Anfípodos hiperideos.

Item Type Book Section

Authors Viñas, M.D.; Álvarez Colombo, G.L.; Padovani, L.N.

Publisher Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP)

Download date 01/10/2021 23:31:27

Link to Item http://hdl.handle.net/1834/14364 El Mar Argentino y sus recursos pesqueros

TOMO 6 Los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos

Enrique E. Boschi Editor Tomo 6 Editor general de la obra

Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero Ministerio de Agroindustria Mar del Plata, República Argentina Septiembre 2016 Queda hecho el depósito que ordena la Ley 11.723 para la protección de esta obra. Es propiedad del INIDEP. © 2016 INIDEP

Permitida la reproducción total o parcial mencionando la fuente. ISBN 987-96244-0-8 (Obra completa) ISBN 978-987-1443-11-6 (Tomo 6)

Primera edición: septiembre 2016 Primera impresión: 500 ejemplares Impreso en la Argentina

Diagramación y diseño: Paula E. Israilson Impresión: Carlos Guerrero INIDEP, Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata

Se terminó de imprimir en septiembre de 2016 en el INIDEP, Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata.

Esta publicación debe ser citada: Boschi, E.E., ed. 2016. Los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos. Mar del Plata: Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero INIDEP. 271 p. (Boschi, E.E. ed., El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros; 6)

Tapa: Ilustración de Fernando C. Ramírez.

Resumida/Indizada en: Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts (ASFA).

Boschi, Enrique E. El Mar Argentino y sus recursos pesqueros : tomo 6, los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos / Enrique E. Boschi. - 1a ed . - Mar del Plata : INIDEP, 2016. v. 6, 271 p. ; 27 x 22 cm.

ISBN 978-987-1443-11-6

1. Biología. I. Título. CDD 570.1 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 29-39 (2016)

ANFÍPODOS HIPERIDEOS*

por

MARÍA D. VIÑAS, GUSTAVO ÁLVAREZ COLOMBO Y LUCIANO PADOVANI

RESUMEN

En el presente capítulo se presenta una recopilación de las investigaciones sobre anfípodos hiperideos realizadas en el Mar Argentino y adyacencias que abarcan aspectos relacionados con los patrones de distribución y abundancia de las especies que lo habitan y el rol que desempeñan en las tramas tróficas pesqueras. gaudichaudii, la especie dominante, con una amplia distribución en todo el Mar Argentino, registra el mayor nivel de biomasa en la plataforma patagónica austral. El anfípodo es un importante componente de la dieta del calamar (Illex argentinus) y de peces australes de alto valor comercial tales como la merluza de cola (Macruronus magellanicus), la merluza común (Merluccius hubbsi), la nototenia (Patagonotothen ramsayi), la polaca (Micromesistius australis) y el savorín (Seriolella porosa) que representan el 85% de la biomasa íctica de la plataforma patagónica austral.

ABSTRACT

Hyperiid amphipods. In this chapter, a compilation of the research on hyperiid amphipods carried out in the Argentine Sea and adjacencies that comprises aspects related to the distribution and abundance patterns of the inhabitant and the role they play in the fishery food webs is presented. Themisto gau- dichaudii, the dominant species, with a wide distribution throughout the Argentine Sea, registers the high- est biomass level in the southern patagonian shelf. The amphipod is an important item in argentine squid (Illex argentinus) diet and in that of austral fishes of high commercial value such as longtail hake (Macruronus magellanicus), Argentine hake (Merluccius hubbsi), longtail southern cod (Patagonotothen ramsayi), southern blue whiting (Micromesistius australis) and choisy ruff (Seriolella porosa) that repre- sent 85% of the southern patagonian shelf ichthyic biomass.

Palabras clave: Anfípodos hiperideos. Themisto gaudichaudii. Mar Argentino. Distribución. Tramas tróficas. Key words: Hyperiid amphipods. Themisto gaudichaudii. Argentine Sea. Distribution. Food webs.

INTRODUCCIÓN especies), , Caprellidea e Ingosfiellidea (Mar- tin y Davis, 2001). El Orden (, , El Suborden Hyperiidea incluye formas pelágicas Crustacea) ha colonizado exitosamente el ambiente marinas, exclusivamente. Por su rol en las tramas tró- marino con más de 6.000 especies, una gran variedad ficas son componentes importantes de las comunida- de formas de vida y biotopos. des epi y mesopelágicas. En el meso y macroplancton Los cuatro subórdenes incluidos en el Orden Amp- los hiperideos son superados en abundancia sólo por hipoda son: (incluye la mayor parte de las los copépodos, eufáusidos, quetognatos y organismos

