Rev. Soco Entomol. Argent. 56 (1-4): 125-130,1997

Comportamiento de nidificaciónde Diadasina distincta (: )

HAZELDINE, PATRICIA L. Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina.

o ABSTRACT. Nesting behavior of Diadasina distincta (Hyrne­ noptera: Apidae). An aggregation ofDiadasina distincta Holmberg was stud­ ied near Buenos Aires in Argentina. Nests were digged in c1ayish soil and had horizontal, curved chimneys, which were repaired ifthey were acciden­ tally broken, as in sorne species of . Main tunnels were vertical and straight, and sometimes branched. Cells were urn-shaped and, in some cases, arranged in linear series. Cell caps were spirally designed interiorly, and smooth and concave exteriorly. Diadasina distincta collected pollen from Onagraceae and the provisions were ball-shaped. The egg was laid be­ neath the mass of pollen. The entrance of the nest was closed with a mud plug and the main and lateral tunnels contained severaI septa. The similar­ ity in the complex movements involved in the chimney construction in Diadasina and Ptilothrixwould indicate a behavioral homology. This char­ acter, however, may be plesiomorphic for these two genera because of the presence of this behavior in species of other genera of Emphorini. O

INTRODUCCiÓN Los ejemplares fueron determinados por el Dr. Arturo Roig Alsina, y depositados en la colección El género Oiadasina fue creado por Moure del Museo Argentino de Ciencias Naturales Ber­ (1950) para incluir la especie O. paraensis Oucke. nardino Rivadavia. L.uego Michener (1954) consideró a Oiadasina como un subgénero de Oiadasia. Recientemente, Roig Alsina & Michener (1993) ubican a Oiadasina RESULTADOS como un género aparte, en el que incluyen la espe­ cie O. distincta, y sugieren que está más empa­ Construcci6n del nido. La abeja realizaba pe­ rentado con Ptilothrix que con Diadasia. riódicamente vuelos hacia el canal paralelo al terra­ El presente trabajo aporta datos sobre el com­ plén en busca de agua. Al llegar al lugar elegido portamiento de nidificación de Oiadasina distincta para nidificar, humedecía el suelo y lo desgranaba (Holmberg, 1903), con la intención de contribuir a con sus mandíbulas, mientras que, moviendo las esclarecer la posición sistemática de este taxón. patas I de afuera hacia adentro, recogía el material desprendido y lo empujaba hacia atrás, haciéndolo pasar por debajo de su cuerpo. Éste se mantenía ÁREADE ESTUDIO Y MÉTODOS curvado, con lo cual el extremo del abdomen se dirigía hacia adelante hasta recibir el barro. Las pa­ L.as observaciones sobre O. distincta fueron tas 11 y 111 servían como apoyo. Elbarro manejado de realizadas en la Estación Experimental Agrope­ esta manera tomaba la forma de un pellet aproxima­ cuaria del INTA Delta del río Paraná, cerca de la damente esférico de 0,20-0,35 cm de diámetro. localidad de Otamendi, provincia de Buenos Ai­ Los primeros pellets eran empujados con los res, en enero de 1990 y febrero de 1993. El lugar tarsos de las patas posteriores a cierta distancia de de nidificación se hallaba en un camino sobre un la excavación. Cuando el túnel alcanzaba una pro­ terraplén bordeado por un canal, en el que tam­ fundidad de 1-2 cm, comenzaba la construcción bién nidificaba Ptilothrix relata (Hazeldine, enpren­ de la chimenea y los pellets eran ubicados alrede­ sa). L.os individuos fueron filmados con lentes de dor de la entrada del nido. La abeja mantenía su acercamiento, para posteriormente estudiar deta­ abdomen algo curvado y elevado, hasta que el pe­ lladamente los movimientos de las partes del cuer­ lIet alcanzara los últimos esternitos donde era sos­ po involucradas en cada comportamiento. tenido con ayuda de los tarsos posteriores. Enton- Reo. Soco Entomol. Argent. 