PROGRAMA FONDECYT

INFORME FINAL

ETAPA 2016

COMISIÓN NACIONAL DE INVESTIGACION CIENTÍFICA Y TECNOLÓGICA

VERSION OFICIAL Nº 4

FECHA: 14/11/2017

Nº PROYECTO : 3140580 DURACIÓN : 3 años AÑO ETAPA : 2016 TÍTULO PROYECTO : IMITACIÓN GESTUAL Y VOCAL EN MAMÍFEROS MARINOS: UN MODELO DE EVOLUCIÓN CONVERGENTE PARA LA EMERGENCIA DE LA COGNICIÓN SOCIAL Y LA CULTURA.

DISCIPLINA PRINCIPAL : GENETICA Y EVOLUCION GRUPO DE ESTUDIO : BIOLOGIA 1 INVESTIGADOR(A) RESPONSABLE : JOSE FRANCISCO ZAMORANO ABRAMSON DIRECCIÓN : COMUNA : CIUDAD : Santiago REGIÓN : METROPOLITANA

FONDO NACIONAL DE DESARROLLO CIENTIFICO Y TECNOLOGICO (FONDECYT) Moneda 1375, Santiago de Chile - casilla 297-V, Santiago 21 Telefono: 2435 4350 FAX 2365 4435 Email: [email protected] INFORME FINAL PROYECTO FONDECYT POSTDOCTORADO

OBJETIVOS

Cumplimiento de los Objetivos planteados en la etapa final, o pendientes de cumplir. Recuerde que en esta sección debe referirse a objetivos desarrollados, NO listar actividades desarrolladas. Nº OBJETIVOS CUMPLIMIENTO FUNDAMENTO 1 Determinar si alguna especie de mamífero marino TOTAL Este objetivo fue cumplido de manera total ya que es capaz de aprender la señal de "copia de la si bien no pudimos trabajar con los lobos marinos acción" o "haz lo que el otro está haciendo” pudimos demostrar en una especie de mamífero marino, en concreto en la beluga, que esta fue capaz de aprender la señal de "copia de la acción" o "hacer lo que el otro está haciendo” . Estos datos fueron publicados en una revista ISI (Z. Abramson et al; Contextual imitation of intransitive body actions in a Beluga whale (Delphinapterus leucas): A “do as other does” study. PLoS One, 12(6), e0178906.), (anexo 2). 2 Determinar si alguna especie de mamífero marino TOTAL Tras haber superado la prueba de generalización es capaz de imitar acciones nuevas o en un de la señal de copia en la beluga tuvimos que contexto nuevo realizadas por un conspecífico a detener el experimento durante el tercer año ya la orden de una señal específica -"copia la que la hembra quedó embarazada. A pesar de ello acción"-. pudimos demostrar que esta fue capaz copiar conductas familiares “intransitivas” (no dirigidas a objetos) y “perceptualmente opacas” (el sujeto imitador no podía ver qué acciones estaba realizando en el mismo instante en que las hacía. El presente objetivo, por tanto, fue cumplido de manera total ya que hemos publicado en una revista ISI la primera evidencia de “imitación contextual” de acciones en la beluga. (Z. Abramson et al; Contextual imitation of intransitive body actions in a Beluga whale (Delphinapterus leucas): A “do as other does” study. PLoS One, 12(6), e0178906.). 3 Determinar si alguna especie de mamífero marino TOTAL Este objetivo fue cumplido de manera total ya que es capaz de imitar vocalizaciones nuevas a la hemos proporcionado la primera evidencia orden de una señal específica, es decir, si son experimental de que las orcas son capaces de capaces de aprender sonidos nuevos por imitación vocal productiva, es decir, que son “imitación". capaces de aprender sonidos nuevos por imitación. La orca tuvo éxito en la copia de todos los sonidos independientemente de que fueran pronunciadas por un demostrador de la misma especie, tanto en directo como a través de un parlante, o mediante un demostrador humano. Estos datos ya fueron enviados para ser publicados en la revista ISI Proceedings of the Royal Society of London, Series B: “Imitation of novel conspecific sounds and human speech in the ” (Orcinus orca)”. Hemos obtenido una evaluación muy positiva en la cual el revisor 1 lo ha aceptado con revisiones menores y el revisor 2 lo ha aceptado con revisiones mayores. Hemos realizado el segundo envío respondiendo a todas las exigencias de los referees, (anexos 4 y 5). 4 Demostrar si las alpacas pueden aprender una PARCIAL Con la intención de paliar los problemas tarea de desvío espacial a través de la imitación acontecidos con la consecución de los estudios en de otra alpaca demostradora entrenada en tomar lobos marinos y la alternativa que estábamos un desvío. intentando con elefantes, se intentó buscar otras especies donde pudiéramos realizar pruebas de cognición e imitación. Así se comenzó una prueba cognitiva en alpacas en el marco de una tesis de magister en el programa de etología y bienestar animal de la Universidad Mayor. La primera etapa de este estudio ya ha concluido y se ha terminado y enviado el tercer manuscrito “Spatial perseveration error by alpacas (Vicugna pacos) in an A not B detour task” a la prestigiosa revista ISI Animal Cognition, (anexo 7). Así las alpacas ya están entrenadas preliminarmente (los demostradores) y por tanto se espera poder pasar a la segunda etapa de aprendizaje social e imitación que consistirá en ver si las alpacas pueden aprender una tarea de desvío espacial a través de la observación de otra alpaca demostradora entrenada en tomar un desvío.