*Contribución INIDEP Nº 1965 29 30 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 29-39 (2016) gelatinosos. Se han descripto hasta la fecha unas 260 En regiones tropicales, rara vez se encuentran gran- especies en el mundo (Vinogradov, 1999), que si bien se des concentraciones de hiperideos pero la diversidad es distribuyen ampliamente en todos los océanos, habitan, muy alta (Gonçalves de Lima y Valentin, 2001; Gasca, en su mayor parte en las capas pelágicas de aguas tropi- 2004). En cambio, en las regiones templado-frías de cales. Los datos disponibles sobre la distribución y altas latitudes, el número de especies disminuye noto- abundancia de las especies son aún escasos, en gran riamente pero sus abundancias suelen ser muy altas. parte debido a que los muestreadores empleados para Cabe destacar que Themisto gaudichaudii es el estudios rutinarios de zooplancton no son los más ade- anfípodo hiperideo más abundante del hemisferio sur y cuados para la retención de los anfípodos, cuya respues- un componente principal del macrozooplancton al sur ta de escape es muy rápida. Esto se da especialmente en de la Convergencia Subtropical. Posee una distribu- las familias y Phronimidae, entre otras. ción circumpolar que incluye las regiones antárticas y Los hiperideos ocupan varios nichos pelágicos subantárticas, penetrando hacia el norte con las diferentes. Aproximadamente la mitad de ellos son corrientes antárticas frías (Vinogradov et al., 1996). La parásitos de plancton gelatinoso como medusas, sifo- abundancia de la especie presenta grandes variaciones nóforos y salpas (Vinogradov, 1999). Inclusive, algu- en su extenso rango de distribución, registrándose sus nas especies de vida libre depositan sus huevos o lar- mayores densidades en áreas neríticas de islas y conti- vas sobre animales gelatinosos (Madin y Harbison, nentes de la región subantártica (Padovani, 2013 y 1977; Laval, 1980). Las especies simbióticas a menu- referencias allí citadas). La especie constituye una do actúan como ectoparásitas o comensales pero sue- presa dominante para peces, lobos marinos, ballenas, len también alimentarse de los tejidos del plancton aves, etc. (Bocher et al., 2001; Cherel et al., 2002; gelatinoso, como sucede en los géneros Hyperia y Les- Collins et al., 2008). trigonus (Vinogradov, 1999). A partir de estas características particulares de su ciclo de vida y de la similitud morfológica entre hipe- MORFOLOGÍA GENERAL Y CARACTERES rideos y gamarideos, se ha sugerido que los primeros DE IMPORTANCIA TAXONÓMICA son descendientes de anfípodos bentónicos que han colonizado el medio pelágico utilizando como sustrato La talla de los anfípodos hiperideos varía entre 2 y a los organismos gelatinosos (Laval, 1980). 150 mm. La forma del cuerpo es en general alargada Algunos hiperideos de la Familia Scinidae (Scyp- pero puede ser también globosa o aguzada. holanceola, Streetsia, Parapronoe crustulum, etc.) son Como en los otros subórdenes el cuerpo está divi- bioluminiscentes (Vinogradov, 1999 y referencias allí dido en cabeza (o cefalosoma), tórax (o pereion) y citadas). abdomen (o urosoma) (Fig. 1).

Pereion Pleon Urosoma Cabeza

2 3 4 5 6 7 1 1 2 2-3 Telson 3 1

Antena 1 Urópodos Antena 2 Pleópodos ♂

Pereiópodos

Figura 1. Esquema de Themisto gaudichaudii mostrando las partes del cuerpo. Modificado de Ramírez y Viñas (1985). VIÑAS ET AL.: ANFÍPODOS HIPERIDEOS 31

La cabeza posee cinco pares de apéndices y gran- niles, la parte posterior del cuerpo presenta un estadio des ojos sésiles que pueden ocupar gran parte de la embrionario y a menudo exhiben estructuras quelifor- superficie de la misma. Dos pares de antenas se inser- mes que desaparecen en los adultos. Este desarrollo tan en la cabeza. Sus primeros artículos se denominan indirecto se denomina “anamórfico”. pedúnculos y los demás, más pequeños, forman el fla- En la mayoría de estos casos, las larvas o juveniles gelo. Este es un esquema general sobre el cual puede son transferidos por la hembra desde el marsupio al haber modificaciones, como por ejemplo ausencia de hospedador, a través de un proceso que difiere según pedúnculos en algunas especies y ojos más pequeños. las especies y al que Laval (1980) denomina “demar- El largo de las antenas puede variar con las especies y supiación”. Este proceso se puede observar en vivo en general está fuertemente reducido en las hembras y con ayuda de cámaras filmadoras que no perturben a la bien desarrollado en los machos. hembra. La glándula antenal está localizada en la parte pro- La asociación de parasitismo o comensalismo de ximal del pedúnculo de la antena 2 y su forma es un los hiperideos con plancton gelatinoso (medusas, sal- carácter de importancia taxonómica. pas, ctenóforos y sifonóforos) se ha registrado en más En algunas especies se presenta un rostro entre los de 87 especies de anfípodos (Harbison et al., 1977; pedúnculos de la antena 1. Laval, 1980; Gasca y Haddock, 2004). Las partes bucales (labio superior, labio inferior, En muchos casos las hembras depositan los huevos mandíbulas, maxila I, maxila II y maxilipedios) son o embriones en el interior del hospedador (medusas, muy variables en su morfología y por lo tanto poseen salpas, ctenóforos, sifonóforos, etc.), eligiendo fre- importancia diagnóstica. cuentemente las gónadas o el manubrio en el caso de El tórax consta de siete somitos, cada uno de los las medusas. El desarrollo continúa a expensas de los cuales lleva un par de patas “caminadoras” o pereiópo- tejidos del hospedador y luego el anfípodo juvenil ini- dos. Los dos primeros pares de esas patas en los gama- cia una etapa de vida pelágica libre. rideos están provistas de quelas y son llamadas gnató- Se han reportado asociaciones con plancton gela- podos. En muchos hiperideos estas patas son simples y tinoso en varias de las especies distribuidas en el Mar no difieren de los otros pereiópodos o presentan estruc- Argentino. Sorarrain et al. (2001) describieron la aso- turas ligeramente diferentes. ciación de Hyperoche medusarum con el ctenóforo El abdomen posee seis somitos. Los primeros tres Mnemiopsis maccradyi en aguas costeras de la pro- constituyen el pleon o metasoma y llevan patas multi- vincia de Buenos Aires. Los anfípodos en distintos segmentadas birramosas llamadas pleópodos cuya estadios de desarrollo fueron encontrados dentro de principal función es la natación. Los últimos tres somi- los tejidos, en las cavidades del cuerpo y sobre los tos constituyen el urosoma y poseen apéndices birra- ctenóforos, por lo que los autores sugieren una depen- mosos denominados urópodos. En el extremo distal del dencia permanente del hospedador. El mismo tipo de último somito abdominal, se localiza un telson móvil asociación se da entre el hiperideo Phronima seden- que a veces puede estar fusionado con el urosoma. taria y algunas especies de doliólidos. Los parásitos Los principales caracteres de importancia taxonó- se alimentan de los tejidos de los hospedadores y los mica son el grado de fusión de los pereionitos, la transforman en barriles que les sirven de protección y estructura de la cabeza, antena, apéndices orales como sustrato para depositar sus crías (Fig. 2). Un caso así también la forma de los pereiópodos y urópodos, el similar se ha observado también en Vibilia spp. con tamaño y forma del telson. las salpas Pegea spp. y Salpa maxima (Laval, 1980). En el caso de T. gaudichaudii, la asociación con sal- pas y medusas se ha observado sólo en ejemplares BIOLOGÍA juveniles (Sheader y Evans, 1975; Madin y Harbison, 1977). Estos son depositados por las hembras sobre el En los gamarideos y un cierto número de hiperi- hospedador, una vez finalizada la etapa de desarrollo deos las crías eclosionan con la forma de adultos en marsupial. miniatura. A este tipo de desarrollo directo se lo deno- En laboratorio se observó que la duración del desa- mina “epimórfico”. Sin embargo, en muchas especies rrollo embrionario de T. gaudichaudii a 9-10°C es de de hiperideos existen estadios larvales, considerados 12 a 13 días desde la puesta hasta la eclosión de los tales porque su forma general difiere de la de los juve- huevos más 3-4 días para mudar a través de los tres 32 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 29-39 (2016)