56 (1-4), 1997 ces movía rítmicamente el extremo del abdomen El huevo era puesto debajo de la esfera, y al ser en sentido dorsoventral y también lateralmente, retirado de su lugar quedaba una muesca profun­ mientras que los fémures y tibias posteriores se da. La celdilla era sellada con una tapa de barro de alejaban y acercaban del cuerpo. Los últimos 0,1-0,3 cm de grosor cuya cara interna era espi­ tarsitos, flexionados hacia adentro, rodeaban el ralada (Fig. 1) Y la exterior, cóncava y lisa. barro por los costados impidiendo que cayera. Estos movimientos dividían en dos partes al pellet: Cierre del nido. El nido era cerrado con un una de ellas quedaba por encima de la placa tapón externo y una serie de septos de barro a lo pigidial y formaba las protuberancias externas de largo del túnel principal y laterales. El material era la chimenea, mientras que la otra quedaba por obtenido de las paredes del túnel, de la chimenea debajo y era arrastrada hacia abajo por el túnel. Al y del suelo cercano a la entrada. Eltapón quedaba descender la abeja alisaba con su placa pigidialla a unos 0,4 cm bajo la superficie del suelo, en una superficie interna de la chimenea, moviendo el depresión cóncava y lisa de 0,7-0,8 cm de diáme­ abdomen desde un lateral al otro. tro, formada por la extracción de la tierra circun­ Para construir la chimenea comenzaba ado­ dante. Esta disposición permitía localizar los ni­ sando 2-3 anillos de pellets alrededor de la entra­ dos concluidos. Durante la construcción del ta­ da del nido, luego formaba el codo agregando 4-5 pón y los septos, la abeja realizaba periódicamen• hileras más, sólo en una parte del borde para for­ te viajes en busca de agua. Una vez en el túnel, mar el codo, y por último, la parte horizontal agre­ con la cabeza hacia la entrada, humedecía un sec­ gando más anillos de pellets. En un caso observa­ tor de la pared y aflojaba con las mandíbulas la do, el primer anillo fue formado con nueve pellets, tierra dejándola caer para luego acomodarla con el segundo, luego de reaprovisionarse de agua, por movimientos laterales del abdomen y alisar la su-­ otros nueve; en los cuatro viajes siguientes agregó perficie con la placa pigidial. Elagua transportada sendas hileras de 3,4,5 Y5 pellets respectivamen­ era expulsada en pequeñas cantidades girando al­ te para formar el codo, y finalmente continuó con rededor del túnel. la parte horizontal a razón de un anillo de 6-9 pellets por viaje. Era frecuente que las chimeneas 2 se desprendieran o quebraran, en cuyo caso eran reconstruidas, excepto cuando los nidos estaban por ser cerrados. Si al llegar al nido con polen la chimenea estaba deteriorada, ésta era reconstruida recién cuando el aprovisionamiento concluía. Una vez concluida la chimenea, los pellets eran expul­ sados fuera del nido retrocediendo por el túnel y 3 haciendo rodar el pellet debajo de ella con las pa­ tas anteriores. Al llegar al borde de la chirnenea, sostenía el pellet con el extremo del abdomen y con un rápido movimiento de las patas posteriores lo arrojaba a cierta ditancia. Los pellets dispersa­ dos formaban un semicírculo. Las construcciones registradas hasta la prime­ ra celdilla demoraron entre 1 hora 40 minutos a 3 4 horas 16 minutos, de los cuales entre 35-60 minu­ tos eran empleados en la chimenea. Al comienzo, los viajes en busca de agua eran realizados cada minuto y posteriormente cada 10 minutos. 5

