo Astereae. Em algumas espécies de Baccharis, todavia, observam-se faixas de parênquima apotraqueal que podem estar relacionadas à transição para o padrão paratraqueal-vasicêntrico abundante (CARLQUIST, 1960). Na tribo Astereae, os raios podem ser multisseriados e unisseriados, ou então exclusivamente multisseriados. As células radiais podem ser quadradas e procumbentes, quadradas e eretas, ou uma combinação destes tipos. A ocorrência de tecido radial homogêneo foi assinalada somente em três espécies da tribo: Aster spinosus, Remya mauiensis e Tetramolopium humile (CARLQUIST, 1960).

Nas espécies de Astereae, os anéis de crescimento podem ser distintos ou indistintos. A tribo caracteriza-se, ainda, pela presença de estruturas variadas de armazenamento nos raios. A ocorrência de cristais foi registrada em apenas três gêneros da família (Proustia, Ericameria e Olearia) e numa única espécie de Astereae (Olearia muelleri). Para a referida tribo, a literatura também refere a presença de abundantes depósitos de resina (CARLQUIST, 1960).

2.4 Tendências evolutivas da madeira em Astereae

A grande plasticidade das Asteraceae, evidenciada pela presença de suas espécies nas mais variadas regiões e nichos ecológicos, faz com que a adaptação também se manifeste em padrões anatômicos da madeira, tornando o grupo excelente para demonstrar como estes fatores influenciam na evolução do xilema (CARLQUIST, 1966). De acordo com CARLQUIST (1960), a tribo Astereae não pode ser definida com precisão, com base apenas na Anatomia da Madeira. Algumas tendências, todavia, podem, por vezes, ser reconhecidas: é o caso, por exemplo, dos vários tipos de espessamentos espiralados. Quanto ao agrupamento, algumas espécies de Astereae apresentam vasos em múltiplos numerosos, à semelhança do observado em outras tribos. O desenvolvimento marcante desse caráter, bem como os variados padrões verificados no conjunto da tribo, são aspectos excepcionais na família, que sugerem uma condição especializada ao grupo (CARLQUIST, 1960). Para CARLQUIST (1960), o comprimento de elementos vasculares – que são geralmente curtos em todos os gêneros estudados de Astereae –, também indica uma posição filogenética mais avançada na família, quando comparada com as Helianteae ou Mutiseae, por exemplo.

Tais tendências, que sinalizam para as Astereae uma posição mais evoluída do xilema em relação a outras tribos, vão de acordo com RAVEN et al. (1960), que consideram o grupo como derivado de ancestrais das “Heliantheae”.

2.5 Anatomia ecológica

A influência dos fatores ambientais na Anatomia da Madeira é investigada há muito tempo. VESQUE (1889, apud BAAS, 1982) observou que o diâmetro dos vasos varia de acordo com a disponibilidade de água para a planta. As condições ecológicas, desse modo, podem ser deduzidas, indiretamente, a partir da análise de sua estrutura anatômica. A estrutura da madeira resulta de um mecanismo bastante complexo, incluindo potencial genético e fatores do meio. Os principais fatores ecológicos envolvidos na atividade cambial e morfogênese do xilema refletem adaptação ao grau de disponibilidade hídrica e à taxa transpiratória (CARLQUIST, 1975). A influência do meio manifesta-se nas qualidades e propriedades mecânicas da madeira, intensificando, ou mesmo revertendo, tendências filogenéticas estabelecidas para determinadas espécies (TSOUMIS, 1968; GRAAF & BAAS, 1974). Em ambientes secos e zonas áridas, as plantas enfrentam problemas com relação à pressão negativa, havendo risco de embolias devido à baixa disponibilidade de água. A presença freqüente de vasos numerosos e estreitos, de elementos vasculares mais curtos e de pontoações intervasculares pequenas, tem sido interpretada como importante estratégia do xilema secundário para a segurança da condutividade hidraúlica (BAAS & CARLQUIST, 1985; BARAJAS- MORALES, 1985; CARLQUIST & HOEKMAN, 1985; LINDORF, 1994). Efeito semelhante exercem o agrupamento de vasos em múltiplos, bem como a presença de espessamentos espiralados em vasos e de traqueídeos vasicêntricos

ou vasculares (CARLQUIST & HOEKMAN, 1985; BAAS & SCHWEINGRUBER, 1987). De acordo com RECORD & HESS (1934), madeiras de arbustos esclerófilos e de deserto são freqüentemente caracterizadas por porosidade difusa, por anéis de crescimento relativamente pequenos no lenho tardio e, em geral, pela abundância de vasos e parênquima; os elementos vasculares são também geralmente curtos e de diâmetro pequeno, ao passo que os raios são pequenos e numerosos. Em estudo de 19 espécies venezuelanas de florestas áridas, LINDORF (1994) comprovou a predominância de caracteres propícios à condução hidráulica, sobretudo no agrupamento de vasos de pequeno diâmetro, compostos de elementos curtos e com pontoações intervasculares pequenas. Em estudo de 207 espécies do sul da Califórnia, pertencentes a 178 gêneros, CARLQUIST & HOEKMAN (1985) encontram alto grau de xeromorfismo no sistema condutor, manifestado pelo grande número de vasos por mm2, pelo pequeno diâmetro e comprimento dos elementos vasculares, pela presença de traqueídeos vasicêntricos ou vasculares, e pela ocorrência de espessamentos espiralados. Em seu estudo sobre espécies arbóreas da flora brasileira, SEGALA-ALVES (1997) observou que os espessamentos espiralados são mais freqüentes em clima super-úmido, tendendo a ausente em ambientes mais secos, ao contrário do afirmado por CARLQUIST & HOEKMAN (1985) e WEBBER (1936), que registram alta incidência de espessamentos espiralados em plantas de hábitat árido, quando comparado a ambientes mais úmidos. Para CARLQUIST (1982), os espessamentos espiralados podem atuar na redução de embolias, pois possibilitam maior superfície de contato entre a parede do vaso e a coluna líquida; a escassa correlação entre a referida caraterística e umidade, todavia, parece não validar tal hipótese (SEGALA-ALVES, 1997).

Para os tipos de parênquima axial, SEGALA-ALVES (1997) constatou que, em climas quentes, o padrão apotraqueal predomina em latitudes maiores, e o paratraqueal em latitudes menores. Com relação ao parênquima axial, verificou-se maior abundância em latitudes menores, comprovando-se, ainda, a existência de correlação negativa entre abundância de parênquima e latitude.

2.6 Considerações gerais sobre a importância dendrológica das Asteraceae

Apesar do limitado valor madeireiro, algumas espécies de Piptocarpha, Vernonia e Vanillosmopsis são citadas por REITZ et al. (1988) como úteis para reflorestamentos, salientando Vernonia discolor como espécie-clímax. Em seu estudo sobre árvores brasileiras, LORENZI (1998) destaca seis espécies da família. A madeira varia de moderadamente pesada, em Gochnatia polymorpha e Piptocarpha rotundifolia, até leve, em Piptocarpha angustifolia e Stifftia crysantha, que são indicadas para usos internos, construção civil e produção de chapas de compensado ou aglomerado. Outras espécies são ainda valorizadas como ornamentais ou para a recomposição de áreas degradadas. Para a flora dendrológica sul-riograndense, BACKES & IRGANG (2002) destacam três espécies pioneiras: Piptocarpha angustifolia Dusén e Vernonia discolor Less., produtoras de madeira leve, recomendada para chapas de aglomerado ou caixotaria e Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr., por sua madeira dura, indicada para moirões. Em seu estudo anatômico sobre a madeira de Piptocarpha angustifolia Dusén e Vernonia discolor (Spreng.) Less, TEIXEIRA (1977) recomendou as mesmas para a produção de papéis resistentes à tração.

III. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Caracterização geral das regiões de coleta

As coletas foram realizadas na região da Serra do Sudeste do Rio Grande do Sul (Escudo Rio-Grandense), entre os municípios de Caçapava do Sul e Santana da Boa Vista, bem como na região dos Aparados da Serra, em Cambará do Sul.

3.1.1 Serra do Sudeste

Localizada na porção centro-meridional do Rio Grande do Sul, em altitudes de 100 a 600 m, a Serra do Sudeste (Figura 1) ocupa uma área de 46.742 km2. De forma triangular, a região forma uma mancha descontínua, tendo a capital do Estado (Porto Alegre) na extremidade de um de seus vértices e limitando-se, ao norte, oeste e sudoeste, sem ruptura de declive, com a Depressão Central Gaúcha, onde estabelece contato com as planícies dos rios Jacuí, Ibicuí e Santa Maria. A leste, a Serra do Sudeste limita-se inteiramente com a “Planície Gaúcha” ou província geomorfológica do “Litoral Gaúcho” (HERMANN & ROSA, 1990). O clima regional é temperado nas partes mais elevadas, com invernos frios e verões amenos, e subtropical nas menores altitudes. A temperatura média anual varia entre 150C e 170C, sendo de 240C a temperatura média do mês mais quente e 12,50C a do mês mais frio. A precipitação anual varia de 1.370 a 1.660 mm, com chuvas regularmente distribuídas durante o ano (MORENO, 1961; MACEDO, 1984). A respeito da geologia, trata-se da região mais antiga do Estado,

correspondendo ao “Planalto Sul-Rio-Grandense”, composto principalmente por granitos e, em menor proporção, por gnaisses, arenitos e rochas sedimentares. Apesar da grande diversidade de solos, eles geralmente são de baixa fertilidade, destacando-se o litólico como mais representativo (TEIXEIRA et al. 1986). A vegetação, classificada como “Savana-Parque” (LEITE & KLEIN, 1990), apresenta elemento arbóreo extremamente rarefeito em extensas áreas, ao lado de outras com agrupamentos consideráveis de árvores e arvoretas. Junto aos cursos d’água, bem como nas encostas de morros e locais mais abrigados dos ventos, os agrupamentos florestais alcançam maior desenvolvimento, reunindo espécies comuns aos pinhais: Podocarpus lambertii, Matayba elaeagnoides, Gomidesia sellowiana, Ocotea pulchella, Ilex paraguariensis e Blepharocalyx salicifolius, entre outras (REITZ et al., 1988). Nas matas de galeria, são mais comuns: Calliandra tweediei, Pouteria salicifolia, Erythrina crista-galli, Luehea divaricata, Myrciaria tenella, Ruprechtia laxiflora, Ocotea acutifolia e Salix humboldtiana (GUADANIN et al., 1999).