dos, quetognatos y también ostrácodos y larvas de peces (Pakhomov y Perissinotto, 1996; Froneman et al., 2000). Los picos en la actividad de alimentación se dan al atardecer y al amanecer, siguiendo los patrones de migración vertical diaria de las presas. De esta manera contribuyen al transporte de carbono hacia niveles profundos de la columna de agua. La tasa dia- ria de ingestión estimada in situ fue del 6,3% del peso seco corporal aumentando con la densidad de las pre- sas. Se estimó que los adultos de estos crustáceos pue- den tener un impacto diario de depredación del 2,1% de la biomasa del mesozooplancton pero superior al 70% de la producción secundaria diaria.

DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE LOS HIPERIDEOS

Figura 2. Fotografía de Phronima sedentaria en el interior de un doliólido. Gentileza de Humberto Bahena Basa- Existe poca información sobre la distribución de ve, Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, estos crustáceos en la columna de agua durante las dis- México. tintas horas del día. En un trabajo se observó que los juveniles de T. gaudichaudii (< 3 mm de longitud) se estadios previos a la liberación de la cámara incubatriz distribuyeron en superficie (0-50 m) tanto de día como (Sheader, 1977). Los juveniles recién liberados son de noche representando el 76% de la población, en capaces de alimentarse pero poseen aún sustancias de promedio, mientras que los adultos realizaron migra- reserva que les permiten soportar inanición por más de ciones diarias con una amplitud de 200 m y se mantu- un mes a temperaturas entre 7 y 10°C. Se estimó una vieron de día en niveles más profundos de la columna duración de 6-8 semanas de huevo a joven adulto con de agua y de noche en niveles superiores (hasta 100 m un incremento en peso desde 0,025 mg a los 3 mm de de profundidad) (Williams y Robins, 1981). En otros largo total hasta 3 mg en un adulto de 8-13 mm. trabajos, una parte menor de la población fue encontra- Muchos anfípodos bentónicos muestran diferente da también en niveles inferiores de la columna de agua grado de cuidado parental, mientras que este fenóme- (600-800 m de profundidad) (Bowman et al., 1982). no es inusual en las formas planctónicas. Sin embargo La relación con la distribución de los hospedantes se ha observado este comportamiento en hiperideos de gelatinosos debería siempre ser contemplada en este la Familia Phronimidae (Thiel, 2000). En este grupo, tipo de estudios. después de la liberación del marsupio, la madre ali- En el Mar Argentino, recientemente se estudió la menta y mantiene las larvas dentro del barril originado distribución de T. gaudichaudi en el sector norpatagó- a partir de los tejidos del doliólido o salpa hospedante. nico de la plataforma (45,3°S), mediante el análisis En la especie Oxycephalus clausi también se observa- de registros acústicos, validados por medio de arras- ron cuidados maternales de los juveniles alojados en tres con red de plancton. Las principales concentra- un ctenóforo. ciones de adultos de la especie se hallaron en cercaní- as del fondo, durante el día, ascendiendo hacia aguas superficiales al anochecer (Álvarez Colombo, 2013) ALIMENTACIÓN (Fig. 3). El empleo de ecosondas con diferentes frecuen- Como ya hemos mencionado, las especies parásitas cias ha permitido inferir las relaciones tróficas entre se alimentan de los tejidos del hospedante. Entre las de T. gaudichaudii y uno de sus principales predadores, vida libre, T. gaudichaudii es un predador visual opor- el calamar Illex argentinus, a partir de la distribución tunista que preda sobre las especies más abundantes en de ambas especies en la columna de agua, en un sector el medio incluyendo copépodos, eufáusidos, pterópo- de la plataforma patagónica (Cabreira et al., 2011). VIÑAS ET AL.: ANFÍPODOS HIPERIDEOS 33

A B

Figura 3. A) Ecograma obtenido en la frecuencia de 200 kHz en septiembre de 2011 en aguas de la plataforma norpatagónica (45,3°S), a una profundidad de 100 m. Se observa la agregación de Themisto gaudichaudii en cercanías del fondo durante el día. Se indican las escalas de profundidad (m, en azul) y de intensidad acústica por volumen (Sv, derecha). B) Captura de T. gaudichaudii obtenida con red RMT (Rectangular Midwater Trawl, 1.000 μm de pasaje) en un arrastre realizado sobre la agregación ilustrada en A.

DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LOS La incorporación posterior de nuevos datos (prove- PRINCIPALES GÉNEROS/ESPECIES EN EL nientes de ca. 300 muestras) originados en las numero- MAR ARGENTINO sas campañas de investigación realizadas a bordo de los BIPs del Instituto Nacional de Investigación y Ramírez y Viñas (1985) identificaron las principa- Desarrollo Pesquero (INIDEP), desde la década de los les especies de anfípodos hiperideos del Mar Argentino ochenta hasta la fecha, no cambió sustancialmente el y adyacencias, en base al material colectado en campa- patrón general de distribución de especies descripto. ñas de los BIPs “Walther Herwig” y “Capitán Cánepa”, Sin embargo se incorporaron registros de la especie durante 1978 y 1981. Los autores incluyeron una clave Vibilia armata en aguas de la Corriente de Malvinas de identificación específica de gran utilidad para el (Ramírez y Santos, 1994; Padovani, 2013; Padovani et reconocimiento de las especies en las muestras de zoo- al., 2013). plancton e inclusive, en los contenidos digestivos de En el Mar Argentino T. gaudichaudii constituye sus predadores. una de las especies dominantes del macrozooplancton De las seis especies encontradas, Themisto gaudi- en sectores de plataforma externa y media al norte de chaudii presentó una predominancia numérica superior los 46°S (Pérez Seijas et al., 1987; Fernández Aráoz et al 90% en todas las muestras analizadas. Las otras fue- al., 1991; Viñas et al., 1992; Ramírez y Santos, 1994). ron en orden decreciente de importancia: Primno Sin embargo, las mayores concentraciones se registran macropa, Hyperiella antarctica, Cyllopus magellani- en aguas costeras de la plataforma Patagónica austral, cus, Hyperoche medusarum y Phronima sedentaria. La al sur de dicha latitud, principalmente entre 50°S y descripción detallada de estas especies excede los alcan- 52°S (Sabatini y Álvarez-Colombo, 2001; Padovani, ces de esta obra y puede ser consultada en la bibliogra- 2013). T. gaudichaudii presenta en otoño y verano, fía específica. No obstante se incluyen esquemas que máximas concentraciones (∼ 20 ind. m-3, 1.000 mg muestran la morfología general de las mismas (Fig. 4). peso húmedo m-3) en sectores costeros de Bahía Gran- T. gaudichaudii presentó la mayor cantidad de de, a profundidades inferiores a 60 m (Sabatini y Álva- registros en aguas de plataforma, con menor cantidad rez Colombo, 2001; Sabatini et al., 2004; Sabatini, de estaciones positivas en profundidades inferiores a 2008; Padovani et al., 2015). Estas grandes abundan- 50 m y superiores a 200 m (Fig. 5). H. medusarum se cias estarían asociadas a diversos mecanismos de enri- registró en muy pocas estaciones localizadas en aguas quecimiento que se producen en el área, favorecidos de menor profundidad mientras que las especies H. por descargas de agua dulce, corrientes y muy proba- antarctica, C. magellanicus y P. sedentaria se distribu- blemente por la existencia de una celda de recircula- yeron en el sector del talud con fuerte influencia de las ción oceánica que contribuiría a la acumulación de aguas de la Corriente de Malvinas (Fig. 5). organismos planctónicos (Sabatini et al., 2004). 34 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 29-39 (2016)

♂

♂

A B

♀ ♂

CD

E ♀

F ♂

Figura 4. Principales especies de anfípodos hiperideos del Mar Argentino. A) Primno macropa. B) Cyllopus magellanicus. C) Phronima sedentaria. D) Hyperiella antarctica. E) Hyperoche medusarum. F) Themisto gaudichaudii. Tomados de Ramí- rez y Viñas (1985). VIÑAS ET AL.: ANFÍPODOS HIPERIDEOS 35

S S Themisto gaudichaudii Hyperiella antarctica 36° 36° Phronima sedentaria Hyperoche medusarum 38° 38°

40° 40°

42° 42°

44° 44°

46° 46°

48° 48°

50° 50°

52° 52°

54° 54°

56° 56° W69° 67° 65° 63° 61° 59° 57° 55° 53° 51° W69° 67° 65° 63° 61° 59° 57° 55° 53° 51° S Primno macropa 36° Cyllopus magellanicus

38°

40°

42°

44°

46°

48°

50°

52°

54°

56° W69° 67° 65° 63° 61° 59° 57° 55° 53° 51°

Figura 5. Distribución de las principales especies de anfípodos hiperideos en el Mar Argentino (datos no publicados). Los círculos negros corresponden a las estaciones de muestreo, la presencia de las especies se indica con símbolos de color. 36 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 29-39 (2016)

