Cistáceas Del Sureste Ibérico Con Interés Por Su Potencial Micorrícico Con Diversos Hongos Hipogeos

Anales de Biología 37: 69-81, 2015 ARTÍCULO DOI: http://dx.doi.org/10.6018/analesbio.37.7

Cistáceas del Sureste Ibérico con interés por su potencial micorrícico con diversos hongos hipogeos

Pedro Sánchez-Gómez1, Pilar Torrente1, Juan Francisco Jiménez1, José Luis Cánovas1 & Almudena Gutiérrez2 1 Departamento de Biología Vegetal, Área de Botánica, Facultad de Biología, Universidad de Murcia, Campus de Espinardo, 30100 Murcia, España. 2 Servicio de Experimentación Agroforestal. Universidad de Murcia. Edificio CAID, 30100 Espinardo, Murcia.

Resumen

Correspondencia Se aborda el estudio de la familia Cistáceas del Sureste Ibérico, P. Sánchez-Gómez profundizando en aspectos relacionados de su simbiosis micorríci- E-mail: [email protected] ca con hongos hipogeos pertenecientes a los géneros Terfezia, Tlf.:+34 868 884999 que representa junto a Tirmania la mayoría de las turmas consumi- Recibido: 17 noviembre 2014 das en el ámbito mediterráneo y de manera secundaria, Picoa y Aceptado: 17 marzo 2015 Melanogaster. Se realiza una síntesis de los datos recopilados en la bibliografía especializada, aportando, además, información de Publicado on-line: 14 abril 2015 campo, alguna de ella inédita, que viene a incrementar y precisar de forma significativa la información disponible hasta la fecha sobre la relación micorrícica. Destacan los resultados sobre el género Helianthemum, que presenta un total de 21 especies, 12 de las cuales tienen constatada la producción de ascocarpos de Terfezia en condiciones naturales.

Palabras clave: Cistaceae, Micorriza, Helianthemum, Hongos hipogeos, Terfezia, Trufa del desierto.

Abstract

Cistaceae from Iberian Southeastern with interest by its mycorrhizal symbiosis with hypogeous fungi

A study of the family Cistaceae has been carried out, going into de- tail about relationships between Southeastern Spain Cistaceae species and hypogeous fungi. Both Terfezia and Tirmania are the most important and consumed gender in the Mediterranean, while Picoa and Melanogaster are also collected, although secondarily. A synthesis of bibliographic data has been made. Moreover au- thors also provide field data, some of them unpublished, which will increase significantly available information related to symbiosis between Cistaceae and mycorrhizal fungi. It is also noteworthy that of the 21 species belonging to Helianthemum, an amount of 12 are able to establish symbiotic relationships with Terfezia to produce ascocarps in the field.

Key words: Cistaceae, Mycorrhiza, Helianthemum, Hypogeous fungi, Terfezia, Desert truffle. 70 P. Sánchez-Gómez et al. Anales de Biología 37, 2015

