(Parnassius Apollo) Im Naturpark Nagelfluhkette

Feurle, A.W. & Bauer, C. (2020): Erweiterte Erfassung und Bewertung der Vorkommen des Apollofalters (Parnassius apollo) im Naturpark Nagelfluhkette. inatura – Forschung online, 71: 30 S.

Erweiterte Erfassung und Bewertung der Nr. 71 - 2020 Vorkommen des Apollofalters (Parnassius apollo) im Naturpark Nagelfluhkette Alexander W. Feurle1 & Carola Bauer1

1 MMag. Alexander W. Feurle, Mag. Carola Bauer Naturpark Nagelfluhkette, Platz 370, A-6952 Hittisau E-Mail: [email protected] bzw. [email protected]

Abstract

The highly endangered and therefore nationally and internationally protected Apollo butterfly (Parnassius apollo) still occurs in the international natural preserve Naturpark Nagelfluhkette, located between Allgäu (Bavaria, Germany) and Bregenzerwald (Vorarlberg, Austria) . In 2016 we already conducted a preliminary study about the Apollo butterfly. Based on these previous investigations, the aim of the present study was to record the detailed Apollo distribution for the Austrian part of the natural preserve. Apollo larvae as well as imagines were counted and mapped using aerial views and GIS. A detailed mapping of conglomerate rocks with a plant cover of White Stonecrop (Sedum album), the only feeding plant of the caterpillars, was carried out. All records were found in secondary habitats located on alpine agriculture meadows. Temporal occurrence dynamics, abundance of adult butterflies as well as mating indices have been assessed along two transects. Few major habitat patches could be identified. All other findings of larval and imaginal state are scattered in the valleys Lecknertal and Balderschwangertal, interspersed by huge areas which do not provide appropriate habitats, indicating the presence of a metapopulation structure. One of the first DNA barcodings of Parnassius apollo from Austria and Germany has been conducted. Genetic barcoding using the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I (COI, COX1) gene reveals the assignment to haplotype H9 within haplogroup A. Thus, the Apollo butterflies from Naturpark Nagelfluhkette are phylogeographically affiliated to lineages inhabiting the Alps, the Massif Central, and parts of the Apennine. Larval mortality by ant predation has been assessed. The present study comprises the documentation of an osmeterium, the Papilionidae-specific predator repelling organ, inPar - nassius apollo. In addition, further impairing factors are presented (availability of larval habitats and nectar plants, predation, losses through trampling and road traffic, adverse weather patterns, snow slides and avalanches, lack of habitat connectivity, population structure and critical population size). Our results clearly indicate urgent need for conservation measures. In order to locally preserve this endangered butterfly species, a cooperative conservation strategy comprising of individually adapted measures for each agriculture area is necessary. Key words: Apollofalter (Mountain Apollo, Parnassius apollo, Roter Apollofalter), Naturpark Nagelfluhkette, Austria, Vorarl- berg, Lecknertal, Balderschwangertal, Weiße Fetthenne (White Stonecrop, Sedum album), habitat, butterfly conservation, Alp- wirtschaft, alpine transhumance, Ameisen, ants, Osmaterium, osmeterium, Gülle, liquid manure, genetic barcoding, COI, COX1 GenBank Accessions: MN888486, MN888487, MN888488, MN888489 BOLD sample ID: PANAG001-20, PANAG002-20, PANAG003-20, PANAG004-20

Zusammenfassung noch Vorkommen dieser Art auf. Ba- Hierzu wurden sowohl die Konglo- sierend auf den Erkenntnissen aus der meratfelsen mit dem Bewuchs des Der seltene und gefährdete Apollofal- im Jahr 2016 durchgeführten Unter- Weißen Mauerpfeffers Sedum( alter (Parnassius apollo) ist national und suchung, ist das Ziel der vorliegenden bum), der einzigen Futterpflanze international streng geschützt. Der Arbeit die Vorkommen des roten Apol- der Raupen, als auch die einzelnen länderübergreifende Naturpark Na- lofalters auf der österreichischen Seite Raupenfunde auf den Felsen kar- gelfluhkette (https://nagelfluhkette. des Naturparks in den Südhängen des tiert. Grundlage hierfür bildete eine info/) weist sowohl auf Allgäuer (D), Lecknertals und Balderschwangertals Luftbildanalyse der Alpwirtschaftsflä- als auch auf Bregenzerwälder Seite (A) flächendeckend zu erfassen. chen, die als Sekundärstandorte die

Eingereicht: 04.02.2020; Publiziert: 27.03.2020 1 Hauptvorkommen beheimaten. Die 1 Einleitung zeigte auf, dass Beeinträchtigungen Dynamik des zeitlichen Auftretens, die wie das Ausbringen von Dünger oder Häufigkeit, sowie die Begattungsindi- Der länderübergreifende Naturpark fortschreitende Verbuschung in den ces wurden durch zwei Transekte zur Nagelfluhkette weist noch größere Habitaten zur Isolation bzw. zum Rück- Flugzeit der Falter erarbeitet. Neben zusammenhängende Vorkommen gang der Population beitragen kön- verstreuten Einzelfunden, die durch des seltenen und streng geschützten nen. Auch dies galt es, neben anderen große Flächen, die keine geeigneten Roten Apollofalters (Parnassius apollo) limitierenden Faktoren für Raupe und Habitate für den Apollofalter darauf. Im Gebiet des Naturparks konzen- Schmetterling, weiter zu erforschen. stellen, getrennt sind, wurden auch trieren sich die Vorkommen des Apol- Auf deutscher Seite des Naturparks zusammenhängende Vorkommen lofalters auf traditionell bewirtschafte- wurde im Jahr 2015 ein Projekt zur auf größeren Alpflächen gefunden, te Alpflächen (Sekundärlebensräume). »Erfassung und Bewertung der Vor- was auf eine Metapopulationsstruk- Potentielle primäre Lebensräume, wie kommen des Apollofalters (P. apollo) tur hinweist. Ein DNA-Barcoding des Kammlagen an der Waldgrenze oder im Naturpark Nagelfluhkette sowie Apollofalters (eines der ersten für Ös- besonnte Lawinenstriche, sind vom angrenzenden Gebieten im Landkreis terreich und Deutschland) wurde un- Apollofalter ungenutzt. Oberallgäu« begonnen und läuft der- ter Verwendung der mitochondrialen Im Zuge einer vorangegangenen zeit weiter. cytochrome c oxidase Untereinheit I Studie (Bauer & Feurle 2017) konnten Die vorliegende Studie hat die wei- (COI, COX1) durchgeführt, um die ge- sowohl Larval- als auch Imaginalnach- tere und detailliertere Erfassung und netische Linie nachvollziehen zu kön- weise für das Lecknertal und das Bal- Bewertung der Vorkommen des Apol- nen. Die untersuchten Tiere gehören derschwangertal im Bregenzerwald lofalters an den Südhängen des Leck- zur Haplogruppe A (Haplotyp H9), und erbracht werden. Jedoch deckte die nertals und Balderschwangertals, im weisen somit phylogeographische Ersterhebung aufgrund limitierender Vorarlberger Teil des Naturparks, zum Nähe zu weiteren Vorkommen in den Faktoren, wie das zeitlich begrenzte Inhalt. Die Südhänge auf dem Gemein- Alpen, im Massif Central und in Teilen Auftreten der Raupen bzw. Imagi- degebiet von Sibratsgfäll konnten be- des Apennins auf. Die Prädation durch nes oder der Wetterabhängigkeit der reits 2016 aufgrund der fehlenden Fut- Ameisen an Raupen wurde unter- Geländearbeit, nicht das komplette terpflanze der Raupen ausgeschlossen sucht. Dabei wurde auch das Osmate- Gebiet ab. Dadurch entstand weite- werden. rium (Nackengabel), ein Abwehrorgan rer Kartierungsbedarf. Schwarz (2013) der Ritterfalter, bei Parnassius apollo dokumentiert. Weitere beeinträchti- gende Faktoren wie die Verfügbarkeit von Larvalhabitaten und Saugpflan- zen, Verluste durch Betritt, Straßen- verkehr und Prädation, ungünstiger Witterungsverlauf, Schneerutsche und Lawinen sowie fehlender Habitatver- bund und kritische Populationsgröße werden vorgestellt. Unsere Untersuchungen machen einen dringenden Handlungsbedarf zum lokalen Schutz dieses bedrohten Schmetterlings deutlich. Dazu ist ein dynamisches, kooperatives Schutz- konzept mit individuellen Maßnah- men für die einzelnen Alpflächen notwendig.

Abb. 1: Zur Biologie des Apollofalters. A: Weibchen bei der Eiablage. B: Ei mit cha- rakteristischer Form und Struktur. C: Jun- ge Raupe (L1). D: Ältere Raupe (L4). Fotos nicht maßstabsgetreu. inatura – Forschung online 71 (2020) 2 1.1 Biologie des Apollofalters gefunden wurden (pers. Beobachtun- Der Apollofalter ist europarechtlich gen). Vergleichbar wurde in Schwe- streng geschützt: In der Flora-Fauna- Aufgrund seiner speziellen Habitat- den beobachtet, dass die Eier 1-2 m Habitat-Richtlinie 92/43/EWG (FFH- und Nahrungsansprüche ist der Apol- entfernt von den Futterpflanzen bzw. Richtlinie) wird die Art unter Anhang lofalter gefährdet. Die wärmeliebende auf Flechten abgelegt werden. Durch IV, »streng zu schützende Arten von Art (xerothermophile Offenlandart) ist die Vermeidung der Futterpflanze gemeinschaftlichem Interesse« gelis- auf traditionell extensiv bewirtschaf- sind die Eier vielleicht weniger leicht tet (Ebert & Bauer 2000). teten Alpflächen an Südhängen zu auffindbar. Bei der Hälfte der Fälle lan- finden. Pro Jahr tritt nur eine Genera- deten die Weibchen vorher auf Sedum 1.2 Biologie der Weißen Fett- tion auf (Univoltinität). In den Früh- album, welches sie vermutlich geruch- henne lingsmonaten dienen den schwarz- lich wahrnehmen (Wiklund 1984). Eine orangen Raupen Nagelfluhfelsen mit gute Nektarversorgung ist für die Ei- Die zu den Dickblattgewächsen Bewuchs der Weißen Fetthenne (Se- produktion wichtig. Auf den Magerra- (Crassulaceae) zählende Weiße dum album) als Habitat (Abb. 1, 2). Die sen müssen daher ausreichend Saug- Fetthenne ist eine ausdauern- Raupen fressen ausschließlich am Tag. pflanzen als Nektarquelle für die Falter de, Matten bildende Pflanze. Die Von Mitte Mai bis Mitte Juni verpuppt vorhanden sein. Die auffallend großen fünf weißen bis leicht rotvioletten sich die Raupe und die rotbraune, Schmetterlinge bevorzugen dabei vio- Blütenblätter sind sehr schmal, ei- förmig, vorne stumpf und 6-9 mm blau bereifte Puppe liegt in ein zar- lette Blüten (Geyer & Dolek 1999, 2001; groß. Die radiärsymmetrischen tes Gespinst gehüllt, beispielsweise in Bräu et al. 2013; Schwarz 2013; Geyer & Blüten wachsen zahlreich in rispigen Felsritzen versteckt. Die Falter, welche Nunner 2013, Fred 2004). Wie bei an- ab Juli fliegen, ähneln großen Weiß- deren Schmetterlingen auch, wird Blütenständen. Die Blüte findet von lingen (Abb. 1, 4). Die Flügel sind nur mit dem Saugrüssel Blütennektar als Juni bis August statt. Die niederliegen- spärlich beschuppt und somit durch- flüssige Nahrung aufgenommen. Der den nichtblühenden Triebe zweigen scheinend. Charakteristisch sind die Rüssel besteht aus zwei verbundenen von den kriechenden Hauptstengeln roten Punkte auf dem hinteren Flügel- Halbröhren und wird im Ruhezustand ab. Die Fruchtkapseln bleiben im aus- paar. Der Flug wirkt stürmisch, ist aber nach unten aufgerollt. Über den Nek- getrockneten Zustand geschlossen. von Segelphasen unterbrochen. Die tar sichern sie sich die für die Musku- Sie öffnen sich erst mit der Benetzung Weibchen tragen nach der Paarung latur nötige Energie. Der proteinrei- (Hygrochasie). Die Blätter sind wech- eine Sphragis (»Begattungstasche«). che Pollen bleibt ihnen in der Regel selständig angeordnet, grün, oft Diese besteht aus dem ausgehärte- verwehrt. Zahlreiche Blütenpflanzen, rötlich überlaufen und stehen fast ten Sekret von Anhangsdrüsen des die auf die Bestäubung durch Schmet- waagrecht ab. Sie sind als Anpassung männlichen Geschlechtsapparates. terlinge setzen, haben deshalb mit an sonnenreiche, heiße und trockene Ein Weibchen mit diesem Begattungs- Aminosäuren angereicherten Nektar. Standorte fleischig verdickt, etwa 0,5 zeichen wird von Männchen kaum Blütennektare haben einen Zuckerge- bis 1 cm lang, 1-3 mm im Durchmesser mehr angeflogen. Die Eiablage wird halt von typischerweise zwischen 20 und dienen als Wasserspeicherorgane durch die Sphragis jedoch nicht ge- und 40 %. In flachen und offenen Blü- (Blattsukkulenz). Die Pflanze wird stört (Geyer & Dolek 1999, 2001; Bräu ten (Doldenblütler; Oregano) kann der 5-20 cm hoch und bevorzugt einen et al. 2013; Schwarz 2013; Geyer & Nun- Nektar an Hochsommertagen über trockenen, feinerdigen, humusarmen ner 2013; Jacobs & Renner 1988; Huemer 70 % Zuckergehalt [!] erreichen, wobei und steinigen Untergrund in sonni- 2001). Im Naturpark Nagelfluhkette Schmetterlinge diese Energiequelle gen Lagen, der oft aber nicht immer legen Apollofalter-Weibchen ihre Eier notfalls nach Verflüssigung mit Spei- kalkhaltig ist. Man findet die Pflanze auf Felsschutthalden und anderen fel- im Bewuchs auf den Felsen ab, wobei chel nutzen (Flügel 2013; Schwerdtfeger sigen Standorten, auf Geröll, Moränen direkt auf Sedum album weder eine Ei- & Flügel 2015). ablage dokumentiert wurde, noch Eier und Felsvorsprüngen, sehr trockenen und lückigen Rasen, auf alten Mauern, aber auch an Straßenrändern und als Begrünung auf den Kiesschüttungen von Flachdächern. In den Alpen kommt die Pflanze meist nur auf über

