Tesis Doctoral

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Phd Demandasaurus darwini

Thesis · December 2012

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Fidel Torcida Fernández-Baldor Museo de Dinosaurios, Salas de los Infantes, Burgos

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The user has requested enhancement of the downloaded file. SISTEMÁTICA, FILOGENIA Y ANÁLISIS PALEOBIOGEOGRÁFICO DE DEMANDASAURUS DARWINI (SAUROPODA, REBBACHISAURIDAE) DEL BARREMIENSE SUPERIOR-APTIENSE DE BURGOS (ESPAÑA). Por: Fidel Torcida Fernández-Baldor

Enero 2012

Tesis Doctoral

dirigida por:

José Ignacio Canudo Sanagustín

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE LA TIERRA.

UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA. Memoria presentada por D. Fidel Torcida Fernández-Baldor para optar al grado de Doctor en Ciencias (Geológicas) por la Universidad de Zaragoza, bajo la dirección del doctor:

JOSÉ IGNACIO CANUDO SANAGUSTÍN, profesor titular del Área de Paleontología del Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza Incluso el viaje más largo comienza con el primer paso.

(Proverbio chino, original de Lao Tsé).

La ciencia es todo aquello sobre lo cual siempre cabe discusión.

( José Ortega y Gasset).

A mis padres, Fidel y Mª Josefa, que me mostraron siempre su apoyo incondicional, y cuya entrega a sus hijos fue la razón de su vida familiar. En ellos intento reflejarme para ser una persona mejor, un buen padre, un buen compañero. El tiempo pasa inexorable, pero su amor permanece como un compañero insustituible en cada acontecimiento de mi vida.

AGRADECIMIENTOS

En el esfuerzo personal de todos estos años para sacar adelante este proyecto de investigación, no me he sentido nunca solo. Desde los primeros trabajos de excavación hasta el último momento en que hay que coser todos los hilos sueltos y dar forma definitiva a la tesis doctoral, siempre he tenido la enorme suerte de contar con amigos que han sido mi soporte para dar el siguiente paso. Son muchas las personas a quienes agradecer ayudas y ánimos recibidos, y eso conlleva el riesgo de dejarme a alguna en el tintero; si es así, que sepan que cuentan con mi reconocimiento más sincero.

La primera excavación del yacimiento Tenadas de los Vallejos II se realizó en 2002 con el apoyo del Ayuntamiento de Salas de los Infantes, que ha mostrado todos estos años su interés en la pre- paración y consolidación de los fósiles recuperados, facilitando estas intervenciones en el Taller de Restauración del Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes.

Las campañas de excavación de los años 2003 y 2004 fueron financiadas por la Dirección Gene- ral de Patrimonio de la Junta de Castilla y León (exptes. 331 / 03 – BU y 251 / 04 – BU).

La Diputación de Burgos financió en agosto de2009 una estancia de investigación científica del autor y de otros integrantes del Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas (C.A.S.), que permitió la visita de varios museos e instituciones científicas de Argentina, donde se trabajó con fó- siles de dinosaurios saurópodos. Asimismo la Diputación burgalesa financió un viaje de intercambio científico al C.A.S. en el verano de 2011, que permitió el estudio de fósiles de rebaquisáuridos en el Museo Nacional de Historia Natural de París (Francia.)

El Ministerio de Asuntos Exteriores de España financió el proyecto 10-CAP2-2002 DRCYC de “Excavación y estudio de un dinosaurio rebaquisáurido en El Chocón (Neuquén, Argentina)”, que se desarrolló durante el invierno de 2010-2011.

Desde el descubrimiento en 1998 del yacimiento Tenadas de los Vallejos II el apoyo y entusias- mo del C.A.S. han acompañado este largo recorrido. Los escasos recursos económicos y materiales se han superado con un trabajo de equipo que aunó inteligencia y eficacia, y con muchas horas de planificación y trabajo de campo. Un equipo que lleva trabajando años en los yacimientos paleonto- lógicos burgaleses y que ha ocupado muchas horas de su vida en esta pasión por descubrir y conocer: Pedro Huerta, Alberto Bengoechea, Víctor Urién, Gustavo Pérez, Diego Montero, Rubén Contreras, Jochen Welle...

En la Universidad de Zaragoza, el área de Paleontología ha sido un aliado fiel de mis trabajos y me ha ayudado a resolver dificultades, a conseguir bibliografía, a darme ánimos: Penélope, Moreno, Gasca, Luis Miguel, Ina, Raquel, etc. Especialmente gratificante fue el tiempo en que estuve realizando el máster de investigación allí, con un magnífico grupo de investigadores y amigos.

Un agradecimiento especial a José Ignacio Canudo, mi director de tesis, pero también amigo que ha sido mi mejor cómplice en esta investigación; él ha entendido desde el primer momento mis objetivos y mis necesidades, y me proporcionó una planificación y un método de trabajo que mostraron su mejor cara de investigador riguroso y su implicación con la construcción de un equipo investigador pujante. Sin Iñaki nada de esto habría sido finalmente posible.

La preparación del material de Demandasaurus ha pasado por varias manos durante su estancia en el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes: Manuel, Luis Ángel, Jesús y Rubén, sucesiva- mente. El trabajo fue arduo por las características del sedimento que englobaba los fósiles, pero el resultado ha llegado a ser espectacular en algunas piezas.

Los dibujos han sido realizados por el autor, y algunos proceden de modificaciones en originales de Diego Montero y Pedro Huerta. Otras figuras han sido tomadas de las publicaciones científicas originales cuya cita consta en el texto. La ayuda de Pedro para realizar el capítulo de Geología de la tesis ha sido fundamental y por ello la valoro en alto grado, tanto por su saber como por su ofreci- miento digno de un buen amigo.5,5&!/(5+/ 5).,5.,/#ĉ(5' 5 "ĉ5/(5'()5 #."5 ' -8

Las fotografías han sido realizadas gracias al talento de Zarela Herrera (Servicio de Fotografía Paleontológica de la Universidad de Zaragoza), de Carmelo García (como siempre, implicado de forma altruista con el Museo salense), Rubén Contreras, el C.A.S. y el autor. Algunas de estas fotos han sido financiadas por la Fundación para el Estudio de los Dinosaurios de Castilla y León, que continúa desarrollando la labor de divulgación de la pale)ntología en su vertiente de recurso patrimo- nial para contribuir al desarrollo del territorio.

La maquetación la ha realizado Miguel Moreno Azanza, que ha hecho un trabajo magnífico, como es norma en él.

La visita a diversos museos paleontológicos fue posible por la buena acogida y el interés de: Dr. R. Allain (Museo Nacional de Historia Natural de París), Juan Canale y Juje Haluza (Museo Ernesto Bachmann de Villa el Chocón, Argentina), Jorge Calvo (Centro Paleontológico de Lago Barrea- les, Argentina), Alejandro Kramarz (Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, Argentina), Rodolfo Coria (Museo Paleontológico Carmen Funes, Plaza Huincul, Argentina), Alberto Garrido (Museo Olsacher de Zapala, Argentina). El viaje realizado en 2009 a los museos argentinos fue coordinado por Leonardo Salgado, un magnífico amigo.

He tenido oportunidad de intercambiar opiniones y recibir comentarios sobre rebaquisáuridos y Demandasaurus en particular, que han servido de gran ayuda, por parte de Jeff Wilson (Universidad de Michigan, EE.UU), Paul Upchurch y Phil Mannion (University Collage London, Gran Bretaña) y José Luis Carballido (Conicet, Argentina), que además me proporcionó valiosas fotografías de fósiles de taxones de rebaquisáuridos. De los coautores de varios trabajos previos sobre Demandasaurus he aprendido sobre dinosaurios saurópodos y sobre métodos de trabajo de investigación paleontológica (además de poder disfrutar de su buen humor): Leo, Xavier, Iñaki.

A todos los participantes en las campañas de excavaciones de 2002 a 2004, la mayoría estudian- tes y graduados universitarios que participaron de forma altruista en ellas, y en especial a los que soportaron las duras condiciones de la última campaña. Con nosotros también estuvieron en 2002 Xabier Murelaga y Nathalie Bardet, enseñándonos algunos trucos muy útiles en una excavación pa- leontológica. Otras muchas personas ayudaron a que salieran adelante las excavaciones, empezando por Nico, alcalde entonces de La Revilla y que nos facilitó mucho el trabajo y la estancia en la campa- ña de 2002; amigos de Salas de los Infantes nos echaron una mano en tareas complicadas o trabajando codo con codo con nosotros.

Un recuerdo especial para Ignacio Martínez Mendizábal (Equipo de Investigación de Atapuer- ca) que me engañó, convenciéndome para hacer la tesis en una imborrable charla en el Pub Pucho de Salas. Y a todos los que me han animado a seguir adelante y se han interesado por mis avances, desde Sergio Urién y Silvia Mielgo del Museo de Salas, José Luis Barco (Paleoymas), Jesús Del Val ( Junta de Castilla y León), Zoa Escudero (Fundación Patrimonio Histórico de Castilla y León, mis amigos del C.A.S. y de Aragosaurus, compañeros de trabajo del I.E.S. Comercio (Logroño), y amigos de Salas.

Estos años de trabajo exigente han supuesto un esfuerzo familiar que ha cargado en sus hombros mi mujer Mª Luz, cuya paciencia y comprensión ha sido un regalo y un apoyo insustituible. Para ella y para nuestros hijos, Manuel y Nicolás mi agradecimiento por estar siempre a mi lado y ser mi refugio en los momentos más difíciles

AGRADECIMIENTOS 7

1. INTRODUCCIÓN 15 1.1 OBJETIVOS 18 1.2 ANTECEDENTES 19

1.2.1 Panorama actual de los saurópodos (restos directos) en la Península Ibérica. 19

1.2.2 Los rebaquisáuridos en el mundo. 28

1.2.3 Restos directos de dinosaurios en Salas de los Infantes (Burgos) 34

1.2.4 Historia de las investigaciones en la comarca de Salas de los Infantes 43

1.2.5 Historia de las actuaciones paleontológicas en el yacimiento deTenadas de los Vallejos II, y de las investigaciones sobre Demandasaurus. 45 1.3 MÉTODOS 46

1.3.1 Trabajo de campo. 46

1.3.2 Trabajo de laboratorio. 50

1.3.3 Trabajo de gabinete. 53

2. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y GEOLÓGICA 55 2.1 SITUACIÓN GEOGRÁFICA. 57 2.2 SITUACIÓN GEOLÓGICA. 58

2.2.1 Contexto geológico general: la Cuenca de Cameros. 58

2.2.2 El sector occidental de la Cuenca de Cameros. 61

2.2.3 La Formación Castrillo de la Reina. 65 2.3 DESCRIPCIÓN SEDIMENTOLÓGICA DEL YACIMIENTO TENADAS DE LOS VALLEJOS II 65

3. PROCESOS TAFONÓMICOS BIOSTRATINÓMICOS 69 3.1 INTRODUCCIÓN. 71 3.2 DESCRIPCIÓN DEL YACIMIENTO. 71 3.3 DESCRIPCIÓN DE LOS PROCESOS TAFONÓMICOS BIOSTRATINÓMICOS. 73

3.3.1. Procesos biostratinómicos inorgánicos 73

3.3.2. Procesos biostratinómicos orgánicos 77 3.4 MODELO DE FORMACIÓN DEL YACIMIENTO. 79 4. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA 81 4.1 INTRODUCCIÓN 83

Nomenclatura 83

Material estudiado 84 4.2 DENTARIO 86 4.3 PREMAXILARES 90 4.4 DIENTES 95 4.5 VÉRTEBRAS CERVICALES 100

4.5.1 Axis 101

4.5.2 Vértebras cervicales posteriores al axis. 107 4.6 COSTILLAS CERVICALES 119 4.7 VÉRTEBRAS DORSALES 124 4.8 COSTILLAS DORSALES 141 4.9 VÉRTEBRAS CAUDALES 149 4.10 ARCOS HEMALES 183 4. 11 ISQUIONES. 188 4.12 FÉMUR. 196

5. ANÁLISIS FILOGENÉTICO 207 5.1 PROBLEMÁTICA DE LA FILOGENIA DE LOS SAURÓPODOS 209 5.2. TAXONES DE REBBACHISAURIDAE 210 5.3 MARCO FILOGENÉTICO PREVIO DE LOS REBBACHISAURIDAE Y DEMANDASAURUS. 213 5.4 HIPÓTESIS FILOGENÉTICA. 222 5.4.1 Matriz de caracteres y taxones utilizados en este estudio filogenético. 222

5.4.2 Taxones utilizados en el estudio filogenético. 222

5.4.3 La matriz de caracteres. 224 5.5 MATERIALES Y MÉTODOS DEL ANÁLISIS CLADÍSTICO 237

5.5.1. Resultados. 237

5.5.2 Relaciones filogenéticas de Demandasaurus 243 5.6 POSICIÓN FILOGENÉTICA DE DEMANDASAURUS 247 6. PALEOBIOGEOGRAFÍA 253 6.1 INTRODUCCIÓN 255 6.2 EL ESCENARIO PALEOGEOGRÁFICO DESDE EL JURÁSICO SUPERIOR AL CRETÁCICO INFERIOR 255

6.2.1 La ambigüedad paleobiogeográfica de la Península Ibérica (Cretácico Inferior) 255

6.2.2 Los cambios paleogeográficos y la distribución de dinosaurios ( Jurásico Superior- Cretácico medio). 256 6.3 INTERÉS PALEOBIOGEOGRÁFICO DE LOS REBAQUISÁURIDOS 261 6.4 INTERÉS PALEOBIOGEOGRÁFICO DE DEMANDASASURUS. 266

7. CONCLUSIONES 267

8. BIBLIOGRAFÍA 273

ANEXO 1: CARACTERES UTILIZADOS EN EL ESTUDIO CLADÍSTICO 309 ANEXO 2: MATRIZ DE CARACTERES: 341 ANEXO 3: SINAPOMORFÍAS 349

Introducción

1.1 OBJETIVOS 18 1.2 ANTECEDENTES 19 1.2.1 Panorama actual de los saurópodos (restos directos) en la península ibérica. 19 1.2.2 Los rebaquisáuridos en el mundo. 28 1.2.3 Restos directos de dinosaurios en Salas de los Infantes (Burgos). 34 1.2.4 Historia de las investigaciones en la comarca de Salas de los Infantes. 43 1.2.5 Historia de las actuaciones paleontológicas en el yacimien- to de Tenadas de los Vallejos II, y de las investigaciones sobre Demandasaurus. 45 1.3 MÉTODOS 46 1.3.1 Trabajo de campo. 46 1.3.2 Trabajo de laboratorio. 50 1.3.3. Trabajo de gabinete. 53

capítulo 1

CApítulo 1. Introducción.

Los dinosaurios saurópodos forman un grupo que ha captado la atención de los paleontólogos por sus adaptaciones anatómicas y fisiológicas, que permitieron el desarrollo de especies de dimensiones significativamente grandes para animales de hábitos terrestres. Su amplia distribución temporal, desde el Triásico superior hasta finales del Cretácico, se acompañó de una dispersión geográfica muy amplia, que abarcó todas las áreas emergidas del planeta.

El carácter más destacado de los saurópodos es el de incluir a los animales terrestres de mayores dimensiones que han existido, entre los cuales se encuentra Argentinosaurus que podría haber pesado 73 toneladas (Mazzetta et al., 2004). Los saurópodos más antiguos se han encontrado en el Triásico Superior de Sudáfrica (Galton y Heerden, 1985; Yates y Kitching, 2003) y de Asia (Buffetaut et al., 2000) figura 1.1. Estos dinosaurios llegaron a alcanzar el papel de fitófagos dominantes en los eco- sistemas terrestre del Jurásico Superior y del Cretácico Inferior. En estos intervalos temporales alcanzaron su mayor dispersión geográfica, y sumayor diversidad, para ir disminuyendo hasta su extinción al final del Cretácico (Upchurch et al., 2004).

Se conoce más de un centenar de especies procedentes de todos los continentes (en la Antártida Smith y Pol, 2007 han descrito Glacialisaurus hammeri, un sauropodomorfo basal), lo que les dota de un gran valor paleobiogeográfico. Su estructura esquelética presenta modificaciones asociadas a su

Figura 1.1. Reconstrucción esquelética y huesos preservados de Antetonitrus ingenipes, uno de los saurópodos más antiguos que se ha descrito. Modificado deYates y Kitching (2003).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 17 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción. condición graviportal (eficaz para soportar un gran peso). Las extremidades son columnares, poseyen- do fémures robustos y rectos; las extremidades anteriores y posteriores son de tamaño semejante. La cabeza es relativamente pequeña, mientras que cuello y cola son muy largos (Upchurch et al., 2004). Estas modificaciones hace que presenten una gran diversidad anatómica, por lo que los restos fragmentarios pueden tener un alto interés sistemático

En esta memoria de tesis doctoral se estudia Demandasaurus darwini Fernández-Baldor, F.; Canudo. J. I.; Huerta, P.; Montero. D.; Pereda Suberbiola, X.; Salgado, L., 2011, una especie que posee varios puntos de interés científico: es el primer diplodocoideo descrito en el Cretácico de la Península Ibérica; su encuadre filogenético lo sitúa dentro de los rebaquisáuridos, un clado sobre el que existen varias incógnitas en relación a su origen e historia evolutiva; su presencia en Laurasia contrasta con la distribución gondwánica de la mayoría de los taxones de rebaquisáuridos aportando datos sobre las relaciones paleobiogeográficas entre África y Europa durante el Cretácico Inferior.

1.1 OBJETIVOS

El objetivo principal de la investigación desarrollada en esta tesis doctoral es el estudio sistemá- tico y filogenético del dinosaurioDemandasaurus darwini y las implicaciones paleobiogeográficas de su presencia en la Península Ibérica en la dispersión de los rebaquisáuridos.

Además del objetivo principal de la tesis, se establecieron los objetivos concretos siguientes:

– Estudio geológico del yacimiento de Tenadas de los Vallejos II, en el que se incluye el medio sedimentario, litología y estratigrafía.

– Estudio biostratinómico de los restos fósiles del yacimiento Tenada de los Vallejos II y propuesta de un modelo de formación del mismo.

– Descripción sistemática de los fósiles conservados de Demandasaurus. Com- paración con grupos de saurópodos próximos y estables dentro de las propuestas filogenéticas publicadas.

– Elaboración de una matriz de caracteres a partir de las publicadas y observaciones propias. Esta matriz prestará especial atención a los diplodocoideos basales

– Realización de una propuesta de hipótesis filogenética de diplodocoideos que permita situar a Demandasaurus. El análisis cladístico se pretende realizarlo con aplicación PAUP.

– Análisis de las implicaciones que la presencia de un diplodocoideo basal en el Cretácico Inferior de la Península. Se pretende evaluar si es resultado de vicarianza o de endemismo, además de la importancia de la dispersión.

18 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

1.2 ANTECEDENTES

1.2.1 PANORAMA ACTUAL DE LOS SAURÓPODOS (RESTOS DIRECTOS) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.

El registro de restos directos (dientes y huesos) de dinosaurios saurópodos en la Península Ibéri- ca es bastante extenso temporalmente -desde el Kimmeridgiense hasta el Maastrichtiense- y también se ha documentado una gran diversidad de grupos (Royo-Torres y Canudo, 2003; Ortega et al., 2006). A continuación se expone la diversidad del registro de fósiles directos de saurópodos en la Península Ibérica.

Del periodo de tiempo que abarca desde finales del Jurásico al Berriasiense, al comienzo del Cretácico, proceden restos fósiles abundantes en la Península Ibérica, y constituye la edad con mayor diversidad en la fauna de saurópodos, con seis especies descritas (Turiasaurus, Galvesaurus, Losilla- saurus, Dinheirosaurus, Lourinhasaurus, Oplosaurus y Lusotitan). Se han incluido en Eusauropoda no Neosauropoda como Turiasauria y en Neosauropoda, incluyendo Diplodocoidea, Macronaria basales y Titanosauriformes. Se puede identificar tres áreas con yacimientos de esa edad: Soria, Teruel y Valencia (Kimmeridgiense-Berriasiense), la costa portuguesa (Kimmeridgiense-Titónico) y la costa asturiana (Kimmeridgiense).

Durante el Cretácico Inferior, hay registro fósil directo de saurópodos desde el Hauteriviense al Albiense, en yacimientos de varias áreas de la Cordillera Ibérica. La diversidad de saurópodos en esta edad es también significativa, con tres especies descritas (Aragosaurus, Tastavinsaurus, Deman- dasaurus) y un número alto de ejemplares indeterminados, algunos asiganados a géneros conocidos como Pleurocoelus. La mayor parte de los saurópodos cretácicos descritos son macronarios, con una aparente elevada diversidad de Titanosauriformes, incluyendo posibles titanosaurios. También se ha descrito un diplodocoideo basal (Demandasaurus).

Se ha reconocido la existencia de una ambigüedad paleobiogeográfica muy marcada en el registro de dinosaurios ibéricos durante el tránsito Jurásico-Cretácico (Canudo, 2009a). En esa edad conviven taxones europeos, norteamericanos (característicos de la Fm Morrison) y endémicos como podrían ser los saurópodos Turiasaurus y Galvesaurus). Se ha propuesto como mecanismo explicativo una dispersión en el Kimmeridgiense entre Norteamérica y Europa a través del corredor Terranova- Iberia, quizás restringida a terópodos y estegosaurios (Escaso et al., 2007b). Otra posibilidad es que se produjo un intercambio de faunas antes del Kimmeridgiense, seguida de una evolución vicariante tanto en Norteamérica como en Iberia durante el Kimmeridgiense-Titónico (Mateus et al., 2006). Este segundo modelo explica mejor la fauna de dinosaurios ibéricos, más primitivos o sin representa- ción en la Fm Morrison, hecho registrado en la mayoría de los saurópodos (Canudo, 2009a). Las fau-

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 19 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.2 Varios elementos esqueléticos de Turiasaurus. Modificado de Royo-Torreset al., 2006a) nas ibéricas del Cretácico inicial contienen taxones endémicos y singulares que denotan aislamiento. Pero estas faunas son “jurásicas”, lo que permite plantear que, en la Península Ibérica, el aislamiento se produciría antes de que se diera el relevo faunístico que se ha descrito en el límite Jurásico-Cretácico (Canudo, 2009a).

En el Cretácico Superior, en el intervalo Campaniense-Maastrichtiense, los saurópodos citados son exclusivamente titanosaurios. Aunque solo se ha definido hasta el momento una sola especie, Lirainosaurus, estudios preliminares del yacimiento de Lo Hueco (Cuenca) muestran la presencia de varios taxones de titanosaurios en la Península Ibérica al final del Cretácico (Ortegaet al., 2008).

Turiasauria representa a un clado de eusaurópodos no neosaurópodos que se extendería desde el Jurásico Medio hasta el Berriasiense (Royo-Torres et al., 2006a). Su representante más conspicuo es Turiasaurus, procedente de Teruel, del que se conservan: la extremidad posterior izquierda articulada, fragmentos craneales, dientes, vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales, y una serie de fósiles incompletos: escápula, una placa esternal, fémur, tibia, fíbula, astrágalo y falanges del pie (figura 1.2). El interés de este clado es triple: representa un ejemplo de gigantismo fuera de los neosaurópodos, formaría un grupo endémico europeo, y muestra cómo había faunas de saurópodos ibéricos de finales del Jurásico distintas a las norteamericanas (Canudo, 2009a). Aunque se ha afirmado que el clado incluye otros taxones ibéricos procedentes de la Fm Villar del Arzobispo como Losillasaurus y Gal- vesaurus, hay propuestas filogenéticas que apuntan el carácter parafilético de Turiasauria considerado de esta manera, y a Galvesaurus como un macronario (Barco, 2009). Se han asignado a Turiasauria taxones jurásicos de Inglaterra y Francia, varios dientes procedentes de Lisboa y de Asturias y otros restos hallados en Portugal (Royo-Torres et al., 2006a, 2006b; Mateus, 2009; Ortega et al., 2010).

20 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.3 Reconstrucción en vida de Losillasaurus. Tomado de Vila et al. (2008).

Recientemente se ha planteado como hipótesis de trabajo que Turiasauria no fuera un endemismo del área europea de Laurasia, sino que se extendiera a otras zonas de Laurasia e incluso Gondwana (Royo-Torres, 2009a).

Losillasaurus es un taxón que ha sido centro de debate constante por su incierta posición filoge- nética. Fue descrito por Casanovas et al. (2001), a partir de restos del cráneo, vertebras, cintura pélvica y de extremidades anteriores (figura 1.3). Se halló en Valencia, en capas cuya edad también ha sido motivo de discusión, pero que muy probablemente sean del tránsito Jurásico Superior-Cretácico In- ferior (Royo Torres et al., 2006b). Casanovas et al. (2001) lo consideraron un diplodocoideo, como grupo hermano de (Barosaurus + Diplodocus) + Dicraeosaurus; en varios análisis ha sido caracterizado como un eusaurópodo no neosaurópodo (Harris, 2006a; Barco, 2009). Según ese último autor, Losi- llasaurus no comparte un ancestro común con Turiasaurus.

Los neosaurópodos diplodocoideos también están presentes en el Jurásico Superior ibérico. Los diplodocinos tuvieron una distribución pangeática en su origen y alcanzaron su máxima diversifica- ción durante el Jurásico Superior. En Gondwana está presente en la Fm Tengaduru, y en Laurasia en la Fm Morrison (Norteamérica), y en la Península Ibérica en las Fm Lastres, Villar del Arzobispo y Camadas de Alcobaza.

El taxón Dinheirosaurus lourinhanensis Bonaparte y Mateus, 1999 del Kimmeridgiense superior de Portugal se conoce por un ejemplar representado por varias vértebras dorsales (figura 1.4); fue propuesto por Rauhut et al. (2005) como un diplodocino. Su mezcla de caracteres más primitivos y más derivados que Diplodocus lo identificarían como una especie más primitiva, y según Bonaparte y Mateus (1999) podría ser el resultado del aislamiento geográfico que se establecería entre las poblaciones portuguesas y norteamericanas. Además, se han descrito dientes relacionados con los diplo- dócidos, en Asturias y Teruel (Martínez et al., 2000, Cuenca-Bescós et al., 1997). Varias vértebras caudales recuperadas en Teruel se han asignado a un diplodocino (Royo-Torres et al., 2007).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 21 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.4 Vértebra cervical y dorsales de Dinheirosaurus lourinhanensis (Bonaparte y Mateus, 1999).

Dentro de los diplodocoideos se ubica el clado Rebbachisauridae, sobre el cual existen varios interrogantes respecto a su posición filogenética y sus relaciones evolutivas. El único representante conocido en la Península Ibérica es Demandasaurus, y que presenta afinidades filogenéticas con el taxón africano Nigersaurus (Sereno et al., 2007; Torcida Fernández-Baldor et al., 2011). Royo-Torres (2009a) sugiere la identificación de un fémur procedente del Titónico-Berriasiense de Soria como rebaquisáurido, de los que se diferencia por el gran desarrollo del cuarto trocánter, y que Canudo et al. (2010) incluyen en Titanosauriformes, tal como se explica más adelante.

Otra radiación evolutiva de los neosaurópodos lo constituye el clado Macronaria, que tiene representación en la Península Ibérica desde el Jurásico Superior, y que comprende taxones de macronarios basales, Titanosauriformes basales (laurasiáticos y braquiosáuridos) y titanosaurios.

Galvesaurus herreroi Barco, Canudo, Cuenca-Bescós, Ruiz-Omeñaca, 2005 procede del Titó- nico-Berriasiense de Galve, Teruel (Barco et al., 2006; Barco, 2009), y se ha descrito a partir de vértebras y costillas cervicales, vértebra y costilla dorsales, el sacro, vértebras caudales, un arco hemal, una escápula, dos húmeros, un isquion y una placa esternal (figura 1.5). Galvesaurus es un taxón que presenta dificultades para situarlo filogenéticamente. Suidentificación como macronario basal ha sido

Figura 1.5 Vértebra cervical posterior de Galvesaurus herreroi. Modificado de Barco et al. (2006).

22 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.6 Pelvis del lectotipo de Lusotitan. Tomado de Antunes y Mateus (2003). propuesto por Barco (2009), sin descartar que pudiera incluirse en un clado más derivado dentro de los macronarios.

Unos dientes de la Formación Castellar de edad Hauteriviense superior-Barremiense inferior de Teruel (Royo-Torres y Cobos, 2007), fueron asignados a la especie Oplosaurus armatus, descrita a partir de un solo diente de la isla de Wight (Inglaterra) por Gervais (1852). A pesar de la escasez del material que sirvió para la diagnosis de Oplosaurus armatus, la combinación de varias características morfológicas permiten mantener su validez sistemática (Upchurch et al., 2004).

Del Kimmeridgiense de Portugal procede Lusotitan, un titanosauriforme del que se conservan restos apendiculares y axiales de varios ejemplares (Lapparent y Zbyszewski, 1957; Antunes y Mateus, 2003), figura 1.6. Aunque en un principio se asignó al género Brachiosasurus, varios de sus caracteres morfológicos permitieron definirlo como un génerodistinto. Se incluye en Brachiosauridae por la presencia de espinas neurales bajas, húmero alargado y de cresta deltopectoral prominente (Antunes y Mateus, 2003).

Un resto aislado pero de interés significativo es el de un fémur del Titónico-Berriasiense de Tera (Soria), y descrito recientemente por Canudo et al. (2010). Su inclusión en Titanosauriformes se basa en el aplastamiento muy marcado en sentido lateromedial de la diáfisis, y una comba lateral muy desarrollada (figura 1.7). Otro carácter interesante es la proyección distal del cóndilo tibial, que lo

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 23 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción. relaciona con Euhelopus, un titanosauriforme asiático. Esta última característica subraya la compleji- dad paleobiogeográfica de la fauna ibérica de los saurópodos del tránsito Jurásico-Cretácico (Canudo et al., 2010).

En Soria también se ha descrito un titanosauriforme basal de edad Hauteriviense superior-Ba- rremiense inferior (Fuentes-Vidarte et al., 2005). Se conservan vértebras, costillas, restos de la cintura pélvica y restos apendiculares.

Otros restos de saurópodos titanosauriformes se han descrito en el Aptiense inferior de Caste- llón. Un ejemplar del yacimiento de El Cantaret está representado por materiales postcraneales, vér- tebras, elementos de las cinturas escapular y pélvica, y restos apendiculares (Santafé et al., 1981; Sanz et al., 1981); un análisis cladístico lo sitúa en Titanosauriformes (Yagüe et al., 2001). En esa zona del Maestrazgo de Castellón se han recogido y descrito elementos fragmentarios de la cadera pélvica de 3 individuos que podrían pertenecer a un mismo taxón de titanosauriformes basales como Brachiosaurus o Tastavinsaurus (Gasulla et al., 2008).

En la Península Ibérica se han descrito restos fragmentarios atribuidos a Titanosauriformes indeterminados. Es el caso de dientes recogidos en el Aptiense de Portugal (Lapparent y Zbyszewsky, 1957; Antunes y Mateus, 2003), y en el Hauteriviense-Aptiense de Teruel (Ruiz-Omeñaca, 2006). Se han descrito como “Pleurocoelus” valdensis Lidekker 1889, taxón que Ruiz-Omeñaca (2006) considera válido y diferente de Astrodon johstoni Ledy 1865. Se trata de un braquiosáurido que aparece también en Inglaterra y quizás en Sudáfrica.

En varios trabajos publicados se documentó la existencia de un grupo de titanosauriformes extendidos por Laurasia (en Norteamérica y Europa), que se diferenciaba de los braquiosáuridos,

Figura 1.7 Fémur de un titanosauriforme procedente de Tera (Soria). Escala: 10 cm. Modificado de Canudoet al. (2010)

24 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción. y al cual se denominó informalmente “titanosauriformes laurasiáticos” (Canudo y Cuenca-Bescós, 2004; Canudo et al., 2006) que comprendería titanosauriformes distintos de Titanosauria (Titano- sauriformes basales) y donde se incluirían los géneros Aragosaurus, Tastavinsaurus y otros taxones de Norteamérica. Entre sus características destacan: espinas neurales rectas, simples y de extremo mazudo, vértebras caudales anteriores con procelia y fémur de características morfométricas peculiares (Canudo y Cuenca-Bescós, 2004; Canudo et al., 2008). Un dinosaurio del Barremiense superior- Aptiense, hallado cerca de Salas de los Infantes (Burgos) puede pertenecer también a este grupo (Torcida Fernández-Baldor et al., 2006; 2009). Por su parte, Royo-Torres (2009 a,b) propuso el clado Laurasiformes que incluiría formas más derivadas que Camarasaurus pero más primitivas que los Titanosauriformes; englobaría a macronarios más próximos a Tastavinsaurus sanzi que a Saltasaurus loricatus; su extensión temporal abarcaría desde su origen en el intervalo Kimmeridgiense-Titónico, y con representantes hasta el Aptiense inferior. Entre los taxones incluidos en ese nuevo clado están Lourinhasaurus, Aragosaurus, Tastavinsaurus, Cedarosaurus y Venenosaurus.

Lourinhasaurus proviene del Kimmeridgiense de Portugal (Lapparent y Zbyszewski, 1957). Se conservan restos de vértebras, costillas, cinturas escapular y pélvica, extremidades anterior y posterior. Es otro taxón problemático en cuanto a su posición filogenética, pues ha sido caracterizado como eusaurópodo basal o como un neosaurópodo basal (Dantas et al., 1998; Upchurch et al., 2004).

De Valanginiense superior-Hauteriviense de Teruel procede el taxón Aragosaurus (Canudo et al., en prensa), que fue el primer dinosaurio descrito en España (Sanz et al., 1987) a partir de costillas cervicales y dorsales, vértebras caudales, arcos hemales, elementos de las cinturas escapular y pélvica y de las extremidades anterior y posterior (figura 1.8). Hay dos propuestas claramente diferenciadas sobre la posición filogenética deAragosaurus : un eusaurópodo (Upchurch et al., 2004), o bien un titanosauriforme basal (Canudo et al., 2001). Incluso se ha dudado de la validez genérica de este taxón,

Figura 1.8 Partes anatómicas que se conservan de Aragosaurus, colocados sobre una reconstrucción de Camarasaurus. Canudo, 2009.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 25 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.9 Vértebra caudal de Tastavinsaurus sanzi (Canudo et al., 2008). aunque la combinación de sus sinapomorfías podría caracterizarlo como un género válido (Upchurch et al., 2004; Sanz, 2009).

Tastavinsaurus es un taxón definido en el Aptiense inferior de Peñarroya de Tastavins, Teruel (Royo-Torres, 2005; Canudo et al., 2008), sobre la mitad posterior de un esqueleto: vértebras dorsales, sacras y caudales, arcos hemales, cadera pélvica y extremidad posterior derecha completas (figura 1.9). Su posición filogenética es debatida en torno a dos propuestas: o bien sería una forma más primitiva que Brachiosasurus, y se incluiría en Laurasiformes (Royo-Torres, 2005; 2009 a,b), o bien es un titanosauriforme sonfospóndilo (Canudo et al., 2008).

Titanosauria es un clado que se extiende desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior, cuando alcanza su máximo desarrollo y una distribución prácticamente mundial. Constituye el único grupo de saurópodos presente en Europa a finales del Cretácico (Le Loeuff, 1993; Upchurchet al., 2004).

26 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.10 Vértebras cervicales y dorsales de Lirainosaurus astibiae (Sanz et al., 1999)

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 27 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Los restos fósiles de titanosaurios descubiertos en la Península Ibérica, son bastante fragmentarios a excepción del ejemplar hallado en Laño (Burgos) y los fósiles recuperados del yacimiento de Lo Hueco (Cuenca). El hallazgo de mayor antigüedad es el de una vértebra caudal del Barremiense inferior de Teruel (Sánchez-Hernández et al., 2007)

Lirainosaurus es el único taxón descrito en el Cretácico Superior (Campaniense superior) de la Península Ibérica (Sanz et al., 1999). El yacimiento-tipo se localiza en Laño (Burgos) donde se recuperaron materiales del cráneo, dientes aislados, vértebras dorsales y caudales, cinturas escapular y pélvica, extremidades anterior y posterior y osteodermos (figura 1.10). También hay evidencias de la presencia de Lirainosaurus en Valencia (Company, 2004). Sobre la posición filogenética de ese clado no hay consenso, pues Sanz et al. (1999) lo incluyen en Eutitanosauria, mientras que Upchurch et al. (2004) lo identifican como Lithostrotiaincertae sedis.

