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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Entomologie heute

Jahr/Year: 2005

Band/Volume: 17

Autor(en)/Author(s): Raupach Michael J.

Artikel/Article: Die Bedeutung von Landasseln als Beutetiere für Insekten und andere Arthropoden. The Importance of Terrestrial Isopods as Prey for Insects and Other 3-12 Die Bedeutung von Landasseln als Beutetiere für Insekten und andere Arthropoden 3

Entomologie heute 17 (2005): 3-12

Die Bedeutung von Landasseln als Beutetiere für Insekten und andere Arthropoden

The Importance of Terrestrial Isopods as Prey for Insects and Other Arthropods

MICHAEL J. RAUPACH

Zusammenfassung: Asseln oder Isopoden zählen innerhalb der Crustacea zu den ökologisch viel- seitigsten Taxa. Sie besiedeln das Meer von der Küste bis in die tiefsten abyssalen Regionen, weiterhin Flüsse, Seen und Grundgewässer. Einer Gruppe von ihnen, den Oniscidea, gelang sogar die Besied- lung des Festlandes, wo man sie in fast allen Lebensräumen findet. Landasseln ernähren sich über- wiegend von abgestorbenem Pflanzenmaterial und übernehmen eine wichtige Funktion in der Mi- neralisierung der organischen Nährstoffe. Über ihre Prädatoren unter den Arthropoda liegen bislang wenige vereinzelte Aufzeichnungen vor. In der vorliegenden Arbeit werden bereits veröffentlichte Angaben sowie eigene Beobachtungen zusammengefasst. Die Ergebnisse zeigen, dass Landasseln von zahlreichen Spinnen gefressen werden. Unter den Insekten werden sie in erster Linie von Kä- fern, insbesondere Vertretern der Carabidae und Staphylinidae, erbeutet.

Schlüsselwörter: , Oniscidea, Fressfeinde, Insecta, Chelicerata

Summary: Woodlice or isopods represent one of the ecologically most diverse taxa within the Crustacea. They can be found in the sea from coasts to deep-sea trenches, in rivers, lakes and underground waters. One group, the Oniscidea, was even able to populate the land, where they can be found in most habitats. Woodlice feed on dead organic material and are important system regu- lators of decomposition and nutrient recycling. However, little is known about their predators within the Arthropoda, and currently only scattered data are available. This article summarizes already published data and own observations. The results confirm that numerous different of spi- ders feed on woodlice. Within the insects especially Coleoptera, particularly species of the Carabidae and Staphylinidae consume woodlice.

Keywords: Isopoda, Oniscidea, predators, Insecta, Chelicerata

1. Einleitung bildung eines Marsupiums im weiblichen Geschlecht zur Fortpflanzungszeit aus, wel- Die Asseln oder Isopoda stellen eine der öko- ches bei marinen Parasiten mitunter stark logisch vielseitigsten Gruppen innerhalb der modifiziert sein kann (z.B. WÄGELE 1988; Crustacea. Man findet Vertreter dieses Taxons BRANDT 1993). Diese Brutkammer wird ven- in nahezu allen limnischen und auch mari- tral durch die Oostegite, den nach innen ver- nen Lebensräumen, wobei insbesondere in lagerten und verbreiterten Epipoditen der der Tiefsee und Antarktis hohe Arten- und Peraepoden, und dorsal durch die Sternite Individuenzahlen zu beobachten sind (u.a. gebildet. In Kombination mit weiteren An- HESSLER & SANDERS 1967; BRANDT 1991). Als passungen, wie zum Beispiel der verstärkten Mitglieder der oder Ranzenkreb- Einlagerung von Kalk in die Kutikula als Ver- se zeichnen sich die Isopoden durch die Aus- dunstungsschutz, der Ausbildung eines spe-