Introducción (Historia de las Plantas), escrita en la primera mitad del siglo XVII, hace referencia al gran tamaño Desde antiguo existen referencias sobre el aprove- de las turmas de Murcia, seguidas de las proce- chamiento de los hongos hipogeos en el contexto dentes de Extremadura, y destaca el sabor de las de la península ibérica. Aunque se trata de un gru- de Madrid. En esta obra se hace referencia por po heterogéneo de hongos pertenecientes a distin- primera vez a la identidad taxonómica de las plan- tos órdenes y familias, en la Antigüedad tal distin- tas acompañantes de las turmas, que denomina ción era simplificada, remitiéndose a lo sumo al como Cistus annuus, sinónimo ambiguo que abar- aspecto y propiedades. En general, en España se ca las especies actualmente adscritas al género les ha llamado trufas o turmas, nombres derivados Tuberaria (Dunal) Spach y algunos Helianthe- del latín tuber (tumoración), aunque también es mum Mill. anuales, epíteto, el primero, adjudicado frecuente la denominación de criadillas, criadas o por el propio Plinio a las plantas que acompaña- patatas de tierra, haciendo referencia al aspecto ban a las tuber romanas. En definitiva, estos datos externo y a su peculiar ecología. En la actualidad, indican que el consumo de las turmas estaba ex- teniendo en cuenta la división del mercado e in- tendido desde la Antigüedad en enclaves relativa- tentando no confundir al consumidor, existe la mente áridos del Mediterráneo, incluso en zonas tendencia de restringir la denominación de trufa a micófobas donde el consumo de otro tipo de hon- las diferentes especies del género Tuber P. Micheli gos no era habitual (Font Quer 1961). ex F. H.Wigg., quedando para el resto de géneros Dado el interés económico que suponen los y especies más comunes y populares (Terfezia géneros Terfezia y Tirmania en diversos países del (Tul. & C. Tul.) Tul. & C.Tul., Tirmania Chatin, Mediterráneo y Oriente Próximo, existe abundan- Delastria Tul. & C. Tul., Choiromyces Vittad., Pi- te información bibliográfica relacionada con as- coa Vittad., Melanogaster Corda, etc) las otras de- pectos taxonómicos, filogenéticos, ecológicos, co- nominaciones, además de otras muy concretas rológicos, ecofisiológicos y biológicos del grupo, para Picoa (negrillos, monagrillos, negrajones) y destacando el trabajo de Alsheikh (1994) y los Melanogaster (naranjones). No obstante, con ca- más recientes de Díez et al. (2002), Kovács et al. rácter comercial o de marketing, dada la creciente (2011), Zambonelli et al. (2014) y la monografía demanda del mercado, y las expectativas del culti- efectuada sobre las trufas del desierto a nivel vo de algunas de estas últimas especies, no es raro mundial en Kagan-Zur et al. (2014). encontrar en artículos científicos y divulgativos la Respecto al conocimiento de los hongos hipo- denominación de “trufas del desierto” en diferen- geos del sur de la península ibérica, se ha avanza- tes idiomas. do considerablemente en los últimos años. Desta- Sobre el aprovechamiento y propiedades de es- ca el trabajo monográfico de Moreno-Arroyo et tos hongos, no exentos de cierta mitología, desta- al. (2005) sobre este tipo de hongos en Andalucía, can los comentarios efectuados por Font Quer donde se aportan valiosos datos corológicos y (1961), que realiza una excelente recopilación y ecológicos, resultando de especial interés el traba- recoge las primeras referencias de Plinio el Viejo jo previo de Moreno-Arroyo et al. (1997), donde en su Naturalis Historia, capítulo 2, libro XIX, se da a conocer la primera cita europea de Tirma- donde se narran las vicisitudes del propretor de nia pinoyi (Maire) Malençon en Tabernas (Alme- Hispania, Lartius Licinius, al morder una turma ría), posteriormente identificada correctamente procedente de Carthago de Hispania (Cartagena) como Tirmania nivea (Desf.) Trappe (Moreno et que tenía incrustado un denario romano; en este al. 2000) y que posteriormente ha sido considera- mismo texto, ya se destacan las bondades de las da como cita de procedencia dudosa por Moreno- turmas africanas. Existen otras referencias clási- Arroyo et al. (2005). En los estudios de Bordallo cas y medievales sobre el consumo y propiedades et al. (2012, 2013) se dan a conocer nuevas espe- de las turmas, y son frecuentes las menciones so- cies de Terfezia a partir de la secuenciación del es- bre el aprovechamiento y comercio en los territo- paciador nuclear ITS, estableciendo una relación rios de Murcia y aledaños en diversos textos y or- filogenética. Son destacables, además, algunos denanzas de los siglos XIV al XIX (Cano-Trigue- trabajos específicos sobre la caracterización y fi- ros 2003). Con posterioridad a Linneo, Asso siología de las micorrizas de Terfezia claveryi (1779), citando la obra manuscrita de Cienfuegos Chatin y Picoa lefebvrei (Pat.) Maire con el ende- Anales de Biología 37, 2015 Cistáceas y turmas del Sureste Ibérico 71 mismo del Sureste Ibérico Helianthemum alme- ta azul y ácido láctico por ácido acético al 5%. Se riense Pau (Gutiérrez et al. 2003, Morte et al. siguen las descripciones de Gutiérrez et al. (2003) 2010). A nivel divulgativo, destacan los datos ex- en Terfezia, y De Miguel y Sáez (2005) en Tuber, puestos en http://www.trufamania.com. Con ca- para la detección de la colonización micorrícica. rácter general, existe una falta de información En el caso de las especies protegidas de Helian- considerable respecto a la identidad de las plantas themum en las que ha sido necesario recolectar simbiontes, en su mayoría pertenecientes a la fa- muestras, se contó con los permisos pertinentes de milia de las Cistáceas, puesto que la mayor parte los organismos competentes de las comunidades de las referencias recogidas sobre estos hongos en autónomas correspondientes de Murcia y Comuni- la bibliografía científica, no mencionan a la plan- dad Valenciana. ta, la refieren a nivel genérico, o incluso la identi- Los datos obtenidos a partir de la revisión biblio- fican de manera errónea. Esta circunstancia y la gráfica, vienen reflejados en los comentarios so- necesidad de realizar un estudio completo de las bre los géneros y especies. plantas turmeras, ya lo puso de manifiesto Lázaro- Ibiza (1908), uno de los escasos trabajos que ha Resultados y discusión abordado meticulosamente la relación e identifica- ción planta-hongo en el ámbito de la península Generalidades sobre las Cistáceas ibérica, y en el que se describen especies como Terfezia hispanica Lázaro Ibiza, Terfezia pallida La familia Cistáceas se distribuye por las zonas (Lázaro Ibiza) Malençon (Tuber pallidum Lázaro templadas del Hemisferio Norte y América austral Ibiza) y Terfezia lutescens (Lázaro Ibiza) Ma- pero su máxima diversificación ocurre en la Re- lençon (Tuber lutescens Lázaro Ibiza), que han gión Mediterránea. Presenta 8 géneros, 5 de los pasado desapercibidas o a la sinonimia, sin una re- cuales están ampliamente distribuidos en nuestro visión crítica exhaustiva. territorio, siendo más comunes Cistus L., Fumana En este trabajo se da una relación comentada (Dunal) Spach y Helianthemum, y, en menor me- de las Cistáceas presentes en el Sureste Ibérico dida, Tuberaria (Xolantha Raf.) y Halimium (Du- que establecen simbiosis con hongos hipogeos, es- nal) Spach (Muñoz-Garmendia & Navarro 1993, pecialmente, los correspondientes al género Terfe- Arrington & Kubitzki 2003, Sánchez-Gómez & zia que representa, junto a Tirmania, la mayoría Guerra 2011). de las turmas consumidas en el ámbito mediterrá- A continuación, en forma de clave dicotómica, neo, si bien, de manera secundaria, también son se muestran los principales caracteres diferencia- recolectados, con el mismo fin, el género Picoa y dores de los géneros de la familia Cistáceas pre- marginalmente, el género Melanogaster. sentes en el Sureste Ibérico (adaptada de Sánchez Además de los datos recopilados de la biblio- Gómez & Guerra 2011): grafía especializada, se aportan datos de campo, 1. Cápsula con (4) 5 o más valvas al abrirse. Arbustos, inéditos, que incrementan y matizan la informa- generalmente elevados (cerca de 1 m o mayores) o con flores de 2.5-8 cm de diámetro...... CISTUS ción disponible hasta la fecha. ▫ Cápsula con 3 valvas. Plantas que no reúnen los caracteres anteriormente mencionados...... 