3.1.2 Aparados da Serra

Com relevo entre 900 e 1200 m de altitude, em planalto de origem basáltica, a região dos Campos de Cima da Serra situa-se no extremo nordeste do Rio Grande do Sul e sudeste de Santa Catarina. A borda da Serra Geral (Figura 1) corresponde ao limite entre os municípios de Cambará do Sul e São José dos Ausentes, com os de Torres e Praia Grande (Santa Catarina). O clima da região, temperado e do tipo CFb1 de Köppen (MORENO, 1961), apresenta temperatura do mês mais frio entre –3ºC e 18ºC e temperatura média anual de 14,4ºC. A precipitação média anual, de 2.468mm, é regularmente distribuída ao longo do ano, sendo a região bem conhecida como uma das mais chuvosas do Estado. A vegetação florestal nativa, correspondente à “Floresta Ombrófila Mista”

(LEITE & KLEIN, 1990), tem a Araucaria angustifolia como árvore emergente e do estrato superior, associada a espécies de Lauraceae (Ocotea pulchella, O. puberula, Cryptocarya aschersoniana, Nectandra lanceolata, N. grandifolia, N. megapotamica), de Aquifoliaceae (Ilex paraguariensis) e de Sapindaceae (Matayba elaeagnoides, Cupania vernalis), responsáveis, em seu conjunto, por 60 a 70% do dossel da floresta. O estrato inferior baseia-se em Myrtaceae (Myrcia bombycina, Myrceugenia euosma, Psidium cattleyanum), Podocarpaceae (Podocarpus lambertii) e algumas Leguminosae, salientando-se Mimosa scabrella (QUADROS & PILLAR, 2002).

FIGURA 1 – Mapa morfológico do Rio Grande do Sul (Elaboração e desenho de Miron Zaions): H.a. = Heterothalamus alienus; H.p. = Heterothalamus psiadioides; H.r. = Heterothalamus rupestris; H.w. = Heterothalamulopsis wagenitzii.

H.w.

H.a. H.p. H.r.

3.2 Coletas de madeira

Foram coletadas madeiras de três indivíduos adultos de cada espécie, com exceção de Heterothalamulopsis wagenitzii, que teve uma única amostra estudada, devido a sua extrema raridade. Dos troncos, foram extraídos três discos com espessura aproximada de 3 cm. Identificadas por especialistas, as exsicatas foram incorporadas aos Herbários CNPO (Embrapa Pecuária Sul - Bagé/RS) e HDCF (Herbário do Departamento de Ciências Florestais – UFSM), sob os números: 2123, 2124, 2125, para Heterothalamus alienus; 2118, 2119, 2120, para Heterothalamus psiadioides; 575, 576, 577, para Heterothalamus rupestris; e 841, 842, 843 para Heterothalamulopsis wagenitzii, todos coletados por L. P. Deble e A. S. de Oliveira.

3.2.1 Obtenção de corpos de prova

De cada amostra de lenho foram confeccionados três corpos de prova (3 x 3 x 3 cm), orientados para a obtenção de cortes histológicos contendo os planos transversal, longitudinal radial e longitudinal tangencial. Outro bloco pequeno de madeira foi também retirado, de cada disco, com vistas à maceração.

3.2.2 Lâminas histológicas

Para a observação da estrutura anatômica da madeira, foram confeccionadas cerca de 10 lâminas histológicas de cada amostra, nos três planos anatômicos. A microtomia seguiu a técnica padrão, adotada no Laboratório de Anatomia da Madeira da Universidade Federal do Paraná. Os corpos de prova foram amolecidos por fervura em água durante três semanas, e posteriormente cortados em micrótomo de deslizamento, modelo

Reichert, regulado para a espessura nominal de 18 m. Foram utilizadas navalhas tipo C ou D (KRAUS & ARDUIN, 1997). Usou-se tripla coloração, com acridina- vermelha, crisoidina e azul-de-astra (DUJARDIN, 1964), desidratação em série alcoólica e montagem de lâminas permanentes, com “Entellan”.

3.2.3 Lâminas de macerado

Para a mensuração do comprimento de fibras e de elementos vasculares, bem como do diâmetro e espessura da parede de fibras, foram confeccionadas 5 lâminas de macerado, para cada amostra. Por maceração, entende-se a individualização das células lenhosas, resultante da dissolução da lamela média. Para tanto, seguiu-se o método de Jeffrey (FREUND, 1970). Na dissociação do tecido lenhoso, usou-se solução aquosa de ácido nítrico e ácido crômico, ambos a 10%, na proporção 1:1, em dois banhos consecutivos, com duração de aproximadamente 24 horas. Completada a maceração, as células de tecido lenhoso foram reunidas em papel de filtro, com o uso de funil. A pasta resultante, foi tingida com solução aquosa de safranina 1%. As etapas de desidratação, diafanização e montagem de lâminas permanentes seguiram as mesmas orientações referidas no preparo de lâminas histológicas, com a diferença de que as etapas iniciais foram desenvolvidas em papel de filtro.

3.2.4 Descrição da estrutura anatômica

A descrição da estrutura anatômica segue as recomendações da norma da COPANT (1973), com as seguintes alterações introduzidas por BURGER (1979) e MARCHIORI (1980):

- Para todos os caracteres medidos ou determinados, são apresentados o número total de medições, os valores mínimos, médios e máximos, bem como o desvio padrão; - Mediu-se o diâmetro tangencial total dos poros, incluindo a parede, e não apenas o diâmetro do lúmen; - Para a determinação da freqüência de poros (poros/mm2), considerou-se cada poro como unidade, e não as séries ou aglomerados de poros; - Os raios imersos em parênquima axial e fibras, não foram medidos separadamente; - A altura de raios e o comprimento das fibras são referidos em micrômetros, em vez de milímetros; - Os raios multisseriados foram subdivididos em classes segundo a largura em número de células; - Foram determinadas a percentagem dos diferentes tecidos constituintes da madeira, bem como das classes de raio.

3.2.5 Medições e contagens microscópicas

Para cada indivíduo, tomaram-se aleatoriamente lâminas histológicas e de macerado. Após observações preliminares, o estudo envolveu medições de 31 características anatômicas quantitativas. O número de medições para cada caráter foi previamente fixado em 30 por amostra, com exceção da percentagem dos diferentes tecidos e classes de raios. Apesar da COPANT (1973) recomendar 50 medições, foram feitas 30 medições por característica, pois este número mostra-se suficiente, de acordo com MUNIZ, (1986), MARCHIORI, (1990), CECCANTINI, (1996), SOUZA, (2000) e IWASAKI, (2001), entre numerosos autores. As medições e contagens foram realizadas em microscópio binocular Carl Zeiss, provido de ocular com escala graduada.

A determinação da percentagem dos diferentes tecidos constituintes da madeira foi obtida mediante movimentos aleatórios do charriot, em corte anatômico transversal. A cada movimento, era anotado o tipo de célula correspondente a um ponto pré-determinado na escala graduada. As contagens, em número de 600 por indivíduo, foram realizadas com o auxílio de um contador de laboratório, modelo Leucodiff 105. O número de coincidências, em cada 100 determinações, expressa diretamente a percentagem dos distintos tipos celulares no tecido lenhoso. Para a determinação da percentagem nas distintas classes de raios quanto à largura em número de células, procedeu-se de maneira similar, valendo-se, todavia, da seção longitudinal tangencial. Na contagem de poros por mm2, utilizou-se a impressão de uma fotomicrografia de corte transversal em tamanho A4, com escala de 200m. Sobre a impressão, foi colocada uma transparência de mesmo tamanho, marcada com quadriculado de 1 cm. O número de poros/mm2 foi então obtido de forma indireta, segundo o princípio da fração de pontos.

3.2.6 Fotografias

As fotomicrografias foram realizadas em microscópio Olympus cx40, com objetivas planas 10x / 0.25, 20x / 0.40 e 40x / 0.65, equipado com câmara digital Olympus Camedia c-3000. As imagens foram trabalhadas nos programas Olympus Microsuite TM Basic e Corel Draw 9, no Laboratório de Anatomia da Madeira da Universidade Federal do Paraná. Em computador, foram feitas fotografias em corte transversal, longitudinal radial e longitudinal tangencial, para as quatro espécies. Os indivíduos coletados foram fotografados in loco, com câmera fotográfica “Canon Eos Elan”, dotada de lentes ZOOM Ultrasonic EF 35-80 mm 1:4-5.6.

3.3 Processamento e análise estatística dos dados

Todos os dados quantitativos foram processados e organizados em planilha eletrônica Excel. Os mesmos foram enviados para o programa “Statgraphics, versão 2.1”, de onde foram obtidos os valores mínimos, médios, máximos e desvio padrão. A análise quantitativa das características anatômicas seguiu a metodologia tradicional em Anatomia da Madeira (MARCHIORI & BRUM, 1997; MARCHIORI, 1998). Os gráficos para representação dos dados quantitativos, foram feitos em Word “Microsoft Graph 97”.