Entomologie heute 17 (2005) 4 MICHAEL J. RAUPACH ziellen Wasserleitsystems zur Regulierung des denster Tiergruppen. Unter den Wirbeltie- Wasserhaushaltes sowie der Umwandlung der ren sind es in erster Linie Spitzmäuse, Ei- Exopoditen der Pleopoden zu Trachealorga- dechsen, Frösche, Kröten und Molche, die nen oder Lungen gelang es einer Gruppe der zum Teil erhebliche Mengen von Landas- Isopoda, den Landasseln oder Oniscidea, seln vertilgen (u.a. AVERY 1966; ZIMKA 1966; selbst das Festland zu erobern (GRUNER 1966, RUDGE 1968; SUTTON 1970; PORTER 1972; 1993; WARBURG 1993). Somit repräsentieren PERNETTA 1976). Auch verschiedene Vögel, die terrestrischen Formen der Isopoden die wie zum Beispiel Saatkrähen (Corvus frugile- am besten an das Landleben angepassten gus), Stare (Sturnus vulgaris) und Steinkäuze Crustaceen, da bei ihnen im Gegensatz zu (Athene noctua) ernähren sich unter anderem allen anderen landbewohnenden Krebsen von Asseln (HIBBERT-WARE 1937; HOLYOAK sämtliche Entwicklungsstadien von freien 1972; COLEMAN 1977; SCHMALFUß 1983). Wasservorkommen völlig unabhängig sind. Weiterhin liegen verschiedene Untersuchun- Obwohl die meisten Onisciden auf eine gen über Arthropoden als Fressfeinde von feuchte Umgebung angewiesen sind, gelang Asseln vor. Hierbei handelt es sich überwie- es einigen Arten, trockene Gebiete und sogar gend um Nahrungsanalysen einzelner Arten Wüsten zu besiedeln (Gattung Hemilepistus) (z.B. COOKE 1965; BARMEYER 1975; KOTT (LINSENMAIR & LINSENMAIR 1971; LINSENMAIR 2000; HÓDAR & SÁNCHEZ-PIÑERO 2002) an- 1975, 1979). Unbestritten ist die wichtige hand von Freilandbeobachtungen und La- Funktion der Landasseln als Laubstreuzer- boruntersuchungen. Gezielte Untersuchun- setzer: Durch die mechanische Zerkleine- gen von Fressfeinden der Landasseln führ- rung des abgestorbenen Pflanzenmaterials ten bislang lediglich SUTTON (1970) und erleichtern sie die Humusbildung (TISCHLER SUNDERLAND & SUTTON (1980) in einer Gras- 1958; CAMERON & LAPOINT 1978; WARBURG landschaft Englands durch. In ihren Arbei- 1993; ZIMMER & TOPP 1998; ZIMMER 2002, ten wiesen sie Antikörper von Onisciden bei 2004). Fressfeinden mittels spezifischer Antigene Derzeit sind weltweit rund 4100 verschiede- nach. Eine Zusammenfassung der bekann- ne Arten der Oniscidea beschrieben (World ten Resultate der verschiedenen Arbeiten list of marine, freshwater and terrestrial iso- liegt bislang jedoch nicht vor. pod , http://www.nmnh.si.edu/ iz/isopod/), wobei in den tropischen Regi- 2. Material und Methoden onen mit Sicherheit ein großer Teil der Land- asselfauna noch unentdeckt ist. In Deutsch- Neben bereits publizierten Nachweisen von land kommen etwa 50 verschiedenen Land- Landasselprädatoren innerhalb der Arthro- asselarten vor, allerdings sind einige Arten poda werden eigene Beobachtungen präsen- streng synanthrop und wurden bislang aus- tiert. Diese erfolgten mehr oder weniger zu- schließlich in Gewächshäusern gefunden. fällig bei verschiedenen Exkursionen des Typische Vertreter der heimischen Fauna Autors im Gebiet Nordrhein-Westfalens in werden in Abbildung 1 gezeigt. Die meisten den Jahren 2002 bis 2004. Tote Asseln wur- Landasseln verbergen sich tagsüber an ge- den aus Spinnennetzen aufgesammelt und schützten Stellen, unter Laub, in Ritzen und identifiziert. Ergänzend zu den Freilandbeo- Spalten des Erdreichs oder unter Steinen. bachtungen erfolgte die Haltung verschiede- Nachts werden sie jedoch aktiv und laufen ner potentieller möglicher Fressfeinde in Ter- frei umher. rarien, denen Asseln als Nahrung angeboten Aufgrund ihrer mitunter hohen Individu- wurden. Solche Beobachtungen – auch aus enzahl stellen Landasseln einen nicht un- der Literatur – sind in den Tabellen mit ei- erheblichen Anteil in der Nahrung verschie- nem Sternchen (*) gekennzeichnet. Die Bedeutung von Landasseln als Beutetiere für Insekten und andere Arthropoden 5

Abb. 1: Verschiedene Landasseln Mitteleuropas. A: . B: Platyarthrus hoffmannseggii. C: Trachelipus rathkii. D: spinicormis. E: Cylisticus convexus. Maßstabsbalken = 1 mm. Mit freund- licher Genehmigung von CHRISTIAN SCHMIDT. Fig. 1: Various woodlice of Central . A: Oniscus asellus. B: Platyarthrus hoffmannseggii. C: Trache- lipus rathkii. D: Porcellio spinicornis. E: Cylisticus convexus. Scale bar = 1 mm. With kind permission of CHRISTIAN SCHMIDT.

