Morfološke Karakteristike Vrste Sempervivum Erythraeum Velen. (Crassulaceae) - Taksonomske Relacije Sa S

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Aleksandar J. Cvetković

Morfološke karakteristike vrste Sempervivum erythraeum Velen. (Crassulaceae) - taksonomske relacije sa S. marmoreum s.l.

Master rad

Niš, 2019.

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Morfološke karakteristike vrste Sempervivum erythraeum Velen. (Crassulaceae) - taksonomske relacije sa S. marmoreum s.l.

Master rad

Kandidat: Mentor:

Aleksandar Cvetković Dr Bojan Zlatković

Broj indeksa: 269

Niš, 2019. UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Morphological characteristics of the genus Sempervivum erythraeum Velen. (Crassulaceae) - taxonomic relations with S. marmoreum s.l.

Master thesis

Candidate: Mentor:

Aleksandar Cvetković Dr Bojan Zlatković

Broj indeksa: 269

Niš, 2019.

BIOGRAFIJA KANDIDATA

Aleksandar J. Cvetković rođen je 07.04.1995. godine u Nišu. Osnovnu školu „Vuk Karadžić“ u Doljevcu, istureno odeljenje u Malošištu, završio je 2010. godine sa odličnim uspehom i nosioc je Vukove diplome. Srednju Medicinsku školu na Zvezdari (Beograd), smer Sanitarno-ekološki tehničar, završava 2014. godine, sa odličnim uspehom. Iste godine upisuje Prirodno-matematički fakultet, na Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava u roku, 2017. godine, sa srednjom ocenom 8,09. Nakon završenih osnovnih studija, upisuje master akademske studije, na smeru Master biologija.

Zahvalnica

Veliku zahvalnost dugujem svom mentoru, dr Bojanu Zlatkoviću, na ukazanom poverenju, strpljenju, stručnom usmeravanju i pomoći tokom studiranja i tokom izrade master rada.

Zahvaljujem se i profesorki dr Zorici Mitić, kao i magistru farmacije Zoranu Caliću na pomoći u sakupljanju materijala.

Takođe, zahvaljujem se Maji Jovanović, studentu doktorskih studija, na neizmernoj pomoći i podršci prilikom izrade master rada, kao i celoj ekipi iz laboratorije, na divnoj atmosferi i druženju tokom rada.

Zahvaljujem se i svojoj porodici i prijateljima na ogromnoj podršci i razumevanju tokom studija.

Sažetak

U radu je analizirana morfološka varijabilnost vrste Sempervivum erytraeum u populaciji sakupljenoj na planini Rila u Bugarskoj, kao i vrste S. marmoreum sensu lato, čije su populacije sakupljene u drugim delovima Balkanskog poluostrva. U ovom radu je analizirana varijabilnost kvantitativnih i kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona i regiona cvasti i cvetova pomenutih taksona.

Ukupno je analizirano 30 morfoloških karaktera iz vegetativnog regiona i regiona cvasti i cvetova i određivana je učetalost stanja za 15 kvalitativnih karaktera. Merenja kvantitativnih karaktera su vršena pomoću digitalnog pomičnog merila i kompjuterskog softvera Digimizer 8.0. Obrada kvantitativnih podataka, izvršena u kompjuterskom programu STATISTICA 8.0., obuhvatila je deskriptivnu statistiku, univarijantnu analizu varijanse (ANOVA) i analizu korelacije.

Na osnovu dobijenih rezultata može se reći da kvantitativni morfološki karakteri pokazuju umereni do niski stepen varijabilnosti, gde se vegetativni karakteri karakterišu višom stopom varijabilnosti. Takođe, većina analiziranih kvantitativnih karaktera, na osnovu rezultata ANOVA testa, se može koristiti u svrhe razdvajanja populacija vrsta Sempervivum erytraeum i S. marmoreum Varijabilnost kvalitativnih karaktera je manje izražena, kao i razlike u kvalitativnim karakterima između ovih vrsta, pa su oni u ovom slučaju manje značajni sa taksonomskog aspekta.

Ključne reči: Sempervivum erytraeum, Sempervivum marmoreum s.l., Crassulaceae, Balkansko poluostrvo, morfometrija, varijabilnost

Abstract

In this paper, morphological variability of the population of Sempervivum erytraeum collected from Mountain Rila (Bulgaria) as well as populations of S. marmoreum, taken in a broader sense, collected from the territory of the Balkan Peninsula, was analyzed. We analyzed the variability of qualitative and quantitative morphological traits from the vegetative region and the flower and inflorescence of previously mentioned taxa.

In total it was analyzed 30 quantitative morphological traits from the vegetative region and flower and inflorescence the frequency for 15 qualitative traits were determined. Measurements of quantitative traits were conducted by using a digital caliper and computer software Digimizer 8.0. Data processing was performed using STATISTICA 8.0., and included analysis of descriptive statistics, Univariate analysis of variance (ANOVA) and Correlation analysis.

According to obtained results, quantitative morphological traits show a moderate to a low degree of variability, where vegetative traits are characterized by a higher degree of variability. Furthermore, most of the analyzed traits, according to ANOVA results, can be used in purposes for separation of analyzed populations of Sempervivum erytraeum and S.marmoreum s.l. Variability of qualitative traits is less pronounced as well as their differences between analyzed taxa, therefore, they can be considered as less taxonomically significant in this case.

Keywords: Sempervivum erythraeum, Sempervivum marmoreum s.l., Crassulaceae, Balkan Peninsula, morphometry, variability

Sadržaj

1. Uvod ...... 3

2. OPŠTI PODACI ...... 4

2.1. Pozicija vrste Sempervivum erythraeum u filogenetskom sistemu ...... 4

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC...... 4

2.3. Opšte karakteristike roda Sempervivum L...... 8

2.4. Opšte karakteristike vrste Sempervivum erythraeum Velen...... 11

2.5. Osnovne karakteristike istraživanog područja ...... 13

2.5.1. Balkansko poluostrvo ...... 13

3. CILJEVI RADA...... 16

4. MATERIJAL I METODE ...... 17

Morfometrijska analiza ...... 18

5. REZULTATI I DISKUSIJA ...... 21

5.1. Analiza deskripitivnih statističkih pokazatelja ...... 21

5.1.1. Deskriptivna statistika vegetativnog regiona ...... 22

5.1.2. Deskriptivna statistika regiona cvasti i cvetova ...... 29

5.2. Analiza varijanse (ANOVA) ...... 33

5.3. Korelaciona analiza ...... 36

5.4. Analiza kvalitativnih karaktera ...... 38

5.5.Taksonomske relacije ...... 42

5.5.1. Uporedni pregled rezultata deskriptivne statistike vrste S. erythraeum i S. marmoreum ...... 42

5.5.2. Uporedni pregled rezultata analize kvalitativnih karaktera populacija vrste S. erythraeum i S. marmoreum...... 43

6. ZAKLJUČAK ...... 44

7. LITERATURA ...... 45

PRILOZI ...... 49

1. Uvod

Sposobnost biljnih i životinjskih organizama da se prilagode varijabilnim uslovima životne sredine, prvenstveno podrazumeva sposobnost genotipa da u različitim životnim sredinama produkuje različite fenotipove. Različiti fenotipovi indukovani promenljivim uslovima sredine, kod biljaka se manifestuju kroz promene u morfologiji i fiziologiji samih individua. Navedene promene mogu biti manjeg ili većeg raspona, jer raspon fenotipova koje može proizvesti jedan genotip stoji u korelaciji sa varijabilnošću sredinskih uslova, tačnije sa promenama abiotičkih ekoloških, faktora u spoljašnjoj sredini. Fenotipska plastičnost predstavlja osobinu jednog genotipa da pod različitim uslovima sredine proizvodi različite fenotipove, koji imaju različitu sposobnost adaptacije na sredinske uslove. Fenotipska plastičnost biljaka pokazuje različite morfološke i fiziološke osobine, pa u interakciji sa faktorima sredine menja se i morfologija i fiziologija same biljke (Tucić & Tucić, 2000).

Da bi se sa sigurnošću utvrdilo da li je reč o fenotipskoj varijabilnosti između jedinki ili genetičkoj varijabilnosti između vrsta, u laboratorijskim istraživanjima vrše se merenja vegetativnih karaktera i karaktera cvasti i cveta, i ukazuje se na moguću varijabilnost između vrsta, što može poslužiti kao osnova za dalju analizu interspecijske varijabilnosti, ili identifikovanja potencijalno novih taksona. Da bi se tako nešto utvrdilo neophodne su detaljnije genetičke i taksonomske analize. Neke od analiza uključuju analize u varijaciji evoluciono konzervativnog genoma molekula hloroplasta (van Ham& t' Hart, 1998), mapiranje rRNK (Gontcharova et al., 2007; Nikulin et al., 2016), analize distribucije i varijabilnosti n-alkana u epikutikularnim voskovima (Jovanović et al., 2015), varijabilnost epidermalnih struktura i epikutikularnih voskova (Zlatković et al., 2016) i mnoge druge.

U okviru ovog master rada analizirana je morfološka varijabilnost odabrane vrste čuvarkuće, Sempervivum erythraeum Velen. Osnovni cilj ovog rada je bila analiza varijabilnosti određenog broja kvantitativnih i kvalitativnih osobina, vegetativnih karaktera i karaktera cvasti i cvetova jedinku u okviru populacija sakupljenih sa prostora Balkanskog poluostrva, i utvrđivanje relacija sa populacijama vrste S. marmoreum Griseb, shvaćene u širem smislu, koja je veoma varijabilna po mnogim karakterima (Stojiljković et al, 2019.)

2. OPŠTI PODACI 2.1. Pozicija vrste Sempervivum erythraeum u filogenetskom sistemu

U odnosu na savremeno shvatanje sistematske botanike, S. erythraeum Velen predstavlja vrstu iz familije sukulentnih biljaka, koja je gotovo kosmopolitski rasprostranjena, Crassulaceae. U sklopu APG III sistema (Angiosperm Phylogeny Group, 2009), ova vrsta ima sledeći filogenetski položaj:

• Phylum: Plantae • Superdivision: Embryophyta • Division: Tracheophyta • Subdivision: Spermatophytina • Classis: Magnoliopsida • Subclassis: Rosidae • Superordo: Saxifraganeae • Ordo: Saxifragales • Familia: Crassulaceae • Genus: Sempervivum • Species: Sempervivum erythraeum Velen.

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC.

Familija Crassulaceae DC., obuhvata jednogodišnje, dvogodišnje i višegodišnje, uglavnom sukulentne biljke, i predsavlja srednje bogatu familiju skrivenosemenica (Angiospermae). Familija, u zavisnosti od autora, sadrži različiti broj vrsta, 't Hart (1997) navodi 1300-1500 vrsta, dok Eggli (2003) navodi broj od 1410 predstavnika koji čine pomenutu familiju. Predstavnici ove familije svrstani su u 33 do 35 rodova (Berger, 1930). Razlozi neslaganja u broju vrsta, koje se nalaze u okviru ove familije, mogu biti posledica sledećih faktora:

• Predstavnici familije pokazuju veoma veliku varijabilnost genotipa, što za posledicu ima pojavu različitih fenotipova, pa se zbog toga ova familija smatra jednom od citološki najkompleksnijih u čitavoj grupi skrivenosemenica (Uhl, 1992); • Mnoge vrste ove familije se lako hibridizuju, kako u kulturi, tako i na svojim prirodnim staništima, sa srodnim vrstama (t' Hart et al., 1993).

Familija Crassulaceae ima skoro kosmopolitsko rasprostranjenje, čiji se predstavnici mogu naći kako na severnoj, tako i na južnoj Zemljinoj polulopti (Slika 1.). Najveći broj vrsta nastanjuje umerene i subtropske predele severne hemisfere i Afrike, dok je u Južnoj Americi i Australiji zabeležen relativno mali broj njenih predstavnika (van Ham & t' Hart, 1998). Većina predstavnika ove familije je veoma dobro adaptirana na suva staništa, zahvaljujući različitim morfološkim i fiziološkim adaptacijama, kao što su sukulentnost, visoka produkcija epikutikularnih voskova i CAM metabolizam. Ipak, vrste iz familije Crassulaceae se retko mogu naći u pravim pustinjama (t' Hart, 1997).

Slika 1. Areal familije Crassulaceae (Izvor: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/)

Karakteristika predstavnika familije Crassulaceae je velika raznovrsnost morfološke i anatomske građe vegetativnog regiona i regiona cvasti i cvetova. To su uglavnom zeljaste ili polužbunaste biljke, retko nisko drveće. Listovi su uglavnom sukulentni, sa bogato razvijenim slojem mezofila. Raspored listova je naspraman (potfamilija Crassuloidae), ili naizmenični (potfamilije Kalanchoidae i Sempervivoidae), ponekad su listovi sakupljeni u rozete i nisu deljeni. Heterofilija predstavlja retku pojavu kod ove familije, i javlja se samo kod rodova Orostachys i

Rosularia. Rizomi su uglavnom simpodijalni, ređe monopodijalni, kao što je to slučaj kod roda Rhodiola. Cvetovi su sakupljeni u cimozne ili racemozne cvasti, sa aktinomorfnom simetrijom, hermafroditni. Krunični listići su slobodni ili sakupljeni pri dnu, gde ponekad srastaju. Prašnika ima koliko i kruničnih listića, ili ih je duplo više. Karpela takođe ima koliko i kruničnih listića, slobodnih ili sraslih pri bazi, uglavnom sa brojnim semenim zamecima. Nektarije su uglavnom prisutne u bazi karpela. Plod je mešak sa veoma malim semenima i slabo razvijenim endospermom. Rasejavanje zrelih semena kod vrsta iz ove familije najčešće se vrši anemofilnim putem (Gajić, 1972; 't Hart, 2002; Thiede & Eggli, 2007).