3.4 Descrições botânicas

As descrições botânicas das espécies, estão baseadas em DEBLE (2004).

3.5 Análise dos caracteres anatômicos

Realizadas as descrições anatômicas das quatro espécies, procedeu-se a comparação do texto produzido com referências encontradas na literatura para família Asteraceae e tribo Astereae, inclusive no tocante ao nível evolutivo, filogenético e ecológico.

IV. RESULTADOS E DISCUSSÕES

4.1 Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze

4.1.1 Descrição botânica

Arbusto de 1-5 m de altura, ramoso (Figura 2). Folhas de 7-30 mm de comprimento por 0,7 mm de largura, lineares, alternas, sésseis, uninérvias, pontoadas de glândulas, íntegras, de ápice agudo e base atenuada (Figura 3b). Capítulos pedunculados, em número de (1) 4-12, dispostos em corimbos terminais (Figura 3a). Invólucro feminino globoso, de 7-11 mm de diâmetro, com brácteas involucrais 3-4 seriadas, lanceoladas a oblongas, curvas e de ápice agudo; flores de corola breve-ligulada, carnosa, de 1,5-2 mm de comprimento (Figura 3f); pápus curto, caduco (Figura 3h); pálea cimbiforme, de ápice triangular a truncado, com 3- 4 mm de comprimento (Figura 3g). Invólucro masculino campanulado, de 5-9 mm de diâmetro, com brácteas involucrais 3-seriadas, de ápice agudo (Figura 3c); flores dimorfas; as marginais, 1-2 seriadas, apresentam corola ligulada de 3 mm de comprimento (Figura 3d); as flores do disco, multisseriadas e masculinas, possuem corola tubulosa 5-dentado, de 3 mm de comprimento (Figura 3e), e pápus de cerdas caducas. Aquênio, 5-costado, curvo (Figura 3i). Floresce nos meses de outubro, novembro, fevereiro e março. Distribuição geográfica e hábitat: No Brasil, ocorre em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul, em áreas esparsas da Serra do Sudeste, Campanha do Sudoeste e Serra Geral. Habita geralmente solos rasos e pedregosos, em barrancos e beira de estradas. É também citada para o Uruguai (Departamentos

de Florida, Lavalleja, Maldonado) e centro da Argentina (Províncias de Córdoba, San Luis, La Rioja). Nomes populares: alecrim-do-campo (RS, SC), romerillo, romerillo-del-campo (Uruguai, Argentina).

FIGURA 2 – Exemplares de Heterothalamus alienus, destacando o hábito e as inflorescências masculina (e) e feminina (d).

FIGURA 3 – Ramo feminino de Heterothalamus alienus (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm. 4.1.2 Descrição microscópica da madeira

Vasos: Extremamente numerosos (424-478-582/mm2), ocupando cerca de 19% do volume da madeira (Tabela 1). Vasos em distribuição difusa, não uniforme, compondo agrupamentos diagonais e racemiformes (Figura 4a) (dendrítico, sensu IAWA, 1989); vasos solitários, raros. Vasos extremamente pequenos até pequenos, (15-35-60 m), de seção poligonal. Elementos vasculares muito curtos (80-154-210 m), com placas de perfuração simples e espessamentos espiralados na parede (Figura 4d, 5b, 5f); apêndices ausentes, ou então curtos (5-11-25 m), em uma ou em ambas as extremidades. Vasos com abundante conteúdo (goma ou resina), no cerne; tilos, ausentes. Pontoações intervasculares alternas, de forma oval ou poligonal quando aproximadas, pequenas (4-5,7-7 m) e com abertura horizontal, lenticular, inclusa (Figura 5b). Parênquima axial: Abundante, em disposição paratraqueal vasicêntrica (Figura 4b) e ocupando cerca de 26% da seção transversal da madeira. Células parenquimáticas fusiformes, de 50-91-190 m de altura por 10-15-22 m de diâmetro, em arranjo estratificado (Figura 4e, 4f). Séries parenquimáticas verticais também estratificadas, de 55-165-320 m de altura, com 2, raramente 3 ou 4 células por série. Raios: Tecido radial heterogêneo (Figura 4c), ocupando cerca de 12% do volume da madeira, com freqüência de 3-5-7 raios/mm. Raios unisseriados abundantes (23% do total), muito baixos (20-80-160 m), de extremamente finos até muito finos (10-19-27 m) e com 1-4-8 células de altura. Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados (36,1% do total) e trisseriados (36,3%), raro tetrasseriados (4,5% do total); variam de muito baixos até medianos (60-242-720 m), com 3-13-35 células de altura e de extremamente finos a estreitos (10-36-55 m) (Figura 5d). Tecido radial heterogêneo do Tipo III, reunindo células procumbentes e quadradas (Figura 5c); estas, confinadas às margens dos raios.

Células cristalíferas, envolventes, eretas, esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas, ausentes. Fibras: Ocupando cerca de 44% do volume da madeira. Fibras libriformes, não septadas (Figuras 5b, 5d, 5e), providas de pontoações simples, diminutas; são extremamente curtas até muito curtas (430-572-800 m), estreitas (10-12-17 m) e de paredes espessas (1,2-2,5-3,7 m). Fibras gelatinosas, freqüentes. Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, bem como liber incluso, ausentes. Estratificação parcial, de vasos e parênquima axial. Anéis de crescimento, indistintos.

a b

a c d

e f

FIGURA 4 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus alienus. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, destacando o parênquima paratraqueal vasicêntrico; c) Raio heterogêneo, em seção longitudinal radial; d) Seção longitudinal radial, mostrando espessamentos espiralados nos vasos e pontoações alternas; e, f) Seção longitudinal tangencial, mostrando parênquima axial estratificado e raios uni e multisseriados.

c d

e f

FIGURA 5 – Detalhes anatômicos de Heterothalamus alienus. a) Raios com pontoações simples e alternas, em seção radial; b) Seção radial, mostrando vasos com placas de perfuração simples e pontoações alternas; c) Agrupamento de vasos, em seção radial; d) Seção tangencial, destacando a largura variável dos raios em número de células; e) Fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado.

TABELA 1. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze Características n.m. v. mín. média v. máx. d. p. 1. Fração de Poros (%) 1800 10,0 19,0 26,0 5,01 2. Freqüência de Poros (poros/mm2) 1800 424,0 478,3 582,0 55,5 3. ∅ poros (m) 90 15,0 35,31 60,0 9,41 4. C. elementos vasculares (m) 90 80,0 154,5 210,0 22,03 5. C de apêndices (m) 90 5,0 11,25 25,0 5,07 6. ∅ lúmen de vasos (m) 90 12,5 31,66 55,0 9,48 7. E. da parede dos vasos (m) 90 0,62 1,74 3,75 0,59 8. ∅ das pontoações (m) 90 4,12 5,75 7,21 0,73 9. F. parênquima axial (%) 1800 16,0 25,88 36,0 5,10 10. H. séries parênquima axial (m) 90 55,0 165,0 320,0 35,26 11. H. séries parênquima axial (céls.) 90 1,0 1,98 4,0 0,59 12. H. células fusiformes (m) 90 50,0 91,53 190,0 28,82 13. L. células fusiformes (m) 90 10,0 14,95 22,0 2,53 14. F. tecido radial (%) 1800 6,0 11,05 18,0 3,70 15. Freqüência de raios (raios/mm) 90 3,0 5,0 7,0 1,12 16. F. raios unisseriados (%) 1800 11,0 23,44 42,0 11,00 17. H. raios unisseriados (m) 90 20,0 80,77 160,0 30,81 18. H. raios unisseriados (céls.) 90 1,0 3,52 8,0 1,42 19. L. raios unisseriados (m) 90 10,0 19,33 27,5 3,76 20. H. raios multisseriados (m) 90 60,0 241,61 720,0 112,7 21. H. raios multisseriados (céls.) 90 3,0 12,73 35,0 5,81 22. L. raios multisseriados (m) 90 10,0 36,02 55,0 8,27 23. L. raios multisseriados (céls.) 90 2,0 2,71 4,0 0,67 24. F. raios 2-seriados (%) 1800 26,0 36,11 50,0 8,08 25. F. raios 3-seriados (%) 1800 18,0 36,33 48,0 8,77 26. F. raios 4-seriados (%) 1800 2,0 4,56 11,0 2,82 27. F. fibras (%) 1800 30,0 44,05 53,0 5,54 28. C. fibras (m) 90 430,0 572,33 800,0 74,35 29. ∅ lúmen de fibras (m) 90 5,0 7,41 11,25 1,46 30. E. parede das fibras (m) 90 1,25 2,55 3,75 0,51 31. ∅ fibras 90 10,0 12,44 17,5 1,72 Em que: n. m. = número de medições; v. min. = valor mínimo; v. máx. = valor máximo; d. p. = desvio padrão; F. = fração; C. = comprimento; H. = altura; L. = largura; E. = espessura, ∅ = diâmetro.