Abb. 2: Weiße Fetthenne (Sedum album). A: Polster auf Konglomeratfelsen. B: Detailansicht der Blüte. inatura – Forschung online 71 (2020) 3 2000 m vor, in den mittleren und nie- gen zwischen 900 m und rund 1.300 m ge Beispiele, wie die Landwirte dem deren Lagen ist sie eher weit verstreut Seehöhe. In den Sommermonaten Falter helfen können. zu finden B( lamey & Grey-Wilson 2008; zählt der Bregenzerwald mit 45-50 % Jedoch vollzieht sich auch in der Aichele & Schwegler 2000; Sitte et al. relativer Sonnenscheindauer zum Berglandwirtschaft ein Struktur 2002). Spitzenbereich innerhalb Vorarlbergs wandel, wodurch ökologisch wert- Sedum album wird in der aktuali- (Mohnl 2002). Zusätzlich zeich- volle Kulturlandschaften gefähr- sierten Roten Liste der Farn- und net sich der Bereich des vorderen det werden. Der stärker werdende Blütenpflanzen Vorarlbergs in der Bregenzerwaldes durch einen ver- Konkurrenzdruck führt je nach Lage Gefährdungskategorie LC (nicht ge- gleichsweise geringen sommerli- zu einer Nutzungsintensivierung bzw. fährdet) angeführt. Diese Zuordnung chen Bedeckungsgrad aus (Böhm zu einer Nutzungsaufgabe, wobei kommt zustande, indem die 2001). Mittlere Höhenlagen (1000 die einzelnen Landschaftselemente Population als mehr oder weniger bis 1500 m) können in Vorarlberg verschieden gefährdet sind (Broggi stabil eingeschätzt wird, bzw. dass bis zu 15 °C wärmer als Tal- und 1998). Bergweiden und die heutigen Habitate keinen Veränderungen Beckenlagen sein (Böhm 2001). Die Baum- und Waldgrenzen sind direkt ausgesetzt sind (Amann 2016). Die orographisch abgeschirmten Tallagen oder indirekt das Werk des Menschen. zu den Mauerfugengesellschaften des Bregenzerwaldes sind als wind- Bereits vor Jahrhunderten wurden gehörenden Weiße Mauerpfeffer- schwach zu klassifizieren K( och & Waldflächen zu Weidezwecken für Fluren mit ihren Mauerpfeffer- Werner 2001). Die von dichtem Wald die Alpwirtschaft gerodet (Streit 2007; Dominanzbeständen auf Mauern, umgebenen Alpflächen sind recht gut Berchtel 1990). Somit handelt es sich Steinriegeln, Felsabsätzen etc. kom- windgeschützt und somit wärmebe- bei den im Untersuchungsgebiet men in Vorarlberg in den tiefen bis mitt- günstigt. Die Jahresmitteltemperatur vorgefundenen Habitaten des leren Lagen vor. In der aktualisierten der montanen Höhenlage des Apollofalters um Sekundärstandorte. Roten Liste der Pflanzengesellschaften Vorderbregenzerwaldes beträgt Beispiele von Veränderungen seit den und Vegetationstypen Vorarlbergs 4-6 °C, das mittlere Jahresmaximum 1940er-Jahren (nach Feldmann 1995; wird die Sedum album-Gesellschaft der Lufttemperatur liegt bei Anonymus 2008; Jaritz 2014; Moosbrugger (Cymbalario-Asplenion) als gefährdet 28-30 °C und die durchschnittliche 2013; Broggi 1998): (VU) angeführt. Das bedeutet, dass die Vegetationsperiode (Tage mit Mittel • die Berglandwirtschaft ist rückläu- Pflanzengesellschaft (bzw. entspre- temperatur von zumindest +5 °C) fig, da Alpflächen aus der Nutzung chende Vegetationstypen) in großen dauert zwischen 180 und 240 Tagen, genommen oder aufgelassen wer- Teilen ihres Verbreitungsgebiets deut- was landesweit jeweils lediglich von den. liche und stete Rückgänge zeigt und dem deutlich tiefer liegenden Bereich • die Milch- und Käseherstellung wird durch qualitative Beeinträchtigungen des Bodensees/Rheintals/Walgaus durch die weniger arbeitsintensive gekennzeichnet ist. Regional ist sie nur übertroffen wird B( öhm 2001). Die Jungviehaufzucht verdrängt. mehr selten in typischer Ausbildung jährlichen Niederschlagssummen • Personalmangel auf Alpen wird zur anzutreffen oder bereits zur Gänze liegen zwischen 2100 und 2400 mm Existenzfrage. verschwunden (Beiser 2016). Die (Auer 2001). Zusammenfassend sind • In das mittlerweile stark gefährdete Bestände von Sedum album sind als die Südhänge des Lecknertals und Original Braunvieh wurden ab 1960 Futterpflanzen für die Raupen des des Balderschwangertals daher zur Milchproduktionssteigerung Apollofalters besonders schützens- trotz der Höhenlage und der relativ Rinder der Rasse Brown-Swiss ein- wert. Aus diesem Grund empfiehlt es großen Niederschlagsmengen als gekreuzt. Diese ursprüngliche und sich, Sedum album (in Vorarlberg) un- Wärmestandorte zu bezeichnen. langlebige Zweinutzungsrasse mit ter Naturschutz zu stellen. guter Milch- und Fleischleistung 1.4 Veränderungen in der hatte klare Vorzüge für die extensive 1.3 Mikroklimatische Berglandwirtschaft Bewirtschaftung im Berggebiet, da Verhältnisse die trittsicheren Tiere mit geringem Der Apollofalter ist von der landwirt- Körpergewicht gute Futterverwerter Da der Apollofalter eine sehr wärme- schaftlichen Nutzung der Alpflächen sind. liebende Art ist, ist er hauptsächlich abhängig. Regelmäßiges Schwenden, • die Tiere sind in Folge der auf den Alpflächen der Südhänge des damit die Felsen mit dem Weißen Zuchtanstrengungen deutlich grö Leckner- und Balderschwangertals zu Mauerpfeffer nicht beschattet wer- ßer und schwerer geworden, was finden. Ausnahmen bilden hier die den, das Stehenlassen von Disteln, sich in einem größeren Futterbedarf wenigen Funde auf den Flächen der der bevorzugten Saugpflanze des und Mist-/Gülleaufkommen nieder- Sipperseggalpe, die sich am Hangfuß Schmetterlings, oder das Aussparen schlägt. befinden. Die Apollofalter-Funde lie- der Felsen mit Gülle sind nur eini- inatura – Forschung online 71 (2020) 4 • der Alpauftrieb findet im Schnitt Untersuchungen an Vorarlberger Flächen, sowie zur Sterblichkeit der etwa zwei Wochen früher statt als Alpflächen zeigen wiederholt, dass es Raupen durch Ameisen sollen u. a. noch vor 40-50 Jahren; Der Zeitpunkt zu einer »verhängnisvollen Spirale« dazu Aufschlüsse liefern. der Bestoßung ist für die Landwirte kommen kann: Mehr Dünger – mehr Die Ergebnisse fließen in einen von entscheidender Bedeutung. Bei Futter – mehr Tiere – mehr Dünger – Maßnahmenkatalog ein. Dieser dient einem zu frühen Zeitpunkt fressen bis zur kompletten Verunkrautung der der nachfolgenden Beurteilung und die Tiere die Weiden kahl, bei einem wertvollen Flächen. Gesellschaftliche Ableitung geeigneter Maßnahmen zu späten Zeitpunkt überaltert das Wertschätzung und entsprechendes zur Erhaltung und Optimierung der Gras, wodurch die Milchleistung zu- Konsumverhalten (Preissteigerung Larval- und Nektarhabitate, sowie zur rück geht. statt Leistungssteigerung) sind ein Verbesserung des Habitatverbundes. • inzwischen sind 89 % der Alpen wesentlicher Beitrag zur Sicherung Auf Basis dieser und eigener Studien in Vorarlberg mit Güterwegen er- der traditionellen Alpwirtschaft und wird der Lepidopterologe Adi Geyer schlossen, um wirtschaftlich blei- der damit zusammenhängenden gemeinsam mit uns ein detailliertes ben zu können. Somit kann auf Naturräume. Die Alpen spielen dem- Maßnahmenpacket für den Naturpark die Alpen (Kraft-)Futter transpor- nach eine herausragende Rolle bei Nagelfluhkette erarbeiten. tiert werden, was wiederum zu ei- der Erhaltung der Lebensraumvielfalt nem Nährstoffüberschuss auf den und dem Artenschutz (Moosbrugger Alpflächen führt. 2013). Die traditionelle, exten- 2 Material und Methoden • Landschaftsveränderungen durch sive Alpwirtschaft steht für eine Geländearbeiten; Buckelwiesen kulturbedingte Biodiversität und Die vorliegende Arbeit dient der Fort- wurden planiert, Hangmoore und Wertschöpfung und sichert selten ge- setzung der Untersuchung aus dem Sümpfe entwässert. wordenen Arten wie dem Apollofalter Projektjahr 2016. Daher wurde für die • der Nutzungsdruck durch einen Lebensraum. Erfassung der Larvalhabitate, sowie Erholungssuchende steigt. der Imagines, aber auch für die Ge- Aus diesen Veränderungen können 1.5 Projektinhalt und Ziele spräche mit den Alpbauern dieselbe diverse Probleme für die Biodiversität der Arbeit methodische Vorgehensweise ge- entstehen. Der zuchtbedingte wählt. Besprechungen mit den Alp Leistungszuwachs beim Vieh in Ziel dieser Studie ist es, die bauern wurden durchgeführt, um die Kombination mit der Abnahme an Vorkommen des seltenen Apollofalters Art der Bewirtschaftung (Alpbewirt- Nettoflächen auf den Alpen führt im Lecknertal, sowie im Balder- schaftung) in den Bearbeitungsge- zu einer deutlichen Steigerung der schwangertal auf Basis der Grund bieten detaillierter zu erfassen und Nutzungsintensität auf den verblei- erhebung von 2016 (Bauer & Feurle somit Zusammenhänge mit rezenten benden Flächen. Die unsachgemäße 2017) lückenlos zu erfassen. Die Apollofaltervorkommen ableiten zu Ausbringung des Düngers führt zu vollständige Gebietsabdeckung ist können. Auch die Auswahl der Kartier- lang anhaltenden und teilweise irre- notwendig, um eine gesicherte flächen wurde wieder mittels Luftbild- versiblen Veränderungen der stand- Einschätzung und Bewertung der analyse mit Hilfe von VoGIS abgedeckt, ortangepassten Pflanzengesellschaft. Population zu erhalten. Darüber hinaus um weiterhin vergleichbar zu bleiben Vor allem Halbtrockenrasen, die soll die Individuendichte bzw. – soweit (Bauer & Feurle 2017: 3-5). Um in der be- mit zu den artenreichsten Lebens möglich – Parameter, die die Stabilität grenzten Geländezeit möglichst viele räumen zählen, leiden darunter. der jeweiligen Population anzeigen, Flächen des Untersuchungsgebietes Unsachgemäße Düngung, sowie erarbeitet und weiter ausgebaut wer- abdecken zu können, wurden wäh- Über- oder Unterbeweidung för den. Faktoren wie Populationsgröße, rend der Erstuntersuchung die einzel- dern die Verunkrautung der Flächen. Isolation oder Migration spielen hier- nen Alpgebiete nur grob untersucht. Besonders gefährdet sind nas- bei eine wichtige Rolle. Aufgrund der In jedem Alpgebiet (pro Luftbild) se, überdüngte, sowie magere geringen Individuenzahlen müssen wurden ca. 20 Felsen bis zum ersten Weiden auf sauren Standorten. Wird möglichst viele beeinträchtigen- Raupenfund geprüft. Daher wurden die standortangepasste Bewirt de Faktoren identifiziert werden, die Alpflächen für diese Studie erneut schaftungsintensität überschritten, um die Qualität des Lebensraumes begangen und die restlichen Flächen kommen Ruderalpflanzen auf (ty- für den Apollofalter zu steigern vollständig kartiert. Dies war insbe- pische Fettwiesenarten) und reiche und die wertvollen Vorkommen in sondere in den Gebieten mit größe- Bestände an Blühpflanzen, wie z. B. Vorarlberg zu sichern. Detailliertere rem Felsvorkommen notwendig, um Arnika verschwinden schnell. Bei der Untersuchungen der be- und entste- eine flächendeckende Aufnahme im Behirtung ist auf einen standortan- henden Beeinträchtigungen aufgrund begrenzten Untersuchungszeitraum gepassten Weidewechsel zu achten. unterschiedlicher Nutzungsarten der zu gewährleisten. inatura – Forschung online 71 (2020) 5 2.1 Untersuchungszeitraum fläche in Balderschwang (Felsfläche – in Verbindung mit dem auffälligen östlich des Biohotels Ifenblick) einge- Fraßbild – gut nachgewiesen werden. Die Geländebegehungen richten sich richtet. Die entwickelten Methoden Es ist darauf zu achten, dass die Fraß- hauptsächlich nach dem Lebenszyk- wurden im selben Zeitraum des Jahres spuren in diesem Stadium sicher von lus des Apollofalters und den entspre- 2019 auf unterschiedlich genutzten anderen Pflanzenfressern am Weißen chenden Witterungsbedingungen Felsstandorten im Lecknertal und Bal- Mauerpfeffer unterschieden werden vor Ort. Da die Felsen der Untersu- derschwangertal angewendet. können. Die im Untersuchungsgebiet chungsflächen recht früh zu Jahres- ebenfalls vorkommenden Geometri- beginn ausgeapert waren, konnte die 2.2 Erfassung der Larval denarten der Gattung Gnophos (Lepi- Erfassung der Larvalhabitate in den habitate doptera: Geometridae), weisen als Untersuchungsjahren 2018 und 2019 Nahrungskonkurrenten ein ähnliches bereits gegen Mitte/Ende Februar be- Hierzu wurden die Vorkommen der Fraßbild auf (Abb. 3). Im Zeitraum der ginnen und aufgrund der unterschied- Raupen nach der gleichen bekannten Häutung zur L3 ändert sich das Verhal- lichen Entwicklungsstadien bis Mai Methode im Frühjahr kartiert. Wäh- ten der Apollofalterraupe: Jetzt wer- andauern. Dadurch konnte eine voll- rend der ersten drei Larvenstadien den auch die Basisblätter von Sedum ständige Erfassung der Larvalhabitate verursacht die Raupe ein charakteristi- album gefressen, und die Mobilität der erreicht werden. Zusätzlich wurden sches Fraßbild (Abb. 3). Während dieser Larve steigt mit weiter zunehmendem die Imagines entlang zweier Transekte Zeit kann sie ausschließlich die jungen Alter deutlich an. Die Untersuchung von Mitte Juni (2018) bzw. Anfang Juni Blättchen am Vegetationskegel der sollte demnach im Entwicklungsbe- (2019) bis jeweils Anfang August er- Futterpflanze fressen. Diese in typi- reich des dritten Larvenstadiums statt- fasst. Die daraus gewonnenen Daten scher Weise abgefressenen Triebspit- finden G( eyer & Dolek 1995, 1999, 2001; dienen der Abschätzung der Stabilität zen können wiederum für Larvennach- Dolek & Geyer 2005). der Vorkommen. Zur Untersuchung weise als »Suchbild« herangezogen Zur statistischen Evaluierung des der Auswirkung von Ameisen auf die werden. Bei ausreichendem Futteran- Sachverhalts wurde der Chi-Quadrat- Raupen wurde im April/Mai 2018 für gebot sind die Larven während dieser Unabhängigkeitstest auf einem Sig- den Naturpark gemeinsam mit den ersten Stadien sehr ortstreu und kön- nifikanzniveau von 5 % durchgeführt. bayerischen Kollegen eine Referenz- nen auch deshalb während dieser Zeit Überprüft wurde, ob die Düngung mit Gülle und die Färbung von Sedum album voneinander stochastisch unab- hängig sind (Nullhypothese).

2.3 Erfassung der Imagines

Soweit es im Gelände möglich ist, sollten Transekte zur Erhebung von vergleichbaren Monitoringdaten im Untersuchungsgebiet eingerichtet werden. Um die Individuendichte und die Populationsstabilität abschätzen zu können, wurden zur Flugzeit im Hochsommer nach bewährter Metho- dik im Lecknertal auf der Lochalpe, sowie im Balderschwangertal bei der Sipperseggalpe ein Transekt angelegt. Im Untersuchungsgebiet sind Baum- weißlinge sehr häufig (Abb. 4). Auf- grund der Ähnlichkeiten in Größe und Flugverhalten ist darauf zu achten, dass es nicht zu einer Verwechslung mit dem Apollofalter kommt (Bauer & Feurle 2017; Geyer & Dolek 1999, 2001; Dolek & Geyer 2005). Abb. 3: Fraßbild der Spanner-Raupen (Gnophos sp., Geometridae; links) im Vergleich zu Neben der Individuendichte ist die dem der Apollofalter-Raupen (rechts). aktuelle Reproduktionsfähigkeit für inatura – Forschung online 71 (2020) 6 die Beurteilung einer (Teil-) Populati- protokolliert: Fraßspuren (ja/nein), on wichtig. Der Begattungsindex (BI) Raupen (ja/nein) und Ameisen (ja/ ist hierfür eine Maßeinheit. Sofern es nein). Da für die jüngsten Raupen- das Gelände erlaubt, soll der BI für stadien (L1 und L2) ein höheres Präda- jede speziell zu untersuchende (Teil-) tionsrisiko anzunehmen ist, wurde ein Populationen erhoben werden. Da die früherer Untersuchungszeitraum ab Sphragis am Abdomen bei günstigem Mitte Februar angesetzt. Durch regel- Blickwinkel auch von einem etwas mäßige Begehungen wurden Entwick- weiter entfernten Standort mit Hilfe ei- lung und »Schicksal« der einzelnen nes Fernglases erkannt werden kann, Raupen erfasst und weitere Faktoren, können ggf. auch in unwegsameren die den Raupen schaden könnten, Felsregionen der Nagelfluhkette diese nach Möglichkeit ausgeschlossen. Des Daten aufgenommen werden. Da die Weiteren wurden Ameisennester in erfolgte Begattung eines Weibchens der Nähe und auf den Felsen kartiert, optisch festgestellt werden kann, kann der Belauf von Ameisen im Nahbe- die »Begattungssicherheit« innerhalb reich der Raupe (Anzahl/m2 in 3 min), einer Population erfasst werden (Do- sowie die Ameisenart bestimmt. Bei Abb. 4: Baumweißling (Aporia crataegi). lek & Geyer 2005). Der Begattungsin- Ameisenkontakt wurde das Verhalten dex (BI) errechnet sich mit der Formel der Raupen und der Ameisen doku- Fällungspuffer (8 M Kaliumacetat) in

BI = n(Weibchen mit Sphragis) / n(Weibchen gesamt) mentiert. ein neues 1,5 mL-Reaktionsgefäß vor- und wurde nach Möglichkeit für jeden Zur statistischen Evaluierung des gelegt, 550 µL des Lysats dazu pipet- Transekt bestimmt. Sachverhalts wurde der Chi-Quadrat- tiert und der Inhalt durch 10maliges Unabhängigkeitstest auf einem Sig- Wenden vermischt. Nach 5 min Inku- 2.4 Untersuchung der Präda nifikanzniveau von 5 % durchgeführt. bation bei -20 °C wurde für 3 min mit tion durch Ameisen Überprüft wurde, ob das Vorhanden- 9.800 g zentrifugiert. Anschließend sein von Ameisen und jenes von Rau- wurden 500 µL des Überstands in Aufgrund einer erstmaligen Beobach- pen voneinander stochastisch unab- ein neues 1,5 mL-Reaktionsgefäß mit tung (Bauer & Feurle 2017), wie Amei- hängig sind (Nullhypothese). 300µL vorgelegtem Isopropanol sowie sen eine Apollofalterraupe töteten, 1,5 µL Glycogen (50 µg/mL, HP51.1, wurde hier untersucht, inwieweit die 2.5 Genetische Analyse Roth) pipettiert. Der Inhalt wurde Nutzung einer Alpfläche das Vorkom- (DNA barcoding) durch 10maliges Wenden vermischt men von Ameisen begünstigt und und für 5 min bei -20 °C inkubiert. welche Rolle die Ameisen in Bezug Die hierfür benötigten behördlichen Dann wurde die DNA pelletiert (5 min auf die Raupensterblichkeit spielen. Genehmigungen wurden sowohl bei zentrifugieren mit 9.800 g) und der Hierbei wird überprüft, ob es einen der Bezirkshauptmannschaft Bregenz Überstand verworfen. Das DNA-Pellet Zusammenhang zwischen dem Aus- (für Österreich), als auch bei der Re- wurde mit 500 µL 70 % Ethanol gewa- bringen von Gülle und der Nestdichte gierung Schwaben (für Deutschland) schen (kurzes Vortexen), für 2 min mit von Ameisen bzw. ggf. eine erhöh- eingeholt. Die genetischen Analysen 9.800 g zentrifugiert und der Über- te Individuendichte fouragierender wurden wie bei Todisco et al. (2010) stand verworfen. Die restliche Flüs- Ameisen auf Felsen gibt, die den Rau- beschrieben durchgeführt, wobei fol- sigkeit wurde durch Zentrifugation pen gefährlich werden können. Die gende Änderungen und Ergänzungen (30 sec bei 2000 g) gesammelt und methodischen Grundlagen wurden gemacht wurden: mit einer Pipette vorsichtig abgesaugt. mit unseren bayerischen Projektpart- Das DNA-Pellet wurde bei offenem De- nern im Naturpark auf vergleichbaren DNA-Präparation ckel kurz angetrocknet, in 100 µL TE- Alpflächen im Allgäu erarbeitet. Die Es wurde jeweils ein etwa 4x4x4 mm Puffer (10 mM TRIS-HCl pH 8,0; 0,5 mM detaillierte Untersuchung wurde mit großes Gewebestück in einem 1,5 mL- EDTA) resuspendiert und bis zur weite- der durch die Pilotstudie präzisier- Reaktionsgefäß mit 500 µL Lysepuffer ren Analyse bei 4 °C gelagert. Protokoll ten Methode im Projektjahr 2019 auf (100 mM TRIS-HCl pH 8,5; 200 mM verändert nach: Berger & Kimmel (1987); den Flächen im Vorderbregenzerwald NaCl; 5 mM EDTA; 0,2 % SDS) und Hengen (1996); Río Bártulos et al. (2012). durchgeführt. Um die Auswirkung 200 µg Proteinase K (7528.3, Roth) von Ameisen auf die Sterblichkeit der mit Hilfe eines sterilen Mikropistills PCR und DNA-Sequenzierung Apollofalterraupen zu untersuchen, (749521-1500, Kimble®) zerkleinert Die PCR wurde mit einem Mastercycler wurde für jeden kartierten Felsen das und für 90 min bei 56 °C im Wasserbad proS (eppendorf) durchgeführt (Tab. 1). Vorhandensein folgender Parameter lysiert. Anschließend wurden 100 µL Die PCR-Produkte wurden mittels inatura – Forschung online 71 (2020) 7 Agarosegelelektrophorese (1,8 % Aga- PCR mix (25 µL/Reaktion) Thermal Cycle rose in TAE-Puffer mit Roti®-GelStain 12.5 µL Master Mix 1 initial denaturation: 95 °C 5 min [3865.1, Roth]) kontrolliert. Nach dem 9.5 µL H2O 5 touchdown cycles: 95 °C 50 sec, 54. 5°C* 45 sec, 72 °C 50 sec Kontaminationsausschluss (non tem- 1.0 µL forward primer 2 30 cycles: 95 °C 40 sec, 49.5 °C 45 sec, 72 °C 50 sec plate control) wurden die PCR-Aufrei- 2 final extension: 72 °C 5 min nigung und die DNA–Sequenzierung 1.0 µL reverse primer (Sanger Cycle Sequencing / Capillary 1.0 µL template DNA cooling: 4 °C Electrophoresis) bei Microsynth AG Tab. 1: PCR. 1 GoTaq® G2 Green Master Mix (M7822, Promega), 2 10 µM (Microsynth AG), (Balgach, CH) durchgeführt. * -1.0 °C/cycle. Die Bestimmung der einzelnen Belege erfolgte nach morphologischen Merk- geschlossen und daher nicht began- Apollofalter kleinräumig und verstreut malen und wurde mittels der Zuord- gen. Daher konzentrieren sich die gelegen. Die grünen Punkte markieren nung zu vorhandenen Sequenzen in Untersuchungen auf die Alpflächen die Funde aus dem Untersuchungsjahr der globalen Datenbank BOLD über- mit ausreichend Nagelfluhfelsen. Das 2016, die grünen Rauten zeigen die prüft. Alle Sequenzen wurden entspre- Gebiet wurde um die Flächen der Lage der Raupenfunde aus dem Jahr chend der iBOL-Kriterien in Referenz- Dreißiggschwendalpen erweitert. 2018 (Abb. 5). datenbanken veröffentlicht (GenBank, Diese weisen zwar keine explizite Süd- Im östlichen Teil des Lecknertals sind BOLD; Tab. 4). Die DNA-Extrakte wer- ausrichtung auf, haben aber ein ent- zwar einige potentielle Lebensräume den für weitere Untersuchungen in sprechend großes Felsvorkommen mit vorhanden, es jedoch konnten nur unserem Labor gelagert. guter Besonnung. Die roten Flächen wenige Nachweise erbracht werden. zeigen Flächen, auf denen zwar Felsen Im Vergleich dazu konzentrieren sich vorkommen, aber der Bewuchs mit Se- die Raupenfunde von der Urschlabo- 3 Ergebnisse und Diskussion dum album fehlt. Die gelben Flächen denalpe über die Lochalpe bis hinab zeigen potentielle Larvalhabitate an, zu Ohlisgschwend (Abb. 5). Dies ist 3.1 Lecknertal da auf diesen Felsen die Futterpflanze durch das erhöhte Felsvorkommen zu der Raupen wächst. Bis auf die Flächen erklären, welches zum einen auf den Die Südhänge im Lecknertal wurden rund um die Lochalpe, einem Aus- vermehrten Gehänge- und Verwitte- flächendeckend untersucht (Abb. 5). schnitt bei den Streichbrunnenalpen, rungsschutt (Muheim 1934), zum an- Die nicht farblich markierten Bereiche einem Bereich bei Ohlisgschwend und deren auf den Sturzstrom der Schwar- wurden bei der Vorauswahl aufgrund nördlich bei der Urschlabodenalpe zenberger Platte (Seijmonsbergen et al. von fehlendem Felsvorkommen aus- sind geeignete Lebensräume für die 2005) zurückzuführen ist.