Otro(s) aspecto(s) que Ud. considere importante(s) en la evaluación del cumplimiento de objetivos planteados en la propuesta original o en las modificaciones autorizadas por los Consejos. Inicialmente los objetivos fueron planteados con especies singulares, pero dado una serie de contingencias ajenas a nuestro control que nos impidieron realizar las pruebas experimentales con los lobos marinos, adecuamos los objetivos a nuestras posibilidades, usando el t?rmino gen?rico "alguna especie de mam?feros marinos", lo cual no contradice la hip?tesis general del estudio, que es que los mam?feros marinos poseen un elevado grado de plasticidad conductual y vocal traducida en su capacidad de aprender por imitaci?n tanto en el dominio gestual como en el vocal.

En cuanto a las contingencias detalladas previamente en los informes anteriores 2014 y 2015, este ha sido especialmente el caso del trabajo durante el primer a?o con los lobos marinos, tanto en , Madrid como en el Buin marino, Santiago de Chile. En el caso de Faunia, nuevas actividades programadas para los animales (show e interacci?n con visitantes) junto a problemas en las instalaciones impidieron la consecuci?n del experimento. Problemas similares en el Buin Marino llevaron una anulaci?n del experimento. A esto se a?adi? que el metropolitano dispon?a de tan solo un ejemplar juvenil y pr?cticamente salvaje, el cual estaba reci?n siendo entrenado en comportamientos b?sicos. Adem?s durante el segundo a?o en el Zoo metropolitano de Chile nos encontramos con un cambio de entrenadores en los elefantes, con el problema de falta de continuidad que ello conlleva, adaptaci?n de los animales al nuevo personal, entrenamiento y familiarizaci?n del nuevo personal con el experimento, etc., a lo que se sum? un importante periodo de reparaci?n de las instalaciones. Ambas circunstancias obligaron a suspender la agenda programada. En relaci?n a los problemas enfrentados en cuanto a la continuaci?n del experimento en los elefantes, si bien hicimos todo cuanto estaba en nuestras manos para intentar reactivarlo y concretarlo durante el a?o 2016, esto nos fue imposible por los motivos de fuerza mayor ajenos a nuestra voluntad y control que hemos aqu? expuesto. Sin embargo, nos es grato comunicar que estos esfuerzos no han sido en vano ya que hemos logrado formalizar con la directiva del Zool?gico Metropolitano su compromiso en la reactivaci?n y consecuci?n final a partir de este mes de Enero 2017 (ver anexo n?1). En el caso de obtener resultados positivos una vez el estudio sea haya finalizado se har? menci?n explicita agradeciendo al proyecto FONDECYT Postdoctorado N? 3140581 en todos los productos derivados de la publicaci?n.

Todas estas dificultades, no obstante, son problemas de los que no suele estar exento ning?n trabajo experimental de este tipo. El trabajo con animales pertenecientes a instituciones zool?gicas, en las que la participaci?n en las investigaciones es solo una parte de sus actividades y no prioritaria, lamentablemente para nosotros aunque entendible desde el punto de vista de las instituciones, conlleva muchas veces modificaci?n de la agenda establecida y cambios por eventualidades (traslados de animales, cambio de entrenadores ...) no sujetas a nuestro control. Por ello las contingencias ocasionadas con las especies e instituciones anteriormente se?aladas hicieron que nuestro esfuerzo se concentrara m?s intensamente en las otras especies objeto durante el segundo y tercer a?o, con las que s? pudimos llevar a cabo los experimentos de acuerdo a lo planeado. Esto motiv? que la mayor parte del tiempo posible del segundo y tercer a?o transcurriera en Europa (Espa?a y Francia), trabajando en el L?Oceanogr?fic de Valencia, con las belugas y en Marineland con las orcas. Nuestro objetivo era poder centrarnos en aquellas otras especies con las que s? est?bamos obteniendo resultados positivos que fueran de inter?s para la comunidad cient?fica y que pudieran, de esta forma, materializarse en contribuciones con acogida en revista de impacto en el ?rea. Sin embargo durante el tercer a?o en Valencia tras haber superado la prueba de generalizaci?n de la se?al de copia en la beluga con resultados muy positivos, una nueva contingencia nos oblig? a detener el experimento en julio ya que la hembra entr? en ?poca de celo y durante el mes agosto se confirm? que estaba embarazada, lo que ha oblig? a posponer el trabajo en esta etapa. A pesar de ello los resultados positivos en la primera fase ya han sido publicados en una revista ISI (ver objetivos 1y 2). Por otra parte con las orcas de Marineland en Francia pese a que tambi?n tuvimos que enfrentar otras situaciones problem?ticas, est?s no impidieron la buena marcha de la investigaci?n. As? tambi?n se ha enviado un segundo manuscrito para ser publicado en una revista ISI (ver objetivo 3). Finalmente, motivados por intentar buscar otras especies de mam?feros donde pudi?ramos realizar, por primera vez, pruebas de aprendizaje social e imitaci?n en compensaci?n a no haber podido concretar los estudios planteados en elefantes y lobos marinos, es que iniciamos y logramos concretar un investigaci?n preliminar en cognici?n en alpacas, la que se ha traducido en el env?o del tercer manuscrito a una revista ISI a nombre de este proyecto FONDECYT Postdoctoral (ver objetivo 4). RESULTADOS OBTENIDOS: Para cada uno de los objetivos específicos, describa o resuma los resultados. Relacione las publicaciones y /o manuscritos enviados a publicación con los objetivos específicos. En la sección Anexos incluya información adicional que considere pertinente para efectos de la evaluación. La extensión máxima de esta sección es de 5 páginas (letra tamaño 10, Arial o Verdana).