4.2. Heterothalamus psiadioides Lessing

4.2.1 Descrição botânica

Arbusto lenhoso, ramoso, com cerca de 0,5-2 m de altura (Figura 6). Folhas de 15-45 (60) mm de comprimento, por 4-15 (20) mm de largura; são alternas, sésseis, uninérvias, oblongas, de margens serradas na metade superior, com ápice agudo, base atenuada e pontuada de glândulas (Figura 7b). Capítulos pedunculados, em número de 4-12, dispostos em corimbos terminais (Figura 7a). Invólucro feminino hemisférico, com brácteas involucrais 3-4 seriadas, lanceoladas a oblongas, curvas e de ápice agudo a obtuso; corola breve-ligulada de 1,2-1,5 mm de comprimento, carnosa; pápus curto, caduco (Figura 7h); pálea oblanceolada, de ápice triangular a truncado (Figura 7g). Invólucro masculino campanulado, com brácteas involucrais 3-seriadas, de ápice agudo (Figura 7c); flores dimorfas; as marginais, 1-2 seriadas, liguladas e com corola de 3 mm de comprimento (Figura 7d); flores do disco multisseriadas, masculinas, de corola tubulosa 5-dentada (figura 7e) e pápus de cerdas caducas. Aquênio 6-7-costado, curvo (Figura 7i). Floresce nos meses de outubro, novembro e dezembro. Distribuição geográfica e hábitat: Ocorre nos Aparados da Serra Geral, em Santa Catarina e Rio Grande do Sul, no Morro da Polícia, no Parque Saint Hilaire (Porto Alegre) e na Serra do Sudeste, entre os municípios de Santana da Boa Vista e Canguçu. Ocorre também no Uruguai (Departamentos de Rivera, Tacuarembó e Treinta y Tres). Nomes populares: alecrim-da-folha-larga, vassoura.

FIGURA 6 – Exemplares de Heterothalamus psiadioides, destacando o hábito e as inflorescências masculina (e) e feminina (d).

FIGURA 7 – Ramo feminino de Heterothalamus psiadioides (a). Folha (b). Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm.

4.2.2 Descrição microscópica da madeira

Vasos: Extremamente numerosos (231-259-291/mm2), ocupando cerca de 12% do volume da madeira (Tabela 2). Vasos em distribuição difusa, não uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais e racemiformes (Figura 8a) (dendrítico, sensu IAWA); vasos solitários, raros. Vasos extremamente pequenos até pequenos (15-35-60 m), de seção poligonal a oval (Figuras 8a e 9e). Elementos vasculares muito curtos (130-209-280 m), com placas de perfuração simples e delicados espessamentos espiralados na parede (Figuras 9a, 9c, 9f). Apêndices ausentes ou então curtos (7-15-37 m), em uma ou em ambas as extremidades. Pontoações intervasculares alternas, pequenas (4-5,7-7 m), de forma oval a poligonal, com abertura lenticular, horizontal, inclusa (Figura 9c). Vasos com abundante conteúdo (goma ou resina), no cerne; tilos, ausentes. Parênquima axial: Paratraqueal escasso, raro vasicêntrico (Figura 8b, 8e), ocupando cerca de 10% da seção transversal da madeira. Células parênquimáticas fusiformes, de 50-112-240 m de altura por 10-15-20 m de diâmetro. Séries parenquimáticas axiais com 120-213-450 m de altura, compostas geralmente por 2, raro 3 células por série (Figura 9b). Raios: Tecido radial heterogêneo (Figura 8c, 8d), com freqüência de 2-5-9 raios/mm, ocupando cerca de 9% do volume da madeira. Raios unisseriados abundantes (55% do total), de extremamente finos até finos (10-19-35 m) e de muito baixos até medianos (50-156-560 m), com 1-5-20 células de altura (Figura 8f). Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados (38,5% do total), menos comumente trisseriados (6,3%) e tetrasseriados (1,5%); variam de muito baixos a medianos (90-274-650 m) e de muito finos a estreitos (20-30-47 m). Tecido radial heterogêneo do tipo III, reunindo células curtamente procumbentes e células quadradas (Figura 8d); estas, nas margens dos raios. Células cristalíferas,

envolventes, eretas, esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas, ausentes. Fibras: Ocupando cerca de 68% do volume da madeira. Fibras libriformes não septadas, com pontoações simples, diminutas (Figuras 9b, 9d); variam de extremamente curtas até muito curtas (410-582-750 m), são estreitas (7-14-17 m) e de paredes espessas (1,2-2,8-4,3 m). Fibras gelatinosas, freqüentes. Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, líber incluso, máculas medulares e estratificação, ausentes. Anéis de crescimento indistintos.

a b b

c d e b

f

FIGURA 8 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus psiadioides. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, mostrando o parênquima axial em disposição paratraqueal vasicêntrica; c) Seção longitudinal radial, destacando os raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando células procumbentes e quadradas; e, f) Seção longitudinal tangencial, destacando o parênquima axial escasso e a largura dos raios em número de células.

a b

c d

e f

FIGURA 9 – Detalhes anatômicos de Heterothalamus psiadioides. a) Vasos com placas de perfuração simples, em plano radial; b) Seção tangencial, mostrando células parênquimáticas axiais, vasos com pontoações alternas e raios unisseriados; c) Vasos com espessamentos espiralados e fibras, em seção radial; d) Fibras em lâmina de macerado; e, f) Elementos vasculares, em lâmina de macerado.

TABELA 2. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus psiadioides Lessing Características n.m. v. mín. média v. máx. d. p. 1. Fração de Poros (%) 1800 3,0 12,61 20,0 4,60 2. Freqüência de Poros (poros/mm2) 1800 231,0 259,3 291,0 27,07 3. ∅ poros (m) 90 17,5 34,94 60,0 9,07 4. C. elementos vasculares (m) 90 130,0 209,5 280,0 33,24 5. C de apêndices (m) 90 7,5 15,88 37,5 6,94 6. ∅ lúmen de vasos (m) 90 15,0 30,98 55,0 8,90 7. E. da parede dos vasos (m) 90 1,25 2,00 3,75 0,57 8. ∅ das pontoações (m) 90 4,12 5,65 7,21 0,76 9. F. parênquima axial (%) 1800 5,0 9,83 14,0 3,09 10. H. séries parênquima axial (m) 90 120,0 213,11 450,0 53,62 11. H. séries parênquima axial (céls.) 90 1,0 1,98 4,0 0,46 12. H. células fusiformes (m) 90 50,0 112,0 240,0 35,33 13. L. células fusiformes (m) 90 10,0 14,94 20,0 2,62 14. F. tecido radial (%) 1800 5,0 9,16 15,0 3,20 15. Freqüência de raios (raios/mm) 90 2,0 5,0 9,0 1,66 16. F. raios unisseriados (%) 1800 42,0 55,27 65,0 6,88 17. H. raios unisseriados (m) 90 50,0 155,77 560,0 95,75 18. H. raios unisseriados (céls.) 90 1,0 5,7 20,0 3,83 19. L. raios unisseriados (m) 90 10,0 18,95 35,0 3,92 20. H. raios multisseriados (m) 90 90,0 274,11 650,0 122,7 21. H. raios multisseriados (céls.) 90 3,0 10,77 24,0 4,92 22. L. raios multisseriados (m) 90 20,0 30,05 47,5 6,04 23. L. raios multisseriados (céls.) 90 2,0 2,23 5,0 0,49 24. F. raios 2-seriados (%) 1800 25,0 38,55 52,0 6,47 25. F. raios 3-seriados (%) 1800 2,0 6,35 14,0 3,42 26. F. raios 4-seriados (%) 1800 1,0 1,5 2,0 0,70 27. F. fibras (%) 1800 55,0 68,38 80,0 7,72 28. C. fibras (m) 90 410,0 582,61 750,0 87,58 29. ∅ lúmen de fibras (m) 90 5,0 8,5 13,75 1,93 30. E. parede das fibras (m) 90 1,25 2,85 4,37 0,66 31. ∅ fibras 90 7,5 14,09 17,5 2,16 Em que: n. m. = número de medições; v. mín. = valor mínimo; v. máx. = valor máximo; d. p. = desvio padrão; F. = fração; C. = comprimento; H. = altura; L. = largura; E. = espessura, ∅ = diâmetro.

4.3.Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori

4.3.1 Descrição botânica

Subarbusto lenhoso, com cerca de 0,5-1,5 m de altura, ramoso desde a base (Figura 10). Folhas de 10-30 mm de comprimento por 1-1,5 mm de largura; são alternas, sésseis, glabras, lineares, densamente glanduloso-pontuadas, uninérvias, de ápice agudo, base atenuada e margem inteira ou com 1-6 dentes na parte superior (Figura 11b). Capítulos com pedúnculos de 0,5-1,5 cm de comprimento, em número de (1) 3-4, dispostos em corimbos terminais (Figura 11a). Invólucro feminino hemisférico, com 3-4 séries de brácteas oblanceoladas, curvas e de ápice agudo (Figura 11f); corola de 1,2-1,5 mm de comprimento, carnosa, breve-ligulada; pápus curto, caduco (Figura 11h); pálea oblanceolada, de ápice mucronado a truncado e base truncada (Figura 11g). Invólucro masculino campanulado, composto de brácteas 3-seriadas, lanceoladas, de ápice agudo a acuminado e base truncada (Figura 11c); flores dimorfas; as marginais, 1-2 seriadas e liguladas, com corola de 3 mm de comprimento (Figura 11d); as do disco, multisseriadas e masculinas, tem corola tubulosa 5-dentada e pápus de cerdas caducas (Figura 11e). Aquênio 5-costado, curvo (Figura 11i). Floresce nos meses de junho, julho e agosto. Distribuição geográfica e hábitat: Espécie restrita ao Rio Grande do Sul, ocorrendo em pontos esparsos na Serra do Sudeste, em afloramentos rochosos úmidos. Nomes populares: alecrim-da-pedra, alecrim-do-inverno, alecrim-rasteiro.

FIGURA 10 – Exemplares de Heterothalamus rupestris, destacando hábito e as inflorescências masculina (e) e feminina (d).

FIGURA 11 – Ramo feminino de Heterothalamus rupestris (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm.