Abb. 5: Untersuchungsergebnisse Lecknertal (Kartengrundlage VoGIS - © Land Vorarlberg). inatura – Forschung online 71 (2020) 8 Der Gipfelbereich des Hochhäderich ist als 11,36 ha großer »Biotop« Nr. 21604 des Vorarlberger Biotopinventars aus- gewiesen. Auf den nach Süden und Südosten abfallenden Konglomerat- Härtlingsrippen findet sich eine viel- fältige Kalkfels- und Rasenvegetation (Grass & Zöhrer 2009). Die vorhandenen Felsband-Gesellschaften mit Weißem Mauerpfeffer (Sedo-Scleranthethea) sind jedoch nicht vom Apollofalter besiedelt (Abb. 6). Ebenso konnten im höher gelegenen Bereich des Falken und der Rohnenhöhe/Eineguntkopf keine Nachweise erbracht werden. Der höchstgelegene Raupenfund des Lecknertals liegt mit 1309 m See- Abb. 6: Vom Apollofalter ungenutztes Felsgelände am Hochhäderichkamm höhe auf dem Oberen Schmalzberg mit Lawinenresten (Mai 2018). (Abb. 10). Dieser Umstand könnte mit der höhenabhängigen Abnahme der Temperatur zusammenhängen. In Abb. 8 werden die Ergebnisse der Auswertung für das Jahr 2016 Des Weiteren wurde erneut der Tran- Transekt-Begehungen der Jahre 2016, Es wurden bis zu 30 Schmetterlinge sekt auf der Lochalpe begangen 2018 und 2019 dargestellt. Der Ver- pro Begehung dokumentiert. Der Be- (Abb. 7), um die Entwicklung der gleich führt zu zwei Haupterkennt- gattungsindex konnte gegen Ende Apollofalter abschätzen zu können, so- nissen: 1) Ein deutlicher Einbruch der der Flugzeit nicht für alle Weibchen wie um die Individuendichte und die Individuenzahlen in den Jahren 2018 sicher bestimmt werden. Die weni- Stabilität der Population beurteilen zu und v. a. 2019 im Vergleich zu 2016, gen Nachweise von Weibchen könn- können. Zur Beurteilung der Stabilität sowie 2) eine zeitliche Verschiebung ten darin begründet sein, dass diese der Population wurden die Weibchen der Flugzeit. So wurde 2018 das erste meist gut getarnt am Felsen sitzen auf das Vorhandensein einer Sphra- Tier vier Wochen früher beobachtet als und dort auf die Männchen warten. gis untersucht. Der rund 400 m lange 2016. Die Männchen hingegen fliegen viel, Transekt wurde während der Flugzeit je nach Witterung mindestens einmal pro Woche begangen. Die Lochalpe wurde aus mehreren Gründen als Re- ferenzfläche ausgewählt: • eine von den Ergebnissen der Larval- untersuchung zu erwartende, eher individuenreiche (Teil-)Population • die als positiv gedeuteten Bestände an Futterpflanzen auf den zahlrei- chen Felsen (für die Larven), sowie Saugpflanzen (für die Imagines) • eine für die Untersuchungsgebie- te »Mittlere Höhenlage« von rund 1170 m Höhe • die freundliche und hilfsbereite Haltung der Landwirte dem Apollo- Projekt gegenüber • leichte Erreichbarkeit für die wieder- holte Begehung. Weitere Details finden sich in der vor- hergehenden Studie (Bauer & Feurle 2017). Abb. 7: Transekt bei der Lochalpe (Kartengrundlage VoGIS - © Land Vorarlberg). inatura – Forschung online 71 (2020) 9 um geeignete Weibchen zu finden. Daher kann es möglich sein, dass der ♂ ? eine oder andere Schmetterling mehr- ♀ 0,33 ? fach gesichtet und gezählt wurde. Der Verlauf der Kurve beschreibt die 2016 Verteilung wie folgt: Zu Beginn der Zählung gibt es noch recht wenige Männchen, die im stetigen Verlauf der Untersuchung ihren Höhepunkt Ende Juli erreicht. Gegen August nimmt die Population wieder ab. Wie von Geyer & Dolek (2001) beschrieben, führt der frühere Schlüpfzeitpunkt der Männ- 2018 chen (die sog. Protoandrie, also »Vor- 0,5 1,0 0,5 männlichkeit«) zu einer schnellen und Falter der Anzahl 1,0 gesicherten Begattung der Weibchen. 1,0 1,0 Die Flugzeit hängt stark von der Hö- henstufe und der Witterung ab (Geyer & Nunner 2013), wodurch einzelne Teil- populationen durch die zeitliche Ver- schiebung getrennt werden können 2019 (Anachronismus). Es ist zu vermuten, dass das kühle und eher regnerische 1,0 0,0 1,0 Wetter Anfang Juli den Flugstart der 0,0 Männchen verzögert hat.

Auswertung für das Jahr 2018 Datum Der gegen Ende der diesjährigen Abb. 8: Transekt-Begehungen zur Erfassung der Imagines auf der Lochalpe. Die roten Flugzeit festgestellte Begattunsindex Zahlen im Diagramm zeigen den Begattungsindex der Weibchen zum jeweiligen Zeit- von 1,0 zeigt eine gesicherte Begat- punkt an. tung der Weibchen auf der Lochalpe. Die Individuendichte ist jedoch im Vergleich zu 2016 weiter zurückge- Verhalten zurückzuführen. Männchen Die deutliche Vormännlichkeit von gangen. Bei einer Studie im Pieniny werden auch rund doppelt so häufig Parnassius apollo ergibt – nach Ge- Nationalpark (PL) wurde ein deutlicher wieder gefangen als Weibchen. Da- schlecht aufgetrennt – einen zwei- Unterschied im Aktivitätsmuster der neben haben weitere Faktoren (z. B. gipfeligen Kurvenverlauf während der Männchen und Weibchen festgestellt, eine höhere Rate an Flügelmissbildun- Flugzeit (Geyer & Dolek 2001). In einer welches mit der Lochalpe vergleich- gen bei Weibchen verglichen zu den intakten Population führt der frühere bar ist: Männchen fliegen aktiv umher, Männchen; Adamski & Witkowski 1999) Schlupfzeitpunkt der Männchen zu während Weibchen meistens sitzend einen Anteil am beobachteten 2:1-Ge- einer schnelleren und sicheren Begat- gefunden werden. Im Freiland wurde schlechterverhältnis, dessen genaues tung der nachfolgenden Weibchen. ein Geschlechtsverhältnis (Männchen/ Ausmaß schwer abschätzbar ist. Das Bei einer beeinträchtigten, individu- Weibchen) von näherungsweise 2:1 beobachtete Geschlechterverhältnis enarmen Population ist dieser Pro- bestimmt. Beim Zuchtprogramm (für kommt folglich u.a. durch das weniger zess gestört und nicht alle Weibchen die Stärkung der Freilandpopulation) auffällige Verhalten der Weibchen zu- werden ausreichend schnell bzw. im hingegen, wurde ein Geschlechtsver- stande (Adamski 2004). Extremfall einige überhaupt nicht be- hältnis von annähernd 1:1 festgestellt gattet. Bisherige Erhebungen haben (Adamski & Witkowski 1999), wie es auch Auswertung für das Jahr 2019 gezeigt, dass in einer intakten, indivi- aus genetischen Gründen zu erwarten Der festgestellte Begattunsindex von duenreichen Population alle während ist (Graw 2006). Daher ist nicht von 1,0 zeigt eine gesicherte Begattung der Flugzeit festgestellten Weibchen einer unterschiedlichen geschlechts- der Weibchen auf der Lochalpe, wenn- zu über 90 % begattet waren. Bei ei- abhängigen Mortalität im Freiland gleich die Individuendichte deutlich ner individuenarmen, kurz vor dem auszugehen. Die beobachteten Unter- geringer ausgefallen ist als bei den Erlöschen stehenden Population in schiede sind auf das unterschiedliche Untersuchungen im Projektjahr 2016. der Nördlichen Frankenalb erreichte inatura – Forschung online 71 (2020) 10 dieser Wert dagegen nur 30 % (Gey- (Florian Fuchs, pers. Kommentar). Ne- Sedum album und die gelben Flächen er 1991). Nach unserer Einschätzung ben der mikroklimatisch begünstigten sind wiederum potentielle Lebens- befindet sich die Population daher in Lage profitieren die Falter vom großen räume für die Apollofalterraupe in de- einem kritischen Zustand. Dabei muss Felsvorkommen und der traditionellen nen ausreichend Felsen mit Bewuchs berücksichtigt werden, dass die güns- Bewirtschaftung. Einmal pro Jahr wird vorkommen. Sowohl im Westen, als tigen Bedingungen auf der Lochalpe händisch Mist zwischen den Felsen auch im Osten des vorliegenden Kar- das individuenstärkste Vorkommen ausgebracht. Die Alpfläche wird durch tenausschnittes (Abb. 9) konnten kei- des österreichischen Teils des Natur- regelmäßiges Schwenden und durch ne Funde gemacht werden. Auf der parks ermöglichen. angepasste Beweidung gepflegt, was Schrofenalpe sind geeignete Voraus- Die Lochalpe ist mikroklimatisch be- sich positiv auf die Artenvielfalt der setzungen gegeben, die Fläche ist günstigt, was eine wichtige Vorausset- Fläche auswirkt. Die Feuchtwiesen im jedoch vom Apollofalter unbesiedelt. zung für den wärmeliebenden Apollo unteren Bereich der Alpe stellen ein Der grüne Punkt markiert den einzi- falter ist. Die Lage der Lochalpe am wertvolles und von den Faltern stark gen Fund in diesem Gebiet aus dem zwischen O über S bis WSW offenen frequentiertes Saughabitat dar. Jahr 2016 bei der Unteren Hobelalpe. Südhang des Lecknertals ermöglicht Diese Fläche stellte sich bei den Un- eine effektiv mögliche tägliche Son- 3.2 Balderschwangertal tersuchungen von 2018, vorwiegend nenscheindauer zwischen 6,5 h im nördlich der Alpe, als gut heraus (grü- Winter und rund 11 h im Sommer. Die Auch die Südhänge im Balderschwan- ne Rauten). Einzelne Funde konnten Sonne kann in den Morgenstunden, gertal sind nun flächendeckend durch auf der Unteren Hobelalpe gemacht aufgrund der nur geringen Horizont- Larvalkartierungen abgedeckt. Das werden. Die Raupenfunde konzentrie- überhöhung im Osten, beinahe unge- Gebiet wurde um die Flächen der Sip- ren sich im Balderschwangertal um die hindert die Fläche erreichen. Lediglich perseggalpe erweitert, da dort Aistleit- Gschwendwiesalpe und die Sippers im Westen ist die Horizontüberhöhung ner (1998) Nachweise aus den Jahren eggalpe (Abb. 9). Somit fehlt die Ver- deutlicher ausgeprägt, wodurch die 1959 und 1964 erbrachte. Weitere bindung zu naheliegenden Populatio- Abendsonne diesen Teil der Alpfläche gesicherte Nachweise waren bisher nen in Balderschwang (beim Biohotel in der Hangmulde nicht erreicht (Da- dort nicht bekannt (Datenbankabfra- Ifenblick) oder Richtung Lecknertal. ten: Sonnengangberechnung mittels ge inatura, 15.11.2016). Wie im Leck- Bei den Dreißiggschwendalpen (im VoGIS). Der Vergleich mit der astrono- nertal wurden im Balderschwangertal westlichsten Teil des Lecknertals an- misch möglichen Sonnenscheindauer potentielle Felslebensräume vorab grenzend) konnten auch keine Vor- von 8,5 h im Winter bzw. rund 16 h im mittels Luftbildanalyse ausgewertet. kommen nachgewiesen werden. Der Sommer (Mohnl 2002) verdeutlicht Die nicht farblich markierten Bereiche höchstgelegene Raupenfund des die sonnige Lage der Alpe. Die ausge weisen wiederum keine oder nur sehr Balderschwangertals liegt mit 1312 m prägte Hangmulde der Lochalpe ist wenige Felsen auf, die roten Flächen Seehöhe auf der Unteren Hobelalpe. außerdem besonders windgeschützt zeigen die Felsen ohne Bewuchs von

Abb. 9: Untersuchungsergebnisse Balderschwangertal (Kartengrundlage VoGIS - © Land Vorarlberg). inatura – Forschung online 71 (2020) 11 Die für das Lecknertal und das Bal- den wenigen Einzelfunden handelt derschwangertal zusammengefasste es sich momentan offensichtlich um Auswertung der Höhenverteilung der Tiere, die von der Gschwendwiesalpe Raupenfunde zeigt ein interessantes zugeflogen sind. Allerdings muss das Bild: Rund 2/3 der Raupenfunde lie- ehemalige Vorkommen auf diesen Flä- gen in den Höhenstufen von 1100 m chen in den 1960ern sehr groß gewe- und 1200 m, die Höhen- und Kammla- sen sein, was die Vielzahl der gesam- gen um 1400 m und 1500 m sind nicht melten und präparierten Apollofalter vom Apollofalter besiedelt (Abb. 10). in der inatura (Dornbirn) beweisen. Auf der Sipperseggalpe wurde im Jahr In den 1980ern allerdings wurde die 2019 erstmals ein Transekt angelegt, Straße nach Balderschwang ausge- um einen Einblick in diese Teilpopula- baut. Laut Luftbildanalyse mittels tion zu erhalten. Durch die Begehung VoGIS fielen der Trassierung damals mehrerer Transekte in unterschiedli- einige Felsen zum Opfer. Weitere Ver- chen Gebieten mit Larvalfunden kann luste dürften auch durch Kollisionen die Auswirkung von Bewirtschaftungs- im Straßenverkehr über die Jahre zu änderungen und Pflegemaßnahmen verzeichnen sein. Dennoch ist aufge- auf die Apollofalter-Population besser fallen, dass zu Beginn der Flugzeit im Abb. 10: Höhenverteilung der Raupenfun- erfasst werden. Der Transekt wurde Mai die Fläche bereits sehr wenige bis de des Apollofalters im Lecknertal und während der Flugzeit je nach Witte- gar keine Saugpflanzen aufweist. Auch Balderschwangertal (n=150; Datengrund- rung mindestens einmal pro Woche während der Flugzeit stellte sich keine lage Projektjahre 2016 und 2018). begangen, um die Entwicklung des Verbesserung der Situation ein. Die Apollofalters abschätzen zu können. mikroklimatischen Verhältnisse der Die rund 400 m lange Transektlinie Alpe sind für den Apollofalter geeig- Sommer (Mohnl 2002) verdeutlicht die wurde quer durch das Untersuchungs- net. Die Lage am zwischen ONO über sonnige Lage der Alpe. gebiet gelegt (Abb. 11). S bis WNW offenen Südhangfußes des Die Ergebnisse aller Funde für das ge- Während der Flugzeit wurden bei acht Balderschwangertales erlaubt eine samte Untersuchungsgebiet (Leckner- Transektbegehungen insgesamt nur effektiv mögliche tägliche Sonnen- tal und Balderschwangertal) werden drei einzelne Männchen beobachtet scheindauer zwischen 6 h im Winter in Tab. 2 dargestellt. Die im Projektjahr (am 08. Juni, 24. Juni und am 29. Juni). und rund 14 h im Sommer (Daten: 2019 im Zuge der Ameisenuntersu- Weibchen wurden keine gesichtet. Die Sonnengangberechnung mittels Vo- chungen gemachten Raupenfunde Individuenzahlen sind so gering, dass GIS). Der Vergleich mit der astrono- (blau markiert in Tab. 2) werden im An- nicht von einer eigenständigen Popu- misch möglichen Sonnenscheindauer schluss genauer dargestellt. lation ausgegangen werden kann. Bei von 8,5 h im Winter bzw. rund 16 h im

Abb. 11: Transekt bei der Sipperseggalpe (Kartengrundlage VoGIS - © Land Vorarlberg). inatura – Forschung online 71 (2020) 12 Kartier- Anzahl der Funde 2016 Anzahl der Funde 2018 Anzahl der Funde 2019 Untersuchungsgebiet Gebietsbeschreibung Fundorte methode Raupen Imagines Raupen Imagines Raupen Imagines Larval-/ östl. Streichbrunnenalpen Imagines- 2 2 (♂) - - - - kartierung Larval-/ nördl./südl. Ohlisgschwendalpe Imagines- 4 2 (♂) 9 - - • kleinräumige potentielle kartierung Larvalhabitate für den Larval-/ max. 30 max. 12 max. 7 Apollofalter mit östl. Lochalpe (Transekt) Imagines- 17 - (pro Tag) (pro Tag) (pro Tag) ausreichend Sedum album kartierung sind vorhanden Larval- Lochalpe gesamt - - 41 - - - Lecknertal • auf Nagelfluhfelsen kartierung • z.T. sehr hohes nördl./nordöstl. Larval- 2 - - - - - Felsaufkommen Vorderschneidenbachalpe kartierung (Felssturzgelände) nordwestl. Hinterschneiden- Larval- 3 - - - - - • Funde zwischen 960 bachalpe kartierung und 1300 m Larval- nordöstl. Urschlabodenalpe 1 - - - - - kartierung Larval- nordwestl. Urschlabodenalpe - - 10 - - - kartierung nordwestl. Schwarzenberger- Larval- 1 - - - - - plattenalpe kartierung Larval- nördl. Untere Hobelalpe 3 - 6 - - - • kleinräumige potentielle kartierung Larvalhabitate für den Larval- südl. Untere Hobelalpe - - 1 - - - Apollofalter mit kartierung ausreichend Sedum album Larval- Balderschwangertal nördl. Gschwendwiesalpe - - 5 - - - sind vorhanden kartierung • auf Nagelfluhfelsen Imagines- max. 1 Sipperseggalpe (Transekt) - - - - - • Funde zwischen 960 kartierung (an 1 Tag) und 1300 m Larval- Sipperseggalpe - - 11 - - kartierung im gesamten Untersuchungs- Sibratsgfäll, Larval- gebiet keine Vorkommen von keine Fundorte 0 - - - - - Feuerstätter kartierung Sedum album im gesamten Untersuchungs- Sibratsgfäll, Imagines- gebiet keine Vorkommen von keine Fundorte - 0 - - - - Hochrubach kartierung Sedum album Tab. 2: Übersicht aller Untersuchungsergebnisse der Projektjahre 2016, 2018, 2019.