Aprovisionamiento. Oiadasina distincta reco­ lectaba polen de Ludwigia sp. (Onagraceae). Los viajes de recolección duraban entre 2-14 minutos y la descarga de polen dentro del nido de 1-2 mi­ nutos. Era frecuente ver polen junto a la chimenea, y pudo observarse que algunos individuos duran­ te el aprovisionamiento salían del nido retrocedien­ do, con las escapas cargadas de polen que descar­ gaban en la entrada frotando las patas posteriores Figs 1-5. Esquemas de nidos de D. distincta. 1, Dise­ entre sí. El polen recolectado era almacenado en ño espiralado de la cara interna de la tapa de la forma de masa esférica de 0,4-0,5 cm de diámetro. celdilla; 2, nido 4; 3, nido 3; 4, nido 5; 5, nido 7.

126 HAZELDINE, P. L., Diadasina distincta

Tabla I. Medidas (en cm) de los nidos de D. distincta. ._--_.- Nro. Túnel ppal. Túnel lato Celdilla Tapón Grosor nido long. diám. long. diám, long. diám, grosor 1 2 3 4 5 tapa

4,0 0,7 1,2 1,0

2 4,0 0,7 1,0 0,9

3 3,0 0,5 1,0 0,9 0,15 0,5 0,3 0,2 1,0 0,8 1,2 0,8 0,15 0,2 4 3,0 0,5 0,8 0,6 0,7 0,6 0,15 5 4,5 0,5 0,8 0,6 0,13 0,5 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2

6 3,5 0,6 0,8 0,6 0,10 OA 0,3 0,4 0,9 0,6 1,0 0,6 0,20 0,4 7 2,7 0,5 1,0 0,6 0,10 0,5 0,4 0,4 0,7 0,5 0,9 0,6 0,10 0,3 0,8 0,7 0,30 0,3 0,2 0,2 1,5 0,5 1,0 0,7 0,10 ------

Estructura del nido. Las chimeneas eran hori­ dispuestas linealmente en el extremo final del túnel zontales y levemente curvas, de 0,8-0,9 cm de diá­ (Fig. 2). En el nido 5 el túnel principal era algo metro yl ,0-3,0 cm de longitud (Tabla 1), exterior­ inclinado y terminaba en una celdilla. Elcierre cons­ mente granuladas ya que cada pellet origina una taba del tapón y cinco septosque habían sido cons­ pequeña protuberancia irregular, mientras que el truidos al,1;1,5; 2,3; 3,1 Y 3,7 cm de profundi­ interior es liso. Los túneles principales eran rectos dad, respectivamente (Fig. 4). El nido 6 tenía una y verticales y podían presentar uno o dos túneles celdilla en el extremo del túnel principal y la otra, laterales cortos. Las celdillas, con forma de urna, dispuesta verticalmente, en un túnel lateral a 2 cm tenían una longitud de 0,8-1,3 cm y un diámetro de profundidad. El cierre lo conformaba el tapón de 0,6-1,0 cm, sus paredes eran de barro y tenían externo y dos septos, en el túnel principal y otro en un grosor de 0,2 cm, por lo que podían ser extraí• el lateral. En el nido 7 el túnel principal terminaba das enteras del suelo. El interior era suave y liso, sin en una celdilla, ya 1,3 cm de profundidad se origi­ revestimiento visible, el exterior, granulado. La naban dos laterales, en uno, siguiendo su orienta­ impermeabilidad fue medida aplicando una gota ción, se disponían dos celdillas en serie lineal, y en de agua en la mitad y el fondo de seis celdillas, yen el otro una vertical (Fig. 5). Elcierre estaba formado la cara interna de sus tapas. Todas las tapas absor­ por el tapón y dos septos en el túnel principal, un bieron el agua inmediatamente. Elfondo de una de septo en un lateral y tres en el otro. ellas absorbió el agua en 4 mino 36 seg., mientras que los de las restantes en alrededor de 1 minuto. En la zona central de las paredes de tres celdillas el DISCUSiÓN agua se absorbió en .3 mino 14 seg., .3 mino 52 seg. y 1mino .36 seg. yen las restantes, en aproximada­ Oiadasina fue ubicado como subgénero de mente 1 minuto. El tapón externo del nido medía Diadasia (Michener,1954) y posteriormente como 0,4-0,5 cm de grosor, mientras que los septos 0,2; género aparte, cercano a Ptilothrix (Roig Alsina & 0,.3 Y 0,4 cm, respectivamente. La tabla I muestra Michener, 1993), de modo que la comparación las medidas de siete nidos estudiados en detalle. del comportamiento de nidificación de O. distincta Todas las celdillas contenían la masa de polen con con el de especies de Oiadasia y Ptilothrixpuede el huevo, a excepción del nido 7 en que una de contribuir a una mejor comprensión de sus rela­ ellas contenía un capullo y otra una larva. En cua­ ciones. tro nidos el aprovisionamiento había sido comple­ En general, las abejas de los géneros Oiadasia tado. Dos de ellos (nidos 1 y 2) presentaban sólo y Ptilothrix nidifican en superficies horizontales y una celdilla en el extremo del túnel principal, el algunas especies nidifican en suelos compactos, nido 3, además, tenía otra en el extremo de un como D. distincta (Linsley et al., 1952; Eickwort et túnel lateral corto, ubicado cerca del final del prin­ al., 1977; Neff et al.,1982; Ordway, 1984; Hazeldi­ cipal. El cierre de este nido estaba formado por el ne, en prensa). Eluso de agua para aflojar el sustrato tapón externo y un septo en el túnel lateral y dos en en O. distinctafue observado también por Martins el principal (Fig. .3). El nido 4 poseía dos celdillas & Antonini (1994), y Ducke (1907) observó indivi-