4.3.2 Descrição microscópica da madeira

Vasos: Extremamente numerosos (248-363,3-432/mm2), ocupando cerca de 16% do volume total da madeira (Tabela 3). Vasos em distribuição difusa, não uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais e racemiformes (Figura 12a) (dendrítico, sensu IAWA, 1989); vasos solitários, raros. Vasos extremamente pequenos até pequenos (17-31-65 m), de seção poligonal. Elementos vasculares muito curtos (80-162-245 m), com placas de perfuração simples, desprovidos de espessamentos espiralados na parede e com apêndices ausentes, ou então curtos (5-15-42 m), em uma ou em ambas as extremidades (Figura 13d, 13f). Pontoações intervasculares alternas, pequenas (4-5,5-6 m), de forma oval até poligonal (Figura 13a); abertura lenticular, horizontal, inclusa. Vasos com abundante conteúdo (goma ou resina), no cerne; tilos ausentes. Parênquima axial: Pouco abundante (Figuras 12b, 12e), ocupando cerca de 15% da seção transversal da madeira. Células parenquimáticas em disposição paratraqueal vasicêntrica até unilateral, sendo freqüente o contato com fibras (Figura 12b). Células parenquimáticas fusiformes, de 50-80,2-120 m de altura por 6,2-10,4-12,5 m de diâmetro. Séries parenquimáticas verticais de 80-155-220 m de altura, com 2 células por série. Raios: Tecido radial heterogêneo, com freqüência de 5-8-12 raios/mm, ocupando cerca de 15% do volume da madeira (Figura 12c). Raios unisseriados abundantes (35% do total); variam de muito baixos até medianos (40-161-760 m), de extremamente finos a finos (6-18-35 m), com 1-6-36 células de altura. Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados (40,9% do total), menos comumente trisseriados (21,1%), raro tetrasseriados (2,2%); variam de muito baixos a altos (120-329,7-810 m) e de extremamente finos a estreitos (15-34-60 m), com 4-14-36 células de altura (Figuras 12e, 13b). Tecido radial heterogêneo do Tipo III, reunindo células curtamente procumbentes e células quadradas; estas,

na margem dos raios (Figuras 12d, 13c). Células cristalíferas, envolventes, eretas, esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas, ausentes. Fibras: Ocupando cerca de 55% do volume da madeira. Fibras libriformes não septadas, providas de pontoações simples, diminutas (Figuras 13a, 13e). Fibras extremamente curtas até muito curtas (350-463-600 m), estreitas (7-12-17 m) e de paredes espessas (1,2-2,8-5,6 m). Fibras gelatinosas, freqüentes. Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, liber incluso e estratificação, ausentes. Anéis de crescimento, indistintos.

a b

c d

e f

FIGURA 12 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus rupestris. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, mostrando o parênquima paratraqueal vasicêntrico até unilateral; c) Seção longitudinal radial, destacando raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando células curtamente procumbentes, células quadradas e vasos com placas de perfuração simples; e, f) Seção longitudinal tangencial, com parênquima axial escasso e raios uni e multisseriados.

a b

c d

e f

FIGURA 13 – Detalhes anatômicos de Heterothalamus rupestris. a) Vasos com pontoações simples, em arranjo alterno (seção radial); b) Seção longitudinal tangencial, mostrando a largura dos raios em número de células; c) Raio heterogêneo, mostrando células curtamente procumbentes e quadradas; d) Seção radial, destacando vasos com placas de perfuração simples, sem espessamentos espiralados; e) Fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado.

TABELA 3. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori Características n.m. v. mín. média v. máx. d. p. 1. Fração de Poros (%) 1800 12,0 15,66 25,0 3,14 2. Freqüência de Poros (poros/mm2) 1800 248,0 363,3 432,0 64,75 3. ∅ poros (m) 90 17,5 31,68 65,0 8,24 4. C. elementos vasculares (m) 90 80,0 162,16 245,0 32,32 5. C de apêndices (m) 90 5,0 15,53 42,5 8,77 6. ∅ lúmen de vasos (m) 90 10,0 25,91 58,75 7,89 7. E. da parede dos vasos (m) 90 1,25 2,88 6,25 0,78 8. ∅ das pontoações (m) 90 4,12 5,05 6,18 0,51 9. F. parênquima axial (%) 1800 6,0 14,88 22,0 4,76 10. H. séries parênquima axial (m) 90 80,0 155,55 220,0 30,76 11. H. séries parênquima axial (céls.) 90 1,0 1,93 2,0 0,25 12. H. células fusiformes (m) 90 50,0 80,27 120,0 14,54 13. L. células fusiformes (m) 90 6,25 10,47 12,5 1,49 14. F. tecido radial (%) 1800 9,0 14,66 21,0 3,39 15. Freqüência de raios (raios/mm) 90 5,0 8,0 12,0 1,67 16. F. raios unisseriados (%) 1800 26,0 35,5 42,0 5,30 17. H. raios unisseriados (m) 90 40,0 161,05 760,0 120,4 18. H. raios unisseriados (céls.) 90 1,0 6,23 36,0 5,33 19. L. raios unisseriados (m) 90 6,25 18,52 35,0 5,04 20. H. raios multisseriados (m) 90 120,0 329,77 810,0 145,3 21. H. raios multisseriados (céls.) 90 4,0 13,68 36,0 6,48 22. L. raios multisseriados (m) 90 15,0 34,72 60,0 9,16 23. L. raios multisseriados (céls.) 90 2,0 2,56 4,0 0,63 24. F. raios 2-seriados (%) 1800 34,0 40,94 48,0 3,91 25. F. raios 3-seriados (%) 1800 11,0 21,16 35,0 6,82 26. F. raios 4-seriados (%) 1800 1,0 2,29 4,0 0,98 27. F. fibras (%) 1800 44,0 54,77 64,0 5,95 28. C. fibras (m) 90 350,0 463,3 600,0 55,14 29. ∅ lúmen de fibras (m) 90 3,75 6,18 10,0 1,43 30. E. parede das fibras (m) 90 1,25 2,83 5,62 0,89 31. ∅ fibras 90 7,5 11,94 17,5 2,30 Em que: n. m. = número de medições; v. mín. = valor mínimo; v. máx. = valor máximo; d. p. = desvio padrão; F. = fração; C. = comprimento; H. = altura; L. = largura; E. = espessura, ∅ = diâmetro.

4.4 Diagnose anatômica para o gênero Heterothalamus Lessing

Vasos: Extremamente numerosos (231-366-582 mm2), ocupando de 12% a 19% do volume da madeira (Tabelas 1, 2, 3). Vasos em distribuição difusa, não uniforme, em agrupamentos diagonais e racemiformes (Figuras 4a, 8a, 12a) (dentrítico sensu IAWA); vasos solitários, raros. Vasos extremamente pequenos até pequenos (15-61-65 m), de seção poligonal a oval. Elementos vasculares muito curtos (80-175-280 m), com placas de perfuração simples e espessamentos espiralados presentes ou não na parede (Figuras 4d, 9c, 13d); quando presentes, os apêndices são curtos (5-12,3-42 m), dispondo-se em uma ou em ambas as extremidades. Pontoações intervasculares alternas, pequenas, (4-5,6-7 m); abertura horizontal, lenticular, inclusa (Figuras 5b, 9c, 13a). Vasos com abundante conteúdo (goma ou resina), no cerne; tilos, ausentes. Parênquima axial: De abundante até escasso (Figuras 4b, 8b, 12b), ocupando de 10% a 26% da seção transversal da madeira. Células parenquimáticas fusiformes, de 50-94-240 m de altura por 6,2-13-22 m de diâmetro, em arranjo estratificado ou não. Séries parenquimáticas axiais com 55- 177-450 m de altura, com 2-3, raro 4 células por série. Raios: Tecido radial heterogêneo (Figuras 4c, 8c, 12c), com freqüência de 2-6-12 raios/mm, compondo de 9% a 15% do volume total da madeira. Raios unisseriados abundantes (23% a 55% do total), de extremamente finos até finos (6-18-35 m), de muito baixos até medianos (20-132-760 m) e com 1-5-36 células de altura. Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados (36% a 41% do total) e trisseriados (6,3% a 36,3%), raro tetrasseriados (1,5% a 4,5%); variam de muito baixos a altos (60-281-810 m) e de extremamente finos até estreitos (10-33-60 m). Tecido radial heterogêneo do Tipo III, reunindo células procumbentes e quadradas; estas, nas margens dos raios. Células cristalíferas,

envolventes, eretas, esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas, ausentes. Fibras: Ocupando de 44% a 68% do volume da madeira. Fibras libriformes não septadas, com pontoações simples, diminutas (Figuras 5d, 9b, 13a); variam de extremamente curtas até curtas (350-539-800 m), são estreitas (7-12-17 m) e de paredes espessas (1,2-2,7-5,6 m). Fibras gelatinosas, freqüentes. Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, líber incluso e máculas medulares, ausentes. Estratificação parcial, de vasos e parênquima axial. Anéis de crescimento, indistintos.