En un estudio reciente de la dinámica poblacional e Prenski y Angelescu, 1993; Moriondo, 2002), la caba- historia de vida de la especie en la plataforma patagóni- lla, Scomber japonicus (Angelescu, 1979; Viñas et al., ca austral, se observó que las abundancias y biomasas 1999), el pampanito, Stromateus brasiliensis (Olivier presentaron una fuerte variación estacional con máxi- et al., 1968), etc. mos en primavera-verano y mínimos en invierno (Pado- Al sur de 46°S, la incidencia de T. gaudichaudii en vani et al., 2015). En primavera, dominaron amplia- la ecología trófica de especies pesqueras es dominante. mente los juveniles a la vez que se observaron los Recientemente Padovani et al. (2012), sobre la base porcentajes más altos de machos y hembras en actividad del análisis de cerca de 30.000 estómagos de peces, reproductiva. Se detectó el desarrollo de dos cohortes en comprobaron que T. gaudichaudii era consumido por primavera-verano, que coincidirían con los incrementos 17 especies de peces de la zona, particularmente en estacionales de la producción primaria en la región. verano. Entre las principales especies predadoras de este anfípodo se encuentran la merluza de cola (Macruronus magellanicus), la merluza común (Mer- IMPORTANCIA DE LOS ANFÍPODOS luccius hubbsi), la nototenia (Patagonotothen ramsa- HIPERIDEOS EN LA DIETA DE ESPECIES yi), la polaca (Micromesistius australis) y el savorín DE INTERÉS COMERCIAL DEL (Seriolella porosa) (Fig. 6), las cuales representan el MAR ARGENTINO Y DEL OCÉANO AUSTRAL 85% de la biomasa íctica de la plataforma patagónica austral (Wöhler et al., 1999). Otra especie de gran Al norte de 46°S T. gaudichaudii apareció fuerte- valor comercial que se alimenta casi exclusivamente mente ligado a la dieta de especies de gran importancia de este hipérido es el calamar Illex argentinus (Ivano- pesquera como la anchoíta, Engraulis anchoita (Ange- vic y Brunetti, 1994; Cabreira et al., 2011). También lescu y Anganuzzi, 1981), la merluza común, Merluc- fue citado como una importante presa de varias espe- cius hubbsi (Angelescu y Prenski, 1987; Cordo, 1981; cies de salmónidos (Ciancio et al., 2008).

S 100 m 200 m %FO 0 0-20 20-40 46° 40-60

60-80 48° 80-100

50°

52°

54°

56° W 68° 66° 64° 62° 60° 58° 56°

Figura 6. Distribución espacial de la frecuencia de ocurrencia (%FO) de Themisto gaudichaudii en los contenidos estomacales de sus cinco principales predadores (merluza de cola, merluza común, nototenia, polaca y savorín) considerados en conjunto, en la plataforma patagónica austral (datos no publicados). VIÑAS ET AL.: ANFÍPODOS HIPERIDEOS 37

Cabe destacar además que en el Océano Austral la RAZOULS, S. & JOUVENTIN, P. 2001. Amphipod- especie T. gaudichaudii constituye parte importante de based food web: Themisto gaudichaudii caught in la dieta de una variedad de predadores tope incluyendo nets and by in Kerguelen waters, southern peces (Kock et al., 1994; Shreeve et al., 2009), aves Indian Ocean. Mar. Ecol. Prog. Ser., 223: 261-276. (Bocher et al., 2001; Cherel et al., 2002; Lescroël et BOWMAN, T.E., COHEN, A.C. & MCMANUS MCGUI- al., 2004) y ballenas (Nemoto y Yoo, 1970). NESS, M. 1982. Vertical distribution of Themisto gaudichaudii (Amphipoda: Hyperiidea) in Deep- water Dumpsite 106, off the mouth of Delaware MÉTODOS DE ESTUDIO Bay. Smithson. Contrib. Zool., 351, 24 pp. CABREIRA, A.G., MADIROLAS, A. & BRUNETTI, N.E. Los métodos descriptos para el muestreo de eufáu- 2011. Acoustic characterization of the Argentinean sidos (Ramírez, 2016, en este volumen) también son short-fin squid aggregations. Fish. Res., 108: 95- aplicables al grupo de los anfípodos hiperideos. Cabe 99. destacar el empleo cada vez más frecuente de métodos CHEREL, Y., BOCHER, P., DE BROYER, C. & HOBSON, acústicos para el estudio de la distribución vertical de K.A. 2002. Food and feeding ecology of the sym- estos macrocrustáceos en la columna de agua. patric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, southern Indi- an Ocean. Mar. Ecol. Prog. Ser., 228: 263-281. BIBLIOGRAFÍA CIANCIO, J.E., PASCUAL, M., BOTTO, F., FRERE, E. & IRIBARNE, O. 2008. Trophic relationships of exotic ÁLVAREZ COLOMBO, G.L. 2013. Oceanografía acústica anadromous salmonids in the southern Patagonian del plancton en áreas frontales del Mar Argentino. Shelf as inferred from stable isotopes. Limnol. Tesis de Doctorado, Facultad de Ciencias Exactas y Oceanogr., 53 (2): 788-798. Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, COLLINS, M.A., SHREEVE, R.S., FIELDING, S. & 135 pp. THURSTON, M.H. 2008. Distribution, growth, diet ANGELESCU, V.A. 1979. Ecología trófica de la caballa and foraging behaviour of the yellow-fin notothen del Mar Argentino (Scombridae, Scomber japoni- Patagonotothen guntheri (Norman) on the Shag cus marplatensis). Parte I. Alimentación y creci- Rocks shelf (). J. Fish Biol., 72: miento. Rev. Invest. Desarr. Pesq., 1: 5-44. 271-286. ANGELESCU, V.A. & ANGANUZZI, A. 1981. Resultados CORDO, H.D. 1981. Resultados sobre la alimentación sobre la alimentación de la anchoíta (Engraulis de la merluza del Mar Argentino (Merluccius hubb- anchoita) en el área explorada por el B/I “Shinkai si). Análisis biológico y estadístico de los datos Maru” durante las campañas VI (21/09/78- obtenidos de las campañas de los B/I “Shinkai 12/10/78) y VIII (20/11/78-19/12/78) en el Mar Maru” y “Walther Herwig” (1978-1979). En: Epicontinental Argentino. En: ANGELESCU, V. ANGELESCU, V. (Ed.). Campañas de investigación (Ed.). Campañas de investigación pesquera realiza- pesquera realizadas en el Mar Argentino por los B/I das en el Mar Argentino por los B/I “Shinkai Maru” “Shinkai Maru” y “Walther Herwig” y el B/P “Mar- y “Walther Herwig” y el B/P “Marburg”, años 1978 burg”, años 1978 y 1979. Resultados de la Parte y 1979. Resultados de la Parte Argentina. Contrib. Argentina. Contrib. Inst. Nac. Desarr. Pesq. (Mar Inst. Nac. Desarr. Pesq. (Mar del Plata), Nº 383: del Plata), Nº 383: 299-312. 281-298. FERNÁNDEZ ARÁOZ, N.C., PÉREZ SEIJAS, G.M., VIÑAS, ANGELESCU, V.A. & PRENSKI, L.B. 1987. Ecología tró- M.D. & RETA, R. 1991. Asociaciones zooplanctóni- fica de la merluza común del Mar Argentino (Mer- cas de la Zona Común de Pesca argentino-urugua- lucciidae, Merluccius hubbsi). Parte 2. Dinámica ya en relación con parámetros ambientales. Prima- de la alimentación analizada sobre la base de las vera 1986. Frente Marit., 8: 85-99. condiciones ambientales, la estructura y las evalua- FRONEMAN, P.W., PAKHOMOV, E.A. & TREASURE, A. ciones de los efectivos en su área de distribución. 2000. Trophic importance of the hyperiid amphi- Contrib. Inst. Nac. Invest. Desarr. Pesq. (Mar del pod, Themisto gaudichaudii, in the Prince Edward Plata), Nº 561, 205 pp. Archipelago (Southern Ocean) ecosystem. Polar BOCHER, P., CHEREL, Y., LABAT, J.P., MAYZAUD, P., Biol., 23: 429-436. 38 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 29-39 (2016)

