doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v37n1.50817 http://ciencias.bogota.unal.edu.co/icn/publicaciones/ Caldasia 37(1):99-105.Pedraza-Peñalosa 2015 THEMISTOCLESIA DIAZII, UNA ESPECIE NUEVA RELACIONADA CON LOS MORTIÑOS COLOMBIANOS (: ) Themistoclesia diazii, a new relative of the Colombian mortiños (Ericaceae: Vaccinieae)

Paola Pedraza-Peñalosa Institute of Systematic Botany, The New York Botanical Garden, 2900 Southern Blvd., Bronx, NY 10458. USA. [email protected] RESUMEN Una especie nueva de Ericaceae (Vaccinieae) del Valle del Cauca (Colombia), Themistoclesia diazii, es descrita, ilustrada y discutida. Esta especie nueva tiene una morfología floral peculiar que no se ha observado en otros miembros del género. Hasta la fecha, esta especie es muy rara y sólo se conoce de los parches de bosque montano que rodean plantaciones de té.

Palabras clave. Themistoclesia, Ericaceae, Valle del Cauca, Cordillera Occidental, Andes, Colombia.

ABSTRACT A new species of Ericaceae (Vaccinieae) from the Colombian Valle del Cauca, Themistoclesia diazii, is here described, illustrated, and discussed. The new species has a peculiar floral morphology that has not previously been observed in the genus. The species is very rare and known only from patches of montane forest that surround tea plantations.

Key words. Themistoclesia, Ericaceae, Valle del Cauca, Western Cordillera, Andes, Colombia.

INTRODUCCIÓN significativa radiación en dicho país, donde 24 géneros y 278 especies han sido documen- La Cordillera Occidental Colombiana y la tadas; de hecho las especies colombianas re- región Pacífica adyacente pertenecen a los presentan cerca del 35% de todas las especies hotspots de biodiversidad denominados Andes de Ericaceae conocidas para el neotrópico. tropicales y Chocó (Mittermeier et al. 1998, Es también de resaltar que la mayoría de las Myers et al. 2000), respectivamente; juntos Ericaceae no son de amplia distribución y poseen la diversidad más alta de angiospermas que aproximadamente 55% de las especies del norte de Sur América (Morawetz & Raedig colombianas son endémicas del país (Pedraza- 2007). Peñalosa, datos no publ.).