3.3 Prädation durch Ameisen

Im Naturpark Nagelfluhkette wurde im Zuge der Larvalkartierung im Jahr 2016 beobachtet, wie Ameisen eine Raupe innerhalb von wenigen Minu- ten töteten. Auch fanden sich auf einigen mit Ameisen besetzten Felsen Fraßspuren an den Futterpflanzen – die Raupen waren jedoch unauffind- bar. Diese Beobachtungen führten zur Hypothese, dass die Ameisen einen Mortalitätsfaktor für die Raupen des Apollofalters darstellen können. Bei der Untersuchung zeigte sich deutlich, dass neben Ameisen weitere Faktoren eine Rolle für die Mortalität der Raupen spielen (Bauer & Feurle 2017). Basierend auf diesen ersten Erkenntnissen wurde im Naturpark eine länderübergreifen- de Untersuchung durchgeführt.

Überblick zum Untersuchungsgebiet Die Auswahl der Flächen für die Un- Abb. 12: Lage der untersuchten Ameisennester und Raupenfunde auf der Lochalpe tersuchungen von 2019 basieren auf (Kartengrundlage VoGIS - © Land Vorarlberg). inatura – Forschung online 71 (2020) 13 Abb. 13: Lage der untersuchten Ameisennester und Raupenfunde auf der Ohlis Abb. 14: Lage der untersuchten Ameisen- gschwendalpe (südlich) (Kartengrundlage VoGIS - © Land Vorarlberg). nester und Raupenfunde auf der Ohlis- gschwendalpe (nördlich) (Kartengrund lage VoGIS - © Land Vorarlberg).

Abb. 15: Lage der untersuchten Ameisennester und Raupenfunde auf der Sipperseggalpe (Kartengrundlage VoGIS - © Land Vorarlberg). den Kartierungen von 2018. Um her- nur einmal pro Jahr Mist ausgebracht. sind Ameisennester nachweislich vor- auszufinden, ob es einen Zusammen- Trotzdem gibt es sowohl auf, als auch handen. In den Abbildungen 12-15 sind hang zwischen dem Ausbringen von neben einigen Felsen Ameisennester. die entsprechend untersuchten Felsen Gülle und der Häufigkeit von Amei- Auf den Untersuchungsgebieten bei mit Raupen mit orangen Rauten mar- sennestern im Gebiet gibt, wurden den Alpen Ohlisgschwend und Sip- kiert, wohingegen die Ameisennester die Flächen entsprechend ausgewählt. persegg wird mehr Gülle als auf der mit schwarzen Kreuzen ausgezeich- Auf der Lochalpe im Lecknertal wird Lochalpe ausgebracht und auch dort net sind. Wenn Ameisennester neben inatura – Forschung online 71 (2020) 14 Felsen gefunden wurden, wurden die Ameisenstraßen bis zu den Fel- sen verfolgt. Die Flächen rund um die Ohlisgschwendalpe wurden zweige- teilt, da sich 2018 zeigte, dass im süd- licheren Bereich einige Ameisennester und die entsprechenden Felsen mit den nötigen Raupen vorhanden sind. Allerdings zeigte sich 2019 im Verlauf der Untersuchung ein völlig neues Bild. Die Ameisen waren weiterhin aktiv, nur konnte man zu Beginn des Unter- suchungszeitraumes bis auf einen Fel- sen keine Raupen finden. Auch im weiteren Verlauf waren dort nur wenige Raupen anzutreffen. Auf dem einzigen untersuchten Felsen, der Idealbedin- Abb. 16: Nest der Großen Wiesenameise (Formica pratensis) auf einem Felsen im Unter- gungen bot, waren keine Besonder- suchungsgebiet. Die Art ist im gesamten Untersuchungsgebiet häufig. heiten festzustellen. Trotz L1-Fund, der regelmäßig beobachtet wurde, und wuchs mit Fichten liegen könnte. Zum kein weiterer Angriff mit Todesfolge einer Ameisenstraße, die genau über Untersuchungsbeginn am 03.04.2019 beobachtet. den Futterplatz der Jungraupe verlief, konnten zwar Fraßspuren von Raupen erreichte die Raupe zumindest das nachgewiesen werden, der Raupen- Ameisenarten im Untersuchungs mobilere L3-Stadium. Im nördlichen fund blieb jedoch aus. Auch in den gebiet Teil der Ohlisgschwendalpe wurden zu Folgeuntersuchungen haben wir teil- Ameisennester sind im Untersu- Beginn der Untersuchungen vielver- weise die Fraßspuren weiter verfolgen chungsgebiet häufig zu finden (Abb. sprechende L2-Funde auf den Felsen können, jedoch nur selten eine Raupe 12-16). Auch auf Felsen weitab von getätigt. Die Ameisen wurden hier erst gefunden. Die Lochalpe hingegen lie- Nestern werden Ameisen auf Nah- zwei Wochen später aktiv, also zeit- ferte ein komplett anderes Bild, was rungssuche angetroffen. Beispielswei- verzögert zur Raupe. Dies könnte be- die Raupenfunde anbelangt. Ob mit se wurde auf der Lochalpe festgestellt, deuten, dass die jungen Raupen (L1, oder ohne Ameisenbelauf nahm die dass die Große Wiesenameise (Formica L2) so den Entwicklungsvorsprung Anzahl der Raupen pro Felsen im Ver- pratensis) mehr als 50 m weit vom Nest gegenüber den Ameisen nutzen und lauf der Untersuchung zu. Durch das entfernt die Konglomeratfelsen ab- eine höhere Überlebenschance ha- unterschiedliche Ausapern der einzel- sucht (die Ameisenstraße wurde vom ben. Trotz der frühen Funde können nen Felsen gab es in diesem Gebiet Waldrand aus verfolgt). Liegl (2018) auch nördlich der Ohlisgschwendalpe vermutlich unterschiedliche Schlüpf- konnte für den Allgäuer Teil des Natur- keine eindeutigen Aussagen getroffen zeitpunkte, wodurch auf den meisten parks zeigen, dass auf gegüllten Flä- werden, da anders wie im Jahr 2018 Konglomeratfelsen L2- bis L5-Stadien chen der Anteil von Felsen mit Amei- nur ein Ameisennest gefunden wur- gleichzeitig zu finden waren. Durch sennestern 41 % beträgt, während de. Bei der Alpe Sippersegg gibt es den stetigen Raupenzuwachs auf den auf ungegüllten Flächen nur 24 % der eine vergleichsweise große Vielzahl Felsen ist daher auch hier keine ein- Felsen Ameisennester aufweisen. So- von Ameisennestern, was auch am Be- deutige Aussage möglich. Es wurde mit ist der Anteil an Ameisennestern

Deutscher Name Wissenschaftlicher Name Informationen

Formica fusca Grauschwarze Sklavenameise Erdnester, oft unter Steinen, manchmal auch mit Erdkuppeln oder in Holz erbaut. Arbeiterinnen 4,5 bis 7,5mm lang. (Serviformica fusca)

Nest teils unter- teils oberirdisch aus Pflanzenmaterial, oft um Baumstümpfe, bisweilen beachtliche Ausmaße Große Wiesenameise Formica pratensis erreichend. Arbeiterinnen 4,5 bis 9,5mm lang.

Erdnester, meist unter Steinen, auf grasigem Boden meist mit gekammertem Erdoberbau. Häufigste heimische Art. Schwarzgraue Wegameise Lasius niger Arbeiterinnen 3,0 bis 5,0mm lang.

Verwendet kleinste Möglichkeiten als Nester. Mehrere heimische Arten. Arbeiterinnen dieser Gattung sind Schmalbrustameisen Temnothorax sp. ausgesprochen klein.

Tab. 3: Auflistung der im Bayerischen Teil des Naturparks festgestellten Ameisenarten (nach Liegl, 2018). Informationen zu den Amei- sen nach Jacobs und Renner (1988). inatura – Forschung online 71 (2020) 15 auf gegüllten Flächen rund doppelt so hoch wie auf ungegüllten Flächen. Im Vorarlberger Teil des Naturparks sind Formica pratensis und Lasius niger sehr häufig (eigene Beobachtung). In Balderschwang war die Schwarze Wegameise (Lasius niger) häufig zu finden, wobei auch andere Arten vorkommen (Tab. 3).

Möglicher Verlust von Eiern Wiklund (1984) konnte in einer verglei- chenden Studie für 51 Schmetterlings- Abb. 17: Abwehrbewegungen der Raupen bei Ameisenkontakt. Das Vorder- und/oder arten (u. a. für Parnassius apollo) in Hinterende der Raupe kann in das seitliche Schnellen involviert sein. Auch S-förmiges Schweden zeigen, dass Arten, die im Verkrümmen des Körpers ist zu beobachten. Eistadium überwintern und krautige Raupenfutterpflanzen nutzen, dazu prozesse bisweilen grau oder braun) verharren ruhig bei Ameisenkontakt, tendieren, diese zur Eiablageplatz zu aussehen (Eitschberger et al. 1994). Die- ohne dass es zu einem Fall von Präd- meiden. Viele pflanzenfressende In- ses Sekret könnte einen Fraßschutz ationsverlust gekommen wäre. In ver- sekten legen die Eier zur Vermeidung darstellen. einzelten Fällen konnte beobachtet von Prädation abseits der Wirtspflan- werden, dass die Raupen mit Abwehr- ze. Durch diese Verhaltensanpassung Abwehrverhalten der Raupen bewegungen (S-förmiges verkrüm- reduziert z. B. der südamerikanische Nach unseren Beobachtungen reagie- men und seitliches Schnellen) auf die Schmetterling Oleria onega erfolg- ren die Raupen des Apollofalters bei Ameisen reagierten (Liegl 2018). Aus reich die Verlustrate an Eiern (De-Silva Ameisenkontakt in zweierlei Weise: den Verhaltensbeobachtungen geht et al. 2011). Ob überhaupt bzw. zu Entweder verharren sie regungslos folglich klar hervor, dass ein Kontakt welchem Anteil Ameisen die Eier von oder sie machen seitlich schnellende mit Ameisen nicht automatisch töd- Apollofaltern fressen, ist aus der Lite- Bewegungen (Abb. 17). In einzelnen lich für die Raupen des Apollofalters ratur nicht bekannt. Die rein weißen Fällen reagieren die Raupen auch mit endet. und im Durchmesser rund 1,5mm Flucht auf Störung. Liegl (2018) berich- großen Eier werden bei der Ablage tet vergleichbar dazu, dass sich in ei- Das Osmaterium von Parnassius durch das Weibchen mit einem Sekret ner Reihe von 15 Beobachtungen zum apollo überzogen, sodass diese gelblichweiß Raupen-Ameisenkontakt mehrheit- Im Zuge der Untersuchungen zur Prä- bis elfenbeinfarben (durch Alterungs- lich dasselbe Bild zeigte: Die Raupen dation durch Ameisen konnten wir auch das Osmaterium der Raupen des Apollofalters dokumentieren (Abb. 18). Zeitgleich dazu beobachtete Adi Gey- er das Osmaterium bei Apollofalter- raupen bei den Untersuchungen auf bayerischer Seite des Naturparks (pers. Mitteilung). Raupen der Ritterfalter (Papilionidae) besitzen zwischen dem Kopf und dem ersten Thoraxsegment eine Nackengabel (Osmaterium). Un- tersuchungen an verschiedenen Ar- ten der Papillionidae zeigten, dass das Ausstülpen des Osmateriums nachweislich der Prädation durch Ameisen sowie durch kleine Spinnen entgegen- wirkt. Das unangenehm riechende Abb. 18: Osmaterium des Apollofalters (Parnassius apollo). Im normalen Zustand ist das Sekret der Drüsenzellen weist eine art Organ eingeklappt und nicht sichtbar (A). Bei Störung können die Raupen das gelbliche abhängig (teilweise) unterschiedliche Osmaterium durch Einpressen von Hämolymphe ausstülpen (B, C, Pfeil in D). chemische Zusammensetzung auf. A bis C frontal, D lateral. Detailliertere Untersuchungen liegen inatura – Forschung online 71 (2020) 16 für Papilio spp. (Schwalbenschwänze) 120 Datenreihen1Raupe gefunden vor (Eisner & Meinwald 1965; Damman 102 104 Datenreihen2Raupe nicht gefunden 1986; Cong et al. 2015). Die vielleicht 100 älteste Darstellung des Osmateriums des Apollofalters findet sich inS chäffer 80 (1754). Darüber hinaus liegt uns keine wissenschaftliche Arbeit über die 60 Nackengabel bei Parnassius apollo vor. Anzahl Eine Studie dazu ist in Ausarbeitung 40 37 (A. Geyer, A. Feurle & C. Bauer). 20 15 Mortalität der Raupen