GASCA, R. 2004. Distribution and abundance of hyper- temas de aguas litorales. Servicio de Hidrografía iid amphipods in relation to summer mesoscale fea- Naval, Buenos Aires, H 1025: 1-45. tures in the southern Gulf of Mexico. J. PADOVANI, L.N. 2013. Biodiversidad y ecología de los Res., 26 (9): 993-1003. anfípodos hiperideos del Mar Argentino y aguas GASCA, R. & HADDOCK, S.H.D. 2004. Associations adyacentes: Themisto gaudichaudii, una especie between gelatinous zooplankton and hyperiid clave. Tesis de Doctorado, Facultad de Ciencias amphipods (Crustacea: Peracarida) in the Gulf of Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar California. Hydrobiologia, 530-531: 529-535. del Plata, 132 pp. GONÇALVES DE LIMA, M.C. & VALENTIN, J.L. 2001. PADOVANI, L.N., VIÑÁS, M.D. & MIANZAN, H.W. 2013 Preliminary results to the holistic knowledge of the a. Biodiversidad de los anfípodos hiperideos del Amphipoda Hyperiidea faunal composition off the Atlántico Sudamericano. Inf. Invest. INIDEP Nº brazilian coast. J. Plankton Res., 23 (5): 469-480. 13/2013, 15 pp. HARBISON, G.R., BIGGS, D.C. & MADIN, L.P. 1977. The PADOVANI, L.N., VIÑAS, M.D., SÁNCHEZ, F. & MIAN- associations of Amphipoda Hyperiidea with gelati- ZAN, H. 2012. Amphipods-supported food web: nous zooplankton - II. Associations with Cnidaria, Themisto gaudichaudii, a key food resource for fis- Ctenophora and Radiolaria. Deep-Sea Res., 24: hes in southern Patagonian Shelf. J. Sea Res., 67 465-468. (1): 85-90. IVANOVIC, M.L. & BRUNETTI, N.E. 1994. Food and PADOVANI, L., VIÑAS, M.D. SABATINI, M., ÁLVAREZ feeding of Illex argentinus. Antarct. Sci., 6: 185- COLOMBO, G. & MIANZAN, H.W. 2015. Aspectos 193. poblacionales de Themisto gaudichaudii, una espe- KOCK, K.H., WILHELMS, S., EVERSON, I. & GRÖGER, J. cie clave en la trama trófica de la plataforma pata- 1994. Variations in the diet composition and fee- gónica austral. Rev. Invest. Desarr. Pesq., 26: 69- ding intensity of mackerel icefish Champsocepha- 88. lus gunnari at South Georgia (Antarctic). Mar. PAKHOMOV, E.A. & PERISSINOTTO, R. 1996. Trophody- Ecol. Prog. Ser., 108: 43-57. namics of the hyperiid amphipod Themisto gau- LAVAL, P. 1980. Hyperiid amphipods as par- dichaudii in the South Georgia region during late asitoids associated with gelatinous zooplankton. austral summer. Mar. Ecol. Prog. Ser., 134: 91-100. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 18: 11-56. PÉREZ SEIJAS, G.M., RAMÍREZ, F.C. & VIÑAS, M.D. LESCROËL, A., RIDOUX, V.&BOST, C.A. 2004. Spatial 1987. Variaciones de la abundancia numérica y bio- and temporal variation in the diet of the gentoo masa del zooplancton de red en el Golfo San Jorge penguin (Pygoscelis papua) at Kerguelen Islands. (año 1985). Rev. Invest. Desarr. Pesq.,7: 5-20. Polar Biol., 27: 206-216. PRENSKI, L.B. & ANGELESCU, V.A. 1993. Ecología tró- MADIN, L.P. & HARBISON, G.R. 1977. The associations fica de la merluza común del Mar Argentino (Mer- of amphipods Hyperiidea with gelatinous zoo- luccius hubbsi). Parte 3. Consumo anual de alimen- plankton - I. Association with Salpidae. Deep-Sea to a nivel poblacional y su relación con la Res., 24: 449-463. explotación de las pesquerías multiespecíficas. MARTIN, J.W. & DAVIS, G.E. 2001. An updated classi- INIDEP Doc. Cient., 1, 118 pp. fication of the recent Crustacea. Natural History RAMÍREZ, F.C. 2016. Eufáusidos. En: BOSCHI, E.E. Museum of Los Angeles County, Science Series, (Ed.). El Mar Argentino y sus recursos pesqueros. 39, 124 pp. Tomo 6. Los crustáceos de interés pesquero y otras MORIONDO, P. 2002. Alimentación de larvas y juveniles especies relevantes en los ecosistemas marinos. de merluza (Merluccius hubbsi) en su área de cría Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo nor-patagónica. Seminario de Licenciatura, Facul- Pesquero (INIDEP), Mar del Plata: 15-28. tad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad RAMÍREZ, F.C. & SANTOS, B.A. 1994. Análisis del zoo- Nacional de Mar del Plata, 47 pp. plancton de la plataforma bonaerense en relación NEMOTO, T. & YOO, K.I. 1970. The amphipod (Parath- con algunas variables ambientales. Campañas emisto gaudichaudii) as a food of the Antarctic Sei “Transección” de 1987. Frente Marit., 15 (A): 141- whale. Scient. Rep. Whales Res. Inst., Tokyo, 22: 156. 153-158. RAMÍREZ, F.C. & VIÑAS, M.D. 1985. Hyperiid OLIVIER, S., BASTIDA, R. & TORTI, M.R. 1968. Ecosis- amphipods found in Argentine shelf waters. Physis VIÑAS ET AL.: ANFÍPODOS HIPERIDEOS 39