El yacimiento de Lo Hueco (Cuenca) ha proporcionado una colección amplia de esqueletos semicompletos de dinosaurios, incluidos varios posibles taxones de titanosaurios (Ortega et al., 2008), de los que todavía no se ha realizado una descripción detallada. Otros materiales del Cretácico Su- perior ibérico corresponden a hallazgos aislados y poco diagnósticos: un húmero de Álava, un fémur de Lleida, una vértebra caudal de Cuenca (Casanovas-Cladellas et al., 1995; Pereda-Suberbiola et al., 1999; Canudo, 2001; Pereda-Suberbiola y Ruiz-Omeñaca, 2001; Royo-Torres y Canudo, 2003). Estos restos, de edad Campaniense-Maastrichtiense, se han clasificado como Titanosauria indet. y Titanosauridae indet., y son probablemente taxones diferentes a Lirainosaurus, lo que hace pensar en la existencia de varios taxones de titanosaurios en la Península Ibérica a finales del Cretácico (Vila et al., en prensa).

Euhelopodidae es un clado de saurópodos sobre el que hay varios autores que discuten sobre su carácter monofilético o parafilético, dentro de Neosauropoda (Upchurch, 1995; Wilson y Sereno, 1998; Wilson y Upchurch, 2009). Los representantes de este clado son asiáticos, con la excepción de varios dientes descritos como Euhelopodidae indet. en el Hauteriviense-Barremiense de Teruel (Canudo et al., 2002; Ruiz-Omeñaca, 2006). Además de la presencia de estos restos ibéricos habría que señalar las similitudes con Euhelopus que tiene el fémur de Soria citado arriba, y que reafirma la presencia de saurópodos asiáticos relacionados con Euhelopus en Europa (Canudo et al., 2010).

1.2.2 LOS REBAQUISÁURIDOS EN EL MUNDO.

Los diplodocoideos forman un clado de neosaurópodos que se extiende desde el Jurásico Supe- rior al Cretácico Superior por Laurasia y Gondwana. Una radiación de este clado originó los flagelicaudatos que vivieron su momento de mayor diversidad durante el Jurásico Superior y entre los que se incluyen géneros bien conocidos como los norteamericanos Diplodocus y Apatosaurus, y el africano Dicraeosaurus (Upchurch et al., 2004).

28 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.11 Vértebra dorsal posterior, holotipo de Histriasaurus boscarollii, en vista posterolateral. Modificado de Dalla Vecchia (1999).

Durante el Cretácico se da un declive de los diplodocoideos desapareciendo los flagelicaudatos en el Aptiense, periodo en el que su único representante es el dicraeosáurido suramericano Amarga- saurus (Salgado y Bonaparte, 1991). Sin embargo, los rebaquisáuridos, un grupo hermano de Diplo- docidae + Dicraeosauridae originado en el Jurásico Superior (Sereno et al., 1999), se diversifican al final del Cretácico Inferior y al comienzo del Cretácico Superior. Durante el Cretácico Inferior los rebaquisáuridos se distribuyen por Laurasia y Gondwana, con cuatro géneros descritos en América del Sur, dos africanos y uno europeo. De acuerdo con el registro fósil, este clado se extingue en Europa antes del Cretácico Superior, período en el que se mantiene una diversidad alta en Suramérica y hay al menos presencia de un taxón en África. La desaparición de estos últimos diplodocoideos contrasta con la expansión de los titanosaurios en la fauna de saurópodos del final del Cretácico en prácti- camente todo el planeta salvo en Australia. En Suramérica se ha reconocido cómo la extinción de los rebaquisáuridos coincide con la de terópodos carcharodontosáuridos (Salgado, 2000; Apesteguía, 2002; Leanza et al., 2004)

El registro más antiguo de los rebaquisáuridos corresponde a Histriasaurus boscariolli, del Hau- teriviense superior – Barremiense de Croacia (Dalla Vecchia, 1998). Este taxón se describió a partir de una única vértebra dorsal incompleta (figura 1.11). Su carácter laurasiático es objeto de discusión,

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 29 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Fig. 1.12 Cadera pélvica de Za- palasaurus bonapartei. Toma- do de Salgado et al. (2006). pues la península de Istria donde se halló formaba parte de la microplaca de Adria, originada por desgajamiento de África y posterior deriva hacia el norte, por lo cual habría que considerar su carácter gondwánico (Polcyn et al., 1999; Hay et al., 1999; Bosellini, 2002; Geerbrant y Rage, 2006).

Del Barremiense-Aptiense de Neuquén (Argentina) procede Zapalasaurus bonapartei (Salgado et al. 2006), conocido a partir de restos vertebrales, de la cadera pélvica y extremidades posteriores (figura 1.12). Nigersaurus taqueti (Sereno et al. 1999) se describió en el Aptiense-Albiense de Níger. Se conoce gran parte del esqueleto en buen estado de preservación, y es el único rebaquisáurido del que se conserva un cráneo casi completo (figura 1.13). Precisamente en Nigersaurus es destacable la forma del cráneo que refleja una serie de adaptaciones extremas a la dieta fitófaga pacedora. Otros

Fig. 1.13 Reconstrucción esquelética de Nigersasurus taqueti. Modificado de Serenoet al. (2007).

30 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Fig. 1.14 Vértebra caudal anterior MIWG 5384 procedente de la isla de Wight. De izquierda a derecha: vistas posterior, lateral y anterior. Tomado de Mannion et al. (2011). Escala: 200 mm. caracteres descritos en este taxón son la posesión de un cuello relativamente corto y las vértebras dorsales con un arco neural muy alargado en sentido dorsoventral (Sereno et al. 2007).

La existencia de Demandasaurus darwini, un taxón laurasiático, supone la expansión geográfica de los rebaquisáuridos desde Gondwana (Pereda Suberbiola et al., 2003).

Hay restos fragmentarios de rebaquisáuridos citados en el Barremiense de Inglaterra: la escápula MIWG 6544, y la vértebra caudal anterior MIWG 5384 (Mannion 2009; Mannion et al., 2011), figura 1.14. En los dos casos se ha afirmado que poseen una mayor semejanza morfológica conNi- gersaurus y Demandasaurus,

Otros rebaquisáuridos del Cretácico Inferior son los suramericanos Limaysaurus, Rayososaurus y Amazonsasurus. Uno de los rebaquisáuridos mejor conocidos por el carácter semicompleto de sus restos es Limaysasurus tessonei, descrito en el Aptiense-Cenomaniense de Neuquén (Argentina), a partir

Fig. 1.15 Reconstrucción esquelética de Limaysaurus tessonei (Calvo y Salgado, 1995).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 31 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.16 Escápula de Ra- yososaurus agrioensis en vista lateral y vista medial. Mo- dificado de Carballido et al. (2010). de un esqueleto incompleto y semiarticulado (figura 1.15), compuesto de un basicráneo, vértebras cervicales, dorsales y caudales, caderas escapular y pélvica, extremidades anteriores y posteriores salvo manus (Calvo y Salgado, 1995). Inicialmente se incluyó en Rebbachisaurus para reforzar la propuesta de la conexión paleobiogeográfica entre Sudaméricay África al comienzo del Cretácico Superior (Calvo y Salgado, 1996). Aunque el taxón tessonei tenía claras afinidades con Rebbachisaurus, las diferencias eran significativas para considerarlos como taxones distintos. Así Wilson y Sereno (1998) apuntaron las diferencias en la laminación de los arcos neurales dorsales, y propusieron el cambio de género de Rebbachisaurus tessonei a Rayososaurus tessonei (Sereno et al., 1999; Wilson, 2002). También Bonaparte (1999) señaló que Rebbachisaurus tessonei y Rebbachisaurus garasbae eran dos géneros diferentes, sobre todo por la estructura ligera de las vértebras de este último taxón. Salgado et al. (2004) discuten estas propuestas y proponen un nuevo género, Limaysaurus, y asignan el espécimen de Neu- quén a Limaysaurus tessonei.

La especie Rayososaurus agrioensis procede del Aptiense de Neuquén. Sus restos son muy fragmentarios: dos escápulas, un fémur y dos fíbulas (Bonaparte, 1996; Carballido et al., 2010), figura 1.16. Restos fragmentarios procedentes del Cenomaniense de Brasil también se han asignado a “Rayososaurus” sp. (Medeiros y Schultz, 2004), aunque se han señalado dudas sobre esa atribución, que podría establecerse también con Limaysaurus o Amazonsaurus (Carballido et al., 2010).

32 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.17 Rebbachisaurus garasbae: A, escápula (Lavocat, 1954); B, vérte- bra dorsal (Russell, 1996).

Amazonsaurus maranensis fue descrito en el Aptiense-Albiense de Brasil (Carvalho et al. 2003), a partir de espinas neurales dorsales y caudales, vértebras dorsales y caudales, costillas dorsales, arcos hemales, un ilion y un pubis incompleto. Se ha identificado como un diplodocoideo (Carvalho et al., 2003) y como un rebaquisáurido (Salgado et al., 2006).

Al comienzo del Cretácico Superior hay un registro amplio de rebaquisáuridos en Suramérica y en África. El primer taxón definido fue el africanoRebbachisaurus garasbae del Cenomaniense de Marruecos (Lavocat, 1954), y al que se asigna también un vértebra dorsal incompleta de Marruecos (Russell, 1996), figura 1.17. Del holotipo se conservan en el Museo Nacional de Historia Natural de París una escápula, un húmero, vértebras dorsales y caudales, aunque gran parte de ese material está pendiente de un tratamiento de preparación que permita un estudio más detallado.

Cathartesaura anaerobica, del Cenomaniense-Coniaciense de Argentina (Gallina y Apesteguía, 2005) se describió sobre una vértebra cervical, una vértebra dorsal, vértebras caudales, una escápula, un ilion y un fémur.

El primer fósil de rebaquisáurido descrito en Sudamérica procede de Neuquén (Argentina), y se trata de una vértebra dorsal publicada por Nopcsa (1902), figura 1.18. Su relación con los rebaqui- sáuridos fue propuesta por McIntosh (1990) y Calvo y Salgado (1995). Posteriormente Apesteguía (2007) definió con esta vértebra el taxónNopcsaspondylus alarconensis.

Figura 1.18 Vértebra dorsal Nopcsaspondylus alarconensis Apesteguía, 2007, descrita e ilus- trada por Nopcsa (1902).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 33 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.19 Vértebra dorsal MMCH-Pv-49 en vista anterior (A) y posterior (B). Tomado de Apesteguía et al. (2010).

Hay citas de nuevos descubrimientos de rebaquisáuridos en El Chocón (Argentina), en sedimentos de edad Cenomaniense superior-Turoniense (Haluza y Canale, 2008). Estos autores describen el ejemplar MMCH-Pv-49, del que se conservan vértebras cervicales (la serie cervical está casi completa) y dorsales, una escápula, un húmero y costillas. Este espécimen puede resultar de gran in- terés para aclarar algunos aspectos anatómicos y evolutivos de los rebaquisáuridos, pues de su estudio se han propuesto cambios anatómicos en la laminación de la serie vertebral cervical y dorsal (Haluza y Canale, 2008), así como una articulación intervertebral de tipo “U eaves and shelf complex” (figura 1.19) que ha sido reconocida en otros rebaquisáuridos como Nopcsaspondylus y Rebbachisaurus garasbae (Apesteguía et al., 2010).

1.2.3 RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS EN SALAS DE LOS INFANTES (BURGOS)

La comarca de Salas de los Infantes presenta unos amplios afloramientos de sedimentos continentales del Jurásico Superior y del Cretácico. Esto ha hecho que sea una de las zonas clásicas en la investigación de dinosaurios en España. En el tránsito Jurásico-Cretácico hay pocos yacimientos conocidos, y todos ellos localizados en la zona de Lara, al noroeste de Salas de los Infantes. Torcida Fernández-Baldor et al. (2008) describen el extremo proximal de una tibia de un ornitópodo de gran

34 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.20 Fragmento proximal de tibia de un ornitópodo de gran talla, procedente del tránsito Jurásico-Cretácico de Paules de Lara (Burgos). Vista latera; escala: 10 cm.

Tabla 1.1 Relación de los taxones de dinosaurios publicados en la provincia de Burgos. Modificado de Torcida Fernández-Baldor (2006).

JURÁSICO SUP.- TAXÓN CRETÁCICO INF. CRETÁCICO SUP. CRETÁCICO INF. ORNITHOPODA Ornithopoda indet. “Hypsilophodontidae” indet. Rhabdodon priscus Hypsilophodon sp. cf. Hypsilophodon sp. “Camptosaurus” valdensis cf. Valdosaurus sp. Euornithopoda indet. “Hypsilophodontidae” nov. gen. Iguanodontoidea indet. Iguanodontia indet. “Iguanodontidae” indet.. THYREOPHORA Polacanthus sp. Nodosauridae Ankylosauria indet. Stegosauria indet. THEROPODA Dromeosauridae indet. cf. Euronychodon sp. Coelurosauria indet. ¿Dromeosauridae? Baryonyx sp. cf. Baryonyx Spinosauridae indet. Theropoda indet. SAUROPODA Sauropoda indet. Titanosauriformes indet. Titanosauriformes indet. Demandasaurus darwini Sauropoda indet.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 35 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción. talla, semejante en tamaño a Iguanodon bernissartensis (figura 1.20). El interés de este fósil se basa en la ausencia de restos directos de ornitópodos de gran tamaño en el registro del tránsito Jurásico- Cretácico, y en su existencia previa a la aparición de los grandes ornitópodos del Cretácico Inferior (Torcida Fernández-Baldor et al., 2008). Platt (1986) y Platt y Meyer (1991) citaron la aparición al norte de Mambrillas de Lara y Mamolar, de fragmentos de huesos, de un tamaño que oscila entre los 10 y 30 cm., y que atribuyen a dinosaurios saurópodos. Estos autores los datan en el Berriasiense y el Valanginiense, pero posiblemente su edad sea Jurásico Superior. En Torrelara se hallaron varios restos óseos (centros vertebrales, un fémur fragmentado y otros elementos) de un dinosaurio saurópodo (Torcida Fernández-Baldor, 2006).

La mayoría de los yacimientos con restos de dinosaurios de los alrededores de Salas de los In- fantes proceden del Cretácico Inferior (Torcida Fernández-Baldor, 2006). Los sedimentos de esta edad se han incluido en dos formaciones: Pinilla de los Moros (Hauteriviense superior-Barremiense) y Castrillo de la Reina (Barremiense superior-Aptiense), según Clemente y Pérez-Arlucea (1993), y Martín Closas y Alonso-Millán (1998). La fauna barremiense descrita en Burgos, al igual que la ibé- rica en su conjunto (Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2003), se compone de taxones también presentes en Inglaterra, China y Estados Unidos de América, especialmente con la fauna inglesa (Martill y Naish, 2001): Baryonyx, Hypsilophodon, Iguanodon, Polacanthus, driosáuridos, rebaquisáuridos y titanosauriformes (tabla 1).

Ornithopoda está representado en Burgos por varios especímenes correspondientes a “hipsilo- fodóntidos”, driosáuridos e “iguanodóntidos”. Los “hipsilofodóntidos” son abundantes en esta zona, están presentes en muchos yacimientos y además se han recuperado varios esqueletos semicompletos. Se ha citado “Hypsilophodontidae” indet. en los yacimientos de Peñucos-La Ballesta, Tenadas de Viajete, y La Tejera, todos ellos próximos a Salas de los Infantes. Se componen de dientes, vértebras dorsales, sacras y caudales, restos de la cintura escapular, y huesos apendiculares.

Como Hypsilophodon sp. se han descrito restos fragmentarios vertebrales y apendiculares procedentes de La Solana (Cabezón de la Sierra); su identificación se basa en los fémures, sin fisura inter- trocantérica y con el cuarto trocánter en posición medio-proximal (Ruiz-Omeñaca, 2001; Izquierdo Montero et al., 2005). Otros fósiles del yacimiento La Solana se clasificaron como cf.Hypsilophodon sp., y cuyas caracteres más significativos son: frontal estrecho; fémur con el cuarto trocánter en posi- ción proximal y depresión para el músculo caudofemoralis longus muy marcada y situada en la base del cuarto trocánter (Izquierdo Montero et al., 2005). Del yacimiento de Río Gete (Hacinas) proceden restos vertebrales de individuos de diferentes edades, un ilion, un isquion y un pubis incompletos, y un fémur completo. El fémur carece de una fisura intertrocantérica profunda y de un surco intercondilar anterior (Torcida Fernández-Baldor et al., 2003c). Un fémur incompleto del yacimiento Arroyo San

36 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Miguel (Cabezón de la Sierra) fue identificado por Ruiz-Omeñaca (2001) comoHypsilophodon sp. por su fisura intertrocantérica poco profunda, depresión para el músculocaudofemoralis longus cerca de la base del cuarto trocánter y probable ausencia de surco intercondilar anterior.

Fuentes Vidarte y Meijide Calvo (2001) e Izquierdo Montero et al. (2005) estudiaron restos de al menos cinco individuos diferentes recogidos en el yacimiento de Vegagete (Salas de los Infantes) que han sido identificados como un nuevo taxónde “Hypsilophodontidae”. Se conservan fragmentos craneales (premaxilares, mandibulares y maxilares con los dientes respectivos), vértebras, fémures y tibias fragmentarios, metatarsos y falanges. Ruiz-Omeñaca (2001) plantea la hipótesis de considerarlo como un taxón nuevo, y sugiere que es el mismo que el existente en Galve, que fue definido como nuevo género y nueva especie Gideonmantellia amosanjuanae en la tesis de Ruiz-Omeñaca (2006). El calcáneo y el astrágalo del ejemplar de Vegagete aparecen soldados, y los centros vertebrales tienen cicatrices de unión a las apófisis (Izquierdo Monteroet al., 2005); esto permite saber que eran individuos maduros. Su tamaño se ha estimado en unos 55 cm. de longitud, por lo que sería un dinosaurio de menor talla que el individuo más pequeño descrito para Hypsilophodon foxii (Galton, 1974). Estas características apoyan la propuesta de considerarlo como un nuevo taxón de ornitópodo, cuyos adultos serían de un tamaño muy reducido (Izquierdo Montero et al., 2005).

Los driosáuridos comprenden taxones de ornitópodos más evolucionados que los “hipsilofo- dóntidos”, también están representados en la comarca de Salas de los Infantes. En el yacimiento Costalomo IV apareció un esqueleto incompleto y parcialmente articulado. Sus fémures tienen una fosa intertrocantérica poco profunda y surco intercondilar muy somero; ha sido identificado como “Camptosaurus” valdensis (Ruiz-Omeñaca, 2001). En el yacimiento de Las Rozas (La Revilla) se recuperaron fragmentos de mandíbulas y maxilares con dientes, vértebras dorsales, sacras y caudales, fémures y otros restos apendiculares. Sus fémures tienen una fisura intertrocantérica profunda y un surco intercondilar anterior poco marcado, lo que facilita su identificación como cf.Valdosaurus sp. (Ruiz-Omeñaca, 2001). El mayor interés de estos fósiles es que aparecen asociados elementos postcraneales, fémur principalmente, con piezas dentales, lo que podría aportar datos para la resolución de problemas taxonómicos de Valdosaurus. Un fémur incompleto hallado en el yacimiento Arroyo Cistierna (La Gallega) se ha atribuido también a cf. Valdosaurus sp. (Ruiz-Omeñaca, 2001) por la combinación de un surco intercondilar anterior muy desarrollado, y una depresión para el músculo caudofemoralis longus bien marcada y en posición medial.

En el yacimiento de El Peñascal (próximo a Villanueva de Carazo) se recuperaron varios restos dentales perteneciente a un euornitópodo indeterminado que quizás pertenezcan a un taxón no descrito hasta el momento (Torcida Fernández-Baldor et al., 2005). Se conservan de él dientes premaxilares, maxilares y mandibulares (figura 1.21a). Poseen una serie de características que lo aproximan a hipsilofodóntidos y “rhabdomorfos”: presencia de dientes premaxilares; dientes mandibulares con

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 37 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.21 Diente maxilar de Euornithopoda indet. del yacimiento El Peñascal, Burgos (A); vértebra cervical de “Iguanodontidae” indet.. del yacimiento Corrales del Cubillo, Burgos. una cresta principal y hasta 3 secundarias; dientes maxilares con un máximo de 10 crestas subiguales. El material asociado se compone de vértebras, fragmentos de fémures, metatarsos y falanges.

El yacimiento de El Cogorro del Maastrichtiense de Arauzo de Miel fue citado por Quintero et al. (1982), quienes documentan la presencia de Rhabdodon priscus. En un yacimiento cercano al anterior, Torcida Fernández-Baldor (2006) cita la presencia de restos de tortugas y esquirlas de huesos de dinosaurios muy fragmentarios y sin una identificación más precisa.

Los “iguanodóntidos” forman un grupo considerado actualmente parafilético (Sereno, 1986; Norman, 2002, 2004). Restos de “iguanodóntidos” son abundantes en Burgos y comprenden elementos craneales y postcraneales.

En el sureste burgalés hay varios yacimientos con restos atribuidos a “iguanodóntidos” (Torci- da Fernández-Baldor, 1996). En el yacimiento de La Tejera-Valdesancho (Barbadillo del Mercado) se recuperaron vértebras caudales, arcos hemales, una escápula, un pubis y un isquion incompletos (Torcida Fernández-Baldor et al., 2006.) Poseen caracteres son semejantes a Iguanodon bernissartensis y a Mantellisaurus atherfieldensis, pero no se encuentran argumentos suficientes para lograr una identificación más precisa que la de “Iguanodontidae” indet. del yacimiento Corrales del Cubillo (Cabezón de la Sierra) se conserva una vértebra cervical completa de un “iguanodóntido” de gran tamaño (figura 1.21b), que sería próximo al de Iguanodon bernissartensis. La mayor parte de los “iguanodóntidos” hallados en esta comarca burgalesa son de dimensiones medias, excepto la vértebra de Corrales del Cubillo y los restos apendiculares (fémur, tibia y fíbula) del yacimiento de La Tejera (Barbadillo del Mercado); este hecho o bien se debe a un sesgo en el registro disponible o bien es un reflejo de la diversidad de taxones existentes.Otros yacimientos con restos de “iguanodóntidos” (Torcida Fernández-Baldor, 1996) son Tenadas del Bardal (Hacinas), donde se citaron dientes de Iguanodon bernissartensis, pero debido a la similitud de coronas dentales de los “iguanodóntidos” y a la ausencia de otro tipo de restos esqueléticos, se asignaron posteriormente a “Iguanodontidae” indet. (Torcida Fernández-Baldor, 2006). En Tenadas de Los Llanos (Pinilla de los Moros) hay varios yacimientos con restos vertebrales y apendiculares que se atribuyen también a “Iguanodontidae” indet. En La Solana (Cabezón de la Sierra) se hallaron dos vértebras sacras en conexión, un pubis y un isquion, clasificados de igual forma. El yacimiento El Oterillo II ha proporcionado un ilion prácticamente

38 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.22 Vértebras y costilla dorsales de Iguanodontia indet., procedente de Salas de los Infantes ( Burgos). To- mado de Pereda Suberbiola et al. (2011). Escala: 5 cm. completo que ha sido identificado como Iguanodontoidea indet. (Contreras et al., 2009). Su carácter más resaltable es el gran alargamiento anteroposterior, con un proceso postacetabular triangular muy largo en vista lateral.

Maisch (1997) describió vértebras procedentes de las “proximidades de Salas de los Infantes”, que recogió Gerd Dielt en 1969 cerca de El Castro. Su principal característica es la espina neural de orientación muy vertical y la gran altura relativa que alcanza la espina neural en las vértebras caudales, unas 4,5 veces la altura del centro vertebral, que propició su identificación como “Iguanodon” cf. fittoni (Maisch, 1997). En un estudio reciente Pereda Suberbiola et al. (2011) lo clasifican como Iguanodon- tia indet., y lo diferencian de Hypselospinus fittoni (nueva denominación de la especie citada, establecida por Norman (2010) y de cualquier otro “iguanodóntido” conocido, por lo que se sugiere que podría

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 39 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción. ser un nuevo taxón de Iguanodontia (figura 1.22). De la misma colección recogida por Dietl en 1969 procede un dentario izquierdo incompleto que Ruiz-Omeñaca et al. (2008) asignan provisionalmente a un iguanodontoideo indeterminado; esos autores sugieren que perteneció a un iguanodontoideo no hadrosáurido más evolucionado que Iguanodon.

Thyreophora es un grupo de dinosaurios con una representación escasa en la Península Ibérica, pues está presente en pocos yacimientos y con piezas aisladas (Pereda Suberbiola y Galton, 2001; Pe- reda Suberbiola et al., 2005). Descripciones más recientes de estegosáuridos del Jurásico Superior y de la transición Jurásico-Cretácico han aportado taxones nuevos y ejemplares más completos en España y Portugal (Escaso et al., 2007b, Mateus et al., 2009, Cobos et al., 2010). En el Cretácico Inferior hay citas de hallazgos en Morella (Castellón), Galve, Josa (Teruel) y Golmayo (Soria) (Santafé et al., 1981; Canudo et al., 2004; Fuentes et al., 2005).

Polacanthus sp. es un taxón de Ankylosauria presente en los yacimientos de Los Peñucos y Fuen- te Espudia (Salas de los Infantes). Pereda Suberbiola et al. (1999) dieron la primera cita de este taxón en la Península Ibérica. Los restos descritos fueron dos espinas óseas caudales, y supuso ampliar la distribución geográfica del géneroPolacanthus en la Europa continental. En el mismo trabajo Pereda Suberbiola et al. (1999) reinterpretaron una espina cervical descrita por Sanz (1983) quien la asignó a cf. Hylaeosaurus, como Polacanthus sp., en función no sólo de sus caracteres anatómicas, sino también de su edad.

Dos yacimientos situados en las proximidades de Salas de los Infantes proporcionaron restos fragmentarios identificados como Ankylosauria indet. (Izquierdo Monteroet al., 2004): Costalomo IV, de donde procede una espina ósea pequeña, de ápice redondeado y base hueca; Caminos Anchos, donde se halló un osteodermo plano y subrectangular. Del Maastrichtiense de Quintanilla del Coco proceden dientes que Pol et al. (1982) identifican como Nodosauridae.

Stegosauria es un grupo muy escaso en Burgos, lo mismo que en el Cretácico Inferior de Europa, con algunas citas en Inglaterra (Barrett y Upchurch, 1995; Galton, 1981, 1991; Blows, 2001). En el yacimiento de Tenada Tizuela (Aldea del Pinar) se recuperó una vértebra dorsal posterior y una placa dérmica incompleta (Pereda Suberbiola et al., 2003), clasificadas como Stegosauria indet.

Los hallazgos de restos fósiles de Theropoda conservados en Burgos proceden del Cretácico In- ferior y del Cretácico Superior, y son muy fragmentarios, consistiendo fundamentalmente en dientes, y en huesos postcraneales.

Spinosauridae es un grupo de terópodos tetanuros con un significativo alargamiento de la parte anterior del cráneo y dientes con una forma convergente con la de cocodrilos (Sereno et al., 1998). El género Baryonyx ha sido citado en sedimentos de edad similar en Inglaterra, España y Portugal (Charig y Milner 1997; Ruiz-Omeñaca et al., 2005; Buffetaut, 2007; Mateus et al., 2011).

40 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

En el yacimiento El Juguete (Salas de los Infantes) se han descrito restos postcraneales como Baryonyx sp. (Fuentes Vidarte et al., 2001), algunos de los cuales desconocidos en el holotipo inglés descrito por Charig y Milner (1997): huesos craneales (postorbital completo, escamoso), metacarpos I, II y III, falange primera del dedo I, además de costillas, arcos hemales y vértebras de la serie sacra y caudal, de un individuo juvenil. Los metacarpos citados son de especial interés para conocer la mor- fología y funcionalidad de la muñeca de este taxón (Milner, 2003).

Varios dientes de terópodos de los yacimientos Tenadas de La Rosada y La Solana (Cabezón de la Sierra), Tenadas de Costalomo y Tenadas del Jabalí (Salas de los Infantes) y La Tejera-Valdesancho (Barbadillo del Mercado) fueron estudiados por Torcida et al. (1997) y Torcida Fernández-Baldor et al. (2003a). Poseen una ornamentación de crestas longitudinales que alterna con surcos en las caras lingual y bucal, y dentículos en los bordes mesial y distal. Fueron asignaron a cf. Baryonyx, y se consideran dentro de la subfamilia Baryonychinae incluido en Spinosauridae (Sereno et al., 1998).

Tenadas de los Vallejos II proporcionó dos centros cervicales consecutivos clasificados como Spinosauridae indet., con una cara articular anterior muy convexa y la cara articular posterior muy cóncava; poseen pleurocelos amplios de forma rectangular en la zona dorsal de las caras laterales. En El Oterillo II (Barbadillo del Mercado) se han recogido dientes de espinosáuridos indeterminados, aún sin estudiar (Torcida Fernández-Baldor, 2006).

Dentro de tetanuros coelurosaurios se pueden incluir dientes aislados asignados a Dromeosau- ridae indet. procedentes de los yacimientos de Tenada de La Rosada y La Solana en Cabezón de la Sierra y Tenadas de Costalomo en Salas de los Infantes (Torcida Fernández-Baldor et al., 2003a). Son dientes con una corona de altura variable, de 23.5 a 42.5 mm., que pertenecerían a individuos de tamaño medio de varios taxones distintos. Poseen dentículos en forma de cincel y perpendiculares al margen distal; los dentículos distales son mayores que los mesiales y el margen distal es recto. Un diente de Los Peñucos (Salas de los Infantes), de pequeño tamaño, sin decoración en el esmalte de la corona y sin dentículos en los márgenes mesial y distal se identificó como Coelurosauria indet. por Torcida Fernández-Baldor et al. (2003a).

En sedimentos maastrichtienses de Quintanilla del Coco, Pol et al. (1982) describen dientes de Euronychodon sp., Dromeosauridae?. Upchurch et al. (2004) consideran Euronychodon un taxón pro- blemático, cuya posición sistemática es incierta.

Dientes aislados procedentes de Tenada de la Rosada Cabezón de la Sierra) y Camino de Salas- Villanueva (Salas de los Infantes), de corona lisa y dentículos en los márgenes mesial y distal se han atribuido a Theropoda indet. (Torcida Fernández-Baldor et al., 2003a). Otros dientes de El Oterillo II (Barbadillo del Mercado) se asignaron a terópodos indeterminados, a falta de un estudio y descrip- ción detallados (Torcida Fernández-Baldor, 2006).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 41 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.23 Excavación en el yacimiento El Oterillo II (Burgos): vértebra dorsal, vértebras caudales, isquiones y pubis de Titanosauriformes indet.

Con la excepción de unos restos directos de Sauropoda hallados en el Titónico-Berriasiense de Torrelara que se han citado anteriormente, los yacimientos que han aportado huesos fósiles de sau- rópodos en la comarca de Salas de los Infantes se encuentran en sedimentos del Cretácico Inferior, y solo uno es del Cretácico Superior.

El yacimiento de El Oterillo II (Barbadillo del Mercado) se excavó durante los años 2002, 2003 y 2004, lo que permitió recuperar piezas de un Titanosauriformes indet. de gran tamaño, con algunos huesos en conexión anatómica. Se conservan un diente, vértebras dorsales y caudales, costillas, los

42 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción. dos pubis, los dos isquiones, las dos escápulas y un coracoides (figura 1.23), además de otras piezas pendientes de preparación (Torcida Fernández-Baldor et al., 2009). Pertenecen a un individuo adul- to de gran talla (primera costilla de 200 cm., escápula de 165 cm de longitud) y con evidencias de malformaciones patológicas en vértebras caudales. Presenta semejanzas con Aragosaurus ischiaticus, Tastavinsaurus sanzi y otros taxones de Titanosauriformes basales de Utah (EEUU) (Royo-Torres y Canudo, 2001; Tidwell et al., 1999, 2001).

En el yacimiento de Cuesta El Cuende (Cabezón de la Sierra) se recuperó un diente de sauró- podo. Es espatulado levemente, plano-cóncavo en la cara lingual y convexo en su cara labial, y con una separación poco marcada entre corona y raíz (Torcida Fernández-Baldor et al., 2003a). Se ha identificado como Titanosauriformes indet. por Torcida Fernández-Baldor, 2009).

Un centro vertebral caudal de Tenadas Bajeras II (Barbadillo del Mercado) y un centro vertebral caudal incompleto y un metatarso de Tenada Tizuela (Aldea del Pinar) se identificaron como Sauro- poda indet. (Torcida Fernández-Baldor, 2009).

En rocas maastrichtienses del yacimiento El Encinar (Arauzo de Miel) se han citado huesos muy fragmentados y dos centros vertebrales caudales posteriores, procélicos y con la inserción del arco neural en posición anterior; Torcida Fernández-Baldor (2009) los identifica como Titanosauriformes indet.

1.2.4 HISTORIA DE LAS INVESTIGACIONES EN LA COMARCA DE SALAS DE LOS INFANTES

La primera referencia de restos óseos de dinosaurios en la provincia de Burgos, fue realizada por Royo Gómez (1926) quien cita restos de dinosaurios indeterminados en Castrillo de la Reina. En 1944, Saturio González, monje de la abadía de Santo Domingo de Silos y comisario arqueológico provincial, realiza una excavación en el término de Las Carboneras (o Los Charrancos), cerca de Sa- las de los Infantes, de la que se conserva algún documento fotográfico y periodístico (figura 1.24). Probablemente se trata de la primera excavación de dinosaurios que esté documentada en España. Sin embargo, aunque el destino de los materiales hallados (huesos de dinosaurios) originariamente fue el monasterio de Santo Domingo de Silos, su paradero actual no se conoce con exactitud.

En 1975 se crea el Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas, que se dedica a localizar yacimientos paleontológicos y recolectar fósiles que pasaron posteriormente a formar parte de la co- lección inicial del Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes, abierto en 2001.

Pasaron 53 años desde el trabajo de Royo y Gómez (1926) hasta que se publicó de nuevo sobre la existencia de fósiles de dinosaurios en la comarca: Quintero et al. (1982) comunican la aparición de restos de un ornitópodo, Rhabdodon priscus en Arauzo de Miel, en sedimentos del Cretácico Superior,

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 43 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.24 El Padre Saturio González e ima- gen de la excavación que dirigió en el yacimiento Las Carboneras-Los Charrancos (Salas de los Infantes, Burgos), en 1944. Foto de la derecha cedida por la familia de David Arroyo.

del que se desconoce también su paradero actual. A partir del artículo de Bengoechea et al. (1983) se publican diversos trabajos sobre restos óseos, icnológicos y oológicos por parte del Colectivo Arqueo- lógico-Paleontológico de Salas, que han proseguido hasta la actualidad. Desde 1983 se publican trabajos de un modo poco continuo y con hallazgos aislados: Sanz (1983) describe una espina ósea que atribuye a cf. Hylaeosaurus, procedente de Salas de los Infantes. Platt (1986) y Platt y Meyer (1991) citan la existencia de huesos de dinosaurios saurópodos en las cercanías de Mamolar y Mambrillas de Lara, muy probablemente en sedimentos del Jurásico Superior. Más tarde, Pol et al. (1992) describen piezas dentarias de dinosaurios asociadas a otras de otros grupos de reptiles y mamíferos.

A partir de 1996 se han sucedido los trabajos sobre dinosaurios procedentes de la comarca de Salas de los Infantes, muchos de ellos elaborados por miembros del Colectivo Arqueológico-Paleon- tológico de Salas, y del Museo de Dinosaurios de esa localidad. Diversos grupos de investigación españoles y extranjeros han participado en los mismos: Universidades de Zaragoza, País Vasco, La Rioja, Vigo, Bridgeport (EEUU), Comahué (Argentina), Tubinga (Alemania), Museo del Jurásico de Asturias, etc.

En 2002 comienza a realizarse excavaciones sistemáticas en yacimientos paleontológicos de la comarca salense; el primer yacimiento excavado fue Tenadas de los Vallejos II, donde se recuperó el holotipo de Demandasaurus darwini. De 2002 a 2007 se elabora un inventario paleontológico de la Sierra de la Demanda, promovido por la Junta de Castilla y León. El número de yacimientos paleon- tológicos inventariados en la comarca de Salas de los Infantes se eleva a 265, de los que 149 contienen fósiles de dinosaurios, pero se tiene constancia de la existencia de otros yacimientos no conocidos en 2007. También se puede resaltar la diversidad registrada: Theropoda, Sauropoda, Ornithopoda y Thyreophora, con la representación de variasfamilias y géneros dentro de esos clados. El museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes recoge esa diversidad, que también se puede constatar en el nú- mero creciente de trabajos publicados sobre los fósiles hallados en la comarca.