Specijska rаznovsnost familije Crassulaceae se vezuje za četiri centara diverziteta (t' Hart, 1997): 1) Meksiko i jugozapadna Amerika, sa oko 300 vrsta; 2) južna Afrika, sa oko 250 vrsta; 3) Mediteranski region i Makaronezija, sa oko 200 vrsta; 4) jugoistočna Azija, sa oko 200 vrsta.

Ovakva podela centara diverziteta je u izmenjena od strane Mort-a i saradnika (2002), kao i Thiede i Eggli-ja (2007). Ovi autori predlažu postojanje pet centara diverziteta, tako što su Mediteranski region podelili na Mediteran u užem smislu, sa 100 vrsta, i Makaronezijski centar diverziteta sa 63 vrste.

U okviru mediteranskog i submediteranskog područja zastupljeno je 177 vrsta familije Crassulaceae, koje su u najvećem broju endemične za region Evroazije. (Greuter et al., 1986). Ovo područje se u okviru Evrope izdvaja i po taksonomskom bogatstvu na nivou rodova, s obzirom da se u ovom regionu nalaze predstavnici 12 rodova familije Crassulaceae, sa dominacijom vrsta iz roda Sedum (66% vrsta) ('t Hart, 1997).

Familija Crassulaceae predstavlja monofiletsku grupu bazalnih cevtnica, koja se na osnovu molekularnih i morfoloških karakteristika svrstava u okviru reda Saxifragales (APG III, 2009). Prvu formalnu klasifikaciju ove familije dao je Berger (1930), koji je u svom radu sve predstavnike svrstao u 33 roda. Takođe, isti autor, a na osnovu podataka o građi cveta i izdanka, izdvaja 6 podfamilija u okviru familije: Crassuloideae, Kalnchoideae, Cotyledoinoideae, Sempervivoideae, Sedoideae, Echeveriodieae.

Kasnije je predložena podela ove familije na samo 2 podfamilije – Crassuloideae i Sempervivoideae (Thorne & Reveal, 2007). Diskutabilan je i broj rodova u okviru ove familije, tako da neki autori navode 33, neki 34 a neki 35 roda (Christenhusz & Byng, 2016). Ovakve promene u taksonomiji same familije posledica su teške determinacije vrsta. Usled izražene fenotipske plastičnosti predstavnika ove familije, i niza prelaznih formi, nekada je teško odrediti koje morfološke karaktristike ovih biljaka se mogu koristiti kao pouzdani taksnonomski karakteri. Stepen fuzije kruničnih listića nalazi široku primenu kao značajan taksonomski karakter u sistematici familije Crassulaceae, međutim citološke analize su pokazale da simpetalija ima vrlo ograničenu taksonomsku vrednost kod ove familije (Uhl, 1978).

U filogenetskom smislu, pretpostavlja se da je centar formiranja ove familije bila Afrika (Thiede & Eggli, 2007). Familija Crassulaceae evoluirala je pre oko 100 - 60 miliona godina na prostoru istočne Afrike ili u Mediteranskom regionu ('t Hart, 1997). Drugi autori (Gontcahova & Gontcharov, 2008) smatraju da je ova familija evoluirala pre oko 70 miliona godina zajedno sa familijama Penthoraceae i Haloragaceae, kao i da je došlo do razdvajanja između podfamilije Crassuloideae koja je migrirala u Južnu Afriku, i ostatka podfamilija i rodova (uključujući i podfamiliju Crassuloideae) koji su migrirali u Evropu, Aziju, Severnu i Centralnu Ameriku ('t Hart, 1997).

Predstavnici ove familije izražavaju manji ili veći stepen sukulentnosti, uglavnom najveću količinu vode akumuliraju u listovima, dok se manja količina vode zadržava u stablu, cvetovima pa čak i korenu. Sve predstavnike familije Crassulaceae karakteriše CAM tip metabolizma (Crassulaceae Acid Metabolism), koji je dobio naziv po ovoj familiji. Ovaj tip metabolizma predstavlja fiziološko - biohemijski adaptivni mehanizam koji omogućava preživljavanje fiziološke i fizičke suše, gde se otvaranje stoma i difuzija gasova odvija noću, kada su na staništu niže temperature i transpiracija je minimalna (Stavanović & Janković, 2014).

2.3. Opšte karakteristike roda Sempervivum L.

Rod Sempervivum L. prvi put je opisan od strane švedskog prirodnjaka, Karla Linea (Carl von Linné. 1707 – 1778), u delu ,,Species Plantarum“, 1753. godine. Predstavnici ovog roda su višegodišnje, zeljaste, monokarpne, sukulentne biljke. Ove biljke formiraju prizemnu rozetu listova, iz koje se u fazi cvetanja razvija cvetno stablo, na čijem se vrhu razvijaju cvasti. Rozete su u potpunosti sedeće, različitog dijametra, otvorenog ili zatvoren tipa. Iz rozeta se razvijaju bočni izdanci, stolone, čija je dužina veoma varijabilna, kako u okviru jedne individue, tako i između vrsta. Stolone imaju ulogu u vegetativnom razmnožavanju, s obzirom da se stolone na svojim krajevima ukorenjuju. Listovi rozete i stabla su okarakterisani prisustvom indumenta tj. trihoma. Tip indumentuma je predstavljen najčešće žlezdastim trihomima, čija gustina i veličina varira u zavisnosti od vrste. Takođe, na marginama listova nalaze se trihomi koji mogu biti znatno duži od trihoma na površini lista i naličja. Na vrhovima listova karaktristično je prisustvo vršnog, apikalnog trna ili cilije. Listovi stabla su naizmenično raspoređeni, sukulentni, prekriveni indumentumom, celog oboda, sedeći i uspravni, bez zalistaka. Oblik listova može biti različit, i kreće se od objajastog do lanceolatnog oblika. Formiraju cimozne cvasti, sa mnogo cvetova, i cvasti su najčešće terminalno postavljene (vršne). Cvetovi su hermafroditni, potpuni, aktinomorfne simetrije, sa najčešće više od 10 cvetnih delova po segmentu cveta. Raspored segmenata cveta je po tipu obdiplostemuma (filamenti unutrašnjeg ciklusa prašnika se nalaze naspram kruničnih listića). Čašični listići su uglavnom srasli pri osnovi, lancetastog oblika. Krunični listići su celi po obodu, ili blago trepljasto usečeni, lancetastog, ili linearnog oblika, sa brojnim dlakama po obodu, žuto ili ljubičasto obojeni. Po pravilu, prašnika ima duplo više od kruničnih listića i filametni prašnika su pokriveni trihomima. Karpele su slobodne i ima ih isto koliko i kruničnih listića, plodnik je takođe prekriven indumentumom. Stubić je savijen prema spolja. Plod vrsta iz roda Sempervivum je mnogosemeni mešak, dok su semena linearna, duga, svetlosmeđe boje (Gajić, 1972).

Po ranijem i šire prihvaćenom shvatanju, rod Sempervivum obuhvata od 40 do 60 vrsta (‘t Hart et al., 2003; Thiede & Eggli, 2007). U novijim istraživanjima (Karaer et al., 2011) navodi se da se u okviru ovog roda ubraja 47 vrsta, kao i 16 heterotipskih infraspecijskih taksona i 16 opisanih prirodnih hibrida (’t Hart et al., 2003). I pored ovih tačnih navoda o broju vrsta, može se reći da je pravi broj vrsta roda Sempervivum i dalje upitan. Razlog tome mogu biti: izražena

fenotipska plastičnost, naročito osobina vegetativnog regiona, koja se često zanemaruje ili prenaglašava, mali broj studija sprovedenih u okviru opisivanja arela i razlika između vrsta ili kompleksa u okviru roda, postojanje velikog broja sinonima, nerazjašnjeni filogenetski odnosi i laka hibridizacija. Teška identifikacija i postojanje oko 200 naziva za vrste ovog roda dodatno otežavaju opisivanje vrsta (Karaer et al., 2011). Pored prethodno navedenih razloga može se navesti i to da određeni regioni, poput Balkanskog poluostrva, su u pogledu broja vrsta u nedovoljnoj meri istraženi.

Vrste roda Sempervivum najčešće rastu na otvorenim, sunčanim, kamenitim podlogama tipa krečnjaka, serpentinita, silikata i dolomita, od planinskog do alpijskog visinskog pojasa. Areal vrste ovog roda obuhvata planine Evrope i Azije: Siera Nevada, Kantabrijske planine, Pirineje, Apeninske planine, Alpe, Julijanske Alpe, Karpate, palninske vence Balkanskog poluostrva, planine Irana i Turske, Kavkaz i Anatolijski region (Slika 2).

Centri diverziteta ovog roda su (Konop, 1987):

1. Euro-Sibirski fitogeografski region; 2. Irano-Turanski fitogeografski region; 3. Mediteranski fitogeografski region.

Za centar nastanka ovog roga, smatraju se Alpi, koji ujedno, po prema određenim autorima predstavljaju i centar specijeskog diverziteta (Meusel et al., 1965; Lippert, 1995), Thiede (2017) centrom diverziteta smatra planinu Kavkaz, dok autori drugi centarom specijskog diverziteta navode region Anatolije, sa 70 % endemičnih vrsta zastupljeno u ovom regionu (Karaer et al., 2011).

Slika 2. Areal roda Sempervivum L. u Evropi i mediteranskom području (Izvor: http://euromed.luomus.fi/euromed_map.php?taxon=303128&size=medium)

Filogenetska pozicija roda Sempervivum u okviru familije Crassulaceae još uvek nije u potpunosti razrešena. Prema podeli Berger-a (1930) rod Sempervivum je svrstavan u okviru klade Sedum (potfamilije Sempervivoideae), dok Van Ham (1994) i 't Hart (1995) Sempervivum, prema taksonomskim sličnostima, svrstavaju u okviru subtribus-a Sedinae i Leucosedum klade (potfamilije Sedoideae) (Slika 3).

Slika 3. Taksonomska struktura potfamilija Crassuloideae i Sedoideae i pozicija roda Sempervivum L. (Van Ham, 1994; 't Hart, 1995)

2.4. Opšte karakteristike vrste Sempervivum erythraeum Velen.

U ,,Flori Evrope” (Tutin, 1980), vrsta Sempervivum erythraeum Velen. se navodi u okviru kompleksa Sempervivum marmoreum Ova vrsta je morfološki veoma varijabilna, pogotovo u pogledu obojenosti i veličine listova, čije osobine mogu varirati u zavisnosti pre svega od uslova životne sredine. (Tutin, 1980). Takođe, zbog ovako izražene varijabilnosti, neki autori ('t Hart, 2002) smatraju podvrstom vrste S. marmoreum tj. predstavljaju je kao sinonim taksona S. marmoreum subsp. marmoreum, dok Letz (2009) karakteriše S. erythraeum kao “dlakavi morfotip” vrste S. marmoreum.

S. erythraeum je višegodišnja zeljasta biljka sa mesnatim, sukulentnim listovima koji formiraju prizemnu rozetu otvorenog tipa, prečnika 3-6 cm (Slika 4). Poseduje brojne stolone, koje mogu biti različite dužine. Listovi rozete su objajasti do lancetasti, ili klinasto elipsasti, koji se postepeno sužavaju, zašiljeni na vrhu, sa gusto raspoređenim žlezdastim trihomima na abaksijalnoj i adaksijalnoj strani listova. Listovi rozete tamnozeleno obojeni, dok su na vrhu sivo do ljubičasto obojeni, dužine 15-25 mm, i širine 9-15 mm. Na površini listova rozete imaju dlake široke 86 ± 14

µm i duge 297 ± 151 µm i ukošene dlake (cilia) na marginama listova rozete. Stablo je visine 10- 20 cm, sa gusto raspoređenim listovima, dužine 30-35 mm i 15 mm širine, objajasto-kopljastog oblika, zašiljeni na vrhu. Cvetovi su brojni, zvezdastog oblika i formiraju cimozne cvasti koje su dužine oko 7cm. Cvetovi su 11- do 13- člani i imaju aktinomorfnu simetriju. Čašični listići su crvenkasto obojeni pri vrhu, sa dugim i usko zašiljenim vrhom, pokriveni su brojnim žlezdastim trihomima. Krunični listići su dugi oko 10 mm, i široki oko 1 mm, uski su i lancetastog oblika, uglavnom 2 do 3 puta duži od čašičnih listića, crveni, roze do ljubičasto obojeni, sa belom marginalnom linijom i sa dužim trihomima. Prašnici su kraći od čašičnih listova. Filamenti prašnika su tamno ljubičasto obojeni, pri bazi obrasli kratkim i gusto raspoređenim trihomima. Plod je mnogosemeni mešak, koji nije obrastao trihomima (Velev, 1970; Micevski, 1998; Rezešova 2005 Hagemann, 1986).

Slika 4. Izgled biljke Sempervivum erythraeum Velen (foto: B. Zlatković)

Stanište: Nastanjuje kamenjare i stene visokoplaninskog pojasa, do 2700 m nadmorske visine.

Areal: Zapadna i Srednja Stara planina, Belasica, Rila, Pirin. Endemit Balkanskog poluostrva (Velev, 1970).