127 Rev. Soco Entomol. Argent. 56 (1-4), 1997 duos de Diadasina riparia flotando sobre la super­ Antonini, 1994; Hazeldine, en prensa). La profun­ ficie del agua mientras la absorbían. La utilización didad de los nidos de D. distincta es similar a la de agua fue confirmada también en varias especies conocida de las especies de Ptilothrix. Los nidos de Ptilothrix (Robertson, 1890, 1918; Rust, 1980; descriptos de las especies de Diadasia presentan Hazeldine, en prensa). En cambio, si bien varios una gran diversidad en cuanto a su estructura y autores (Linsley et el., 1952; Ordway, 1984) obser­ profundidad, pero ninguno posee la combinación varon la presencia de barro durante la construc­ de caracteres presente en los de Diadasina y ción de los nidos de algunas especies de Diadasia, Ptílothrix. S610 algunos nidos de Diadasia conso­ no pudieron aclarar el origen del líquido utiliza­ ciatadescriptos por Linsley & MacSwain (1957) se do. De acuerdo con Linsley & MacSwain (1957), parecen a los de D. distincte, si bien su profundi­ ninguna especie de Diadasia fue vista colectando dad promedio es mayor. agua para la construcción de su nido. Estosautores Laforma de urna que presentan las celdillas de y también Schlising (1972) sugieren que el líquido D. distincta es característica también de las de las utilizado para la humectación del sustrato es néc­ especies de Diadasia y Ptilothrix. Linsley elal. (1952) tar. Neff et al. (1982) observaron a Diadasia afflicta suponen que son construidas con sustancias regurgitando un fluido durante el inicio de la cons­ cementantes, esto no pudo ser confirmado para trucción y sugirieron que esta especie utilizaba las de D. distincta. Las celdillas de D. distincta no néctar para aflojar el sustrato. poseían un revestimiento impermeable visible, La presencia de chimeneas es característica en corno el encontrado en las celdillas de P. los nidos de todas las especies de Ptilothrix y de bombiformís (Rust, 1980), P. plumata (Michener & muchas especies de Diadasia. En D. distincta, la Lange, 1958)y D. rinconis (Neff & Simpson, 1992). chimenea del nido era horizontal y levemente cur­ El interior de las celdillas de distintas especies de va, como en los de Diadasia diminuta (Eickwort et Diadasia es liso, sin tapiz impermeable visible al., 1977), D.opuntiae (Ordway, 1984), D.bituber­ (l insley et al., 1952; Linsley & MacSwain, 1957). culata (Schlising, 1972), D.consociets, D.mexica­ Otros autores (Snyder et al., 1976; Ordway, 1984) na, O.lutzi lutzi, D. olivacea (linsley & MacSwain, afirman que las celdillas construidas por especies 1957) y O. afflicta (Snyder et al., 1976), si bien las de Diadasia poseen las paredes internas lisas e últimas dos especies pueden construir chimeneas impermeables, sin revestimiento visible o mecáni­ erectas corno D. enavata (L insley & MacSwain, camente separable. Las celdillas