(A), 43 (104): 25-37. VAUPEL KLEIN, J.C. & SCHRAM, F. (Eds.). The Bio- SABATINI, M. 2008. El ecosistema de la plataforma diversity Crisis and Crustacea. Proceedings of the patagónica austral. Marzo-abril 2000. Composi- Fourth International Crustacean Congress. Amster- ción, abundancia y distribución del zooplancton. dam, The Netherlands: 211-225. Rev. Invest. Desarr. Pesq., 19: 5-21. VINOGRADOV, G. 1999. Amphipoda. En: BOLTOVSKOY, SABATINI, M. & ÁLVAREZ COLOMBO, G. 2001. Seasonal D. (Ed.). Zooplankton of the Southwestern pattern of zooplankton biomass in the Argentinian Atlantic. Backhuys, Leiden: 1141-1240. shelf off Southern Patagonia (45°-55°S). Sci. Mar. VINOGRADOV, M.E., VOLKOV, A.F. & SEMENOVA, T.N. (Barc.), 65 (1): 21-31. 1996. Hyperiid amphipods (Amphipoda, Hyperi- SABATINI, M., RETA, R. & MATANO, R. 2004. Circula- idea) of the world oceans. Smithsonian Institution tion and zooplankton biomass distribution over the Libraries, Washington, 632 pp. southern Patagonian shelf during late summer. VIÑAS, M.D., RAMÍREZ, F.C., SANTOS, B.A. & PÉREZ Cont. Shelf Res., 24: 1359-1373. SEIJAS, G.M. 1992. Zooplancton distribuido en el SHEADER, M. 1977. Breeding and marsupial develop- área de desove norpatagónica de la merluza (Mer- ment in laboratory-maintained Parathemisto gau- luccius hubbsi). Frente Marit., 11 (A): 105-113. dichaudi (Amphipoda). J. Mar. Biol. Assoc. U.K., VIÑAS, M.D., SÁNCHEZ, F., MARRARI, M., ABACHIAN, 57: 943-954. V., MARTOS, P. & PERROTTA, R.G. 1999. Zooplanc- SHEADER, M. & EVANS, F. 1975. Feeding and gut struc- ton, hidrografía y ecología trófica de la caballa ture of Parathemisto gaudichaudii (Guerin) (Scomber japonicus) en el área de El Rincón (39°- (Amphipoda, Hyperiidea). J. Mar. Biol. Assoc. 41° S). En: COLACMAR 8º, Congreso Latinoame- U.K., 55: 641-656. ricano de Ciencias del Mar, Trujillo, Perú, 1: 215- SHREEVE, R.S., COLLINS, M.A., TARLING, G.A., MAIN, 218. C.E., WARD, P. & JOHNSTON, N.M. 2009. Feeding WILLIAMS, R. & ROBINS, D. 1981. Seasonal variability ecology of myctophid fishes in the northern Scotia in abundancia and vertical distribution of Parath- Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser., 386: 221-236. emisto gaudichaudi (Amphipoda: Hyperiidea) in SORARRAIN, D.R., RAMÍREZ, F.C. & MIANZÁN, H.W. the North East Atlantic Ocean., Mar. Ecol. Prog. 2001. Hyperoche medusarum (Kroeyer, 1838) Ser., 4: 289-298. (Amphipoda, Hyperiidae) and Mnemiopsis mac- WÖHLER, O., GIUSSI, A.R., GARCÍA DE LA ROSA, S., cradyi (Mayer, 1910) (Ctenophora): A new host SÁNCHEZ, F., HANSEN, J.E., CORDO, H.D., ÁLVAREZ and first record of this association for the south- COLOMBO, G.L., ICORVAIA, S., RETA, R. & ABA- western Atlantic. Crustaceana, 74 (4): 407-410. CHIÁN, V. 1999. Resultados de la campaña de eva- THIEL, M. 2000. Extended parental care behavior in luación de peces demersales australes efectuada en - A comparative overview. En: VON el verano de 1997. INIDEP Inf. Téc., 24, 70 pp. EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS Tomo 6. Los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos

CONTENIDO Pág.

E. E. Boschi. La clasificación de los crustáceos...... 11 F. C. Ramírez. Eufáusidos ...... 15 M. D. Viñas, G. Alvárez Colombo y L. Padovani. Anfípodos hiperideos...... 29 M. D. Viñas y M. Hoffmayer. Misidáceos...... 41 M. A. Gavio y E. E. Boschi. Historia de vida del camarón de Mar del Plata Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeoidea, Penaeidae)...... 51 M. H. Soutric, A. E. Ruiz y M. E. Góngora. Biología y pesquería del camarón en aguas de Bahía Engaño, Chubut, Argentina ...... 59 M. A. Scelzo. Biología reproductiva del langostino y del camarón de las aguas marinas argentinas...... 71 A. D. Petovello. La fauna acompañante del langostino patagónico (Pleoticus muelleri) en el Golfo San Jorge y adyacencias: análisis de alternativas de manejo...... 89 P. Moriondo Danovaro, M. Fernández, C. Fischbach, J. de la Garza y D. Bertuche. Síntesis de los aspectos biológico-pesqueros del langostino (Pleoticus muelleri, Decapoda, Solenoceridae)...... 95 E. D. Spivak. Los cangrejos marinos y estuarinos de la Argentina (Decapoda: Brachyura)...... 111 E. D. Spivak. El cangrejo Neohelice granulata y los cangrejales (Decapoda: Brachyura) ...... 127 E. D. Spivak. Los cangrejos Brachyura: morfología y anatomía funcional...... 135 E. D. Spivak, T. A. Luppi y C. C. Bas. Los cangrejos (Decapoda: Brachyura): ecofisiología y ontogenia de los cangrejos de marismas y estuarios ...... 161 G. A. Lovrich y J. H. Vinuesa. Biología de las centollas (Anomura: Lithodidae) ...... 183 M. J. Diez, F. Tapella, M. C. Romero, A. Madirolas y G. A. Lovrich. La langostilla Munida gregaria en el Mar Argentino: biología e interés económico...... 213 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. La pesquería de centolla (Lithodes santolla) en la Argentina...... 229 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. La pesquería del centollón (Paralomis granulosa) ...... 251 J. Wyngaard, C. Firpo y M. I. Iorio. Otras especies de crustáceos con potencialidad pesquera .... 259

THE ARGENTINE SEA AND ITS FISHERIES RESOURCES Vol. 6. Crustaceans of fishing interest and other relevant species in marine ecosystems

CONTENTS Page

E. E. Boschi. Classification of crustaceans...... 11 F. C. Ramírez. Euphausiids ...... 15 M. D. Viñas, G. Alvárez Colombo y L. Padovani. Hyperiid amphipods ...... 29 M. D. Viñas y M. Hoffmayer. Mysids...... 41 M. A. Gavio y E. E. Boschi. Life history of Argentine stiletto shrimp of Mar del Plata Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeoidea, Penaeidae) ...... 51 M. H. Soutric, A. E. Ruiz y M. E. Góngora. Argentine stiletto shrimp biology and fishery in waters of Bahía Engaño, Chubut, Argentina ...... 59 M. A. Scelzo. Reproductive biology of the Argentine red shrimp and Argentine stiletto shrimp of Argentine marine waters ...... 71 A. D. Petovello. Bycatch of Patagonian red shrimp (Pleoticus muelleri) in the San Jorge Gulf and adjacencies: analysis of management alternatives...... 89 P. Moriondo Danovaro, M. Fernández, C. Fischbach, J. de la Garza y D. Bertuche. Synthesis of the biological-fishery aspects of Argentine red shrimp (Pleoticus muelleri, Decapoda, Solenoceridae)...... 95 E. D. Spivak. Argentine marine and estuarine crabs (Decapoda: Brachyura)...... 111 E. D. Spivak. The crab Neohelice granulata and swamplands (Decapoda: Brachyura)...... 127 E. D. Spivak. Brachyura crabs: morphology and functional anatomy ...... 135 E. D. Spivak, T. A. Luppi y C. C. Bas. Crabs (Decapoda: Brachyura): ecophysiology and ontogeny of estuary and salt marsh crabs...... 161 G. A. Lovrich y J. H. Vinuesa. Biology of southern king crabs (Anomura: Lithodidae)...... 183 M. J. Diez, F. Tapella, M. C. Romero, A. Madirolas y G. A. Lovrich. Squat lobster Munida gregaria in the Argentine Sea: biology and economic interest ...... 213 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. Southern king crab (Lithodes santolla) fishery in Argentina...... 229 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. False southern king crab (Paralomis granulosa) fishery ..... 251 J. Wyngaard, C. Firpo y M. I. Iorio. Other crustacean species with fishery potential ...... 259