2.5. Osnovne karakteristike istraživanog područja 2.5.1. Balkansko poluostrvo Balkansko poluostrvo se prostire na površini od oko 520 000 km 2 na teritoriji istočne i jugoistočne Evrope (Slika 5.). Kao najprihvatljivije granice uzimaju se objekti poput reka i mora. Granice Balkanskog poluostrva čine: južna granica - Sredozemno more; istočna i jugoistočna granica - Crno, Mramorno i Egejsko more; zapadna granica - Jonsko i Jadransko more; severna granica - reke Sava, Dunav i Krupa (Colins, 2014).

U okviru Balkanskog poluostrva, u celosti ili samo delom svoje površine, nalaze se države: Slovnija, Hrvatska, Bosna i Hercegovina, Crna Gora, Srbija, Severna Makedonija, Albanija, Grčka, Bugarska, Rumunija i Turska.

Balkansko poluostrvo okarakterisano je velikom raznovrnošću geografkih struktura, reljefa, geoloških podloga i zemljišta. Balkansko poluostrvo je poznato po velikim planinskim masivima kao što su: Dinarsko-Šarsko-Pindski, Karpatski, Balkanski i Rodopski, koji dostižu nadmorsku visinu do 3000 m. Geološki sastav poluostrva je takođe veoma raznolik, prisutne su sedimente, metamorfne, vulkanske, eolske i druge stene. Klima Balkanskog poluostva je heterogena, idući od sredozemne (mediteranske) klime koja je prisutna na obalama Egejskog i Jadranskog mora i vlažne subtropske na obalama Crnog mora, do umereno-kontinentalne, u unutrašnjosti poluostrva i planinske klime na visokim planinama. Prosečna godišnja temperatura iznosi 19⁰C - 21⁰C. Količina padavina je takođe varijabilna i zavisi, u najvećoj meri, od geografskog položaja i godišnjeg doba.

Slika 5. Geografski položaj i granice Balkanskog poluostrva Izvor: https://sr.wikipedia.org/wiki/Балканско_полуострво#/media/Датотека:Balkan_topo_sr.svg

Sve prethodno navedene osobine Balkanskog poluostrva, a prvenstveno raznovrsnost reljefa, geološke podloge, tipova zemljišta i klimatskih uslova, dale su osnovu za razvijanje izuzetno bogate flore sa veoma velikim udelom endemičnih taksona (Stevanović et al., 2014). Jedan od razloga raznovrsnosti flore Balkanskog poluostrva jeste i taj što je ovaj region predstavljao refugijum za mnoge biljke u periodu glacijacije, pa se tako danas, na osnovu velikog udela endemičnih i reliktnih predstavnika flore smatra i jednim od centara svetskog biodiverziteta biljnog sveta i jednim od tzv. hot-spotova.

Floru Balkanskog poluostrva je bogata i broji između 2600 i 2700 endemičnih taksona u rangu vrsta i podvrsta. Familije koje najviše doprinose stepenu njenog endemizma su: Caryophyllaceae, Brasicaceae, Campanulaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Violaceae, Rosaceae, Iridaceae i druge (Stevanović et al., 2007). Faktor koji u velikoj meri, doprinosi

endemičnosti flore Balkana, jeste serpentinska geološka podloga koja zauzima velike površine, više nego u bilo kojem drugom delu Evrope. Takve oblasti se prostiru od severa ka jugu poluostrva, uglavnom u planinskim centralnim regionima, gde predstavljaju specijalizovana staništa alkalofilnih i kalcifugalnih biljaka. Serpentinitske oblasti se odlikuju velikim diverzitetom flore, sa većim brojem lokalnih i regionalnih endemita koji ukazuju na značaj serpentinskih staništa kao centara florističke diferencijacije i specijacije (Stevanović et al., 2007).

Balkansko poluostrvo, imajući u vidu prethodno navedene karakteristike, predstavlja jedan od najvažnijih centara raznovrnosti i specijacije roda Sempervivum.

3. CILJEVI RADA

U ovom radu ispitivana je morfološka varijabilnost vegetativnih i generativnih delova vrste Sempervivum erythraeum pa su tako definisani sledeći ciljevi:

1) Određivanje stepena morfološke varijabilnosti odabranih kvantitativnih i kvalitativnih osobina vrste S. erythraeum u uzorku sakupljenom na teritoriji Balkanskog poluostrva (planina Rila u Bugarskoj); 2) Izdvajanje potencijalno značajnih taksonomskih karaktera koji se mogu koristititi kao pouzdani u identifikaciji; 3) Upoređivanje izmerenih vrednosti analiziranih karaktera sa srodom vrstom, S. marmoreum s.l., sa akcentom na potencijalnu taksonomsku diferencijaciju između njih; 4) Upoređivanje izmerenih vrednosti analiziranih karaktera sa podacima koji se navode u literaturi.

Ova studija u načelu ima za cilj da da uvid u stepen morfološke varijabilnosti vrste S. erythraeum i ukaže na potencijlane razlike sa vrstom S. marmoreum obzirom da je opravdanost izdvajanja S. erythraeum kao dobro definisane vrste prihvaćena od malog broja autora (Velev, 1980, Micevki, 1998)

4. MATERIJAL I METODE

Odabrane morfološke karakteristike su analizirane kod jediniki iz populacije vrste S. erythraeum prikupljenih sa teritorijie Bugarske (planina Rila), kao i jedinke iz tri populacije iz vrste Sempervivum marmoreum (Tabela 1). Reprezentativni primerci iz svake populacije su, nakon obrade materijala deponovani u Herbarijumu Departmana za biologiju i ekologiju, Prirodno- matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu (HMN).

Pre morfometrijske analize, jedinke svih populacija su bile izložene periodu aklimatizacije u staklenoj bašti tokom vremenskog perioda koji je trajao minimalno 12 meseci. Aklimatizaciju, odnosno uzgajanje populacija u identičnim uslovima, bilo je neophodno sprovesti kako bi se eliminisao, ili barem smanjio na minumum, uticaj različitih abiotičkih faktora u prirodnom staništu (pre svega količine vode u zemljištu, vlažnosti vazduha, temperature i osvetljenosti) na morfološku varijabilnost određenih karaktera. Kultivacija je vršena u plastičnim saksijama iste veličine, na supstratu Floradur® (FloraGard, Vertriebs GmbH für Gartenbau, Germany) izmešanim sa peskom u proporciji 4:1.

Tablela 1. Prikaz lokaliteta, staništa, legatora i vaučerskih brojeva sakupljenih jedinki. Broj Takson Lokalitet Stanište Legator vaučera (HMN)

Sempervivum B. Zlatković, Z. erythraeum Rila, Bugarska sipari, silikat Mitić, 13992 Velen. 03.07.2016.

Stara Planina, pukotine stena, B. Zlatković, Žarkova Čuka, 13993 silikat 10.04. 2006. Srbija Sempervivum Durmitor, marmoreum stene i rudine, Z. Calić, Bobotov Kuk, 13994 Griseb. karbonat 25.07. 2010. Crna Gora Sićevačka klisura, B. Zlatković, stene, karbonat 13995 Pleš, Srbija 15.08. 2000.

Morfometrijska analiza

Za potrebe analiza izdvojeno je po 15 individua iz svake populacije. Morfometrijska analiza obuhvatala je merenja kvantitativnih karaktera i određivanja stanja kvalitativnih karaktera vegetativnih i generativnih delova odabranih individua, prikazanih u tabelama 2 i 3.

Po tri lista iz rozete svake biljke su uzorkovana radi merenja određenih karaktera. Takođe po tri lista iz donje, srednje i gornje trećine stabla su izdvajani sa svake individue, mereni i potom su skenirani. Skeniranje (skenerom: HP Scanjet 200) je vršeno u cilju pojednostavljenja procesa uzimanja podataka, gde je kao podloga za skeniranje korišćen milimetarski papir.

Sva merenja vegetativnih delova biljaka ponavljana su tri puta uzastopno, korišćenjem digitalnog pomočnog merila, nonijusa Mahr Federal 4107107 16U (Mahr GmbH, Esslingen, Germany; sa rezolucijom od 0.02 mm). Izuzetak su karakteri: visina biljke (VB), koji je meren pomoću lenjira, i koji je meren u jednom ponavljanju, kao i karakteri dijametar stabla (DS) i dužina internodusa stabla (Dint).

Priprema preparata cveta rađena je na predmetnim pločicama, pod binokularnom lupom, uz pomoć pinceta i igala. Kao podloga preparata kod fotografisanja cveta korišćen je milimetarski papir i plava podloga, kako bi zbog jačeg kontrasta bili uočljiviji delovi cveta (čašični listići, krunični listići, karpele i prašnici) na fotografijama. Većina karaktera regiona cvasti i cvetova biljaka merena je korišćenjem programa Digimizer Image Analysis software (MedCalc Software©, Belgium) na skeniranim fotografijama. Proces obrade materijala i prikazan je u Prilozima 1 – 3, a izgled određenih delova biljaka u Prilozima 4 - 6.

Dobijene vrednosti kvantitativnih i kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona i regiona cvasti i cvetova biljaka, statistički su obrađene pomoću softverskog programa STATISTICA for Windows ver. 8.0 (StatSoft, Inc., Tulsa, 2011). Obrada podataka je podrazumevala deskriptivne statističke pokazatelje, korelacionu analizu i univarijantnu analizu varijanse (ANOVA), kao i procenu učestalosti stanja kvalitativnih karaktera.

Tabela 2. Prikaz analaliziranih kvantitativnih karaktera.

Akronim Akronim Region Opis karaktera Region Opis karaktera karaktera karaktera

VB Visina biljke DGC Dužina glavne cvasti DR Dijametar rozete ŠGC Širina glavne cvasti DLR Dužina lista rozete BCC Broj cvtova u cvasti ŠLR Širina lista rozete DCD Dužina cvetne drške

DbLR Debljina lista rozete DC Dijametar cveta

Broj segmenata čašice DS Dijametar stabljike BrSČ

Dužina čašičnih listića

Dint Dužina internodusa stable DČL

Dužina donjeg lista Širina čašičnih listića DDL etova ŠČL stabljike ŠDL Širina donjeg lista stabljike BrSK Broj segmenata krunice Dužina srednjeg lista Dužina kruničnih listića cveta

DSL DKL cvasti icv cvasti

stabljike

egetativni region egetativni Širina srednjeg lista Širina kruničnih listića u

ŠSL ŠKL V

stabljike egion srednjem delu cveta R Širina bele marginalne linije Dužina gornjeg lista DGL ŠML u srednjem delu kruničnog stabljike listića Širina gornjeg lista Ukupan broj prašnika ŠGL BrP stabljike

DF Dužina filamenta

BrK Broj karpela centralnog cveta DK Dužina karpele ŠK Širina karpele

Tabela 3. Prikaz analaliziranih kvalitativnih karaktera. Akronim Opis karaktera karatkera PI-R Pristuvo indumentuma na listovima rozete PI-DL Pristuvo indumentuma na donjim listovima stabljike PI-SL Pristuvo indumentuma na srednjim listovima stabljike PI-GL Pristuvo indumentuma na gornjim listovima stabljike BDLS Boja donjih listova stabljike BSLS Boja srednjih listova stabljike BGLS Boja gornjih listova stabljike BČL Boja čašičnih listića PI-ČL Pristuvo indumentuma na čašičnim listićima BKL Boja kruničnih listića PI-KL Pristuvo indumentuma na kruničnim listićima PDT-ALK Prisustvo dugačkih trihoma u apikalnom delu kruničnog listića OFI Obraslost filamenta indumentumom PI-F Pristuvo indumentuma na filamentima PI-K Pristuvo indumentuma na karpelama

5. REZULTATI I DISKUSIJA

U literatnim izvorima je zastupljen relativno mali broj konkretnih podataka koji govore o stepenu morfološke varijabilnosti karaktera vrste Sempervivum erythraeum. U literaturi koja se odnosi na zemlje Balkanskog poluostrva (Velev, 1970; Micevski, 1998; Strid, 1986, Strid & Tan, 2002) mogu se naći samo ograničeni podaci o varijabilnosti manjeg broja, uglavnom kvantitativnih karaktera ove vrste. Najčešće su samo u opštem smislu, komentarisani karakteri, kao što su visina biljke, dužina, širina i oblik listova kao i dužina, broj i obojenost cvetnih delova.

5.1. Analiza deskripitivnih statističkih pokazatelja

Analize su vršene na podacima koji su organizovani u baze podataka (Microsoft Office Excel, 2013) a na osnovu vrednosti dobijenih merenjem za svaku osobinu pojedinačno izračunate su:

• Srednja vrednost (x) - statistički pokazatelj prosečne vrednosti merenih karaktera, omogućava dalje korišćenje pokazatelja varijabilnosti; • Min - minimalne vrsednosti merenih karaktera; • Max - maksimalne vrednosti merenih karaktera; • Standardna devijacija (δ) – pokazuje amplitude odstupanja odnosno disperziju pojedinačnih vrednosti mernog karaktera od srednje vrednosti. Korisna je za sagledavanje varijabilnosti kvantitativnih karaktera kod različitih jedinki ispitivanih populacija. Predstavlja meru apsolutne varijabilnosti (Bojović & Mitrović, 2010); • Koeficijent varijanse (C.V.%) – opseg variranja osobine, predstavlja procentualni udeo standardne devijacije u okviru srednje vrednosti.