de Ptilothrixrela­ 1957; Adlakha, 1966). Las chimeneas en los nidos ta, P.albidohirta, P. fructifera y P. tricolor tampoco de Ptilothrixspp. son cortas y rectas y construidas presentan un revestimiento impermeable visible en forma similar a las de D.distincta(Hazeldine, en (Hazeldine, en prensa). prensa). La comparación rigurosa del comporta­ Elpolen recolectado por D. distincta, pertene­ miento de construcción con especies de Diadasia cía a Ludwigia sp. (Onagraceae) coincidiendo con es difícil por la brevedad de las descripciones lo observado por Martins & Antonini (1994). Lins­ (Eickwort et al., 1977, para o. diminuta; Neff etal., ley & MacSwain (1958) señalan que las especies 1982, para o.afflicta), pero parece similar al de las de Diadasia de América del Norte son oligolécticas especies de Ptilothrix y Diadasina. La reparación y que la mayoría de ellas están asociadas con plan­ de chimeneas quebradas observada en D. distincta tas de la familia Malvaceae, en especial con espe­ también es mencionada por Martins & Antonini cies de Sphaeralcea, lo que también sucede en las (1994) y encontrada en ciertas especies de Diada­ especies sudamericanas (obs. pers.), No obstante, sia, entre ellas D. diminuta (Eickwort et al., 1977), otras plantas utilizadas son las Cactaceae, Ona­ D. afflicta (Neff et el., 1982), D.opuntiae (Ordway, graceae, Asteraceae y Convolvulaceae. Las espe­ 1984), y D. bituberculata (Schlising, 1972). Por el cies de Ptilothrix prefieren flores de Malvaceae, Con­ contrario, no fue observada en especies de Ptilothrix volvulaceae, Onagraceae y Cactaceae (L insley et (Hazeldine, en prensa). Laexpulsión de pellets rea­ al., 1956; Hazeldine, en prensa). Las especies de lizada con las patas posteriores luego de la cons­ Diadasia y Ptilothrix les dan forma esférica a sus trucción de las chimeneas y durante la excavación provisiones y el huevo es depositado debajo de de celdillas, es compartida por D. distincta y las ellas, como en D. distincta. El desecho de polen especies de Ptilothrix. que efectuaban las hembras de D. distincta fue Los diseños de nidos observados en D.distincta observado únicamente en P. relata (Hazeldine, en son semejantes a los observados en diferentes es­ prensa), estudiado en el mismo lugar yen las mis­ pecies de Ptilothrix: con un túnel único terminado mas temporadas. No fueron advertidos factores que en una celdilla, con un túnel único terminado en pudiesen sugerir la causa de este comportamiento. varias celdillas agrupadas linealmente, con un tú­ Eltapón y la serie de septos a diferente profun­ nel ramificado y una celdilla al final de cada túnel, didad con que D. distincte cerraba el nido, recuer­ o con un túnel ramificado y celdillas lineales dan a los realizados por P. relata, P. tricolor yP. (Michener & Lange, 1958; Rust, 1980; Martins & albidohirta (Hazeldine, en prensa). Sólo un septo