2 Material y Métodos 2. Estilos ausentes (estigmas sentados)...... 3 ▫ Estilos alargados...... 4 3. Planta herbácea...... TUBERARIA Las prospecciones de campo se realizaron durante ▫ Planta leñosa...... HALIMIUM los años 2011-2013 en diversas localidades del 4. Estambres periféricos de las flores sin anteras (estéri- Sureste Ibérico pertenecientes a las provincias de les). Hojas más o menos lineares...... FUMANA Albacete, Alicante, Almería, Granada y Murcia, ▫ Estambres periféricos de las flores con anteras algunas de ellas, seleccionadas a partir de la infor- (fértiles). Hojas de forma diversa...... HELIANTHEMUM mación previa de recolectores de la zona. Para la Cistus L. mayoría de las especies vegetales se recogieron ejemplares con el fin de evaluar el estado micorrí- Género distribuido por la Región Mediterránea, cico, para ello se realizó la tinción de raíces si- hasta el Cáucaso, y Canarias, con un centro de guiendo la técnica descrita por Phillips & Hayman máxima diversidad específica en la península ibé- (1970) modificada, cambiando azul tripán por tin- rica y Noroeste de África, donde se presentan al- 72 P. Sánchez-Gómez et al. Anales de Biología 37, 2015 gunos endemismos. De las 17 especies conocidas, cia al sustrato. En el Sureste Ibérico es conocida en la península ibérica se presentan 12 especies, su asociación con Melanogaster aff. variegatus de las cuales, 10 están representadas en el cua- (Vittad.) Tul. & C. Tul., cuyo basidiocarpo es co- drante sureste. nocido popularmente como naranjones en las sie- Muchas de estas especies son denominadas rras litorales de Águilas, Lorca y Mazarrón. Su re- como jaras, jaguarzos o estepas y llegan a ser el colección y consumo (en crudo) ha decaído en los componente principal de matorrales y sotobosques últimos años. mediterráneos. Presentan una especial predilec- Cistus ladanifer L.: Especie muy variable con va- ción por suelos neutros o silíceos, aunque las hay rias subespecies reconocidas. En sentido amplio, indiferentes al sustrato. También es destacable el presenta una distribución principalmente iberoa- carácter pirofítico de la mayoría de las especies fricana. Aparece en matorrales sobre suelos con (Martín-Pinto et al. 2006, Moretti et al. 2006). pH neutro o ácido. En el Sureste Ibérico, dada la En general, las especies del género Cistus son escasez de sustratos de naturaleza silícea y la plu- objeto de numerosos estudios y ensayos sobre la viometría reducida, es una especie relativamente formación de micorrizas con especies del género escasa. En Murcia es una especie rara, sobre todo Tuber (Giovannetti & Fontana 1982). En los típi- presente sobre sustratos esquistosos de la mitad cos jarales mediterráneos, desarrollados sobre sur, siendo más frecuente hacia la provincia de Al- suelos silíceos, son los responsables de la presen- bacete en las sierras subbéticas del interior, sobre cia de diversas turmas o criadillas denominadas sustratos silíceos alóctonos y en las estribaciones “jareras”, dada la adscripción popular a estas de Sierra Morena. En las regiones donde abunda, plantas, tal es el caso de representantes de los gé- como Andalucía y Extremadura, es considerada neros Delastria, Elaphomyces Nees o Choiromy- como simbionte de diversas especies de hongos ces. Algunos Cistus son considerados desde anti- hipogeos recolectados, y que suelen denominarse guo (Chatin 1891, 1892), en muchos casos de ma- indistintamente como turmas o criadillas jareras, nera superflua y poco fundamentada, como sim- tal es el caso de Delastria rosea Tul. & C. Tul., biontes de diversas especies de Terfezia (Calonge Elaphomyces granulatus Fr., Elaphomyces tra- et al. 1977, Comandini et al. 2006); siendo Te. ppei Galán & Moreno, Choiromyces gangliformis leptoderma Tul & C. Tul. la especie más mencio- Vittad. y Tuber oligospermum (Tul. & C. Tul.) nada en este tipo de ambientes, e incluso relacio- Trappe (Moreno-Arroyo et al. 2005). Calonge et nándose con otras especies arbóreas, como Pinus al. (1977) lo refieren de manera superflua, al igual L. y Quercus L. (Díez et al. 2002); sin embargo, que otras especies del mismo género, como sim- es muy probable que la mayoría de las referencias bionte de Terfezia arenaria (Moris) Trappe. Ade- relativas a la simbiosis de Cistus con Terfezia, no más, dentro de la campaña de prospección realiza- hayan sido contrastadas y en realidad, corresponda en el Sureste Ibérico, se ha identificado Tuber dan a simbiosis con especies de Tuberaria o He- aff melanosporum Vittad. en raíces de ejemplares lianthemum anuales, abundantes en los prados te- procedentes de Socovos (Albacete). rofíticos entre los jarales. No obstante, son cono- Cistus albidus L.: Elemento del Mediterráneo oc- cidos los ensayos sobre micorrización en condi- cidental, frecuente en jarales y matorrales sobre ciones controladas de turmas con distintos Cistus todo tipo de sustratos, abundante en zonas incen- (Alsheikh 1994, Zaretsky et al. 2006, Zitou- diadas, donde suele ser dominante en las primeras ni-Haouar et al. 2014). etapas de sucesión. Se ha citado como simbionte Del conjunto de especies, destacamos: de especies como D. rosea, M. variegatus, Picoa Cistus clusii Dunal: Elemento iberoafricano pre- juniperi Vittad. y Balsamia vulgaris Vittad., esta sente en matorrales y romerales sobre todo tipo de última especie, considerada como de interés para sustratos. Presenta una marcada variabilidad, re- repoblaciones forestales (Moreno-Arroyo et al. conocida a nivel subespecífico, aunque estudios 2005). recientes podrían avalar la división en varias espe- Cistus monspeliensis L., Cistus salviifolius L., cies independientes. Es, posiblemente, la especie Cistus populifolius L. y Cistus crispus L.: Estas más extendida en la zona de estudio, dentro del especies han sido referidas de manera imprecisa género, teniendo un amplio rango altitudinal y de como componentes del matorral, con abundantes precipitaciones, así como una marcada indiferen- hongos hipogeos asociados, entre ellos Elapho- Anales de Biología 37, 2015 Cistáceas y turmas del Sureste Ibérico 73 myces citrinus Vittad. (Moreno-Arroyo et al. se ha indicado en Te. arenaria, Te. leptoderma, 2005). Algunas de estas especies también han sido Terfezia fanfani Mattir. y Terfezia extremaduren- señaladas como simbiontes de Te. arenaria (Ca- sis Mohedano, Ant. Rodr. & Bordallo, principal- longe et al. 1977), y Terfezia alsheikhii Kovács, mente en diversos puntos del oeste peninsular M.P. Martín & Calonge (Bordallo et al. 2013). (Calonge et al. 1977, Moreno-Arroyo et al. 2005, En otras especies, como Cistus creticus L. y Bordallo et al. 2013). Cabe destacar, además, las Cistus heterophyllus Desf., muy próximas a C. referencias a la variabilidad infraespecífica de Tu. albidus pero mucho más escasas a nivel peninsu- guttata, asociada a Te. hispanica y Te. pallida (Lá- lar, y Cistus laurifolius L., relativamente próxima zaro-Ibiza 1908). Ha sido indicada en otros puntos y coincidente en muchos ambientes con C. lada- del área mediterránea junto a Te. claveryi, Terfe- nifer, es presumible la simbiosis con hongos hipo- zia olbiensis Tul. & C. Tul. y Terfezia boudieri geos similares con los mencionados para las espe- Chatin (Alsheikh 1994). Se conocen, además, en- cies emparentadas. sayos de micorrización en diversas especies de Terfezia y Tirmania (Fortas & Chevalier 1992). Tuberaria (Dunal) Spach Halimium (Dunal) Spach Género que presenta unas 10 especies distribuidas por el centro y oeste de Europa y Región Medite- Género de distribución marcadamente circunme- rránea, con un centro de diversificación en el su- diterránea, con el principal centro de especiación roeste de la península ibérica, donde se presentan en el oeste de la península