Analiza rezultata deskriptivne statistike vrste S. marmoreum je izvršena za sve kvantitativne karaktere vegetativnog i generativnog regiona biljke. Rezultati su prikazani tabelarno, gde su radi postizanja preglednosti, kvantitativni karakteri podeljeni na osnovu ispitivanih regiona, u dve grupe. Prvu grupu kvantitativnih podataka čine analizirani karakteri vegetativnih regiona dok drugu drupu podataka čine parametri generativnog regiona.

5.1.1. Deskriptivna statistika vegetativnog regiona Vrednosti osnovnih statističkih parametara kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona populacije vrste S. erythraeum sa planine Rila, prikazane su u Tabeli 4. i Grafiku 1.

Najveće amplitude odstupanja od srednje vrednosti (δ) pokazuju karakteri: visina biljke (VB, δ=6.23) kao i dijametar rozete (DR, δ=5.43) što ih označava kao visoko varijabilne, dok najmanju vrednost ovog parametra pokazuju karakteri: debljina lista rozete (DbLR), sa vrednošču standardne devijacije od 0.52, i dijametar stabla (DS) sa vrednošću od 0.94 i oni se mogu označiti kao najmanje varijabilni. U odnosu na vrednosti koeficijenta varijacije (C.V.) svi analizirani karakteri se nalaze u okviru umerenog stepena varijabilnosti (C.V. = 10-30 %). Koeficijent varijacije se kreće od 10.0 % za karakter visina biljke (VB), koji je i najniže varijabilan prema ovom koeficijentu od svih analiziranih karaktera, do 18.8 % za karakter dužina lista rozete (DLR) koji se može smatrati najvarijabilnijim.

Tabela 4. Vrednosti osnovnih statističkih parametara kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona za populaciju vrste S. erythraeum sa planine Rila. Karakteri N x Min Max δ C.V. % VB** 14 36.2 22.8 43.1 6.23 17.2 DR* 15 54.6 46.2 67.1 5.43 10.0 DLR* 15 18.8 13.0 26.8 3.54 18.8 ŠLR* 15 11.9 8.1 16.3 2.11 17.7 DbLR* 15 3.3 2.1 4.4 0.52 15.6 DS** 15 6.9 5.5 8.5 0.94 13.7 Dint* 15 8.2 6.3 10.8 1.29 15.8 DDL* 15 37.9 28.7 46.9 4.55 12.0 ŠDL* 15 11.9 10.1 13.9 1.24 10.4 DSL* 15 35.7 26.0 44.2 4.53 12.7 ŠSL* 15 11.6 8.6 13.5 1.45 12.5 DGL* 15 28.7 23.1 37.2 3.50 12.2 ŠGL* 15 7.8 5.4 9.9 1.08 13.7 *-Vrednost izražena u mm; **-vrednost izražena u cm

Grafik 1. – Grafički prikaz (Whisker Plot) srednjih vrednosti, standardne devijacije, minimalnih i maksimalnih vrednosti vegetativnih kvantitativnih karaktera populacije populaciju vrste S. erythraeum sa planine Rila

Pregledom rezultata dobijenih deskriptivnom statističkom analizom karaktera vegetativnog regiona analizirane populacije S. erythraeum, zaključujemo da su karakteri sa največom varijabilnošću visina biljke (VB), dijametar rozete (DR), dok su karakteri debljina lista rozete (DbLR) i dijametar stabla (DS) pokazali minimalni stepen varijabilnosti.

U literaturi (Velev, 1970; Micevski, 1998) se nalaze podaci samo za mali broj kvantitativnih vegetativnih parametara. Za dijametar rozete, gore pomenuti autori, navode vrednosti 2 do 4.5 cm. Dobijene vrednoti u ovoj studiji, znatno odstupaju od predloženih, naročito u pogledu srednje (5.46 cm) i maksimalne vrednosti (6.71) cm. Za visinu biljke navode se vrednosti od 10-20 cm (Velev, 1970; Micevski, 1998), što je znatno manje od vrednosti dobijenih u ovoj studiji. Karakteri listova stabla u literaturi nisu podeljeni na karaktere donjih, srednjih i gornjih listova, ali se navode vrednoti dužine listova od 30-35 mm (Velev, 1970) ili 10-20 mm (Micevski, 1998), što opet odstupa od vrednosti dobijenih ovoj studiji. Vrednosti dužine listova su u određenoj meri veće od onih predloženih od Veleva (1970) a znatno odsupaju u veličini od vrednosti datih od strane Micevskog (1998). U pogledu širine listova stabla jedino se vrednosti ovog karaktera za gornje listove poklapaju sa vrednostima datim od Micevskog (1998), 5-10 mm. Širina donjih i

srednjih listovia je znatno izvan ovog opsega.

Rezultati dobijeni u ovom radu, u smislu veličine određenih karaktera vegetativnog regiona, u velikoj meri odstupaju od vrednosti istih karaktera datih u literaturi. Uzrok ovome može biti izražena varijabilnost usled fenostipske plastičnosti, koja je naročito izražena u okviru karaktera vegetativnog regiona, ili pak posledica procesa aklimatizacije ili nerazjašnjenog taksonomskog položaja vrste S. erythraeum. Takođe, zbog nemogućnosti poređenja rezultata merenja velikog broja karaktera, koji su dobijeni deskriptivnom statističkom analizom, sa literaturnim podacima, naročito u pogledu dužine, širine i debljine listova, dobijene rezultate možemo koristiti kao nove vrednosti koji se mogu upotrebiti prilikom morfološke karakterizacije S. erythraeum.

Za populaciju vrste S. marmoreum sa Stare planine, rezultati osnovnih statističkih parametara kvanititativnih karaktera vegetativnog regiona su prikazani u Tabeli 5. i na Grafiku 2. Karakteri kod kojih je uočena najmanja standardna devijacija (δ) su: širina srednjeg lista stabljike (ŠSL, δ=0.07) i širina gornjeg lista stabljike (ŠGL, δ=0.15). Takođe se malom vrednošću standarnde devijacije odlikuju i sledeći parametri: dužina internodusa stabla (Dint, δ= 0.16) i širina donjeg lista stabla (ŠDL, δ=0.18). Najvišu vrednost standardne devijacije (δ) ima karakter: dijametar rozete (DR, δ=5.50). Na osnovu vrednosti koeficijenta varijacije visina biljke (VB) i karakteri iz regiona rozete (DR, DLR, ŠLR, DbLR) karakterišu se umerenim stepenom variranja (C.V.= 10-30 %). Nasuprot njima, karakteri koji se odnose na osobine stabla i listova stabla karakterišu se niskim stepenom varijabilnosti sa vrednošću koeficijenta korelacije C.V. < 10 %. Na osnovu vrednosti istog koeficijenta, nijedan karakter se nije izdvojio kao visoko varijabilan (C.V. > 30 %). Najniža vrednost ovog koeficijenta, C.V.= 1.2 %, zebeležena je kod karaktera širina srednjeg lista (ŠSL), dok je najvša vrednost, C.V. = 29.8 %, uočena kod karaktera dužina lista rozete (DLR).

Tabela 5. Vrednosti osnovnih statističkih parametara kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona za populaciju vrste S. marmoreum sa Stare planine. C.V. Karakteri N x Min Max δ % VB** 5 16.5 13.4 20.5 2.56 15.5 DR* 15 35.8 26.7 47.3 5.50 15.4 DLR* 15 6.8 4.2 11.5 2.01 29.8 ŠLR* 15 5.9 4.9 7.8 0.77 13.0 DbLR* 15 2.0 1.7 2.8 0.31 15.5 DS** 15 3.6 3.6 4.2 0.21 5.9 Dint* 15 4.1 3.8 4.6 0.16 3.9 DDL* 15 18.4 16.7 20.1 0.65 3.5 ŠDL* 15 6.0 5.7 6.6 0.18 3.0 DSL* 15 16.0 15.1 17.2 0.41 2.6 ŠSL* 15 5.5 5.3 5.7 0.07 1.2 DGL* 15 14.0 12.9 16.1 0.68 4.9 ŠGL* 15 4.4 4.0 4.8 0.15 3.4 *-Vrednost izražena u mm; **-vrednost izražena u cm

Grafik 2. Grafički prikaz (Whisker Plot) srednjih vrednosti, standardne devijacije, minimalnih i maksimalnih vrednosti vegetativnih kvantitativnih karaktera populacije S. marmoreum sa Stare planine

Kod populacije S. marmoreum sa Durmitor (Tabela 6, Grafik 3.) najveću vrednost standardne devijacije ima karakter dijametar rozete (DR, δ=11.41), dok su karakteri sa najmanjom standardnom devijacijom: debljina lista rozete (DbLR, δ=0.38) i dužina internodusa stabla (Dint, δ=0.36).

Tabela 6. Vrednosti osnovnih statističkih parametara kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona za populaciju S. marmoreum sa Durmitora. C.V. Karakteri N x Min Max δ % VB** 5 29.9 20.8 38.9 6.40 21.4 DR* 15 51.5 38.0 77.1 11.41 22.1 DLR* 15 9.8 7.0 12.5 1.45 14.8 ŠLR* 15 9.3 5.7 12.7 2.34 25.3 DbLR* 15 2.6 2.0 3.3 0.38 14.5 DS** 15 6.4 4.3 8.4 0.77 12.1 Dint* 15 7.7 6.8 8.7 0.36 4.7 DDL* 15 38.7 29.2 48.2 3.60 9.3 ŠDL* 15 9.2 6.8 11.6 0.91 9.9 DSL* 15 37.4 28.4 46.5 3.41 9.1 ŠSL* 15 9.8 7.6 12.0 0.83 8.4 DGL* 15 27.9 21.7 34.2 2.36 8.5 ŠGL* 15 6.7 5.1 8.2 0.59 8.8 *-Vrednost izražena u mm; **-vrednost izražena u cm

Grafik 3. Grafički prikaz (Whisker Plot) srednjih vrednosti, standardne devijacije, minimalnih i maksimalnih vrednosti vegetativnih kvantitativnih

karaktera populacije S. marmoreum sa Durmitora

Na osnovu vrednosti koeficijenta varijacije za populaciju sa Durmitora, situacija je ista kao i kod prethodne populacije. Kvantitativni karakteri rozete i listova rozete (DR, DLR, ŠLR, DbLR)

kao i visina biljke (VB), ali i dijametar stabla (DS) nalaze se u opsegu umerene varijabilnosti (C.V. = 10-30 %). Sa druge strane, karakteri koji se odnose na osobine stabla i listova stabla karakterišu se niskim stepenom varijabilnosti (C.V. < 10 %). Takođe, nijedan karakter se nije izdvojio kao visoko varijabilan (C.V. > 30 %). Najniža vrednost ovog koeficijenta, C.V.=4.7 %, izražena je kod karaktera dužine internodusa (Dint), pa se tako ovaj karakter može smatrati najmanje varijabilnim. Najvša vrednost, C.V. = 22.1 %, zabeležena kod karaktera dijametar rozete (DR), tako da se ovaj karakter može smatrati kao visoko varijabilan.

U okviru merenja izvršenih na individuama populacije S. marmoreum iz Sićevačke klisure (Tabela 7, Grafik 4) najveću vrednost standardne devijacije pokazuju karakteri: dijametar rozete (DR, δ=6.70) i dužina lista rozete (DLR, δ=3.66), dok se najmanje vrednosti javljaju u okviru osobina širina srednjeg lista stabla (ŠSL, δ=0,34) i dijametar stabla (DS, δ=0.29). Kvantitativni karakteri: rozete i listova rozete (DR, DLR, ŠLR, DbLR), kao i visina biljke (VB), i dijametar stabla (DS) nalaze se u opsegu umerene varijabilnosti (C.V.= 10-30 %), pa se mogu smatrati i umereno varijabilnim. Nasuprot njima, kvantitativni karakteri osobina stabla i listova stabla karakterišu se niskim stepenom varijabilnosti (C.V. < 10 %), dok se nijedan karakter ne izdvaja kao visoko varijabilan (C.V. > 30 %). Opseg variranja osobina (C.V.) se kreće od 4.6 % za dijametar stabla (DS), koji se izdvaja po najnižoj vrednosti koeficijenta varijacije, pa je samim tim i najstabilniji, do 24.7 % za dužinu lista rozete (DLR) koja se izdvaja po najvišim vrednostima ovog koeficijenta, pa se može smatrati najvarijabilnijim karakterom.

Tabela 7. Vrednosti osnovnih statističkih parametara kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona za populaciju S. marmoreum iz Sićevačke klisure. Karakteri N x Min Max δ C.V.% VB** 8 18.9 15.2 21.4 1.97 10.4 DR* 15 50.1 39.1 58.4 6.70 13.4 DLR* 15 14.8 8.9 20.2 3.66 24.7 ŠLR* 15 12.2 8.1 14.3 2.05 16.8 DbLR* 15 3.4 3.0 4.1 0.34 10.0 DS** 15 6.2 5.6 6.9 0.29 4.6 Dint* 15 7.8 6.3 11.4 1.34 17.2 DDL* 15 36.2 33.2 39.8 1.66 4.6 ŠDL* 15 11.8 9.8 13.4 0.85 7.2 DSL* 15 30.9 27.6 33.8 1.48 4.8 ŠSL* 15 10.7 9.5 12.1 0.54 5.0 DGL* 15 20.4 18.3 23.1 1.15 5.7 ŠGL* 15 6.6 5.8 7.4 0.38 5.8 *-Vrednost izražena u mm; **-vrednost izražena u cm

Grafik 4. Whisker Plot – grafički prikaz srednjih vrednosti, standardne devijacije, minimalnih i maksimalnih vrednosti vegetativnih kvantitativnih karaktera populacije S. marmoreum iz Sićevačke klisure

Pregledom svih rezultata dobijenih deskriptivnom statističkom analizom karaktera vegetativnog regiona tri populacija S. marmoreum, vidimo da su karakteri koji najčešće pokazuju najveći stepen varijabilnosti, na osnovu vrednosti standardne devijacije i koeficijenta varijacije: dijametar rozete (DR) i dužina lista rozete (DLR). Kao najmanje varijabilni karakteri, na osnovu

vrednosti istih parametara, ističu se: širina srednjeg lista stabljike (ŠSL), širina donjeg lista stabla (ŠDL), i dužina internodusa stabla (Dint). Generalno, uvidom u rezultate deskriptivne statistike, može se reći da su morfološki kvantitativni karakteri rozete i listova rozete varijabilniji od karaktera koji se odnose na osobine stabla i listova stabla.