Wie zuvor bereits erläutert wurde, 0 steigt die Anzahl der Ameisennester mit Ameisen ohne Ameisen durch das Ausbringen von Gülle an Abb. 19: Auswirkung von Ameisen auf die Raupen des Apollofalters. Chi-Quadrat- und trägt so indirekt zur Mortalität bei. Unabhängigkeitstest: p=0,0052; n=258. Datengrundlage: Projektjahre 2016/2018. Ein Ameisenkontakt ist in der Mehrheit der Fälle aufgrund des Verhaltens der mehrere mögliche Erklärungen für 5 % konnte mittels Chi-Quadrat-Un- Raupen nicht tödlich. Aufgrund der das Fehlen von Raupen trotz Vorhan- abhängigkeitstest die Nullhypothese Körpergröße ist zu vermuten, dass densein der charakteristischen Fraß- verworfen werden (p=0,0052). Damit bei jüngeren Raupenstadien höhere spuren: Raupen verstecken sich oder ist die Alternativhypothese, dass Amei- Prädationsverluste durch Ameisen zu wandern auf andere Felsen; Raupen sen einen Einfluss auf die Raupen des verzeichnen sind. Liegl (2018) führt sterben durch verschiedene Prädato- Apollofalters haben, statistisch signifi- den Verlust von einer L1- sowie einer ren oder Betritt durch Weidetiere; un- kant. Auf 52 von 258 untersuchten Fel- L2-Raupe auf Formica fusca zurück. günstige Witterung. sen (≙ 20,2% der Fälle) waren Ameisen Auch eine deutlich größere Raupe Bei den Verhaltensuntersuchungen anzutreffen. Mit Ameisen war es rund kann Ameisen der Gattung Formica wurde kein Fall beobachtet, bei dem 2,5-mal häufiger der Fall, dass Raupen zum Opfer fallen (s. Abb. 11 in Bauer & sich eine Raupe nach Ameisenkon- fehlten, als dass sie lebend angetrof- Feurle 2017). takt versteckte. Zudem könnte sich fen wurden. Hingegen fehlten ohne Die Raupenmortalität auf der Unter- eine Raupe aufgrund der Körpergröße Ameisen die Raupen gleich oft wie suchungsfläche in Balderschwang wohl kaum vor Ameisen geeignet ver- sie lebend angetroffen wurden (Abb. war mit 5 % gering. Hervorzuheben stecken (vgl. Informationen in Tab. 3). 19). Somit ist ein Einfluss der Amei- ist bei den Daten jedoch, dass auf 4 % Dass sich die Raupen durch ungünsti- sen auf die Raupen des Apollofalters der Felsen die Raupen fehlten, wenn ge Witterung versteckt aufhalten und statistisch signifikant nachgewiesen. Ameisennester vorhanden waren, daher trotz Vorhandensein der charak- Daraus ist zu schließen, dass Ameisen während lediglich auf 1 % der Fel- teristischen Fraßspuren »übersehen« für die Raupen der Apollofalter eine sen ohne Ameisennester die Raupen werden, wurde ausgeschlossen, in- gewisse Gefahr darstellen. Durch das fehlten. In anderen Worten: Wenn dem nur bei sonnigen und windarmen Abwehrverhalten in Form von seitli- Ameisen anwesend sind, fehlten die Bedingungen kartiert wurde. chem Schnellen und dem Einsatz des Raupen viermal häufiger, als wenn Zur Untersuchung der Auswirkung Osmateriums ist ein gewisser Schutz keine Ameisen anwesend sind (Abb. 22 von Ameisen auf die Sterblichkeit der der Raupen anzunehmen. Im Ver- in Liegl 2018). Eine potentiell erhöhte Raupen des Apollofalters wurden die gleich ist interessant, dass Schmetter- Mortalität bei Anwesenheit von Amei- Daten aus den Projektjahren 2016 und lingsraupen in tropischen Wäldern vor sen wurde für das Lecknertal und das 2018 zusammengefasst und statistisch allem Ameisen zum Opfer fallen (Smiley Balderschwangertal auf österreichi- ausgewertet. Felsen mit Futterpflan- 1985; Freitas & Oliveira 1996; Machado & scher Seite des Naturparks festgestellt zen, welche Fraßspuren aufweisen, Freitas, 2001). (auf nur 17,9 % der Felsen Raupen mit auf denen jedoch nicht wie üblich Es ist möglich, dass Raupen nicht Anwesenheit von Ameisen gefunden die dazugehörige Raupe gefunden gefunden wurden, weil sie sich bei wurden, während in 82,1 % der Fälle wurde, wurden als »Raupen sterben« Störung vielleicht verstecken und so- Raupen auf ameisenfreien Felsen zu gewertet. Felsen mit Futterpflanzen mit fälschlich der Kategorie »Raupen finden waren) B( auer & Feurle 2017). und Raupenfund wurden als »Raupen sterben« zugeordnet wurden (falsch Die Raupen fehlten folglich in Anwe- überleben« gewertet. Auf Grundlage positives Ergebnis). Ebenso ist es mög- senheit von Ameisen ebenfalls rund einer Stichprobe von 258 Beobachtun- lich, dass die Ameisen zu einem frühe- viermal häufiger. Schwarz (2013) nennt gen und einem Signifikanzniveau von ren Zeitpunkt die Raupen gefressen inatura – Forschung online 71 (2020) 17 specimen- haplogroup/ GenBank BOLD (BOLD-Systems Datenbankabfrage, Collection locality voucher haplotype Accession Sample ID Stand: 19.01.2020). Somit stellen die 1 Austria: Naturpark Nagelfluhkette, Hittisau, Lochalpe ATNAG1 A / H9 MN888486 PANAG001-20 (47.473515 N 9.991060 E), 1200 m Sequenzdaten einen kleinen Beitrag 2 Austria: Naturpark Nagelfluhkette, Hittisau, Bolgenach ATNAG2 A / H9 MN888487 PANAG002-20 zu den wertvollen nationalen For- (47.465193 N 9.990315 E), 850 m schungsinitiativen ABOL (Austrian Bar- 3 Germany: Naturpark Nagelfluhkette, Balderschwang, DENAG1 A / H9 MN888488 PANAG003-20 Ifenblick (47.466141 N 10.095901 E), 1050 m code of Life; DNA-Barcoding der Tag- 4 Germany: Naturpark Nagelfluhkette, Balderschwang, DENAG2 A / H9 MN888489 PANAG004-20 falter Österreichs) und GBOL (German Ifenblick (47.466141 N 10.095901 E), 1050 m Barcode of Life) dar. Tab. 4: Genetische Analyse (mtDNA barcoding, cytochrome c oxidase subunit I) der Nach den Ergebnissen der geneti- Apollofalter (Parnassius apollo) im Naturpark Nagelfluhkette. 1: Raupe (L3), 2: Falter, schen Untersuchungen gehören die 3: Falter, 4: Falter. Koordinaten: Dezimalgrad (WGS84). Apollofalter des Naturparks Nagel- fluhkette zum Haplotyp H9 innerhalb haben, zum Untersuchungszeitpunkt wurde auf einem Teil der Untersu- der Haplogruppe A (N=4, Haplotype aber nicht mehr auf den Felsen zu chungsflächen die Beweidung mit Zie- diversity h = 0,000 ± 0,000) (Tab. 4), finden waren (falsch negatives Ergeb- gen intensiviert, wodurch die Anzahl welche nach Todisco et al. (2010) im nis). Um diese Möglichkeiten auszu- der für die Erhebung geeigneter Fel- Alpenraum, in Teilen des Apennins, so- schließen, wurden im Projektjahr 2019 sen weiter eingeschränkt wurde, und wie dem französischen Massiv Central die Strategie gewählt, Mehrfachbege- keine weiteren statistisch getesteten vorkommt. Somit sind die Apollofalter hungen der Flächen durchzuführen. Aussagen möglich sind. in unserem Bereich der Alpen näher Somit wurden einzelnen Raupen über mit den Faltern der südlichen Alpen einen längeren Zeitraum wiederholt 3.4 Phylogeographische Zu- verwandt als mit jenen der Karpaten. besucht. Durch die Mehrfachbege- ordnung der Apollofalter im Die Populationen der Alpen und des hungen und das Auszählen der abge- Naturpark Nagelfluhkette Apennins weisen einen geringen Grad fressenen Triebe sollte ausgeschlos- an genetischer Differenzierung auf sen werden, dass die Raupe noch am Ein umfassendes Bild zum Erhaltungs- (Todisco et al. 2010). Die Daten aus dem Leben ist, aber »übersehen« wurde. zustand einer Art beinhaltet auch Naturpark Nagelfluhkette bestätigen Im Untersuchungsgebiet konnte be- genetische Analysen (Holderegger & die Hypothese von Todisco et al. (2010), obachtet werden, dass die Raupen Segelbacher 2016). Todisco et al. (2010) dass die Apollofalter während des auch zu- oder abwandern können. geben in ihrer Studie einen detaillier- letzten glazialen Maximums im späten Wie mehrfach gezeigt wurde, sind die ten Einblick in die Phylogeographie, Pleistozän (25.000-18.000 Jahre vor Raupen vor allem ab dem L3-Stadium eine Art »historische« Betrachtung heute) außerhalb des Alpenbogens besonders mobil (Geyer & Dolek 1995, des Ursprungs und der genetischen Lebensraum fanden und mit dem Zu- 1999, 2001; Dolek & Geyer 2005). Im Ausstattung, des Apollofalters, woran rückweichen der Gletscher und der Idealfall müsste man die Raupen vom sich die genetische Untersuchung der Wiederbewaldung großer Bereiche Schlupftermin an untersuchen, was vorliegenden Arbeit orientiert. Aus Europas weiter expandierten. Folglich unter Geländebedingungen aber fast naturschutzfachlichen Überlegungen, sind die heutigen Vorkommen im Na- nicht möglich ist (die Eier sind sehr insbesondere die geringen Individu- turpark zumindest jünger als 18.000- klein und schwer zu finden [Abb. 1], enzahlen betreffend, wurde für diese 15.000 Jahre. Die Berglandwirtschaft der Zeitpunkt des Schlupfes ist unbe- Studie komplett auf die Entnahme in den Alpen ist mehrere Tausend kannt und kann stark variieren, etc.). von lebenden Raupen oder Schmet- Jahre alt (zusammengefasst in Berch- Ein witterungsbedingter Entwick- terlingen verzichtet. Von vier zufällig tel,1990). Die Apollofalter dürften von lungsvorsprung könnte dazu führen, gemachten Totfunden (1 Raupe, 3 der früheren Landnutzung durch den dass die Raupen aufgrund der Körper- Imagines) aus dem Gebiet des Natur- Menschen profitiert haben. Zumindest größe weniger leicht den erst bei wär- park Nagelfluhkette (2 aus Österreich, in der heutigen Situation ist der Apol- meren Bedingungen aktiven Ameisen 2 aus Deutschland) wurde die DNA lofalter von der traditionellen Berg- zum Opfer fallen (Liegl 2018). Amei- extrahiert und ein DNA-Barcoding landwirtschaft abhängig, wodurch er sen können bei Sonnenschein jedoch mit der mitochondrialen cytochrome als Kulturfolger zu bezeichnen ist. auch über Schnee gehen (pers. Beob- c oxidase Untereinheit I (COI, COX1; Die zum Naturpark nächstgelegenen achtung). 869bp-Fragment) durchgeführt. Es Vorkommen des Apollofalters befin- Aufgrund des Einbruches in den Be- handelt sich um eines der ersten DNA- den sich an der Kanisfluh in Vorarlberg standszahlen (Abb. 8) konnte die Barcodings für Parnassius apollo aus (Huemer 2001, 2005), in Lichtenstein Ameisenuntersuchung im Projektjahr Österreich (das erste aus Vorarlberg) (Hiermann et al. 2019), sowie im schwei- 2019 nicht im ursprünglich geplanten und Deutschland, sowie eines der zerischen Engadin (pers. Beobach- Ausmaß durchgeführt werden. Zudem ersten im nördlichen Alpenbereich tungen). Aistleitner (2011) konnte im inatura – Forschung online 71 (2020) 18 mehrjährigen Beobachtungszeitraum keine Nachweise für das nahegelege- ne Kleinwalsertal machen. In den Tal- lagen des Landes ist der Apollofalter weitgehend verschwunden (Huemer 2001). Im neuen DNA barcode reference library der Schweiz (Litman et al. 2018), in der Checkliste der Schmetter- linge des Fürstentums Liechtenstein (Hiermann et al. 2019) sowie im »DNA- Barcoding der Tagfalter Österreichs« (Huemer & Wiesmair 2017) sind keine Sequenzdaten zum Apollofalter aufgelistet. Genetische Untersuchungen an weiteren, bisher nicht berücksich- tigten Populationen wären interessant und sollten mit nicht-invasiven Me- thoden zur DNA-Gewinnung (z. B. Tot- funde, bestehende Museums-Samm- lungen, etc.) durchgeführt werden. Abb. 20: Eine stabile Apollofalter-Population ist abhängig von verschiedenen Faktoren, die sich je nach Teilfläche in ihrer Gewichtung unterscheiden und unterschiedlich kom- 3.5 Beeinträchtigende binieren. Faktoren der Habitate zu bestimmen (Henle et al. Nunner 2013). Um in diesem Zusam- Für die Einschätzung der Gefährdung 1999). Die Austauschraten sind im Un- menhang einen Überblick über das einer Population spielen mehrere tersuchungsgebiet u.a. durch die Ent- Untersuchungsgebiet zu bekommen, Parameter eine große Rolle: Popula- fernung zwischen den Larvalhabitaten wurden die Daten aller Geländeer- tionsgröße, Reproduktion, Mortalität, begrenzt. Angesichts der geringen hebungen der Jahre 2016 und 2018 Populations-Wachstumsraten, Migrati- Individuenzahlen in den untersuch- ausgewertet. Dabei wurden im Leck- on, Biotopansprüche und die Qualität ten Gebieten (Bauer & Feurle 2017) war nertal und Balderschwangertal 1606 des Lebensraumes. Für Metapopulati- es für die angedachte Erstellung des Felsen erfasst, die ausreichend Sedum onen können Isolationsfaktoren eine Maßnahmenkataloges entscheidend, album für die Versorgung von Apol- Gefahr darstellen, weshalb es wichtig möglichst viele der beeinträchtigen- lofalterraupen aufweisen. Bei 1163 ist, die Austauschraten zwischen den den Faktoren zu identifizieren und Felsen (≙ 72,4 %) wurde nur Sedum Teilpopulationen, sowie die Besetzung richtig einzuschätzen. Die hier präsen- album gefunden (ohne Raupen oder tierte Reihenfolge stellt keine Aussage deren Fraßspuren). Die Flächen mit zu deren Wichtigkeit bzw. Bedeutung diesen Felsen sind in den Abb. 5 und dar. Vielmehr beeinträchtigen mehre- Abb. 9 gelb dargestellt. Auf 323 Felsen re Faktoren, in für einzelne Alpflächen (≙ 20,1 %) wurden nur Fraßspuren ge- unterschiedlicher Kombination, die funden (ohne Raupennachweis). Auf Apollofalter (Abb. 20). lediglich 120 Felsen (≙ 7,5 %) wurden lebende Raupen gesichtet. Diese Fun- 3.5.1 Verfügbarkeit und Qualität von de sind in den Abb. 5 und Abb. 9 als Larvalhabitaten grüne Punkte/Rauten dargestellt. Ins- Als Schutz und Pflegemaßnahmen gesamt können die Raupen also auf empfiehlt sich nach der Roten Liste 443 Felsen (≙ 27,6 % der Felsen mit für Vorarlberg eine Förderung der ex- Sedum album) indirekt durch die cha- tensiven traditionellen Pflege, Dünge rakteristischen Fraßspuren (auf 323 verzicht, Verhinderung weiterer bauli- Felsen, ≙ 72,9 % der Fälle) bzw. direkt cher Maßnahmen und Förderung des durch Sichtung lebender Raupen (auf Blütenreichtums (Huemer 2001). Die 120 Felsen, ≙ 27,1 % der Fälle) nachge- Abb. 21: Auswertung der Felskartierung Erhaltung und Optimierung der Lar- wiesen werden. (Datengrundlage: Projektjahre 2016 und valhabitate sind ein wichtiges Element Nur ein Teil der theoretisch zur Verfü- 2018; n = 1606). zum Schutz des Apollofalters (Geyer & gung stehenden Felsen ist mit Rau- inatura – Forschung online 71 (2020) 19 pen besetzt. Die Anzahl an Felsen mit ausreichend Sedum-Bewuchs ist nach unseren Daten in den Gebieten mit größeren Felsaufkommen nicht limi- tierend. Es ist allerdings zu beachten, dass Flächen mit geeigneten Felsen oft sehr klein sind und diese oft weit voneinander entfernt liegen (v. a. im Lecknertal; vgl. Abb. 5 und Abb. 9). Auf manchen Flächen ist der Anteil an kah- len Felsen durch Ziegenbeweidung in den letzten Jahren gestiegen. Der Ha- bitatverbund ist folglich nicht überall gegeben, was im Folgenden näher betrachtet wird. Durch die Entfernung von Felsen aus Alpflächen und die Drainage von Feuchtbereichen ge- Abb. 22: Mit Gülle verklebte Raupe des Apollofalters. Die Futterpflanze ist ebenso mit hen wichtige Lebensgrundlagen für Gülle beschmutzt. Die rote Färbung der Pflanze zeigt die bisher nährstoffarmen Bedin- zahlreiche Arten wie den Apollofalter gungen an. verloren. Ziegen halten sich mit Vorliebe auf Folge der Sukzession die natürliche geführt (Geyer & Dolek 1999). Die Mei- den Felsen auf. Auf der Lochalpe wur- standortgemäße Vegetation in Form dung grünblättriger Futterpflanzen de von den Älplern beobachtet, dass eines Tannen-Fichten-Waldes ausbil- durch die Jungraupen hängt unter Ziegen sogar die für den Apollofalter den (Berchtel 1990). Die Verbuschung anderem mit dem hohen Wasserge- wertvollen Disteln fressen und einzel- und Wiederbewaldung führt in Bayern halt zusammen, der bei den Raupen ne Felsen am Ende des Alpsommers zum Verlust der Habitate und zum Er- zu Durchfall führt. Durch die höhere kahl sind. Damit kann der Apollofalter löschen zahlreicher Populationen (Gey- Nährstoff- und Wasserverfügbarkeit durch eine intensive und zeitlich nicht er & Nunner 2013). Auf Teilflächen des verändert sich die Pflanze physiolo- abgestimmte Ziegenhaltung beein- Untersuchungsgebietes wurde eine gisch in einer Weise, dass sie von den trächtigt werden. Durch Betritt und Verbuschung und Wiederbewaldung Raupen nicht mehr als Futterpflanze Fraß werden die Felsen nahezu vege- festgestellt. genutzt werden kann (Dolek 2006; tationsfrei, was im Altmühltal unter Ebenso wurde vermehrt ein Einsatz Geyer 2019). Im Gunzesriedertal hat kontrollierten Bedingungen zur Habi- von Gülle, sogar auf den Felsen beob- Schwarz (2013) festgestellt, dass die für tatsicherung eingesetzt wird (Geyer & achtet. Einerseits kann die Gülle die die Apollofalterraupen charakteristi- Dolek 2001). So könnten bei gezielter Raupen direkt treffen und die Futter- schen Fraßspuren ausschließlich auf Beweidung mit Ziegen im Frühjahr der pflanze verunreinigen Abb.( 22). Ande- rotblättrigem Sedum album zu finden Verbuschung/Verwaldung von geeig- rerseits hat der Nähstoffeintrag auch sind. neten Felsen entgegengewirkt wer- einen indirekten Langzeiteffekt, der Zur Untersuchung der Auswirkung von den. Gleichzeitig würde dies für den sich an der grünen Farbe der Pflanze Gülle-Düngung auf die Farbe von Se- Landwirt eine Arbeitserleichterung und den längeren Internodien zeigt, dum album wurden die Daten aus den darstellen. Besonders wertvolle Fel- welche auch durch mehr Feuchtigkeit Projektjahren 2016 und 2018 zusam- sen könnten durch Zäune vor Betritt/ oder weniger Besonnung entstehen mengefasst und statistisch ausgewer- Fraß durch die Ziegen geschützt wer- können (Abb. 23). Auffällig ist, dass vor tet. Auf Grundlage einer Stichprobe den. Zusammengefasst kann gesagt allem die Junglarven, aber auch die von 364 Beobachtungen und einem werden, dass sich Ziegen positiv und Mehrzahl der Altlarven, Rotblättriges Signifikanzniveau von 5 % konnte mit- negativ auf die Bestände des Apollo- gegenüber grünblättrigem Sedum al- tels Chi-Quadrat-Unabhängigkeitstest falters auswirken können. bum bevorzugen. In der rotblättrigen die Nullhypothese verworfen werden Die traditionelle, arbeitsintensive Ausbildung kommt Sedum album un- (p=1,15·10-11). Damit ist die Alterna- Pflege der Flächen (Schwenden) ga- ter starker Besonnung vor. Wächst die tivhypothese, dass Gülle-Düngung rantiert, dass Sedum album ausrei- Pflanze jedoch im Schatten, so ist sie einen Einfluss auf die Farbe von Se- chend erhalten bleibt. Unterhalb der hauptsächlich grünblättrig. Grünblätt- dum album hat, statistisch signifikant. Waldgrenze würde sich nach Auflas- riges Sedum album hat in der Zucht Wenn nicht mit Gülle gedüngt wird, sung der Bewirtschaftung oder bei verstärkt zu Erkrankungen des Verdau- sind auf 88,3 % der untersuchten Fel- mangelnder Pflege der Weiden als ungstrakts bis hin zum Tod der Raupen sen rotes Sedum (226 Felsen), sowie inatura – Forschung online 71 (2020) 20 C 250 226 rotes Sedum grünes Sedum 200

150 Anzahl 100 61 47 50 30

0 nein ja Gülle-Düngung Abb. 23: Einfluss von Gülle-Düngung auf Sedum album. A: Rote Blätter und kurze Internodien. B: Grüne Blätter und lange Internodi- en (Resten von Dünger sichtbar). C: Auffallend ist, wie der Anteil an Felsen grünemSedum mit der Düngung zunimmt. Chi-Quadrat- Unabhängigkeitstest: p=1,15·10-11, n=364. Datengrundlage: Projektjahre 2016/2018. auf 11,7 % der untersuchten Felsen Die Weibchen der Apollofalter be- ristisch süßen Düfte weisen auch frisch grünes Sedum (30 Felsen) zu finden. wegen sich zwischen Bereichen mit geschlüpften und somit unerfahrenen Wenn hingegen mit Gülle gedüngt Saugpflanzen und Bereichen mit den Tieren den Weg. Neben den Stieltel- wird, sind auf 56,5 % der untersuchten Futterpflanzen der Raupen. Die Häu- lerblumen werden köpfchenartige Felsen rotes Sedum (61 Felsen), sowie figkeit der Raupen hängt von der An- Blütenstände angeflogen F( lügel 2013; auf 43,5 % der untersuchten Felsen zahl der weiblichen Falter im Vorjahr Schwerdtfeger & Flügel 2015). Die Weiße grünes Sedum (47 Felsen) zu finden ab. Die Häufigkeit der Apollofalter ist Fetthenne entspricht von der Blüten- (Abb. 23 C). Der Anteil am für die Rau- nachweislich von der Verfügbarkeit ökologie nicht dem Typ einer Tagfal- pen ungünstigen, grünen Sedum liegt von Larvalhabitaten und Saugpflan- terblüte. Die Pflanze wird nach unse- nach unseren Untersuchungen um zen, sowie von deren räumlicher Nähe ren Beobachtungen selten, und nur das 3,7fache höher, wenn mit Gülle abhängig (Fred et al. 2006; Fred 2004). bei schlechter Verfügbarkeit von vio- gedüngt wird. lettblütigen Saugpflanzen angeflogen Liegl (2018) konnte folgenden Zusam- 3.5.2 Verfügbarkeit von Saug – der Nachweis der Nektarnutzung ist menhang zeigen: Je besser die Quali- pflanzen tät der Felsen (großflächige Polster aus Im Zuge einer Erfolgskontrolle für das Sedum vorhanden, kein Gülleeinfluss), Artenschutzprogramm für den Apol- desto mehr Raupen sind auf den Fel- lofalter in Oberfranken konnte nach- sen zu finden. Sedum album scheint gewiesen werden, welche Bedeutung durch die Gülle-Düngung nicht direkt eine ausreichende Versorgung mit verdrängt zu werden. Die Farbe von Saugpflanzen hat G( eyer 2019). Die Sedum album ist somit geeignet, auf räumliche Verteilung von Futterpflan- die ungefähren Standortbedingun- zen der Raupen und von Nektarpflan- gen zu schließen. Gleichzeitig kann zen haben Auswirkungen auf die Po- die qualitative Eignung der Pflanzen pulationsdynamik beim Apollofalter als Futter für die Raupen des Apollo- (Fred et al. 2006). Die Imagines nutzen falters eingeschätzt werden (Abb. 23). verschiedene Saugpflanzen (Tab. 5), Zusammenfassend kann gesagt wer- wobei violette Blüten bevorzugt ange- den, dass Farbe und Wuchsform des flogen werden (Abb. 24). Der blüten- Weißen Mauerpfeffers stark von der ökologische Stieltyp der Tagfalterblu- Düngung der Alpflächen abhängig men (Psychophile; Stieltellerblumen) sind, wobei rote Blätter und kurze In- umfasst in Mitteleuropa v. a. eine rosa Abb. 24: Apollofalter beim Blütenbesuch. ternodien eine gute Futterqualität für über rot bis violette Färbung. Das Er- Schmetterlinge tragen wesentlich zur Be- die Raupen anzeigen. blühen erfolgt morgens, die charakte- stäubung bei.