128 HAZELDINE, P. L., Diadasina distincta sella la entrada en los nidos de P. borobitormis, P. se considera a n como el número de veces que sumiehrasti, P. plumata y D. arflieta (Michener, cada unidad es repetida, la secuencia de la cons­ 1947; Rust, 198ü;Neff etal., 1982). En general las trucción de la chimenea sería: (a + b + c + d + e) n. especies de Diadasia cierran los nidos rellenando Las unidades de comportamiento de D. distineta los túneles con tierra húmeda (Linsley & MacSwain, (a) transporte de agua, (b) formación del pellet, (e) 1957). transferencia del pellet y (d) alisado del pellet, son Ciertos rasgos etológicos, como la elección del igualmente realizadas por las especies de Ptilothrix tipo de suelo, construcción de una chimenea y las (Hazeldine, en prensa). El moldeo del pellet (d) rea­ preferenciasflorales, parecen ser comunes a Diede­ lizado por D. distinctaes el mismo que realizan las sine, Oiadasiay Ptilothrix. Diadasina comparte con especies de Ptilothrixa partir de la formación del Diadasiael diseño de la chimenea y su reparación, segundo anillo de sus chimeneas, pues en la for­ y con Ptilothrix, el desecho de polen, y la estructu­ rnación del primero no utilizan las patas posterio­ ra, profundidad y cierre del nido. El estudio deta­ res para sostener el pellet. La secuencia corres­ llado del comportamiento de construcción de la pondiente a las especies de Ptilothrix poseía dos chimenea en D. distineta y de cuatro especies de términos, uno correspondiente a la formación del Ptilothrix (Hazeldine, en prensa) permiten una com­ primer anillo de la chimenea y el segundo corres­ paración rigurosa de este patrón de comportamien­ pondiente a la formación de los anillos siguientes. to y la postulación de un origen común para el Este segundo término coincide exactamente con la mismo en ambos géneros. secuencia obtenida para O. distineta. Elanálisis de Wenzel (1992) revisa los criterios usados his­ la secuencia de construcción de la chimenea en tóricamente para determinar comportamientos Diadasina y Ptilothrix demuestra que en ambos homólogos. Entre aquellos utilizados en primera casos existen los mismos movimientos complejos instancia, antesde verificar la congruencia con da­ involucrados en cada paso de la construcción, tos morfológicos (criterios a prioride Lauder, 1986), cumpliendo con el criterio de calidad especial y destaca como el más utilizado el de calidad espe­ sugiriendo que se trata de comportamientos cial, que postula que si los movimientos comple­ homólogos. Dicha postulación es congruente con jos de dos especies toman la misma forma precisa el análisis de datos morfológicos realizado por Roig en el mismo contexto, y son además innatos, pue­ Alsina &Michener (1993). Sin embargo, aun cuan­ den ser considerados como homólogos. Wenzel do el comportamiento resulta homólogo, no pue-­ (1992) y Lauder (1986) afirman que la confirma­ de considerarse como sinapomórfico para Diadasi­ ción definitiva de estos postulados a priori para na y Ptilothrix, ya que también se encuentra pre­ identificar las homologías de comportamiento, es sente en especies de otros dos géneros de la tribu la congruencia con otros datos (morfológicos, etc.) más distanciados filogenéticamente. En Melitoma (criterios a posteriori de Lauder, 1986). segmentaría, la secuencia es igual a la descripta Si al moldeo de barro durante la construcción aquí con excepción de la expulsión de los pellets de la chimenea se lo sintetiza en una serie de uni­ con las patas posteriores (Hazeldine, obs. pers.). dades de comportamiento utilizando un criterio También, los nidos de algunas especies de Diadasia operacional (Costa, 1984; Wenzel, 1992; Hazel­ de América del Norte presentan chimeneas, aun­ dine, en prensa), que permitan una comparación que en estos casos no existen datos detallados so­ detallada para satisfacer el criterio de calidad espe­ bre el comportamiento de construcción que per­ cial, entonces se obtendría: (a) transporte de agua: mitan una comparación (l.insley et al., 1952; la abeja recoge agua flotando sobre la superficie Eickwort et al., 1977; Neff et al., 1982; Ordway, de una fuente cercana al nido; (b) formación del 1984; Neff & Simpson, 1992). Según este análisis pellet: el suelo es humectado con el agua transpor­ sólo la expulsión de pellets con el tercer par de tada y desprendido con las mandíbulas, y las patas patas realizado por Diedesine y Ptilothrix, y no ob­ anteriores, moviéndose hacia adentro, colaboran servado en especies de Melitoma ni de Diadasia, con el aporte de material; (e) transferencia del pellet: podría ser considerada como un carácter sinapo­ es transferido con las patas 1, que se extienden por mórfico, que indicaría una estrecha relación entre debajo del cuerpo hasta alcanzar el extremo del ambos géneros. abdomen, y las patas medias y posteriores actúan de sostén; (d) moldeo del pellet: sobre el pellet son efectuados rápidos movimientos dorsoventrales ACRADECIMIENTOS con el extremo del abdomen, que a la vez se des­ plaza hacia ambos lados, y los tarsos de las patas Deseo expresar mi agradecimiento al Dr. Arturo posteriores sostienen el pellet evitando su despla­ Roig Alsina por la determinación de la especie es­ zamiento; y (e) alisado del pellet: parte del pellet es tudiada y sus comentarios sobre la sistemática de arrastrada hacia el interior del nido y alisada me­ los Emphorini, yal Dr. Jorge F.Genise por la lectura diante movimientos laterales de la placa pigidial. Si crítica del original. También agradezco al direc-