ibérica, donde se en- un total de 8 especies. En el cuadrante sureste, por cuentran 6, del total aproximado de 9 especies. En el contrario, dada la escasez de sustratos silíceos, el Sureste Ibérico tan sólo llegan 2 especies: Hali- es un género poco representado, donde llegan a lo mium atriplicifolium (Lam.) Spach subsp. atripli- sumo 3 especies: Tuberaria guttata (L.) Fourr., cifolium, endemismo del centro y sur peninsular representada en todo el territorio, Tuberaria plan- que suele presentarse, siempre de forma minorita- taginea (Willd.) Gallego, muy parecida a la ante- ria, en matorrales y sotobosques de suelos prefe- rior, con la que convive, pero al parecer, más rara rentemente descarbonatados. Halimium umbella- y mejor representada en zonas del interior, y Tu- tum subsp. viscosum (Willk.) O. Bolòs & Vigo, beraria lignosa (Sweet) Samp, único representan- especie iberoafricana, muy escasa, que forma parte perenne que sólo hemos localizado en el Calar te de jarales y jaguarzales en sustratos silíceos. del Mundo (Sánchez-Gómez et al. 2014). En ge- En general, las diversas especies de Halimium, neral, este género corresponde a hierbas anuales o raramente son referidas como simbiontes de hon- perennes propias de prados terofíticos o pastizales gos hipogeos, tal vez por el desconocimiento en sobre suelos arenosos o silíceos. su identificación. A nivel genérico se cita como La especie más común y prácticamente la úni- asociado a especies de Macowanites Kalchbr. en ca referida en la bibliografía micológica sobre la ambientes dunares del suroeste ibérico (Mo- simbiosis con hongos hipogeos es Tu. guttata, si reno-Arroyo et al. 2005). Chatin (1891, 1892) in- exceptuamos las referencias a Tu. plantaginea dica Halimium halimifolium (L.) Willk. como (Lázaro-Ibiza 1908) para Te. hispanica y Tu. lig- simbionte de diversas especies de Terfezia, si nosa para Ter. alsheikhii (Kovács et al. 2011); sin bien, en los mismos trabajos indica también a embargo, parece lógico pensar que probablemente otras especies de Cistus, circunstancia que ya ha todas las especies del género forman micorrizas y sido comentada. que la identificación específica corresponde en Fumana (Dunal) Spach realidad a una simplificación, extendiéndose, ade- más a algunos Helianthemum anuales, muy pare- Género de óptimo circunmediterráneo, que contie- cidos morfológicamente a algunas especies de Tu- ne aproximadamente unas 20 especies, algunas de beraria, como es el caso de Helianthemum aegyp- ellas, de distribución europea, irano-turaniana o tiacum (L.) Mill. sáharo arábica. En la península ibérica, se recono- Tu. guttata ha sido indicada como el típico cen 13 especies, de las cuales 12 están bien repre- hospedante de todas las especies circunmediterrá- sentadas en el cuadrante sureste. La mayor parte neas de Terfezia y Tirmania presentes sobre suelos de las especies corresponden a pequeños caméfi- arenosos (Alsheikh 1994). En la península ibérica, tos con una morfología parecida y se presentan en 74 P. Sánchez-Gómez et al. Anales de Biología 37, 2015 matorrales muy degradados o sobre litosuelos; género micorrícico de las especies mediterráneas muchas de ellas, al menos en el Sureste Ibérico, de Terfezia, Tirmania y Picoa. Del total aproxima- son más frecuentes en los sustratos de naturaleza do de 65 táxones circunmediterráneos a nivel es- básica. pecífico (Greuter et al. 1984) y de acuerdo con el Suelen convivir con otras Cistáceas, sobre análisis crítico de los datos recopilados por todo de los géneros Cistus y Helianthemum. Sin Alsheikh (1994), Danin (2009) y datos propios embargo, no se conoce prácticamente ninguna re- inéditos, en la actualidad se conocen unas 19 es- ferencia sobre la simbiosis con hongos hipogeos, pecies mediterráneas de Helianthemum asociadas salvo las de Chevalier et al. (1984), Alsheikh a estos hongos, lo que supone algo más del 29% (1994) y Zitouni-Haouar et al. (2014), en las que del total. En Israel y Sureste Ibérico, como ejem- se propicia en cultivo la formación de micorrizas plo de zonas mejor muestreadas dentro del ámbito entre diversas especies de Terfezia y diferentes gé- mediterráneo, la cifra corresponde al 58 % y 57 % neros y especies de cistáceas, entre ellas, Fumana respectivamente, lo que supone aproximadamente procumbens (Dunal) Gren. & Godr., una de las el doble. Por el contrario, llama la atención que en escasas especies del género que penetra en territo- Canarias, un territorio rico en especies de Helian- rio eurosiberiano. Cabe destacar como novedosas, themum, de un total de 15 especies reconocidas, la no obstante, algunas identificaciones de micorri- mayoría endémicas de las islas, tan solo se men- zas realizadas en muestreos propios sobre diversas cionen 3 (20 %) como simbiontes de Terfezia o especies del Sureste Ibérico y una sola constata- Picoa, ninguna de ellas endémica de las islas, ción de producción de ascocarpos de Te. claveryi siendo Helianthemum canariense (Jacq.) Pers. la en dunas fósiles de las proximidades de Montesi- única especie perenne reconocida (Escobio et al. nos (Alicante), sobre Fumana hispidula Loscos 2010, Bordallo et al. 2012). Aunque es evidente & J. Pardo, endemismo ibérico oriental, amplia- que ciertas especies de Helianthemum tienen ma- mente distribuido en litosuelos y arenas. yor tendencia a la asociación con una o varias especies de estos hongos hipogeos, los datos infie- Helianthemum Mill. ren que existe un desconocimiento significativo sobre la identidad de las plantas turmeras en el De las 200 especies que tiene la familia a nivel mundo mediterráneo. mundial, casi la mitad corresponden al género He- Dada la importancia del género y su potencia- lianthemum, ampliamente diversificado en la pe- lidad como simbiontes de Terfezia, Tirmania y Pi- nínsula ibérica, donde actualmente se conocen al- coa, se presenta una clave dicotómica de las prin- rededor de 45 táxones a nivel específico y subes- cipales especies del género en el ámbito del Su- pecífico pertenecientes a los subgéneros Helian- reste Ibérico (adaptada de Sánchez Gómez & themum Mill. y Plectolobum Willk. Del total de Guerra 2011 y López-González 1993): táxones peninsulares, 23 son endemismos ibéri- 1. Plantas herbáceas, anuales ...... 2 cos, 6 son iberoafricanismos, 11 son elementos de ▫ Plantas leñosas, al menos en la base, perennes ...... 6 distribución mediterránea y 5 presentan un areal 2. Plantas glandular-pubescentes ...... He. sanguineum eurosiberiano más amplio. En este contexto, el ▫ Plantas desprovistas de pelos glandulíferos ...... 3 Sureste Ibérico puede considerarse como el prin- 3. Cáliz amarillento, membranáceo. Pedicelos fructíferos cipal centro de especiación de este género. De las filiformes, reflejos ...... He. aegyptiacum 21 especies conocidas, 8 son endémicas y 4 son ▫ Cáliz verdoso, herbáceo. Pedicelos fructíferos no filiformes, erectos o patentes ...... 4 iberoafricanismos, presentando la mayoría un 4. Inflorescencia escorpioidea, densa. Cápsula netamente areal muy reducido (López-González 1993, Sán- elipsoidal ...... He. angustatum chez-Gómez et al.2011). ▫ Inflorescencia no escorpioidea, laxa. Cápsula ovoidea o Respecto a su ecología, abundan las especies globosa ...... 5 que presentan indiferencia al sustrato; no obstante, 5. Cápsulas con pedicelo delgado, patente, de longitud superior a la mitad del cáliz ...... He. salicifolium destacan diversos táxones con preferencia por sus- ▫ Cápsula con pedicelo grueso, erecto, de longitud igual tratos específicos como dolomías, yesos, arenas o a la mitad del cáliz ...... He. ledifolium ambientes salobres, que a su vez suelen corres- 6. Botones florales ovoideos, muy vellosos, que aparentan ponderse con elementos endémicos de areal redu- la cabeza de un gato. Semillas foveoladas cerebrifor- mes ...... He. caput-felis cido. ▫ Botones florales de otra manera. Semillas de aparien- Helianthemum se considera como el principal cia diferente ...... 7 Anales de Biología 37, 2015 Cistáceas y turmas del Sureste Ibérico 75