44 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

1.2.5 HISTORIA DE LAS ACTUACIONES PALEONTOLÓGICAS EN EL YACIMIENTO DE TENADAS DE LOS VALLEJOS II, Y DE LAS INVESTIGACIONES SOBRE DEMANDASAURUS.

El yacimiento de Tenadas de los Vallejos II fue hallado en 1998 por Alberto Bengoechea Mo- linero, durante unas labores de prospección del Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas. En la ladera de un monte algo acarcavado encontró una acumulación de huesos fósiles fracturados y con señales de una larga exposición aérea. Otros fósiles, cuya conservación era bastante buena, solo aso- maban superficialmente, y fueron excavados en su totalidad.En esa primera actuación se recuperaron un fémur, dos isquiones, arcos hemales y vértebras caudales.

Después de someterse a un proceso de limpieza y consolidación, los fósiles se trasladaron a las instalaciones del futuro museo salense de dinosaurios, y comenzó su estudio detallado. Cuando el museo fue abierto en 2001, parte de las piezas formaban parte de la exhibición permanente del mismo. Ese mismo año fue presentada una ponencia sobre este hallazgo en las II Jornadas Internacionales sobre paleontología de Dinosaurios y su entorno, celebradas en Salas de los Infantes; en el estudio de identificaba el ejemplar como un rebaquisáurido, y constituía la primera cita en la Península Ibé- rica de este clado. En 2003 el hallazgo fue difundido en una comunicación en forma de póster en el Congreso sobre Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España, celebrado en Logroño. También en 2003 aparecen dos publicaciones sobre este dinosaurio, en las Actas de las II Jornadas de Salas de los Infantes (Torcida Fernández-Baldor et al., 2003b) y en la revista Bulletin de la Societé Géologique de France (Pereda Suberbiola et al., 2003). Estos dos trabajos ratifican la importancia de Demandasaurus como el único rebaquisáurido europeo conocido hasta el momento, y permite plantear propuestas de relaciones paleobiogeográficas entre dinosaurios africanos y europeos durante el Cretácico Inferior.

Estas publicaciones sobre Demandasaurus no incluyeron los nuevos hallazgos sobre este dinosaurio que se realizaron durante las excavaciones del 2002, 2003 y 2004. La campaña de 2002 fue fructífera, aportando 416 elementos fósiles, la mayoría pertenecientes a Demandasaurus, aunque muchos de ellos son fragmentarios. Durante varios años el material fósil recuperado fue sometido a procesos de limpieza y consolidación en el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes.

En 2010, en las V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su entorno, se presentó una ponencia sobre la forma de la parte anterior del cráneo de Demandasaurus (Torcida Fernández-Baldor et al., 2010), en la que se diferenciaba el contorno en U del dentario en vista dorsal que contrastaba con un contorno más rectangular de otros diplodocoideos.

La formación de un equipo investigador en el que se integraban paleontólogos de las Universi- dades de Zaragoza, País Vasco y Comahué (Argentina), así como del Museo de Dinosaurios de Salas

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 45 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción. de los Infantes impulsó el estudio detallado de los fósiles de Tenadas de los Vallejos II. El resultado fue la descripción de la nueva especie Demandasaurus darwini en un trabajo publicado on line en 2010 (Torcida Fernández-Baldor et al., 2011).

1.3 MÉTODOS

1.3.1 TRABAJO DE CAMPO.

El descubrimiento de los fósiles de Demandasaurus y la constatación de que se trataba de un es- pécimen de una cierta singularidad científica, sirvió de estímulo para plantear la necesidad de realizar excavaciones dirigidas a recuperar más piezas anatómicas del dinosaurio. Así, en 2002 se realizó la primera campaña de excavaciones en el yacimiento de Tenadas de los Vallejos II, del día 8 al día 26 de Julio (figura 1.25).

Las primeras acciones se encaminaron a delimitar la zona susceptible de excavación con un examen superficial del terreno, haciendo una estimaciónprevia de su extensión. Una prospección minuciosa del área afectada, permitió localizar fósiles fragmentarios diseminados por la superficie del yacimiento. Se procedió a una delimitación de la zona que se excavaría, de acuerdo con la loca- lización de los hallazgos que se habían realizado con anterioridad, y considerando la topografía, y el buzamiento de los estratos.

Se limpió de derrubios y vegetación el terreno. A continuación se estableció una cuadrícula con hilo elástico de 15 x 10 metros, y con una orientación Norte – Sur para los ejes principales; el reticulado se hizo con una malla de 100 cm. de lado. Las primeras jornadas de trabajo sirvieron también para seguir evaluando el contenido en fósiles del yacimiento, así como la localización exacta del nivel que contenía los restos fósiles. Se contaba con una estimación inicial basada en la situación de los primeros restos que se habían recogido y que se guardaban en el museo de Salas de los Infantes.

A partir de las acciones anteriores se decidió ejecutar una labor de excavación con pala excavadora, con el fin de eliminar las capas sin contenido fosilífero superiores a la capa fértil (figura 1.25). Se expuso una superficie amplia del nivel fértil en fósiles, y que se hallaba a una profundidad variable (en función del buzamiento de las capas). El resultado fue la apertura de un frente de trabajo de unos 25 m2 de superficie, en el que había que rebajar unos 50 cm de tierra sin remover por la pala excavadora, para alcanzar la capa fosilífera. Mientras la maquinaria pesada estaba trabajando, se iban realizando diversos controles del material que iba removiendo por encima del nivel fértil. Eso permitió un avance considerable del trabajo con un impacto mínimo en el yacimiento. Posteriormente también se usaron más medios mecánicos: un martillo compresor que se utilizaba para eliminar capas de rocas especialmente duras, y que eran superiores a la capa fértil; además se empleaba en la remoción de capas de arcilla muy compactada, también superiores a la capa fértil.

46 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.25 Imágenes de las campañas de excavación en el yacimiento de Tenadas de los Vallejos II (Burgos), años 2002-2004. Foto inferior derecha: aspecto del yacimiento después de su retapado. Foto inferior izquierda: grupo de excavadores en la localidad de La Revilla (2002).

Se profundizó paulatinamente en el sedimento, siguiendo técnicas de excavación paleontológica para vertebrados. Básicamente el método era localizar los restos fósiles e ir descubriéndolos en su totalidad; si las piezas eran muy grandes o presentaban un estado de conservación mediocre, se procedía a extraerlas en “momias” de poliuretano y “momias americanas”, lo que facilitaba su transporte sin riesgos. El resto de las piezas recuperadas, de menor tamaño, se introducían en sobres de papel en los que se escribía una identificación de la pieza segúnsus coordenadas en el reticulado del yacimiento. El trabajo de excavación se realizaba de forma mecánica mediante diferentes herramientas, que van desde picos, palas y azadas, pasando por piquetas y destornilladores, llegando al trabajo mas delicado con la ayuda de destornilladores, punzones, brochas y cepillos de diferentes grosores. Durante el trabajo sobre un resto fosilizado (o un conjunto de restos) se delimitaba el contorno de éste en la medida de lo posible sin apurar en la eliminación de la matriz que lo envuelve, ya que este trabajo se debe realizar en el laboratorio con las herramientas precisas. De esta forma, se pueden extraer los fósiles, bien de forma individual o bien en un bloque con matriz que lo proteja.

Se aplicó un consolidante provisional (acetona y pegamento Imedio en diferentes concentraciones) a las piezas fósiles en cuanto empezaban a ser expuestas a la superficie; se consideró apto ese pegamento porque es un adhesivo fácilmente reversible en caso de tener que actuar sobre los fragmentos consolidados.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 47 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.26 Hoja del cuaderno de campo con ilustraciones de fósiles hallados en la campaña de excavaciones del yacimiento Tenadas de los Vallejos II (Burgos) durante el año 2002.

Simultáneamente se procedía a una documentación de su hallazgo: localización dentro de la cuadrícula establecida, orientación en la capa, estado de conservación, dibujo de las piezas halladas, profundidad de las principales piezas y en diversos puntos del yacimiento para poder hacer una re- construcción tridimensional posterior etc., todo esto se reflejó en un cuaderno de campo. Además se elaboró una documentación gráfica: dibujo del yacimiento con las piezas halladas en papel milime- trado, con datos de situación en horizontal y vertical (figura 1.26); fotografías digitales de algunas de las piezas más representativas que iban apareciendo en el yacimiento. El objetivo era conseguir la máxima información posible para resolver aspectos como la tafonomía del yacimiento. Se tomaron muestras del sedimento para realizar análisis palinológico, faunístico, etc. Acabada la campaña, se tapaba parcialmente la superficie expuesta del yacimiento con una capa de geotextil y tierra de los mismos escombros de la excavación.

Una vez que los fósiles estaban preparados para ser extraídos, se sopesó cual era la mejor forma para ser embalados y transportados hasta las dependencias del museo.

48 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.27 Proceso de preparación de embalaje de fósiles mediante una momia de poliuretano en el yacimiento Tenadas de los Vallejos II (Burgos).

Son varios los métodos utilizados para proteger los restos antes de ser transportados al museo:

– En algunos casos fue suficiente guardar los restos en una bolsa de plástico o papel.

– En otras ocasiones se optó por el embalaje del fósil sobre una cama de cartón, y previamente envuelto en papel de aluminio, todo ello encintado para que no se mueva durante el transporte: una “momia americana”.

– El otro método utilizado para el embalaje de los restos es mediante una momia de poliuretano (figura 1.27); una vez delimitado el bloque y con una forma de “seta” (figura 1.27 A), se protegía con papel de aluminio y se disponía cartón en los límites laterales del mismo, para a continuación, inyectar poliuretano por el hueco existente entre el papel de aluminio que envolvía el resto y el cartón que se había dispuesto (figura 1.27 B,C). Cuando el poliuretano ya había solidificado, se le daba media vuelta al bloque con cuidado y si hacía falta se repetía la opera- ción del poliuretano sobre la parte que falta por cubrir (figura 1.27 D).

El sistema del poliuretano es sustitutivo del de las momias de escayola. Se optó por este método ya que le quita peso al conjunto y también le proporcionaba una mayor absorción en caso de golpes. El tiempo de secado es relativamente corto, aunque depende de las condiciones climatológicas. También es menos engorroso a la hora de eliminar la protección de poliuretano en el laboratorio, ya que con un cuter puede ser extraído con una gran facilidad. El transporte desde el campo de trabajo hasta las instalaciones del museo se lleva a cabo mediante un vehículo 4x4 con disponibilidad de introducir carga por la parte trasera.

La campaña de excavaciones de 2003 se efectuó de los días 10 al 25 de julio, ambos incluidos. Las técnicas y métodos de trabajo utilizados fueron los mismos que en la campaña anterior. Se deli-

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 49 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción. mitó una zona de excavación de unos 120 m2 con la ayuda de una pala excavadora. A continuación se establecieron unos puntos de referencia (A, B, C), relacionados con la cuadrícula de 15 x 10 metros que se estableció en la campaña de 2002. El método de localización en plano de las piezas fósiles halladas se hacía con medidas tomadas con cinta métrica flexible desde los puntos de referencia a dichas piezas; la información generada se procesó posteriormente con programas de ordenador.

Una vez efectuados los trabajos previos, se inició la actividad manual en la capa de arcillas que se considera fértil; al haber profundizado respecto a los niveles iniciales (alcanzados en la campaña de 2002), la arcilla aparece mucho más compactada, por lo que el avance era lento y dificultoso, em- pleando continuamente martillos neumáticos de diferente potencia. El total de piezas recuperadas fue de 90, todas ellas, excepto 2 arcos hemales y un posible gastrolito, englobados en bloques de arcilla compactada.

La campaña de excavaciones de 2004 en Tenadas de los Vallejos II, se realizó del 7 al 20 de Julio. Las primeras intervenciones se dirigieron a limpiar la superficie expuesta del yacimiento, después de eliminar la tierra que se usó para taparlo al final de la campaña anterior. No toda la superficie expuesta en la campaña de 2003 había sido explorada en su totalidad, de forma que se continuó con ese trabajo. También se extrajo un bloque de arcilla compacta con una supuesta vértebra cervical en su interior, que no pudo retirarse en la campaña anterior. Como puntos de referencia se usaron los establecidos en la campaña 2003 (A, B, C), relacionados con la cuadrícula de 15 x 10 metros que se estableció a su vez en la campaña de 2002.

Para avanzar con el frente del yacimiento, se tuvo que recurrir de nuevo, y con frecuencia, al uso de una pala retroexcavadora, que facilitaba la eliminación de capas superiores estériles, y finalmente una capa arenisca muy resistente que se dispone justo por encima de la capa fértil del yacimiento. Este trabajo con la excavadora resultó ser más duro según avanzaba la excavación, pues al estar las capas buzando contra la ladera, se iba creando un talud de una altura creciente; al final de la excavación la superficie expuesta del yacimiento se disponía al pie de un talud de unos 5 metros de altura, que luego se rebajaría en el momento de tapar el yacimiento, ya de un modo definitivo. (Figura 1.25).

1.3.2 TRABAJO DE LABORATORIO.

Desde la primera campaña de excavaciones llevada a cabo en el yacimiento de Tenadas de los Vallejos-II han sido varias las personas encargadas de la preparación de este material. Esto no ha sido inconveniente para utilizar una metodología apropiada sobre el material fósil en el taller de restaura- ción del Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes. Al igual que se ha venido haciendo desde la primera intervención en julio de 2002, la metodología de trabajo en laboratorio ha sido la siguiente (figura 1.28):

50 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

Figura 1.28 Fases de preparación de fó- siles de Demandasaurus darwini. Fila superior: vértebra cervical MDS- RVII, 806; fila intermedia: arcos hemales MDS-RVII, 796 y MDS- RVII,797; fila inferior: vértebra dorsal MDS-RVII, 798.

– En un primer momento, el fósil era desprovisto de la matriz arcillosa que lo envolvía, siempre de forma mecánica. Si había mucha cantidad de concreción que recubriera al resto, se podía llegar a utilizar un cincel más o menos fino con la ayuda de un martillo, evitando en todo momento que sufriera el material fosilizado.

– Una vez rebajado el espesor de la matriz, se utilizaba el vibroincisor (instrumento de precisión de laboratorio para el restaurador en operaciones de limpieza y remoción de costras mediante el auxilio de sus puntas de widia), el cual percute el sedimento a unas 35.000 veces por minuto (en vacío). Esta herramienta resulta muy eficaz, ya que permite, sin apenas esfuerzo, la eliminación del sedimento que se pretende eliminar.

– Desde finales de 2006 se utilizó también un dispositivo de ultrasonidos, que permite eliminar la fracción más fina y cercana a la pared ósea del resto que se está preparando. Este último instrumento no ha podido ser utilizado en la medida que se requería ya que el sedimento arcilloso que envuelve los restos de este yacimiento presenta una dureza mayor al de otros yacimientos y el uso del equipo de

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 51 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

ultrasonidos no proporcionaba los resultados que se podrían obtener con restos de otros yacimientos. De todas formas, para eliminar la fracción de láminas excesiva- mente finas y con peligro de poder fracturarse o romperse si que tenía resultados óptimos.

Además de estos instrumentos mecánicos, se utilizó también un hisopo (palillo de madera con algodón en uno de los extremos) humedecido en agua, ya que en algunas ocasiones la superficie cercana a la de actuación se queda cubierta de una película muy fina de polvo, lo que imposibilita la continuidad del trabajo. La aplicación de agua siempre se realizaba de forma puntual y en muy poca cantidad. En algunas ocasiones, cuando se tenía un volumen de sedimento considerable que tenía que ser eliminado con el vibroincisor, se llegaba a humedecer con el hisopo una pequeña parte, ya que esta práctica hacía que la arcilla, ya de por si difícil de eliminar por su consistencia, opusiera un poco menos de resistencia a su eliminación.

En cuanto a los adhesivos utilizados para la unión de los diferentes fragmentos, se han utilizado:

– Resina epoxídica (Araldit rápido Ceys). Este adhesivo bicomponente ha sido utilizado para la unión de fragmentos con pérdida de parte de la superficie de unión. A la vez que tiene un gran poder de unión, también da a la zona a pegar un poco más de superficie en los puntos en donde pudiera llegar a faltarle material.

– Cianocrilato (Loctite). Aunque se trata de un pegamento prácticamente irre- versible, su utilización se destina exclusivamente a zonas concretas en donde no existe pérdida de material de la zona a unir, es decir, es utilizado solamente para pequeñas fracturas con las superficies a unir completas.

– Consolidante (Acetona y Paraloid B-72) a unas concentraciones acordes a cada ocasión. Fundamentalmente ha sido empleado para dar cohesión a zonas con una mala preservación, haciendo que el consolidante dé cuerpo a la zona impregnada. También se utiliza para dar mayor sustentación a zonas frágiles con fisuras, suministrando un poco mas de resistencia a esa zona y evitando así que puedan desprenderse y la pérdida irreparable de parte del resto óseo fósil. En zonas de bordes en donde la pieza ha podido sufrir algo de desgaste erosivo tam- bién se ha aplicado una o varias capas muy poco concentradas de consolidante, para seguir evitando la pérdida por erosión. Algunos preparadores paleontológi- cos que han estado trabajando con este yacimiento han utilizado el consolidante para ser aplicado por toda la pieza y así dar un revestimiento a todo el fósil. Este procedimiento es idóneo cuando las condiciones de la pieza lo requieran por su delicadeza y fragilidad.

52 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza CApítulo 1. Introducción.

– Resina epoxi a base de bisfenol A (Araldit madera). Algunos de los preparadores han utilizado este producto con el fin de rellenar las fracturas existentes en las piezas. Existe un problema potencial con este tipo de producto: es difícilmente reversible en el caso de tener que volver a separar los fragmentos por algún error o desconocimiento de la anatomía del animal.

1.3.3.TRABAJO DE GABINETE.

El trabajo de gabinete seguido con los restos fósiles de Demandasaurus ha seguido varias fases.

1. Revisión y recopilación bibliográfica referida a la descripción de ejemplares conocidos con los que se comparó ejemplar estudiado. Se prestó una atención especial a taxones de saurópodos diplodocoideos. También se buscó bibliografía sobre otros aspectos que se desarrollarían en la tesis como tafonomía y paleobio- geografía. Se procedió a actualizar las referencias bibliográficas en función de su aparición en publicaciones diversas, hasta fechas recientes a la redacción definitiva de la tesis. Un recurso muy utilizado fue Bibliosaurus (www.aragosaurus.com) desarrollado por el grupo Aragosaurus de la Universidad de Zaragoza.

2. Elaboración de un estudio geológico del yacimiento, en el que se incluyeron aspectos sedimentológicos y estratigráficos. En primer lugar se estudiaron trabajos previos sobre la geología de la Cuenca de Cameros en su sector occidental. Se levantó un perfil estratigráfico del yacimiento y se puso en relación con otro cercano que contiene también fósiles de dinosaurios (Tenadas de los Vallejos I). Se trabajó con el geólogo Pedro Huerta que conocía bien las características geológicas de la comarca para aclarar aspectos sedimentarios, paloeambientales y tafonómicos.

3. Realización de un estudio tafonómico a partir de datos obtenidos durante las campañas de excavación y la información generada posteriormente, como es el plano del yacimiento con la situación, orientación y estado fragmentario o completo de los restos. Se analizaron factores como el desgaste de los fósiles, las marcas de mordiscos por parte de carroñeros o depredadores y la alteración de la superficie de los huesos. El resultado de este estudio ha permitido desarrollar un modelo de formación del yacimiento en el que se incluye lo ocurrido antes, durante y después del enterramiento definitivo del cadáver del animal.

4. Fotografiado de los fósiles a estudiar una vez que estaban limpios y consolidados. Se usaron cámaras digitales que generaban imágenes que podían ser

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 53 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). CApítulo 1. Introducción.

tratadas con ordenador para obtener detalles suficientes y nítidos que facilitaran el estudio de los materiales y tomar medidas sin la manipulación constante de los mismos.

5. Descripción detallada de los restos estudiados, en la que se empleó la nomenclatura usual para la caracterización de los elementos anatómicos de dinosaurios saurópodos. Se incluyeron parámetros y relaciones entre éstos que pueden aportar información sistemática de interés para el estudio del ejemplar. En la descripción se ha realizado una comparación con los principales caracteres de dinosaurios saurópodos conocidos.

6. Elaboración de una matriz de caracteres partiendo de la hipótesis filogené- tica de Harris (2006a). Se analizaron los caracteres propuestos por otros autores como Wilson (2002), Upchurch et al (2004) o Sereno et al. (2007). Se incorpora- ron a la matriz otros caracteres en función de su posible interés en una hipótesis filogenética de saurópodos en general y de rebaquisáuridos en particular. En este sentido fue de una utilidad grande la observación de varios ejemplares de diplodocoideos y rebaquisáuridos conservados en museos de Argentina (Museo Car- men Funes, en Plaza Huincul, Centro Paleontológico de Lago Barreales; Museo Profesor Juan Olsacher de Zapala; Museo Ernesto Bachmann, Villa el Chocón; Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires) y de Francia (Museo Nacional de Historia Natural, París).

7. Realización de un análisis cladístico mediante la aplicación informática PAUP 4.0 para Mcintosh (Swofford, 2001)

8. Comparación sistemática y estudio de las relaciones evolutivas, a partir de los cladogramas obtenidos. En función de los caracteres primitivos y derivados que se establecían se hizo una comparación detallada de Demandasaurus con otros rebaquisáuridos, otros diplodocideos y el resto de clados de saurópodos.

9. Propuesta de una hipótesis paleobiogeográfica que proponga una explica- ción sobre la existencia en el Cretácico de dinosaurios rebaquisáuridos íntima- mente emparentados entre sí, a un lado y otro del mar Tetis por un lado, y a un lado y otro del océano Atlántico en formación. Se consideraron hipótesis previas sobre fenómenos de vicarianza y de dispersiones.

54 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Situación geográfica y geológica

2.1 SITUACIÓN GEOGRÁFICA 57 2.2 SITUACIÓN GEOLÓGICA 58 2.2.1 Contexto geológico general: la Cuenca de Cameros 58 2.2.2 El sector occidental de la Cuenca de Cameros 61 2.2.3 La Formación Castrillo de la Reina 65 2.3 DESCRIPCIÓN SEDIMENTOLÓGICA DEL YACIMIENTO TENADAS DE LOS VALLEJOS II 65

capítulo 2

Capítulo 2. Situación geográfica y geológica.

2.1 SITUACIÓN GEOGRÁFICA.

El yacimiento de Tenadas de los Vallejos-II se sitúa en la Comunidad (terrenos comunales) de La Revilla, Ahedo de la Sierra y Barbadillo del Mercado (Burgos). Sus coordenadas UTM son (Huso 30) 469362E, 4650871N, y se sitúa unos 1.080 m. de altitud sobre el nivel medio del mar (figura 2.1). El afloramiento del yacimiento se encuentra en la vertiente sur de la Sierra de la Demanda, que forma el extremo noroccidental del Sistema Ibérico, concretamente entre las mesas mesozoicas de la Peña de Carazo y la del Gayubar.

Para acceder al yacimiento, desde Burgos por la carretera Nacional N-234 en dirección a Salas de los Infantes, hay que tomar un desvío por una carretera local hacia la localidad de La Revilla, y desde este pueblo seguir hacia Ahedo de la Sierra. Poco antes de llegar a esta localidad, hay que des- viarse por una pista de tierra que sale a la derecha de la carretera, y que se dirige a Contreras. Pasadas las Tenadas de los Vallejos, a unos 400 m al Oeste de las mismas, se encuentra el yacimiento, muy cercano a la pista. Tenadas del Vallejo-II aparece en una ladera arcillosa y abarrancada inclinada hacia el Sur. Las capas en las que se encuentra forman parte del flanco norte del anticlinal de Contreras, y en las proximidades del yacimiento buzan 20º al Norte.

Figura 2.1 Situación geográfi- ca del yacimiento Tenadas de los Vallejos II.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 57 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 2. Situación geográfica y geológica.

2.2 SITUACIÓN GEOLÓGICA. 2.2.1 CONTEXTO GEOLÓGICO GENERAL: LA CUENCA DE CAMEROS.

El yacimiento de Tenadas de los Vallejos II se localiza dentro de la Cuenca de Cameros en su sector o subcuenca occidental. Dicha cuenca forma parte del extremo noroeste de la Cadena Ibérica, que abarca las actuales provincias de Burgos, Soria y La Rioja (Figura 2.2). La Cuenca de Cameros se diferenció a finales del Jurásico por un proceso derifting intraplaca asociado a la apertura del At- lántico Norte, que duró hasta el Albiense medio y que constituyó un ciclo de subsidencia acelerada que permitió acumular más de 5000 m de espesor de sedimento (Mas et al., 1993, Salas et al., 2001, 2010). Durante esa etapa se formaron en la cadena Ibérica varias cuencas sedimentarias: Cameros, Ibérica meridional y Maestrazgo (figura 2.3). La Cuenca de Cameros, al ser la más noroccidental del sistema de rift Ibérico, propició que sufriera una influencia marina ocasional (Maset al., 2002), figura 2.4, además, fue la que desarrolló una mayor subsidencia, así como fenómenos de metamorfismo de origen hidrotermal (Casquet et al., 1992).

La Cuenca de Cameros se suele dividir en dos subcuencas: Oriental y Occidental, esta última algo más alargada. La correlación litoestratigráfica y cartográfica entre ambas es problemática, sobre todo por el metamorfismo desarrollado en la subcuenca oriental y la escasez de datos biostratigráficos, así como los cambios de facies abundantes. En la subcuenca occidental los datos biostratigráficos son

Figura 2.2 Mapa geológico de la Cuenca de Cameros, y localización del yacimiento Tenadas de los Vallejos II (estrella). Cortesía de Pedro Huerta.

58 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 2. Situación geográfica y geológica.

Figura 2.3 Esquema geológico de las Cadenas Ibéricas. CL: Cordillera Litoral. CP: Cor- dillera Prelitoral Costero-Catalana. RA: Rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica. RC: Rama Castellana de la Cordillera Ibé- rica. SL: Sector Levantino de la Cordillera Ibérica. B.- Principales fracturas que confor- man su estructura. C.-Corte esquemático y transversal de la Cordillera Ibérica. Tomado de Vera, J.A. (editor) (2004). más significativos, y pueden obtenerse más muestras de carofitas y ostrácodos de sus facies lacustres y palustres carbonatas (Martín Closas y Alonso, 1998).

Los estudios más antiguos realizados en la Cuenca de Cameros son los de Palacios (1890), Palacios y Sánchez Lozano (1885) y Sáenz (1945). Estos autores describieron los sedimentos continentales de las provincias de Burgos y Soria, y propusieron una diferenciación de facies Purbeck en el Jurásico Superior, y Weald en el Cretácico Inferior.

Figura 2.4 Evolución paleogeográfica del Sistema de Rift Ibérico durante la fase Jurásico Superior-Cretácico Inferior (modificada de Salaset al., 2001).

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Los primeros estudios con análisis más detallados, lito- y cronoestratigráficos de la Cuenca de Cameros lo llevó a cabo un equipo formado por Beuther, Tischer y Kneuper-Haack. Beuther (1966) publicó el primer trabajo estratigráfico detallado de la zona occidental de la Cuenca de Cameros. Este autor subdividió los sedimentos weáldicos en tres grupos litoestratigráficos: Tera, Oncala y Urbión. Simultáneamente, Tischer (1966) llegó a diferenciar en la sucesión sedimentaria de la zona oriental de la Cuenca, hasta 5 grupos: Tera, Oncala, Urbión, Enciso y Oliván. De manera simultánea Kneu- per-Haack (1966) publicó el registro de ostrácodos y carofitas, y propuso correlaciones cronoestrati- gráficas para la mayoría de los grupos litoestratigráficos, que asignaban edades que hoy se consideran demasiado antiguas: Kimmeridgiense y Titónico para los grupos Tera y Oncala, Berriasiense para el grupo Urbión, y Valanginiense para los grupos Oliván y Enciso.

Posteriormente, Brenner (1976) estudió carofitas y ostrácodos de varias localidades de la Cuenca de Cameros. A partir de los datos recogidos, ese autor realizó una propuesta de edades más próximas a las que hoy se utilizan: Berriasiense para el grupo Tera en el Oeste de la Cuenca, y Hau- teriviense-Barremiense para el grupo Enciso en la subcuenca oriental.

Salomon (1982) por su parte, hizo unas subdivisiones novedosas para las capas no marinas del Jurásico Superior y Cretácico Inferior de la Cuenca, aplicando el concepto de secuencias tectónico- sedimentológicas; diferenció cuatro megasecuencias principales, que se extenderían desde el Kimme- ridgiense al Aptiense; sin embargo, sus datos bioestratigráficos de ostrácodos y carofitas se han puesto en duda recientemente (Schudack y Schudack, 2009).

A partir de 1987 se realizan estudios de detalle que abordan aspectos sedimentológicos, bioestratigráficos y tectónicos. Schudack (1987) realizó un trabajo biostratigráfico basado en carofitas y también en ostrácodos; las edades propuestas son menores respecto a los trabajos citados, por ejemplo, adjudica una edad Barremiense para el grupo Urbión en Cameros occidental, mientras que la mayor antigüedad se identifica en el grupo Tera de Cameros oriental: Kimmeridgiense Superior. Otros trabajos biostratigráficos fueron elaborados por Martín Closas (1989) sobre carofitas, y Alonso y Mas (1993) sobre algas. También se desarrollan trabajos generales de los que se puede destacar para la zona occidental, los de Platt (1986, 1989, 1990), Clemente et al. (1991) y Clemente y Pérez Arlu- cea (1993). Otros trabajos se ocupan de la interpretación geodinámica de la Cuenca de Cameros, que queda caracterizada como una cuenca sinclinal formada sobre una rampa, que buza hacia el sur, sobre una falla subhorizontal extensiva profunda (Mas et al., 1993). Martin Closas y Alonso Millán (1998) publican un trabajo de síntesis bioestratigráfica que se centra especialmente en las secuencias más antiguas, del Titónico al Berriasiense, y construyen correlaciones biostratigráficas con las biozonaciones de carofitas del oeste de Europa, lo que a su vez posibilita sus propuestas de correlaciones cronoes- tratigráficas. Otros trabajos han analizado la procedencia de los componentes clásticos de areniscas, lo que ha permitido identificar cuatro petrofacies principales y relacionarlas con las secuencias de depósito (Arribas et al., 2003). Finalmente Schudack y Schudack (2009) realizan un amplio estudio

60 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 2. Situación geográfica y geológica. biostratigráfico basado en ostrácodos para la cadena Ibérica, con el objetivo de facilitar correlaciones cronostratigráficas de las unidades presentes en varias cuencas ibéricas del Cretácico Inferior, como es el caso de Cameros. Sus conclusiones para la subcuenca occidental no varían significativamente de las que obtuvieron anteriormente otros autores.

2.2.2 EL SECTOR OCCIDENTAL DE LA CUENCA DE CAMEROS.

Las propuestas de divisiones estratigráficas o unidades sedimentarias no son coincidentes entre los autores que han trabajado en el sector occidental de la Cuenca de Cameros (figura 2.5), lo que refleja los problemas existentes en la zona en varios aspectos (Martín Closas y Alonso Millán, 1998):

– - No existen niveles guía fiables para el establecimiento inequívoco de unidades sedimentarias.

– - Existen limitaciones importantes para la correlación con niveles marinos bien datados o caracterizados, pues los sedimentos de Cameros occidental son predominantemente continentales, excepto episodios de influencia marina en su límite inferior (Titónico – Berriasiense) y superior (Cretácico Superior).

– - Hay frecuentes cambios laterales de facies.

– - Siguen existiendo intervalos sin correlación precisa, de modo que sólo se pueden acotar entre las biozonas bien datadas.

– - Falta una cartografía detallada.

Todos estos factores limitan las posibilidades de obtener conclusiones coincidentes entre los investigadores de la zona. Además, hay varios problemas asociados a las publicaciones realizadas hasta el momento, como la difícil correlación entre las unidades estratigráficas propuestas por los autores, pues no se describen en detalle; los niveles datados son escasos y cubren sólo algunos tramos de la sucesión sedimentaria, a lo que se añaden las dificultades que existen para precisar los límites de las unidades.

En la propuesta reciente de Arribas et al. (2003) se establecen secuencias de depósito como unidades estratigráficas que están separadas por discontinuidades y sus conformidades correlativas siguiendo los criterios de Mitchum et al., 1977).

El yacimiento Tenadas de los Vallejos-II se localiza dentro de la Secuencia de depósito VII (Ba- rremiense superior-Aptiense), que equivaldría a la Secuencia V de Martín-Closas y Alonso Millán (1998), dentro del Sector Norte de la subcuenca occidental. En este sector se presentan varios de los problemas relacionados anteriormente. El sector Norte es equivalente al Área de Vizcaínos de Cle- mente y Pérez Arlucea (1993), y comprende toda la parte sur de La Sierra de la Demanda hasta Salas

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Figura 2.5 Tabla de equivalencias entre las unidades sedimentarias descritas por distintos autores en la Cuenca de Cameros. S.D.: secuencias deposicionales. Tomado de Martín Closas y Alonso Millán (1998). de los Infantes, y hasta el anticlinal de Moncalvillo más al Sur. Fue un sector muy activo tectónica- mente, y se caracteriza por el desarrollo durante el intervalo Titónico-Berriasiense, de tres secuencias fluvio-lacustres que afloran en anticlinales con ejes dedirección NW-SE. Hay discontinuidades importantes y faltan algunas secuencias de depósito (Martín Closas y Alonso Millán, 1998).

Los estudios de bioestratigráficos basados en carofitas en la subcuenca occidental han permitido identificar la presencia de ejemplares de las familias Clavatoraceae y Characeae, y taxones parafilé- ticos como “Porochara” y “Feistiella”. También hay ejemplares de Clavatoraceae considerados como cronoespecies (son características del Titónico). Las biozonaciones del Cretácico Inferior continental realizadas con carofitas (Martin Closas y Schudack, 1996) han permitido correlacionar parcialmente esas biozonas con otras marinas (ammonoideos y foraminíferos). En un trabajo más reciente, Schu-

62 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 2. Situación geográfica y geológica. dack y Schudack (2009), un análisis de la fauna de ostrácodos de esta subcuenca de Cameros ratifica las clasificaciones cronoestratigráficas que aportaron Martín Closas y Alonso Millán (1998) y Salas et al. (2001).

Las secuencias de depósito que identifican Arribaset al. (2003) en la subcuenca occidental de Cameros modifican parcialmente las establecidas por Martin Closas y Alonso Millán (1998), pero mantienen la identificación de unidades litoestratigráficas propuestas por estos últimos autores. Sin embargo, Arribas et al. (2003) no han desarrollado suficientemente su esquema estratigráfico de la subcuenca occidental, por lo que en esta tesis se considera como referencia principal el trabajo de Martin Closas y Alonso Millán (1998). Platt (1989, 1990) describió la Fm Señora de Brezales. Cle- mente y Pérez Arlucea (1993) describieron varias formaciones que han usado tanto Martín Closas y Alonso Millán (1998) como Arribas et al. (2003): Boleras, Campolara, Jaramillo de la Fuente, Río de San Marcos, Río del Salcedal, Pinilla de los Moros y Castrillo de la Reina. En el sector norte de esa subcuenca se pueden identificar las secuencias de depósito siguientes (figura 2.6):

– - S.D.I, Titónico-Berriasiense; potencia de 130 m. aproximadamente. En la base de la secuencia hay una importante discordancia respecto a materiales ma-

Figura 2.6 Correlación entre las secuencias de depósito propuestas por varios autores y los grupos estratigráficos descritos por Beuther (1966) para el sector occidental de la Cuenca de Cameros.

rinos del Calloviense a Kimmeridgiense, y que constituye la Fm. Nuestra Señora de Brezales, con el desarrollo de canales incididos en el substrato Jurásico marino y abanicos aluviales. Está formada por conglomerados polimícticos, areniscas y arcillas rojas. Estos depósitos de abanico aluvial pasan lateralmente y hacia techo a zonas palustres y lacustres muy someras, que corresponden a la Fm. Boleras, constituida por calizas lacustres y palustres grises y blancas, caliches con evidencias de raíces e hidromorfía, y margas.