Los resultados que se presentan a continuación están estructurados siguiendo los objetivos planteados en nuestro plan de trabajo para el 2016. Durante los dos primeros años del proyecto se han superado con éxito la fase de preparación y entrenamiento de los animales para la fase experimental (primera etapa 2014), y la realización de los experimentos (segunda etapa 2015). En esta tercera y última etapa afortunadamente hemos conseguido resultados positivos a partir de los experimentos realizados, uno de los cuales ya ha sido publicado en una revista de alto impacto en el área (ISI) y otros dos están en proceso de revisión para ser publicados en otras revistas de alto impacto en el área (ISI).

Resultado Nº1. Publicación del primer manuscrito en Plos One “Contextual imitation of intransitive body actions in a Beluga whale (Delphinapterus leucas): A “do as other does” study”. PLoS One, 12(6), e0178906. (Ver anexo 2 y producto 1).

En el presente trabajo hemos aportado evidencia empírica sobre la capacidad de las belugas para copiar y aprender conductas motoras mediante la mímica o imitación de acciones ejecutadas por co-específicos (miembros de la misma especie) ante la orden de “copia al otro”. En concreto hemos encontrado que la beluga del estudio (1) fue capaz de aprender la señal de copia "Haz lo que el otro hace"; (2) exhibió una alta precisión en la coincidencia de la copia para los comportamientos que habían sido entrenados con esta señal (media de desempeño correcto de 84%), después de hacer la primera copia exitosa al comando de “Haz lo que el otro hace”; (3) copió con éxito el nuevo conjunto de tres comportamientos familiares de generalización que no estaban entrenados para el comando de copia (rango de ensayos requeridos para producir la primera copia de 12 a 35); y (4) demostró un alto nivel de concordancia con el comportamiento demostrado por el modelo (media de 83%) después de hacer la primera copia de un comportamiento que no había sido entrenado con la señal de copia.

Aunque la imitación de acciones familiares ha sido documentada en varias especies, las acciones motoras familiares que fueron utilizadas y copiadas con éxito en el presente estudio fueron en su mayoría perceptualmente opacas. Esto quiere decir que el sujeto imitador no podía ver qué acciones estaba realizando en el mismo instante en que las hacía (por ejemplo, cuando imitamos a una persona que cruza las manos por detrás de la espalda no podemos ver nuestras propias manos cuando las cruzamos por detrás de nuestra espalda). Además, fueron acciones intransitivas ya que estaban orientadas hacia el cuerpo del propio animal y no hacia algún objeto del ambiente. Se ha argumentado que lo que hace que la imitación de acciones opacas constituya un reto cognitivo mayor que la imitación de acciones transparentes es que en el primer caso la información no es accesible a los sentidos del observador cuando éste la intenta reproducir. Además, esta diferencia aumenta con las acciones intransitivas, ya que el observador no tiene demasiados cambios ambientales que puedan guiar su representación perceptiva de la acción que debe copiar. Esto podría explicar por qué los resultados de estudios experimentales previos en imitación animal realizados en simios y perros han encontrado que las acciones intransitivas familiares (generalmente opacas) son más difíciles de imitar que las acciones transitivas conocidas.

Estos resultados, por tanto, constituyen la primera evidencia de imitación contextual de movimientos intransitivos en la beluga, que se suman a los hallazgos reportados sobre la imitación de producción de sonidos en esta especie e imitación de producción de sonidos y acciones motrices en varios otros cetáceos, especialmente delfines y orcas en los que nuestro equipo de investigación en el pasado también ha contribuido con resultados positivos (Abramson et al 2013). Colectivamente estos hallazgos ponen de relieve que los cetáceos parecen poseer una habilidad natural para copiar los sonidos y los movimientos corporales demostrados por miembros de la misma especie. Esta habilidad tendría un gran valor adaptativo en muchos contextos como 1 son los de la caza cooperativa, las tácticas de defensa y las estrategias de formación de alianzas que han sido documentadas en los hábitats naturales en estas especies.