7. Hojas con estípulas, a veces caedizas las de las hojas 21. Hojas de ovadas o elípticas a oblongo-lanceoladas o inferiores. Flores amarillas o blancas, por lo general lanceolado-espatuladas, no dispuestas en roseta. Inflo- mayores de 12 mm de diámetro ...... 8 rescencia simple, raramente con ramas geminadas...... ▫ Hojas sin estípulas, al menos las inferiores. Flores ...... He. marifolium s.l. amarillas, por lo general, menores de 12 mm de diáme- ▫ Hojas de ovadas u ovado-elípticas a oblongo-lanceola- tro; si mayores, todas las hojas sin estípulas ...... 19 das, raramente suborbiculares, dispuestas en roseta. 8. Plantas que presentan inflorescencias ramosas, a ve- Inflorescencia ramosa, corimbiforme o paniculiforme, ces con inflorescencias simples en la misma planta ....9 raramente simple...... He. cinereum s.l. ▫ Plantas que presentan inflorescencias simples, no ra- De todas las especies se realizan comentarios a mosas ...... 13 9. Hojas planas cubiertas de escamas peltadas plateadas nivel individual o colectivo sobre los datos exis- ...... He. squamatum tentes sobre su asociación micorrícica o potencia- ▫ Hojas con margen revoluto, cubiertas de pelos de dife- lidad. En términos generales, el mayor número de rentes tipos ...... 10 especies asociadas a los hongos hipogeos se en- 10. Sépalos internos con costillas poco prominentes ...... 11 cuadran dentro del subgénero Helianthemum, sec- ▫ Sépalos internos con costillas muy prominentes, seto- so-híspidas ...... 12 ción Helianthemum, no existiendo prácticamente 11. Sépalos internos con 2 (3) costillas. Sépalos externos referencias en los táxones incluidos en el subgéne- lanceolados, generalmente con margen ciliado ...... ro Plectolobum...... He. syriacum ▫ Sépalos internos con 3-4 (5) costillas. Sépalos externos Helianthemum aegyptiacum (L.) Mill.: Especie lineares sin margen ciliado ...... He. motae ampliamente distribuida en el entorno del Medite- 12. Inflorescencia densa, sépalos internos con espacios in- rráneo y zonas próximas. Forma parte de prados tercostales generalmente pelosos. Ambientes nitrificados ...... He. hirtum terofíticos sobre suelos arenosos o silíceos, siendo ▫ Inflorescencia laxa, sépalos internos con espacios inter- más frecuente en el centro y oeste de la península costales glabrescentes. Dunas interiores ....He. guerrae ibérica, donde suele acompañar a otros Helianthe- 13. Tallos cubiertos por pelos glandulares. Flores blancas mum anuales, y sobre todo, a diversas especies de ...... He. viscarium Tuberaria, especies con las cuáles posiblemente ▫ Tallos sin pelos glandulares o imperceptibles. Flores blancas o amarillas ...... 14 ha sido confundida, pasando inadvertida. En el 14. Hojas glabras o glabrescentes ...... 15 cuadrante sureste es bastante escasa. Tan sólo se ▫ Hojas netamente pelosas ...... 17 conoce una referencia como especie simbionte 15. Flores generalmente amarillas. Pedicelos florales híspi- con Tuber albidum Picco en la zona de Valdemo- dos ...... He. alypoides rillo (Madrid) (Lázaro-Ibiza 1908), especie que ▫ Flores blancas. Pedicelos florales glabros o pubescen- actualmente correspondería a Tuber borchii Vi- tes ...... 16 ttad., sin embargo, muy probablemente se deba a 16. Hojas generalmente agudas, carnosas, con nervio cen- tral muy prominente. Planta de dunas costeras...... una determinación errónea y en realidad pudiera ...... He. marminorense tratarse de una Terfezia. ▫ Hojas sin estos caracteres reunidos. Indiferente edáfica ...... He. almeriense Helianthemum angustatum Pomel [He. villosum 17. Sépalos internos con las costillas sin pelos fasciculados auct.]: Elemento iberoafricano propio de suelos o con pelos de longitud inferior al espacio intercostal arenosos y arcillas de descalcificación, indicado ...... He. violaceum en Fuerteventura, y cuya presencia no podemos ▫ Sépalos internos con las costillas cubiertas de pelos fasciculados de longitud igual o superior al espacio in- confirmar en dicho territorio, ha sido relacionado tercostal ...... 18 en Canarias en asociación con Te. boudieri (Esco- 18. Sépalos internos glabros, brillantes, salvo las costillas. bio et al. 2010). Su presencia, al igual que otras Flores blancas ...... He. asperum especies próximas como Helianthemum papillare ▫ Sépalos internos con tomento o pubescencia de pelos Boiss., puede pasar desapercibida, siendo confun- estrellados. Flores blancas o amarillas ..He. appeninum 19. Todas las hojas sin estípulas, flores por lo general ma- dido habitualmente con Helianthemum ledifolium yores de 12 mm de diámetro. Plantas de suelos con (L.) Mill. y Helianthemum salicifolium (L.) Mill. cierta salinidad ...... He. polygonoides Helianthemum sanguineum (Lag.) Lag. ex Du- ▫ Hojas superiores de los tallos floríferos a veces estipu- ladas, flores menores de 12mm de diámetro. Plantas nal: Elemento del Mediterráneo occidental y de si- de otros ambientes ...... (Subgén. Plectolobum) 20 milar ecología a la especie anterior, siendo muy 20. Tallos más o menos procumbentes. Hojas de base cu- escaso en el Sureste Ibérico, pudiendo pasar des- neada, elípticas, lanceoladas o linear lanceoladas...... He. oelandicum subsp. incanum apercibido como simbionte de Terfezia, aunque ▫ Tallos más o menos ascendentes. Hojas de base cor- probablemente presente un potencial micorrícico dada, redondeada o truncada, raramente cuneada ...21 similar a las otras especies anuales del género. 76 P. Sánchez-Gómez et al. Anales de Biología 37, 2015