En el sector norte de Martín Closas y Alonso Millán (1998) diferencian dos pulsos de sedimen- tación que representan dos secuencias menores fluvio-lacustres. El primer pulso se apoya disconforme sobre la SD. I. y alcanza una potencia de 450 m. aproximadamente. Tiene una unidad fluvial en su

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 63 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 2. Situación geográfica y geológica. base, la Fm. Jaramillo de la Fuente, que se compone de cuerpos lenticulares de areniscas, lutitas, con intercalaciones de calizas, y que pasa lateralmente y hacia techo a la Fm. Campolara. formada por calizas y margas, originando secuencias ordenadas que pasan de base a techo de margas a calizas mi- críticas, y donde se identifican paleosuelos. El segundo pulso tiene una potencia de 400m aproximadamente. En su base se desarrolla la Fm. Río del Salcedal que representa sistemas fluviales con canales meandriformes desarrollados en llanuras aluviales arcillosas y con zonas de lagos someros efímeros. Esta formación pasa lateralmente y hacia techo a la Fm. Río de San Marcos, que corresponde a sistemas lacustres someros, con zonas marginales palustres muy importantes; está formada por calizas y margas ordenadas en secuencias que representan la colmatación de dichos lagos. Arribas et al. (2003) consideran que esta secuencia de depósito estaría en realidad subdividida en tres secuencias sedimentarias, y que en conjunto constituirían un megaciclo del Titónico al Berriasiense, e interpretan como otro megaciclo el correspondiente a las secuencias S.D. II, III, IV y V, del Valanginiense al Albiense medio.

– - S.D.II., Valanginiense-Hauteriviense. No está presente en el sector Norte, pero aparece relativamente cerca hacia el sur, en las proximidades de Peñacoba y Hortezuelos, cuyos materiales se han incluido en la Fm. Calizas de Peñacoba, definida de modo informal por Beuther (1966).

– - S.D.III, Hauteriviense Superior-Barremiense Inferior. Está formada por las Fms. Pinilla de los Moros y Hortigüela, con una potencia máxima de 450 m. la Fm. Pinilla de los Moros está formada por una alternancia de areniscas en cuerpos canalizados con lutitas rojas. Pasa lateralmente a la Fm. Hortigüela, que está constituida por calizas con oncoides, margas, lutitas y areniscas en cuerpos lenticulares de poca extensión y potencia.

– - S.D. IV, Barremiense medio. Martin Closas y Alonso Millán (1998) no reconocen esta secuencia en el sector Norte de la subcuenca occidental de Cameros. Según Arribas et al. (2003) sí estaría presente en la Fm Pantano de la Cuerda del Pozo.

– - S.D.V, Barremiense Superior-Aptiense, En la subcuenca occidental comprende dos Formaciones: Abejar y Castrillo de la Reina, que son cambio lateral de facies la una de la otra, y que alcanzan una potencia máxima de 1.000 m. La Fm. Abejar está formada por conglomerados, arenas blancas y arcillas, y corresponde a sistemas aluviales de abanicos y ríos trenzados (Clemente y Alonso, 1990). Hacia el sector norte pasa lateralmente a la Fm. Castrillo de la Reina, de sistemas fluviales distales, canales meandriformes y arcillas de llanura de inundación.

64 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 2. Situación geográfica y geológica.

La correlación de la formaciones del sector norte que se acaban de describir, con los grupos de Beuther (1966) son las siguientes: el Grupo Tera abarcaría las Fms. Nuestra Señora de Brezales, Bo- leras, Jaramillo de la Fuente, Campolara, Hortigüela y Pinilla de los Moros (secuencias deposicionales de la I a la III); el Grupo Urbión comprendería las Fms. Abejar y Castrillo de la Reina. La correlación con los trabajos de Platt (1986, 1989, 1990), es la que sigue: la Fm. Rupelo de la propuesta de Platt correspondería a S.D. I; la Fm. Piedrahita de Muñó comprendería desde la S.D. III hasta parte de la V (figuras 2.5, 2.6)

2.2.3 LA FORMACIÓN CASTRILLO DE LA REINA.

El yacimiento Tenadas de los Vallejos-II está situado en el flanco norte del anticlinal de Con- treras. En este área aflora la Formación Castrillo de La Reina, enmarcada dentro de la Subcuenca Occidental de Cameros (Clemente y Pérez Arlucea, 1993).

La Formación Castrillo de La Reina (Clemente y Pérez-Arlucea, 1993) se enmarcaría dentro del Grupo Urbión (Beuther, 1966), que según estos autores y los datos bioestratigráficos de Martín- Closas y Alonso Millán (1998) tendría una edad Barremiense superior-Aptiense (figuras 2.5, 2.6). Esta unidad está constituida por una alternancia de capas de arenisca con espesores que van desde 50 cm. a 2 m. con capas de lutitas rojas en las que se desarrollan ocasionales niveles de encostramiento carbonatado (caliches nodulares). En las capas de arenisca se reconocen estructuras de estratificación cruzada que indican paleocorrientes con direcciones entre N 30º E y N 70º E, con una dirección media de N 45º E. Estos niveles se interpretan como rellenos de canal con baja sinuosidad, puesto que no existen evidencias de acreciones laterales. Los niveles de lutitas rojas tienen espesores que van desde los 30 cm. a los 2 m. En las lutitas se intercalan encostramientos carbonatados desarrollados nodulares que siguen preferentemente trazas de bioturbación tanto animal como vegetal (rizocrecciones) llegando en algunos casos a constituir horizontes de caliche bastante continuos. Los procesos de encostramiento afectan en ocasiones a la conservación de los huesos, concrecionándose en torno a éstos.

Estas facies se interpretan como llanuras aluviales distales que registran momentos prolongados de escasa sedimentación clástica. En conjunto esta secuencia representa un sistema fluvial-aluvial distal procedente del suroeste..

2.3 DESCRIPCIÓN SEDIMENTOLÓGICA DEL YACIMIEN- TO TENADAS DE LOS VALLEJOS II

Como se ha citado anteriormente el yacimiento se encuentra en la Fm. Castrillo de la Reina que se interpreta como una formación de origen fluvial (Clemente y Pérez Arlucea, 1993; Martín Closas y Alonso Millán 1998).

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El entorno del yacimiento está bastante cubierto lo que dificulta la realización de un estudio es- tratigráfico amplio. Se han realizado dos columnas estratigráficas, una correspondiente al yacimiento de Tenadas de los Vallejos II y otra correspondiente a sedimentos superiores (situados 275 m más arriba) en la sucesión en el yacimiento de Tenadas de los Vallejos I. La columna correspondiente al yacimiento de Tenadas de los Vallejos II mide unos 32 m y está constituida principalmente por una alternancia de lutitas rojas y cuerpos tabulares de arenisca y conglomerados cuarcíticos (figura 2.7).

Facies de lutitas rojas

Las facies de lutitas rojas constituyen aproximadamente un 60% de la sección, lo que se considera representativa de la mayor parte de la sucesión de la Fm. Castrillo de la Reina en esta zona. Las lutitas carecen de laminación a simple vista y es posible reconocer rasgos hidromórficos que tienen en muchos casos formas tubulares perpendiculares a la estratificación. Son comunes los nódulos de carbonato de diámetro centimétrico, aunque en muchos estratos no están presentes.

Interpretación

Las facies de lutitas rojas se interpretan como los depósitos de arcilla y limo que viajan en suspensión en una corriente hídrica. El color rojo tan abundante en las formaciones de origen fluvial de este sector de la cuenca de Cameros indica una importante rubefacción del sedimento, que bien podría haberse originado en los perfiles de alteración en las áreas madres, y quizás intensificarse tras el depósito de las lutitas. Las marcas de hidromorfía de forma tubular se interpretan como marcas de raíces en las que se ha producido un evacuación del Fe3+ asociado a procesos de reducción a través de Fe2+ (Pi, Pujol y Buurman, 1997). Por último, los nódulos de carbonato indican llanuras con bajas frecuencias de inundación que permiten que se desarrollen concreciones incipientes sin formar horizontes cálcicos continuos.

Facies de Areniscas

Las facies de areniscas aparecen en cuerpos de gran extensión, tabulares y con espesores que varían entre 1 metro y 2 metros, y que se constituyen a su vez por 3 ó 4 capas de un espesor entre 20 y 30 cm. La base de los cuerpos es plana y neta mientras que el techo suele aparecer como un paso gradual a facies de lutitas rojas. Internamente presentan granoselección positiva aunque en muchos casos no se observan variaciones del tamaño de grano en la vertical. Son de color rojo intenso y contienen matriz arcillosa.

Las galerías (burrows) son muy abundantes y en la mayor parte de los casos enmascara las estructuras sedimentarias. Se observan estratificaciones cruzadas planares, en surco y escasas laminaciones de ripples.

66 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 2. Situación geográfica y geológica.

Figura 2.7 Columna estratigráfica del yacimiento de Tenadas de los Vallejos II.

En la base de los cuerpos de areniscas son comunes los cantos blandos de lutita roja. Muchos cuerpos contienen cantos de cuarcita con centiles de 2-5 cm y en algún caso son tan abundantes que llegan a constituir cuerpos conglomeráticos.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 67 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 2. Situación geográfica y geológica.

Interpretación

Estas facies de areniscas representan depósitos de la carga de fondo, probablemente de canales de base muy amplia como reflejan las bases planas de estos cuerpos y la gran extensión lateral de los mismos. Los cantos blandos de la base de los cuerpos corresponden a la erosión de los depósitos de desbordamiento adyacentes. La abundante bioturbación, la existencia de varias capas y los nódulos de carbonato y marcas de hidromorfía que aparecen a techo de alguna de estas secuencias granode- crecientes podrían indicar que estos flujos son episódicos, y que tras su depósito quedan expuestos durante amplios periodos de tiempo. La carga conglomerática evidencia la energía relativamente alta que estos flujos podían alcanzar.

Interpretación del medio sedimentario del yacimiento.

La presencia de facies lutíticas y cuerpos tabulares de arenisca y conglomerado son indicadores de un ambiente con cursos de agua y llanuras de inundación. La abundancia de rasgos pedogénicos como los nódulos de carbonato y la hidromorfía sugieren que el nivel freático no estaba lejos de la superficie y que al menos los sedimentos se vieron afectados por los procesos típicos de la zona vadosa.

Los cuerpos tabulares de areniscas de gran extensión pueden corresponderse con canales arenosos muy amplios que se instalan sobre llanuras de inundación bastante estables. La mayor proporción de cuerpos lutíticos frente a cuerpos arenosos podría significar que nos encontramos en las partes medias o distales de un sistema fluvial que pudiera tener un marcado carácter estacional. Las paleocorrientes en esta zona tienen componente noreste al igual que muchas otras medidas tomadas en otros puntos de la Formación Castrillo de la Reina.

68 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Procesos tafonómicos biostratinómicos

3.1 INTRODUCCIÓN 71 3.2 DESCRIPCIÓN DEL YACIMIENTO 71 3.3 DESCRIPCIÓN DE LOS PROCESOS TAFONÓMICOS BIOSTRATINÓMICOS. 73 3.3.1. Procesos biostratinómicos inorgánicos. 73 3.3.2. Procesos biostratinómicos orgánicos. 77 3.4 MODELO DE FORMACIÓN DEL YACIMIENTO 79

capítulo 3

Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos.

3.1 INTRODUCCIÓN.

La Tafonomía fue definida por Efremov (1940) como el estudio de la transición física de los restos del animal desde la biosfera a la litosfera. Esta ciencia en una acepción más moderna es el estudio de todos los procesos bióticos y abióticos que ocurren entre la muerte y el enterramiento de un organismo, incluyendo causa y forma de morir, descomposición, transporte, enterramiento y cambios mineralógicos que se producen (Behrensmeyer y Kidwell, 1985; Behrensmeyer et al., 2000). Los procesos bioestratinómicos, son los responsables de las modificaciones que sufren los restos esqueléticos antes de su enterramiento (reorientación y transporte, desarticulación, fragmentación, bioerosión/ corrosión, etc.) y los procesos fosildiagenéticos son los que producen la transformación de los restos fósiles dentro del sustrato, que pueden ser tempranos si se producen antes de la compactación del sustrato, o tardíos si son posteriores.

La Tafonomía constituye una fuente de información adicional para reconstruir variables pa- leoambientales, como el régimen hidrodinámico y los ciclos de corta duración de erosión, el depósito o la ausencia de registro. Además, permite relacionar los depósitos fosilíferos con la comunidad de organismos que les dio origen (Kidwell y Bosence, 1991). El estudio de una serie de parámetros ayuda a determinar los procesos biológicos y sedimentológicos que condicionan la formación y preservación de un yacimiento fósil.

En el caso de los yacimientos de macrofósiles de vertebrados como los dinosaurios, los pará- metros de interés que se suelen estudiar para reconstruir los procesos anteriores al enterramiento son: distribución espacial de los elementos, orientación de los elementos, grado de asociación y/o de desarticulación, censos de elementos esqueléticos y taxonómicos, características de las modificaciones en los huesos y asociación de facies (Fiorillo y Eberth, 2004).

En este trabajo se estudia un yacimiento que ha proporcionado un esqueleto incompleto y desarticulado de un dinosaurio saurópodo, y que se acompaña de una biodiversidad muy baja: aparecen también dos vértebras aisladas de terópodo y fragmentos de placas óseas de tortugas. Se realiza una aproximación a la historia tafonómica del yacimiento analizando varios parámetros como la distribu- ción espacial y concentración de los elementos anatómicos, su grado de asociación y/o de articulación, tipo de facies en los que se encuentra fosilizado y las alteraciones físicas o biológicas de los fósiles (Berhrensmeyer, 1991; Canudo et al., 1996; Fiorillo y Eberth, 2004; Fiorillo et al., 2010).

3.2 DESCRIPCIÓN DEL YACIMIENTO.

Los huesos fosilizados se recogieron en un área bastante amplia, de aproximadamente 175 m2, aunque la zona que tiene una mayor densidad de restos fósiles se reduce a unos 61 m2, fuera de la cual se encuentran huesos muy dispersos (figura 3.1). Todos los huesos del saurópodo aparentemente son

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 71 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos.

Figura 3.1 Plano del yacimiento Tenadas de los Vallejos II donde se recuperó el esqueleto incompleto de Demanda- saurus darwini. Se han señalado algunos de los huesos estudiados (su sigla completa comienza por: MDS-RVII). Los óvalos rojos indican los huesos con marcas de dentelladas; los recuadros azules indican huesos con icnofósiles producidos por escarabajos carroñeros. Las líneas rojas de la esquina superior derecha corresponden a límites del yacimiento. Escala: 1 metro. Modificado de Torcida Fernández-Baldor et al., (2011). de un solo individuo, además en el yacimiento también se han recuperado dos vértebras de terópodo, y en un nivel estratigráficamente superior al yacimiento se hallaron algunos huesos de ornitópodos de pequeño tamaño.

El esqueleto se encontraba desarticulado casi en su totalidad, pero hay algunos elementos ana- tómicos relacionados y/o situados próximos unos de otros (Figura 3.1):

– Los dos isquiones, derecho e izquierdo aparecieron articulados por sus extremos distales.

– Hay varias costillas dorsales muy próximas entre sí, aunque su orientación sea diferente (MDS-RVII, 364; MDS-RVII, 365; MDS-RVII, 369; MDS-RVII, 592; MDS-RVII, 600; MDS-RVII, 611).

– Varias vértebras caudales se disponen muy próximas entre sí: anteriores (MDS-RVII, 395; MDS-RVII, 414), medias (MDS-RVII, 2; MDS-RVII, 9¸

72 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos.

MDS-RVII, 11), posteriores (MDS-RVII, 216; MDS-RVII, 217; MDS-RVII, 218).

– Algunos arcos hemales se disponen cercanos a vértebras caudales de una po- sición similar en la serie caudal, anterior (MDS-RVII,590; MDS-RVII, 591), media (MDS-RVII, 220; MDS-RVII, 221; MDS-RVII, 231) o posterior (MDS- RVII, 232).

– Una costilla cervical posterior (MDS-RVII, 811) está asociada a una vértebra cervical posterior (MDS-RVII, 806) aunque la costilla es izquierda y de la vérte- bra se conserva su mitad derecha.

– Varios elementos craneales se concentran en una superficie aproximada de un metro cuadrado: dentario MDS-RVII, 443; dientes (MDS-RVII, 340; MDS- RVII, 437; MDS-RVII, 438; MDS-RVII, 440; MDS-RVII, 441), premaxilares (MDS-RVII, 275; MDS-RVII, 332).

También hay puntos de concentración de huesos con poca relación anatómica, como es el caso de la asociación de varias vértebras caudales medias con el fémur izquierdo, o la de elementos craneales con los isquiones y con una vértebra caudal anterior. Por último, hay zonas donde los huesos aparecen superpuestos parcial o totalmente.

En conjunto está representada una gran parte del esqueleto y hay elementos de casi todas las regiones corporales: cráneo, serie vertebral cervical, dorsal y caudal, costillas cervicales y dorsales, arcos hemales, cadera pélvica y extremidades posteriores. Faltan elementos de la cadera escapular y de las extremidades anteriores que quizás no se enterraran con el resto de la carcasa, pudieran estar en otros puntos fuera del área excavada, o bien pudieron ser eliminados o destruidos por acciones erosivas modernas. Estos datos son importantes para explicar el proceso de formación del yacimiento, siempre teniendo en consideración que se conservan peor ejemplares completos de saurópodos que otros dinosaurios o vertebrados de menor tamaño, pues estos últimos animales pueden sufrir un proceso de enterramiento más fácil (Dodson, 1990).

3.3 DESCRIPCIÓN DE LOS PROCESOS TAFONÓMICOS BIOSTRATINÓMICOS.

3.3.1. PROCESOS BIOSTRATINÓMICOS INORGÁNICOS

Los huesos preservados en el yacimiento son de distintas partes del esqueleto, y de distintos tamaños y formas; hay elementos desarticulados pero preservados más o menos próximos espacial- mente. Desde el fémur de más de un metro de longitud, hasta los premaxilares de unos pocos cm, las

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 73 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos.

Tabla 3.1 Orientación de varios elementos anatómicos en el yacimiento Tenadas de los Vallejos II.

Elemento anatómico Orientación Vértebra caudal MDS- RVII, 605 43º NW

Costilla dorsal MDS-RVII, 35 3º NW

Costilla dorsal MDS-RVII, 364 21º NW

Costilla dorsal MDS-RVII, 365 60º NW

Costilla dorsal MDS-RVII, 368 E-W

Costilla dorsal MDS-RVII, 592 42º NW

Costilla dorsal MDS-RVII, 600 72º NW

Costilla dorsal MDS-RVII, 611 76º NW

Isquiones MDS-RVII, 18 y 19 16º NW

Fémur MDS- RVII, 16 12º NW

Arco hemal MDS- RVII, 590 54º NW Arco hemal MDS- RVII, 591 42º NW Arco hemal MDS- RVII, 796 24º NW Arco hemal MDS- RVII, 797 2º NE formas alargadas de las costillas y fémur a los casi equidimensionales de los centros vertebrales. Estos datos indican que no hubo selección de tamaños y por lo tanto el transporte que sufrieron fue escaso. La desarticulación de la carcasa muestra que hubo remoción de los restos, antes o después del depósi- to sobre el sustrato. La ausencia casi total de otros taxones descarta que el yacimiento sea el resultado de un proceso de concentración como puede ocurrir en canales fluviales o rellenos de canal aluviales (Behrensmeyer, 1988; Pereda Suberbiola et al., 2000).

Los huesos carecen de señales de meteorización o de otros procesos de deterioro provocados por periodos de exposición aérea antes del enterramiento. Probablemente la carcasa sufriría un proceso de descomposición, al menos temporalmente, subacuática que eliminaría las partes blandas que mantienen unidos los huesos y facilitaría un desmembramiento y dispersión posteriores de los diferentes elementos anatómicos que se observó en el yacimiento. A excepción de los huesos articulados o situados en posiciones cercanas y que además pertenecen a regiones anatómicas determinadas (ver más arriba), la disposición en el yacimiento es de una dispersión general de los huesos. Así, la mayor parte de los elementos de una región anatómica determinada del esqueleto están distribuidos en zonas separadas y alejadas entre sí del yacimiento, como es el caso de las tres vértebras cervicales, el conjunto de las vértebras caudales, los arcos hemales, etc. También ocurre que hay elementos de zonas anatómicas sin relación que se encuentran próximos o incluso superpuestos: isquiones y elementos craneales, vértebra cervical anterior y costillas dorsales, axis y vértebra caudal, por ejemplo. Estos datos permiten suponer

74 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos.

Figura 3.2 Imágenes de la excavación en Tenadas de los Vallejos II. A: Acumulación de costillas dorsales junto a la vértebra cervical media MDS-RVII, 589 (señalada con una flecha blanca). B: disposición de las vértebras caudales anteriores MDS-RVII, 395 y 414. C: Disposi- ción de la costilla dorsal MDS-RVVII, 365; las flechas blancas señalan raíces de plantas actuales. Barra de escala en B y C, 10 cm. que la dispersión y la desarticulación estuvieron facilitadas por el estado avanzado de descomposición del cadáver del animal dispuesto sobre el sustrato.

En general, los huesos de Tenadas de los Vallejos II han sufrido poco deterioro, de modo que se conservan bastantes elementos completos o semicompletos, y las vértebras mantienen intactas estructuras tan delicadas como son las láminas óseas. También hay huesos muy fragmentados, quizás debido a su fragilidad como es el caso de huesos del cráneo, que se romperían por aplastamiento de huesos que se depositaron encima o bien por la remoción provocada por corrientes de agua. En este último caso sería posible la rotura también de partes salientes de los huesos como espinas neurales, procesos transversos de vértebras o procesos de costillas cervicales (Behrensmeyer, 1991). Sin embargo durante la remoción de la carcasa sobre el sustrato no se producirían daños importantes, ni abrasivos, pues no se han hallado señales de erosión física en los huesos, tales como su redondeamiento. Por lo tanto esta remoción se produciría por una corriente acuática cuya energía facilitara la dispersión de los huesos pero no sería a larga distancia ni muy energética, lo que hubiera producido redondeamiento y fractu- ración de muchos huesos. Las fracturas transversales al eje principal que aparecen en muchos huesos estarían relacionadas con procesos posteriores al enterramiento y tras procesos de mineralización

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 75 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos.

(Fiorillo, 1991).

En algunos huesos se observan aplastamientos y deformaciones que se han relacionado con una fosildiagénesis temprana. Se puede citar el desplazamiento de láminas óseas en la parte lateral izquierda del centro vertebral en una vértebra cervical media (MDS-RVII,589) y una rotación parcial del arco neural en la vértebra cervical posterior MDS-RVII,806, que estaría relacionada con una fractura que recorre el centro vertebral en sentido anteroposterior.

Otra característica del yacimiento que debe tenerse en cuenta para el análisis tafonómico es la orientación que presentan los fósiles, que depende típicamente de la velocidad de la corriente, su dirección que ha afectado a los huesos, además del tamaño y la forma de los huesos (Fiorillo et al., 2010). En una gran mayoría de los elementos anatómicos hallados no se puede hacer una medición de la orientación que poseen dentro del yacimiento, ya sea por su fragmentación o por el hecho de haberse encontrado en una matriz muy dura que solo dejaba ver la localización de algunas partes del fósil e impedía la toma de datos de campo fiables. Pero ha sido posible medir la orientación de varios elementos anatómicos alargados que se conservaron casi íntegros en el yacimiento, tales como costillas, isquiones, fémur, arcos hemales anteriores y alguna vértebra con la espina neural larga y completa. Las orientaciones medidas se disponen dentro del cuadrante norte-noroeste, con un amplio rango:

Figura 3.3 Alteraciones en elementos esqueléticos de Demanda- saurus, atribuidas a la acción de escarabajos carroñeros. A: restos de depresiones y surcos rellena- dos por matriz (flechas negras) en la cara articular posterior de la vértebra MDS-RVII, 15. B: Mar- ca de dentellada en la cara lateral derecha de la vértebra caudal MDS-RVII, 218. C: Cara articular anterior de a vértebra caudal MDS-RVII, 9, en la que se señalan con flechas blancas varias depresiones, surcos y “lagunas” o áreas con pérdida de tejido óseo. D: cara articular posterior de la vértebra caudal MDS-RVII, 602, con pérdida total de la pared ósea y un área con pérdida extensa de tejido óseo en la cara lateral derecha. Barras de escala: 10 cm. en A y D; 1cm. en B y C.

76 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos. desde 12º NW hasta 88º NW; un arco hemal tiene una orientación 2º NE (tabla 3.1). Estos datos indican que habría una corriente predominante SE / NW que debió tener ser un factor determinante en la disposición final de los huesos en el yacimiento. Posiblemente esa corriente no fuera de valores energéticos altos, pues se conservan huesos largos y esbeltos prácticamente completos, como son las costillas, unos huesos cuya asta constituye una parte frágil por su esbeltez y gran longitud relativa.

Varios huesos se encontraron en depresiones de la capa arenisca infrayacente del yacimiento. Estas depresiones se correspondían con un mayor grosor en la capa de arcillas donde se incluían los huesos, en prácticamente cualquier parte del yacimiento. Algunos de los huesos allí depositados te- nían una disposición diferente a la horizontal o subhorizontal, mayoritaria en el yacimiento. Es el caso de algunas vértebras (MDS-RVII, 395 y 414; y MDS-RVII, 798) con ángulos respecto al sustrato de 40 a 50º (figura 3.2B), o un arco hemal dispuesto con una angulación cercana a los 70º (MDS- RVII, 594). Estos huesos probablemente serían arrastrados a estas depresiones y se acomodarían al espacio y a la pendiente existentes.

3.3.2. PROCESOS BIOSTRATINÓMICOS ORGÁNICOS

En al menos cuatro huesos hay marcas de hundimientos de la pared ósea del hueso, de contorno ovalado o redondeado (figura 3.3b): axis (MDS-RVII, 606) y, vértebras caudales posteriores (MDS-RVII, 10; MDS-RVII, 217; MDS-RVII, 218). Sus medidas son variables: 6x11mm, 7x8 mm Este tipo de marcas tradicionalmente se han atribuido a la acción de carroñeo o depredación (Do- dson, 1971; Buffetaut y Suteethorn, 1989; Fiorillo, 1991; Hunt et al., 1994). El hecho de que las dentelladas se dispongan en huesos de diferentes áreas anatómicas del esqueleto, permite pensar en que fueron el resultado de carroñeo, pues difieren del patrón descrito por Huntet al. (1994) para una acción depredadora que dejaría varias marcas de mordisco en zonas próximas. Los huesos con estas marcas son escasos y además se sitúan en zonas separadas del yacimiento. Esto puede indicar que los animales actuaron sobre los huesos depositados de forma dispersa sobre el sustrato y con muy poco tiempo para aprovechar los restos del cadáver, aunque podrían haber ayudado a una desarticulación y dispersión mayor del esqueleto. Al no haber indicios sedimentológicos de corrientes fuertes antes del enterramiento, un factor que pudo dificultar la acción carroñera sería la variación en el nivel del agua que cubría el cadáver, o bien su situación en una zona poco accesible para los carroñeros.

Otras marcas presentes en algunos huesos, de un tamaño relativamente pequeño, podrían corresponder a la acción de invertebrados, tales como moluscos o insectos, o bien a raíces que actuarían antes del enterramiento o después de la mineralización. Todos los huesos afectados son de la zona caudal del esqueleto, vértebras y arcos hemales. En el caso de las vértebras, corresponden a las zonas caudales anterior (MDS-RVII,15; MDS-RVII, 395; MDS-RVII, 609), media (MDS-RVII, 2; MDS-RVII, 9), y posterior (MDS-RVII, 10; MDS-RVII,216; MDS-RVII, 217; MDS-RVII, 218), y se da también en el arco hemal MDS-RVII, 591.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 77 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos.

Un primer tipo de marcas aparecen principalmente en caras articulares vertebrales y en menor frecuencia en las superficies laterales vertebrales (figura 3.3 a, c). Son depresiones de formas subcirculares o elípticas y someras, de modo que no profundizan apenas bajo la pared ósea, y sus medidas son variables: 6,6x5; 10x10,5; 20x8, por ejemplo (todas las medidas en milímetros).

Un segundo tipo de marcas son surcos rectilíneos o curvos, someros y profundos, de extremos redondeados, en este último caso penetrando varios milímetros en el tejido óseo (figura 3.3 a, c). En algún caso se conservan con bordes laterales afilados. El surco que conserva el arco hemal MDS- RVII, 591 es corto y fusiforme. También son de dimensiones variables (medidas de anchura por longitud, en milímetros): 6,5x34; 10x60; 47x64.

Un tercer tipo de marcas son “lagunas” o zonas de pérdida de tejido óseo relativamente extensas, de formas irregulares, aunque suelen tender a formas ovaladas (figura 3.3 c); sus dimensiones varían entre 22 x 35; 25 x 30 o 36 x 58 (todas las medidas en milímetros).

Las marcas de los tres tipos pueden encontrarse aisladas o juntas, sin un orden aparente; la gran mayoría está rellena con la misma matriz del sedimento en el que se encontraban los huesos (figura 3.3).

Una vértebra afectada especialmente por la acción biológica fue la caudal anterior MDS-RVII, 602, cuya cara articular anterior perdió la totalidad de su pared ósea y una cantidad importante de masa ósea en su cara lateral derecha (figura 3.3 d). Hay documentados otros casos semejantes en vértebras de dinosaurios o extremos de huesos apendiculares (Britt et al., 2008).

Depresiones y surcos semejantes a los descritos aquí han sido estudiados en otros yacimientos, y asociados a escarabajos carroñeros por diversos autores (Rogers, 1992; Hasiotis et al., 1999; Britt et al., 2008; Bader et al., 2009; Kirkland y Bader, 2010). Entre los escarabajos carroñeros los más citados frecuentemente como excavadores en huesos de dinosaurios son los derméstidos, que actuaron preferentemente en articulaciones de huesos, formaron surcos y túneles elípticos o redondeados (Hasiotis et al., 1999; Britt et al., 2008; Paik, 2000). Los derméstidos actuaban en condiciones ambientales concretas: las carcasas estaban por encima del agua y secas, cubiertas parcialmente de carne seca (Hasitosis et al., 1999). Posteriormente se daría el enterramiento de los huesos, rellenándose los surcos tal como puede apreciarse en MDS-RVII, 2, MDS-RVII, 9, MDS-RVII, 15 y otras vértebras caudales (figura 3.3 a, c). Al actuar en las carcasas secas (algunos meses después de la muerte del animal) estos escarabajos evitaban la competencia de larvas de insectos dípteros (Smith, 1986). Las larvas de derméstidos pueden masticar el periostio de la pared ósea dejando una superficie ósea rugosa (Kirkland y Bader, 2010), como aparece en la vértebra MDS_RVII, 602 (figura 3.3 d). Con tiempo suficiente una colonia de derméstidos podía penetrar en los huesos y remover totalmente la masa ósea de esa zona (Hasitosis et al., 1999), lo que permitiría explicar la pérdida de hueso en MDS-RVII, 602 (figura 3.3 d).

78 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 3. Procesos tafonómicos biostratinómicos.

El hecho de que los huesos afectados por las dentelladas de vertebrados carroñeros y la acción de escarabajos carroñeros pertenezcan a la serie vertebral caudal y sus arcos hemales (la excepción es el axis MDS-RVII, 606) puede significar que la parte más accesible de la carcasa para estos animales fue la cola del dinosaurio. Posteriormente se daría la dispersión del cadáver de modo que estos huesos con marcas de carroñeo aparecieron distribuidos en dos zonas del yacimiento: al noroeste y al sur-sureste (figura 3.1), y finalmente el enterramiento de los huesos que conllevaría el relleno de las depresiones y surcos.

3.4 MODELO DE FORMACIÓN DEL YACIMIENTO.

– El cadáver del dinosaurio o bien sufrió un corto transporte fluvial, o bien no fue desplazado del lugar donde se produjo su muerte. Esto favoreció la ausencia de selección de los huesos por su tamaño en el yacimiento, y el que se conservaran huesos completos o con estructuras delicadas.

– La carcasa sufrió un proceso de descomposición que eliminó parte de los tejidos blandos y facilitó la separación posterior de los huesos por la acción de una corriente de agua de baja energía. La descomposición pudo producirse en fases alternantes y no muy prolongadas de exposición aérea y cubrimiento acuático.

– Dentro de la llanura de inundación la situación del esqueleto en un lugar poco accesible a otros animales impidió una acción intensa o prolongada de carroñeo; solo algunos carroñeros dejaron marcas de dentelladas en varios huesos. Cuando la carcasa se había desecado parcialmente, actuarían los escarabajos derméstidos que se alimentaban de tejidos blandos secos y en ocasiones destruirían las paredes óseas y parte de la masa ósea de los huesos infestados.

– La corriente acuosa posterior dispersó los huesos en un área relativamente amplia y produjo la orientación con que quedaron depositados algunos huesos largos, en una dirección NW-SE predominante. Otros huesos más delicados o sus partes salientes se fracturarían en esos movimientos de arrastre al chocar con el sustrato o con otros huesos, o al ser aplastados por huesos de mayor tamaño.

– Finalmente los huesos quedarían enterrados por la acción de una corriente de agua de baja energía correspondiente a un episodio de inundación que depositó la capa de lutitas rojas donde aparecieron los fósiles.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 79 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España).

Paleontología sistemática 4.1. INTRODUCCIÓN 83 4.1.1. Nomenclatura. 83 4.2.2. Material estudiado. 84 4.2 DENTARIO 86 4.3 PREMAXILARES 90 4.4 DIENTES 95 4.5 VÉRTEBRAS CERVICALES 100 4.5.1 Axis. 101 4.5.2 Posteriores al axis. 107 4.6 COSTILLAS CERVICALES 119 4.7 VÉRTEBRAS DORSALES 124 4.8 COSTILLAS DORSALES 141 4.9 VÉRTEBRAS CAUDALES 149 4.10 ARCOS HEMALES 183 4. 11 ISQUIONES 188 4.12 FÉMUR 196

capítulo 4

Capítulo 4. Paleontología sistemática.

INTRODUCCIÓN

Nomenclatura

Para la nomenclatura e identificación de las láminas vertebrales se han seguido los criterios de Wilson (1999) y Wilson (2002) con alguna modificación basada en Apesteguía (2005). Las abreviaturas utilizadas del nombre de dichas láminas corresponden a las de Wilson (1999), y aparecen en la tabla 4.1.

Las estructuras neumáticas vertebrales son nombradas según la nomenclatura desarrollada por Wedel (2003)

Las abreviaturas utilizadas en las siglas que identifican a los elementos anatómicos deDemanda- saurus son las que se han asignado en el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes: MDS, Museo de Dinosaurios Salas; RVII, Revilla Vallejos II (referido a la localidad de La Revilla y al yacimiento Tenadas de los Vallejos II).

Tabla 4.1 Nomenclatura para las láminas vertebrales presacras de saurópodos. Modificado de Wilson (1999).

acdl centrodiapofisial anterior pcdl centrodiapofisial posterior cpol centropostzigapofisial cprl centroprezigapofisial acpl centroparapofisial anterior pcpl centroparapofisial posterior prdl prezigodiapofisial sprl espinoprezigapofisial tprl intraprezigapofisial prpl prezigoparapofisial podl postzigadiapofisial spol espinopostzigapofisial medspol espinopostzigapofisial medial latspol espinopostzigapofisial lateral tpol intrapostzigapofisial ppdl paradiapofisial spdl espinodiapofisial prsl preespinal posl postespinal

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 83 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Material estudiado

Un dentario fragmentado (MDS-RVII,443), los premaxilares (MDS-RVII,275, derecho y MDS-RVII,332, izquierdo), seis dientes (MDS-RVII,340; MDS-RVII,436; MDS-RVII,437; MDS-RVII,438; MDS-RVII,440; MDS-RVII,441), el axis (MDS-RVII,606), otras dos vértebras cervicales (MDS-RVII,589; MDS-RVII,806), cinco costillas cervicales (MDS-RVII,379, MDS- RVII,458, MDS-RVII,466, MDS-RVII,587, MDS-RVII,811), dos vértebras dorsales (MDS- RVII,242; MDS-RVII,798), nueve costillas dorsales (MDS-RVII,14; MDS-RVII,301; MDS- RVII,364; MDS-RVII,365; MDS-RVII,368; MDS-RVII,382; MDS-RVII,592; MDS-RVII,600; MDS-RVII,611), diecinueve vértebras caudales (MDS-RVII,2; MDS-RVII,3; MDS-RVII,4; MDS-RVII,9; MDS-RVII,10; MDS-RVII,11; MDS-RVII,12; MDS-RVII,15; MDS-RVII,101; MDS-RVII,216; MDS-RVII,217; MDS-RVII,218; MDS-RVII,470; MDS-RVII,602; MDS- RVII,605; MDS-RVII,609; MDS-RVII,610; MDS-RVII,629 y MDS-RVII,805), nueve arcos hemales (MDS-RVII 23; MDS- RVII 99; MDS-RVII, 231; MDS-RVII, 232; MDS-RVII, 590; MDS-RVII, 591; MDS-RVII, 594; MDS-RVII, 796; MDS-RVII, 797), los dos isquiones, MDS- RVII,18, izquierdo y MDS-RVII,19, derecho) y un fémur (MDS-RVII, 16), figura 4.1.