Na osnovu uvida u dostupnu literaturu moguće je uporediti vrednosti pojedinih karaktera dobijenih u ovoj studiji sa vrednostima istih karaktera iz literature. Dijametar rozete, prema 't Hart- u (2002) i Velev-u (1970), iznosi 3-7 cm, što je slično sa rezultatima ove studije. Jedino odstupanje pokazuje populacija sa Stare planine, u pogledu minimalne vrednosti ovog karaktera (2.9 cm) dok se maksimalna i srednja vrednost nalaze u okviru predloženih vrednosti u literaturi. Ova populacija takođe se karakteriše najnižim vrednostima ovog karaktera u okviru analiziranih populacija S. marmoreum. Za dužinu listova rozete navode se vrednosti 20-50 mm (Velev, 1970; Micevski, 1998) ili 15-30 mm (Hagemann, 1986; 't Hart, 2002), međutim vrednosti dobijene u ovoj studiji su znatno ispod literaturnih vrednosti. Za širinu listova rozete u literaturi se navode vrenosti od 10- 20 mm (Velev, 1970), 6-15 mm ('t Hart, 2002), 9-15 mm (Hagemann, 1986) i do 12 mm (Micevski, 1998). Generalno posmatrano, vrednosti istog karaktera dobijene u ovoj studiji u okviru svih ispitivanih populacija S. marmoreum su manje - više u okviru gore navedenih vrednosti. Visina biljke može biti 20-30 cm (Velev, 1970) ili 8-25 cm (Hagemann, 1986; 't Hart, 2002). Naši rezultati ukazuju da u više u korelaciji sa vrednostima predstavljenim od strane Hagemann-a (1986) obzirom da minimalne vrednosti visine stabla su niže od 20 cm. Takođe, opet se populacija sa Stare planine, izdvaja po najnižim vrednostima ovog karaktera. Za karakter dužina listova stabla u literaturi se mogu naći vrednosti 20-25 mm (Hagemann, 1986) i 30-40-50 mm (Micevki, 1998). Dužine listova analiziranih populacija u ovoj studiji su bliže onim vrednostima datim od strane Micevskog (1998), ali populacija sa Stare planine ima listove koji su manji i od vrednosti predloženih od strane Hagemann-a (1986). Ovakve razlike ukazuju na visoku varijabilnost vegetativnih osobina u okviru ispitivanih populacija vrste S. marmoreum.

5.1.2. Deskriptivna statistika regiona cvasti i cvetova U okviru ovog poglavlja biće predstavljeni samo rezultati deskriptivne statistike karaktera regiona cvasti i cvetova samo za analizirane individue taksona S. erythraeum (Tabela 8., Grafik 5., Grafik 6., Grafik 7.), dok će rezultati istih karaktera individua analiziranih populacija S. marmoreum biti korišćeni u svrhe poređenja.

Kao nisko varijabilni morfološki karakteri iz regiona cvasti i cvetova, na osnovu vrednosti standardne devijacije, izdvajaju se: širina bele marginalne linije na kruničnom listiću (ŠML, δ=0.11), širina čašičnih listića (ŠČL, δ= 0.17), širina karpele (ŠK, δ=0.21) i dužina karpele (DK, δ=0.24) kao i skoro svi ostali karakteri osobina cvetnih delova. Najveći stepen odstupanja od srednje vrednosti, što je praćeno visokim vrednostima standardne devijacije, imaju karakteri: širina i dužina glavne cvastu (ŠGC i DGC) sa vrednostima δ=35.52 i δ=30.27, pa se oni mogu smatrati visoko varijabilnim. Najveću vrednost koeficijenta korelacije varijacije ima dužina cvetne drške (DCD, C.V. = 34.6 %) i ovo je jedini karakter koji se nalazi u opsegu visoke varijabilnosti (C.V. > 30 %). U okviru umerenog stepena varijabilnosti (C.V. = 10-30 %) nalaze se karakteri poput širina glavne cvasti (ŠGC, C.V. = 25.9 %) i širina bele marginalne linije na kruničnom listiću (ŠML, C.V. = 23.8%). Većina analiziranih karaktera cvetnih delova se nalazi u opsegu niske varijabilnosti (C.V. < 10 %) i najnižu vrednost ovog koeficijenta imaju karakteri: broj segmenata krunice (BrSK, C.V. = 3.1 %), broj segmenata čašice (BrSČ, C.V. = 3.5 %) i broj karpela (BrK, C.V. = 3.4 %).

Tabela 8. Vrednosti osnovnih statističkih parametara kvantitativnih karaktera regiona cvasti i cvetova za populaciju vrste S. erythraeum. Karakteri N x Min Max δ C.V.% DGC* 14 148.0 90.64 191.8 30.27 20.5 ŠGC* 14 137.3 88.24 209.5 35.52 25.9 BCC 14 83.7 48.00 127.0 19.51 23.3 DCD* 14 4.6 2.04 7.0 1.58 34.6 DC* 14 25.1 23.02 29.1 1.80 7.2 BrSČ 14 13.5 12.67 14.3 0.47 3.5 DČL* 14 5.9 4.74 6.6 0.57 9.7 ŠČL* 14 1.9 1.49 2.4 0.21 10.8 BrSK 14 13.4 12.67 14.0 0.41 3.1 DKL* 14 10.9 9.82 12.6 0.78 7.2 ŠKL* 14 2.9 2.40 3.7 0.31 10.6 ŠML* 14 0.5 0.24 0.6 0.11 23.8 BrP 14 26.7 25.33 28.3 0.83 3.1 DF* 14 5.4 5.00 6.1 0.33 6.1 BrK 14 13.4 12.67 14.3 0.46 3.4 DK* 14 5.5 5.06 6.0 0.24 4.3 ŠK* 14 2.2 1.87 2.5 0.17 7.5 *- vrednost izražena u mm

Na osnovu navedenih rezultata deskriptivne statistike karaktera iz regiona cvasti i cvetova vrste S. erythraeum, zaključuje se da su karakteri dužina i širina glavne cvasti veoma varijabilni (DGC, ŠGC), dok su širina čašičnih lisitća (ŠČL) i širina bele marginalne linije na kruničnom listiću (ŠML) najmanje varijabilni.

U literaturnim podacima (Velev, 1970; Micevski, 1998) opisano je jako malo karaktera iz ovog regiona. Opisi koji postoje se odnose, pre svega, na kvalitativne karaktere delova cveta. Jedan od tih karaktera je širina glavne cvasti, koja prema Velevu (1970) iznosi 7 cm. Zatim, navode se vrednosti poput broja čašičnih i kruničnih listića koji može biti 12 (Velev, 1970) ili 11 - 13 (Micevski, 1998) i dužina (10 mm) i širina (1 mm) kruničnih listića (Velev, 1970; Micevski, 1998). Rezultati dobijeni u ovom radu se u maloj meri poklapaju sa literaturnim podacima: broj segmenata čašice i krunice (BrSČ, BrSK) je 14, odnosno veći je od literaturnih vrednosti, dužina kruničnih listića (DKL) u smislu maksimalne i srednje vrednosti odstupa od onih vrednosti u literaturi, dok su najveće razlike u širini glavne cvasti (ŠGC), koja po minimalnim, maksimalnim i srednjim vrednostima u najvećoj meri odstupa od vrednosti iz literature. Iako bi se moglo pretpostaviti da karakteri cvasti cvetova su u manjoj meri varijabilni, jer ekološki uslovi na njih manje utiču, i ne pokazuju sposobnost skladištenja vode (sukulentnosti) naši rezultati, kao i

upoređivanje sa vrednostima pojedinih karaktera prestavljenih u literaturi, ipak ukazuju na njihovu varijabilnost, koja je u umerenom i visokom nivou. Takođe, dobijene vrednosti analiziranih karaktera iz regiona cvati i cvetova za S. erythraeum su znatno veći, naročito u pogledu dužine i širine cvasti, od onih dobijenih u okviru analiziranih individua populacija S. marmoreum. Vrednosti dužine i širine čašičnih i kruničnih listića su takođe veće kod vrste S. erythraeum dok se najmanja odstupanja vide kod karaktera prašnika i karpela. Ovakvo stanje ukazuje na jasne razlike između ove dve analizirane vrste (Prilog 7).

Grafik 5. Grafički prikaz (Whisker Plot) srednjih vrednosti, standardne devijacije, minimalnih i maksimalnih vrednosti odabranih kvantitativnih karaktera iz regiona cvasti i cvetova za populaciju S. erythraeum

Grafik 6. Grafički prikaz (Whisker Plot) srednjih vrednosti, standardne devijacije, minimalnih i maksimalnih vrednosti odabranih kvantitativnih karaktera iz regiona cvasti i cvetova za populaciju S. erythraeum

Grafik 7. Grafički prikaz (Whisker Plot) srednjih vrednosti, standardne devijacije, minimalnih i maksimalnih vrednosti odabranih kvantitativnih karaktera iz regiona cvasti i cvetova za populaciju S. erythraeum

5.2. Analiza varijanse (ANOVA)

Testiranjem značajnosti razlika u srednjim vrednostima karaktera pojedinih populacija, univarijantna analiza varijanse (ANOVA) omogućava izdvajanje karakrtera koji mogu imati najveći značaj u njihovoj potencijalnoj diferencijaciji (Manly, 1986). Rezultati ANOVA testa obuhvatili su analizu podataka za sve ispitivane morfološke kvantitativne osobine, kako iz vegetativnog, tako i iz regiona cvasti i cvetova.

Za određivanje nivoa statistički značajne razlike korišćena je dobijena vrednost verovatnoće (p) i to na sledeći način:

n.s.: - nema statistički značajne razlike između srednjih vrednosti datog karaktera između ispitivanih populacija (p > 0.05); *: - postoji niska statistički značajna razlika između srednjih vrednosti datog karaktera između ispitivanih populacija (p < 0.05); **: - postoji srednja statistički značajna razlika između srednjih vrednosti datog karaktera između ispitivanih populacija (p < 0.01); ***: - postoji visoka statistički značajna razlika između srednjih vrednosti datog karaktera između ispitivanih populacija (p < 0.001).

U Tabeli 9. prikazane se vrednosti ANOVA testa ispitivanih kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona. Iz tabele se zaključuje da su svi vegetativni karakteri koji su analizirani u ovom radu, visoko statistički značajni, odnosno da je vrednost p manja od 0.001. Nizak i srednji nivo signifikantnosti nije pokazao nijedan analiziran karakter. Takođe, nijedan karakter se nije pokazo kao statistički neznačajan. Najveću F vrednost, a samim tim i statistički najznačajniji karakteri vegetativnog regiona, koji mogu polužiti u svrhe razdvajanja analiziranih populacija na onovu morfoloških razlika, su: dužina lista rozete (DLR, F=52.1), dužina gornjeg lista (DGL, F=33.8) i širina donjeg lista (ŠDL, F=32.3). Najmanju F vrednost ima karakter dijametar rozete (DR, F= 8.2), pa se on može smatrati najmanje pogodnim za razdvajanje populacija.

Tabela 9. Rezultati ANOVA testa vegetativnog regiona sa prikazanim F i p vrednostima. Karakteri F p

VB 29.3 *** DR 8.2 ***

DLR 52.1 *** ŠLR 26.7 *** DbLR 25.6 *** DS 14.8 *** .Dint 11.8 *** DDL 28.3 *** ŠDL 32.3 *** DSL 31.5 *** ŠSL 30.4 *** DGL 33.8 *** ŠGL 17.3 ***

Vrednosti ANOVA testa karaktera regiona cvasti i cvetova prikazane su u Tabeli 10. Karakteri koju su statistički visoko značajni (p < 0.001) za ukazivanje na morfološke razlike između analiziranih populacija S. erythraeum i S. marmoreum su: dužina i širina glavne cvasti (DGC, ŠGC), broj cvetova u cvasti (BCC), dužina cvetne drške (DCD), dijametar cveta (DC), dužina i širina čašičnih listića (DČL, ŠČL), dužina i širina kruničnih listića (DKL i ŠKL), broj prašnika (BrP), dužina filamenata (DF), broj, dužina i širina karpela (BrK, DK, ŠK). Najznačajniji parameteri, odnosno karakteri sa najvećom F vrednošću je broj cvetova u cvasti (BCC, F= 43.8), dužina glavne cvati (DGC, F=30.6), dijametar cveta (DC, F=26.0) i dužina karpela (DK, F=25.7).

Karakteri kod kojih postoji srednje statistički značajna razlika između srednjih vrednosti u okviru analiziranih populacija su: broj segmetata čašice i krunice (BrSČ, BrSK) i širina bele marginalne linije kruničnih listića (ŠML). Karakter širina bele marginalne linije kruničnih listića ima najmanju F vrednost (F=6.3).