En resumen, la beluga de nuestro estudio fue capaz de copiar los movimientos familiares intransitivos y opacos demostrados por otro miembro de la misma especie (es decir, fue capaz de exhibir imitación contextual) a la orden “haz lo que hace el otro”. Como tal, este estudio preliminar contribuye al creciente cuerpo de información disponible sobre la imitación motora y vocal en varias especies de cetáceos. Por otra parte, el estudio también pone de relieve que las belugas, al igual que los delfines, las orcas, los perros y los simios antropomorfos, pueden ser entrenados para imitar las acciones con la señal "haz lo que hago". Aunque ya se ha demostrado que las belugas pueden imitar sonidos nuevos, en el futuro se espera continuar con este estudio para comprobar si, además de ser capaz de entender una nueva señal (señal de copia) con la que se le pide al animal que “copie la acción o la vocalización realizada por el modelo”, es capaz también de aprender nuevas conductas y nuevos sonidos a través de esta señal.

Resultado Nº2. Segundo manuscrito enviado y con revisión ya recibida “Imitation of novel conspecific sounds and human speech in the killer whale” (Orcinus orca) enviado a Proceedings of the Royal Society, Series B. (Ver anexos 3 y 4 y producto 2).

En este artículo hemos proporcionado la primera evidencia experimental de aprendizaje vocal por imitación (la copia de un sonido nuevo producido por la misma especie) y de la mímica vocal (copia de sonidos y palabras humanas) en una orca. El animal obtuvo resultados positivos en la copia de todos los sonidos nuevos, independientemente de que fueran producidos por un demostrador de la misma especie, tanto en directo como a través de un parlante, o mediante un demostrador humano. Así nuestros resultados apoyan la hipótesis de que las variantes vocales observadas en las poblaciones naturales de esta especie (dialectos), pueden ser socialmente aprendidas por imitación y, por lo tanto, se puede calificar como tradiciones o culturas. Finalmente nuestros resultados positivos en este experimento de imitación vocal en orcas también tienen una importante repercusión en las teorías acerca del origen gestual o vocal del lenguaje humano. En concreto la evidencia de imitación vocal en cetáceos implica que el aprendizaje vocal puede desarrollarse independientemente de un sistema de gestos manuales, lo cual contrasta con la teoría de un origen gestual del lenguaje humano.

Estos resultados fueron originalmente enviados para publicación a la revista Nature y luego transferido internamente a la revista Scientific Reports perteneciente al mismo grupo editorial de Nature, (ver anexo 3) pero tras un largo proceso de revisión no fue aceptado para publicación. Nature junto a su revista open access Scientific reports son dos de las revistas científicas de mayor impacto a nivel mundial por lo que, si bien las probabilidades de no ser aceptados eran altas, creíamos que nuestros resultados eran lo suficientemente relevantes como para intentarlo. De hecho, la evaluación de uno de los dos revisores fue muy positiva, recomendando su publicación. Pese a ello la evaluación del segundo revisor fue, por el contrario, negativa. Este rechazo por parte de este segundo revisor creemos que no se debió a la calidad del trabajo, sino más bien a que en nuestra área de investigación hay una encendida controversia respecto a las técnicas de análisis acústicos a utilizar en este tipo de trabajos. Lamentablemente parece que nos tocó uno de los revisores que está en el polo contrario a la tesis que nosotros defendíamos, lo cual pesó mucho en la decisión final del editor. Somos conscientes de que la enviamos a una revista primera en el ranking y que publicar en ella era muy difícil, pero aun así la evaluación totalmente positiva por parte de uno de los revisores, sumado a la aceptación que ha tenido este trabajo en congresos internacionales, nos hizo confiar en que sería simplemente cuestión de tiempo que éste finalmente sea aceptado y en el alto impacto que puede tener una vez se publique. Por ello el artículo ha sido editado y reenviado esta vez a Proceedings of the Royal Society of London, Series B, otra de las revistas punteras en el área (ver anexo 4). Ya hemos recibido la contestación de los revisores y hemos obtenido una evaluación muy positiva en la cual el revisor 1 lo ha aceptado con revisiones menores y el revisor 2 lo ha aceptado con revisiones mayores (ver anexo 5). Pese a ello oficialmente no aparece en estatus oficial de aceptación por ello no hemos podido incluirlo como aceptado en el presente informe. En resumen la evaluación apunta a que dado la importancia de los hallazgos y la novedad de la metodología de análisis acústicos utilizada es que tenemos que reenviar una versión en la que se describa con el mayor detalle posible toda la información relevante en relación a la metodología 2 utilizada y de modo tal que nuestro trabajo pueda ser aplicado por otros científicos en el estudio de la imitación vocal en otras especies. En este segundo envío hemos trabajado intensamente para responder a todas las exigencias de los referees para aportar la mayor cantidad de información detallada en cuanto a nuestra metodología de análisis acústico. Esta nueva versión con todos los cambios solicitados ya está lista y si bien esperábamos contar con este envío antes de enviar el presente informe lamentablemente no nos fue posible por motivos de fuerza mayor ya que el Prof. Dr. Josep Call no ha podido enviarnos su revisión debido a que está en pleno proceso de traslado del Instituto Max Planck a la universidad de St. Andrews. Sin embargo, el Prof. Call nos podrá enviar su revisión ahora durante la primera semana de Agosto, por lo tanto me comprometo a informar a Fondecyt durante esta primera quincena de Agosto en el momento en que una vez recibida la revisión por parte del Dr. Call se haya reenviado la nueva versión del artículo.