En el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes se guardan algunos otros fósiles atribuidos al mismo individuo de Demandasaurus, pero debido a su carácter muy fragmentario o al hecho de no estar preparados para su estudio, no han sido incluidos en esta tesis.

Subclase DINOSAURIA Owen, 1842 Orden SAURISCHIA Seeley, 1887 Suborden SAUROPODOMORPHA von Huene, 1932 Infraorden SAUROPODA Marsh, 1878 NEOSAUROPODA Bonaparte, 1986 DIPLODOCOIDEA Marsh, 1878 sensu Upchurch, 1995 Rebbachisauridae Bonaparte, 1997

Figura 4.1 Reconstrucción de Demandasaurus con los elementos anatómicos más importantes estudiados. Escala: 1m.

84 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Género Demandasaurus Torcida Fernández-Baldor, Canudo, Huerta, Montero, Pereda Suber- biola y Salgado 2011.

Especie tipo: Demandasaurus darwini Torcida Fernández-Baldor, Canudo, Huerta, Montero, Pereda Suberbiola y Salgado 2011.

Diagnosis: la misma que la especie Demandasaurus darwini.

Holotipo: constituido por un esqueleto parcial cuyos elementos esqueléticos son los estudiados en este trabajo según relación desarrollada en este apartado.

Diagnosis enmendada: Demandasaurus darwini ha sido caracterizado por Torcida Fernández- Baldor et al. (2011) por 9 autapomorfías:

– Coronas dentales ornamentadas con crestas longitudinales en las caras labial y lingual.

– Vértebras cervicales posteriores con cámara infraprezigapofisial que posee una lámina accesoria vertical bifurcada.

– Vértebras cervicales posteriores con una estructura accesoria rómbica dorsal a la prezigapófisis.

– Vértebras dorsales medias y posteriores con conductos neumáticos supraneurales que atraviesan todo el arco neural.

– Procesos transversos de vértebras caudales anteriores con cavidades neumáti- cas profundas subdivididas por láminas accesorias.

– Vértebras caudales anteriores con láminas centroparapofisial anterior y centrodiapofisial muy anchas y contactando ventral y posteriormente con la diapófisis.

– Vértebras caudales medio-posteriores con dos láminas paralelas en la superficie lateral del arco neural.

– Dos crestas paralelas anteroposteriores en la superficie lateral de centros vertebrales medio-posteriores.

– Lámina centroprezigapofisial dividida en vértebras cervicales y dorsales.

Del estudio filogenético desarrollado en esta tesis se obtienen otros caracteres autapomórficos y sinapomórficos para Demandasaurus darwini que se detallan en el capítulo 5.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 85 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

4.2 DENTARIO

4.2.1 DESCRIPCIÓN

Se ha conservado una parte del dentario izquierdo (MDS-RVII,443). Le falta el extremo distal, la sínfisis dentaria y los dientes funcionales. Su longitud anteroposterior es de 11,5 cm. El dentario se expande en sentido dorsoventral y alcanza una mayor robustez anteriormente (altura dorsoventral máxima: 3,4 cm.), (figura 4.2). En vista lateral el borde ventral es sinuoso: algo cóncavo posteriormente, para hacerse convexo anteriormente. El margen anteroventral es redondeado, lo que le distingue de los diplodócidos más derivados que tienen un proceso triangular pronunciado (Wilson, 2002; Harris, 2006c). La sínfisis dental presenta una disposición oblicua respecto al eje mayor de la mandíbula.

Carece de una fenestra mandibular en la parte conservada. En posición dorsal tiene un área deprimida alargada que se extiende por la parte dorsolateral de la rama mandibular. Esta estructu-

Figura 4.2 Demandasaurus darwini: dentario izquierdo MDS-RVII,443 en vistas lateral (a), y dorsal (b). Escala: 4cm.

Figura 4.3 Reconstrucción del dentario de Demandasaurus darwini a partir del dentario izquierdo MDS-RVII,433. Modificado de Torcida Fernández-Baldor et al. (2010).

86 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. ra podría ser equivalente al canal vascular presente en Nigersaurus (Sereno et al., 2007), aunque en MDS-RVII,443 está más desarrollado. Posteriormente esta área deprimida se convierte en un surco que termina dorsalmente como una continuación de los alvéolos dentarios (figura 4.2).

La rama mandibular gira medialmente para formar un ángulo de 57º. En vista dorsal el dentario tendría una forma en U (figura 4.3). La superficie medial de MDS-RVII,443 es cóncava anteriormente y plana caudalmente. Presenta un surco de Meckel, ancho y profundo hacia posterior.

Se conservan 6 alvéolos dentarios y uno más seccionado. Este número reducido de posiciones dentarias distingue Demandasaurus de otros rebaquisáuridos como Nigersaurus, que posee más de 30 dientes en el dentario (Sereno et al., 1999). Los alvéolos más anteriores son rectangulares y más anchos que los posteriores, que son subcuadrados. Los dientes se sitúan en la parte más anterior del cuerpo principal mandibular y en la parte más anterior de la rama mandibular.

4.2.2 DISCUSIÓN

Los saurópodos poseen varias adaptaciones a una dieta fitófaga (Upchurch y Barrett, 2000), como la posesión de un hocico ancho y redondeado que contrasta con el hocico estrecho de terópodos y prosaurópodos. La mandíbula de los saurópodos además se expande y se hace más robusta en la zona de la sínfisis, favoreciendo una mayor aplicación de fuerza y una mayor resistencia en el proceso de cortar vegetación. Otra adaptación a la dieta es la existencia de una lámina ósea en la cara labial de premaxilar, maxilar y dentario, cuya función sería retener comida en la boca. La fila de dientes termina en o por delante de la fenestra anterorbital, y el dentario tiene siempre una región posterior libre de

Figura 4.4 Mandíbulas de saurópodos en vista dorsal. A: Camarasaurus, B: Brachiosaurus, C: Nemegtosaurus, D: Diplo- docus. Escala: 10 cm. A, reconstruido a partir de Madsen et al. (1995). B, C, D tomado de Upchurch (2004). Se ha marcado la orientación de la rama mandibular respecto a la sínfisis.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 87 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. inserciones dentarias. En vista dorsal la fila de dientes es curva más que recta, y al menos 2 dientes están orientados transversalmente (Wilson, 2005a).

La mandíbula de Demandasaurus tiene una forma general de U en vista dorsal, como ocurre también en saurópodos primitivos como Shunosaurus (Zheng, 1996). Los eusaurópodos primitivos poseen un dentario con dientes tanto en la región sinfisaria como en gran parte de la rama mandibular, a diferencia de Demandasaurus, donde están restringidos dentro de la rama mandibular a una posición más anterior.

El macronario titanosauriforme Brachiosaurus ( Janensch, 1935-36) tiene una rama mandibular que se curva hacia medial con un ángulo de 34º, dando como resultado una forma parabólica en vista dorsal (figura 4.4 b). Los dientes de Brachiosaurus se insertan en la sínfisis y en la rama mandibular. Estos dos caracteres separan a Demandasaurus de los Titanosauriformes basales.

En diplodocoideos basales su contorno es subrectangular (Upchurch et al., 2004), con las ramas mandibulares paralelas, y con un ángulo cercano a los 90º entre la rama mandibular y la sínfisis (figura 4.4 d). Los dientes quedan restringidos casi exclusivamente a la zona más anterior de la mandí- bula. Una reconstrucción del dentario de Demandasaurus muestra en vista dorsal una forma en U (en función de los 57º de inclinación hacia medial de la rama mandibular), lo que le diferencia del resto de los diplodocoideos (figura 4.5).

Nigersaurus es el único rebaquisáurido en el que se ha descrito con detalle su morfología mandibular, que presenta unos caracteres singulares (Sereno et al., 1999, 2007; Sereno y Wilson, 2005).

Figura 4.5 Comparación entre mandíbulas de diplodocoideos en vista dorsal. A: Diplodocus, B: Nigersaurus, C: De- mandasaurus, D: cráneo de individuo juvenil de Diplodocus en vista dorsal, con “hocico” redondeado. A, tomado de Upchurch et al. (2004); B, reconstruido a partir de Sereno y Wilson (2005); C, tomado de Torcida Fernández- Baldor et al. (2010); D, modificado de Whitlock (2010).

88 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Nigersaurus posee una mandíbula con forma de l en vista anterior (figura 4.5 b), dividida en una ligera rama posterior y una rama anterior transversal subcilíndrica donde se localiza la batería dental. Presenta un carácter único entre los saurópodos: la batería dental está dorsoventralmente comprimida. Carece de dientes fuera de la zona anterior, ni siquiera en una posición parasagital. Tiene 34 filas de dientes, sin existir septos en la depresión alveolar, de modo que es una auténtica batería dental. Esta morfología se asocia con una adaptación muy especializada de un animal pacedor (Sereno et al., 2007). Como se discute en el apartado filogenético,Demandasaurus y Nigersaurus están cercanos con las actuales propuestas filogenéticas (Sereno et al., 2007; Torcida Fernández-Baldor et al., 2011) sin embargo la morfología mandibular es muy diferente en los dos taxones. Demandasaurus carece de la especialización mandibular presente en Nigersaurus.

La forma de la mandíbula en Demandasaurus difiere de la de Diplodocus (contorno rectangular, dientes sólo en la rama mandibular) y de la de Nigersaurus con el contorno en l invertida, dientes numerosos y dispuestos solo en la rama alveolar (figura 4.5). Whitlock et al. (2010) describen un cráneo de un individuo juvenil de Diplodocus en el que el contorno mandibular es en U (figura 4.5 b) y con la fila de dientes extendida hacia posterior y no solo colocada en el extremo anterior del hocico, caracteres compartidos con Demandasaurus; algo similar ocurriría en individuos juveniles de Nigers- aurus (j. l. Carballido com. pers., 2010). La mandíbula de contorno rectangular en vista dorsal es una sinapomorfía de Diplodocoidea (Upchurch, 1995, y en este trabajo), y la condición que exhiben los individuos adultos de Demandasaurus se caracteriza como una revesión en el análisis filogenético de este trabajo. El contorno mandibular en U en los individuos adultos de Demandasaurus probablemente se haya mantenido en este taxón por un proceso de pedomorfosis.

En diplodócidos y dicraeosáuridos el margen ventral de la parte anterior del dentario forma un reborde pronunciado e inclinado ventralmente a modo de “barbilla” (figura 4.6). Este carácter está ausente en Demandasaurus.

Dentro de los titanosaurios hay variaciones en cuanto a la forma general de la mandíbula. Malawisaurus ( Jacobs et al., 1993; Gomani, 2005) posee una mandíbula con forma parabólica en vista dorsal, como ocurre en otros Titanosauriformes como Brachiosaurus. Pero en otros titanosaurios derivados aparece una forma rectangular en vista dorsal que puede desarrollarse junto a una inserción dentaria rectangular limitada a la parte más anterior (figura 4.4 c), como es el caso de Nemegto- saurus, Antarctosaurus, Bonitasaura y Rapetosaurus (Huene, 1929; Nowinski, 1971; Apesteguía, 2004; Curry-Rogers y Foster, 2004; Wilson, 2005a). Este carácter puede considerarse convergente con los diplodocoideos derivados (Apesteguía, 2004). Demandasaurus difiere de los titanosaurios al poseer si- multáneamente una forma en U de la mandíbula y estar las inserciones dentarias limitadas a la sínfisis y la parte más anterior de la rama mandibular.

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Figura 4.6 Cráneos de diplodócidos y dicraéosauridos en vista lateral señalando la presencia de un reborde pronunciado en el extremo anteroventral (“barbilla”). a, Amargasaurus; b, Diplodocus. Modificado de Zheng (1996).

El número de dientes del dentario varía en los diferentes clados de saurópodos (Wilson y Sere- no, 1998). En saurópodos primitivos como Shunosaurus puede superar la cifra de 25 dientes (Zheng, 1996). En Omeisaurus y otros saurópodos más derivados hay menos de 20 dientes mandibulares. En diplodocoideos el número de dientes varía entre 9 y 11 en el caso de Diplodocus (Holland, 1924) y 16 en ( Jannensch, 1935-36). El caso de Nigersaurus es especial, al encontrar 30 dientes en su dentario (Sereno et al., 2007), un número especialmente alto dentro de los diplodocoideos. En Titanosaurifor- mes como Camarasaurus, Brachiosaurus y Nemegtosaurus, el número varía entre 12 y 15 dientes mandibulares. Bonitasaura (Apesteguía, 2004) presenta 26 dientes mandibulares. De la parte conservada del dentario de Demandasaurus, se infiere que poseía menos de 17 dientes, lo cual le asemeja a otros diplodocoideos.

4.3 PREMAXILARES

4.3.1 DESCRIPCIÓN

Se han conservado los dos premaxilares (MDS-RVII,275, derecho y MDS-RVII,332, izquierdo), figura 4.7. Los premaxilares están incompletos, pues han perdido el proceso maxilar, y del proceso nasal ascendente sólo se conserva su arranque inferior. Su forma general es rectangular, más altos que anchos (tabla 4.2). La superficie anterior está algo dañada, pero conserva una ornamenta- ción rugosa de crestas y valles alternando de modo irregular (Figura 4.7 a, b, e). La cara anterior es suavemente convexa, y cóncavo-convexa en la cara posterior (convexa ventralmente y cóncava dorsalmente). El borde labial es curvo en vista anterior.

Los premaxilares exhiben en su zona medial una superficie lisa y plana para la sinfisis inter- premaxilar (Figura 4.7 c). La superficie sinfisaria de las premaxilas alcanza su mayor longitud anteroposterior en su parte ventral; MDS-RVII,275 presenta dorsalmente una cresta vertical y aguda, que encajaría en un surco situado en MDS-RVII,332. El contacto con el maxilar es plano en vista lateral, y sinuoso en vista anterior, de modo que en la articulación se recubrirían alternativamente el premaxilar al maxilar en la zona dorsal y el maxilar al premaxilar ventralmente; la superficie para la articulación con el maxilar es más pequeña que el del área sinfisaria.

90 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.7 Premaxilares de Demandasaurus darwini: derecho MDS-RVII, 275 en vistas anterior (a), anteromedial (b), medial (c) y posterior (d); izquierdo MDS-RVII, 332 en vista anterior. Escala: 4 cm.

El proceso nasal presenta una sección subtriangular en su base. Lateralmente a este proceso se desarrolla un borde afilado que traza una ligera curva, que correspondería al extremo más rostral de la fosa nasal. El margen anterior premaxilar no es escalonado, sino casi recto.

En la cara posterior hay cuatro surcos profundos desarrollados dorsoventralmente, y que se dirigen hacia los alvéolos dentarios, corresponden a vasos sanguíneos. MDS-RVII,275 conserva en su interior los dientes más mesiales (figuras. 4.7 a-c), uno completo y sin facetas de desgaste (diente de reemplazamiento), otro diente seccionado longitudinalmente y otro seccionado transversalmente que sería funcional. MDS-RVII,332 tiene adherido un diente a su cara rostral (figura 4.7 e). Cada premaxilar tiene un total de cuatro posiciones dentarias, carácter que comparten todos los saurópodos (Upchurch et al., 2004).

La disposición de estos dientes y la de los alvéolos indica que los dientes funcionales premaxilares eran procumbentes, carácter presente en otros diplodocoideos como Diplodocus (figura 6 en Wilson y Sereno, 1998).

4.3.2 DISCUSION

La mayor parte de los saurópodos posee premaxilares con una parte ventral robusta, donde se disponen los dientes, y un proceso nasal en posición dorsal más esbelto. Desde el margen ventrolateral

Tabla 4.2 Medidas de los premaxilares (MDS-RVII,275 y MDS-RVII,322) de Demandasaurus darwini (en mm.)

PIEZA Longitud dorsoventral Longitud lateromedial Longitud rostrocaudal MDS-RVII,275 94 37 23 MDS-RVII,332 88 41 26

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 91 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.8 Morfología de la parte anterior del cráneo (“hocicos”) de saurópodos en vista dorsal. a: Mamenchisaurus; b: Diplodocus; c: Nigersaurus; d: Camarasaurus; e: Brachiosaurus; f: Nemegtosaurus. Se ha prescindido de escala. Mo- dificado de (a) Ouyang y Ye (2002); (b, c y d) Whitlock (2010); (e) Upchurch et al. (2004) y (f ) Wilson (2005). Las flechas señalan los premaxilares. Las líneas discontinuas marcan el ángulo formado por los bordes lateral y medial de los premaxilares. del premaxilar se desarrolla la placa lateral, que se extiende ventralmente, y tapa la parte basal de las coronas dentales funcionales en vista lateral. La superficie lateral de la zona dentaria está perforada por forámenes neurovasculares pequeños, cada uno de los cuales se asocia frecuentemente con un surco superficial de desarrollo vertical, y que corresponde al recorrido de vasos sanguíneos. En todos los sauropodomorfos el proceso ascendente está comprimido lateralmente y curvado caudodorsalmente (Upchurch et al., 2004).

El premaxilar de Demandasaurus posee una forma general rectangular, alargada y estrecha lateromedialmente. Sus bordes lateral y medial son subparalelos y rectos. Este carácter lo comparte con otros diplodocoideos, que presentan como sinapomorfías el estrechamiento mediolateral del premaxilar (Upchurch et al., 2004). La orientación de los bordes lateral y medial del premaxilar y el ángulo formado entre ambos en vista dorsal es diagnóstico entre los clados saurópodos, por lo que se ha usado en los análisis filogenéticos a partir de cladogramas (Upchurch et al., 2004; Harris 2006c). Se considera que el carácter derivado es una baja angulación, menor de 20º, carácter que presentan los diplodocoideos como Suuwassea, Diplodocus, Apatosaurus, Dicraeosaurus así como los rebaquisáuridos Nigersaurus (Sereno et al., 2007) y Demandasaurus (figura 4.8).

Los titanosaurios comparten este carácter con los diplodocoideos de manera convergente, tal como se ha descrito en Quaesitosaurus y Bonitasaura (Upchurch et al., 2004; Apesteguía, 2004).

92 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.9 Cráneos de saurópodos en vista lateral. a: Shunosaurus; b: Omeisaurus; c: Camarasaurus; d: Brachiosaurus; e: Euhelopus; f: Mamenchisaurus; g: Nemegtosaurus; h: Quaesitosaurus. Se ha prescindido de escala. Modificado de (a) Chatterjee y Zheng (2002; (b, d, f) Ouyang y Ye (2002); (c, e h) Upchurch et al. (2004); (g) Wilson (2005). La flecha indica el escalón en el premaxilar, carácter ausente en los diplodocoideos.

Nemegtosaurus sería una excepción entre los titanosaurios, al poseer un ángulo mayor de 20º tal como indica Harris (2006c) en contra de Upchurch et al., (2004). Los eusaurópodos menos derivados (Shu- nosaurus, Omeisaurus, Mamenchisaurus), macronarios y Titanosauriformes basales presentan el carác- ter primitivo, con premaxilares ensanchados transversalmente y con bordes laterales oblicuos que provocan que este ángulo sea mayor de 20º (figura 4.8).

La base del proceso nasal puede estar desplazada hacia caudal en relación a la terminación rostral en los saurópodos, presentando un escalón bien desarrollado en vista lateral (figura 4.9 c). En los eusaurópodos menos derivados este carácter es variable. Omeisaurus (He et al., 1988) muestra un desarrollo continuo entre los dos componentes del premaxilar, de modo que el hueso en vista lateral desarrolla una suave curvatura dorsal y carece de escalón. Shunosaurus posee un proceso nasal prominente y algo desplazado hacia caudal que marca un escalón leve (Zheng, 1996).

El premaxilar de diplodocoideos derivados como Diplodocus, Apatosaurus y Dicraeosaurus está modificado como consecuencia de una retracción narial extrema: carece de demarcación clara entre el cuerpo principal del premaxilar y el proceso ascendente (Upchurch et al., 2004), y el contorno en vista lateral del premaxilar es suavemente curvado (figura 4.10); el premaxilar se ha convertido en un elemento alargado rostrocaudalmente que se extiende desde el extremo rostral del “hocico” hasta un punto por encima de las órbitas (Wilson, 2002; Rauhut et al., 2005).

En los rebaquisáuridos este carácter es similar al de otros diplodocoideos. La reconstrucción preliminar del cráneo de Nigersaurus (Sereno y Wilson, 2005) evidencia la ausencia de un escalón en el premaxilar (figura 4.10 e). Este carácter es compartido con Demandasaurus, donde la transición entre el cuerpo principal del premaxilar y el proceso nasal es muy suave, dando un contorno en vista lateral prácticamente recto.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 93 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.10 Cráneos de diplodocoideos en vista lateral. a: Diplodocus; b: Apatasaurus; c: Amargasaurus; d: Dicraeo- saurus; e: Nigersaurus. Se ha prescindido de escala. Modificado de: (a) Ouyang y Ye (2002); (b) Upchurchet al. (2004); (c, d) Zheng (1996); (e) Sereno et al. (2007). La flecha indica los dientes procumbentes.

En macronarios, tales como Camarasaurus, Brachiosaurus, y Malawisaurus, la mitad proximal del proceso ascendente es casi vertical aunque la mitad distal del proceso se curva caudodorsalmente (Upchurch et al., 2004). El macronario basal Camarasaurus presenta un proceso nasal desplazado a una posición muy medial respecto a al cuerpo principal y un escalón corto pero bien marcado (figura 4.9 c). Entre los Titanosauriformes, Brachiosaurus tiene muy alargada la región del “hocico” y la base del proceso ascendente está fuertemente desplazada caudalmente. El resultado en vista lateral es el de un “hocico” muy largo, con un aplastamiento del cráneo en la zona anterior (figura 4.9 d). El sonfospóndilo basal Euhelopus presenta un premaxilar semejante al de otros saurópodos no diplodocoideos (figura 4.9 e), con un cuerpo principal robusto y un escalón suave (Mateer y McIntosh, 1985; Wilson y Sereno, 2009).

Los titanosaurios poseen una cierta diversidad en la morfología craneal en lo referente a la parte rostral (figura 4.9). El titanosaurio basal Malawisaurus, presenta un escalón pequeño y tanto el proceso ascendente como, en especial, el cuerpo principal del premaxilar son casi verticales en vista lateral ( Jacobs et al., 1993; Gomani, 2005). Los nemegtosáuridos son conocidos casi exclusivamente por sus cráneos, cuyo alargamiento con las narinas muy retraídas hacia caudal guarda gran semejanza con los diplodocoideos, aunque su esqueleto muestre características que los relaciona con braquiosáuridos y titanosáuridos (Curry-Rogers y Foster, 2001). En la reconstrucción de Quaesitosaurus de Kurzanov y Bannikov (1983) el premaxilar es casi vertical en su zona más rostral y el proceso nasal está curvado hacia caudal, sin que haya marcado un escalón como sí ocurre en otros saurópodos no diplodocoideos.

94 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Wilson (2005a) interpreta la ausencia de escalón en Nemegtosaurus como un sesgo tafonómico, ya que los premaxilares se encuentran incompletos. El titanosaurio Rapetosaurus tampoco presenta el escalón según la interpretación de Curry-Rogers y Foster (2001), aunque hay que señalar que el holotipo carece de los premaxilares.

4.4 DIENTES

4.4.1 DESCRIPCIÓN

Se han recuperado seis dientes de Demandasaurus (MDS-RVII,340; MDS-RVII,436; MDS- RVII,437; MDS-RVII,438; MDS-RVII,440; MDS-RVII,441). Los dientes no están completos, fal-

Figura 4.11 Dientes de Demandasaurus darwini. A1, A2 y A3: MDS-RVII,340; A4, A5, A6 y A7: MDS-RVII,437; A8, A9 y A10: MDS-RVII,438; A11, A12 y A13: MDS-RVII,440; A14, A15 y A16: MDS-RVII,441.Vistas lingual (A1, A4, A8, A11, A14) y labial (A2, A5, A9, A12, A15); sección transversal: A3, A7, A10, A13, A16. Escala: 5 mm.

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Tabla 4.3 Medidas tomadas en los dientes de Demandasaurus (en mm.). Entre paréntesis, medidas estimadas. Índice de esbeltez según Upchurch (1998).

Altura corona Anchura Anchura Índice de Crestas PIEZA dental labiolingual mesiodistal esbeltez longitudinales MDS-RVII,436 (2.6) - 0,6 - -

MDS-RVII,340 (1.5) 0,35 0,55 - -

MDS-RVII,437 1,85 0,35 0,55 (3.4) -

MDS-RVII,438 1,55 0,4 0,55 (2.8) 4 en labial,

3 en lingual

MDS-RVII,440 1,45 0,35 0,6 (2.4) 4 en labial

MDS-RVII,441 1,2 - 0,5 (2.4) 5 en labial,

1 en lingual

tando en todos la raíz (figura 4.11). MDS-RVII,436 está adherido a la cara rostral del premaxilar MDS-RVII, 332 (figura 4.7 e). Los dientes de Demandasaurus son alargados y esbeltos, de tipo “lápiz”, prácticamente rectos con una leve curvatura en dirección lingual, y comprimidos labiolin- gualmente (figura 4.11). La sección transversal presenta una forma elíptica en la zona media de la corona, que se hace más circular hacia la base de la corona. Los bordes mesial y distal tienen una carena que va desapareciendo hacia la base de la corona. Los dientes presentan un ápice de forma aguda. Ninguno tiene facetas de desgaste, de modo que posiblemente fueran dientes de reemplazo. Entre los dientes conservados in situ en los premaxilares hay algunos de reemplazo y otros que serían funcionales pero que están seccionados en su ápice.

El esmalte de las coronas dentales exhibe un engrosamiento diferencial: en la cara labial el esmalte tiene una capa más gruesa que el de la cara lingual. El esmalte es liso a simple vista, pero al microscopio la cara labial tiene de cuatro a cinco crestas longitudinales (tabla 4.3) muy poco pronunciadas. Estas crestas desaparecen poco a poco hacia el ápice. En la cara lingual del esmalte hay presentes hasta tres crestas longitudinales, que están también poco marcadas (figura 4.11). Los dientes carecen de superficies de atrición, lo que sugiere que no había contacto entre ellos.

4.4.2 DISCUSIÓN

Los dientes de saurópodos muestran morfologías variables, desde las coronas cilíndricas de di- plodócidos a los dientes anchos espatulados de Camarasaurus y Omeisaurus (Upchurch et al., 2004) (figuras 4.12, 4.13). Los saurópodos basales poseen dientes con un aspecto general espatulado y dentículos grandes en sus márgenes mesial y distal. A lo largo del Jurásico Inferior se observa una

96 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.12 Dientes de saurópodos no diplodocoideos en vista lingual. Se ha prescindido de escala. a: Euhelopus; b: Patagosaurus; c: Turiasaurus; d: Camarasaurus; e: Brachiosaurus; f: titanosaurio indeterminado; g: Malawisaurus. (a, b, d, e f: redibujado de Upchurch et al. (2004); c: dibujado de Royo-Torres et al. (2006); g: dibujado de Gomani (2005). a, c, e g: vista lingual; b, d f: vista labial Cl: cresta lingual. Slb: surcos labiales. tendencia a la reducción de los dentículos, que desaparecen en formas más derivadas, aunque algunas como Phuwiangosaurus muestran un fino denticulado (Buffetaut y Suteerthorn, 2004). Durante el Jurásico predominan taxones de dientes espatulados con forma de cuchara y el desarrollo de facetas de desgaste en V. Una mayor especialización en la dieta y en el procesamiento del alimento se desarrolla con dientes subcilíndricos en diplodocoideos en el Jurásico Superior, y en titanosaurios en el Cretácico, de modo que al final del Cretácico ésta es la única morfología existente (Royo-Torres, 2007).

Hay una variación también en la morfología de los dientes en función de su posición superior o inferior, y rostral o caudal. El tamaño disminuye hacia los posiciones caudales en macronarios como Camarasaurus, Malawisaurus, Nemegtosaurus y Quaesitosaurus (Gomani, 2005).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 97 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.13 Dientes de saurópodos diplodocoideos. Se ha prescindido de escala. a: Diplodocus; b: Dicraeosaurus; c: rebaquisáurido indet.; d: Nigersaurus; e: Demandasaurus. (a, b: redibujado de Upchurch et al. (2004); c: dibujado de Apesteguía (2007); d: redibujado de Sereno y Wilson (2005). La figura e muestra la reconstrucción del diente MDS-RVII,438. a y b en vista labial; c, d y e en vista lingual. Slb: surcos labiales.

Los dientes de eusaurópodos primitivos como Omeisaurus (He et al., 1998), Shunosaurus (Chat- terjee y Zheng, 2002) y Mamenchisaurus (Ouyang y Ye, 2002) presentan una forma general de cuchara (expansión mesiodistal y compresión labiolingual), una sección transversal en forma de media luna o al menos con forma de d en la mitad distal de la corona, esmalte rugoso y las facetas de desgaste en forma de V (Wilson y Sereno, 1998). La superficie labial es muy convexa mesiodistalmente y la lingual es muy cóncava en la misma dirección; la superficie labial de la corona se atraviesa longitudinalmente por dos surcos, mientras que la cavidad de la cara lingual es recorrida longitudinalmente por una cresta (figura 4.12 c). El índice de esbeltez de Upchurch (1998) -longitud máxima dividida por anchura máxima en la mitad de la corona- da valores algo superiores a dos en Omeisaurus y Mamen- chisaurus (a partir de He et al., 1998; Ouyang y Ye, 2002). Por su parte, Turiasaurus posee dientes de márgenes distal y mesial convexos donde se desarrollan dentículos aislados y muy reducidos (Royo- Torres et al., 2007)

La forma general de las coronas dentales de Demandasaurus es de tipo lápiz, las caras labial y lingual son prácticamente rectas en sentido longitudinal, y convexas en sentido mesiodistal, y la sección transversal es oval; no hay dentículos en los bordes mesial y distal.

Los Titanosauriformes basales como Brachiosaurus ( Janensch 1935) tienen dientes intermedios entre los espatulados y los subcónicos de diplodocoideos y titanosaurios (figura 4.12 e). Las coronas dentales de los Titanosauriformes basales muestran un mosaico de caracteres: conservan los surcos labiales y la concavidad lingual, tienen una expansión mesiodistal leve, son alargados respecto a los eusaurópodos primitivos (pero no tan alargados como los de diplodocoideos y titanosaurios), y re- tienen un sección transversal en D (Upchurch et al. 2004). Euhelopus además se caracteriza por unas

98 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. protuberancias redondeadas o cúspides cingulares en la parte lingual de los bordes mesial y distal, cerca de la base de la corona (Wilson y Upchurch, 2009; Buffetautet al. 2002) que Canudo et al. (2002) consideran un autapomorfía de la familia Euhelopodidae. El género Euhelopus posee coronas dentales algo ensanchadas mesiodistalmente en su mitad apical (figura 5 de Mateer y Macintosh, 1985), figura 4.12 a. Los caracteres primitivos de los dientes de los Titanosauriformes permiten diferenciarlos de los de Demandasaurus, en los que tampoco se han visto cúspides cingulares en la cara lingual.

Los titanosaurios tienen dientes cilíndricos morfológicamente convergentes a los de diplodocoideos (figuras 4.12 f, g). Los titanosaurios primitivos como Malawisaurus presentan el ápice ligeramente espatulado ( Jacobs et al., 1993). El índice de esbeltez para Malawisaurus, Nemegtosaurus, Rapetosaurus, Quaesitosaurus y Ampelosaurus supera el valor de cinco (Curry-Rogers y Foster, 2004), lo que indica que son dientes donde predomina claramente la dimensión longitudinal sobre la anchura mesiodistal. Nemegtosaurus tiene dientes sin ensanchamiento apreciable en todo el desarrollo de sus coronas dentales (Nowinski, 1971) carácter que guarda semejanza con el aspecto general de Deman- dasaurus y otros diplodocoideos como Diplodocus y Nigersaurus, aunque en éstos son menos anchos y robustos que en titanosaurios.

Demandasaurus posee dientes con forma general de lápiz, zona apical afilada, sección transversal ovalada, sin dentículos en los márgenes mesial y distal, y las caras labial y lingual convexas (figura 4.11). En conjunto, son caracteres que comparte con otros diplodocoideos (figura 4.13) que han perdido secundariamente los surcos labiales y la concavidad lingual, sus coronas dentales son estrechas y en sección transversal son subcilíndricos o cilíndricos (Upchurch et al., 2004). Los dicraeosáuridos poseen dientes algo más robustos que los de diplodócidos y con una carena en los bordes mesial y distal desarrollada en la zona apical de la corona ( Janensch, 1935-36; Apesteguia, 2007), figura 4.13 b. Los valores del índice de esbeltez en los diplodocoideos muestran el predominio del alargamiento de la corona en relación a su relativamente baja anchura; según Upchurch et al. (2004) las coronas de diplodocoideos y titanosaurios son cuatro veces más altas que anchas. El valor máximo obtenido en Demandasaurus para el índice de esbeltez es de 3,4 pero las coronas están incompletas en la base o en el ápice.

Dentro de los rebaquisáuridos se conocen dientes en pocos taxones (figura 4.14): Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004) Nigersaurus (Sereno y Wilson, 2005; Sereno et al., 2007) y otros ejemplares aislados (Apesteguia, 2007). Son dientes alargados, estrechos mesiodistalmente, con índices de esbeltez de valores altos: el diente descrito por Apesteguía (2007) tiene un índice aproximado de 5,7; valores similares presentan los dientes de Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995). Estos dientes también exhiben crestas y surcos: en MACN PV N101 Apesteguía (2007) señala la presencia de más de seis surcos longitudinales y crestas en la cara lingual, pero según nuestras propias observaciones de ese ejemplar las crestas son muy leves, de difícil recuento y se situarían en la cara la-

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 99 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.14 Dientes de rebaquisáuridos. Se ha prescindido de escala. a, b y c, ejemplares del holotipo MUCPv-205 de Limaysaurus. d: Demandasaurus, reconstrucción del diente MDS-RVII,438. a: redibujado de Calvo y Salgado, (1995). b: vista ¿lingual? y sección transversal. c: vista ¿labial?. d: vista lingual y sección transversal. Flechas: facetas de desgaste; asterisco: cara con esmalte más grueso. teral del diente extendiéndose hacia la labial (figuras 3 f-i de la obra citada). EnNigersaurus no se han descrito crestas y surcos salvo las depresiones longitudinales relacionadas con las coronas de reemplazamiento adyacentes (Sereno et al., 1999; Sereno y Wilson, 2005). Por su parte Limaysaurus presenta el esmalte liso sin indicios de crestas o surcos (Calvo y Salgado, 1995). Los dientes de Demandasaurus presentan hasta cinco crestas en la cara labial y tres en lingual, con surcos leves entre ellas; este carácter lo diferencia de los otros rebaquisáuridos.

Demandasaurus y Nigersaurus comparten la existencia de diferenciación de esmalte, hasta ocho veces más grueso en la cara labial respecto a la lingual en Nigersaurus (Sereno y Wilson, 2005), y en torno a tres-cuatro veces en Demandasaurus (figuras 4.11 y 4.14 d). Un esmalte con una asimetría tan marcada no se ha documentado en otros saurópodos ni en diplodocoideos. Aunque Calvo y Salga- do (1995) y Salgado et al. (2004) señalan que los dientes de Limaysaurus poseen un esmalte simétrico, hemos podido observar que un diente del holotipo MUCPv-205 posee una capa de esmalte más gruesa en la cara lingual (figura 4.14 b).