Helianthemum salicifolium (L.) Mill.: Especie de nas próximas producidos en simbiosis con He. al- amplia distribución mediterránea, muy frecuente meriense. en prados terofíticos más o menos nitrificados de Helianthemum syriacum (Jacq.) Dum. Cours.: todo el territorio. Presenta un amplio espectro Elemento de amplia distribución mediterránea que ecológico en cuanto a la altitud, pluviometría y presenta una marcada variabilidad morfológica. naturaleza del sustrato. En el ámbito mediterrá- Puede considerarse como la especie más versátil neo, se ha indicado como simbionte de diversas dentro del género, conquistando matorrales que especies de Tirmania y Terfezia, constituyendo van desde los sustratos arenosos próximos al mar, probablemente una de las especies más referidas, hasta litosuelos en estepas yesosas y dolomías del sobre todo en Oriente Próximo (Alsheikh 1994); interior peninsular. Desde el punto de vista taxo- sin embargo, Danin (2009), buen conocedor de la nómico, al igual que la especie anterior, se en- Flora de Israel, al referirse a los Helianthemum cuentra relativamente aislado, por lo que no son productores de turmas en esa región, considera frecuentes las hibridaciones con otras especies. A que probablemente su fama como especie produc- pesar de su abundancia, tan sólo se ha podido de- tora de turmas corresponde a confusiones con He. tectar una población simbionte con Te. claveryi en ledifolium. Esta especie y He. ledifolium han sido la zona de Aledo (Murcia). consideradas para ensayos de micorrización con Helianthemum hirtum (L.) Mill.: Elemento dis- Terfezia (Awameh 1981, Alsheikh 1984, Dexhei- tribuido por el suroeste de Europa y norte de Áfri- mer et al. 1985, Zitouni-Haouar et al. 2014). En la ca, donde presenta cierta variabilidad subespecífi- península ibérica ha sido mencionado como sim- ca. En la península ibérica es una especie relativa- bionte de P. lefebvrei, Te. claveryi, Te. alsheikhii y mente común, donde forma parte de matorrales en Te. hispanica (Lázaro-Ibiza 1908, Moreno-Arroyo suelos nitrificados, ribazos y cultivos abandona- et al. 2005, Kovács et al. 2011). En prospecciones dos. Indiferente edáfico, aunque en el Sureste Ibé- de campo dentro del ámbito del Sureste Ibérico se rico es frecuente en suelos sueltos y arenosos y ar- ha podido corroborar la presencia en las dos pri- cillas de descalcificación, sobre todo en las zonas meras, si bien se ha observado en las localidades del interior. prospectadas, que habitualmente desarrollan asco- Existen algunas referencias, dentro del rango carpos menores que en He. ledifolium. de variabilidad de la especie en el norte de África, Helianthemum ledifolium (L.) Mill.: Presenta sobre la asociación con Ti. pinoyi y Ti. nivea, y una ecología y distribución parecida a He. salici- con Te. boudieri (Maire 1907, Khabar et al. 2001), folium, habiendo sido indicada igualmente junto a además de la micorrización in vitro con Te. clave- especies de Terfezia y Tirmania (Alsheikh 1994, ryi (Torrente et al. 2009). Danin 2009). A veces es referida como Helianthe- En algunos enclaves donde se recolecta Te. mum apertum Pomel o subordinada como subes- claveryi, está considerado como una buena espe- pecie en el norte de África. En la península ibéri- cie productora, aunque en general su producción y ca, presenta al menos simbiosis con P. lefebvrei y el tamaño de los ascocarpos suele ser inferior a los Te. claveryi; no obstante, tal como se ha indicado, producidos con He. almeriense, Helianthemum la productividad y el tamaño de los ascocarpos, violaceum (Cav.) Pers. y Helianthemum viscarium parece mayor al menos en el caso de Terfezia. Boiss. & Reut.. Dado que suele presentar una fe- Helianthemum squamatum (L.) Dum. Cours.: nología más tardía, la fructificación de los asco- Elemento iberoafricano ampliamente distribuido carpos en esta especie es posterior a la de las otras en matorrales sobre suelos yesíferos de toda la mi- especies mencionadas que conviven en la misma tad oriental de la península ibérica y en Argelia. zona. Lázaro-Ibiza (1908) menciona simbiosis con Te. Helianthemum viscarium Boiss. & Reut.: Espe- hispanica en la localidad castellana de Valderrába- cie de distribución iberoafricana, presente en el nos, indicando que en el lugar se le llama criadilla sureste peninsular dentro de las provincias de de churra. Moreno et al. (2000) indican su asocia- Murcia, Alicante y Almería, donde se presenta en ción con P. lefebvrei. En el Sureste Ibérico se ha enclaves y sierras litorales y sublitorales, llegando constatado la simbiosis con Te. claveryi en una a Bullas y Cehegín (Murcia) como localidades población de Aledo (Murcia), si bien, los ascocar- más interiores. Se presenta en matorrales sobre di- pos eran de tamaño menor a los habituales en zo- versos tipos de sustratos, como filitas, dunas fósi- Anales de Biología 37, 2015 Cistáceas y turmas del Sureste Ibérico 77 les, margas y calizas. Puede hibridar e introgredir- tiérrez (2001), se describe la micorriza en vivero se con especies próximas como He. almeriense de esta especie con Te. claveryi y P. lefebvrei. He. (He. guiraoi Willk.) y He. violaceum (He. lucenti- almeriense es la especie que se utiliza básicamen- num M.B. Crespo & Cristóbal). Gutiérrez (2001) te para producir Terfezia (Cano et al. 1991, Morte describe la micorriza en vivero de esta especie et al. 1994, Honrubia et al. 2007, Morte et al. con Te. claveryi y P. lefebvrei. Localmente, en la 2008, Morte et al. 2009, Morte & Andrino 2014). zona de Cehegín y Bullas es la principal especie Helianthemum violaceum (Cav.) Pers. [He. pilo- turmera, encontrándose como simbiontes, indis- sum (L.) Pers.]: Especie de amplia distribución tintamente, Te. claveryi y P. lefebvrei. En esta por el centro y oeste de la Región Mediterránea. zona es destacable la percepción de los recolecto- Se presenta en matorrales de diversa naturaleza en res de un olor intenso de la planta en floración, un rango altitudinal relativamente amplio, aunque cuando la producción de turmas es abundante. es más frecuente en cotas medias y bajas. Especie También se ha detectado su simbiosis con Te. cla- muy variable que introgrede con diversas especies veryi en la zona costera murciana. Dado el vigor de la misma sección con las que convive. Se co- de la planta y la capacidad de micorrización, es nocen diversas referencias sobre su asociación sin duda alguna, una de las principales especies a con Te. arenaria (Alsheikh 1994) y Te. claveryi tener en cuenta para ensayar la producción de di- (Cano-Trigueros 2003, Morte et al. 2009). Se trata ferentes especies de Terfezia. de una especie muy reputada como turmera, espe- Helianthemum almeriense Pau: Elemento de óp- cialmente en las zonas del interior, donde He. al- timo Murciano-Almeriense. Forma parte de mato- meriense es más escaso o no se presenta como rrales sobre distintos tipos de sustrato, preferente- ocurre en las zonas interiores de Lorca y cotas mente en cotas medias y bajas no muy lejanas al medias de Moratalla y Caravaca. Se ha indicado mar, si bien puede penetrar al interior por los cam- como simbionte de Te. claveryi y P. lefebvrei pos de Lorca y Puerto Lumbreras. Las estirpes (Cano-Trigueros 2003) y, recientemente, de Te. presentes en Murcia corresponden, en su mayoría, eliocrocae (Bordallo et al. 2013). a la subsp. scopulorum (Rouy) Alcaraz, T.E. Díaz, Helianthemum appeninum (L.) Mill.: Especie Rivas-Mart. & Sánchez Gómez, con tallos tomen- distribuida por la Región Mediterránea y territo- tosos; aunque algunas poblaciones del interior, to- rios próximos, ampliamente representada en la pe- talmente glabras, se aproximan a la subsp. alme- nínsula ibérica, donde se presentan diversas sub- riense. Introgrede al menos con He. viscarium, especies, algunas de ellas, endémicas. En general, Helianthemum appeninum subsp. cavanillesia- forma parte de matorrales con amplio espectro num (M. Laínz) G. López, Helianthemum alypoi- edafoclimático, si bien son frecuentes en ambien- des Losa & Rivas Goday (He. x mariano-salvato- tes relativamente alterados donde el pastoreo es ris Rivas Mart. et al.), He. violaceum y con He- frecuente. En el Sureste Ibérico podemos recono- lianthemum marminorense Alcaraz, Peinado & cer al menos la subsp. cavanillesianum (M. Mart. Parras, especie ésta última, muy relaciona- Laínz) G. López [He. croceum auct.] de flores da. La especie mencionada como Helianthemum amarillas, que se presenta sobre todo en montañas rigualii Alcaraz et al. nom. nud., parece corres- del interior. Las razas de flores blancas pudieran ponder a formas próximas a He. almeriense, pro- incluirse dentro de la subsp. appeninum, de am- pia de zonas próximas al mar, con ramificaciones plio areal, mientras que la subsp. suffruticosum intricadas e inflorescencias paucifloras. Se ha in- (Boiss.) G. López ha sido citada en zonas del inte- dicado como la especie más frecuente como pro- rior, generalmente en cotas más bajas que la ante- ductora de Te. claveryi y también es frecuente la rior. En general, este agregado hibrida e introgre- presencia de P. lefebvrei, de ahí que en numerosos de con cierta facilidad con especies de la misma lugares del Sureste Ibérico donde existe tradición sección y son difícilmente distinguibles de otras en la recolección de turmas, sea denominada especies próximas como Helianthemum asperum como mata turmera (Cano-Trigueros 2003, Gutié- Lag. ex Dunal, citada en diversos puntos, sobre rrez et al. 2003). Recientemente, ha sido indicada todo interior de Murcia y zonas manchegas. A ve- como simbionte de Terfezia eliocrocae Bordallo, ces, ha sido confundido con Helianthemum num- A. Morte & Honrubia, procedente de la comarca mularium (L.) Mill., especie de amplia distribu- de Lorca (Murcia) (Bordallo et al. 2013). En Gu- ción euroasiática que difícilmente llega a la mitad 78 P. Sánchez-Gómez et al. Anales de Biología 37, 2015 sur peninsular, salvo Sierra Nevada. lium (L.) Mill., una especie muy variable del Me- Existen referencias sobre la formación de micorri- diterráneo occidental que, dependiendo de los au- zas in vitro de He. appeninum con varias especies tores, incluye varias subespecies, muchas de ellas de Terfezia (Ravolanirina 1986). La referencia so- endémicas de la parte oriental peninsular. Helian- bre la simbiosis de Te. hispanica y Helianthemum themum oelandicum (L.) Dum. Cours. correspon- vulgaris Gaertn. (Lázaro-Ibiza 1908), procedente de a un taxon relativamente polimorfo, distribuido de Calzada de Calatrava (Ciudad Real), probable- en Europa y Asia Menor. En el Sureste Ibérico se mente no corresponda a He nummularium, que no presenta la subsp. incanum (Willk.) G. López llega a esa zona, sino a He. appeninum o a He. as- [He. canum (L.) Hornem.], sobre todo en zonas de perum. alta montaña, descendiendo en altitud hacia La Mancha. Dentro de este grupo ha quedado fuera Helianthemum cinereum (Cav.) Pers.: Especie del objetivo de este trabajo, el endemismo bético muy polimorfa, presente en el centro y oeste de la Helianthemum viscidulum Boiss., presente sobre Región Mediterránea, que llega a buena parte de dolomías de las sierras granadinas orientales y la península ibérica, sobre todo en el centro y mi- malagueñas. tad oriental, donde son más frecuentes los sustra- Otras especies muy raras o endémicas del Sureste tos de naturaleza básica. En el Sureste Ibérico po- Ibérico, de interés por su potencialidad, y de las demos distinguir la subsp. cinereum, endemismo que hasta la fecha no se han encontrado hongos del cuadrante sureste que presenta hojas tomento- hipogeos asociados son: sas por el haz y envés. La subsp. rotundifolium (Dunal) Greuter & Burdet, con hojas generalmen- Helianthemum caput-felis Boiss.: Elemento del te glabras en el haz, se presenta en una amplia Mediterráneo occidental, que llega a formaciones zona peninsular, quedando relegada en el sureste, dunares y matorrales marítimos del Sureste Ibéri- a zonas del interior. La subsp. hieronymi (Sennen) co y Baleares, donde es considerada una especie G. López, de hojas generalmente glabrescentes, a amenazada, debido a la reducción, fragmentación veces con pelos setosos, es un endemismo de Sie- y alteración de su hábitat. Corresponde a una es- rra Espuña y aledaños, Sierra de la Pila y monta- pecie aislada filogenéticamente del resto de las es- ñas del sur de Albacete. La subsp. guadiccianum pecies del sureste. Aunque no hay constancia de (Font Quer & Rothm.) G. López se da en matorra- fructificaciones asociadas a esta planta, las raíces les en sustratos calizos y margo-yesíferos de zo- analizadas (datos inéditos) indican la presencia de nas continentales de influencia bética de la zona una colonización ectendomicorrícica típica de es- oriental de Andalucía y zonas colindantes de Mur- tos hongos. cia. Es frecuente, que en las zonas de solapamien- Helianthemum polygonoides Peinado, Mart. Pa- to de las diversas subespecies, se observen formas rras, Alcaraz & Espuelas: Endemismo de zonas intermedias. endorreicas salobres de las proximidades de Toba- De esta especie no existen referencias sobre rra (Albacete). Dada su rareza, no se conocen has- simbiosis con hongos hipogeos, salvo las de Láza- ta el momento hongos hipogeos asociados, pero ro-Ibiza (1908) al referirse escuetamente a He- teniendo en cuenta su tolerancia relativa a la sali- lianthemum paniculatum Dunal, correspondiente nidad y aridez, es una especie potencial que pre- en la actualidad a He. cinereum subsp rotundifo- senta cierto interés. lium, indicando la presencia de Te. hispanica en la localidad de Valderrábanos (Palencia) y de Te. pa- Helianthemum guerrae Sánchez Gómez, J.S. Ca- llida en Calzada de Calatrava, lo que abre las rrión & M.Á. Carrión: Corresponde a un endemis- puertas a una posible vía de investigación, unido a mo de dunas interiores de las provincias de Ali- los prometedores resultados de las prospecciones cante, Albacete y Murcia. Puede hibridar con es- de campo que indican la presencia de abundante pecies próximas de la secc. Helianthemum, tales colonización ectendomicorrícica en diversas como He. hirtum o He. appeninum. Dada su rare- muestras de la subsp. rotundifolium, y, sobre todo, za, no se han encontrado hasta el momento asco- de la subsp. hieronymi, procedentes de Sierra Es- carpos asociados, pero ensayos experimentales, puña (Murcia). objeto de otros trabajos más detallados, ponen en Otras especies del subgénero Plectolobum re- evidencia el extraordinario potencial como espe- lativamente próximas son Helianthemum marifo- cie productora de Terfezia. Anales de Biología 37, 2015 Cistáceas y turmas del Sureste Ibérico 79