Resultado Nº3 " Envío de artículo “Spatial perseveration error by alpacas (Vicugna pacos) in an A not B detour task” a la prestigiosa revista en el área de la psicología comparada Animal Cognition (ver anexo 7 y producto 3).

La motivación principal detrás de iniciar este proyecto fue intentar buscar otras especies de mamíferos donde pudiéramos realizar, por primera vez, pruebas de aprendizaje social e imitación en compensación a no haber podido concretar los estudios con elefantes y lobos marinos. El estudio en concreto consistió en evaluar las habilidades cognitivas de esta especie en el campo del control inhibitorio mediante un test de desvío y perseverancia del error. Esta prueba es necesaria para entrenar a las alpacas al problema de elegir entre dos alternativas de desvío para obtener una recompensa. El objetivo general fue identificar la presencia del comportamiento perseverancia del error, el cual se refiere a una tendencia a mantener una ruta aprendida, a pesar de estar otro camino disponible. Para ello se utilizó la prueba de desvío A no B con el fin de determinar la capacidad de control inhibitorio, es decir de mantener la misma ruta aprendida a pesar de estar visiblemente disponible otro paso. El estudio se realizó en 51 alpacas que tuvieron que pasar a través de la brecha en un extremo de una barrera con el fin de alcanzar una recompensa positiva. Después de una, dos, tres o cuatro repeticiones (ensayos A), el hueco se desplazó al extremo opuesto de la barrera (ensayos B). A diferencia de lo que se ha encontrado en otros animales domésticos sometidos a la misma tarea, no encontramos evidencia clara de perseveración espacial. Nuestros resultados sugieren que las alpacas son más flexibles que otros animales domésticos que han pasado por esta misma prueba, lo que tiene importantes implicaciones para la planificación de una formación adecuada para el diseño experimental o fines productivos, lo que podría contribuir a mejorar su bienestar y nuestra comprensión de sus capacidades cognitivas. En el futuro próximo se espera pasar a la segunda etapa de aprendizaje social e imitación que consistirá en ver si las alpacas pueden aprender una tarea de desvío espacial a través de la observación de otra alpaca demostradora entrenada en tomar un desvío.

Resultado Nº4. Preparación cuarto manuscrito en formato de “position article” “It’s Vocal Imitation less complex than gestural modality?” (Ver anexo 12)

El Investigador Responsable ha sido invitado como “Topic editor” por el journal “Frontiers in psychology” a editar un número especial en relación al tema de la imitación vocal y gestual titulado "Vocal and Gestural Imitation in the evolution of human language; a comparative approach". (ver anexo Nº12). Para ello ha incluido al Investigador responsable como el segundo Topic editor. Así para está edición especial ambos investigadores están comenzando a elaborar un cuarto manuscrito en formato de “position article” que trata sobre la comparación de la imitación vocal y gestual en relación a su complejidad “It’s Vocal Imitation less complex than gestural modality?”.

Resultado Nº5. Tolerancia y entrenamiento de la señal de copia en ejemplares de Elefante africano (Loxodonta africana).

Durante el primer año comenzamos a trabajar en el zoo metropolitano con una pareja de elefantes africanos. Esto implicó la incorporación de una especie más de mamíferos no pertenecientes al orden de los primates, lo que enriqueció la muestra, no solo cuantitativamente sino que supuso un aporte cualitativo, por las peculiaridades de esta especie en cuanto a su 3 cognición social, en el estudio de los mecanismos y orígenes evolutivos de la imitación. El avance con estos ejemplares en el entrenamiento de la señal de copia fue notable durante el primer año ya que logramos que estos comenzaran a responder positivamente a la señal de copia con cuatro comportamientos familiares (levantar una pata delantera, acercar la oreja izquierda o la oreja derecha a la reja y hacer que el ejemplar se arrodille en sus patas delanteras). Ambos ejemplares fueron alternados en su papel de “modelo” e “imitador” consiguiéndose éxito en más del 50% de los ensayos a partir de la décima sesión. Lamentablemente en el zoo metropolitano ocurrió un cambio de entrenadores en los elefantes, lo que nos obligó a la puesta a punto del nuevo personal a lo que se sumó un importante periodo de reparación de las instalaciones que finalmente nos obligaron a suspender el experimento y concentrarnos en Europa con las especies en que si podíamos llevar a cabo los experimentos y por tanto obtener resultados (orcas y belugas). Sin embargo, nos es grato comunicar que este trabajo previo no ha sido en vano ya que hemos logrado formalizar con la directiva del Zoológico Metropolitano su compromiso en la reactivación y consecución final del experimento, el cual ya hemos reiniciado este año 2017 (ver anexo 1). Este reactivación del estudio también ha sido incluida en la postulación del proyecto FONDECYT de Iniciación 2017 Nº269580. De este modo se espera continuar este interesante y prometedor trabajo, el cual afortunadamente no hemos partido desde cero ni con el personal del zoo ni con los animales, gracias a lo logrado durante este proyecto postdoctoral. En el caso de obtener resultados positivos una vez el estudio sea haya finalizado se hará mención explicita agradeciendo al proyecto FONDECYT Postdoctorado Nº 3140581 en todos los productos derivados de la publicación.