En el caso de la familia de plantas Ericaceae, La mayoría de las Ericaceae del neotrópi- la mayor concentración de especies en el neo- co pertenecen a la tribu Vaccinieae, grupo trópico está en el norte de los Andes (Luteyn caracterizado por su ovario ínfero y frutos 2002), más específicamente en Colombia. en baya. Las Vaccinieae son bien conocidas Ericaceae parece haber experimentado una gracias a representantes de importancia 99 Una nueva Themistoclesia colombiana económica como el mortiño suramericano se asume que, en ausencia de más material, y los blueberries norteamericanos (ambos representa la variación de la especie. Aunque Vaccinium L.). Es a ésta importante tribu normalmente no es aconsejable describir es- que la nueva especie endémica al Valle del pecies nuevas con un solo espécimen, en este Cauca, asignada al género Themistoclesia caso se ha optado hacerlo dada la singularidad Klotzsch, pertenece. de su morfología y por que la variación obser- vada no se puede explicar como un extremo Análisis filogenéticos de datos moleculares morfológico de otras especies ya conocidas. de Vaccinieae en los que Themistoclesia ha La ocurrencia de poblaciones muy pequeñas o sido incluida, sugieren que es un grupo mo- individuos aislados no es rara en Ericaceae del nofilético (Kron et al. 2002, Powell & Kron neotrópico y la pronta descripción de noveda- 2003, Pedraza-Peñalosa 2009). No obstante, des taxonómicas es aconsejable dado que este estos resultados deben ser entendidos como grupo de plantas tiene altos niveles de endemi- preliminares ya que están basados en sólo cidad y crece en ambientes Andinos altamente dos especies de las 34 actualmente aceptadas amenazados. Sin lugar a duda, el oportuno en Themistoclesia. Detallados análisis filo- nombramiento de especies nuevas constituye genéticos dirigidos hacia la evaluación de la el primer paso hacia su conservación. monofílía de Themistoclesia son necesarios en el futuro, en vista de la amplia variedad morfo- Los caracteres morfológicos fueron estudia- lógica hoy en día considerada dentro del grupo. dos y medidos en material seco de herbario; Adicionalmente, aunque los anteriores citados posteriormente, estas medidas fueron com- estudios no han indicado múltiples orígenes paradas con aquellas obtenidas de muestras para Themistoclesia , si han revelado una gran preservadas en alcohol; en ningún caso se de- disparidad entre las relaciones filogenéticas y tectó encogimiento de los órganos/estructuras el sistema actual de clasificación con 60–80 % en el material de herbario. Todas las medidas de los géneros muestreados recuperados como se realizaron sobre estructuras completamente no monofiléticos (Kronet al. 2002, Powell and extendidas, es decir por ejemplo, los lóbulos Kron 2003, Pedraza-Peñalosa 2009, 2010a). reflexos de la corola fueron enderezados para obtener la longitud total de la corola. Sin embargo, en la ausencia de una clasifica- ción filogenética para los géneros de Vacci- RESULTADOS Y DISCUSIÓN nieae neotropicales y de muestras apropiadas para el secuenciamiento de la nueva Themis- Themistoclesia diazii Pedraza, sp. nov. toclesia diazii y su subsecuente asignación Tipo: COLOMBIA. Valle del Cauca: taxonómica, acá se invocan los conceptos de municipio La Cumbre, corregimiento Bítaco, género tradicionales para su inclusión dentro vía Bítaco-Dapa, Reserva de la Sociedad de Themistoclesia. Civil Himalaya, 2150–2200 m, 3°34’38’’ Norte, 76°34’27’’ Oeste, 8 dic 2007 (fl, imm. MATERIALES Y MÉTODOS fr). Paola Pedraza-Peñalosa, Alejandro Zuluaga & Alfredo Zuluaga 1732 (holotipo, En general, en la determinación de especies COL; isotipos, HUA, NY). nuevas de Ericaceae el autor emplea el concep- to filogenético de especie (Nixon & Wheeler Themistoclesia diazii is characterized 1990). En el caso de la especie acá descrita, la by leaves basally concave and rounded, cual sólo se conoce por un individuo, se debe sometimes subcordate, apically mucronate, entender que este individuo es diagnosticable the mucron stout and sometimes originating por una combinación única de caracteres y on the lower leaf surface. Its flowers are 100 Pedraza-Peñalosa axillary and solitary, although occasionally táneamente, pedicelo desarticulándose en el more than one flower can be produced per punto de inserción de las bractéolas, el seg- axile during different flowering periods. mento basal persistente en las axilas; brácteas Distally, the