Helianthemum alypoides Losa & Rivas Goday: rés respecto a la asociación con ascomicetes hipo- Gipsófito endémico de la comarca de Sorbas (Al- geos con posible interés económico, es sin duda mería). Corresponde a una especie de gran tamaño alguna, Helianthemum. y vigor que convive habitualmente con He. alme- Tras una búsqueda bibliográfica y los datos riense, con el cual puede presentar formas intro- obtenidos en las prospecciones de campo, se ha gresivas, anteriormente mencionadas. Aunque no constatado que 12 de las 21 especies de Helian- conocemos referencias sobre la supuesta relación themum del Sureste Ibérico, presentan producción simbionte con hongos hipogeos, es muy probable de ascocarpos asociada. Los datos sugieren que que se presente asociado con Terfezia y Picoa. Su muy probablemente, una prospección exhaustiva gran vigor y su adaptación a condiciones edafocli- pudiera aumentar el número de especies de He- máticas desfavorables, hacen de esta especie, una lianthemum asociadas a estos hongos, datos que candidata excepcional para futuras investigacio- además vienen avalados por la observación de co- nes sobre la producción en cultivo de diversas es- lonización ectendomicorrícica en la mayoría de pecies de trufas del desierto. las especies muestreadas, tal como ya se apunta en Helianthemum marminorense Alcaraz, Peinado Torrente et al. (2013), que serán objeto de otros & Mart. Parras: Corresponde a un endemismo sa- estudios más específicos. Es conveniente matizar bulícola, propio de matorrales en dunas costeras que la fructificación del hongo está ligada estre- del este de Murcia y zonas colindantes. Relativa- chamente a unas condiciones atmosféricas deter- mente próxima a He. almeriense y He. violaceum, minadas (sobre todo al régimen de precipitacio- del que se han observado algunas formas introgre- nes), que no siempre se dan. sivas con las especies que convive. Hasta el mo- Los datos obtenidos de la bibliografía sobre las mento no se han encontrado evidencias sobre la especies de hongos asociadas, sobre todo en lo re- producción de ascocarpos, probablemente, debido lativo al género Terfezia, indican que a pesar de a su rareza, si bien, es una especie adaptada a suelos avances en las técnicas moleculares para la los ligeramente salinos y pobres, lo que la hacen identificación y filogenia de los táxones, se detec- una buena candidata para ensayos de cultivo para ta una falta de homogeneidad en el tratamiento ta- la producción de turmas, tal como lo pone de ma- xonómico del género, donde, dependiendo de los nifiesto el análisis de sus raíces en diversas pobla- casos, adquieren importancia los datos morfológi- ciones de su área de ocupación. cos, los moleculares o los ecológicos; si bien, que- dan poco precisos, en muchos casos, los relativos Helianthemum motae Sánchez Gómez, J.F. Jimé- a la asociación hongo-planta. nez & J.B. Vera: Constituye un endemismo del suroeste de Murcia y zonas colindantes de Almería. Si tal como apuntan Kovács et al. (2011), cier- Se presenta en matorrales sobre suelos empobreci- tos grupos de especies de Terfezia pudieran estar dos, ricos en metales pesados o subsalinos. Las en proceso de especiación, es razonable pensar prospecciones de campo no han dado resultados que muy probablemente dicha evolución esté rela- positivos en cuanto a la producción de ascocarpos, cionada con la de las plantas asociadas, más si se si bien es una especie de gran vigor, muy bien tiene en cuenta que dentro del género Helianthe- adaptada a condiciones edafoclimáticas extremas, mum, por ejemplo, existen procesos evolutivos real igual que ocurre con otras especies próximas lativamente recientes que están llevando a la espe- del litoral mediterráneo, y dado que los ejempla- ciación de diversos edafoendemismos de areal re- res evaluados presentan una elevada colonización ducido (Sánchez-Gómez et al. 2011). ectendomicorrícica, podría convertirse en una Son necesarios, por tanto, estudios multidisci- buena candidata para ensayos de cultivo con ino- plinares donde se integren los avances en los co- culación de esporas para la producción de turmas. nocimientos de la planta y del hongo, que sin duda alguna, llevarán al incremento del número Conclusiones de táxones conocidos para la ciencia. Los datos aportados serán útiles en futuras in- El Sureste Ibérico tiene un gran número de repre- vestigaciones aplicadas respecto al cultivo de Cis- sentantes de la familia de las Cistáceas, siendo los táceas micorrizadas, tanto para la obtención de mejores representados los géneros Fumana y He- turmas para consumo humano, como para labores lianthemum; no obstante, el género de mayor inte- de restauración forestal en zonas adecuadas. 80 P. Sánchez-Gómez et al. Anales de Biología 37, 2015