129 Rev. Soco Entomol. Argent. 56 (1-4), 1997 tor de la Estación Experimental INTA Delta, Ing. Diadasina distincta (Holmberg, 1903) (Hy­ Mujica, por permitirme la realización de las ob­ menoptera: Anthophoridae). Proc. Ent. Soc. servaciones en dicho lugary a la Dra. Laura Gurini Washington 96(3): 553-560. ya la Lie. Alicia Basilio por la determinación del MICHENER, C. D. 1947. Beesofa lirnited area in south­ polen. ern Mississippi (Hymenoptera: Apoidea). Am. Mid/and Nat. 38(2): 443--455. MICHENER, C. D. 1954. Bees of Panarna. Bull. Am. BIBlIOCRAFíA CITADA Mus. Nat. Hist. 104: 1-175. MICHENER, C. D. & R. B. LANCE. 1958. Observations ADLAKHA, R. L. 1966. A systematic revision ofthe on the ethology of Neotropical Anthophorine bee genus Diadasia Petton (Hymenoptera: bees (Hymenoptera: Apoidea), Univ. Kansas Scí. Anthophoridae) in America North ofMexico. Bull. 39 (3): 69-96. Tesis, University of California. MOURE, l. S. 1950. Alguns agrupamentos novos de COSTA, F. G. 1984. Etología y sistemática. Pub/o Es­ abelhas neotropicais (Hymenoptera: Apoidea). pecia/ Centro Invest. Prom. Franciscano Eco/. Dusenia 1(6): 385-395. (Montevideo) 2: 19-25. NEFF, J. L.& B. B. SIMPSON. 1992. Partial bivoltinism DUCKE, A. 1907. Contribution a la connaissance de in a ground nesting bee: the biology of Diadasia la fauna hymenopterologique du nord-est du rineonis in Texas (Hymenoptera: Anthophori­ Bresil. Rev. Entomo/. 27: 96. dae). J. Kansas Entomo/. Soc. 65(4): 337-392. EICKWORT, G. c., K. R.Eickwoar & E.G. LINSLEY. 1977. NEFF,j. L., B. B. SIMPSON & L.j. DORR. 1982. The Observations on nest aggregations of the bees nesting biology of Diadasiaarflicta Cress. (l-lyme­ Oiadasia o/ivacea y O. diminuta (Hymenoptera: noptera: Anthophoridae). l- Kansas Entomo/. Anthophoridae). '. KansasEntomo/.Soc. 50: 1-17. Soc. 55(3): 499-578. HAZELDINE, P.L. En prensa. Comportamiento de nidi­ ORDWAY, E. 1984. Aspects of the nesting behavior ficación de cuatro especies de Pti/othrix Smith and nest estructura of Diadasia opuntiae Ckll. (Apidae: Emphorini). Physis (Buenos Aires). (Hyrnenoptera: Anthophoridae). J. Kensus HOLMBERG, E. L. 1903. Delectus Hymenopterologi­ Entomo/. Soc. 57(2): 216-230. cus Argentinus. An. Mus. Nac. Bs. As., 9 (ser. 3, ROBERTSON, C. 1890. Habits of Emphor bombiformis. t 11): 377-517. Can. Entomo/. 22: 216-217. LAUDER, G. V. 1986. Homology, analogy, and the ROBERTSON, C. 1918. How Emphor drinks. Can. evolution of behavior, En: Niteeki, M. H. &j. A. Entomo/. 50(10): 320. Kitchell (eds.), Evolution of behavior, ROIG ALSINA, A. & C. D. MICHENER. 1993. Studies of Oxford University Press, Oxford, pp. 9-40. the phylogeny and classification of long­ LINSLEY, E. G.&j. W. MAeSwAIN. 1957. The nesting tongued bees (Hymenoptera; Apoidea), Univ. habits flowers relationships and parasites of Kansas. Sei. Bull. 55(4): 123-162. some North American species of Diadasia (Hy­ RUST, R. W. 1980. The biology of Pti/othrix bombi­ menoptera: Anthophoridae). J. Wasmann Bio/. formis (Hymenoptera: Anthophoridae). J. Kan­ 15(2): 199-235. sas Entomo/. Soc. 53(2): 427--436. L.INSLEY, E. G.&j. W. MACSWAII\. 1958. The signifi­ SCHLlSING, R. A. 1972. Foraging and nest provision­ canee of floral constancy arnong bees of the ing of the 01 igolectic bee, Diadasiabitubercu/ata genus Diadasia (Hymenoptera, Anthopho­ (Hymenoptera: Anthophoridae). Pan-Paeif. ridae). Evo/. 12: 219-223. 48(3): 175-188. LINSLEY, E. G" j. W. MACSWAIN. & R.F. SMITH. 1952. SNYDER, T. P., E. M. BARROWS, & M. R. CHABOT. 1976. The bionomics of Diadasia consociata Timber­ Nest of Diadasia afflicta Cresson (Hymenoptera: lake and sorne biological relationships of Em­ Anthophoridae). J. Kansas Entomo/. Soc. 47(2): phorini and Anthophorine bees. Univ. Ca/ifor­ 200-203. nia Pub/o Entomol. 9(3): 267-280. WENZEL, J. "V. 1992. Behavioral homology and phy­ LINSLEY, E. G., J.W. MACSWAIN & R. F. SMITH. 1956. logeny. Annu. Rev. Eco/. Syst. 23: 361-381. Biological observations on Pti/othrixsumichrasti (Cresson) and some related groups of empho­ rine bees. Bull.So. Ca/if.Acad. Scí. 55(2): 83-101. Recibido: 20-XII-1995 MARTINS, R. P. & Y. ANTONINI. 1994. The biology of Aceptado: 5-VI-1996

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