Na osnovu ANOVA testa možemo reći da se karakteri, i iz vegetativnog regiona, i iz regiona cvasti i cvetova, mogu koristiti u svrhe razdvajanja analiziranih populacija, odnosno u najvećoj meri ukazuju na morfološke razlike, te se mogu koristiti i za konstruisanje ključeva za determinaciju.

Tabela 10. Rezultati ANOVA testa cvetnog regiona sa prikazanim F i p vrednostima. Karakteri F p DGC 30.6 *** ŠGC 19.7 *** BCC 43.8 *** DCD 15.0 *** DC 26.0 *** BrSČ 8.0 ** DČL 25.4 *** ŠČL 20.5 *** BrSK 4.8 ** DKL 22.7 *** ŠKL 16.3 *** ŠML 6.3 ** BrP 11.0 *** DF 35.3 *** BrK 11.2 *** DK 25.7 *** ŠK 8.3 ***

5.3. Korelaciona analiza

Korelaciona analiza ukazuje na jačinu već utvrđene veze između dve promenljive, odnosno ukazuje na jačinu veze između parova analiziranih karaktera, tj. pokazuje kako se jedan karakter menja u odnosu na promene drugog karktera. Jačinu intenzita korelacije pokazuje koeficijent korelacije. U odnosu na vrednosti ovog koeficijenta korelacija može biti:

• od 0 do + 0.5, odnosno od 0 do - 0.5 – niska pozitivna ili negativna korelacija; • od + 0.5 do + 0.8, odnosno od - 0.5 do - 0.8 – srednji pozitivan ili negativan nivo korelacije; • od + 0.8 do + 1, odnosno od - 0.8 do -1 – jaka pozitivna ili negativna korelacija. Na osnovu rezultata, utvrđeno je postojanje korelacija između svih analiziranih karaktera, što pokazuje da je variranje jednih morfoloških karaktera povezano ili uslovljeno sa variranjem drugih karaktera.

Na osnovu dobijenih rezultata korelacione analize između ispitivanih kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona, može se videti da je prisutna samo pozitivna forma korelacije, i

da najveći broj parova karaktera ima korelaciju srednje jačine 53.85 % (Prilog 8.). Nizak stepen linerane povezanosti zastupljen je u 7.69 % parova analiziranih karaktera, dok je jak stepen korelacije zastupljen u okviru 30 parova karaktera tj. u 38.64 % parova. Jaka korelacija je najčešće zastupljena između parova karaktera listova stabla. Neki od parova sa najjačom korelacijom (r > 0.90) su: visina biljke / dužina gornjeg lista (VB/DGL), dužina lista rozete / širina lista rozete (DLR/ŠLR), dijametar stabla / dužina srednjeg lista stabljike (DS/DSL), dužina donjeg lista stabljike / širina srednjeg lista stabljike (DDL/ŠSL), dužina donjeg lista stabljike/dužina gornjeg lista stabljike (DDL/DGL), dužina srednjeg lista stabljike / širina srednjeg lista stabljike (DSL/ŠSL), dužina srednjeg lista stabljike/dužina gornjeg lista stabljike (DSL/DGL), i dužina gornjeg lista stabljike / širina gornjeg lista stabljike (DGL/ŠGL). Ovakva korelacija između karaktera listova je, može se reći, i očekivana, jer ukoliko raste dužina lista raste i širina, odnosno debljina, što je verovatno posledica skladištenja vode. Takođe, na osnovu ove analize ovi karakteri bi se trebali u manjoj meri koristiti u svrhe razdvajanja populacija, jer su visoko korelisani.

Na osnovu rezultata iste analize sprovedene u okviru karaktera regiona cvasti i cvetova (Prilog 9.), uočeno je prisutvo i negativne i pozitivne forme korelacije. Negativna jaka korelacija nije zabeležena ni u jednom paru karaktera, negativna srednje jaka korelacija zabeležana je u 4.41 % analiziranih parova, dok je negativna slaba korelacija zabeležena u okviru 17.64 %. Pozitivna slaba korelacija zabeležena je u 27.94 % analiziranih parova, pozitivna srednja u 31.64 %, dok je pozitivna jaka korelacija zabeležena kod 25 parova odnono u 18.38 %. Neki od parovi sa najjačom korelacijom (r > .0.90) su: dužina glavne cvasti / širina glavne cvasti (DGC/ŠGC), dijametar cveta / dužina karpele (DC/DK), dijametar cveta / broj segmenata krunice (DC/BrSK), broj segmenata krunice / broj segmenata čašice (BrSK/BrSČ), dužina kruničnih listića / dužina filamenata (DKL/DF), dužina kruničnih listića / dužina karpela (DKL/DK) itd. Prisustvo negativne korelacije ukazuje na to da je varijabilnost između osobina cveta u manjoj meri međusobno uslovljena pa je upotreba ovih karaktera, i generalno karaktera iz regiona cvasti i cvetova, opravdanija za korišćenje prilikom razdvajanja populacija između vrsta S. erythraeum i S. marmoreum.

5.4. Analiza kvalitativnih karaktera

Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera podrazumevala je kvalitativne osobine vegetativnog regiona i regiona cvasti i cvetova populacija vrste S. erythraeum i populacija vrste S. marmoreum. Određivana je učestalost stanja karaktera i vršeno je upoređivanje sa podacima iz literature. Na osnovu prikazanih rezultata učestalosti stanja kvalitativnih karaktera u okviru ispitivanih individua vrste S. erythraeum (Tabela 11.), može se zaključiti da se određeni kvalitativni karakteri javljaju kod svih ispitivanih jedinki (učestalost =100 %). Takvi su: prisustvo indumentuma na listovima rozete (PI-R), kao i prisutvo indumentuma na donjim, gornjim i srednjim listovima stabljike (PI - DL, PI - SL, PI - GL), odnosno prisustvo indumentuma na svim delovima cveta (PI - ČL, PI - KL, PI - F, PI - K). Boja donjih listova stabljike (BDLS) je u većini slučajeva (65 %) potpuno zelenoljubičasta. Ovo je takođe najčešća obojenost kod srednjih listova stabljike (BSLS) i javlja se kod 44 % ispitivanih listova. Najčešća obojenost gornjih listova stabljike (BGSL) je braon do zelenoljubičasta obojenost prisutna samo na vrhu lista, koja se javlja u 86 % slučajeva. Boja čašičnih lističa (BČL) može biti kompletno zelena (50 %), ili je prisutno zelenoljubičasto do braon polje na vrhu (50 %), dok čašičnih listića koji su u potpunosti braon obojeni, nema. Krunični listići (BKL) se u istom broju slučajeva (50 %) odlikuju prisustvom bele marginalne linije, kao i potpuno ružičastom bojom.

Literaturni podaci (Velev, 1970; Micevski, 1998) se u velikoj meri slažu sa dobijenim rezultatima, osim u karakteru boja kruničnih listića listića (BKL), jer se u literaturi navodi da ova vrsta uvek ima belu marginalnu liniju, što u okviru ispitivanih individua u ovom radu nije uvek slučaj.

Tabela 11. Kvalitativni karakteri i njihova stanja kod ispitivanih individua vrste S. erythraeum. Učestalost Akronim Osobina Stanje karaktera (%) PI-R Pristuvo indumentuma na Odsutan 0 listovima rozete prisutan 100 PI-DL Pristuvo indumentuma na Odsutan 0 donjim listovima stabljike Prisutan 100 PI-SL Pristuvo indumentuma na Odsutan 0 srednjim listovima stabljike prisutan 100 PI-GL Pristuvo indumentuma na odsutan 0 gornjim listovima stabljike prisutan 100 BDLS Boja donjih listova stabljike kompletno zelena, 21 prisutno braon polje na vrhu 14 skoro potpuno zelenoljubičasta 65 BSLS Boja srednjih listova stabljike kompletno zelena 21 prisutno braon polje na vrhu 35 skoro potpuno zelenoljubičasta 44 BGLS Boja gornjih listova stabljike kompletno zelena 14 prisutno braon polje na vrhu 86 skoro potpuno zelenoljubičasta 0 BČL Boja čašičnih listića kompletno zelena 50 prisutno braon polje na vrhu 50 skoro potpuno braon 0 PI-ČL Pristuvo indumentuma na odsutan 0 čašičnim listićima prisutan 100 BKL Boja kruničnih listića kompletno ružičasta 50 prisutna svetla linija po marigini 50 PI-KL Pristuvo indumentuma na odsutan, 0 kruničnim listićima prisutan 100 PDT- Prisustvo dugačkih trihoma u odsutno 0 AKL apikalnom delu kruničnog prisutno 100 listića OFI Obraslost filamenta do 1/3 92 indumentumom do 2/3 8 više od 2/3 0 PI-F Pristuvo indumentuma na odsutan 0 filamentima prisutan 100 PI-K Pristuvo indumentuma na odsutan 0 karpelama prisutan 100

Detaljnije definisanje stanja kvalitativnih osobina kao i njihova učestalost za populacije vrste S. marmoreum (zbirni rezultati populacija sa sva tri lokaliteta), prikazani su u Tabeli 12.

Kvalitativni karakteri, koji se javljaju kod svih ispitivanih jedinki (učestalost=100%) su sledeći: obojenost donjih, srednjih i gornjih listova stabljike (BDLS, BSLS, SGLS) je zelena, u gornjem delu lista braon do zelenoljubičasta. Prisustvo indumentuma na čašičnmi listićima (PI- ČL), kruničnim listićima (PI-KL) kao i na filamentima (PI-F) i karpelama (PI-K) je zabeleženo u svim jedinkama. Obraslost filamenata indumentumom (OFI) je u 100 % ispitivanih slučajeva analiziranih jedinki bila do 1/3 dužine filamenta. Boja čašičnih listića (BČL) je uvek skoro potpuno braon, dok se na kruničnim listićima (BKL) u 74% slučajeva javlja bela marginalna linija. U većini slučajeva (67 - 68 %) je indumentum prisutan na listovima rozete (PI – R), na listovima stabla (PI – DL, PI-SL, PI – GL).

Literaturni podaci (Velev, 1970; Micevski, 1998) se skoro u potpunosti slažu sa dobijenim rezultatima u ovoj studiji, odnosno većina autora navodi prisustvo indumentuma na svim delovima biljke, slično kao i prisustvo indumentuma u bazi prašnika i postojanje ružičastio obojenih kruničnih listića sa belom marginalnom linijom.

Tabela 12. Kvalitativni karakteri i njihova stanja kod ispitivanih individua vrste S. marmoreum. Učestalost Akronim Osobina Stanje karaktera (%) Pristuvo indumentuma na listovima Odsutan 33 PI-R rozete Prisutan 67 Pristuvo indumentuma na donjim Odsutan 32 PI-DL listovima stabljike Prisutan 68 Pristuvo indumentuma na srednjim Odsutan 32 PI-SL listovima stabljike Prisutan 68 Pristuvo indumentuma na gornjim Odsutan 32 PI-GL listovima stabljike prisutanP 68 kompletno zelena 0 prisutno braon polje na vrhu 100 BDLS Boja donjih listova stabljike skoro potpuno 0 zelenoljubičasta kompletno zelena 0 prisutno braon polje na vrhu 100 BSLS Boja srednjih listova stabljike skoro potpuno 0 zelenoljubičasta kompletno zelena 0 prisutno braon polje na vrhu 100 BGLS Boja gornjih listova stabljike skoro potpuno 0 zelenoljubičasta kompletno zelena 0 prisutno braon polje na vrhu 100 BČL Boja čašičnih listića skoro potpuno 0 zelenoljubičasta Pristuvo indumentuma na čašičnim odsutan 0 PI-ČL listićima prisutan 100 kompletno ružičasta 26 BKL Boja kruničnih listića prisutna svetla linija po 74 margini Pristuvo indumentuma na kruničnim odsutan 0 PI-KL listićima prisutan 100 PDT- Prisustvo dugačkih trihoma u odsutno 0 AKL apikalnom delu kruničnog listića prisutno 100 do 1/3 100 OFI Obraslost filamenta indumentumom do 2/3 0 više od 2/3 0 odsutan 0 PI-F Pristuvo indumentuma na filamentima prisutan 100 odsutan 0 PI-K Pristuvo indumentuma na karpelama prisutan 100

5.5. Taksonomske relacije 5.5.1. Uporedni pregled rezultata deskriptivne statistike vrste S. erythraeum i S. marmoreum Na osnovu rezultata morfometrijskih karaktera vrste S. marmoreum dobijenih analizom deskriptivnih parametara vegetativnog regiona (tabele 4.,5., i 6.) ) uočava se za pojedine karaktere veće odstupanje standardne devijacije od srednje vrednosti kod sve tri populacije vrste S. marmoreum , visok nivo varijabilnosti pokazuju karakteri sa najvišom vrednošću standardne devijacije a to su: visina biljke (VB), dijametar rozete (DR) i dužina lista rozete (DLR). Najmanje standardno odstupanje zabeleženo je kod karaktera: širina donjeg, srednjeg i gornjeg lista (ŠDL, ŠSL i ŠGL), kao i debljina lista rozete (DbLR).

Rezultati deskriptivne statistike vegetativnog regiona vrste S. erythraeum, prikazani su u tabeli 7. Iz tabele se uočava da visoko odstupanje od srednje vrednosti imaju sledeći karakteri: dijametar rozete (DR), i dužina lista rozete (DLR). Kao najmanje varijabilni karakteri ističu se: širina srednjeg lista stabljike (ŠSL), širina donjeg lista stabla (ŠDL), i dužina internodusa stable (Dint).