Agradecimientos Rendus de l'Académie des sciences, Paris, sér. 3, Sci. Vie. 112: 136-141. Chatin A. 1892. La Truffe. J.B. Baillie`re et fils, Paris, Agradecemos a Alberto Pérez, los valiosos datos France. 330 pp. aportados sobre la producción de turmas en la co- Chevalier G, Riousset L, Dexheimer J & Dupré C. 1984. marca de Bullas-Cehegín, además de la cesión de Synthése mycorhiziénne entre Terfezia leptoderma algunas fotografías. Gregorio Rabal nos indicó in- Tul. et diverses Cistacées. Agronomie 4: 201-211. teresantes comentarios sobre la recolección de Comandini O, Contu M & Rinaldi AC. 2006. An overview of Cistus ectomycorrhizal fungi. Mycorrhiza 16: 381- Melanogaster en Murcia. Luis Cánovas nos refirió 395. datos sobre las plantas asociadas a las turmas en la Danin A. 2009. Plant Stories, Chapter E (Part 6): comarca de Aledo-Totana. Asunción Morte hizo Truffles. The Hebrew University of Jerusalem, Jerus- una revisión crítica del manuscrito. alem, Israel. Disponible en http://flora.org.il/books/ useful_plants_e6/ (accedido el 1-X-2014). Este trabajo se ha financiado parcialmente con De Miguel AM & Sáez R. 2005. Algunas micorrizas com- los proyectos CGL2011-29816 y CGL2011-30099 petidoras de plantas truferas. Publicaciones de Bio- del Ministerio de Economía y Competitividad. logía, Universidad de Navarra, Serie Botánica, 16: 1-18. Dexheimer J, Gerard J, Leduc JP & Chevalier G. 1985. Referencias An ultrastructural comparison of mycorrhizal symbi- oses of Helianthemum salicifolium-Terfezia claveryi Alsheikh AM. 1994. Taxonomy and mycorrhizal ecology and Helianthemum salicifolium-Terfezia leptoderma. of the desert truffles in the genus Terfezia. Ph.D. dis- Canadian Journal of Botany 63: 582-591. sertation. Oregon State University, Corvallis. Díez J, Manjon JL & Martin F. 2002. Molecular phylo- Arrington JM & Kubitzki K. 2003. Cistaceae. 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