3. Ergebnisse 4. Diskussion

Die Tabellen 1 und 2 geben eine Auflistung In bisherigen Publikationen werden Spin- der gesammelten Informationen aus der Li- nen oft als Hauptfeinde der Landasseln an- teratur und aus eigenen Beobachtungen gesehen (z.B. GORVETT 1956; CLOUDSLEY- (2002 bis 2004) wieder. THOMPSON 1958), jedoch belegen die

Entomologie heute 17 (2005)            

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   

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    6 MICHAEL J. RAUPACH

Tab. 1: Publizierte Nachweise und eigene Beobachtungen zur Prädation von Asseln durch verschie- dene Cheliceraten und Chilopoden. Länderkodierung: D = Deutschland, E = Spanien, GB = Groß- britannien, KSA = Saudi-Arabien, RH = Haiti, USA = Vereinigte Staaten von Amerika. Table 1: Published records and own observations on the predation of isopods by various chelicera- tes and chilopods. Country codes: D = Germany, E = , GB = Great Britain, KSA = Saudi Arabia, RH = Haiti, USA = United States of America.

: Die Bedeutung von Landasseln als Beutetiere für Insekten und andere Arthropoden 7

Tab. 1: Fortsetzung. Table 1: Continued.

Tab. 2: Publizierte Nachweise und eigene Beobachtungen zur Prädation von Asseln durch Insek- ten. Länderkodierung: CAM = Kamerun, D = Deutschland, DK = Dänemark, GB = Großbritan- nien, GR = Griechenland, MEX = Mexiko, USA = Vereinigte Staaten von Amerika. Table 2: Published records and own observations on the predation of isopods by insects. Country codes: CAM = Cameroon, D = Germany, DK = Denmark, GB = Great Britain, GR = Greece, MEX = Mexico, USA = United States of America.

Entomologie heute 17 (2005) 8 MICHAEL J. RAUPACH

Tab. 2: Fortsetzung. Table 2: Continued.