4.5 Heterothalamulopsis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori

4.5.1 Descrição botânica

Subarbusto lenhoso, ramoso, de 0,2-0,8 (1) m de altura (Figura 14). Folhas alternas (entrenós de 0,5-1 mm de comprimento), sésseis, glabras ou com poucos tricomas, escassamente pontuado-glandulosas, estreitamente lineares, íntegras, uninérvias, de ápice acuminado até mucronado e base atenuada, medindo 3-10 mm de comprimento por 0,2-0,5 mm de largura (Figura 15b). Capítulos sésseis ou breve pedunculados (-1 cm de comprimento), em glomérulos terminais de até 25 capítulos (Figura 15a). Invólucro feminino hemisférico, com cerca de 2,5 mm de altura e 2-3 mm de diâmetro (Figura 15e); brácteas involucrais 2-3-seriadas, de ápice obtuso ou truncado, medindo 1,5-2 mm de comprimento por 1 mm de largura; flores em número de 30-50 por capítulo (Figura 15e); corola de 1-1,2 mm de comprimento (Figura 15g); pápus de 1mm de comprimento, caduco, de cerdas planas, margens irregulares e base geniculada, lineares até linear-lanceoladas (Figura 15g); pálea cimbiforme, de ápice triangular, obtuso ou truncado, com 2-2,5 mm de comprimento por 0,3-0,4 mm de largura (Figura 15f). Invólucro masculino campanulado, medindo 2-3 mm de altura e diâmetro (Figura 15c); brácteas involucrais 2-3-seriadas, com 1,5-2 mm de comprimento por 1 mm de largura, e ápice obtuso ou truncado (Figura 15c); flores em número aproximado de 30, isomorfas, masculinas; corola branca, tubulosa, de ápice dilatado 5-secto, com 2- 2,5 mm de comprimento (Figura 15d); pápus de 2mm de comprimento, composto de cerdas brancas, persistentes, planas, de ápice curvo e dilatado (Figura 15d). Aquênio 10-costado, glabro, elíptico, levemente curvo, de 1-1,5 mm de comprimento por 0,2-0,3 mm de largura (Figura 15h). Distribuição geográfica e hábitat: Bastante rara, a espécie é endêmica da borda dos paredões rochosos da Serra Geral nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, medrando em altitudes superiores a 900m.

FIGURA 14 – Exemplares de Heterothalamulopsis wagenitzii, destacando o hábito e as inflorescências masculina (e) e feminina (d).

FIGURA 15 – Ramo feminino de Heterothalamulopsis wagenitzii (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor masculina (d). Capítulo feminino (e). Pálea do receptáculo (f). Flor feminina com aquênio imaturo (g). Aquênio (h). Escala a = 1 cm; b, c, d, e, f, g, h, i = 1 mm.

4.5.2 Descrição microscópica da madeira

Vasos: Extremamente numerosos (251-301-353/mm2), ocupando cerca de 12% do volume da madeira (Tabela 4). Vasos em distribuição difusa, não uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais e racemiformes (dendrítico, sensu IAWA, 1989) (Figura 16a). Vasos extremamente pequenos até pequenos (15-23,4-32,5 m), de seção poligonal a oval (Figura 16b). Elementos vasculares muito curtos (120-177-240 m), com placas de perfuração simples e espessamentos espiralados na parede (Figura 16d, 17b, 17f). Apêndices ausentes, ou então curtos (5,0-10,5-20,0 m), em uma ou em ambas as extremidades (Figura 17f). Pontoações intervasculares alternas, pequenas (4,1-5- 5,6 m), de forma oval ou poligonal; abertura lenticular, horizontal, inclusa (Figura 17d). Conteúdo, não observado em vasos no material em estudo. Parênquima axial: Paratraqueal escasso, raro vasicêntrico, ocupando cerca de 13% da seção transversal da madeira (Figura 16b, 17a). Células parênquimáticas fusiformes, 40-64-170 m de altura por 10-12-15 m de diâmetro. Séries parenquimáticas de 100-165-210 m de altura, com 2, raro três células por série. Raios: Tecido radial heterogêneo (Figuras 16c, 16d), com freqüência de 10- 12-15 raios/mm, ocupando cerca de 17% do volume da madeira. Raios unisseriados proeminentes (63% do total), de extremamente finos até muito finos (10-16-22m) e de muito baixos a medianos (40-224-650m), com 2-6-19 células de altura (Figuras 16e, 16f). Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados (35% do total), mas com até 3 – 5 células de largura; variam de muito baixos a altos (100-316-960m) e de muito finos a estreitos (20-29-65m). Tecido radial heterogêneo do Tipo II, reunindo células procumbentes, quadradas e distintamente eretas (Figuras 17c, 17d). Células cristalíferas, envolventes, esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas, ausentes.

Fibras: Ocupando cerca de 59% do volume da madeira. Fibras libriformes, não septadas, providas de pontoações simples, diminutas (Figura 17d, 17e); variam de extremamente curtas até muito curtas (270-451-700m), são estreitas (10-13-18m) e de paredes espessas (0,6-2,7-4,3m). Fibras gelatinosas freqüentes. Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, liber incluso, máculas medulares e estratificação, ausentes. Anéis de crescimento, indistintos.

a b

c d

e f

FIGURA 16 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamulopsis wagenitzii. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, salientando-se o parênquima paratraqueal vasicêntrico; c) Seção longitudinal radial, destacando raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando raios e agrupamento de vasos com placas de perfuração simples; e, f) Seção longitudinal tangencial, mostrando raios unisseriados e multisseriados.

a b

c d

e f

FIGURA 17 – Detalhes anatômicos de Heterothalamulopsis wagenitzii. a) Seção transversal, salientando-se o parênquima axial escasso até vasicêntrico; b) Seção radial, mostrando vasos com placas de perfuração simples e espessamentos espiralados; c) Seção radial, destacando raios heterogêneos com células procumbentes, quadradas e eretas; d) Seção radial, mostrando vasos com pontoações simples, alternas e fibras libriformes não septadas; e) Aspecto de fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado.

TABELA 4. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamulopsis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori Características n.m. v. mín. média v. máx. d. v. 1. Fração de Poros (%) 600 8,0 11,66 15,0 2,80 2. Freqüência de Poros (poros/mm2) 600 251,0 301,3 353,0 40,79 3. ∅ poros (m) 30 15,0 23,45 32,5 4,67 4. C. elementos vasculares (m) 30 120,0 177,66 240,0 37,47 5. C de apêndices (m) 30 5,0 10,58 20,0 4,55 6. ∅ lúmen de vasos (m) 30 12,5 20,12 28,75 4,30 7. E. da parede dos vasos (m) 30 1,25 1,70 2,5 0,49 8. ∅ das pontoações (m) 30 4,12 5,02 5,66 0,42 9. F. parênquima axial (%) 600 10,0 12,66 16,0 2,16 10. H. séries parênquima axial (m) 30 100,0 165,33 210,0 29,91 11. H. séries parênquima axial (céls.) 30 1,0 1,86 3,0 0,43 12. H. células fusiformes (m) 30 40,0 94,33 170,0 28,78 13. L. células fusiformes (m) 30 10,0 11,83 15,0 1,56 14. F. tecido radial (%) 600 13,0 16,83 21,0 3,37 15. Freqüência de raios (raios/mm) 30 10,0 12,0 15,0 1,40 16. F. raios unisseriados (%) 600 54,0 62,83 72,0 6,58 17. H. raios unisseriados (m) 30 40,0 224,8 650,0 122,8 18. H. raios unisseriados (céls.) 30 2,0 6,63 19,0 4,32 19. L. raios unisseriados (m) 30 10,0 16,16 22,5 3,51 20. H. raios multisseriados (m) 30 100,0 316,83 960,0 190,5 21. H. raios multisseriados (céls.) 30 2,0 11,9 31,0 7,05 22. L. raios multisseriados (m) 30 20,0 29,75 65,0 9,38 23. L. raios multisseriados (céls.) 30 2,0 2,7 11,0 1,74 24. F. raios 2-seriados (%) 600 26,0 35,0 44,0 6,26 25. F. raios 3-seriados (%) 600 1,0 1,8 3,0 0,83 26. F. fibras (%) 600 56,0 58,83 61,0 2,13 27. C. fibras (m) 30 270,0 451,16 700,0 92,56 28. ∅ lúmen de fibras (m) 30 5,0 7,41 11,25 1,67 29. E. parede das fibras (m) 30 0,62 2,77 4,37 0,76 30. ∅ fibras 30 10,0 12,95 17,5 2,00 Em que: n. m. = número de medições; v. mín. = valor mínimo; v. máx. = valor máximo; d. p. = desvio padrão; F. = fração; C. = comprimento; H. = altura; L. = largura; E. = espessura, ∅ = diâmetro.

4.6. Análise dos elementos estruturais do xilema

4.6.1 Vasos

Os detalhes anatômicos observados concordam, de um modo geral, com as referências de METCALFE & CHALK (1972) para a família, assim como o descrito para a tribo Astereae, por CARLQUIST (1960). Os elementos de vaso proporcionam poucas características de valor diagnóstico para separação das espécies. Placas de perfuração simples e pontoações em arranjo alterno, são aspectos comuns às quatro espécies estudadas. O volume ocupado por vasos, ao contrário, varia sensivelmente, desde 13%, em Heterothalamus psiadioides, até 16% e 19%, em Heterothalamus rupestris e Heterothalamus alienus, respectivamente. Para Heterothalamulopsis wagenitzii, o volume percentual dos vasos corresponde, aproximadamente, a 12% do volume da madeira (Figura 18). Todas as espécies apresentam vasos extremamente numerosos, em distribuição difusa, não uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais e racemiformes. Vasos solitários, são invariavelmente raros. Para as quatro espécies, os vasos variam de extremamente pequenos a pequenos; em Heterothalamus alienus e H. rupestris, todavia, a seção é predominantemente poligonal, diferindo, neste aspecto, de H. psiadioides e Heterothalamulopsis wagenitzii, que apresentam vasos de seção poligonal até oval. Na figura 19, vê-se que os poros de maior diâmetro são encontrados em Heterothalamus alienus, Heterothalamus rupestris e Heterothalamus psiadioides; em Heterothalamulopsis wagenitzii, eles são de diâmetro menor.

FIGURA 18 – Percentagem dos tecidos constituintes da madeira, nas quatro espécies estudadas.