4.5 VÉRTEBRAS CERVICALES

De la región cervical de Demandasaurus se conservan el axis (MDS-RVII,606), una vértebra anterior o media (MDS-RVII,589) y una vértebra posterior (MDS-RVII,806). También se conservan seis costillas cervicales: MDS-RVII,379, MDS-RVII,458, MDS-RVII,466, MDS-RVII,562, MDS-RVII,587, MDS-RVII,811.

100 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

4.5.1 AXIS

4.5.1.1 DESCRIPCIÓN

El axis (MDS-RVII,606) está prácticamente completo, aunque mal conservado. Le falta parte de las láminas de las caras laterales, de la cara articular anterior, las postzigapófisis y parte de la espina neural (figura 4.15).

Figura 4.15. Axis MDS-RVII,606 de Demandasaurus darwini en vistas lateral izquierda (a), lateral derecha (b), anterior (c), ventral (d) y posterior (d). Escala: 5 cm.

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Tabla 4.4 Medidas tomadas en las vértebras cervicales, en mm. Lc: longitud del centro vertebral; ADV: anchura dorsoventral; AADV: anchura dorsoventral de cara articular anterior; APDV: anchura dorsoventral de cara articular posterior; AAML: anchura lateromedial de cara articular anterior; APML: anchura lateromedial de cara articular posterior; ADVAN: anchura dorsoventral del arco neural; ANC: ángulo entre la espina neural y el centro vertebral (en grados). IA: índice de alargamiento: (Lc / APDV). IA (Wilson): índice de alargamiento según Wilson, 2002): (Lc / AADV).

Número MDS-RVII,606 MDS-RVII,589 MDS-RVII,806 Lc 100 270 -

ADV 180 (200) (258)

AADV429070

APDV (38) 95 -

AAML (38) 70 65

APML 34 85 -

ADVAN (140) - -

ANC 50 - - IA 2,9 3.2 - IA (Wilson) 2.6 2.8 - Vertebra Axis Cervical anterior- media Cervical posterior

El centro vertebral es opistocélico, más largo que alto, y apenas más alto que ancho lateromedialmente (tabla 4.4). La cara articular anterior está dividida en dos partes; la porción superior corresponde al proceso odontoide, el cual está más desarrollado lateromedialmente que dorsoventralmente. La cara articular anterior ha perdido la pared ósea de modo que se ven dos orificios neumáticos que corresponden a las fosas anteriores de los pleurocelos (figura 4.15 c). La cara articular posterior es ovalada, ancha dorsalmente y aguda ventralmente.

Se ha conservado la parapófisis izquierda, que se encuentra dirigida lateral y ventralmente desde la parte anterior del centro vertebral, y está unida a los restos proximales de la costilla cervical (figura 4.15 b; 4.16 a); es cóncava en su superficie posteroventral. El centro vertebral presenta pleurocelos simples, sin dividir y profundos que ocupan la mayor parte de la superficies laterales. Los pleurocelos están limitados dorsalmente por una cresta de desarrollo anteroposterior; su parte anterior está perforada por una fosa subcircular, más profunda en dorsal y ventral, y que penetra hacia la cara articular anterior. La parte posterior del pleurocelo tiene dos depresiones más profundas, una en dorsal y otra en ventral, bien desarrolladas en la cara lateral izquierda (figura 4.15 a).

La cara ventral tiene forma de huso, con ensanchamientos en las partes anterior y posterior (figura 4.15, d). En la parte anterior hay una depresión ovalada en posición central, que se interrumpe hacia posterior por un foramen. Desde la parte media hacia posterior se desarrolla una cresta estrecha que llega hasta el borde ventral de la cara articular posterior.

102 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.16 Esquema del axis MDS-RVII,606 en vista lateral derecha, con las láminas óseas señaladas (a) Esquema general de la disposición de las láminas en el axis MDS-RVII,606 (b). ACDL: lámina centrodiapofisial anterior; CC: costilla cervical; CPRL: lámina centroprezigapofisial; CPRSL: cresta prespinal; DIAP: diapófisis; EN: espina neural; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PL: pleurocelo; PODL: lámina poszigadiapofisial; POSTZ: postzigapófisis;PPF: parapófisis; PRDL: lámina prezigadiapofisial; PRZ: prezigapófisis.

Las prezigapófisis son cortas, de contorno redondeado y con facetas articulares orientadas laterodorsalmente. Ventralmente reciben las láminas centroprezigapofisiales (cprl). De cada preziga- pófisis nace una cresta dorsal que se encuentra con su opuesta dorsomedialmente al canal neural, y ventralmente con relación a la cresta preespinal, ancha y prominente, que asciende en sentido dorsal por la cara anterior de la espina neural, y que desaparece por encima de las postzigapófisis (figura 4.15 a,c; 4.16 b).

Las postzigapófisis no se han conservado, aunque puede deducirse su posición en la zona posterior de la espina neural y dorsales respecto a las prezigapófisis. Se conservan parcialmente las láminas centropostzigapofisiales (cpol), que en vista posterior constituyen los límites laterales de un canal en forma de U (figuras 4.15 e 4.16).

El proceso transverso derecho, de orientación lateral, se ha conservado completo y se sitúa dorsal a la unión neurocentral. La lámina prezigodiapofisial (prdl) es muy pronunciada e inferiormente limita una superficie cóncava entre ella y la lámina centrodiapofisial anterior (acdl).

La lámina postzigodiapofisial (podl) nace del proceso transverso y se dirige posterodorsalmente hacia las postzigapófisis, en la parte posterior de la espina neural, recorriéndola lateralmente (Figura 4.15 b; 4.16 a). Finalmente, la lámina centrodiapofisial posterior (pcdl) conecta la parte posterior del proceso transverso con el centro vertebral.

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MDS-RVII,606 presenta una fosa neumática de forma triangular debajo de una zona limitada por el proceso transverso, las láminas acdl y pcdl, y la base del arco neural. Ventralmente, y como una aparente continuación de ella, hay otra fosa que está limitada por la cresta anteroposterior del pleurocelo. En esta fosa, y en cada pedicelo del arco neural, hay un foramen, más grande el izquierdo que el derecho que perfora la cara lateral del canal neural. La diapófisis está unida a la prezigapófisis derecha de la 3ª vértebra cervical, de la cual se conserva también parte de la base del arco neural (figura 4.15).

La espina neural está incompleta. La parte conservada está inclinada posterodorsalmente, con un ángulo de 50º (figura 4.15 a,b). En sección tiene forma de V, convexa en su superficie anterior, y cóncava en la superficie posterior. En la base de la superficie posterior y ventralmente a las postziga- pófisis, aparecen dos fosas neumáticas, separadas por una suave cresta vertical en posición media. En- tre esa zona y las láminas centropostzigapofisiales hay un hueco elipsoidal, con el eje mayor dispuesto en sentido dorsoventral. La mitad dorsal de la superficie posterior de la espina neural es cóncava por la presencia de una fosa postespinal relativamente profunda.

4.5.1.2 DISCUSIÓN

El axis es la segunda vértebra de la serie cervical, de centro vertebral alargado y estrecho en su parte media. En los saurópodos la cara articular anterior es plana o convexa, y la posterior es cóncava. La superficie ventral posee una parte anterior plana o levemente cóncava y suele presentar una cresta poco marcada. En Patagosaurus la superficie ventral es plana (Bonaparte, 1986a); en el diplodocoideo Suuwasea se desarrolla una cresta en anterior, mientras que en la parte posterior aparece un surco bordeado por dos crestas (Harris y Dodson, 2004). Por último Ikeriji et al. (2005) describen en Ca- marasaurus una cresta longitudinal bien desarrollada que ocupa 2/3 de la superficie ventral, carácter similar al que presenta Demandasaurus.

El arco neural es bajo, especialmente en su parte más anterior, pero se hace más alto caudalmente. Los procesos transversos son cortos, proyectados hacia ventral, lateral y caudal; su extremo distal puede estar expandido como ocurre en Diplodocus y generalmente se sitúa en la mitad longitudinal del arco neural (McIntosch, 1990) como ocurre en Demandasaurus. Pero puede estar más craneal como en Omeisaurus (He et al., 1988) y Camarasaurus (Madsen et al.,1995). Las láminas prdl (prezigadiapofisial) y pcdl (centrodiapofisial posterior) son pequeñas; la pcdl es mucho más prominente y discurre caudoventralmente a lo largo de la superficie lateral del arco, en unos 30-40º respecto a la horizontal (Upchurch et al., 2004). La lámina podl (postzigodiapofisial) es prominente y se curva de forma pronunciada caudodorsalmente.

La espina neural es variable en forma y prominencia; está constituida principalmente por la prominente lámina espinopostzigapofisial (spol) y tiene una cresta media o preespinal en la superficie anterior resultado de la unión de dos crestas que se desarrollan desde las prezigapófisis, como se observa

104 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.17. Vista lateral de axis de saurópodos. A: Patagosaurus; B: Omeisaurus; C: Cetiosaurus; D: Suuwasea; E: Apatosaurus; F: Amargasaurus; G: Dicraeosaurus; H: Camarasaurus; I: Euhelopus; J: Saltasaurus; K: Demandasaurus. Redibujado de (A): Bonaparte, 1986; (B): He et al., 1988; (C): Upchurch y Martin, 2002; (D): Harris, 2006b; (E): Gilmore, 1936; (F): Salgado y Bonaparte, 1991; (G): Janensch, 1929; (H): Madsen et al., 1995; (I): Wilson y Upchurch, 2009; ( J): Powell, 1992. Se ha prescindido de escala. en Suuwasea, Camarasaurus y Demandasaurus (Harris, 2006b; Madsen et al., 1995). En la superficie posterior de la espina hay una cavidad profunda y ancha en la superficie posterior o fosa caudal. En vista lateral la espina de los saurópodos se proyecta posterodorsalmente (figura 4.17).

La superficie lateral del centro, como en otras cervicales, está a menudo ocupada por el pleurocelo. Las parapófisis están generalmente situadas en la esquina anteroventral de la superficie lateral, justo por debajo del extremo anterior del pleurocelo (Upchurch et al., 2004). El axis de los eusauró- podos tiene un centro vertebral alargado (figura 4.17 a,b,c), con un pleurocelo extenso, simple en

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 105 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Tabla 4.5 Comparación de los valores de (IA): índice de alargamiento o esbeltez, e IA (Wilson): índice de alargamiento de Wilson (2002) en axis de varios taxones de saurópodos. Basado en: Gilmore (1936), Bonaparte (1986), Upchurch y Martin (2002), Powell (2003), Ikejiri et al. (2005), Harris (2006b), Wilson y Sereno (2009). Entre paréntesis, valor estimado. Taxon IA IA (Wilson) Cetiosaurus 2,2 2,2

Patagosaurus 2,3 -

Apatosaurus 2,2 -

Suuwasea 2,3 3,2

Apatosaurus 1,5 – 2,2 1,5 – 2,5

Euhelopus 2,8 2,5

Saltasaurus 1,75 2

Demandasaurus 2,9 (2,6)

Patagosaurus y Cetiosaurus (Bonaparte, 1986a; Upchurch y Martin, 2002) y dividido en Omeisaurus en una zona anterior y otra posterior, donde la depresión es más profunda (He et al., 1988). En Ma- menchisaurus el pleurocelo está muy reducido y se divide en dos partes por una lámina oblicua (Up- church et al., 2004). La espina neural es relativamente baja y se dispone en la parte caudal del cuerpo vertebral. Las postzigapófisis están en una posición algo más dorsal respecto a las prezigapófisis, y superior a ellas aparece una epipófisis. El axis de Demandasaurus (figura 4.17 k) se diferencia del de los eusaurópodos menos derivados en que es algo más alargado y con valores mayores del índice de esbeltez (IA, tabla 4.5); el arco neural se dispone en la parte anterior del centro vertebral, y la posi- ción inferida de las postzigapófisis es muy dorsal respecto a las prezigapófisis.

Los neosaurópodos poseen una espina neural más alta que los eusaurópodos menos derivados, pero en general tienen una morfología similar a estos últimos. En los diplodocoideos (figura 4.17 d-g) la espina neural se sitúa en una posición anterior, y está dividida en su extremo dorsal en Suuwasea, y bifurcada en dos largas espinas en Amargasasurus (Salgado y Bonaparte, 1991; Harris, 2006b). El axis de los diplodocoideos pueden poseer pleurocelos simples como en dicraeosáuridos (Salgado y Bona- parte, 1991), o bien con zonas anterior y posterior diferenciadas como en Suuwassea (Harris, 2006b).

Apatosaurus posee un pleurocelo dividido por una cresta (Gilmore, 1936, lámina XXIV). Las postzigapófisis se colocan más dorsalmente respecto a las prezigapófisis, y sobre ellas se desarrolla la epipófisis, que sólo está esbozada en Dicraeosaurus. El axis de Demandasaurus comparte los caracteres descritos para los diplodocoideos, con una espina neural simple y con un pleurocelo diferenciado en una parte anterior y otra posterior, que son las zonas más profundas de esta fosa. No se ha descrito el axis de otros rebaquisáuridos.

Los macronarios basales tienen espinas neurales altas, cuya base ocupa la parte anterior y media del cuerpo vertebral (figura 4.17 h). Sus pleurocelos en la cara lateral están subdivididos por láminas

106 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. delgadas, lo que delimita varios compartimentos pequeños (Ikejiri et al., 2005). Camarasaurus presenta una epipófisis bien desarrollada, la fosa caudal infradiapofisial y las postzigapófisis en una posición más dorsal que las prezigapófisis (Madsen et al., 1995). Los índices de esbeltez de varios ejemplares de Camarasaurus (C. lentus y C. grandis) son menores que los de diplodocoideos (Ikeriji et al., 2005) (tabla 4.5). La espina neural de posición más anterior, los pleurocelos más simples internamente e índices de esbeltez mayores diferencia Demandasaurus de los macronarios basales.

La posición de las postzigapófisis respecto a las prezigapófisis es variable entre los saurópodos: situados a una altura similar en eusaurópodos basales (Bonaparte, 1986a; He et al., 1988; Zheng, 1996) y con las postzigapófisis en una situación claramente más dorsal en macronarios como Ca- marasaurus y Brachiosaurus (Riggs, 1904, Gilmore, 1936) mientras que en Euhelopus prezigapófisis y postzigapófisis están situadas a una altura similar (Wilson y Upchurch, 2009). Los diplodocoideos y Demandasaurus poseen las postzigapófisis en posición más dorsal (Gilmore, 1936; Jannensch, 1935- 36; McIntosch, 1990; Salgado y Bonaparte, 1991; Harris y Dodson, 2004). Muy probablemente la situación relativa de las postzigapófisis tendría influencia en las posibilidades de articulación y movimiento de la columna vertebral en esta zona anterior del cuello.

Las vértebras cervicales de los Titanosauriformes presentan una estructura neumática de celdillas (Upchurch, 1998; Wilson y Sereno, 1998; Wedel et al., 2000). El pleurocelo de Euhelopus es rudimentario y somero, dividido por una lámina oblicua (Wilson y Upchurch, 2009); su axis posee una epipófisis corta y redondeada (figura 4.17 i).Saltasaurus es un titanosáurido derivado que posee un axis con caracteres diferenciados respecto a otros grupos de saurópodos (figura 4.17 j). Su axis presenta una espina neural robusta, corta y alta. Posee dos pleurocelos laterales, uno dorsal y otro ventral a la parapófisis (Powell, 1992 y 2003). El axis de Demandasaurus carece de estructura interna de grandes celdillas óseas, además el aspecto más grácil de su espina neural lo diferencian de los axis de Titanosauriformes. Los valores del índice de esbeltez son más altos en el axis de Demandasaurus (tabla 4.5) que en los Titanosauriformes, lo que indica que su centro vertebral es relativamente más alargado.

4.5.2 VÉRTEBRAS CERVICALES POSTERIORES AL AXIS.

4.5.2.1 VÉRTEBRA ANTERIOR-MEDIA

MDS-RVII,589 es una vértebra de posición anterior-media en la serie cervical. Está casi completa, salvo el extremo dorsal de la espina neural (figura 4.18). La altura de la vértebra es menor que la longitud del centro vertebral. Éste es marcadamente opistocélico con una cara articular anterior subhemiesférica y una cara posterior cóncava. El centro vertebral es corto y el valor de IA es de 3,2 (tabla 4.4). Las caras articulares son ligeramente más altas que anchas.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 107 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.18 Vértebra cervical MDS-RVII,589 de Demandasaurus darwini, en vistas anterior (a), lateral derecho (b), dorsal (c) y posterior (d). Escala: 10 cm.

El lado ventral presenta una parte anterior cóncava, y una posterior convexa anteroposteriormente. Además presenta una quilla sagital dispuesta en sentido anteroposterior, que separa dos superficies laterales ligeramente cóncavas. Lateromedialmente es plano-convexa.

La cara lateral izquierda del centro vertebral ha sufrido aplastamiento: algunas de las láminas óseas que unen el centro vertebral con diferentes puntos del arco neural (como por ejemplo las pcdl, prdl, acdl) como se verá más adelante) se encuentran desplazadas hacia la cara inferior del centro, y giradas medialmente, hacia la cara lateral; una lámina accesoria que conecta las láminas podl y sprl quedaría elevada y contactando sólo con la podl. Las parapófisis son cortas, están muy proyectadas lateralmente, y se sitúan en la mitad ventrolateral del centro (figuras 4.18, 4.19). Las parapófisis carecen de cavidades neumáticas en su superficie dorsal.

El centro vertebral presenta un gran pleurocelo en sus superficies laterales dividido en dos partes más profundas (una anterior y otra media) separadas por una lámina pleurocentral vertical; en la parte

108 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.19 Esquema de la vértebra cervical medio-anterior MDS-RVII,589 en vista lateral derecha, con las láminas óseas señaladas. ACCL: lámina accesoria; ACDL: lámina centrodiapofisial anterior; CPRL: lámina centroprezigapofisial; DIAP: diapófisis; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PL: pleurocelo; PODL: lámina posTziga- diapofisial; PPF: parapófisis; PRDL: lá- mina prezigadiapofisial; SPOL: lámina espinopostzigapofisial; SPRL: lámina espinoprezigapofisial.

Figura 4.20 Esquema de la disposición de las láminas en la vértebra MDS- RVII,589. ACCL: lámina accesoria; ACDL: lámina centrodiapofisial anterior; CPRL: lámina centroprezigapofisial; DIAP: diapófisis; EN: espina neural; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PODL: lámina poszigadiapofisial; POSTZ: postzigapófisis; PRDL: lámina prezigadiapofisial; PRZ: prezi- gapófisis; SPOL: lámina espinopostzigapofisial; SPRL: lámina espinoprezigapofisial.

posterior una lámina pleurocentral horizontal marca la separación en otros dos zonas más profundas de menor tamaño (figura 4.19).

Las prezigapófisis están fracturadas; son alargadas en sentido anteroposterior y están dirigidas dorsal y anteriormente. Las facetas articulares no se han preservado. Cada prezigapófisis está refor- zada por una serie de láminas óseas: la lámina prezigodiapofisial (prdl), que las une con las diapófisis, la espinoprezigapofisial (sprl), que las une con la espina neural, y la centroprezigapofisial (cprl), que las conecta con el centro vertebral. Esta última lámina se encuentra dividida en dos ramas: cada rama contacta separadamente con la prezigapófisis (figura 4.18 a).

Las postzigapófisis no se han conservado; sólo pueden observarse las láminas centropostzigapofisiales (cpol). Las postzigapófisis están unidas a la diapófisis por la lámina postzigodiapofisial (podl), de recorrido oblicuo, y a la espina neural por la lámina espinopostzigapofisial (spol), que dejan un

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 109 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. canal profundo entre ellas. Hay una lámina accesoria que conecta la postzigodiapofisial (podl) con la espinoprezigapofisial (sprl), aproximadamente en su punto medio (figuras 4.18 b; 4.19).

El proceso transverso probablemente fuera colgante, dirigido hacia ventral; reúne cuatro láminas óseas: la prezigodiapofisial (prdl), la postzigodiapofisial (podl), la centrodiapofisial anterior (acdl) y la centrodiapofisial posterior (pcdl), figura 4.20.

De la prezigapófisis izquierda sale una lámina que se curva para dirigirse hacia la espina neural; está situada lateralmente a la espinoprezigapofisial (sprl) y se interpreta como la prdl desplazada por el aplastamiento descrito arriba.

La espina neural se encuentra situada en la mitad del centro; si bien sólo se conserva su base, es posible reconocer que es simple, no bifurcada.

4.5.2.2 VÉRTEBRA CERVICAL POSTERIOR

MDS-RVII,806 es una vértebra cervical posterior, la 10ª o posterior. Está bien conservada, pero le falta su mitad derecha, la parte posterior del centro vertebral y la espina neural (figura 4.21). Es diferente de la vértebra cervical medio-anterior (MDS-RVII, 606), y representa la transición a las vértebras dorsales de arco neural alto. La diapófisis y la parapófisis están situadas en una situación muy posterior a la que es habitual en las vértebras cervicales de saurópodos.

El centro vertebral es opistocélico. La cara articular anterior es circular y muy convexa, más alta que ancha (tabla 4.4). La posterior es cóncava. Respecto a los centros más anteriores de la serie cervical es proporcionalmente más corto y más bajo.

La cara ventral posee una quilla sagital, de desarrollo anteroposterior, que separa dos superficies laterales ligeramente cóncavas. Lateromedialmente es planoconvexa. El centro vertebral posee un gran pleurocelo sus superficies laterales, de forma ovalada con el eje mayor orientado anteroposteriormente. En su interior hay láminas verticales y horizontales muy poco marcadas, que aparecen como simples crestas; la parte anterior del pleurocelo es profunda (Figura 4.21 b,c).

La espina neural no se ha conservado (figuras 4.21 c; 4.22 b). El canal neural es circular. En vista anterior y por encima del canal neural hay una cámara infraprezipagofisial, profunda, delimitada lateralmente por la lámina cprl, y dorsal y medialmente por la prezigapófisis; en el medio de la cámara hay una lámina accesoria vertical, bifurcada en dos ramas que se dirigen hacia la parte ventral de las prezigapófisis (figura 4.21 a).

Se ha conservado sólo la prezigapófisis izquierda; es de forma ovalada y muy larga en sentido dorsoventral, plana transversalmente. La faceta articular es ligeramente convexa y se inclina medialmente. En su parte lateral recibe la lámina cprl (centroprezigapofisial), que se bifurca en dos ramas:

110 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.21 Vértebra cervical posterior (MDS-RVII,806) de Demandasaurus en vistas anterior (a), lateral derecho (b), medial (c) y dorsal (d). Escala: 10 cm. una que se dirige hacia la parte ventral de la prezigapófisis, y otra más larga que se dirige hacia la parte dorsal (figura 4.22). Dorsalmente a la prezigapófisis la vértebra exhibe una conspicua estructura rómbica en vista dorsal, donde confluyen las láminas cprl, prdl, y la sprl (espinoprezigapofisial), la cual tiene un trazado oblicuo y descendente hacia la zona inferior de la espina neural (figuras 4.21, 4.22).

Figura 4.22 Esquema de la vértebra cervical posterior MDS-RVII,806 de Demandasaurus en vista lateral izquierda (a) y medial (b), con las láminas óseas señaladas. ACCL: lámina accesoria; ACCINFPRZ: lámina accesoria infraprezigapofisial; ACDL: lámina centrodiapofisial anterior; CN: canal neural; CPRL: lámina centroprezigapofisial; DIAP: diapófisis; EN: base de la espina neural; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PL: pleurocelo; PODL: lámina postzigadiapofisial; PPF: parapófisis; PRDL: lámina prezigadiapofisial; PRDL ACCS: lámina prezigadiapofisial accesoria; PRZ: prezigapófisiss; SPRL: lámina espinoprezigapofisial. 1: estructura dorsal a la prezigapófisis; 2: estructura dorsal a la diapófisis.

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Las postzigapófisis no se han conservado; sólo puede deducirse la posición de la postzigapófisis izquierda por la trayectoria de la lámina podl, pero se interpreta que su posición original sería más posterior y lateral si consideramos la rotación que ha sufrido parte de la vértebra.

El proceso transverso está en una posición elevada, y algo desplazado medioposteriormente, debido a una deformación producida por la rotación parcial de gran parte del arco neural (una fractura en la unión del centro con el arco neural queda como cicatriz de esa deformación). La diapófisis o superficie articular diapofisial es gruesa y extendida dorsoventralmente formando una estructura subtriangular, donde convergen las láminas citadas anteriormente. Esta estructura diapofisial reúne cuatro láminas óseas: la prezigodiapofisial (prdl), la postzigodiapofisial (podl), la centrodiapofisial anterior (acdl) y la centrodiapofisial posterior (pcdl), que no llegan directamente a ella (figuras 4.22 a; 4.23).

La acdl y la pcdl son estrechas y muy salientes. La prdl nace de la porción dorsal de la preziga- pófisis, origina una lámina accesoria en el borde dorsal de la diapófisis, y culmina en la diapófisis en su borde anterior (figuras 4.22, 4.23). La podl se sitúa en una posición medial de la vértebra por el giro del arco neural que se ha citado arriba; no alcanza la diapófisis directamente, sino que acaba en la zona dorsal de ésta, donde contacta con dos láminas accesorias: con la procedente de la bifurcación de la prdl, y con otra que recorre el borde posterior de la diapófisis.

Entre la podl y la pcdl se desarrolla una amplia fosa neumática de forma subrectangular; entre la acdl y la pcdl hay una fosa neumática profunda que está perforada en su parte medial. Finalmente, entre las láminas cprl, prdl y la acdl se desarrolla otra fosa neumática muy amplia y de forma triangular en vista lateral, que está perforada en su parte medial.

Figura 4.23 Esquema de la disposición de las lá- minas en la vértebra cervical MDS-RVII,806. Accl: lámina accesoria; ACDL: lámina centrodiapofisial anterior; CPRL: lámina centroprezigapofisial; DIAP: diapófisis; EN: espina neural; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PODL: lámina poszigadiapofisial; POSTZ: postzigapófisis; PRDL: lámi- na prezigadiapofisial; PRZ: prezigapófisis; SPRL: lámina espinoprezigapofisial. 1: estructura dorsal a la prezigapófisis; 2: estructura dorsal a la diapófisis.

112 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Las parapófisis están proyectadas lateralmente, se sitúan en la mitad ventrolateral del centro y carecen de una cavidad neumática en su superficie dorsal. La espina neural no se ha conservado, pero se deduce la posición de su base por el desarrollo de la lámina sprl (figuras 21 c; 22 c). Hay una lámina muy corta, de trayecto horizontal, que se identifica como la lámina accesoria situada entre la sprl y la podl. Entre las láminas sprl, podl y lámina accesoria se sitúa medialmente una fosa neumática de forma triangular.

4.5.2.3 DISCUSION

El centro vertebral de las cervicales de los saurópodos es opistocélico, con caras articulares anteriores semiesféricas y muy prominentes (figuras 4.24, 4.25) como la que presenta Demandasaurus. Las vértebras cervicales de saurópodos poseen centros vertebrales alargados, que suelen ser tres veces más largos que la anchura medida en su cara posterior. Este valor puede ser superior a cuatro en taxones de cuellos muy largos, como en Barosaurus, Diplodocus, Sauroposeidon, Mamenchisaurus, y Omei- saurus (Wedel et al., 2000; Upchurch et al., 2004), figura 4.24. Las vértebras cervicales aumentan de tamaño hacia posterior, alcanzando su máxima longitud en la parte media de la serie. El centro vertebral se acorta y el arco neural se hace más alto en las cervicales posteriores.

La cara ventral del centro vertebral de la mayoría de los saurópodos basales presenta una cresta axial prominente, desarrollada en su parte anterior (Bonaparte, 1986a; He et al., 1988; Wilson y Upchurch, 2009; Remes et al., 2009). Patagosaurus carece de esta cresta (Bonaparte, 1986a), y está

Figura 4.24 Vértebras cervicales de saurópodos de centro vertebral alargado. a: Malawisaurus; b: Diplodocus; c: Sauro- poseidon. Elaborado a partir de Gomani (2005) y Wedel et al. (2000).

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Figura 4.25 Vértebras cervicales de varios taxones de saurópodos en vista lateral. a: Patagosaurus; b: Mamenchisaurus; c: Jobaria; d: Haplocanthosaurus; e: Diplodocus; f: Camarasaurus; g: Sauroposeidon; h: Titanosaurus. Elaborado a partir de Bonaparte (1986), Ouyang y Ye (2002), Sereno et al. (1999); Hatcher (1901; 1903), Wilson y Sereno (1998); Wedel et al. (2000), Jain y Bandyopadhyay (1997). presente en turiasaurios y diplodocoideos (Casanovas et al., 2001; Upchurch et al., 2004, Royo-Torres et al., 2006a), de desarrollo variable según los clados; está ausente en macronarios. Los rebaquisáuri- dos presentan este carácter, como ocurre en Limaysaurus, Zapalasaurus y MMCH-Pv-49. La cresta aparece bien desarrollada en Demandasaurus, con un recorrido anteroposterior a lo largo de casi toda la superficie ventral.

Las parapófisis de las cervicales de los saurópodos se sitúan en la parte anteroventral de la superficie lateral del centro; su superficie dorsal suele estar excavada por una fosa dorsal (figura 4.25 c,e,f ) que tiene continuación con el pleurocelo en cetiosáuridos, diplodocoideos y titanosauriformes (Hat- cher, 1903; Janensch, 1929; Gilmore, 1936; McIntosh et al. 1996; Sereno et al., 1999; Wedel et al., 2000). Los neosaurópodos tienen esta fosa separada del pleurocelo por una cresta (Upchurch, 1998). Demandasaurus presenta una parapófisis sin fosa en su superficie dorsal, como otros rebaquisáuridos.

Las vértebras cervicales de los saurópodos basales carecen de neumaticidad, en algunos casos en la cara lateral del centro vertebral aparece una pequeña depresión que no llega a constituir una auténtica cavidad neumática (figura 4.25 a,b), carácter revertido en dicraeosáuridos y litostrotios avanzados según Upchurch et al. (2004). En eusaurópodos como Cetiosaurus el pleurocelo es simple (Upchurch y Martin 2002). Omeisaurus y la mayoría de neosaurópodos tienen una lámina accesoria oblicua (lámina pleurocentral de Calvo y Salgado, 1995) que divide el pleurocelo en una parte anterior y otra posterior (Wilson y Sereno, 1998). Tanto diplodócidos, macronarios primitivos como Cama- rasaurus o Galvesaurus (Barco, 2009) y titanosauriformes basales como braquiosáuridos presentan los

114 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. pleurocelos divididos (figura 4.25 e,f,g ). Los rebaquisáuridos poseen también pleurocelos divididos en dos o más partes por láminas y crestas internas (Calvo y Salgado, 1995; Gallina y Apesteguía 2005; Sereno et al. 2007), carácter que comparte Demandasaurus.

Las prezigapófisis se proyectan marcadamente hacia anterior y la cara articular de las mismas es plana, con forma triangular en las cervicales más anteriores y elipsoide en las más posteriores (Up- church et al., 2004). Estas facetas articulares son normalmente planas, pero Barosaurus y Diplodocus tienen la condición derivada en la que las facetas son convexas transversalmente en cervicales medias y posteriores (Upchurch, 1995). La vértebra cervical posterior MDS-RVII, 606 posee prezigapófisis de una gran anchura dorsoventral, y de desarrollo prácticamente vertical, carácter que se considera autapomórfico para Demandasaurus.

Figura 4.26 Vértebras cervicales de saurópodos en vista anterior. a: Dicraeosaurus; b: Apatosaurus; c: Diplodocus; d: Amargasaurus; e: Titanosaurus. Elaborado a partir de Janensch (1929), Gilmore (1936), Hatcher (1901), Salgado y Bonaparte (1991), Jain y Bandyopadhyay (1997).

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Las prezigapófisis están conectadas con el proceso transverso por las láminas prezigadiapofisiales y con el centro vertebral con las centroprezigapofisiales, las cuales no son demasiado marcadas en los saurópodos basales. En las vértebras cervicales anteriores la lámina cprl (centroprezigapofisial) es una simple cresta robusta; sin embargo en las cervicales medias y posteriores de Brachiosaurus, Barosaurus, Apatosaurus y Diplodocus esta lámina se bifurca en su parte dorsal (Upchurch, 1993) originando una rama lateral y otra medial, entre las cuales se forma una depresión triangular (figura 4.26). Deman- dasaurus posee la lámina cprl bifurcada, carácter ausente en otros rebaquisáuridos como Zapalasaurus (Salgado et al., 2006) o MMCH-Pv-49.

El proceso transverso se proyecta ventrolateralmente y varía en forma, robustez, posición y orientación a lo largo de la serie vertebral de los saurópodos. Conecta con el centro vertebral por dos láminas -acdl y pcdl- carácter derivado mostrado por todos los saurópodos (Upchurch, 1998). En las últimas vértebras cervicales y en las dorsales más anteriores de diplodocoideos (figura 4.27) el borde lateral de la lámina prdl se ensancha y se hace más “áspero”: Diplodocus (Hatcher 1901), Haplocantosaurus (Hatcher 1903) y Dicraeosaurus ( Janensch, 1929). Hatcher (1901) interpreta este carácter como un área de anclaje de músculos desde el que cuelga la hoja escapular. En la vértebra cervical posterior MDS-RVII, 606 de Demandasarus se desarrolla una estructura semejante, dorsal a la diapófisis, y construida a base de la confluencia de varias láminas. En MDS-RVII, 606, en el que la prezigapófisis tiene un gran desarrollo vertical, la prdl no se engruesa en su parte posterior, sino que sufre una bifurcación que origina una lámina accesoria (figura 4.23); la parte anterior de la prdl parte de una estructura formada también por la confluencia de varias láminas, y situada dorsalmente a la prezigapófisis (figuras 4.23, 4.27 d). No se ha observado esta estructura en otros rebaquisáuridos, incluido MMCH-Pv-49 que conserva probablemente toda la serie cervical posterior al axis.

La espina neural es baja y simple en los saurópodos basales y se hace más alta y más corta hacia las cervicales posteriores (Upchurch et al., 2004). Está flanqueada por las láminas espinoprezigapofisial, espinopostzigapofisial (que se fusionan en la cima de la espina) y espinodiapofisial. Las láminas sprl y spol delimitan lateralmente las fosas preespinal y postespinal respectivamente, la posterior más profunda que la anterior. Estas fosas se identifican en una amplia variedad de clados, como eu- saurópodos primitivos, diplodócidos y titanosáuridos (Hatcher, 1903; Bonaparte, 1986a; Upchurch y Martin, 2002; Harris y Dodson, 2004; Gomani, 2005; Curry-Rogers, 2005). La espina neural de Demandasaurus se diferencia de dicraeosáuridos y de Flagellicaudata en que posee una espina neural simple, no bífida.

Las vértebras cervicales de saurópodos desarrollan una serie de fosas delimitadas por láminas: Infraprezigapofisial e infrapostzigapofisial, que pueden aparecer divididas por un tabique medio vertical; fosas supradiapofisiales, anterior y posterior; infradiapofisiales. Los rebaquisáuridos, incluido Demandasaurus, poseen estas fosas con algunas diferenciaciones según taxones.

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Figura 4.27 Vértebras cervicales de diplodocoideos en vista lateral. a: Dicraeosaurus; b: Amargasaurus; c: Diplodocus; d: Demandasaurus, vértebra MDS-RVII,806.; Elaborado a partir de Janensch (1929), Salgado y Bonaparte (1991), Hatcher (1901). La flecha señala la estructura ensanchada de la lámina prdl. El asterisco en d señala la estructura dorsal a la prezigapófisis.