zusammengetragenen Ergebnisse, dass ger Arten ist weitgehend unbekannt, jedoch auch zahlreiche Insekten Onisciden nicht liegen einige Informationen über ihren Le- verschmähen. Bei den meisten Prädatoren benszyklus vor. Das Fliegenweibchen legt handelt es sich um auf dem Boden oder in ihre Eier in der Nähe von Asselkolonien ab, Bodennähe lebende und eine den Asseln die geschlüpften Larven suchen aktiv Asseln, ähnlich verborgene Lebensweise aufweisen- bohren sich in diese ein und ernähren sich de Arten. von den Körpersäften der Isopoden. Offen- Der Verzehr von Landasseln konnte für bar sind Larven einer Fliegenart nicht wirts- zahlreiche Spinnenarten aus verschiedenen spezifisch, sie können Onisciden aus ver- Familien, insbesondere der Agelenidae, schiedenen Familien befallen. Auch kann Amaurobiidae und Lycosidae, festgestellt eine Asselart von unterschiedlichen Fliegen- werden. Innerhalb der Insekten sind es vor arten parasitiert werden (HERTING 1961). allem Käfer, in erster Linie verschiedene Meist überwintert der Parasit im zweiten Lar- Arten der Carabidae und Staphylinidae, die venstadium im Wirt. Im Frühjahr ist das drit- Onisciden fressen. Weiterhin zählen einige te Larvenstadium beendet und der Wirt ab- Largiiden und Catopiden zu dokumentier- getötet. Das Puparium verbleibt in der lee- ten Fressfeinden. Auch verschiedene Arten ren Hülle des Asselkörpers. Interessanterwei- aus anderen Taxa der Insecta, wie zum se werden die Puparien ihrerseits wiederum Beispiel Dermapteren (Forficula auricularia) von Hymenopteren parasitiert (BÜRGIS oder Grillen (Stenopelmatus fuscus) verzehren 1991a,b, 1992a,b). Landasseln. Eine Vielzahl weiterer Präda- Insekten und Asseln stehen sich allerdings toren findet sich innerhalb der Weber- nicht in allen Fällen als Prädator oder Pa- knechte und Hundertfüßer, speziell der rasitoid und Beute oder Wirt gegenüber. Ei- Gattung . nige Asselarten leben in einer kommensa- Eine besondere Beziehung zu Landasseln lischen Beziehung zu Ameisen oder Ter- weist eine Gruppe der Dipteren auf. Bei den miten. Zu diesen Arten zählt auch die in Rhinophoridae, einer den Tachiniden nahe Deutschland beheimatete Assel Platyarthrus stehenden Familie höherer Dipteren, han- hoffmannseggii (Abb. 1b) (GRUNER 1966, delt es sich um Parasitoide von terrestrischen 1993; BUß MANN & FELDMANN 2001). Sie Isopoden (THOMPSON 1934; CROSSKEY 1977; lebt als Untermieter in den Nestern boden- PAPE 1992, 1998). Die Biologie selbst häufi- bewohnender Ameisen und wird von ih- Die Bedeutung von Landasseln als Beutetiere für Insekten und andere Arthropoden 9 ren Wirten geduldet oder einfach ignoriert. nen schützt (GORVETT 1951, 1956; WÄGELE Ihre Nahrung besteht überwiegend aus 1992; WEIRICH & ZIEGLER 1997). Eine che- Ameisenkot. Die Vorteile solcher Koexis- mische Analyse dieser Flüssigkeit steht je- tenzen liegen deutlich auf Seite der Asseln: doch noch aus. Sie finden in den Nestern Nahrung, Schutz Die vorliegenden Beobachtungen und zu- vor Fressfeinden und vor großen Tempe- sammengetragenen Ergebnisse beruhen ratur- und Feuchtigkeitsschwankungen, auf Freilandbeobachtungen, aber auch auf während Ameisen und Termiten allenfalls Literaturangaben von Fütterungsversuchen von der Abfallbeseitigung profitieren (GRU- im Labor. Es ist wichtig anzumerken, dass NER 1966). Laborversuche nicht ohne weiteres mit dem Wie bei den Landasseln ist auch der Wis- Verhalten in freier Natur verglichen wer- sensstand über die Fressfeinde der limni- den können. Nichtsdestotrotz zeigen diese schen Wasserasseln unvollständig. Süßwas- Experimente, dass Asseln für die unter- serasseln werden von verschiedenen Fischen suchten Arten durchaus eine mögliche, (u.a. RASK & HIISIVUORI 1985; SALVANES & wenn auch nicht unbedingt bevorzugte HART 1998; WOLFRAM-WAIS et al. 1999) so- Beute darstellen. wie räuberischen Wasserkäfern und -wanzen Es ist sicher, dass viele Fressfeinde der gefressen (WESENBERG-LUND 1943; HASSELL Landasseln innerhalb der Arthropoda & SOUTHWOOD 1978; COCKRELL 1984, DE- noch unbekannt sind, vor allem in den DING 1988); über das Feindspektrum und die Tropen. Selbst in der heimischen Fauna Intensität des Feinddrucks ist allerdings sind viele Zusammenhänge noch nicht nichts bekannt. aufgeklärt. Kaum erforscht ist beispiels- Schutz vor Fressfeinden finden die Landas- weise die mögliche Bedeutung von Onis- seln durch verschiedene morphologisch-ana- ciden als Nahrung von Wanzen. KOTT tomische Strukturen und/oder Verhaltens- (2000) berichtet, dass Holotrichus tenebrosus, weisen. Einige Gattungen (z.B. Ligia, Ligidi- eine in Griechenland vorkommende Wan- um, Philoscia) können sehr schnell laufen und ze, in Fütterungsexperimenten Keller- und sich so vor Fressfeinden retten. Andere Mauerasseln nicht verschmähte. Vor allem wiederum krallen oder pressen sich bei Be- für Raub- und Sichelwanzen könnten As- drohung am Substrat fest (z.B. Oniscus) oder seln eine zusätzliche Nahrungsquelle dar- sind in der Lage sich einzurollen (z.B. Ar- stellen. Nachweise hierfür sind allerdings madillidium, Cylisticus, Synarmadillo). Kleine, nicht bekannt. spitze Stacheln auf den Rückenschildern ver- schiedener Gattungen (u.a. Echinodillo, Deto, Danksagung Polycanthus) verhindern nach dem „Igel-Prin- zip“ ein Gefressenwerden durch kleine Wir- Für ergänzende Informationen bezüglich beltiere (SCHMALFUß 1983). Sehr kleine For- des Beutespektrums von Staphyliniden, men wiederum halten sich in sehr engen Dytisciden und Chilopoden möchte ich Räumen der Bodenstreu auf (z.B. Haploph- mich bei Dr. ARMIN ROSE, Dipl.-Biol. SIEG- thalmus). Weiterhin hilft die nächtliche Akti- FRIED KEHL und Dr. JÖRG ROSENBERG be- vität den Onisciden, optisch orientierten danken. Für die freundliche Erlaubnis, die Feinden zu entgehen. Zusätzlich besitzen abgebildeten Zeichnungen der Landasseln verschiedene Gattungen (z.B. Porcellio) an den zu verwenden, danke ich Dr. CHRISTIAN Seitenrändern ihrer Tergite Drüsenfelder SCHMIDT. Bei KARL-HEINZ SCHWAMMBER- (GORVETT 1946). Diese können eine klare, GER möchte ich mich für die Durchsicht übel riechende Flüssigkeit absondern, wel- des Artikels sowie die hilfreichen Anregun- che die Asseln vor allem gegenüber Spin- gen bedanken.

Entomologie heute 17 (2005) 10 MICHAEL J. RAUPACH

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Dr. Michael Raupach Lehrstuhl für Spezielle Zoologie Fakultät für Biologie Ruhr-Universität Bochum Universitätsstr. 150 D-44780 Bochum E-Mail: [email protected]