Resultado Nº6. Difusión de los resultados en los medios de comunicación.

Cabe destacar que los resultados positivos obtenidos tanto en el estudio de imitación de acciones en la beluga como el de imitación de sonidos en la orca ya han sido expuestos en dos congresos internacionales del área: 1) el congreso “Social Learning and Culture” de ASAB (Association for the Study of Animal Behaviour), Winter Conference 2015 entre 3 y 4 de Diciembre en la Sociedad Zoológica de Londres (ver anexo 8) y el VIII. Dubrovnik Conference on Cognitive Science (DUCOG) ”Comparative Cognition, from Ethology to Cognitive Science” entre el 28 de abril y el 01 de Mayo del 2016 en el Centre for Advanced Studies of Dubrovnik, Croatia (ver anexo 9). Estos resultados también han sido presentados en La Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Católica en el seminario titulado “Evolución de la comunicación vocal: un posible modelo en mamíferos marinos” patrocinado por el Lab. Neurobiología MedUC. Chile. (Ver anexo 10) y en la charla abierta a público en general “Aprendizaje vocal en orcas, un modelo para comprender la evolución del habla humana”, patrocinado por el Laboratorio de Comportamiento Animal y Humano (LABCAH) del Centro de Estudios Avanzados de la Universidad de Playa Ancha (Ver anexo 11). Finalmente los resultados derivados de los experimentos realizados durante este proyecto de investigación postdoctoral además han sido difundidos en diversos medios de comunicación tanto internacionales como nacionales (ver anexo 13).

4 LOGROS DEL PROYECTO:

Estadías de investigación 1. Julio y Octubre 2016 Oceanografic. Valencia. Reuniones para el cierre y preparación de manuscrito del experimento de copia de acciones familiares en las Belugas. 2. Febrero–Julio 2015 Oceanografic. Valencia. Comienzo del entrenamiento de la señal de copia en las Belugas. Comienzo experimento de copia de acciones en las Belugas. 3. Junio –Julio 2015 Continuación del experimento imitación vocal con las orcas. Marineland. Antibes. Francia. 4. Mayo - Junio 2014 Oceanografic. Valencia. Continuación de las grabaciones del repertorio vocal y entrenamiento sonidos nuevos en las belugas. 5. Abril 2014 Oceanografic. Valencia. Comienzo de las grabaciones del repertorio vocal y entrenamiento sonidos nuevos en las belugas. 6. Septiembre 2014 Marineland Antibes. Francia. Comienzo del experimento imitación vocal con las orcas. 7. Febrero a Marzo 2014. . Reuniones para preparación entrenamiento del experimento. Inicio tolerancia lobos marinos. 8. Noviembre 2013 Oceanografic. Valencia. Reuniones para preparación entrenamiento del experimento.

Charlas y cursos impartidos 1. 2016 26 de Octubre Charla “Aprendizaje vocal en orcas, un modelo para comprender la evolución del habla humana”, patrocinado por el Laboratorio de Comportamiento Animal y Humano (LABCAH). Centro de Estudios Avanzados (CEA). Universidad de Playa Ancha. Valparaíso. (Ver anexo 11). 2. 2016 11 de Octubre. Seminario “Evolución de la comunicación vocal: un posible modelo en mamíferos marinos” patrocinado por el Lab. Neurobiología MedUC. Chile. Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Católica . Santiago (Ver anexo 10) 3. 2016 12 de Septiembre. Curso “El estudio comparado de la Imitación” Magíster en Etología y Bienestar Animal (MEBA) Facultad de Ciencias. Escuela de Medicina Veterinaria Universidad Mayor. Santiago (Ver anexo 6) 4. 2015 29 de Enero. Charla "Cognición en mamíferos marinos; una perspectiva comparada". Facultad de Ciencias, Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid (UAM). Madrid, España. 5. 2015 26 de Mayo Charla "La capacidad de los cetáceos de imitar Comportamientos". En Ciclo de Charlas “Biodiversidad para el Desarrollo Sostenible” Oceanografic. Valencia. España. 6. 2015 11-12 de Septiembre Curso "Neuroetología y Cognición Animal” Magíster en Etología y Bienestar Animal. Facultad de Ciencias Silvoagropecuarias Sede Huechuraba. Universidad Mayor. Santiago, Chile. 7. 2014 31 de Julio. Charla "El estudio comparado de la cognición animal: el caso de los mamíferos marinos". CEA (Centro de Estudios Avanzados), Universidad de Playa Ancha, Viña del Mar. Chile. http://www.upla.cl/noticias/2014/08/01/experto-en-etologia-dicta- charla-sobre-cognicion-comparada-en-el-cea/ 8. 2014 29 y 30 de Marzo. Charla "Introducción al estudio de la Cognición comparada en mamíferos marinos". Curso Manejo, mantenimiento y conservación de mamíferos marinos. Zoo Aquarium de Madrid. 9. 2014 15 y 16 de Marzo. Charla "Introducción al estudio de la Cognición comparada en mamíferos marinos". Curso Manejo, mantenimiento y conservación de mamíferos marinos. Zoo Aquarium de Madrid. 10. 2014 8 y 9 de Marzo. Curso "Estudio del comportamiento y la Cognición de mamíferos acuáticos" Asociación de Naturalistas por las Generaciones Futuras, ANAGEF. Gijón. Asturias. España. INFORME DE EVALUACION DEL (DE LA) INVESTIGADOR(A) PATROCINANTE