U okviru obe vrste, kao visoko varijabilni karakteri, izdvojili su se: dijametar rozete (DR) i dužina lista rozete (DLR), dok su nisku vrednost standardne devijacije za obe vrste imale osobine: širina svih listova stabla (ŠDL, ŠSL i ŠSL), kao i deblina lista rozete (DbLR). Ovi karakteri u skladu sa navedenom činjenicom da su nisko varijabilni i različitim srednjim vrednostima, potencijalno mogu imati taksonomski značaj.

Na osnovu rezultata karaktera generativnog regiona vrste S. marmoreum (Tabele 8.,9. i 10), uočava se da najviše vrednosti standardne devijacije imaju sledeći karakteri: dužina i širina glavne cvasti (DGC, BGC), kao i broj cvetova u cvasti (BCC). Najniže odstupanje od srednjih vrednosti pokazuju: širina i dužina kruničnih listića (ŠKL, DKL), širina čašičnih listića (ŠČL) i širina karpele (ŠK).

U populaciji vrste S.erythraeum, kao visoko varijabilni karakteri cveta i cvasti su se izdvojili karakteri: dužina i širina glavne cvasti (DGC, BGC), i broj cvetova u cvasti (BCC). Dok se kao pouzdaniji taksonomski karakteri mogu koristiti: širina karpele, širina kruničnih listića i širina bele marginalne linije na kruničnim listićima.

Uporednom analizom rezultata deskriptivnih pokazatelja može se reći da između vrsta S. erythraeum i S. marmoreum postoji niz karaktera koji imaju sličan odnos varijabilnosti. To opravdava i činjenicu da mnogi autori S. erythraeum smatraju sinonimom ili infraspecijskim oblikom tipske vrste kompleksa S. marmoreum (Parnell, Favarger, 1993). Ipak, postoji niz razlika u srednjim vrendostima, pre svega u regionu cveta i cvasti, koji moraju biti uzeti u obzir prilikom taksonomskih razgraničenja pomenutih vrsta.

5.5.2. Uporedni pregled rezultata analize kvalitativnih karaktera populacija vrste S. erythraeum i S. marmoreum Kvalitativni karakteri vrste S. erythraeum prikazani su u tabeli 11. Kvalitativni karakteri koji se javljaju u svim ispitivanim jedinkama vrste Sempervivum erythraeum su: prisustvo indumentuma na listovima rozete, kao i na donjim, gornjim i srednjim listovima stabljike, kao i prisustvo indumentuma u svim delovima generativnog regiona.

Stanja kvalitativnih karaktera, kao i njihova učestalost za vrstu S. marmoreum prikazani su u tabeli 12.

Kvalitativni karakteri koji se javljaju u svim ispitivanim jedinkama su prisustvo indumentuma u svim delovima generativnog regiona i prisustvo braon polja na vrhu čašičnih listića. Boja donjih i srednjih listova stabljike je u većini slučajeva zelena u gornjem delu listova je zelenoljubičasta do braon, dok gornji listovi stabla imaju braon obojenost samo na vrhu . Većina jedinki ima prisutan indumentum na listovima rozete i stabla, sa izuzetkom populacije S. marmoreum sa Durmitora.

Uporednom analizom kvalitativnih karaktera može se zakljućiti da između vrsta S. erythraeum i S. marmoreum postoji dosta karaktera koji se u potpunosti preklapaju, pre svega karakteri vezani za prisustvo indumentuma. To dovodi do zaključka da su kvalitativni karakteri manje pouzdani u taksonomskom smislu, ali su neophodni prilikom opisa varijabilnosti i formiranja dijagnoza vrsta.

6. ZAKLJUČAK

U okviru morfometrijeske analize praćeno je 30 kvantitativnih i 15 kvalitativnih karaktera. Osnovni cilj je bio da se ispitaju morfološke karakteristike vrste S. erythraeum, kao i da se razmotri taksonomska relacija u odnosu na tipsku vrstu kompleksa S. marmoreum s.l.

Na osnovu celokupnih rezultata dobijenih analizama, možemo zaključiti sledeće:

• Vrsta S. erythraeum predstavlja veoma varijabilnu vrstu, kako u vegetativnom regionu, tako i u regionu cvasti i cvetova.

• Vegetativni karakteri sa največom varijabilnošću su visina biljke, dijametar rozete, dok su karakteri debljina lista rozete i dijametar stabla pokazali minimalni stepen varijabilnosti.

• Karakteri cvasti i cetova sa najvećom varijabilnošću su: dužina i širina glavne cvasti, dok su širina čašičnih lisitća i širina bele marginalne linije na kruničnom listiću najmanje varijabilni.

• Na osnovu ANOVA testa zaključuje se da su svi vegetativni karakteri, koji su analizirani u ovom radu, visoko statistički značajni, dok su u regionu cvasti i cvetova visoko značajni: dužina i širina glavne cvasti, broj cvetova u cvasti, dužina cvetne drške, dijametar cveta, dužina i širina čašičnih listića, dužina i širina kruničnih listića, broj prašnika, dužina filamenata, broj, dužina i širina karpela. Svi navedeni karakteri ukazuju na morfološke razlike između analiziranih populacija S. erythraeum i S. marmoreum.

• Na osnovu rezultata ove studije, iako su neophodna dodatna istraživanja, može se reći da veći taksonomski značaj imaju kvantitativni karakteri analiziranih taksona, u odnosu na njihove kvalitativne karaktere.

7. LITERATURA

Angiosperm Phylogeny Group (Bremer, B., Bremer, K., Chase, M.W., Fay, M.F., Reveal, J.L., Soltis, D.E., Soltis, P.S. & Stevens, P.F. (comp.)) 2009: An uodate of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161: 105-121.

Berger, A., 1930: Crassulaceae. In: Engler, A., Prantl, K. (Eds.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien, second ed., vol. 18A. 352-483. Leipzig.

Bojović, S.R., Mitrović, S.S., 2010: Biostatistika - primena statističkih metoda u biologiji. Beograd: Institut za šumarstvo. Christenhusz, M., Byng, J., 2016: The number of known plant species in the world and its annual increase. Phytotaxa, 261(3): 201-217.

Colins, S., Sloan, G., 2014: Geopolitics, Geography and Strategy. Routledge. New York. Eggli, U., 2003: Illustrated Handbook of Suculent Plants: Crassulaceae. Spreenger-Vergal Berlin Heidelberg.

Gajic, M., 1972: Sedum L. In Josifović, M. (ed.): Flora SR Srbije IV. – SANU. Beograd. 221- 237

Gontcharova, S., Gontcharov, A., 2008: Molecular Phylogeny and Systematics of Flowering Plants of the Family Crassulaceae DC. Molecular Biology, 45(5): 794-803.

Gontcharova, S., Gontcharov, A., 2008: Molecular Phylogeny and Systematics of Flowering Plants of the Family Crassulaceae DC. Molecular Biology, 45(5): 794-803. Greuter, W., Burdet, H. M., Long, G., 1986: Med-Cheklist 3. Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genéve. Geneva

Grunewald, K., Scheithauer, J., Monget, JM. et al, 2009. Characterisation of contemporary local climate change in the mountains of southwest Bulg. Climatic Change (2009) 95:535– 549.

Hagemann, I. 1986: Sempervivum L. In: Strid, A. (ed.) Mountain Flora of Greece. Cambrige University Press. Cambrige. 339 p. Jovanović, S., Zlatković, B., Stojanović, G., 2015: Distribution and variability of n-alkanes in epicuticular waxes of Sedum species from the Central Balkan Peninsula: chemotaxonomic importance. Chemistry & Biodiversity, 12(5): 767-780

Karaer, F., Celep, F., Eggli, U., 2011: A taxonomic revision of the Sempervivum davisii complex (Crassulaceae). Nordic Journal of Botany, 29: 49–53.

Konop, R., 1987: Netresky, rody Sempervivum a Jovibarba, 1st ed. Klub skalničkaru ĆZS, Prague.

Lippert, W., 1995: Crassulaceae. Pp. 69–129. In: Hegi, G., Conert, H. J., Jäger, E., Kadereit, J. W., Schultze-Motel, W., Weber, H. E., ed. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Blackwell Wissenschafts, Berlin.

Manly, B. F. J., 1986: Multivariate Statistical Methodes: A primer. Champman & Hall, London

Meusel, H., Jäger, E., Weinert, E., 1965: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Vol 1. Fischer, Jena.

Micevski, K., 1998: Flora na Republika Makedonija, Tom I, sv. 4. Makedonska Akademija na Naukite i Umetnostite. Skopje. Mort, M., Soltis, P., Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A., 2001: Phylogenetic relationships and evolution of the Crassulaceae infered from the matK sequence data. American Journal of Botany, 88: 76-91.

Nikulin, V., Gontcharova, S., Stephenson, R., Gontcharov, A., 2016: Phylogenetic relationships between Sedum L. and related genera (Crassulaceae) based on ITS rDNA sequence composition. Flora, 224: 218-229.

Parnell, J., Favarger, C., 1993: Sempervivum L., Jovibarba Opiz. Pp 425–428. In: Tutin, T. G., Burges, N. A., Chater, A. O., Edmondson, J. R., Heywood, V. H., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S.M., Webb, D.A., eds. Flora Europaea. Vol 1. Cambridge University Press, Cambridge.

Rezešová T. (2005): Trichómy v rode Sempervivum (Crassulaceae) [Trichomes in the genus Sempervivum (Crassuleceae)], – Thesis, Faculty of Natural Sciences, P. J. Šafárik University in Košice, Slovakia.

Stavanović, B., Janković, M., 2014: Ekologija biljaka sa osnovima fiziološke ekologije biljaka. Drugo izdanje. NNK international. Beograd.

Stevanovic, V., Tan K., Iatrou, G., 2003: Distribution of the endemic Balkan flora on serpentine I. – obligate serpentine endemics. Botanical Institute and Garden, University of Belgrade, Belgrade, Yugoslavia. Springer-Verlag 2003.

Stevanović, V., Tan, K., Petrova, A., 2007: Mapping the endemic flora of the Balkans - a progress report. — Bocconea 21: 131-137. 2007. — ISSN 1120-4060.

't Hart, H. 2002: Sempervivum L. In: Strid, A., Tan, K. (eds.), Flora Hellenica. Vol. 2. A. R. G. Gantner Verlag K. G. 311 p. t' Hart, H., 1995: Infrafamilial and generic classification of Crassulaceae. Evolution and systematics of Crassulaceae, pp. 159-172. Backhuys Publishers. Leiden. t' Hart, H., 1997: Diversity within Mediterranean Crassulaceae. Legiscalia, 19(1-2): 93-100. t' Hart, H., 2003: Sempervivum L. In: Eggli, U., ed. Illustrated handbook of succulent plants: Crassulaceae. Springer, pp. 332-349. t' Hart, H., Bleij, B., Zonneveld, B., 2005: Sempervivum. Pp. 332–349. In: Eggli, U., ed. Illustrated handbook of succulent plants. Springer, Berlin. t' Hart, H., Sandbrink, J. M., Csikos, I., Ooyen, A., van, Brederode, J., 1993: Natural hybrids in Sedum (Crassulaceae) 4. The allopolyploid origin of Sedum rupestre subsp. rupestre (Crassulaceae). Plant Systematics and Evolution, 184: 195-206.

Thiede J, Eggli U., 2007. Crassulaceae L. In: Kubitzki K, editor. The families and genera of vascular plants, 9. New York: Springer. pp. 83–118.

Thiede, J., 2017: Sempervivum gurgenidzeae (Crassulaceae) – an overlooked name from the Great Caucasus of Georgia. Bradleya 35:177–179.

Thorne, R. F., Reveal, J. L., 2007: An updated classification of the class Magnolyophyta (“Angiospermae“). Botanical Rewiew, 73: 67-181.

Tucić, N., Tucić, B., 2000: Prirodna selekcija i adaptacije. IP NNK. Beograd.

Tueckmantel, C., 2008: The Rila-Pastra Normal Fault and multi-stage extensional unroofing in the Rila Mountains (SW Bulgaria). Birkhäuser Verlag, Basel. Volume 101, 295–310.

Tutin, T.G., 1980: Flora Europaea. Cambridge: Cambridge University Press.

Uhl, C., 1978: Chromosomes of Mexican Sedum II. Section Pachysedum. Rhodora, 80: 491-512.

Uhl, C., 1992: Polyploidy, disploidy and chromosomes pairing in Echeveria (Crassulaceae) and its hybrids. American Journal of Botany, 79: 556-566. van Ham, R. C. H. J., 1994: Phylogenetic implications of chloroplast DNA variation in the Crassulaceaea Ph.D. Thesis, Utrecht University.

Van Ham, R., t' Hart, H., 1998: Phylogenetic relationships in the Crassulaceae infered from chloroplast DNA restriction-site variation. American Journal of Botany, 85(1): 123-134.

Velev, S., 1970: Sempervivum L. In Jordanov, D. (ed.): Flora na Narodna Republika Bulgaria IV. Bulgarskata. Akademija na Naukite, Sofia. 620-644.

Zlatković, B., Mitić, Z. Š., Jovanović, S., Lakušić, D., Lakušić, B., Rajković, J., Stojanović, G., 2016: Epidermal structures and composition of epicuticular waxes of Sedum album sensu lato (Crassulaceae) in Balkan Peninsula. Plant Biosystems.