pedicels are continuous with de las flores persistentes, cartáceas, verdes, the calyx and basally articulated right at the ovadas, inconspicuas, 0.3–0.4 × 0.3 mm, mar- bracteoles insertion, the pedicel segment gen entero y ciliolado, los pelos unicelulares y below the articulation is persistent. The eglandulares, ápice obtuso, adaxialmente gla- corollas are campanulate, light green, small bras o glabrescentes, los pelos unicelulares y (2.3–3.7 mm long), 5-lobulated, the lobes are eglandulares, abaxialmente glabras, venación deep, about 50% the length of the corolla, inconspicua; pedicelos continuos con el cáliz, reflexed and folded 180°. The stamens are verde claro, 6–7.7 mm de largo, desarticulán- exerted. Figs. 1-2 dose en la inserción de la bractéola, puberu- losos, los pelos unicelulares y eglandulares, Arbustos epífitos de ramas muy delgadas y aunque con unos cuantos pelos multicelulares colgantes; ramas jóvenes subteretes, lisas, y glandulares cerca de la unión con el cáliz; villosulas en las partes más jóvenes, de otra bractéolas 2, persistentes, basales o media- forma puberulosas, los pelos de dos tipos: les, opuestas a moderadamente subopuestas, unicelulares y eglandulares, entremezclados cartáceas, lineares, inconspicuas, 0.4–0.6 × con unos pocos pelos caedizos, inconspicuos, 0.1–0.2 mm, margen entero y ciliolado, los multicelulares, y glandulares; tallos teretes, pelos unicelulares y eglandulares, ápice agu- pubescentes, los pelos unicelulares y eglan- do, adaxialmente glabras o glabrescentes, los dulares, corteza café y lisa. Yemas axilares pelos unicelulares y eglandulares, abaxial- comprimidas; prófilos 2, inconspicuos, - val mente glabras, venación inconspicua. Flores vados, ovados, 0.5–0.7 mm de largo, margen 5-meras, diplostémonas. Cáliz con estivación ciliolado, los pelos de dos tipos: unicelulares valvada, verde claro, obcónico, ca. 2.5 mm y eglandulares, entremezclados con unos po- de largo, escasamente puberuloso, los pelos cos multicelulares y glandulares, ápice agudo, unicelulares y eglandulares; tubo obcónico, abaxialmente puberulosos, los pelos unicelu- tenuemente 5-angulado, los ángulos opuestos lares y eglandulares. Hojas alternas; pecíolos a los senos, 1.5–1.8 mm de largo, sin apófisis; teretes, 1–1.3 mm de largo, puberulosos, los limbo expandido y volviéndose casi plano una pelos unicelulares y eglandulares; lámina vez se caen las corolas, 0.7–1 mm de largo; coriácea, cóncava basalmente, ovada, (1.2– lóbulos reducidos a un apículo, 0.2–0.3 mm )1.4–2.1 × (0.6–)0.7–1.2 cm, base redonda a de largo, margen ciliolado, los pelos unicelu- algunas veces subcordada, margen entero y lares y eglandulares; senos obtusos (en forma ciliolado, los pelos unicelulares y eglandu- de U) a casi planos. Corola con estivación lares, ápice agudo y mucronado, el mucrón valvada, verde claro, cartácea, no biestratosa, 0.3–0.5 mm de largo, grueso y ocasionalmen- campanulada con los lóbulos tan profundos te originado por el envés de la lámina y no y reflexos (180°) que los ápices casi tocan el en el ápice mismo, glabrescente por ambos margen superior del cáliz, terete, 2.3–3.7 mm lados, los pelos de dos tipos: unicelulares y de largo, 3.3–4.3 mm de diam., 2.8–3 mm de eglandulares, y, multicelulares y glandulares, ancho en la garganta, glabra por ambas caras los multicelulares más escasos abaxialmen- excepto por unos pocos pelos abaxiales, uni- te; glándulas laminares ausentes; venación celulares, y eglandulares en el ápice de los inconspicua, sólo la vena media impresa lóbulos; lóbulos deltoides, 1.3–1.7 × 1.3–1.7 adaxialmente en especímenes de herbario. mm, ápice agudo; estambres 10, isomórficos, Flores axilares, solitarias, algunas veces más 2.8–3.0 mm de largo, exertos, adherentes a de una flor producida por axila pero no simul- la corola; filamentos libres, lineares, 0.7–0.8 101 Una nueva Themistoclesia colombiana mm de largo, glabros; anteras 2–2.5 mm de lar; nectario pulvinado, puberuloso, los pelos largo; tecas 1.2–1.5 mm de largo, sin apéndi- unicelulares y eglandulares; estilo ca. 5 mm ces basales, minutamente papiladas; túbulos de largo, exerto; estigma punctiforme. Bayas 2, libres, derechos, 0.8–1.1 mm de largo, li- maduras no vistas; las inmaduras son verdes y sos, dehiscencia por escotaduras introrsas y totalmente planas en la parte superior (hemis- apicales, ca. 0.4 mm de largo. Ovario 5-locu- féricas), muy quebradizas cuando secas.