inatura – Forschung online 71 (2020) 21 noch ausständig. Liegl (2018) doku- Deutscher Name Wissenschaftlicher Name Familie mentierte einen Apollofalter, der un- Ringdisteln [1] Carduus spp. Korbblütler (Asteraceae) gewöhnlicherweise an einem gelben Flockenblumen [1, 2] Centaurea spp. Korbblütler (Asteraceae) [1] Cirsium spp. Korbblütler (Asteraceae) Korbblütler saugte. Kratzdisteln Schmalblättrige Weidenröschen [3] Epilobium angustifolium Nachtkerzengewächse (Onagraceae) Keine der in Tab. 5 angeführten Pflan- Acker-Witwenblume [1] Knautia arvensis Geißblattgewächse (Caprifoliaceae) zenarten ist im gesamten Unter- Oregano [4] Origanum vulgare Lippenblütler (Lamiaceae) [4] Plantago spp. Wegerichgewächse (Plantaginaceae) suchungsgebiet besonders häufig Wegerich Weiße Fetthenne [4] Sedum album Dickblattgewächse (Crassulaceae) vertreten, bzw. steht während der Tauben-Skabiose [1] Scabiosa columbaria Geißblattgewächse (Caprifoliaceae) gesamten Flugzeit zur Verfügung. Alpen-Thymian [4] Thymus praecox polytrichus Lippenblütler (Lamiaceae) [3] Zum Teil waren die Saugpflanzen Baldrian Valeriana officinalis Geißblattgewächse (Caprifoliaceae) [1] noch nicht aufgeblüht, bzw. schon Tab. 5: Auflistung vom Apollofalter genutzter Saugpflanzen. Quellen: Geyer (2019); [2] [3] [4] verblüht. Vor allem gegen Ende der Huemer (2001); Fred (2004); A. Geyer, A. Feurle & C. Bauer, pers. Beobachtung. Flugzeit, wenn die Weibchen fliegen, (Abb. 7, Abb. 11) sind oftmals nur noch Auch das Schwenden hat einen be- Nährstoff- und Wasserquelle eine wenige Saugpflanzen verfügbar. Für deutenden Einfluss auf die Verfüg- große Bedeutung für Apollofalter Tagfalter stellt Nektar in der Regel die barkeit von Saugpflanzen, wobei es und andere Tiere hat, und diese stark Hauptproteinquelle dar. Bei Schmet- wichtig wäre, dass diese nötige Pflege- von der Bewirtschaftung der Flächen terlingen erhöhen sich daher die Ei- maßnahme nicht zu früh durchgeführt abhängig ist. Auch Weibchen fliegen ablageraten bei mit Aminosäuren an- wird. Manche Älpler sparen Oregano nach unseren Beobachtungen aktiver, gereichertem Nektar deutlich (Flügel und Flockenblumen teilweise beim wenn wenig Saugpflanzen verfügbar 2013; Schwerdtfeger & Flügel 2015). Ein Schwenden aus. Die für die Apollofal- sind. Apollofalter-Weibchen legt in Gefan- ter besonders wertvollen Kratzdisteln genschaft unter Fütterung, also unter sind hingegen auf den Alpflächen 3.5.3 Verluste durch Prädation ernährungsphysiologisch begünstig- nicht gerne gesehen und werden Ameisen stellen für die Raupen der ten Bedingungen, innerhalb von zwei meist konsequent geschwendet. Die Apollofalter eine gewisse Gefahr dar bis drei Wochen zwischen 150 und 250 Streu- und Feuchtwiesenbereiche wer- (s. Kapitel 3.4; Bauer & Feurle 2017; Liegl Eier (Moser & Oertli 1980). Die Nektar- den oft sehr früh gemäht. Das stellt ei- 2018). Daneben können auch andere versorgung ist dabei für die qualitative nen bedeutenden Gefährdungsfaktor Tiere Raupen oder Falter fressen. Als und quantitative Produktion von Eiern für Schmetterlinge dar (Huemer 1996). natürliche Feinde der Raupen und Fal- nachweislich wichtig und wirkt sich Die zunehmende landwirtschaftliche ter sind Meisen, Eidechsen, Spinnen, sogar auf die Populationsgröße aus Intensivierung (v. a. durch Gülle- und Ameisen und Raubwanzen bekannt. (Fred 2004). Jauchedüngung und intensivere Be- In bereits durch andere Faktoren ge- Es wurde beobachtet, dass Kühe zwar weidung) in Magerwiesen und -wei- schwächten Populationen können die Pflanzen zwischen den Felsen ab- den bis in mittlere und höhere Lagen, diese natürlichen Prädatoren eine Be- weiden, dabei aber manche der bevor- hat zu massiven Einbrüchen in der drohung darstellen (Hasselbach 2003). zugten Saugpflanzen des Apollofalters Häufigkeit vieler Schmetterlingsarten In einem Fall wurde beobachtet, wie verschmähen (Kratzdisteln, Dost, etc.). geführt. Auch Ruderal- und Unkraut- eine Apollofalter-Raupe im Naturpark- Die Nutzungsart hat einen großen Ein- gesellschaften sind davon betroffen gebiet durch eine Eidechse gefressen fluss auf die Artzusammensetzung der (Huemer 2001). Besonders die schnell wurde (Carmen Liegl, pers. Mitt.). Nach Weiden. So wirkt sich vor allem freier wirksame Düngung durch Gülle und persönlichen Beobachtungen sind Weidegang negativ aus (Über- und Kunstdünger beeinflusst Alpweiden Eidechsen im Untersuchungsgebiet Unternutzung von Teilflächen). Die negativ. Festmistdüngung ist der allgegenwärtig (Abb. 25). Auch aus Unterteilung der Weide in Koppeln ist Gülleausbringung jedenfalls vorzuzie- anderen Gebieten ist bekannt, dass daher ein sinnvoller Weg, den Flächen hen (Moosbrugger 2013). Nicht über- Eidechsen die Raupen fressen (Has- die nötige Pflege zukommen zu las- sehen werden darf die Tatsache, dass selbach 2003). Spinnen sind im Prinzip sen. Durch die Koppelhaltung fressen sogar auf weiterhin bewirtschafteten überall zu finden. Im Untersuchungs- die Tiere auch weniger wohlschme- Alpen die Waldflächen oft zugenom- gebiet wurden häufig verschiedene ckende Arten und auf den übrigen Flä- men haben, was bei einer seit Gene- Kleinvögel im Bereich der Felsen be- chen kann sich die Vegetation wieder rationen unveränderten Bestoßung obachtet. Zu welchem Anteil Vögel erholen. Auf Magerrasen sind Borst- der Alpe zu einem höheren Nutzungs- die Raupen fressen, ist unklar. Sowohl grasweiden vorherrschend. Diese sind druck führt. die Raupen, als auch die Falter weisen in der Regel nicht »verbesserungsfä- Zusammenfassend kann gesagt wer- eine Warnfärbung auf (Bohlin 2013). hig«, verbuschen aber bei Unternut- den, dass die qualitative und quan- Dadurch sollten die Tiere vor optisch zung sofort (Berchtel 1990). titative Verfügbarkeit von Nektar als orientierten Räubern geschützt sein. inatura – Forschung online 71 (2020) 22 Das ist angesichts des häufigen »Son- nenbadens« der wärmeliebenden Tie- re notwendig (Bohlin 2013). Beim Apol- lofalter enthalten sowohl die Raupen als auch die erwachsenen Tiere große Mengen Giftstoffe wie Sarmentosin und weitere cyanogenen Glucoside (Bjarnholt et al. 2012).