Las vértebras cervicales de Demandasaurus poseen una lámina de trayecto subhorizontal, situada entre la sprl y la podl, en la superficie lateral del arco neural (figura 4.28 d). Esta lámina también se observa en Galvesaurus (Barco, 2009) y en los rebaquisáuridos MMCH-Pv-49, Limaysaurus y Cathartesaura (Calvo y Salgado, 1995; Gallina y Apesteguía 2005; Haluza y Canale, 2008), (figura 4.28 c,e,f ); Gallina y Apesteguía (2005) la proponen como sinapomorfía de los rebaquisáuridos. Jen-

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Figura 4.28 Vértebras cervicales de rebaquisáuridos en vista lateral. a: Nigersaurus; b: Zapalasaurus; c: MMCH-Pv-49; d: Demandasaurus, vértebra MDS-RVII,589.; e: Limaysaurus; f: Cathartesaura. Elaborado a partir de Sereno et al. (2007), Calvo y Salgado (1995), Gallina y Apesteguía (2005). La flecha señala la lámina eprl en a y b, y la lámina accesoria en c, d, e y f. sen (1988) describe en las cervicales de Camarasaurus una inusual cresta pre-epipofisial desarrollada desde la cara superior de las postzigapófisis hacia el borde anterior del proceso transverso (figura 4.25 f ). Sereno et al. (2007) la denominan prezigaepipofisial (eprl), y se extendería desde una parte dorsolateral de la postzigapófisis hasta la prezigapófisis. Además se encuentra en Nigersaurus (Sereno et al., 2007), Zapalasaurus y Euhelopus (Wilson y Upchurch, 2009). En contra de Sereno et al. (2007), las cervicales de Demandasaurus no poseen la lámina eprl. Esta lámina es muy prominente y de desarrollo contínuo entre la postzigapófisis y la prezigapófisis, mientras que en Demandasasurus y otros re- baquisáuridos (Calvo y Salgado, 1995; Gallina y Apesteguía 2005) aparece una lámina accesoria entre las láminas podl y sprl -con un recorrido aparentemente similar al de la eprl-, menos prominente y de menor longitud relativa que la eprl, y claramente subordinada a las láminas podl y sprl (figura 4.28 c-f ). En Zapalasaurus (Salgado et al., 2006) y Demandasaurus no se conservan las postzigapófisis, por lo que no puede saberse si poseían epipófisis y en otros rebaquisáuridos no hay epipófisis (Calvo y Salgado, 1995; Gallina y Apesteguía 2005) (figura 4.28).

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4.6 COSTILLAS CERVICALES

4.6.1 DESCRIPCIÓN

Se han conservado 5 costillas cervicales: MDS-RVII,379, MDS-RVII,458, MDS-RVII,466, MDS-RVII,587, MDS-RVII,811. Las costillas cervicales carecen de neumatoporos, y su estructura ósea es esponjosa. Las costillas son gráciles, con varias cavidades neumáticas.

El ángulo entre el capítulo y el tubérculo es menor de 90º, excepto en la costilla más posterior (MDS-RVII,811), donde el ángulo es cercano a los 90º. El proceso anterior (spine, sp de Sereno et al., 2007) está muy desarrollado.

Figura 4.29 Costillas cervicales de Demandasaurus. a: MDS-RVII, 379 (vista lateral). b: MDS-RVII, 466 (vista dorsal). Escala: 5 cm.

Tabla 4.6 Medidas de las costillas cervicales de Demandasaurus. LM: longitud máxima. LDV: longitud dorsoventral. LLMC: longitud lateromedial del capítulo. LDVT: longitud dorsoventral del tubérculo. LAPPA: longitud anteroposterior del proceso anterior. LDVPA: longitud dorsoventral del proceso anterior. LLMPA: longitud lateromedial del proceso anterior. LAPAS: longitud anteroposterior del asta. LDVAS: longitud dorsoventral del asta. LLMAS: longitud lateromedial del asta. ATC: ángulo tubérculo/capítulo. POSIC: posición en la serie cervical. Entre parén- tesis, valores estimados.

MDS RVII,379 MDS RVII,458 MDS-RVII, 466 MDS RVII,587 MDS RVII,811 LM (15,2) (11,5) (19,5) (12,5) (15,5) LDV (6,4) (5,2) (7) (5,3) LLMC - (2,9) (3,7) (3,3) 5,3 LDVT (4,3) (3,4) (4,5) (3) - LAPPA (4,3) (5,6) (3,5) 7,3 (5,9) LDVPA 1,4 1,8 2,6 1,8 1,3 LLMPA 0,6 0,6 1,6 0,8 1,5 LAPAS (7,4) (2,5) (13,1) - 5,9 LDVAS 2,2 (2,4) 2,4 - 0,5 LLMAS 1,3 (0,8) 1,5 - 0,5 ATC (55º) (65º) 40º (70º) (88º) POSIC ant dcha ant dcha ant izqda. ant.iIzqda post. dcha.

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MDS-RVII,466

Es una costilla cervical anterior izquierda. Ha perdido las partes proximales de capítulo y tubér- culo, así como los extremos anterior y posterior (figura 4.29 b). Es una costilla de asta alargada y con proceso anterior desarrollado (tabla 4.6). El capítulo es aplastado lateromedialmente, dividido en dos ramas, anterior y posterior, separadas entre sí por una marcada concavidad. La superficie ventral tiene adherido un fragmento de tubérculo. El tubérculo es alargado, aplastado lateromedialmente y con una cresta en su superficie ventral que se continúa en la superficie dorsal del tubérculo. Hay cavidades neumáticas entre el capítulo y el tubérculo, en una posición medial.

El proceso anterior está muy incompleto, es levemente cóncavo dorsalmente y plano ventralmente. El asta es alargada, cóncava en la parte proximal de su cara medial al prolongarse hacia posterior una de las cavidades neumáticas citadas arriba. Hacia distal está aplastado lateromedialmente.

MDS-RVII,379 Es una costilla anterior derecha. Ha perdido el tubérculo, y los extremos distales de capítulo asta y proceso anterior (figura 4.29 a). Es una costilla alargada, de forma general ovalada. El tubérculo es aplastado lateromedialmente, ancho y con cresta ventral que se continúa en el capítulo. Hay cavidades neumáticas entre el capítulo y el tubérculo, en una posición medial, y separadas por la cresta capítulo- tubérculo.

El proceso anterior está prácticamente completo; es alargado, aplastado lateromedialmente, y de sección triangular, con la superficie lateral convexa. El asta es alargada, cóncava en proximal de su superficie medial al prolongarse hacia posterior una delas cavidades neumáticas citadas. Hacia distal su sección es subovalada, con la superficie medialligeramente cóncava y la lateral convexa.

MDS-RVII,587 Costilla anterior izquierda que ha perdido gran parte del capítulo, la parte distal del tubérculo y el asta (figura 4.30 a). Es una costilla alargada, con un proceso anterior muy desarrollado. El capítulo es muy fragmentario, con una cresta en su cara ventral que se continúa en el tubérculo, y que delimita anterior y posteriormente dos cavidades neumáticas, muy profundas. El tubérculo es muy ancho anteroposteriormente, con la cara ventral cóncava y una suave cresta que la recorre lateromedialmente; es aplastado dorsoventralmente. El proceso anterior es de sección subtriangular en proximal y, por ser aplastado lateromedialmente, pasa a tener sección ovalada en distal.

MDS-RVII,458 Costilla anterior derecha, que no conserva los proximales de capítulo y tubérculo, distal del proceso anterior, ni la mayor parte del asta. El proceso anterior está desplazado medioventralmente con varias fracturas (figura 4.30 b).

120 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.30 Costillas cervicales de Demandasaurus. a: MDS-RVII, 587 (vista medial). b: MDS-RVII, 458 (vista lateral). Escala: 5 cm.

Su forma general es ovalada. El capítulo es laminar, con una cresta ventral que se prolonga en la superficie dorsal del tubérculo. La cresta delimita dos cavidades neumáticas, en anterior y posterior, relativamente profundas. El proceso anterior es aplastado lateromedialmente.

MDS-RVII, 811

Es una costilla cervical posterior izquierda. Sólo ha perdido el tubérculo y el extremo distal del proceso anterior (figura 4.31). Su forma general es subtriangular. El capítulo es plano dorsoventralmente, con lo que adquiere una apariencia laminar, y ligeramente cóncavo lateroventralmente; posee una cresta en su cara dorsal que se continuaría en el tubérculo. Esa cresta delimita dos cavidades neumáticas, más profunda la posterior que la anterior.

El proceso anterior es aplastado dorsoventralmente, subtriangular en sección y ligeramente cón- cavo en dorsal y convexo en ventral, cuya superficie está recorrida por una cresta que se prolonga desde la zona de confluencia de capítulo y tubérculo. El asta es laminar, muy aplastado lateromedialmente, ligeramente cóncavo en su cara medial. Se va ensanchando hacia posterior y su extremo es redondeado.

Figura 4.31. Vértebra cervical posterior izquierda MDS-RVII,811 de Demandasarus darwini. a: vista dorsal; b: vista medial; c: vista ventral. Escala: 4 cm.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 121 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

4.6.2 DISCUSIÓN

Las costillas cervicales de los saurópodos poseen 4 radios: un proceso anterior corto, un capítulo, un tubérculo y un asta larga, esbelta y dirigida hacia posterior. Generalmente las costillas cervicales, al menos en individuos adultos, están totalmente fusionadas a la parapófisis y la diapófisis (Upchurch et al., 2004).

El ángulo entre el tubérculo y el capítulo es de 90º o mayor en los saurópodos basales (Harris, 2006b), de modo que el asta discurre justo al nivel de la superficie ventral del centro vertebral como ocurre en Shunosaurus o Cetiosaurus (Upchurch y Martin, 2002). Omeisaurus y Neosauropoda presentan la condición derivada de un ángulo algo menor de 90º, de modo que el asta está más alejada de superficie ventral del centro (Wilson y Sereno, 1998).

En la mayor parte de los saurópodos, excepto en diplodocoideos las costillas de las vértebras cervicales medias tienen un asta que alcanza de una a tres veces la longitud del centro vertebral (figura 4.32), y se extienden más allá de la cara articular posterior (Upchurch et al., 2004); como resultado las costillas cervicales medias forman apilamientos de astas constituidos de 3 costillas en Sauroposeidon, y de 3 a 5 costillas en Mamenchisaurus, (Young y Zhao, 1972; Wedel et al., 2000).

Las costillas cervicales más posteriores de todos los saurópodos se acortan y se ensanchan siendo láminas triangulares alargadas que se proyectan caudoventralmente como parte de la transición en las caudales dorsales.

Figura 4.32 Vértebras cervicales de saurópodos en vista lateral, con costillas de asta que sobresale del borde posterior del cuerpo vertebral. a: Camarasaurus; vista medial; b: Euhelopus; c: Brachiosaurus. d: Cetiosaurus; e: Sauroposeidon. Flechas: apilamiento de astas de varias costillas. Elaborado a partir de: (a, b y c) de Upchurch et al., 2004; (d) de Upchurch y Martin, 2002; (e): de Wedel et al., 2000.

122 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.33 Vértebras cervicales de saurópodos en vista lateral, con costillas de asta corta. a: Omeisaurus; b: Dicraeo- saurus; c: titanosáurido indeterminado. d: Apatosaurus; e: Diplodocus. f: Barosaurus. Tomado de: (a) de He et al., 1988; (b): de Janensch, 1929;(c): de Jain y Bandyopadhy, 1997; (d, e y f) de Upchurch et al., 2004.

Muy probablemente la longitud de las costillas cervicales de Demandasaurus sea menor que la de los centros vertebrales, de manera que el asta no supera el borde de la cara articular posterior del centro vertebral, como parece deducirse de MDS-RVII,811. Este carácter lo comparte Demandasaurus con los diplodocoideos (Sereno et al., 2007), figura 4.33 b,d,e,f. Los rebaquisáuridos se diferencian del resto de diplodocoideos en la posesión de un proceso anterior desarrollado (figura 4.34), con una longitud que alcanza el borde anterior del centro vertebral en Demandasaurus y en MMCH-Pv-49 o incluso lo supera en Nigersaurus (Sereno y Wilson, 2005). El asta de las costillas se desarrolla separado del borde ventral del centro vertebral, y son cortas, salvo en Nigersaurus que supera el borde posterior del centro vertebral (Sereno y Wilson, 2005).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 123 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.34 Vértebras cervicales de rebaquisáuridos en vista lateral, con costillas asociadas. a: Nigersaurus; b y c: MMCH-Pv-49. d: vista anterior de vértebra y costilla de MMCH-Pv-49; (a) tomado de Sereno et al., 2007.

4.7 VÉRTEBRAS DORSALES

4.7.1 DESCRIPCIÓN

MDS-RVII,798

MDS-RVII, 798 es una vértebra dorsal media-posterior (figura 4.35) correspondiente a la po- sición 9ª-11ª (comparación con Diplodocus, Hatcher 1901, 1903). El estado de conservación es bueno. Le falta la espina neural y gran parte de los procesos transversos. El tejido óseo de la vértebra es esponjoso normal. El centro vertebral es tan largo como ancho: el índice de elongación o alargamiento, IA es igual a 1 (tabla 4.7). El centro vertebral es opistocélico, con la cara articular anterior levemente convexa (la mayor convexidad se desarrolla en la mitad dorsal). El contorno de la cara articular anterior es subhexagonal; en su parte central ha perdido el córtex y aparece una oquedad que corresponde

124 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.35 Vértebra dorsal medioposterior (MDS-RVII,798) de Demandasaurus en vistas anterior (a), lateral derecho (b) y posterior (c). Escala: 10 cm.

Tabla 4.7 Medidas tomadas en las vértebras dorsales MDS-RVII,242 y MDS-RVII,798 en mm. Abreviaturas: ant: anterior; art: articular; esp: espina; IA: índice de alargamiento según Upchurch (1998): longitud de centro vertebral / anchura lateromedial de la cara articular posterior; IA (Wilson 2002): índice de alargamiento según Wilson (2002): longitud del centro vertebral / anchura dorsoventral de cara articular posterior. Entre paréntesis, valores estimados.

Número MDS-RVII,242 MDS-RVII,798 Long. centro vertb. 150 150 Anch. dorsoventral 290 460 Anch. dorsoventral cara art. ant. 140 145 Anch. dorsoventral cara art. post. 145 160 Anch. lateromedial cara art. ant. 145 140 Anch. lateromedial cara art. post. (145) 150 Anch. dorsoventral del arco neural - - Ángulo entre esp. neural y centro vertb. - - Índice alargamiento (1) 1 Índice alargamiento (Wilson 2002) 1 0,95 Vértebra Dorsal medio-posterior Dorsal medio-posterior

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 125 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. a la prolongación de las cavidades neumáticas del centro vertebral. La cara articular posterior es cón- cava, de forma más pronunciada en la mitad dorsal del centro, y posee un contorno subhexagonal. Las caras articulares son levemente más altas que anchas lateromedialmente (tabla 4.7).

Las superficies laterales son cóncavas anteroposteriormente.El borde ventral es ancho, muy cón- cavo en sentido anteroposterior formando un surco ancho y somero, y suavemente cóncavo en sentido lateral. La forma general del centro vertebral es de sección subcircular. Las superficies laterales presentan pleurocelos situados en la mitad dorsal del centro. Estos pleurocelos son grandes, asimétricos dorsoventralmente, ovalados, agudos en su borde anterior, profundos y de bordes netos. Carecen de divisiones por láminas en su interior (figura 4.35 b).

El arco neural está incompleto, faltando su parte dorsal (diapófisis y terminación dorsal de la espina neural). Está profundamente excavado en el sentido de Upchurch et al. (2004) y Harris (2006b). Es, en conjunto, una estructura esbelta, alargada y vertical, con la parapófisis y la diapófisis situadas muy altas respecto al centro vertebral, de tal modo que la parapófisis es más dorsal que la prezigapófi- sis, de las que se sitúan en una posición alejada. En vista anterior por encima del canal neural, aparece una cavidad infraprezigapofisial, profunda, de forma semiovalada, abierta ventralmente y apuntada en su extremo dorsal; se desarrolla entre las prezigapófisis, dorsalmente a ellas (figuras 4.35 a; 4.36) y está limitada lateralmente por las láminas cprl (centroprezigapofisiales). Se delimitan dos cavidades neumáticas laterales por el techo del canal neural y dos láminas accesorias infraprezigapofisiales. És-

Figura 4.36 Esquemas de la vértebra dorsal medio-posterior MDS-RVII,798, con las láminas óseas señaladas. a: vista anterior; b: vista posterior; c: vista lateral. ACCL: lámina accesoria; ACPL: lámina centroparapofisial anterior; CN: canal neural; CPOL: lámina centropostzigapofisial; CPRL: lámina centroprezigapofisial; CVINFPRZ: cavidad infraprezigapofisial; CVINFPOST: cavidad infrapostzigapofisial; EPRS: estructura prespinal; FORN: foramen neumático; HIPOSF: hiposfeno; MCPOL: lámina centropostzigapofisial medial; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PCPL: lámina centroparapofisial posterior; PL: pleurocelo; PODL: lámina postzigadiapofisial; POST: postzigapófisis; PRPL: lámina prezigaparapofisial; PRZ: prezigapófisis; SPDL: lámina espinodiapofisial; SPOL: lámina espinopostzigapofisial. SPRL: lámina espinoprezigapofisial. Escala: 10 cm.

126 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. tas se unen a otras láminas accesorias infrapostzigapofisiales, de modo que las cavidades neumáticas laterales atraviesan el arco neural y se abren anterior y posteriormente (figuras 4.35 a, c; 4.36 a,b). La cavidad infraprezigapofisial se comunica con un neumatoporo (figura 4.36 c) situado entre la láminas pcpl (centroparapofisial posterior) y pcdl (centrodiapofisial posterior).

Las prezigapófisis son grandes, de superficies articulares subtriangulares, orientadas dorsomedialmente y unidas en su zona medial; están inclinadas unos 45º respecto a la horizontal. Ventral- mente a ellas se desarrollan láminas cprl (centroprezigapofisial) de trazado ligeramente sinuoso; están bifurcadas, una se sitúa ventromedialmente a la prezigapófisis y la otra recorre la superficie lateral de la prezigapófisis (figuras 4.36 b,c). Lateralmente a la cprl se dispone la acpl (centroparapofisial anterior), de modo que los pedicelos neurales son anchos y están formados por estas dos láminas. Dorso- lateralmente a la prezigapófisis se encuentra la lámina prpl (prezigaparapofisial), muy desarrollada, y que delimita, con la estructura preespinal de la espina neural, una fosa neumática profunda y de forma triangular. Esta fosa se interrumpe por una lámina accesoria, dorsal a la prpl (prezigaparapofisial) y que se sitúa entre la parapófisis y una zona próxima y ventral a la estructura preespinal (figura 4.35 a; 4.36 a)

Las postzigapófisis son grandes, de superficies articulares ovaladas, orientadas ventrolateralmente y unidas en su parte medial. Entre el canal neural y las postzigapófisis se desarrolla una cavidad infrapostzigapofisial. El contorno de esa cavidad es ovalado, abierto, ancho ventralmente y apuntado

Figura 4.37 Esquema de la disposición de las lá- minas en la vértebra dorsal medio-posterior MDS-RVII,798. ACCL: lámina accesoria; ACPL: lámina centroparapofisial anterior; CPRL: lámina centroprezigapofisial; DIAP: diapófisis; EN: espina neural; PCDL: lámi- na centrodiapofisial posterior; PCPL:lámina centroparapofisial posterior; PODL:lámina poszigadiapofisial; POST: postzigapófisis; PRPL: lámina prezigaparapofisial; PRZ: prezigapófisis; SPDL: lámina espinodiapofisial; SPOL: lámina espinopostzigapofisial; SPRL: lámina espinoprezigapofisial.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 127 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. en su parte dorsal. Las postzigapófisis reciben dorsalmente las láminas spol (espinopostzigapofisiales), muy robustas y que dejan entre ellas una cavidad profunda; están bifurcadas en su contacto con las postzigapófisis, fusionándose las dos ramas en la base de la espina neural (figuras 4.35 c, 4.36 b). Ventralmente las postzigapófisis reciben las láminas cpol (centropostzigapofisial), desarrolladas desde la parte dorsal del canal neural, y que dorsalmente se bifurcan: una lámina lateral se dirige hacia la postzigapófisis, y una lámina medial (mcpol según Apesteguía, 2005) converge con su par en una ex- pansión equivalente a un hisposfeno laminar, reducido (figura 4.35 c, 4.36 b,c). Éste aparece como una estructura medial, poco proyectada, de forma laminar y estrecho lateralmente. Entre las láminas cpol y pcdl hay una fosa neumática profunda, visible en vista lateral (figura 4.35 b).

En vista lateral se observan las láminas acpl y pcdl, muy marcadas y entre las que se desarrolla una profunda fosa neumática (figura 4.35 b), con un neumatoporo en su parte ventral que conecta con la cavidad infraprezigapofisial. La acpl y la pcpl se unen en una lámina única cerca de su arranque ventral, delimitando una somera depresión; esa lámina única delimita con la prpl (prezigoparapofisial) una fosa neumática de forma triangular; las dos láminas tienden a converger dorsalmente en el lugar donde se situaría la parapófisis, en un punto más dorsal que las prezigapófisis y las postzigapófisis (figuras 4.35 b; 4.36 c; 4.37).

El proceso transverso está dirigido dorsolateralmente, aproximadamente 45º respecto a la horizontal y posterior a la parapófisis (figura 4.35 a). La diapófisis se situaría dorsal a la parapófisis, a la que se uniría por una lámina ppdl (parapodiapofisial). a la diapófisis se dirigen las láminas pcdl, más ancha en su inicio ventral, la podl (postzigodiapofisial) y la spdl (espinodiapofisial).

Figura 4.38 Vértebra dorsal medioposterior (MDS-RVII,242) de Demandasaurus en vistas posterior (a), anterior (b) y lateral derecho (c). Escala: 10 cm.

128 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

La espina neural es simple. En su superficie anterior se desarrolla una estructura preespinal desde un punto situado a la misma altura que las prezigapófisis (figura 4.35 a; 4.35 a). Lateralmente se recorren por las láminas sprl (espinoprezigapofisiales), muy estrechas y separadas por un área rugosa; en el arranque ventral de la estructura preespinal se fusionan y reciben dos crestas muy cortas que se orientan hacia las prezigapófisis, y que se identifican como el vestigio de la conexión directa de las sprl con la estructura preespinal. La lámina lateral de la espina neural estaría formada sólo por la lámina spdl (espinodiapofisial).

MDS-RVII,242

Posee una morfología similar a MDS-RVII,798 pero está más incompleta al carecer de postzi- gapófisis y de toda la estructura dorsal del arco neural (figura 4.38). Se interpreta que estas dos vérte- bras serían consecutivas en la serie dorsal media-posterior: MDS-RVII,242 tiene un centro vertebral tan largo como alto (IA = 1, tabla 4.7,) y sería anterior en la serie dorsal a su homóloga.

4.7.2 DISCUSIÓN

En la mayoría de los saurópodos la longitud anteroposterior de los centros dorsales medios y posteriores es mayor que su anchura y altura, excepto en diplodócidos como Diplodocus y Apatosaurus y algunos titanosaurios (Upchurch et al., 2004; Borsuk-Bialynicka, 1977), tabla 4.8. Los centros vertebrales dorsales medios y posteriores (figura 4.39) son platicélicos en saurópodos primitivos como Barapasaurus ( Jain et al., 1975); en dicraeosáuridos y diplodócidos son platicélicos o anficélicos (cara articular anterior cóncava). Los centros vertebrales poseen una cara articular anterior débilmente convexa en algunas formas basales (Cetiosaurus) y hemisféricas prominentes en toda la serie de los macronarios (Upchurch et al., 2004).

El centro vertebral dorsal de Demandasaurus es opistocélico, con la cara articular anterior de una convexidad leve. Comparte este carácter con otros rebaquisáuridos como Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995) y MMCH-Pv-49. a diferencia de los anteriores taxones, Rebbachisaurus posee centros anficélicos (Wilson, 2002).

La superficie ventral del centro vertebral es cóncava anteroposteriormente y levemente convexa transversalmente (figura 4.39). Esta superficie presenta una cresta sagital en taxones de diferentes clados de saurópodos: en Dystilosaurus, Lirainosaurus, Haplocanthosaurus y Andesaurus (Curtice y Statdman, 2002; Casanovas et al., 2001; Hatcher, 1903; Calvo y Bonaparte 1991); el titanosaurio Opisthocoelicaudia presenta crestas ventrolaterales y una fuerte cresta sagital (Borsuk-Bialynicka, 1977). En formas como Diplodocus y Haplocanthosaurus la convexidad más aguda de la superficie ventral genera una cresta ancha (Upchurch et al., 2004). El género Euhelopus posee la cresta ventral en las primeras vértebras dorsales (Macintosh, 1990). Los Titanosauriformes basales tienen la superficie

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 129 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.39 Vista lateral de vértebras de la región media y posterior en la serie dorsal de diversos taxones de sauró- podos. a: Patagosaurus; b: Cetiosaurus; c, Omeisaurus; d, Diplodocus; e Apatosaurus; f, Dicraeosaurus; g, Haplocantho- saurus; h, Camarasaurus; i, Brachiosaurus; j, Titanosauridae indet.; k, Opisthocoelicaudia; l, Saltasaurus. Modificado de: (a, d, e f, g, h, i, j, k, l) Bonaparte, 1999; (b) He et al., 1988; (c) Upchurch y Martin, 2002.

Tabla 4.8 Comparación entre varios taxones de saurópodos de los valores de los índices IA (Upchurch, 1998) e IA (Wilson, 2002). Basado en Russell (1996), Borsuk-Bialynicka (1977), Royo (2005), Gomani (2005), Wilson y Upchurch (2009) y Barco (2009). Entre paréntesis, valores estimados.

Taxon IA IA (Wilson 2002) r garasbae (Russell 1996) 0.85 0,8 Galvesaurus 0,5 0,6 Tastavinsaurus 1,1 1,3 Euhelopus Wilson Upchurch 2009 (1,1) 1,2 Malawisaurus Gomani 2005 1,4 1,6 Opisthocoelicaudia (1,3) (1,7) Demandasaurus 1 0,95 ventral sin cresta: Eucamerotus foxi (Upchurch, 1993), Brachiosaurus (Riggs, 1904), Cedarosaurus (Tid- well et al., 1999) y Tastavinsaurus (Canudo et al., 2008; Royo-Torres, 2009b).

130 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Los centros vertebrales dorsales de Demandasaurus son cóncavos tanto anteroposteriormente como lateralmente, careciendo de crestas en la superficie ventral, carácter compartido por otros rebaquisáuridos como Limaysaurus (Salgado et al., 2004), Amazonsaurus (Carvalho et al., 2003) y MMCH-Pv-49.

Los saurópodos poseen cámaras neumáticas internas en la serie vertebral presacra (Cope, 1877; Marsh, 1877; Janensch, 1947; Britt, 1993; Wedel, 2003). El grado de desarrollo de neumatización genera estructuras diferenciadas (Wedel et al., 2000; 2009). La neumatización se ha observado en vértebras dorsales de eusaurópodos basales como Omeisaurus y Mamenchisaurus, neosaurópodos basales como Haplocanthosaurus, diplodocoideos como Diplodocus y Barosaurus, macronarios basales como Camarasaurus, y Titanosauriformes como Brachiosaurus, Euhelopus y Malawisaurus (Wedel, 2009).

Los centros dorsales de algunos saurópodos basales como Shunosaurus (Zheng, 1996) carecen de pleurocelos. Este carácter también se presenta en formas derivadas de Neosauropoda como Di- craeosauridae (figura 4.39 f ), en la que esta ausencia de pleurocelos se considera una reversión ( Janensch, 1935-36; Macintosh, 1990; Salgado y Bonaparte, 1991). Los eusaurópodos basales Ma- menchisaurus (Dong, 1998) y Patagosaurus (Bonaparte, 1986a) poseen depresiones laterales someras, y en Omeisaurus se han descrito pleurocelos desarrollados en algunos ejemplares (Martin-Rolland, 1999), figura 4.39. En Cetiosaurus hay una profunda depresión simple sin expansiones dentro del centro vertebral ni hacia la base del arco neural (Upchurch et al., 2004). Los neosaurópodos tienen pleurocelos bien desarrollados, aunque aparecen reducidos en algunos titanosaurios (Upchurch et al., 2004), figura 4.39 d-l.

La forma de los pleurocelos es un carácter significativo y varía en los diferentes clados de sau- rópodos (figura 4.39). Los neosaurópodos desarrollan pleurocelos amplios y elípticos, que en Ma- cronaria son de mayor desarrollo dorsoventral y acuminados en su borde posterior (Royo-Torres, 2009b) lo que les da un aspecto subtriangular. Haplocanthosaurus posee pleurocelos subcirculares y situados en la zona central de la cara lateral (Hatcher, 1903). En Titanosauria son elípticos, alargados anteroposteriormente y de poca altura dorsoventral, con terminación aguda en su borde posterior (Salgado et al., 1997) y se abren en una fosa amplia y somera (Upchurch et al., 2004). En el interior de los pleurocelos de las vértebras dorsales medias y posteriores se ha descrito la presencia de láminas y surcos secundarios en neosaurópodos como Barosaurus (Lull, 1919) y Titanosauriformes como Tas- tavinsaurus (Canudo et al., 2008; Royo-Torres 2009b) Opisthocoelicaudia (Borsuk-Bialynicka, 1977), Lirainosaurus (Sanz et al., 1999) y Argentinosaurus (Bonaparte y Coria, 1993).

Los pleurocelos de Demandasaurus están excavados profundamente en su región anterior, en el sentido de Upchurch et al. (2004) y Harris (2006a); además carecen de divisiones internas (figura 4.35 b; 4.36 c) como en los otros diplodocoideos Diplodocus y Apatosaurus (Hatcher 1901; Gilmore

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 131 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.40 Vista lateral de vértebras dorsales de rebaquisáuridos. a, Demandasaurus; b, Nigersaurus; c, Limaysaurus; d, MMCH-Pv-49. Modificado de: (b) Serenoet al., 2007; (c) Calvo y Salgado, 1995. ACPL: lámina centroparapofisial anterior; CPRL: lámina centroprezigapofisial; HIPOSF: hiposfeno; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PCPL: lámina centroparapofisial anterior; PODL: lámina postzigadiapofisial.

1936) y otros rebaquisáuridos: Rebbachisaurus garasbae, Limaysaurus, Amazonsaurus (Lavocat, 1954; Calvo y Salgado, 1995; Carvalho et al., 2003) y MMCH-Pv-49 (figura 4.40).

El arco neural de las vértebras dorsales de los saurópodos primitivos es aproximadamente igual de alto que el centro vertebral. En el resto de saurópodos es particularmente alto, de modo que es tan alto o más que el centro (Bonaparte, 1986b; Upchurch, 1998; Wilson, 2002). La relación entre la longitud dorsoventral del arco neural y el centro vertebral es un carácter diagnóstico para Diplodocoidea, donde alcanza valores mayores de 3 (Calvo y Salgado, 1995). En los Titanosauriformes se incluyen tanto taxones con arcos neurales altos dorsoventralmente como Tastavinsaurus (Canudo et al., 2008; Royo-Torres, 2009b) o Cedarosaurus (Tidwell et al., 1999) y bajos, como Brachiosaurus ( Janensch, 1929) y Jiangshanosaurus (Dong et al., 2001). Los titanosaurios tienen arcos neurales muy bajos en relación a la altura de los centros (figura 4.39 j,k,l). Como en Diplodocoidea, el arco neural de los rebaquisáuridos es al menos tres veces más alto que el centro vertebral; 2 veces en Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995).

En la superficie lateral del arco neural se desarrollan tres fosas o más si una lámina pcpl está presente, como ocurre en algunos neosaurópodos. Cetiosaurus tienen una pequeña lámina infrapostzigapofisial accesoria que se extiende desde la superficie posterior de la pcdl hasta la base de la postziga- pófisis (Upchurch et al., 2004). Esta lámina aparece frecuentemente en las dorsales de neosaurópodos y algunos euhelopódidos, y está ausente en Patagosaurus y Barapasaurus ( Jain et al., 1979; Bonaparte 1986b; Upchurch, 1998). Al igual que Diplodocidae, Demandasaurus, Nigersaurus y MMCH-Pv-49 poseen los arcos neurales de las dorsales medio-posteriores con la lámina pcpl (figura 4.40 b,d).

132 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.41 Vista anterior de vértebras dorsales de rebaquisáuridos. a, Demandasaurus; b, Nopcsaspondylus; c, Li- maysaurus; d, MMCH-Pv-49. Modificado de: (b) Apesteguía, 2007; (c) Calvo y Salgado, 1995. CPRL: lámina centroprezigapofisial; EPRS: estructura prespinal; forn: forámenes neumáticos; PRPL: lámina prezigaparapofisial; SPRL: lámina espinoprezigapofisial.

Las parapófisis se sitúan a media altura del cuerpo vertebral en la dorsal primera, pero tiende a subir en el arco neural de las dorsales medias y posteriores, colocándose ventrolateralmente a las prezi- gapófisis. En las dorsales posteriores pueden darse dos posiciones para la parapófisis, o bien anterior al proceso transverso, o justo debajo de él, carácter que Upchurch (1998) considera derivado (figura 4.39 e). La parapófisis en Demandasaurus está en una posición dorsal respecto a la prezigapófisis y lejos de ella, carácter que comparte con Nigersaurus (Sereno et al., 2007), y que se considera una sina- pomorfía del clado Nigersaurinae (figuras 4.36; 4.40).

En Haplocanthosaurus y Camarasaurus la parapófisis está conectada al proceso transverso con la lámina ppdl (figura 4.39 h). La parapófisis se une al centro por una lámina acpl que se desarrolla desde la proximidad del extremo ventral de la cprl. La lámina pcdl se desarrolla en las vértebras dorsales de los saurópodos; en titanosaurios se ensancha y bifurca ventralmente formando una pequeña depresión subtriangular (Bonaparte y Coria, 1993; Salgado et al., 1997). Otras láminas asociadas a la parapófisis son la pcpl (centroparapofisial posterior), de la que carecen Camarasaurus, Tastavinsaurus y Cedarosaurus (Royo-Torres, 2009b), y la prpl (prezigoparapofisial) procedente de la prezigapófisis.

La presencia de la lámina prpl diferencia a Demandasaurus, Nopcsaspondylus, Rebbachisaurus y a MMCH-Pv-49 (observaciones propias) de otros rebaquisáuridos como Limaysaurus y Nigersaurus (figura 4.41), donde falta esta lámina (Sereno et al., 2007).

Las prezigapófisis reciben ventralmente las láminas cprl (centroprezigapofisial), bien desarrolladas. En el eusaurópodo basal Omeisaurus (Wilson y Sereno, 1998) y en varios neosaurópodos la cprl está bifurcada dorsalmente en dos ramas, lateral y medial (figura 4.42): en Diplodocoidea (Di- plodocus, Barosaurus, Dicraeosaurus), Camarasaurus, Brachiosaurus, Dystilosaurus, Euhelopus y en los titanosaurios Malawisaurus y Saltasaurus (Upchurch, 1993; Curtice y Statdman, 2002; Upchurch et al.,

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 133 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

2004). La lámina cprl es simple en Cetiosaurus, Shunosaurus, Patagosaurus, Kotasaurus, Haplocantho- saurus, Opisthocoelicaudia (Upchurch, 1993; Upchurch et al., 2004). En las vértebras dorsales medias y caudales las prezigapófisis se encuentran desplazadas hacia la línea media, dejando entre ellas una superficie articular accesoria o hipantro (figura 4.42 b).

La cprl bifurcada, tanto en las vértebras cervicales como en las dorsales, es un carácter diagnós- tico de Demandasaurus (figuras 4.36; 4.41 a). También aparece bifurcada en las vértebras dorsales de MMCH-Pv-49 (figura 4.41 d) y aparentemente en Rebbachisaurus garasbae (figura 30 de Russell, 1996 y observaciones propias en el Museo de Historia Natural de París).

Entre las láminas cprl, la superficie dorsal del centro y las láminas que rodean la apertura anterior del canal neural se localiza una fosa profunda o cavidad infraprezigapofisial (figura 4.42). En eusau- rópodos como Patagosaurus la cavidad está bien desarrollada dorsoventralmente y posee una cresta vertical o reborde supraneural en su parte medial, que la divide en dos mitades (Bonaparte, 1986a). En Neosauropoda la cavidad amplia y profunda aparece en Haplocanthosaurus (Hatcher, 1903), Cama- rasaurus (Madsen et al., 1995) y Apatosaurus (Gilmore, 1936). En Titanosauriformes como Brachio- saurus ( Janensch, 1961) y Eucamerotus (Blows, 1995) el desarrollo de la cavidad infraprezigapofisial es menor, como también ocurre en los titanosaurios Andesaurus, Isisaurus, Opisthocoelicaudia y Saltasaurus (Borsuk–Bialynicka, 1977; Salgado et al., 1997; Jain y Bandyopadhyay, 1997; Salgado, 2003).