NOMBRE: FRANCISCO ABOITIZ______

Al cabo de estos dos años del proyecto postdoctoral, el Dr. José Francisco Zamorano- Abramson ha cumplido con gran parte de los objetivos originalmente propuestos. Él ha enviado a publicación en una revista de alto impacto un artículo que describe la imitación de la voz humana en orcas, y estamos escribiendo dos manuscritos adicionales. El primero trata de imitación de acciones en la beluga, y el segundo es un “position article”, en el cual se discute la relevancia de la imitación gestual y de la imitación vocal en la evolución del lenguaje humano, considerando los modelos animales que se han propuesto, en particular los cetáceos.

El trabajo conductual en mamíferos marinos es extremadamente complejo, desde establecer los contactos y agendar los tediosos protocolos de entrenamiento en los parques que mantienen estos animales en cautiverio, en Chile y en países de Europa. Adicionalmente, el proceso de entrenamiento requiere de una perseverancia y disciplina notables, además de un estricto diseño experimental. En éstos aspectos, José Francisco ha llevado a cabo el proyecto en forma ejemplar, y ha obtenido resultados que a mi juicio son de una gran relevancia teórica. Básicamente, él ha mostrado que la capacidad de imitación vocal puede prescindir de un sistema de gestos manuales, lo cual contrasta con la teoría de un origen gestual del lenguaje humano. En nuestra perspectiva, la evidencia de imitación vocal en animales sin ninguna capacidad de conducta manual como son los cetáceos, implica que el aprendizaje vocal puede desarrollarse independientemente de otras habilidades motoras.

En resumen, estoy sumamente satisfecho con el trabajo y con los resultados que se han obtenido en este proyecto. Se ha obtenido evidencia muy relevante y actual, que esperamos tenga un importante impacto en la comunidad científica. Por último, quiero destacar que ha sido un verdadero placer trabajar con José Francisco, no sólo por su calidad como científico, sino también por su agradable carácter y excelente trato y disposición.

Atentamente,

Francisco Aboitiz Fecha: 28 de Octubre

1 PRODUCTOS

ARTÍCULOS Para trabajos en Prensa/ Aceptados/Enviados adjunte copia de carta de aceptación o de recepción.

Nº : 1 Autor (a)(es/as) : José Z. Abramson.; Mª Victoria Hernández-Lloreda.; José Antonio Esteban.; Fernando Colmenares.; Francisco Aboitiz.; Josep Call. Nombre Completo de la Revista : PLOS ONE Título (Idioma original) : Contextual imitation of intransitive body actions in a Beluga whale (Delphinapterus leucas): A do as I do study Indexación : ISI ISSN : 1932-6203 Año : 2017 Vol. : 12 Nº : 6 Páginas : e0178906 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay : Project grants PSI2011-29016-C02-01, PSI2014-51890-C2-1-P (Ministerio de Economía y Competitividad, Spain) http://www. mineco.gob.es/ and UCM-BSCH GR3/14-940813 (Universidad Complutense de Madrid y Banco Santander Central Hispano) to F. C.

European Research Council under the European Union’s Seventh Framework Programme (FP7/2007-2013) / ERC grant SOMICS agreement n˚ 609819. Dr. Josep Call.

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : journal.pone_.0178906_.pdf

Nº : 2 Autor (a)(es/as) : José Z. Abramson.; Mª Victoria Hernández-Lloreda.; Lino García.; Fernando Colmenares.; Francisco Aboitiz.; Josep Call. Nombre Completo de la Revista : Proceedings of the Royal Society’s B Título (Idioma original) : Imitation of novel conspecific sounds and human speech in the killer whale (Orcinus orca) Indexación : ISI ISSN : 0962-8452. Año : Vol. : Nº : Páginas : Estado de la publicación a la fecha : Enviada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay : Grants PSI2011-29016-C02-01, PSI2014-51890-C2-1-P (MINECO, Spain) and UCM-BSCH GR3/14-940813 (Universidad Complutense de Madrid y Banco Santander Central Hispano) to F. Colmenares. Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Z._Abramson_et_al_._Proceedings_of_the_Royal_Society_B_._.pdf

Nº : 3 Autor (a)(es/as) : José Z. Abramson.; Paulina Soto.; Mª Victoria Hernández-Lloreda.; José A. Muñoz-Reyes. Nombre Completo de la Revista : Animal Cognition Título (Idioma original) : Spatial perseveration error by alpacas (Vicugna pacos) in an A not B detour task. Indexación : ISI ISSN : 1435-9456 Año : Vol. : Nº : Páginas : Estado de la publicación a la fecha : Enviada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