3.5.4 Verluste durch Betritt Neben dem Gefressen werden stellt der Betritt von Felsen durch Menschen und Weidetiere eine Gefahr für die Apollofalter dar. Auf den Alpflächen wurde wiederholt festgestellt, dass die Konglomeratfelsen von Menschen, z. B. auf der Lochalpe und der Sippers Abb. 25: Zauneidechsen (Lacerta agilis, hier ein Jungtier) sind im gesamten Untersuchungs- eggalpe (z. B. beim Besuch der Kapel- gebiet häufig auf Felsen zu beobachten. Sie können Raupen des Apollofalters nachweislich le), betreten werden (eigene Beobach- fressen. tungen; pers. Mitteilung der Älpler). Neben dem Klettern/Bouldern wur- werden. Durch Aufklärungsarbeit (Ex- lich. So wurde den Autoren ein auf der den die Felsen als Rastplatz, sowie als kursionen, Hinweisschilder, Medien- Straße zum Lecknertal (bei Bolgenach, Aussichtspunkt um Fotos zu machen arbeit, etc.) wird versucht, den Betritt Hittisau) getötetes Tier zugetragen. genutzt. Dabei ist die Gefahr gegeben, durch Menschen zu minimieren. Zwei Beinahe-Kollisionen zwischen dass die Futterpflanzen, Eier, Raupen Apollofaltern und einem PKW wur- und Schmetterlinge zertrampelt wer- 3.5.5 Verluste durch den Straßenver- den bei der Balderschwanger Straße den. kehr bei der Sipperseggalpe beobachtet. Während Männchen grundsätzlich Seit Jahrzehnten ist bekannt, dass Auf den höher gelegenen Alpflächen fliegend beobachtet werden können, der motorisierte Straßenverkehr eine (Lagen ohne Durchzugsstraßen) dürf- werden die Weibchen meistens sitzend Gefahr für Schmetterlinge darstellt ten Kollisionen mit Fahrzeugen keine gefunden (Abb. 26) (Adamski & Witkows- (Gepp 1973; Pauritsch 1985). Apollo- Bedeutung haben. Pfeifer (2017) wies ki 1999; Adamski 2004). Dasselbe ge- falter fliegen meist niedriger als 2 m nach, dass im Bereich von vielbefahre- schlechtsspezifische Aktivitätsmuster über Grund (eigene Beobachtungen; nen Straßen viele Apollofalter getötet wurde auch im Naturpark Nagelfluh- pers. Mitteilung Adi Geyer). Bei der werden (diese zählten zu den häu- kette dokumentiert. Folglich sind vor Querung von Straßen sind somit Kol- figsten tot aufgefundenen Arten) – allem Weibchen, aufgrund ihres Ver- lisionen mit Fahrzeugen wahrschein- mögliche Maßnahmen werden dort haltens, besonders gefährdet. Wenn die Vorderflügel über die Hinterflügel geschoben werden, sind die roten Augenflecken nicht zu sehen und die Tiere sind sehr gut getarnt (Abb. 26). Zwei auf Wanderwegen totgetrampel- te weibliche Falter wurden den Auto- ren zugetragen (Tab. 4). Neben dem Menschen können auch Weidetiere zu Verlusten durch Betritt führen. Bei der Beweidung mit Schafen wurde gezeigt, dass sogar die gut verborgenen Puppen der Apollofalter so zerstört werden können (Geyer & Dolek 1995). Auf sehr flachen Felsen kommt es sogar durch Kühe zu Trittschäden. Dem Betritt durch Weidetiere kann durch gezielte Zäunung entgegengewirkt Abb. 26: Weibchen des Apollofalters sitzen zum Sonnen oft auf Felsen, Wegen und Straßen. inatura – Forschung online 71 (2020) 23 A B Abb. 27: Schneerutsche und Lawinen wirken sich auf den Bewuchs von Felsen aus. A: Meist im Frühjahr reißen Schneerutsche Pflanzenpols- ter auch mit Sedum album von den Felsen. B: Lawinen können Felsen komplett kahl räumen (Lochalpe, Februar 2019). angeführt. Der Straßenverkehr hat 2019 folgte ein warmer und trocke- lieferten aufgrund der Trockenheit somit einen direkten Einfluss auf die ner Frühling, wobei der Mai außer- deutlich weniger Futter für die Kühe, Apollofalter-Vorkommen, vor allem im gewöhnlich nass und kühl verlief. zudem fielen einige Bäche und Quel- Bereich der Sipperseggalpe und der Am 07.05.2019 wurden von uns auf len erstmals seit Jahrzehnten trocken Ohlisgschwendalpe. der Lochalpe in Folge einer Kaltfront (pers. Mitteilung der Älpler). 30 cm Neuschnee gemessen. Die Som- 3.5.6 Verluste durch ungünstigen mermonate von 2018 sowie teilweise 3.5.7 Schneerutsche und Lawinen Witterungsverlauf auch von 2019 waren durch außerge- Neben der Witterung in den warmen Eine Gefahr für die Apollofalter, die wöhnliche Trockenheit und hohe Tem- Monaten des Jahres haben Schnee sich im gesamten Gebiet und nicht peraturen gekennzeichnet (Hiebl et al. und die damit verbundenen Schnee- nur in Straßennähe auswirkt, ist ein 2019; https://www.zamg.ac.at/). rutsche und Lawinen in der kalten ungünstiger Witterungsverlauf. Die Die Vorkommen der Apollofalter im Jahreszeit einen Einfluss auf die Apol- Wetterbedingungen, und vor allem Naturpark Nagelfluhkette sind in den lofalter. Bei den Begehungen (2016- deren Anomalien sind ein bedeuten- Untersuchungsjahren 2018 und 2019 2019) wurde festgestellt, dass im Fels- der Gefährdungsfaktor. Längere Pha- im Vergleich zu 2016 deutlich ein- gelände, sowie auf Felsblöcken in den sen mit Regen und niedrigen Tempe- gebrochen (Abb. 8). Wir führen dies Alpweiden, der Bewuchs mit Sedum raturen führen zu einer Verlängerung teilweise auf eine erhöhte Mortalität album spärlich ausfällt bzw. ganz fehlt, der Entwicklungszeit der Larven, einer durch den ungünstigen Witterungs- wenn es sich dabei um Lawinengelän- Erhöhung der Lokomotion und Fress- verlauf zurück. Einbrüche in der Po- de, also um Hänge, die steiler als rund rate von Raupen und Faltern und kön- pulationsstärke wurden im Frühjahr 30° sind, handelt (Mair & Nairz 2011). nen sogar zum Tod führen (Łozowski et 2019 auch im Bayerischen Teil des Beispielsweise ist der Hang oberhalb al. 2014). Bereits Geyer & Dolek (2001) Naturparks, sowie im Frankenjura des Fahrweges der Lochalpe (Abb. 27) berichteten, dass die Mortalitätsraten (Adi Geyer, pers. Mitteilung) und auf über 30°, an einigen Stellen auch über der ersten Larvalstadien bei fehlender Schwäbischen Alb (Joachim Strie- 35°/40° steil (vgl. VoGIS). Nach unseren der Wärme erhöht sind. Auch Schwarz bel, pers. Mitteilung) beobachtet. Geländebegehungen weisen die Fel- (2013) berichtet von einem witte- Neben den nasskalten Phasen in den sen in diesem Hangbereich weniger rungsbedingten Populationseinbruch. Frühjahrsmonaten dürfte aber auch Bewuchs mit Sedum album, sowie eine Betrachtet man den Wetterverlauf der die ausgeprägte Trockenheit indi- geringere Besetzung mit Apollofalter- beiden Untersuchungsjahre konn- rekt einen Effekt gezeigt haben: Aus Raupen auf. Hier handelt es sich nach- te dies bestätigt werden. Der Winter physiologischen Untersuchungen ist weislich um Lawinengelände: Das 2018 war mild und niederschlagsreich bekannt, dass Pflanzen die Nektarpro- ursprüngliche Wirtschaftsgebäude und endete mit einem massiven Kalt- duktion bei Trockenstress reduzieren, der Lochalpe (unterhalb dieses Han- lufteinbruch. Das Frühjahr war, bis auf bisweilen sogar ganz einstellen (Flügel ges) wurde im Winter 1952/53 durch den März, der kühl und trüb verlief, 2013; Schwerdtfeger & Flügel 2015). Eine eine Lawine völlig zerstört (Berchtel durch frühe Hitze, viele Sonnenstun- ausreichende Nahrungsversorgung 1990; Anonymus 2008; pers. Mitteilung den und einzelnen heftigen Gewittern der Falter ist somit selbst bei Vorhan- der Älpler). Im Februar 2019 ging die gekennzeichnet (der April war der densein geeigneter Saugpflanzen letzte größere Lawine in diesem Hang- Zweitwärmste der Messgeschichte). nicht automatisch gewährleistet. Die bereich ab (Abb. 27). Wie sich nach der Auf einen sehr schneereichen Winter Alpflächen im Untersuchungsgebiet Schneeschmelze zeigte, wurde dabei inatura – Forschung online 71 (2020) 24 ein Teil des Bewuchses von den Kon- dynamik besonders aufschlussreich. jekt des Naturparks verfolgen, wäre glomeratfelsen gerissen. Auch sehr Monophage und oligophage herbi- vorhanden (Bauer & Feurle 2017). Die große Lawinen kommen manchmal im vore Insektenarten, besonders solche fehlende Besiedelung könnte damit Untersuchungsgebiet vor: Am 11. Ja- mit geringer Ausbreitungstendenz, erklärt werden, dass die Schrofen nuar 1954 ging eine Staublawine vom entsprechen oft dem Metapopulati- alpe von den Apollofalter-Vorkom- Ochsenlager in Richtung Alpe Klöster- onskonzept. Unter Metapopulationen men im Bereich der Sipperseggalpe/ le und Gasthaus Sonne (zwischen den versteht man lokale Populationen, die Gschwendwiesalpe/Hobelalpe durch Alpen Sippersegg und Gschwendwies) über den Austausch von Individuen Bewaldung und topographische Aus- nieder (Bechter 2009). Neben den ver- miteinander interagieren. Neben den richtung isoliert ist (Datengrundlage: gleichsweise seltenen und lokal eher Geburten und Sterbefällen innerhalb VoGIS-Analyse zur Orographie und po- begrenzten Lawinen, beeinflussen von einzelner Populationen beeinflussen tentiellen Besonnung). den Felsköpfen abgehende Schnee- Aussterbeereignisse und Kolonisie- Der Aufbau eines Biotopverbunds als rutsche im gesamten Gebiet den Be- rung in einer Region die Existenz der zentrale Maßnahme im Artenschutz- wuchs. Im zeitigen Frühjahr kann man lokalen Populationen. Eine Metapopu- konzept für den Apollofalter führt überall zahlreiche Polster bestehend lation kann nur dann dauerhaft exis- zu einer nachhaltigen Stabilisierung. aus Moos, Flechten und Sedum finden, tieren, wenn die Neugründungsrate Die einzelnen Larvalhabitate müssen die durch Schneerutsche von den Fel- lokaler Populationen die lokale Aus- dabei durch dispergierende Falter im sen gerissen wurden (Abb. 27). Es ist sterberate übersteigt. Dabei spielen Austausch stehen. Durch gezielten anzunehmen, dass die Eier in den he- vor allem die Größe und Isolation der Eingriff in Form von Felsfreistellun- runtergerissenen Polstern wegen der einzelnen Flächen eine wesentliche gen (Einzelbaumfällung) konnten in Wärmebedürftigkeit der Raupen in Rolle. Die Aussterbewahrscheinlich- der Fränkischen Schweiz »Trittsteine« den meisten Fällen verloren sind. keit zwischen den einzelnen Flächen geschaffen werden, die nachweislich Durch den Gülleeinsatz wächst nach- verringert sich, wenn die Anzahl der von Imagines über eine Distanz von weislich ein größerer Anteil an Gräsern besetzten Flächen zunimmt. Das ist mindestens 1,5 km genutzt und so- und anderen typischen Wiesenarten damit zu erklären, dass die Ausster- mit ein Biotopverbund geschaffen auf den Felsen, wodurch die Weiße bewahrscheinlichkeit zunimmt, wenn werden konnte. Auf den freigestellten Fetthenne in direktem Konkurrenz- die Populationsgröße abnimmt, wobei Felsen kann sich jedoch nur dann die nachteil ist (Liegl 2018). Lange Gras- gleichzeitig die lokale Populations- notwendige Pioniervegetation mit Se- halme begünstigen, dass die Vegeta- größe zunimmt, wenn der Anteil der dum album einstellen, wenn keine Hu- tion bei Schneerutschen aufgerissen besetzten Flächen zunimmt. Metapo- musauflage und dichter Grasbewuchs wird (Berchtel 1990). Somit ist davon pulationsstrukturen mit ihrer Tendenz vorhanden sind. Die Felsen sind in auszugehen, dass die Bewuchspolster zum Aussterben lokaler Populationen solchen Fällen von der Humusauflage mit einer höheren Wahrscheinlichkeit und einer relativ schwachen Fähig- und eventuell vorhandenen Büschen, durch Schneerutsche von den Felsen keit zur Ausbreitung und Besiedelung z. B. durch den kontrollierten Einsatz gerissen werden. neuer Habitate wurden intensiv an von Ziegen, zu befreien (Geyer & Dolek Im Bereich des Hochhäderich-Kam- Schmetterlingen erforscht. Die prin- 1999; Geyer 2019). Diese Maßnahmen mes sind ausgeprägte, südlich ausge- zipielle Eignung von unbesiedelten sind dem bloßen Transport von Rau- richtete Felsformationen vorhanden. Habitaten kann durch die erfolgreiche pen oder Faltern auf zu besiedelnde Diese sind vermutlich aufgrund der Einbürgerung bestätigt werden (Begon Flächen vorzuziehen, und wurden für Lawinen, die jeden Winter großflächig et al. 1997). den Schutz des Apollofalters bereits niedergehen, weitestgehend frei von Als Beispiel für ein solches unbesiedel- erfolgreich eingesetzt (Geyer 2019). Sedum album. Somit kommt diesem tes Habitat für den Apollofalter lässt Durch Vernetzungsmaßnahmen kann Bereich auch für den Habitatverbund sich die Schrofenalpe anführen. Die auch dem Inzucht-Problem entgegen- keine Funktion zu. Alpfläche wird extensiv von Hand be- gewirkt werden (Biebach & Keller 2016). wirtschaftet, regelmäßig geschwen- Solange zwischen diesen einzelnen 3.5.8 Fehlender Habitatverbund und det, es wird weder mit Gülle gedüngt Vorkommen ein Austausch an Indivi- Populationsstruktur noch zusätzlicher Mist zwischen den duen stattfindet, besteht eine gewisse Im Lecknertal und im Balderschwan- Felsen verteilt, und sie weist einen Wahrscheinlichkeit, dass das Netzwerk gertal gibt es weit verstreute Einzel großen Anteil an Saugpflanzen (Dis- aus Individuen-schwachen Populatio- funde, die durch größere Flächen, die teln etc.) auf. Auch sind die Felsen nen mittelfristig überleben kann (Se- kein Habitat darstellen, getrennt sind großflächig mitSedum album be- gelbacher & Holderegger 2016). Beim nah (Abb. 5, Abb. 9). Bei der Planung von wachsen. Die volle Unterstützung der verwandten Schwarzen Apollofalter Schutzgebieten für Schlüsselarten ist dortigen Älpler, die mit Begeisterung wurde festgestellt, dass trotz geogra- die Betrachtung der Metapopulations- und großem Interesse das Schutzpro- phischer Nähe eine Trennung in Me- inatura – Forschung online 71 (2020) 25 tapopulationen auftreten kann, wenn Artenschutzübereinkommen vor ille- es zu einer zeitlichen Verschiebung galem Handel geschützt (Flachsmann der Flugzeit kommt. Das hat eine ne- 1977; Ebert 1991). Schmetterlingssam- gative Auswirkung auf das langzeitige meln scheint aber an Bedeutung zu Überleben, andererseits können be- verlieren (Huemer 2001). Hinweise auf stimmte kurzzeitige Einflüsse (Wetter) illegale Entnahmen von Tieren sind besser überstanden werden (Adamski uns bisher nicht bekannt. Dennoch et al. 2019). Eine für den Apollofalter ist eine Gefährdung durch Sammler vergleichbare Situation ist je nach Wit- nicht auszuschließen. Die Populati- terungsverlauf denkbar, Daten dazu onsgröße wird aber weitaus stärker liegen uns jedoch nicht vor. durch die oben beschriebenen Fakto- Für den Apollofalter konnte gezeigt ren beeinflusst. Populationsgenetisch werden, dass die Isolation zwischen betrachtet ist die Unterschreitung Teilpopulationen stark von der tat- einer bestimmten kritischen Anzahl sächlichen Flugdistanz, und nicht von an Individuen wiederum ein Gefähr- der topographisch kürzesten Linie dungsfaktor. Für die Mindestzahl an abhängt. Außerdem unterliegen die Individuen, die in einer isolierten Po- Abb. 28: Verbindungskorridore zwischen Vorkommen einer source-sink-Dyna pulation das Aussterben zumindest Habitatflächen sind für die Apollofalter mik, bei der sich Tiere, ausgehend kurzzeitig zu verhindern vermag (MVP, wichtig (hier im Bereich Urschlaboden/ von größeren Teilflächen, ausbreiten minimum viable population), wird oft Klösterle zum Oberen Schmalzberg). (Mira et al. 2017). Wenn geeignete die 50/500-Regel angegeben. Danach Habitatpatches nur in Nähe zu indivi- werden kurzzeitig 50, langfristig je- der Ruhe- und Fortpflanzungsstätten duenreichen Patches besiedelt sind, doch 500 sich fortpflanzende Indivi- verboten. Es besteht also ein weitrei- ist das ein Hinweis darauf, dass nicht duen zur Erhaltung der genetischen chender gesetzlicher Schutz (Huemer die Habitatqualität, sondern die be- Vielfalt einer Population angegeben 2001). Der Apollofalter genießt mit grenzte Ausbreitungsfähigkeit von (Hofer 2016). Probleme aufgrund von der Listung auch außerhalb ausge- Schmetterlingen widergespiegelt Inzucht und der Verlust genetischer wiesener Schutzgebiete, besonderen wird. Die große Population wirkt als Vielfalt spielen dann eine geringere Schutz. Dies ist aufgrund der speziel- Quelle für die kleinen Patches (Begon Rolle. Um eine Population langfristig len Biologie der Art, der zerstreuten et al. 1997). Somit sind selbst kleine zu erhalten, dies wurde für viele Arten Vorkommen, besonderer Habitatan- Flächen für den Habitatverbund von unabhängig bestätigt, sind sogar über sprüche und der Abhängigkeit von der großer Bedeutung. Aus dem Grund 1000 Individuen nötig. Sinkt die An- traditionellen Landwirtschaft für einen ist es wichtig, möglichst viele (noch zahl an Individuen in einer Population effektiven Schutz wichtig. G( eyer & Do- so kleine) Habitatpatches zu besetzen. unter diesen Schwellenwert, besteht lek 1999, 2001; Bräu et al. 2013; Schwarz Diese können zudem als Trittsteine in ein hohes Aussterberisiko (Segelbacher 2013; Geyer & Nunner 2013; Bauer & der Wiederbesiedelung wichtig sein, & Holderegger 2016; Segelbacher 2016). Feurle 2017). Schmetterlingsschutz hat müssen aber über Korridore verbun- Die Vorkommen der Apollofalter im sich in der bisher dominierenden Form den sein (Abb. 28). Der frühe Sukkzes- Naturpark Nagelfluhkette weisen sehr (Aufzählung geschützter Arten in Na- sionscharakter eines Habitats kann geringe Individuenzahlen auf (Abb. 8, turschutzverordnungen und damit durch geeignete, traditionelle Bewirt- Tab. 2), was einen kritischen Zustand verbundener Sammelverbote) als un- schaftung geschaffen und längerfris- verdeutlicht und sofortige Schutz- zureichend erwiesen. Dem Arten- und tig erhalten werden. Dort wo diese maßmaßnahmen erfordert. Individuenrückgang der vergangenen Grundlage durch die Landwirtschaft Jahrzehnte kann nur durch nachhalti- erfüllt ist, kommen mehr Apollofalter 3.6 Kooperativer Naturschutz gen Schutz der Lebensräume und bevor (Geyer 2019). im Naturpark Nagelfluh gleitende Maßnahmen begegnet wer- kette den (Zulka et al. 2001). Die Umsetzung 3.5.9 Kritische Populationsgröße des Schmetterlingsschutzes scheitert Bei kleinen Populationen stellt die Im Anhang IV (FFH-Richtlinien) sind in Mitteleuropa oftmals an den unter- Entnahme einzelner Tiere schon eine streng zu schützende Tier- und Pflan- schiedlichen Nutzungskonflikten A( ist- Gefahr dar. Der seltene und ästheti- zenarten von gemeinschaftlichem leitner 2011). Daher wird im Naturpark sche Falter ist bei Sammlern begehrt. Interesse aufgelistet und beinhalten Nagelfluhkette an einem ganzheitli- Zum Schutz ist die Art als einziger im Wesentlichen Fang-, Tötungs- und chen Konzept des kooperativen Na- nichttropischer Schmetterling welt- Störungsverbote. Nach Artikel 12 ist turschutzes gearbeitet. Unter Einbin- weit seit 1977 durch das Washingtoner jede Beschädigung oder Vernichtung dung aller beteiligten Parteien, wird inatura – Forschung online 71 (2020) 26 eine dauerhafte Partnerschaft ange- gepasst an die lokalen, sich laufend (Trockene Magerwiesen/-Weiden) ent- strebt, in der sich alle auf Augenhöhe ändernden Bedingungen) erarbeitet halten (UMG & RENAT 2016). Die Land und gleichberechtigt begegnen. Ziel werden (A. Geyer unter Mitarbeit von wirtschaft ist mehr als nur eine Wirt- ist jeweils eine individuelle, regionale C. Bauer und A. Feurle). schaftsbranche. Mit ihrem Zusammen- Lösung zu finden. Teil dieser Lösung bruch würden die menschgeprägten für den Naturschutz ist in der Regel 3.7 Ausblick und nächste Lebensräume verschwinden, mit weit- die Besucherlenkung, die Umweltbil- Schritte reichenden ökonomischen, ökologi- dung, sowie die Bewusstseinsbildung schen, ästhetischen, infrastrukturellen durch Aufklärung. Mit ähnlichen An- Zum Schutz des Apollofalters emp- und kulturellen Folgen. Eine Zukunft sätzen wurden für den Apollofalter fehlen sich in der Praxis nach Geyer kann die Landwirtschaft in den Alpen in Deutschland bereits nachweislich & Nunner (2013) Maßnahmenpakete nur haben, wenn sie nicht mehr für Verbesserungen umgesetzt. Das Baye- bestehend aus 1.) der Erhaltung und einen Mengenmarkt produziert, son- rische Vertragsnaturschutzprogramm Optimierung der Larval- und Nektar- dern auf Umwelt- und sozialverträg- (VNP) stellte dazu eine wichtige be- habitate und 2.) der Verbesserung des liche Qualitätsprodukte setzt (Bätzing hördliche Basis auf der deutschen Habitatverbundes. Ersteres wird durch 2015). Durch eine Verbesserung der Seite des Naturparks dar (Geyer 2019). eine Kombination aus Entbuschung Fördersysteme bzw. Fördermöglich- Im Praxishandbuch »Biodiversität auf von eingewachsenen Felsen, gezieltes keiten könnten die Politik und die dem Landwirtschaftsbetrieb« finden Fällen von beschattenden Bäumen, so- Behörden einen wertvollen Beitrag sich zukunftsfähige Konzepte, die in wie eine extensive und zeitlich ange- leisten. Die positive Haltung der Älpler der Schweiz bereits erfolgreich umge- passte Beweidung der Felsstandorte ist nach unserer Erfahrung jedenfalls setzt werden (Graf et al. 2016). Unter und der Magerrasen in Teilen Bayerns vorhanden. allen beeinträchtigenden Faktoren ist erfolgreich umgesetzt. Durch Verbren- der Habitatverlust ohne Zweifel die nen des bei der Entbuschung anfal- größte Gefahr für das längerfristige lenden Materials vor Ort wird kurz- 4 Danksagung Überleben der Apollofalter (Nakonie- fristig Distelbewuchs als geeignete czny et al. 2007), weshalb es diesen Saugpflanzen gefördert G( eyer & Dolek Kooperativer Naturschutz funktioniert speziell zu berücksichtigen gilt. Die 2001). Auch in der Roten Liste gefähr- nur durch die gemeinsame Arbeit Nutzung der Flächen ist für den Schutz deter Schmetterlinge Vorarlbergs (Hu- unzähliger Personen. Wir danken fol- von Schmetterlingen und anderen Ar- emer 2001) heißt es als Schutzmaßnah- genden Personen und Institutionen: ten von zentraler Bedeutung. Auf ex- men für den Apollofalter ganz ähnlich: Dir. Mag. Ruth Swoboda, Dr. J. Georg tensiv genutzten Wiesen und Weiden 1.) Entbuschungsmaßnahmen, 2.) Ver- Friebe und Mag. Christine Tschisner können beispielsweise mehr Tagfalter- zicht auf Aufforstungen in bekannten von der inatura, Dipl.-Geogr. Rolf Eber- arten nachgewiesen werden als auf in- Habitaten, sowie 3.) extensive Bewirt- hardt, Dipl.-Biol. Adi Geyer, Jonas Liegl, tensiv genutzten Weiden (Moosbrugger schaftung (spätsommerliche Mahd BSc, Dipl.-Biol. Carmen Liegl, DI (FH) 2013). Der Apollofalter ist im Naturpark und Beweidung von Teilflächen) der Dominik Bartenstein, MSc., Annika Nagelfluhkette (als Leitart) unmittel- Magerrasen im Habitat. Schmidinger, Dr. Fabian Mussnig, Dir. bar auf das Fortbestehen der traditio- Die vorliegenden Untersuchungen Mag. Ariel Lang vom BORG Egg, Mag. nellen, extensiven Berglandwirtschaft und detailliertes Wissen über die ein- Daniel Amann, Mag. Julian Henning, angewiesen, weshalb diese dringend zelnen Alpflächen bilden die fachlich Mag. Walter Gasperi, Mag. Ulrike Kus- zu erhalten ist. Weitere auf den Alpflä- notwenige Basis für individuell abge- ter und Katja Längle, MSc. von Micro- chen vorkommende Arten sind auch stimmte Maßnahmenpläne. Durch de- synth AG, Joachim Striebel, Johannes von besonderer naturschutzrecht ren Umsetzung sollen die Vorkommen Bilgeri sowie Jürgen Kislich. Wir dan- licher Bedeutung (diverse Pflanzen des Apollofalters erhalten und ge- ken Mag. Rainer Honsig-Erlenburg arten, Eidechsen, Blindschleichen, Al- stärkt werden. Weitere Untersuchun- und Mag. Matthias Gächter von der pensalamander, Weinbergschnecken, gen zur Biologie der Art und ein Fort- Bezirkshauptmannschaft Bregenz für usw.). Die umfangreichen Kartierun- führen des Monitorings (z. B. weitere die Erteilung der Bewilligung nach der gen der vergangenen Projektjahre, Transektbegehungen in den nächsten Naturschutzverordnung sowie dem neben der Klärung lokal relevanter Jahren) sind eine Voraussetzung für Sachgebietsleiter Naturschutz Dipl.- autökologischer Zusammenhänge, eine evidenzbasierte und somit für alle Biol. Alois Liegl von der Regierung bilden ebenso wie die Fachliteratur die Beteiligten faire Naturschutzarbeit. Im Schwaben für die Erteilung der Ge- Basis für das Artenschutzprogramm Naturschutzfachlichen Konzept »Mo- nehmigung. Unser herzlichster Dank im Naturpark Nagelfluhkette. Für jede nitoring Natur und Landschaft in Vor- gilt allen Älplerinnen und Älplern für Alpfläche soll ein individuelles, dyna- arlberg« ist der Apollofalter als Indi- ihre fachliche Hilfsbereitschaft und misches Managementkonzept (an- kator für Landwirtschaftliche Flächen Gastfreundschaft. inatura – Forschung online 71 (2020) 27 5 Literatur Bauer, C. & Feurle, A. W. (2017): Erfassung und Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, Bewertung der Vorkommen des Apollo- J. & Wolf, W. (2013): Tagfalter in Bayern. –

Adamski, P. (2004): Sex ratio of apollo butterfly falters (Parnassius apollo) im Naturpark 784 S.; Stuttgart (Eugen Ulmer). Parnassius apollo (Lepidoptera: Papil- Nagelfluhkette. – Inatura - Forschung Broggi, M. F. (1998): SOS für bedrohte Kultur- ionidae) – facts and artifacts. – Europe- online, 39: 14 S. landschaften. – in: CIPRA (Hrsg.): 1. Alpen- an Journal of Entomology, 101: 341-344. Bechter, A. (2009): Die Lawinenkatastrophe report. Daten, Fakten, Probleme, Lösung-

Adamski, P., Ćmiel, A. & Lipińska, A. M. (2019): in Hittisau 1954. – In: Matt, W. (Koord.): sansätze. 472 S. (152-156); Bern (Haupt). Intra-seasonal asynchrony as a factor Hittisau, Heimatbuch: 392 S. (236-237); Cong, Q., Borek, D., Otwinowski, Z. & Grishin boosting isolation within a metapopu- Hittisau (Gemeinde Hittisau). N. V. (2015): Tiger Swallowtail Genome lation. The case of the clouded apollo. – Begon, M., Mortimer, M. & Thompson, D. J. Reveals Mechanisms for Speciation and Insect Science, 26(5): 311-322. (1997): Populationsökologie. – 380 S. Caterpillar Chemical Defense. – Cell Re-

Adamski, P. & Witkowski, Z. (1999): Wing defor- (316-324); Heidelberg, Berlin, Oxford ports, 10: 910-919. mation in isolated Carpathian popula- (Spektrum Akademischer Verlag). Damman, H. (1986). The osmeterial glands

tion of Parnassius apollo (Papilionidae, Beiser, A. (2016): Aktualisierte Rote Liste of the swallowtail butterfly Eurytides Parnassiinae). – Nota Lepidopterologi- der Pflanzengesellschaften und Veg- marcellus as a defense against natural ca, 22(1): 67-73. etationstypen Vorarlbergs. – Online- enemies. – Ecological Entomology, 11:

Aichele, D. & Schwegler, H.-W. (2000): Die Blüt- Beilage zu: Grabherr, G., Amann, G., Beiser, 261-265. enpflanzen Mitteleuropas. Band 2. – A. & Grabher, M.: Das Pflanzenleben De-Silva, D. L., Silva Vásquez, A. & Mallet, J. 2. Auflage: 324 S.; Stuttgart (Franckh- Vorarlbergs: 85 S.; Hohenems (Bucher). (2011): Selection for enemy-free space: Kosmos). http://www.inatura.at/forschung-on- eggs placed away from the host plant