Heterothalamus alienus Heterothalamus psiadioides

(%) (%) 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 v p r f v p r f

Heterothalamus rupestris Heterothalamulopsis wagenitzii

(%) (%) 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 v p r f v p r f

v = vasos p = parênquima r = raios f = fibras

A freqüência de poros/mm2 proporciona poucos subsídios para separação das espécies (Figura 20). Em Heterothalamus alienus, todavia, este índice é mais elevado, permitindo sua fácil separação de H. rupestris e H. psiadioides.

FIGURA 19 – Valores mínimo, médio e máximo do diâmetro de poros para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H. r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

80

60

40

(micrômetros) 20

0 H. a H. p. H. r. H. w.

FIGURA 20 – Valores mínimo, médio e máximo da freqüência de poros/mm2, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H. r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

600 500 2 400 m

m

/

s 300

o

r

o 200

p 100 0 H. a H. p. H. r. H. w.

Apesar da pequena variação no comprimento de elementos vasculares (Figura 21), Heterothalamus psiadioides distingue-se por tê-los mais longos do que H. alienus e H. rupestris. De acordo com CARLQUIST (1977), elementos

vasculares curtos indicam maior especialização do que elementos longos, dentro de um mesmo gênero botânico.

FIGURA 21 – Valores mínimo, médio e máximo do comprimento de elementos vasculares, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

300

200

100 micrômetros 0 H. a H. p. H. r. H. w.

4.6.2 Parênquima axial

A análise do parênquima axial fornece importantes subsídios para a identificação das espécies (Figura 22). O volume ocupado por este tecido, ultrapassa a 25% do volume da madeira em Heterothalamus alienus; em Heterothalamus rupestris e H. psiadioides, o valor não alcança 22% do total. Em Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, a percentagem é ainda menor, oscilando entre 10% e 16% do total. Em todas as espécies estudadas, o parênquima é tipicamente paratraqueal, variando de escasso a vasicêntrico em Heterothalamus psiadioides, H. rupestris e Heterothalamulopsis wagenitzii. Em Heterothalamus alienus, ao contrário, ele é abundante e estratificado. As séries parenquimáticas variam entre as espécies em estudo, no tocante à altura em micrômetros (Figura 23). Heterothalamus psiadioides destaca-se pelas séries mais altas, quando comparada a H. alienus, H. rupestris e

Heterothalamulopsis wagenitzii. Heterothalamus rupestris, por sua vez, distingue- se pelas células fusiformes mais estreitas (Figura 24).

FIGURA 22 – Valores mínimo, médio e máximo da fração (%) de parênquima axial, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

(%) 40 30 20 10 0 H. a H. p. H. r. H. w.

O número de células por série parenquimática pouco varia entre as espécies em estudo. No caso de Heterothalamus alienus, encontram-se duas, raramente 3 ou 4 células; em Heterothalamus rupestris, elas são sempre em número de duas, ao passo que em Heterothalamus psiadioides e Heterothalamulopis wagenitzii, as séries parenquimáticas reúnem duas, raro três células.

FIGURA 23 – Valores mínimo, médio e máximo da altura das séries de parênquima axial em micrômetros, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

500 400 300 200 100

micrômetros 0 H. a H. p. H. r. H. w.

FIGURA 24 – Valores mínimo, médio e máximo da largura de células fusiformes em m, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

30

20

10 micrômetros 0 H. a H. p. H. r. H. w.

4.6.3 Raios

O volume ocupado pelo tecido radial mostra pouca variação entre as espécies de Heterothalamus, oscilando de 9%, em Heterothalamus psiadioides, a 15%, em Heterothalamus rupestris. No caso de Heterothalamulopsis wagenitzii, este volume é ainda maior, ficando em torno de 17% (Figura 18). A estrutura radial caracteriza-se pela heterogeneidade, reunindo células procumbentes e quadradas (Tipo III), nas três espécies de Heterothalamus, e células procumbentes, quadradas até distintamente eretas (Tipo II), em Heterothalamulopsis wagenitzii. Este caráter assume grande importância para a identificação anatômica, inclusive para a separação dos gêneros na subtribo Baccharinae, pois, de acordo com CARLQUIST (1966), as espécies de Baccharis apresentam células quadradas e procumbentes, quadradas e eretas, ou uma mistura destes tipos, em sua estrutura radial. A figura 25 esclarece a distribuição da freqüência de raios nas quatro madeiras em estudo. Para as três espécies de Heterothalamus, o caráter varia de muito pouco freqüentes até muito numerosos; o gênero Heterothalamulopsis, com

seus raios muito numerosos, pode distinguir-se facilmente de Heterothalamus, com base neste aspecto anatômico. A percentagem das classes de raios quanto à largura em número de células (Figura 26), também fornece importantes subsídios para a identificação. Em Heterothalamus alienus e H. rupestris, predominam os raios uni, bi e trisseriados. Em Heterothalamus psiadioides, o tecido radial compõe-se, em sua maioria, de raios uni e bisseriados, havendo poucos trisseriados e raros tetrasseriados. Em Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, embora também predominem os uni e bisseriados, a presença de raios com até cinco células de largura permite uma fácil separação do gênero, com relação a Heterothalamus. A altura dos raios unisseriados em micrômetros (Figura 27) e em número de células permite segregar Heterothalamus alienus das demais espécies estudadas, por ter raios muito baixos, com 1-4-8 células de altura. Nas demais espécies (H. psiadioides, H. rupestris e Heterothalamulopsis wagenitzii), os raios variam de muito baixos até medianos, tendo 1-5-20, 1-6-36 e 2-6-19 células de altura, respectivamente.

FIGURA 25 – Valores mínimo, médio e máximo da freqüência de raios (raios/mm), para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

20

15

10

(raios/mm) 5

0 H. a H. p H. r. H. w.

FIGURA 26 – Percentagem das classes de raios quanto à largura em número de células, para as quatro espécies estudadas (1= unisseriados, 2=bisseriados, 3= trisseriados, 4= tetrasseriados, 5= pentasseriados).

Heterothalamus alienus Heterothalamus psiadioides

(%) (%) 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 1 2 3 4 1 2 3 4

Heterothalamus rupestris Heterothalamulopsis wagenitzii

(%) (%) 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 1 2 3 4 1 2 3 4 5

FIGURA 27 – Valores mínimo, médio e máximo da altura dos raios unisseriados, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

800

600

400

200 micrômetros 0 H. a H. p. H. r. H. w.

4.6.4 Fibras

O volume percentual de fibras exibe variações significativas entre as quatro espécies. Heterothalamus psiadioides separa-se das demais pela alta percentagem de fibras (superior a 75%), ao passo que, em H. alienus, este valor é inferior a 55%. Em Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, as fibras correspondem, aproximadamente, a 60% do volume da madeira (Figura 28). No conjunto das espécies em estudo, as fibras libriformes variam de curtas até muito curtas, são estreitas e de paredes espessas, tendo pontoações simples, diminutas. Cabe salientar, ainda, a ausência de septos em fibras.

FIGURA 28 – Percentagem de fibras libriformes, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).

(%) 80 60 40 20 0 H. a H. p. H. r. H. w.

4.6.5 Outros caracteres

Para as quatro espécies em estudo, não foram observados canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, líber incluso e máculas medulares. Os anéis de crescimento são também invariavelmente indistintos, nas quatro espécies. A estratificação parcial de vasos e parênquima axial, constatada apenas em Heterothalamus alienus, confere um caráter relativamente evoluído ao xilema dessa espécie, de acordo com METCALFE & CHALK (1972) e RECORD & HESS (1949).

4.7 Chave anatômica para identificação das espécies

Entre os principais caracteres de valor diagnóstico, incluem-se a presença de espessamentos espiralados nos vasos, a abundância de parênquima axial e a estrutura do tecido radial. A separação das quatro espécies de madeira pode ser realizada pela seguinte chave dicotômica:

1a. Tecido radial heterogêneo tipo III, com células procumbentes e quadradas confinadas às margens dos raios ...... Heterothalamus Lessing

2a. Vasos sem espessamentos espiralados ...... Heterothalamus rupestris

2b. Vasos com espessamentos espiralados...... 3

3a. Estratificação parcial, de parênquima axial e vasos ...... Heterothalamus alienus

3b. Parênquima axial e vasos, não estratificados ...... Heterothalamus psiadioides

1b. Tecido radial heterogêneo tipo II, reunindo células procumbentes, quadradas até distintamente eretas ...... Heterothalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori

4.8 Considerações taxonômicas

As quatro espécies estudadas apresentam elementos vasculares curtos, placas de perfuração simples, pontoações intervasculares alternas e pequenas, parênquima paratraqueal, raios heterogêneos e fibras libriformes, caracteres de ocorrência generalizada na família Asteraceae e tribo Astereae, de acordo com RECORD & HESS (1949), CARLQUIST (1960) e METCALFE & CHALK (1972). A presença de estratificação, de espessamentos espiralados, de parênquima paratraqueal abundante até escasso-vasicêntrico e de raios com células procumbentes e quadradas, ou então procumbentes, quadradas e eretas, são os principais aspectos para a diferenciação dos gêneros e espécies estudadas. De acordo com CARLQUIST (1960), a maioria das Astereae apresenta vasos com diâmetro inferior a 50m. No presente estudo, todavia, os vasos são um pouco maiores. Com relação ao comprimento de elementos vasculares, CARLQUIST (1960), refere valores entre 150 e 300m para a tribo Astereae, concordando com o observado nas espécies em estudo. Traqueídeos vasculares foram reportados, por CARLQUIST (1960), para a maioria das espécies de Baccharis; este caráter, todavia, não foi presentemente observado para as espécies de Heterothalamus, nem para Heterothalamulopsis wagenitzii. Em Heterothalamus rupestris, diferentemente das outras espécies em estudo, não foram observados espessamentos espiralados, caráter que pode estar relacionado à sua posição filogenética. Cabe salientar que este importante caráter diagnóstico tem ocorrência excepcional na família Asteraceae (CARLQUIST, 1960). Pelos casos aparentemente transitivos e por afinidade taxonômica interna a

tipos mais elaborados, o autor sugere que, entre espécies de um mesmo gênero, os espessamentos espiralados indicam uma especialização anatômica. Na família Asteraceae foram observadas placas de perfuração múltiplas em algumas tribos, como Cichorieae (CARLQUIST, 1960); nas Astereae, todavia, as placas de perfuração são invariavelmente simples. O parênquima axial varia de paratraqueal escasso até vasicêntrico nas Asteraceae, aspecto observado, igualmente, na maioria das Astereae. Padrões paratraqueais abundantes caracterizam algumas espécies de Baccharis. O parênquima paratraqueal extremamente escasso, ao contrário, é peculiar ao gênero Chrysothamnus (CARLQUIST, 1960). Para o gênero Heterothalamus, observou-se parênquima abundante apenas em Heterothalamus alienus; nas demais espécies, bem como em Heterothalamulopsis wagenitzii, o padrão varia de escasso a vasicêntrico. A estratificação no parênquima axial, observada em Heterothalamus alienus, permite, por sua vez, distinguir a espécie dentro do gênero. Todas as espécies estudadas possuem estrutura radial heterogênea. Os raios podem ser uni ou multisseriados, com células radiais quadradas e procumbentes, células quadradas e eretas, ou uma combinação dos dois tipos. Para a maioria das espécies de Astereae, CARLQUIST (1960) observou fibras libriformes com diâmetro de 20 a 35m; nas espécies estudadas, todavia, as fibras são extremamente estreitas com média entre 12 e 14m. Resta observar que nas espécies estudadas não foram encontrados anéis de crescimento distintos, estruturas variadas de armazenamento nos raios e depósitos de resina.

4.9 Considerações filogenéticas

Todas as quatro espécies estudadas apresentam placas de perfuração exclusivamente simples, pontoações intervasculares pequenas e alternas e elementos vasculares muito curtos, aspectos interpretados como altamente evoluídos, por METCALFE & CHALK (1972), BAILEY (1953), BAILEY & TUPPER (1918) e EAMES (1961). A este respeito, cabe ainda salientar que tais características são de ocorrência generalizada na família Asteraceae (CARLQUIST, 1960; METCALFE & CHALK, 1972), e que a presença de elementos vasculares curtos é um dos parâmetros mais seguros para a avaliação filogenética da madeira (BAILEY, 1944; METCALFE & CHALK, 1972; DICKISON, 1975). Apesar da ocorrência de elementos vasculares curtos indicar alto nível de especialização, este aspecto pode estar relacionado à xeromorfia no caso do material em estudo, visto que fatores ecológicos e fisiológicos podem usualmente produzir variações no comprimento de elementos vasculares, em espécies de um mesmo gênero. De acordo com CARLQUIST (1975), as espécies mais evoluídas não são, necessariamente, as de elementos vasculares mais curtos. O parênquima paratraqueal, constatado nas quatro espécies estudadas, também sinaliza um alto grau evolutivo ao xilema secundário, de acordo com CHALK (1937). Os raios heterogêneos, compostos por células procumbentes e quadradas, ou por uma mistura de células procumbentes, quadradas e eretas, são de ocorrência generalizada na tribo Astereae (CARLQUIST, 1960), sinalizando um baixo grau evolutivo; este aspecto, todavia, parece ser de escasso valor filogenético no caso do material em estudo, face aos outros caracteres indicativos de especialização.

A ocorrência de pontoações simples e diminutas em fibras libriformes também indica um alto nível de especialização ao material estudado, de acordo com DICKISON (1975) e ESAU (1974). De acordo com CHALK & CHATTAWAY (1933), a estratificação pode ser interpretada como indicativo de evolução do xilema. A presença deste caráter, em Heterothalamus alienus, sugere uma maior especialização da espécie, com relação a H. psiadioides e H. rupestris. Com base no material estudado, pode-se afirmar que a estrutura anatômica dos gêneros Heterothalamus e Heterothalamulopsis são altamente especializadas no tocante ao xilema secundário.

4.10 Considerações ecológicas

A influência dos fatores ambientais na estrutura da madeira é indispensável a avaliação do real significado de cada um dos caracteres anatômicos. As quatro espécies analisadas procedem de regiões com solos rasos e afloramentos rochosos. As características anatômicas referentes à poros e elementos vasculares permitem algumas observações sobre adaptação ecológica do xilema secundário. Todas as quatro espécies apresentam poros extremamente pequenos até pequenos; os de menor diâmetro, todavia, foram observados em Heterothalamulopsis wagenitzii, a espécie de menor porte, de modo que o referido caráter pode ser interpretado como de valor adaptativo à xeromorfia, devido ao local de origem das mesmas. A relação entre xeromorfia e poros de diâmetro pequeno, foi comprovada, por WEBBER (1936), em arbustos de deserto e chaparral, bem como em diversas pesquisas de CARLQUIST (1975, 1985). A presença de poros numerosos, estreitos e de elementos vasculares curtos, são mencionadas por vários autores como estratégias do xilema secundário para a segurança da condutividade hidráulica em ambientes secos (BAAS & CARLQUIST, 1985; BARAJAS-MORALES, 1985; CARLQUIST & HOEKMAN, 1985; LINDORF, 1994). Em tais ambientes, há um risco maior de embolias (formação de bolhas de ar no interior dos vasos) que interrompem o fluxo de seiva, uma vez que a ascensão de água depende da manutenção de um gradiente de pressão negativa. Quanto maior o diâmetro dos vasos, maior a eficiência na condução de seiva, bem como a suscetibilidade de formação de bolhas de ar. A presença de vasos numerosos e estreitos contribui, efetivamente, para o aumento da segurança na condutividade hidraúlica, devido à maior adesão da água junto à parede, reduzindo a chance de rompimento da coluna d’água e conseqüente formação de bolhas de ar. Se ocorrer embolia em algum vaso, o fluxo da seiva é garantido pelos outros, que se encontram em grande número.

Outra estratégia do xilema, é o arranjo de poros em agrupamentos numerosos, como verificado no padrão dendrítico, de ocorrência freqüente nas Asteraceae (METCALFE & CHALK, 1972; CARLQUIST, 1975). A presença de espessamentos espiralados no material em estudo pode dever-se à alta tensão de água nos vasos, pois, com o aumento da superfície de contato, reduz-se a formação de embolismos, bem como se favorece o reenchimento dos vasos embolizados, fatores que conferem segurança às colunas hídricas, de acordo com CARLQUIST (2001).

V. CONCLUSÕES

A análise das madeiras estudadas permite as seguintes conclusões: - As quatro espécies analisadas apresentam vasos em agrupamentos diagonais, elementos vasculares muito curtos, pontoações intervasculares alternas, parênquima paratraqueal, raios heterogêneos e fibras libriformes, aspectos anatômicos de ocorrência generalizada na família Asteraceae. - A presença de placas de perfuração simples, nas quatro espécies, é caráter constante na tribo Astereae, conferindo alto nível de especialização ao grupo. - A presença de células procumbentes e quadradas, de células procumbentes e eretas ou uma mistura de ambos os tipos, observados no material em estudo, é igualmente, de ocorrência comum nas Astereae. - A presença de estratificação, de espessamentos espiralados, de parênquima paratraqueal abundante até escasso-vasicêntrico, bem como a morfologia das células radiais, estão entre os principais caracteres para a separação dos gêneros e espécies estudadas. - As três espécies de Heterothalamus distinguem-se de Heterothalamulopsis wagenitzii pela estrutura radial heterogênea de tipo III, que reúne células procumbentes e quadradas. Em Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, a estrutura heterogênea é de tipo II. - Heterothalamus alienus distingue-se pelo parênquima axial abundante, em disposição paratraqueal, raro vasicêntrica, bem como pela presença de estratificação, de espessamentos espiralados nos vasos e pela menor freqüência de raios (3-5-7/mm).

- Heterothalamus psiadioides apresenta espessamentos espiralados na parede de vasos lenhosos e parênquima axial escasso, em disposição paratraqueal, raro vasicêntrica, além de raios unisseriados abundantes (55% do total) e alto percentual de fibras libriformes (75% do total). - Heterothalamus rupestris pode ser identificado pelo parênquima paratraqueal escasso, de vasicêntrico até unilateral, pelos vasos desprovidos de espessamentos espiralados e pela maior freqüência de raios (5-8-12/mm). - Heterothalamulopsis wagenitzii distingue-se das demais espécies estudadas pelo menor diâmetro de vasos, pela largura dos raios em número de células (até 5-seriadas), e pela maior freqüência de raios (10-12-15/mm). - A ocorrência de placas de perfuração simples, de pontoações intervasculares pequenas e alternas, de elementos vasculares curtos, de parênquima paratraqueal, de fibras libriformes com pontoações simples e diminutas, e de estratificação, são aspectos de valor filogenético, que indicam um alto nível de especialização estrutural às quatro madeiras estudadas. - Em Heterothalamus rupestris não foram observados espessamentos espiralados, caráter que pode estar relacionado à sua posição filogenética dentro do gênero; com base neste caráter anatômico, Heterothalamus alienus e Heterothalamus psiadioides devem ser interpretados como evoluídos, com relação a Heterothalamus rupestris. - A presença de poros numerosos, extremamente pequenos e em arranjo dendrítico, bem como a presença de elementos vasculares curtos, observados em todas as espécies, devem ser interpretados como de valor adaptativo à xeromorfia, devido ao local de origem das mesmas.

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