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CONGRESOS

Nº : 1 Autor (a)(es/as) : José Z. Abramson.; Mª Victoria Hernández-Lloreda.; Fernando Colmenares.; Francisco Aboitiz.; Josep Call. Título (Idioma original) : Vocal imitation in the Killer Whale (Orcinus orca); a preliminary report Nombre del Congreso : “Social Learning and Culture” ASAB (Association for the Study of Animal Behaviour). País : REINO UNIDO DE GB E IRLANDA DEL NORTE Ciudad : Londres Fecha Inicio : 03/12/2015 Fecha Término : 04/12/2015 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Posters-for-ASAB-and-PSGB-conferences.pdf

poster_ASAB_London_Z._Abramson_et_al.pdf

Confirmation_of_attendance_of_ASAB_meeting_Z-A.pdf

Nº : 2 Autor (a)(es/as) : José Z. Abramson.; Mª Victoria Hernández-Lloreda.; Lino García.; Fernando Colmenares.; Francisco Aboitiz.; Josep Call. Título (Idioma original) : Vocal imitation of Conspecific Sounds and Human Speech in the Killer Whale (Orcinus orca). Nombre del Congreso : VIII. Dubrovnik Conference on Cognitive Science (DUCOG) ”Comparative Cognition, from Ethology to Cognitive Science” País : CROACIA Ciudad : Dubrovnik Fecha Inicio : 28/04/2016 Fecha Término : 01/05/2016 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : poster_Ducog_Z.Abramson_et_al.pdf

ducog_book_final_2016.pdf

Nº : 3 Autor (a)(es/as) : Zamorano -Abramson J. Título (Idioma original) : Intelligent behaviour in Marine Mammals; a comparative approach. P.Oral Nombre del Congreso : I Conferencia & VI Simposio de Psicobiologia , “Dos Porques aos Para Ques: A Interdisciplinaridade na Etologia"Universidade Federal Do Rio Grande Do Norte (UFRN) País : BRASIL Ciudad : Natal Fecha Inicio : 10/11/2014 Fecha Término : 13/11/2014 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Congreso_Brasil_1_Zamorano_P3140580.pdf

Nº : 4 Autor (a)(es/as) : Zamorano -Abramson J. Título (Idioma original) : Imitative Learning: A Window to the Comparative Study of Consciousness. P. Oral Nombre del Congreso : I Conferencia & VI Simposio de Psicobiologia , “Dos Porques aos Para Ques: A Interdisciplinaridade na Etologia"Universidade Federal Do Rio Grande Do Norte (UFRN) País : BRASIL Ciudad : Natal Fecha Inicio : 10/11/2014 Fecha Término : 13/11/2014 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Congreso_Brasil_2_Zamorano_P3140580_.pdf

ANEXOS

Nº : 1 Archivo Asociado : Anexo_N_1_Correo_Reactivacio_n_estudio_entrenamiento_elefantes.pdf

Nº : 2 Archivo Asociado : Anexo_N_2_Z._Abramson_et_al_._PLOS_ONE_2017_PN_3140580_.pdf

Nº : 3 Archivo Asociado : Anexo_N_3_Nature_and_S.Reports_Submission_Zamorano_Abramson_PN_3140580_.pdf

Nº : 4 Archivo Asociado : Anexo_N_4__Proceedings_B_confirmacion_envio_y_reenvio._.pdf

Nº : 5 Archivo Asociado : Anexo_N_5_Editor_and_Reviwers_comments_Z._Abramson_et_al_2017_.pdf

Nº : 6 Archivo Asociado : Anexo_N_6__Certificado_de_participacion_en_el_Magister_en_Etologi_a_y_Bienestar_Animal.pdf

Nº : 7 Archivo Asociado : Anexo_N_7_Z._Abramson_et_al_.__ANCO_D_17_00136___Submission_Confirmation__Alpacas_Detour_.pdf

Nº : 8 Archivo Asociado : Anexo_N_8_Confirmation_of_attendance_and_Poster__ASAB_meeting_Z_A._2015_.pdf

Nº : 9 Archivo Asociado : Anexo_N_9_Ducog_book_final_and_Poster_2016.pdf Nº : 10 Archivo Asociado : Anexo_N_10_Seminario_PUC_11_octubre_2016.pdf

Nº : 11 Archivo Asociado : Anexo_N_11_Charla_CEA_26_Octubre_2016.pdf

Nº : 12 Archivo Asociado : Anexo_N_12_Frontiers_in_Psychology_Research_Topic_invitation.pdf

Nº : 13 Archivo Asociado : Anexo_N_13_Difusio_n_de_la_investigacio_n_en_medios_de_comunicacio_n_n__3140580.pdf

Nº : 14 Archivo Asociado : Anexo_N_14_Nota_aclaratoria_y_compromiso_utilizacio_n_material_de_difusio_n_en_video_y_audio_del_proyecto___2017__N_3140580.pdf

Nº : 15 Archivo Asociado : Anexo_N15_Informe_de_Seguimiento_Fondecyt_Postdoctorado_3140580.pdf

A continuación se detallan los anexos físicos/papel que no se incluyen en el informe en formato PDF.