Aistleitner, E. (1998): Die Schmetterlinge line/RL_pflanzenges_2016.pdf increase survival of a neotropical Vorarlbergs. Band 1: Gebietsbe- Berchtel, R. (1990): Alpwirtschaft im Bregen- ithomiine butterfly. – Ecological Ento- schreibung, Tagfalter, Spinner und zerwald. – Innsbrucker Geographische mology. 36, 667-672. Schwärmer (Lepidoptera, Diurna, Bom- Studien, 18: 155 S. Dolek, M. (2006): Die Bedeutung der Larval byces et Sphinges sensu classico). – Berger, S. L. & Kimmel, A. R. (eds.) (1987): Guide ökologie bei Artenschutzprojekten. – Vorarlberger Naturschau - forschen und to Molecular Cloning Techniques. – In: Fartmann, T. & Hermann, G. (Hrsg.): entdecken, 5: 7-377. Methods in Enzymology, 152: 812 S.; Larvalökologie von Tagfaltern und Wid-

Aistleitner, E. (2011): Die Tagschmetterlinge New York etc. (Academic Press). derchen in Mitteleuropa. Abhandlun- und Blutströpfchen des Kleinwalser- Biebach, I. & Keller, L. (2016): Inzucht. – In: gen aus dem Westfälischen Museum für tales, Vorarlberg, Österreich (Insecta: Holderegger, R. & Segelbacher G. (Hrsg.): Naturkunde, 68 (3/4): 271-280. Leoidoptera: Papilionoidea, Hesperoi- Naturschutzgenetik. Ein Handbuch für Dolek, M. & Geyer, A. (2005): Parnassius apollo dea, Zygaenoidea). – Linzer biologische die Praxis: 247 S. (71-88); Bern (Haupt). (Linnaeus, 1758) - Apollofalter. – In: Do- Beiträge, 43/2: 1023-1121. Bjarnholt, N., Nakonieczny, M., Kędziorski, A., erpinghaus, A., Eichen, C., Gunnermann, H.,

Amann, G. (2016): Aktualisierte Rote Liste der Debinski, D. M., Matter, S. F., Olsen, C. E. Leopold, P., Neukirchen, M., Petermann, J. & Farn- und Blütenpflanzen Vorarlbergs. – & Zagrobelny, M. (2012): Occurrence of Schröder, E. (Bearb.): Methoden zur Er-

Online-Beilage zu: Grabherr, G., Amann, G., Sarmentosin and Other Hydroxynitrile fassung von Arten der Anhänge IV und

Beiser, A. & Grabher, M.: Das Pflanzenleben Glucosides in Parnassius (Papilionidae) V der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie. Vorarlbergs: 161 S.; Hohenems (Bucher). Butterflies and Their Food Plants. – Jour- Naturschutz und Biologische Vielfalt, 20: http://www.inatura.at/forschung-on- nal of Chemical Ecology, 38(5): 525-537. 188-195; Bonn-Bad Godesberg (BfN). line/RL_pflanzen_2016.pdf Blamey, M. & Grey-Wilson, C. (2008): Die Kos- Ebert, G. (Hrsg.) (1991): Die Schmetterlinge

Anonymus (2008): Alp- und Landwirtschaft – mos Enzyklopädie der Blütenpflan- Baden-Württembergs. Band 1 Tagfal-

Die Alpe Loch. – In: Fink, O. (Red.): Hei- zen. – 544 S. (166); Stuttgart (Franckh- ter I. – 552 S.; Stuttgart (Eugen Ulmer). mat Lingenau, Band I: 392 S. (218-222, Kosmos). Ebert, A. & Bauer, E. (2000): Naturschutzrecht. 226-227, 287-294); Lingenau (Gemeinde Bohlin, T. (2013): Stop bugging me! Diversity Bundesnaturschutzgesetz, FFH-Richt Lingenau). in appearance of warning coloration. – linie, Washingtoner Artenschutzübere-

Auer, I. (2001): Niederschlag und Gewitter. – 31 S.; Åbo (Environmental and Marine inkommen, EG-Artenschutzverord-

in: Auer, I. & Werner, R. (Hrsg.): Klima von Biology, Department of Biosciences, nung, Bundesartenschutzverordnung. Vorarlberg. Eine anwendungsorientierte Åbo Akademi University). – 8. neubearbeitete Auflage. München Klimatographie, II: 9-144; Bregenz (Amt Böhm, R. (2001): Lufttemperatur / Bewölkung, (Deutscher Taschenbuch Verlag). der Vorarlberger Landesregierung). Nebel. – In: Werner, R. & Auer, I. (Red.): Kli- Eisner, T. & Meinwald, Y. C. (1965): The defen-

Bätzing, W. (2015): Die Alpen. Geschichte und ma von Vorarlberg. Eine anwendungs sive secretions of a caterpillar (Papilio). – Zukunft einer europäischen Kulturland- orientierte Klimatographie. I: 29-103 / Science, 150 (3704): 1733-1735. schaft. – 4., völlig überarb. u. erw. Auf 169-222; Bregenz (Amt der Vorarlberger lage: 484 S.; München (C.H. Beck). Landesregierung). inatura – Forschung online 71 (2020) 28 Eitschberger, U., Bollino, M. & Sala G. (1994): Geyer, A. & Dolek, M. (1995): Ökologie und Jahr 2018. – 6 S.; Wien (ZAMG Zentra- REM-Studien zur Kenntnis der Ei Schutz des Apollofalters (Parnassius lanstalt für Meteorologie und Geody- morphologie von Parnassius apollo- apollo) in der Frankenalb. – Mitteilun- namik).

Unterarten (Lepidoptera, Papilioni- gen der Deutschen Gesellschaft für Hiermann, U., Mayr, T. & Kopp, A. (2019): dae). – Atalanta, 25(3/4): 483-505. allgemeine und angewandte Entomol- Checkliste der Schmetterlinge (In-

Feldmann A. (1995): Länderbearbeitung ogie, 10(1-6): 333-336. secta: Lepidoptera) des Fürstentums

Deutschland, Österreich. – In: Grünen- Geyer, A. & Dolek, M. (1999): Erfolgskontrolle Liechtenstein – eine erste Bilanz. – ina-

felder, H.-P., Arbenz, M. & Bossard, M.: an einer Population des Apollofalters in tura - Forschung online, 66: 34 S.

Landwirtschaftliche Genressourcen der Frankenalb. – Schriftenreihe Bayer- Hofer, U. (2016): Evidenzbasierter Arten der Alpen. Bristol-Schriftenreihe, 4: 542 isches Landesamt für Umweltschutz, schutz. Begriffe, Konzepte, Methoden. – S. (375, 378-379, 405, 410-411); Bern 150: 193-202. 184 S.; Bern (Haupt).

(Haupt). Geyer, A. & Dolek, M. (2001): Das Arten- Holderegger, R. & Segelbacher G. (Hrsg.) (2016):

Flachsmann, A. (1977): Völkerrechtlicher hilfsprogramm für den Apollofalter, Naturschutzgenetik. Ein Handbuch für Schutz gefährdeter Tiere und Pflanzen Parnassius apollo in Bayern. – Schrift- die Praxis: 247 S; Bern (Haupt).

vor übermässiger Ausbeutung durch enreihe Bayerisches Landesamt für Um- Huemer, P. (1996): Frühzeitige Mahd, ein den internationalen Handel. (Das Wash- weltschutz, 156: 301-319. bedeutender Gefährdungsfaktor für

ingtoner Artenschutzabkommen von Geyer, A. & Nunner, A. (2013): Apollo. Parnas- Schmetterlinge der Streuwiesen (NSG

1973). – 147 S.; Zürich (Schulthess). sius apollo (Linnaeus, 1758). – in: Bräu, Rheindelta, Vorarlberg, Österreich). –

Flügel, H.-J. (2013): Blütenökologie. Band 1: M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, J. Vorarlberger Naturschau - forschen und

Die Partner der Blumen. – Die neue & Wolf, W. (Hrsg.): Tagfalter in Bayern. – entdecken, 1: 265-300.

Brehm-Bücherei, 43: 245 S. (74-78, 192- 125-128; Stuttgart (Eugen Ulmer). Huemer, P. (2001): Rote Liste gefährdeter

204); Magdeburg (VerlagsKG Wolf). Graf, R., Jenny, M., Chevillat, V., Weidmann, G., Schmetterlinge Vorarlbergs. – Rote Lis-

Fred, M. S. (2004): Influence of resource dis- Hagist, D. & Pfiffner, L. (2016): Biodiver- ten Vorarlbergs, 1: 112 S. & 1 CD-ROM, tribution and abundance on the popu- sität auf dem Landwirtschaftsbetrieb. Dornbirn (Vorarlberger Naturschau).

lation structure and dynamics of Par- Ein Handbuch für die Praxis. – 177 S.; Huemer, P. (2005): Die Kanisfluh im Bregen- nassius apollo. – Academic dissertation, Frick / Sempach (Forschungsinstitut für zerwald (Vorarlberg), ein «Hot Spot» der Department of Biological and Environ- biologischen Landbau & Schweizeri- Biodiversität für Schmetterlinge (Lepi- mental Sciences. University of Helsinki, sche Vogelwarte). doptera). – Vorarlberger Naturschau -

Finland: 32 S.; Helsinki. Grass, V. (Bericht) & Zöhrer, R. (Geländeer- forschen und entdecken, 14: 9-92.

Fred, M. S., O’Hara, R. B. & Brommer, J. E. (2006): hebung) (2009): Aktualisierung des Huemer P., & Wiesmair B. (2017): DNA-Barcod- Consequences of the spatial configura- Biotopinventars Vorarlberg. Gemeinde ing der Tagfalter (Lepidoptera, Papil- tion of resources for the distribution and Hittisau. – 66 S. + Artenliste; Bregenz ionoidea) Österreichs. Unbekannte dynamics of the endangered Parnassius (Vorarlberger Landesregierung, Ab- genetische Vielfalt im Zentrum Euro- apollo butterfly. – Biological Conserva- teilung IVe Umweltschutz). pas. – Wissenschaftliches Jahrbuch der

tion, 130(2): 183-192. Graw, J. (2006): Genetik. – 4. Auflage; Berlin, Tiroler Landesmuseen, 2017: 9-33.

Freitas, A. V. L. & Oliveira, P. S. (1996): Ants as Heidelberg, New York (Springer). Jacobs, W. & Renner, M. (1988): Biologie und

selective agents on herbivore biology: Hasselbach, W. (2003): Apollofalter in Rhein Ökologie der Insekten. - 2. überarbeitete effects on the behaviour of a non-myr- land-Pfalz. – Naturschutz bei uns, 7: Aufl.: 690 S.; Stuttgart (Gustav Fischer).

mecophilous butterfly. – Journal of Ani- 1-16; Mainz (Ministerium für Umwelt Jaritz, G. (2014): Seltene Nutztiere der Alpen. mal Ecology, 65, 205-210. und Forsten Rheinland-Pfalz). 7000 Jahre geprägte Kulturlandschaft. –

Gepp, J. (1973): Kraftfahrzeugverkehr und Hengen, P. (1996): Carriers for Precipitating 336 S. (48-51; 128-130); Salzburg (Anton fliegende Insekten. – Natur und Land, Nucleic Acids. – Trends in Biochemical Pustet).

59: 127-129. Sciences, 21: 224-225. Koch, E. & Werner, R. (2001): Wind. – In: Werner,

Geyer, A. (1991): Fortführung des Artenhilfs Henle, K., Vogel, B., Köhler, G. & Settele, J. (1999): R. & Auer, I. (Red.): Klima von Vorarlberg. programmes für den Apollofalter, Erfassung und Analyse von Population- Eine anwendungsorientierte Klimato

Parnassius apollo L. in der Nördli- sparametern bei Tieren. – In: Amler, K., graphie. II: 277-368; Bregenz (Amt der

chen Frankenalb. - Unveröffentlichter Bahl, A., Henle, K., Kaule, G., Poschlod, P. Vorarlberger Landesregierung).

Schlussbericht, Bayerisches Landesamt & Settele, J. (Hrsg.): Populationsbiolo- Liegl, J. (2018): Einfluss der Gülle auf das für Umwelt (LfU); 42 S.; München gie in der Naturschutzpraxis. Isolation, Larvalhabitat des Apollofalters in der

Geyer, A. (2019): Der Apollofalter im Klein Flächenbedarf und Biotopansprüche Nagelfluhkette. – unveröff. Bachelorar- ziegenfelder Tal – Erhaltung und Si- von Pflanzen und Tieren. 336 S. (94-112); beit, Fakultät Landschaftsarchitektur, cherung der letzten Population in der Stuttgart (Eugen Ulmer). Umwelt- und Stadtplanung (FLUS),

Fränkischen Schweiz. – ANLiegen Natur Hiebl, J., Chimani, B., Ganekind, M. & Orlik, A. Hochschule für Wirtschaft und Umwelt 41(1): 113-122; Laufen. (2019): Österreichisches Klimabulletin. Nürtingen-Geislingen. inatura – Forschung online 71 (2020) 29 Litman, J., Chittaro, Y., Birrer, S., Praz, C., Wer- Nakonieczny, M., Kędziorski, A., & Michalczyk, Segelbacher, G. & Holderegger, R. (2016): Ge-

meille, E., Fluri, M., Stalling, T., Schmid, S., K. (2007): Apollo Butterfly Parnassius( netische Vielfalt. – In: Holderegger, R. &

Wyler, S., & Gonseth, Y. (2018): A DNA apollo L.) in Europe – its History, Decline Segelbacher, G. (Hrsg.): Naturschutzge- barcode reference library for Swiss but- and Perspectives of Conservation. – netik. Ein Handbuch für die Praxis: 247 terflies and forester moths as a tool Functional Ecosystems and Communi- S (25-42); Bern (Haupt).

for species identification, systematics ties, 1(1): 56-79. Seijmonsbergen, A. C., Woning, M. P., Verhoef,

and conservation. – PloS ONE 13(12): Pauritsch, G., Mader, H.-J. & Erz, W. (1985): P. N. W. & de Graaff, L. W. S. (2005): The e0208639: 31 pp. Beziehungen zwischen Straße und failure mechanism of a Late Glacial

Łozowski, B., Kedziorski, A., Nakonieczny, M. & freilebender Tierwelt - Faunistische Sturzstrom in the Subalpine Molasse

Łaszczyca, P. (2014): Parnassius apollo Kriterien und Entscheidungshilfen bei (Leckner Valley, Vorarlberg, Austria). – last-instar larvae development predic- der Trassenwahl. – Forschung Straßen- Geomorphology, 66: 277-286.

tion by analysis of weather condition bau und Verkehrstechnik, 444: 1-46. Sitte, P., Weiler, E. W., Kadereit, J. W., Bresinsky,

as a tool in the species’ conservation. – Pfeifer, M. A. (2017): Straßen- und Schienen- A. & Körner, C. (2002) Strasburger. Lehr- Comptes Rendus Biologies, 337: 325- verkehr: ein ernst zu nehmender Risiko- buch der Botanik für Hochschulen. – 35. 331. faktor für den Mosel-Apollo (Parnassius Auflage; Heidelberg (Spektrum)

Machado, G. & Freitas, A. V. L. (2001): Larval apollo vinningensis). – Fauna und Flora Smiley, J. T. (1985): Heliconius caterpillar mor- defence against ant predation in the in Rheinland Pfalz. Zeitschrift für Natur- tality during establishment on plants butterflySmyrna blomfildia. – Ecological schutz, 13(3): 823-844. with and without attending ants. – Ecol-

Entomology. 26: 436-439. Río Bártulos, C., Tappe, H., & Rothhämel, S. ogy, 66: 845-849.

Mair, R. & Nairz, P. (2011): Lawine. Die 10 ent (2012): Allgemeine Methoden. – In: Streit, B. (2007): Was ist Biodiversität? Erfor

scheidenden Gefahrenmuster erken- Jansohn, M. & Rothhämel, S. (Hrsg.): Gen- schung, Schutz und Wert biologischer nen. – 2. Auflage: 216 S. (10-11); Inns- technische Methoden. Eine Sammlung Vielfalt. – 125 S. (96-97); München (C.H. bruck (Tyrolia). von Arbeitsanleitungen für das mole- Beck).

Mira, Ó., Sánchez-Prieto, C. B., Dawson, D. A., kularbiologische Labor. 5. Auflage. 1-36; Todisco, V., Gratton, P., Cesaroni, D. & Sbordoni,

Burke, T., Tinaut, A. & Martínez, J. G. (2017): Heidelberg (Spektrum). V. (2010): Phylogeography of Parnassius

Parnassius apollo nevadensis: Identifica- Schäffer, J. C. (1754): Neuentdeckte Theile apollo: hints on taxonomy and conser- tion of recent population structure and an Raupen und Zweyfaltern nebst der vation of a vulnerable glacial butterfly source-sink dynamics. – Conservation Verwandlung der Hauswurzraupe zum invader. – Biological Journal of the Lin- Genetics, 18, 837-851. schönen Tagvogel mit rothen Augen- nean Society, 101: 169-183.

Mohnl, H. (2002): Sonnenscheindauer – kurz- spiegeln. – 54 S., 2 Taf.; Regensburg UMG Umweltbüro Grabher & RENAT AG (Red.)

wellige Einstrahlung. – In: Werner, R. & (Emanuel Adam Weiß). (2016): Naturschutzfachliches Konzept

Auer, I. (Red.): Klima von Vorarlberg. Eine Schwarz, C. (2013): Der Apollofalter (Parnas- „Monitoring Natur und Landschaft in anwendungsorientierte Klimatogra- sius apollo) und seine Verteilung auf Vorarlberg“. - Im Auftrag des Landes phie. III: 9-76; Bregenz (Amt der Vorarl- unterschiedlich genutzten Alpen im Vorarlberg Abteilung Umwelt- und Kli- berger Landesregierung). Naturpark Nagelfluhkette. – unveröff. maschutz: 52 S.; Bregenz / Schaan.

Moosbrugger, M.-A. (2013): Alpstrategie Masterarbeit, Institut für Experimentelle Wiklund, C. (1984) Egg-laying patterns in but- Vorarlberg. Sömmerung und Lebens Ökologie, Universität Ulm. terflies in relation to their phenology

raumvielfalt. – Studie erstellt im Auftrag Schwerdtfeger, M., & Flügel, H.-J. (2015): Blüt- and the visual apparency and abun- des Vorarlberger Naturschutzrats: 116 enökologie. Band 2: Sexualität und Part- dance of their host plants. – Oecologia, S. (24-25; 34.35, 58-63, 91-99, 108-113); nerwahl im Pflanzenreich. – Die neue 63: 23-29.

Dornbirn (Vorarlberger Naturschutzrat). Brehm-Bücherei, 43/2: 272 S. (88-98, Zulka, K. P., Eder, E., Höttinger, H. & Weigand, E.

Moser, H. A. & Oertli, J. J. (1980): Evidence of a 164-167); Magdeburg (VerlagsKG Wolf). (2001): Grundlagen zur Fortschreibung

biochemical interaction between insect Segelbacher (2016): Populationsgröße und der Roten Listen gefährdeter Tiere Ös-

and specific food plant in the system Raumnutzung. – In: Holderegger, R. & terreichs. – Monographien, M-135: 85 S.;

Parnassius apollo - Sedum album. – Re- Segelbacher G. (Hrsg.): Naturschutzgene- Wien (Umweltbundesamt). vue suisse de zoologie, 87(2): 341-357. tik. Ein Handbuch für die Praxis: 247 S.

Muheim, F. (1934): Subalpine Molassezone im (59-70); Bern (Haupt). östlichen Vorarlberg. – Eclogae Geologi- cae Helvetiae, 27: 281-296.

inatura – Forschung online 71 (2020) 30