Figura 1. Ilustración de Themistoclesia diazii. A. Ramas con hojas y flores; aspecto general de la planta. B. Acercamiento de una rama. C. Acercamiento de la flor en antesis con pedicelos, brácteas, y bractéolas. D. Sección longitudinal del cáliz (izquierda) y vista externa (derecha). E. Corola con los lóbulos reflexos y los estambres exertos (arriba) y vista superior (abajo).F . Vista abaxial, adaxial, y lateral de los estambres (Dibujado del tipo). 102 Pedraza-Peñalosa

Figura 2. A. Ramas con hojas y flores; aspecto general de la planta. B. Acercamiento del cáliz (izquierda), flor (centro), y botón floral (derecha).C. Acercamiento de la flor (Fotos por Paola Pedraza-Peñalosa). Etimología. Nombrada en honor a Santiago fenómeno se observa con facilidad ya que Díaz-Piedrahita, estudioso de las Asteraceae los pedicelos se desarticulan en la inserción y de la historia botánica de Colombia. En de las bractéolas; el segmento de pedicelo agradecimiento a sus numerosas lecciones debajo de las bractéolas es persistente. El en botánica y amistad. pedicelo es apicalmente continuo con el cáliz, el cual tiene los lóbulos reducidos a un Distribución y ecología. Themistoclesia apículo. La corola es verde claro, cartácea, diazii se conoce únicamente por el espéci- campanulada, pequeña (2.3–3.7 mm de men tipo y parece ser endémica de la Cor- largo), con 5 lóbulos tan profundos que dillera Occidental colombiana. Crece entre equivalen a cerca del 50% de la longitud de 2150–2200 m, parches de bosque húmedo la corola (1.3–1.7 mm de largo); los lóbulos montano que rodean cultivos de té. Florece son reflexos y están completamente doblados en diciembre. 180° de mandera que su punta practicamente toca el margen superior del cáliz. Finalmente, Comentarios. Themistoclesia diazii tiene a pesar de ser muy pequeños, los estambres atributos bastante distintivos dentro del (2.8–3.0 mm de largo) de esta nueva especie género. Sus hojas son basalmente cóncavas, son exertos (Figs. 1-2). de base redondeada a subcordada, y ápice agudo y mucronado; el mucrón es grueso Las especies de Themistoclesia del norte de y algunas se origina en la cara inferior de los Andes (Colombia, Venezuela, Ecuador) la hoja. Sus flores son solitarias y aunque tienen en general una apariencia que las algunas veces más de una flor es producida diferencia de algunos de sus congéneres en por axila, no se observó que ocurriese los Andes centrales (Perú y Bolivia). Es en durante el mismo evento de floración. Este el grupo norte del continente, caracterizado 103 Una nueva Themistoclesia colombiana por hojas (sub-)cordadas y apicalmente Sociedad Civil Himalaya por permitirnos acuminadas/mucronadas, flores 5-meras, y facilitarnos la colección de Ericaceae. La y largos pedicelos continuos con el cáliz ilustración fue preparada por Bobbi Angell. (vs. hojas obtusas a atenuadas, apicalmente romas, flores 4-meras, pedicelos cortos LITERATURA CITADA articulados con el cáliz en Perú y Bolivia) (Pedraza-Peñalosa & Luteyn, 2010b), dentro Kron, K.A., E.A. Powell & J.L. Luteyn. del cual podríamos encontrar otros taxa 2002. Phylogenetic relationships within morfológicamente afines a T. diazii. No the blueberry tribe (Vaccinieae, Ericaceae) obstante, dados los singulares atributos florales based on sequence data from matK and de T. diazii, es difícil hipotetizar a que otra nuclear ribosomal ITS regions, with especie o especies podría estar cercanamente comments on the placement of Satyria. relacionada tanto desde un punto de vista American Journal of Botany 89: 327–336. morfológico o como filogenético. http://dx.doi.org/10.3732/ajb.89.2.327 Luteyn, J.L. 2002. Diversity, adaptation, En cuanto a una característica tan conspicua and endemism in neotropical Ericaceae: como el color de la corola, sólo unas cuantas Biogeographical patterns in the Vaccinieae. especies de Themistoclesia comparten el The Botanical Review 68(1): 55–87. color verde de las flores de T. diazii [T. Mittermeier, R.A., N. Myers, J.B. Thomsen, crassifolia Sleumer, T. mucronata (Benth.) G.A.B. de Fonseca & S. Olivieri. 1998. Sleumer, T. orientalis Luteyn, T. recondita Biodiversity hotspots and major tropical A.C.Sm., T. smithiana (Standl.) Sleumer] o wilderness areas: approaches to setting al menos tienen un color cremoso-verdoso conservation priorities. Conservation que podría parecérsele. Sin embargo, las Biology 12: 516–520. similitudes llegan hasta ahí. Themistoclesia Morawetz, W. & C. Raedig. 2007. Angiosperm diazii es la única especie del género que tiene biodiversity, endemism and conservation in flores completamente campanuladas y cuya the Neotropics. Taxon 56: 1245–1254. garganta es casi tan ancha como el diámetro Myers, N., R.A. Mittermeier , C.G. máximo del tubo de la corola. Es también la Mittermeier, G.A.B. de Fonseca & J. Kent. única especie conocida con tan profundos y 2000. Biodiversity hotspots for conservation extremadamente reflexos lóbulos (Figs. 1–2). priorities. Nature 403: 853–858. El resto de las Themistoclesia tienen corolas Nixon, K.C. & Q.D. Wheeler. 1990. An urceoladas, cilíndricas, o subcilíndricas y en amplification of the phylogenetic species términos generales sus lóbulos no representan concept. Cladistics 6: 211–223. más del 25% de la longitud total de la Pedraza-Peñalosa, P. 2009. Systematics corola (ca. 1 mm de largo) y nunca son tan of the neotropical blueberry genus extremamente reflexos. Disterigma (Ericaceae). Systematic Botany 34: 406–413. http://dx.doi. AGRADECIMIENTOS org/10.1600/036364409788606352 Pedraza-Peñalosa, P. 2010a. Insensitive El trabajo de campo fue financiado por la blueberries: a total evidence analysis of beca NSF Doctoral Dissertation Improve- Disterigma s.l. (Ericaceae) exploring ment Grant 0607528. Especial agradeci- transformation costs. Cladistics 26: 388– miento para Alejandro y Alfredo Zuluaga 407. http://dx.doi.org/10.1111/j.1096- por su compañia durante el trabajo de campo 0031.2009.00293.x en el Valle del Cauca y a la Reserva de la

104 Pedraza-Peñalosa

Pedraza-Peñalosa, P., & J.L. Luteyn. 2010b. Powell, E.A. & K.a. Kron. 2003. Molecular New species of Ericaceae (Vaccinieae) from systematics of the northern Andean the Andes of Bolivia. Brittonia 62(1): 39–56. blueberries (Vaccinieae, , Ericaceae). International Journal of Sciences 164: 987–995. http://dx.doi. org/10.1086/378653

Recibido: 12/10/2014 Aceptado: 20/05/2015

105