PRILOZI

Prilog 1. Preparati cvetnih delova vrste Sempervivum erythraeum (foto: A. Cvetković)

Prilog 2. Izgled listova rozete vrste Sempervivum erythraeum (foto: A. Cvetković)

Prilog 3. Izgled lista stabla vrste Sempervivum erythraeum (foto: A. Cvetković)

Prilog 4. Izgled cvasti i cvetova vrste Sempervivum erythraeum (foto: A. Cvetković)

Prilog 5. Centralni deo cveta vrste Sempervivum erythareum posmatran ispod binokularne lupe (x10)

Prilog 6. Izgled biljke Sempervivum erythareum u uslovima gajenja (foto: A. Cvetković)

Prilog 7. Vrednosti osnovnih statističkih parametara kvantitativnih karaktera regiona cvasti i cvetova za populacije vrste S. marmoreum a) lokalitet: Stara planina; b) lokalitet: Durmitor; c) lokalitet: Sićevalka klisura

a) b)

Karakteri N x Min Max δ C.V. Karakteri N x Min Max δ C.V. % % DGC* 5 53.8 30.8 69.2 14.36 26.7 DGC* 5 125.3 61.19 189.5 45.36 36.2 ŠGC* 5 51.9 28.0 71.6 15.61 30.1 ŠGC* 5 121.1 54.67 187.5 46.97 38.8 BCC 5 19.7 8.0 32.0 8.50 43.2 BCC 5 18.0 16.00 20.0 1.41 7.9 DCD* 5 1.4 0.9 1.9 0.37 26.7 DCD* 5 1.5 0.73 2.3 0.57 37.0 DC* 5 22.4 20.4 23.7 1.27 5.7 DC* 5 25.4 21.90 28.9 2.48 9.8 BrSČ 5 13.2 12.7 13.7 0.36 2.7 BrSČ 5 12.3 11.00 13.7 0.94 7.6 DČL* 5 4.7 4.6 4.9 0.10 2.1 DČL* 5 4.9 4.71 5.0 0.11 2.3 ŠČL* 5 1.6 1.6 1.7 0.04 2.7 ŠČL* 5 1.5 1.42 1.5 0.03 2.1 BrSK 5 12.9 12.3 13.3 0.36 2.8 BrSK 5 12.5 11.00 14.0 1.06 8.5 DKL* 5 9.7 8.6 10.3 0.67 6.9 DKL* 5 11.0 9.89 12.0 0.76 6.9 ŠKL* 5 2.5 2.4 2.7 0.12 4.8 ŠKL* 5 2.3 1.60 2.9 0.47 20.8 ŠML* 5 0.6 0.5 0.7 0.06 9.1 ŠML* 5 0.6 0.45 0.7 0.10 16.9 BrP 5 23.9 23.3 25.0 0.68 2.8 BrP 5 23.8 20.33 27.3 2.47 10.4 DF* 5 5.0 4.9 5.2 0.13 2.6 DF* 5 5.6 5.47 5.7 0.06 1.2 BrK 5 11.3 10.3 12.3 0.71 6.2 BrK 5 12.3 10.33 14.3 1.41 11.5 DK* 5 5.2 4.9 5.6 0.27 5.1 DK* 5 5.8 5.49 6.2 0.25 4.2 ŠK* 5 2.2 2.1 2.3 0.07 3.4 ŠK* 5 2.2 2.12 2.3 0.07 3.0 *- vrednost izražena u mm *- vrednost izražena u mm

Karakteri N x Min Max δ C.V. % DGC* 8 44.1 30.6 57.3 9.01 20.4 ŠGC* 8 46.5 38.7 59.1 7.61 16.4 BCC 8 39.8 30.0 51.0 7.17 18.0 DCD* 8 2.3 1.3 3.4 0.78 33.7 DC* 8 18.6 17.0 21.5 1.41 7.6 BrSČ 8 14.0 12.7 15.0 0.69 4.9 DČL* 8 4.4 4.1 4.9 0.24 5.4 ŠČL* 8 1.5 1.4 1.6 0.07 4.8 BrSK 8 13.7 12.7 14.7 0.68 4.9 DKL* 8 8.6 8.3 9.1 0.31 3.6 ŠKL* 8 2.1 2.0 2.3 0.10 4.6 ŠML* 8 0.6 0.5 0.7 0.06 10.2 BrP 8 26.6 24.3 28.3 1.19 4.5 DF* 8 4.3 3.9 4.7 0.25 5.7 BrK 8 13.2 12.0 14.0 0.62 4.7 DK* 8 4.8 4.4 5.0 0.19 4.1 ŠK* 8 1.9 1.7 2.1 0.12 6.3 *- vrednost izražena u mm

Prilog 8. Korelaciona analiza vegetativnih kvantitativnih karaktera. Karakteri VB DR DLR ŠLR DbLR DS Dint DDL ŠDL DSL ŠSL DGL ŠGL VB 1.0 0.5 0.5 0.4 0.3 0.7 0.5 0.6 0.6 0.8 0.7 0.9 0.8 DR 0.5 1.0 0.4 0.3 0.3 0.6 0.7 0.7 0.6 0.7 0.6 0.7 0.6 DLR 0.5 0.4 1.0 0.9 0.9 0.7 0.6 0.6 0.8 0.6 0.8 0.5 0.6 ŠLR 0.4 0.3 0.9 1.0 0.9 0.7 0.6 0.6 0.8 0.6 0.8 0.4 0.6 DbLR 0.3 0.3 0.9 0.9 1.0 0.6 0.5 0.5 0.7 0.5 0.7 0.4 0.5 DS 0.7 0.6 0.7 0.7 0.6 1.0 0.6 0.8 0.8 0.9 0.9 0.8 0.9 Dint 0.5 0.7 0.6 0.6 0.5 0.6 1.0 0.7 0.7 0.7 0.7 0.6 0.5 DDL 0.6 0.7 0.6 0.6 0.5 0.8 0.7 1.0 0.8 1.0 0.9 0.9 0.8 ŠDL 0.6 0.6 0.8 0.8 0.7 0.8 0.7 0.8 1.0 0.8 0.9 0.7 0.8 DSL 0.8 0.7 0.6 0.6 0.5 0.9 0.7 1.0V 0.8 1.0 0.9 0.9 0.8 ŠSL 0.7 0.6 0.8 0.8 0.7 0.9 0.7 0.9 0.9 0.9 1.0 0.8 0.9 DGL 0.9 0.7 0.5 0.4 0.4 0.8 0.6 0.9 0.7 0.9 0.8 1.0 0.9 ŠGL 0.8 0.6 0.6 0.6 0.5 0.9 0.5 0.8 0.8 0.8 0.9 0.9 1.0

Prilog 9. Korelaciona analiza kvantitativnih karaktera iz regiona cvasti i cvetova. Karakteri DGC ŠGC BCC DCD DC BrSC DCL ŠCL BrSK DKL ŠKL ŠML BrP DF BrK DK ŠK DGC 1.0 0.9 0.5 0.6 0.8 -0.1 0.8 0.6 0.1 0.7 0.7 -0.5 0.3 0.7 0.5 0.7 0.5 ŠGC 0.9 1.0 0.6 0.3 0.8 -0.1 0.7 0.6 0.0 0.8 0.8 -0.4 0.2 0.8 0.4 0.8 0.4 BCC 0.5 0.6 1.0 0.6 0.3 0.2 0.6 0.7 0.3 0.4 0.6 -0.6 0.5 0.4 0.5 0.3 0.1 DCD 0.6 0.3 0.6 1.0 0.2 0.3 0.6 0.5 0.3 0.2 0.5 -0.6 0.5 0.1 0.5 0.1 0.3 DC 0.8 0.8 0.3 0.2 1.0 -0.2 0.7 0.5 -0.1 0.9 0.7 -0.3 0.0 0.8 0.2 0.9 0.7 BrSC -0.1 -0.1 0.2 0.3 -0.2 1.0 0.0 0.1 0.9 -0.3 0.2 0.0 0.8 -0.5 0.6 -0.3 -0.2 DCL 0.8 0.7 0.6 0.6 0.7 0.0 1.0 0.9 0.1 0.7 0.8 -0.6 0.3 0.6 0.4 0.6 0.6 ŠCL 0.6 0.6 0.7 0.5 0.5 0.1 0.9 1.0 0.2 0.6 0.8 -0.6 0.4 0.5 0.4 0.4 0.5 BrSK 0.1 0.0 0.3 0.3 -0.1 0.9 0.1 0.2 1.0 -0.1 0.2 0.0 0.9 -0.4 0.8 -0.2 -0.2 DKL 0.7 0.8 0.4 0.2 0.9 -0.3 0.7 0.6 -0.1 1.0 0.7 -0.2 0.0 0.9 0.2 0.9 0.6 ŠKL 0.7 0.8 0.6 0.5 0.7 0.2 0.8 0.8 0.2 0.7 1.0 -0.4 0.4 0.5 0.4 0.6 0.5 ŠML -0.5 -0.4 -0.6 -0.6 -0.3 0.0 -0.6 -0.6 0.0 -0.2 -0.4 1.0 -0.2 -0.3 -0.3 -0.3 -0.4 BrP 0.3 0.2 0.5 0.5 0.0 0.8 0.3 0.4 0.9 0.0 0.4 -0.2 1.0 -0.2 0.9 -0.1 -0.1 DF 0.7 0.8 0.4 0.1 0.8 -0.5 0.6 0.5 -0.4 0.9 0.5 -0.3 -0.2 1.0 0.0 0.8 0.5 BrK 0.5 0.4 0.5 0.5 0.2 0.6 0.4 0.4 0.8 0.2 0.4 -0.3 0.9 0.0 1.0 0.1 -0.1 DK 0.7 0.8 0.3 0.1 0.9 -0.3 0.6 0.4 -0.2 0.9 0.6 -0.3 -0.1 0.8 0.1 1.0 0.7 ŠK 0.5 0.4 0.1 0.3 0.7 -0.2 0.6 0.5 -0.2 0.6 0.5 -0.4 -0.1 0.5 -0.1 0.7 1.0

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР: Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: монографска Тип записа, ТЗ: текстуални Врста рада, ВР: Mастер рад Аутор, АУ: Александар Цветковић Ментор, МН: Бојан Златковић Наслов рада, НР: Морфолошка варијабилност врсте Sempervivum erythraeum Velen. (Crassulaceae) – таксономска релација са S. marmoreum s.l.

Језик публикације, ЈП: Српски Језик извода, ЈИ: Енглески Земља публиковања, ЗП: Р. Србија Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2019.

Издавач, ИЗ: ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: Слике на странама: 5, 10, 11, 12, 14;Табеле на странама 17, 19, 20, 22, 25, 26, 29, (поглавља/страна/ 31, 35, 36, 38, 41. Графички прикази на странама: 23, 25, 26, 28, 32, 33, 35. цитата/табела/слика/графика/прилога) Прилози на странама 49-53.

Научна област, НО: Биологија

Научна дисциплина, НД: Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Sempervivum erytraeum, Sempervivum marmoreum s.l., Crassulaceae, Балканско полуострво, моргометрија, варијабилност

УДК 581.41:57.06+582.711.16 Чува се, ЧУ: Библиотека

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: У овом мастер раду је анализирана морфолошка варијабилност врсте Sempervivum erythraeum Velen. са планине Рила, у Бугарској, као и врсте S. marmoreum Griesb, схваћене у ширен смислу, са Балканског полуострва. Циљ рада је био испитивање варијабилности квалитативних и квантитативних карактера вегетационог региона, и региона цвета и цвасти 4 популације поменутих таксона. Обрада дескриптивних статистичких показатеља и друге анализе вршене су у програму STATISTICA 8.0. Добијени резултати указују на значајне разлике у средњим вредностима испитиваних карактера између поменутих таксона.

Датум прихватања теме, ДП: 16.10.2019.

Датум одбране, ДО: Чланови комисије, КО: Пр др Зорица Митић едседник: Чла др Марина Јушковић н: Чла др Бојан Златковић н, ментор: Образац Q4.09.13 - Издање 1

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / graphic Contents code, CC: Master thesis Author, AU: Aleksandar Cvetković Mentor, MN: Bojan Zlatković Title, TI: Morphological characteristics of the genus Sempervivum erythraeum Velen. (Crassulaceae) - taxonomic relations with S. marmoreum s.l.

Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2019. Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: Picture pages: 5, 10, 11, 12, 14; Table pages: 17, 19, 20, 22, 25, 26, 29, 31, 35, 36, (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/app 38, 41.: Graphic representations 23, 25, 26, 28, 32, 33, 35. Attachment pages 49-53. endixes) Scientific field, SF: biology Scientific discipline, SD: Subject/Key words, S/KW: Sempervivum erythraeum, Sempervivum marmoreum s.l., Crassulaceae, Balkan Peninsula, morphometry, variability

UC 581.41:57.06+582.711.16 Holding data, HD: library Note, N: Abstract, AB: In this master thesis, the morphological variability of the species Sempervivum erythraeum Velen was analyzed. from the Rila Mountains, Bulgaria, as well as the species S. marmoreum Griesb, understood broadly, from the Balkan Peninsula. The aim of this study was to investigate the variability of the qualitative and quantitative characters of the vegetation region, and the flowering and flowering regions of the 4 populations of the before mentioned taxa. The processing of descriptive statistics and other analyzes were performed in STATISTICA 8.0. The obtained results indicate significant differences in the mean values of the tested characters between the mentioned taxa.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: Defended on, DE: Defended Board, DB: President: Dr Zorica Mitić Member: Dr Marina Jušković Member, Mentor: Dr Bojan Zlatković

Образац Q4.09.13 - Издање 1