Demandasaurus posee una cavidad infraprefigapofisial de gran desarrollo dorsoventral como en Diplodocoidea; esta cavidad conecta con otra similar postzigapofisial por medio de unas estructuras neumatizadas que atraviesan el arco neural anteroposteriormente, lo que se identifica como un ca- rácter autapomórfico (figura 4.41 a). Una neumatización semejante no se ha descrito en otros sau- rópodos, pero sí se ha visto en terópodos como Majungatholus y Aves (O’Connor y Claessens, 2005). Los rebaquisáuridos MMCH-Pv-49 y Rebbachisaurus (Russell, 1996) también poseen una cavidad infraprefigapofisial bien desarrollada (figura 4.41).

El proceso transverso resulta de la unión de tres anchas láminas: prdl, podl y pcdl. La ausencia de lámina podl se interpreta como un carácter derivado que se presenta en Patagosaurus y titanosaurios como Argyrosaus, Lirainosaurus, Opisthocoelicaudia (Salgado et al., 1997; Sanz et al., 1999). A menudo hay una lámina más pequeña acdl y/o una ppdl en las dorsales medias y posteriores. La pcdl se ensancha o bifurca en 2 crestas en su extremo distal en titanosaurios (Salgado et al., 1997).

El proceso transverso dirigido hacia lateral es la condición primitiva de los saurópodos (Up- church et al., 2004) pero reaparece en varios clados (figura 4.42): en los saurópodos asiáticos, en diplodócidos y en litostrotios (Upchurch et al., 2004). En las vértebras dorsales posteriores hay procesos transversos dirigidos laterodorsalmente en Eusauropoda: Patagosaurus, Shunosaurus, Omeisaurus, Cetiosaurus, Haplocanthosaurus y Dicraeosaurus (Upchurch, 1993; 1998). Los Titanosauriformes presentan las dos condiciones (figura 4.42 g - k), con géneros de procesos transversos dirigidos late-

134 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.42 Vista anterior de vértebras de la región media y posterior en la serie dorsal de diversos taxones de sau- rópodos. a, Omeisaurus; b, Patagosaurus; c, Apatosaurus; d, Dicraeosaurus; e Haplocanthosaurus; f, Camarasaurus; g, Brachiosaurus; h, Titanosaurus colberti; i, Argentinosaurus; j, Opisthocoelicaudia; k, Saltasaurus. Modificado de: (a) He et al., 1998; (b) Bonaparte, 1986; (c) Gilmore, 1936; (d) Janensch, 1929 (e) Hatcher, 1903; (f, g, k) Salgado, 2003; (h) Jain y Bandyopadhyay, 1997; (i) Bonaparte, 1999; (j) Borsuk-Bialynicka, 1977. La flecha indica el hipantro.

ralmente o algo dorsalmente en Brachiosaurus ( Janensch, 1929) y Eucamerotus (Blows, 1995), y otros de diapófisis dirigidas dorsalmente como Tastavinsaurus (Canudo et al., 2008; Royo-Torres, 2009b), Phuwiangosaurus (Martin et al., 1999) y Saltasaurus (Powell, 1992).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 135 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.43 Vista posterior de vértebras de la región media y posterior en la serie dorsal de diversos taxones de sau- rópodos. a, Barapasaurus; b, Omeisaurus; c, Cetiosaurus; d, Apatosaurus; e Dicraeosaurus; f, Rebbachisaurus garasbae; g,Haplocanthosaurus; h, Camarasaurus; i, Brachiosaurus; j, Opisthocoelicaudia; k, Saltasaurus. .Modificado de: (a, d, h, k) Salgado 2003; (b) He et al., 1998; (c) Upchurch y Martin, 2002; (d) Gilmore, 1936; (e) Janensch, 1929; (f) Bonaparte, 1999; (g) Hatcher, 1903; (i) Janensch, 1950; (j) Borsuk-Bialynicka, 1977.

El proceso transverso de Demandasaurus se orienta laterodorsalmente como en dicraeosáuri- dos, a diferencia de los procesos transversos horizontales de otros diplodocoideos como Diplodocus, Apatosaurus y Suuwassea (Hatcher, 1901; Gilmore, 1936; Harris, 2006b). Este carácter lo comparte

136 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Demandasaurus con el resto de rebaquisáuridos (Lavocat, 1954; Dalla Vecchia, 1999; Calvo y Salgado, 1995; Sereno et al., 2007), figuras 4.41 y 4.43 f.

Demandasaurus carece de la lámina prdl (figuras 4.36; 4.37), ausencia que ocurre también en Haplocanthosaurus y Dicraeosaurus (Upchurch, 1998) y en el rebaquisáurido MMCH-Pv-49; en Li- maysaurus y Nopcsaspondylus se desarrolla la lámina prdl (Calvo y Salgado, 1995; Apesteguía, 2007), figura 4.41.

La estructura hiposfeno-hipantro es una articulación accesoria presente en las vértebras dorsales medias y posteriores que permite alcanzar grandes tamaños corporales al dar una mayor estabilidad a la columna vertebral (Apesteguía, 2005). Lo posee la mayor parte de los saurópodos excepto los litostrotios como Malawisaurus, Alamosaurus, Neuquensaurus, Opisthocoelicaudia, Rapetosaurus, Saltasaurus e Isisaurus colberti (Upchurch et al., 2004), figuras 4.42 y 4.43. La lámina hiposfenal tiene una forma general triangular en vista caudal, con el ápice apuntado dorsalmente, en cuya zona se une al punto donde las postzigapófisis se fusionan medialmente. El hiposfeno está soportado por un par de lámi- nas cpol que se extienden ventrolateralmte. Pero la morfología del hiposfeno, así como el complejo laminar asociado a él varía entre los clados (Apesteguía, 2005): en Diplodocoidea es romboidal; en macronarios basales está ensanchado ventralmente; en Titanosauriformes basales y Brachiosaurus se hace bífido en su parte ventral; los rebaquisáuridos pierden esta estructura salvo en algunos taxones;

Figura 4.44 Detalle de la vista posterior de vértebras dorsales de diversos taxones de saurópodos. La flecha señala el hiposfeno. a, Barapasaurus; b, Haplocanthosaurus; c, Apatosaurus d, Histriasaurus; e Limaysaurus; f, Camarasaurus; g, Brachiosaurus; h, Opisthocoelicaudia; i, Saltasaurus. Modificado de: (a, c, i) Salgado 2003; (b) Hatcher, 1903; (d) Dalla Vecchia, 1998; (e) Calvo y Salgado, 1995; (f ) Apesteguía, 2005; (g) Janensch, 1929; (h) Borsuk-Bialynicka, 1977.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 137 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. en titanosaurios se desarrolla una estructura nueva derivada del hiposfeno bífido y aparece una lámina mcpol (centropostzigapofisial medial); finalmente los titanosaurios avanzados carecen de esta estructura (figura 4.44)

La presencia de hiposfeno en las vértebras dorsales de Demandasaurus, como una estructura laminar, contrasta con la ausencia de ese carácter en otros rebaquisáuridos, con excepción de Histria- saurus y Nopcsaspondylus, dos taxones que Apesteguía (2007) considera como rebaquisáuridos basales y los agrupa en el clado Rebbachisauroidea (figura 13, obra citada). En los rebaquisáuridos que no poseen hiposfeno, Apesteguia et al. (2010) describen una estructura articular de “alero en U y complejo de plataforma” que facilita la torsión y la movilidad intervertebrales, especialmente desarrollada en MMCH-Pv-49 (figuras 4.41 d; 4.45 f)

Las postzigapófisis están muy próximas en las vértebras dorsales medias y caudales. Ventral- mente reciben las láminas centropostzigapofisiales (cpol) que pueden presentarse divididas caracte- rísticamente en diplodócidos y dicraeosáuridos (Wilson, 2002). Las cpol están ausentes en los eusau- rópodos basales como Omeisaurus y Patagosaurus (Upchurch, 1998). La lámina cpol aparece dividida también en Demandasarus, originando una rama medial que converge con su complementaria en el hiposfeno. Este carácter lo comparte con Nopcsaspondylus (Apesteguía, 2007) y lo diferencia de la cpol simple presente en MMCH-Pv-49, Limaysaurus y Rebbachisaurus garasbae (Calvo y Salgado, 1995; Russell, 1996) figura 4.45.

Algunos saurópodos poseen una cavidad supraneural, situada dentro del cuerpo del arco neural, encima del canal neural. En neosaurópodos está, o bien totalmente cerrada por hueso, o bien oblite- rada por un estrechamiento anteroposterior del arco neural (Bonaparte, 1986a; 1986b). En Barapa- saurus ( Jain et al., 1979) y Patagosaurus (Bonaparte 1986a) la cavidad se abre al exterior por un foramen lateral justo por debajo de la base del proceso transverso. Diplodocus posee una cavidad amplia pero más reducida porque la pared posterior de la cavidad se desplaza hacia anterior; en Camarasaurus la reducción anteroposterior es mayor y además aparece un tabique óseo que la divide. Finalmente en Haplocanthosaurus la cavidad ha desaparecido y aparece un tabique óseo en sentido transversal (Bona- parte 1999). Los rebaquisáuridos presentan cámaras supraneurales desarrolladas (figura 4.45), pero en Demandasaurus esas cavidades son muy excavadas y complejas, con unos conductos que atraviesa anteroposteriormente todo el arco neural, lo que se considera un carácter autapomórfico.

Las espinas neurales son simples ymás altas que largas en Demandasaurus. En varios clados de neosaurópodos se desarrollan espinas dobles (figuras 4.42; 4.43): diplodócidos, Camarasaurus, Eu- helopus y Opisthocoelicaudia (Upchurch, 1993; Wilson y Sereno, 1998). En diplodócidos y dicraeosáu- ridos la espina es especialmente alta alcanzando de 2 a 4 veces la altura del centro (Upchurch, 1998). En general las espinas se dirigen verticalmente, o ligeramente hacia el lado anterior (figura 4.39), pero en algunos litrostotios avanzados, especialmente Ampelosaurus, tienen una fuerte orientación

138 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.45 Vista posterior de vértebras dorsales de rebaquisáuridos. a, Demandasaurus; b, Nopcsaspondylus; c, His- triasaurus; d, Limaysaurus; e Rebbachisaurus garasbae; f, MMCH-Pv-49 Modificado de: (b) Apesteguía, 2007; (c) Dalla Vecchia, 1998; (d) Calvo y Salgado, 1995; (e) Bonaparte, 1999. caudodorsal (Upchurch et al., 2004).

Los rebaquisáuridos y los dicraeosáuridos comparten espinas neurales con forma de pala en vista anterior, muy anchas lateralmente, de bordes paralelos que divergen hacia el extremo dorsal y con el extremo dorsal redondeado (Upchurch et al., 2004). Los rebaquisáuridos presentan las espinas neura-

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 139 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. les de las vértebras dorsales con forma de pétalo, resultado del desarrollo de las diferentes láminas que la forman (figuras 4.41; 4.45). Las vértebras dorsales de dicraeosáuridos y rebaquisáuridos difieren en que las primeras son bífidas, y de la mayor longitud relativa de sus espinas neurales (figuras 4.39 f; 4.43 e). Nopcsaspondylus posee espinas neurales bajas, y quizás representen una línea evolutiva local para rebaquisauroideos suramericanos (Apesteguía, 2007), figuras 4.41 b; 4.43 b). Probablemente las espinas neurales de las vértebras dorsales fueran altas en Demandasaurus, si consideramos las vértebras más posteriores en la serie, donde aparece una vértebra caudosacra y la segunda caudal con espinas altas.

Las espinas neurales en saurópodos primitivos como Shunosaurus son comprimidas lateralmente, sin láminas o sólo con crestas moderadamente desarrolladas (Upchurch et al., 2004); en Patagosaurus hay cuatro láminas divergentes que en el extremo dorsal de la espina se unen (Bonaparte, 1986a). Los cetiosáuridos y otros eusaurópodos desarrollan dos láminas importantes, sprl y spol, que se extienden a lo largo de los márgenes anterolateral y posterolateral de la espina. Las láminas sprl, que se consideran exclusivas de Eusauropoda (Royo-Torres, 2009b) pueden discurrir de forma separada en la espina neural, o unirse para originar la prsl (figura 4.42) en la superficie anterior de la espina neural en Brachiosaurus, y en titanosaurios como Andesaurus y Phuwiangosaurus (Salgado et al., 1997; Martin et al., 1999).

Los eusaurópodos basales y el macronario basal Camarasaurus carecen de lámina preespinal (Upchurch et al., 2004); diplodocoideos y Titanosauriformes presentan la lámina prsl (Wilson, 1999) lo que Salgado et al. (1997) consideran como una probable convergencia. Los Titanosauriformes presentan como sinapomorfía una lámina que recorre la mitad dorsal de la espina (Salgado et al., 1997); los clados incluidos en Lithostrotia (Upchurch et al., 2004) poseen una lámina prsl que recorre toda la espina neural.

La lámina spdl no se encuentra en eusaurópodos basales como Shunosaurus, Patagosaurus o Ce- tiosaurus (Wilson, 2002; Bonaparte, 1986a; Upchurch et al., 2004). La lámina se fusiona en dorsal con la spol a un tercio o a la mitad de la altura de la espina, salvo en Tastavinsaurus (Canudo et al., 2008; Royo-Torres, 2009b) y Tazoudasaurus (Allain et al., 2004). En los diplodocoideos la spol se dirige lateralmente y las sprl se unen para formar la lámina prsl. Haplocanthosaurus y Macronaria desarrollan un proceso triangular prominente que se proyecta lateralmente desde extemo dorsal de la espina (figuras 4.42; 4.43) aunque puede estar reducido en algunos litostrotios derivados (Hatcher, 1903; Salgado et al., 1997, Upchurch, 1998; 1999; Wilson y Sereno 1998).

En la superficie posterior de la espina neural se desarrolla una lámina postespinal (posl) en Shunosaurus, Diplodocoidea y Titanosauria (Upchurch, 1998), figura 4.43. En Titanosauriformes se desarrolla una estructura gruesa y rugosa, el proceso postespinal, que tienen Losillasaurus, Ha- plocanthosaurus Brachiosaurus, Tastavinsaurus, (Hatcher, 1903; Upchurch, 1998; Canudo et al., 2008;

140 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Royo-Torres, 2009b).

Las espinas neurales de rebaquisáuridos poseen láminas muy delgadas y con depresiones profundas situadas en la base del arco neural, en posición ventral al proceso transverso (Bonaparte, 1999). Estos caracteres se aprecian bien en Limaysaurus, Rebbachisaurus garasbae (Calvo y Salgado, 1995; Russell, 1996) y MMCH-Pv-49 (figura 4.45) Las láminas prsl y posl son delgadas y resultan de la unión de las láminas sprl y spol respectivamente, en Limaysaurus y Rebbachisaurus garasbae, En His- triasaurus (Dalla Vecchia, 1998), Nopcsaspondylus, MMCH-Pv-49 y Rebbachisaurus garasbae (Apeste- guía et al., 2010) la posl estaría formada por la unión de las spol mediales. Sin embargo el carácter y la homología de las láminas spol lateral y spol medial en los rebaquisáuridos deberán ser revisados con el estudio detallado del material disponible y el análisis de la posibilidad de migraciones y fusiones parciales o completas de estas láminas. En la superficie anterior de la espina neural de Demandasaurus no hay una simple lámina prsl, sino una estructura ancha formada por un largo recorrido paralelo de las sprl (figuras 4.35; 4.36; 4.41 a). En la superficie posterior de su espina neural Demandasaurus desarrollaría una estructura postespinal resultado de la unión de láminas spol mediales (figuras 4.35; 4.36)

La lámina lateral de la espina neural de Demandasaurus podría estar formada solo por la spdl. Este carácter es diferente en otros diplodocoideos más derivados en los que la lámina lateral es com- puesta, como resultado de la unión de la spol lateral y la spdl (Wilson, 2002). En Rebbachisaurus garasbae (Calvo, 1999) y en MMCH-Pv-49 la lámina lateral resulta de la unión de la spol lateral y la spdl, que en MMCH-Pv-49 es homóloga del “segmento espinal” de la sprl (Haluza y Canale, 2008). Aunque Limaysaurus tessonei se describió inicialmente señalando que la lámina lateral está formada solo por la spdl, que además recibe la lámina spzal o lámina suprapostzigapofisial accesoria (Calvo y Salgado, 1995), más tarde Calvo (1999) señala para esta especie que la lámina lateral resulta de la unión de la spdl y la spol lateral.

4.8 COSTILLAS DORSALES

4.8.1 DESCRIPCIÓN

Se han recuperado nueve costillas dorsales bastante completas (MDS-RVII,14; MDS- RVII,301; MDS-RVII,364; MDS-RVII,365; MDS-RVII,368; MDS-RVII,382; MDS-RVII,592; MDS-RVII,600; MDS-RVII,611) y catorce fragmentarias (MDS-RVII,246; MDS-RVII,247; MDS-RVII,250; MDS-RVII, 251; MDS-RVII,253; MDS-RVII,270; MDS-RVII,315; MDS- RVII,370; MDS-RVII,399 (¿relacionado con MDS-RVII,382?); MDS-RVII,400; MDS-RVII,467; MDS-RVII,573; MDS-RVII,614; MDS-RVII,630).

En general, son costillas gráciles, con un tubérculo más robusto que el capítulo. Entre capítulo

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 141 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. y tubérculo se desarrolla un cuello construido como una fina lámina ósea con una superficie cóncava neumática. No hay neumatoporos en las costillas, cuyo interior posee una estructura esponjosa normal. Se van a describir algunas de las costillas morfologicamente más significativas.

MDS-RVII, 600

Es una costilla anterior derecha (figura 4.46). La cabeza articular es convexa en la superficie anterior y cóncava en la superficie posterior. El capítulo es algo convexo en las superficies anterior y posterior. Es aplastado anteroposteriormente y de sección ovalada. El tubérculo está más elevado que el capítulo, y probablemente fuera más ancho; está aplastado anteroposteriormente, su superficie anterior es ligeramente convexa, donde se desarrolla una cresta muy saliente que se dirige hacia el asta recorriendo la cara posterior de ésta hasta menos de su mitad; la superficie posterior del tubérculo es cóncava en su zona distal.

El asta es recta en vista medial y sinuosa en vista anterior. Está alineado con el tubérculo, y forma un ángulo próximo a los 90º con el capítulo. Los bordes anterior y posterior son levemente convexos. Las superficies medial y lateral son redondeadas,más delgadas en su mitad dorsal. La sección del asta es subtriangular en proximal, y ovalada en distal, aplastada anteroposteriormente.

MDS-RVII, 592

Es una costilla anterior izquierda (figura 4.46C). De la cabeza articular sólo se conserva el tubérculo y el comienzo del capítulo. El tubérculo es convexo en la superficie anterior y cóncavo-con-

Figura 4.46 Costillas dorsales de Demandasaurus: MDS-RVII,600 (A y B); MDS-RVII,592 (C). Vistas anterior (A y C), y posterior (B). Escala: 10 cm.

142 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.47 Costilla dorsal MDS-RVII, 364 de Demandasaurus. a: vista anterior; b: vista posterior; c: detalle de mitad proximal. Escala: 10 cm. vexo posteriormente. La superficie anterior tiene una cresta que forma un abultamiento y desaparece en el borde anterior del asta. La superficie articular es ovalada, algo cóncava.

El asta está alineada con el tubérculo y girada respecto a la cabeza articular; es recta en vista lateral y sinuosa en vista posterior. La superficie anterior es plano-convexa, y la posterior, convexa. El borde lateral es redondeado en proximal y afiladoen distal; gira hacia posterior en la mitad distal del asta. El borde medial es redondeado para hacerse afilado distalmente. La sección del asta es ovalada y distalmente se aplasta anteroposteriormente. El extremo distal del asta se ha perdido pero se puede inferir que sería aplastado anteroposteriormente.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 143 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.48 Costilla dorsal MDS-RVII, 368 de Demandasaurus. a: vista anterior; b: vista posterior. Escala: 10 cm.

MDS-RVII,364

Es una costilla anterior izquierda que se preserva prácticamente completa (figura 4.47). La cabeza articular está muy expandida en sentido lateromedial. Es plano-convexa anteriormente, y cón- cava con varias depresiones neumáticas posteriormente. El capítulo es robusto, con una oquedad en la superficie posterior cerca de la superficie articular y del borde dorsal. La superficie de articulación es oval y cóncava. Las superficies anterior y posterior son planas, la anterior con rugosidades y engrosamientos.El tubérculo se dispone superior al capítulo, y es muy ancho, ovalado en vista posterior. Posee una cresta ancha en su superficie anterior que se prolonga en el asta distalmente en el borde medial de ésta. En la superficie posterior posee una estructura masiva irregular, con varios huecos y salientes y que forma parte de la superficie articular, también con rugosidades y ovalada (figura 4.47 c). El cuello del tubérculo es corto y de aspecto laminar.

El asta se dispone en un ángulo de cerca de 90º respecto al capítulo. Es sinuoso, curvado en vista posterior, y en vista lateral es curvado para hacerse recto distalmente. La superficie anterior es convexa

144 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. proximalmente y plana distalmente, y la superficie posterior es cóncava proximalmente y plana distalmente. El borde lateral es afilado en proximal,como continuación del tubérculo. El borde medial es ancho, plano proximalmente y afilado distalmente. La sección proximal del asta es subtriangular, y la sección distal ovalada, aplastada en sentido anteroposterior. El extremo distal está ensanchado en sentido lateromedial y algo engrosado anteroposteriormente. Su contorno es ovalado en vista distal.

MDS-RVII, 368

Es una costilla anterior derecha (figura 4.48). La cabeza articular es convexa en la superficie anterior, y cóncava en posterior debido al gran desarrollo de la cresta tubercular. El capítulo es plano en la superficie anterior y levemente convexo en la posterior; es aplastado anteroposteriormente. El tubérculo es fragmentario; su superficie anterior es levemente convexa, y levemente cóncava la superficie posterior, con una cresta que se prolonga por la mitad dorsal del asta para formar distalmente su borde medial. El tubérculo está situado por encima del capítulo, y cerca de él; el cuello es corto y laminar.

El asta se dispone en un ángulo de cerca de 90º respecto al capítulo. El asta es recta, ligeramente sinuosa en vistas lateral y posterior. Su sección proximal es subtriangular, y la distal ovalada, aplasta-

Figura 4.49 Costilla dorsal MDS- RVII, 611 de Demandasaurus. a: vista anterior; b: vista posterior. Es- cala: 10 cm.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 145 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. da anteroposteriormente. El borde anterior es convexo en proximal para hacerse plano en distal; el borde posterior es convexo en proximal, y plano-cóncavo en distal. La superficie medial es ancha en proximal y afilada en distal; la superficie lateral es afilada en proximal. La región distal está aplastada anteroposteriormente; se ha perdido el extremo distal.

MDS-RVII, 611

Es una costilla anterior izquierda, prácticamente completa, salvo una pequeña parte del cuello entre el tubérculo y el capítulo (figura 4.49). La cabeza articular es convexa en su cara anterior, y cóncava en posterior, algo ensanchada lateromedialmente. El capítulo es algo cóncavo en anterior, y plano-convexo en posterior; su superficie articular es ovalada. Tanto capítulo como tubérculo están aplastados anteroposteriormente. El tubérculo está más elevado que el capítulo y es más corto que éste. Es levemente convexo en su superficie anterior, donde se desarrolla una cresta ancha que se prolonga por el asta en su borde posterior; su superficie posterior es cóncava. La superficie articular es subtriangular (está erosionada). El borde posterior del tubérculo se prolonga en el borde posterior del asta a modo de cresta afilada que llega hasta la mitad distal del asta. El cuello que une capítulo y tubérculo es una lámina de poco grosor.

El asta es algo sinuosa, sobre todo distalmente. Forma un ángulo de 90º con el capítulo. Su sección es subtriangular en proximal y ovalada, algo comprimido en distal. El extremo distal no está ensanchado y es levemente aplastado lateromedialmente.

MDS-RVII, 365

Es una costilla anterior derecha (figura 4.50 a). El tubérculo no conserva la articulación; está aplastado anteroposteriormente. Es convexo en su cara anterior, donde hay una cresta que se prolonga hasta la mitad dorsal del asta; su superficie posterior es muy cóncava. El capítulo no se conserva.

El asta aparece como una prolongación del tubérculo, es recto en vista lateral y algo sinuoso en vista posterior. Su sección es ovalada. El borde anterior es levemente convexo y el posterior, convexo. Las superficies lateral y medial son redondeadas, más afiladas dorsalmente.

MDS-RVII, 14 y MDS-RVII, 301

MDS-RVII, 14 es una costilla media derecha (figura 4.50 c). En la parte proximal sólo se conserva el tubérculo, poco desarrollado. Su superficie anterior es convexa y posee una cresta que se prolonga por el asta en proximal para formar distalmente el borde medial; su superficie posterior posee una concavidad marcada debajo de la superficie articular, que es ovalada y levemente cóncava.

El asta se dispone en línea recta con el tubérculo. En vista posterior es sinuoso. El borde lateral es

146 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.50 Costillas dorsales de Demandasaurus a: MDS-RVII, 365 en vista anterior; b: MDS- RVII, 301 en vista posterior; c: MDS-RVII, 14 en vista anterior; d: MDS-RVII, 382 en vista anterior. Escala: 10 cm. afilado, continuación del borde dorsolateral del tubérculo. El borde medial es afilado proximalmente, para hacerse más redondeado y ancho distalmente. El asta en sección proximal es subtriangular, y distalmente es ovalada, aplastada en sentido anteroposterior. El extremo distal no se conserva. MDS- RVII,301 es muy similar a MDS-RVII,14, aunque su asta sea más comprimida lateromedialmente (figura 4.50 b). Probablemente es anterior a MDS-RVII,301 en la serie.

MDS-RVII, 382

Costilla media derecha (figura 4.50 d). El capítulo es algo aplastado anteroposteriormente, formando un ángulo cercano a los 90º con el asta. La sección de la superficie articular del capítulo es ovalada. Su superficie anterior es convexa, donde hay una cresta ancha poco saliente, y la superficie posterior es cóncava.

El asta es recta en vista anterior, algo curvada en vista lateral. La sección proximal es subtriangular. Los bordes anterior y posterior son afilados;en el caso del anterior como continuación de una cresta que nace de la base ventral de la cabeza articular. La superficie medial es plana para hacerse convexa hacia distal, y la lateral es convexa en proximal y plana en distal.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 147 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

4.8.2 DISCUSIÓN

La posición anatómica propuesta para las costillas dorsales de Demandasaurus (tabla 4.9) se ha determinado según las siguientes observaciones anatómicas en los saurópodos: las vértebras dorsales suelen alcanzar su mayor longitud en la parte media de la serie vertebral dorsal (Upchurch et al., 2004); el asta es de sección subcircular o subtriangular, y hacia zonas más posteriores de la serie se hace más elipsoidal y comprimida lateromedialmente (Upchurch, 1993); las costillas dorsales más anteriores tienen una longitud similar para el capítulo y el tubérculo; en zonas más posteriores de la serie, se reduce progresivamente el tamaño del tubérculo (Upchurch, 1993).

Las costillas dorsales de los rebaquisáuridos, tales como Amazonsaurus, Demandasaurus y MMCH-Pv-49, comparten con Titanosauriformes la presencia de cavidades neumáticas en la cabeza articular (Carvalho et al., 2003; Wilson y Sereno, 1998), figura 4.51. La diferencia entre ambos clados es que los Titanosauriformes tienen cavidades neumáticas internas que se abren por medio de pleurocelos en la cabeza articular de la costilla (Wilson y Sereno, 1998), carácter ausente en los rebaquisáuridos.

La cabeza articular con la superficie anterior convexa y la posterior cóncava presente en Haplo- canthosaurus y Camarasasurus se reconoce como un carácter derivado (Upchurch, 1998). Demanda- saurus y otros rebaquisáuridos presentan también este carácter (figura 4.51).

Tabla 4.9 Medidas tomadas en las costillas dorsales de Demandasaurus en mm. LDV: longitud dorsoventral máxi- ma; LDVC: longitud dorsoventral de la cabeza articular; LAPC: longitud anteroposterior cabeza articular; LT: longitud del tubérculo; LC: longitud de el capítulo; LAPA: longitud anteroposterior del asta; LLMA: longitud lateromedial del asta.

POSICIÓN EN LA LDV LDVC LAPC LT LC LAPA LLMA SERIE DORSAL MDS-RVII, 600 (640) (140) 100 6 13 Anterior MDS-RVII, 592 (555) (110) (150) (95) (15) 11 Anterior MDS-RVII, 364 (610) 130 Anterior MDS-RVII, 368 870 190 260 130 100 21 85 Anterior MDS-RVII, 611 (960) (135) 8 42 Anterior MDS-RVII, 365 (620) - (165) (80) (90) 41 34 Media MDS-RVII, 301 (360) - - - - 26 18 Media MDS-RVII, 14 (320) - - 100 - 18 57 Media MDS-RVII, 382 720 170 210 100 135 9 (44) Media

148 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.51 Costillas dorsales de rebaquisáuridos: Amazon- saurus en vista anterior (a) y posterior (b); MMCH-Pv-49 en vista posterior (c y d). Mo- dificado de (a, b), Carvalhoet al., 2003.

4.9 VÉRTEBRAS CAUDALES

4.9.1 DESCRIPCIÓN

Se conserva una buena representación de la serie caudal vertebral de Demandasaurus darwini, con excepción de las vertebras distales: ocho vértebras anteriores (MDS-RVII,15; MDS-RVII,470; MDS-RVII,602; MDS-RVII,605; MDS-RVII,609; MDS-RVII,610; MDS-RVII,629 y MDS- RVII,805), cuatro medias (MDS-RVII,2; MDS-RVII,3; MDS-RVII,9 y MDS-RVII,11) y siete medio-posteriores (MDS-RVII,4; MDS-RVII,10; MDS-RVII,12; MDS-RVII,101; MDS-RVII,216; MDS-RVII,217 y MDS-RVII,218). Su orden anatómico de anterior a posterior en la serie caudal es el siguiente: 605 – 609 – 602 – 610 – 629 – 805 – 15 – 470 (anteriores), 3 – 11 –2 – 9 (medias), 101 – 10 – 218 – 4 – 12 – 216 – 217 (posteriores), tabla 4.10.

Los centros vertebrales anteriores son relativamente cortos y comprimidos anteroposteriormente; los centros medio-posteriores son progresivamente más alargados y están comprimidos dorsoventralmente. En todas las vértebras caudales el canal neural está bien desarrollado, con una excavación en el centro vertebral que provoca que el borde dorsal de éste sea cóncavo. Todos los centros vertebrales tienen una estructura interna esponjosa normal y carecen de pleurocelo en la superficie lateral.

PRIMERA VÉRTEBRA CAUDAL. MDS-RVII, 605

MDS-RVII,605 es probablemente la primera de la serie caudal, pero podría ser también vértebra caudo-sacra: aunque está mal conservada la cara articular anterior tiene una superficie irregular, rugosa, lo que podría indicar su fusión con la vértebra de la serie sacra que la precedería. Presenta un sistema complejo de láminas que la caracterizan como una vértebra dorsalizada (figuras 4.52; 4.53; 4.54).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 149 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Tabla 4.10 Medidas tomadas en las vértebras caudales en mm. Lc: longitud del centro vertebral; ADV: anchura dorsoventral; AADV: anchura dorsoventral de cara articular anterior; APDV: anchura dorsoventral de cara articular posterior; AAML: anchura lateromedial de cara articular anterior; APML: anchura lateromedial de cara articular posterior; ADVAN: anchura dorsoventral del arco neural; ALMEN: anchura lateromedial de espina neural; AAPEN. Anchura anteroposterior de espina neural; DAAPEN: anchura anteroposterior en distal de espina neural;ANC: ángulo entre la espina neural y el centro vertebral (en grados).

Posición Lc ADV AADV APDV AALM APLM ADVAN ALMEN AAPEN DALMEN DAAPEN ANC serie caudal

MDS-RVII,605 145 620 160 170 (135) - 460 106 96 128 74 78º Primera

MDS-RVII,609 100 (608) 162 160 (180) 190 (360) 65 63 113 60 75º ¿2ª?

MDS-RVII,602 92 (222) (155) 175 184 (154) - - ¿3ª?

MDS-RVII,610 98 370 155 140 174 161 (149) 60 44 - - 40º Anterior

MDS-RVII,629 90 285 150 140 156 - - - 62 - - - Anterior

MDS-RVII,805 100 (315) 165 143 161 150 - 46 45 - - 43º Anterior

MDS-RVII, 15 98 390 125 135 115 135 250 85 51 47 55 73º Anterior

MDS-RVII,470 113 (220) 128 (125) 138 (135) ------Anterior

MDS-RVII,3 128 (212) (124) 130 - (130) - - - - - Media

MDS-RVII,11 135 (140) 120 123 128 138 ------Media

MDS-RVII,2 145 (130) 127 121 135 136 ------Media

MDS-RVII,9 155 (145) 123 126 125 122 ------Media

MDS-RVII,101 - (125) - 112 - 106 ------Media- post MDS-RVII,10 164 (120) 101 111 (124) (103) ------Media- post MDS-RVII,218 175 190 105 115 130 125 89 23 110 8 120 - Media- post MDS-RVII,4 165 (105) (93) 95 130 125 ------Media- post MDS-RVII,216 185 135 80 70 110 105 (65) 31 (78) 8 (50) ‘ Media- post

MDS-RVII,605 está mal conservada e incompleta en las superficies laterales del centro vertebral y parte de los procesos transversos. El centro vertebral es algo más alto que largo, y más largo que ancho. La cara articular anterior es plana (aunque hay que considerar la posibilidad de la fusión con la vértebra precedente para valorar este carácter), algo ovalada con el eje mayor en sentido dorsoventral; en su zona central ha perdido parte de la pared ósea. La cara articular posterior es cóncava, probablemente circular (falta la mitad lateral izquierda). Las superficies laterales y la superficie ventral son muy cóncavas en sentido anteroposterior. La superficie ventral carece de facetas de articulación para los arcos hemales.

El arco neural está deteriorado e incompleto en las partes dorsales y en el extremo distal de los procesos transversos. La espina neural es muy alta: 2,71 veces más alta que el centro vertebral (tabla

150 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.52 Vértebra caudosacra (MDS-RVII,605) de Demandasaurus en vistas anterior (a), posterior (b) y lateral derecho (c). Escala: 10 cm.

4.11). Está curvada hacia posterior, siendo mayor su curvatura en la mitad dorsal (figura 4.52 c). El canal neural es amplio, elíptico con un mayor desarrollo dorsoventral anteriormente, y subcircular en vista posterior.

Se conserva la base de las prezigapófisis, proyectadas por delante del centro vertebral. De cada prezigapófisis sale dorsalmente una lámina sprl (espinoprezigapofisial). A la parte ventral de cada una de ellas llega una lámina cprl (centroprezigapofisial); en el contacto entre las láminas cprl y las prezi- gapófisis aparece una lámina tprl (intraprezigapofisial), dispuesta horizontalmente (figura 4.53). Lateralmente a la prezigapófisis se dispone la acdl (centrodiapofisial anterior), bien desarrollada y de trayecto corto. Entre las láminas centrodiapofisial anterior (acdl) y prezigadiapofisial (prdl) hay una zona deprimida de forma triangular, cuyo techo lo forma la lámina prdl, que se conserva en la cara lateral izquierda. En vista lateral se aprecia que la acdl se bifurca en su extremo dorsal, dando una lámina accesoria inferior; entre ambas láminas se dispone una superficie hundida de forma triangular.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 151 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Tabla 4.11 Índices calculados en las vértebras caudales de Demandasaurus. ALMEN: anchura lateromedial de espina neural; AAPEN: anchura anteroposterior de espina neural; ADVAN: anchura dorsoventral del arco neural; APDV: anchura dorsoventral de cara articular posterior; IA: índice de alargamiento (Upchurch, 1998), longitud del centro vertebral, Lc / anchura lateromedial de la cara de articulación posterior, APLM; IA (WILSON): índice de alargamiento según Wilson (2002), longitud del centro vertebral / anchura dorsoventral de la cara de articulación posterior. ALMEN/ ADVAN / IA IA (WILSON) AAPEN APDV MDS-RVII,605 1,1 2,71 - 0,85

MDS-RVII,609 1 (2,25) 0,53 0,63

MDS-RVII,602 - - (0,6) 0,53

MDS-RVII,610 1,36 (1,1) 0,61 0,7

MDS-RVII,629 - - 0,56 0,64

MDS-RVII,805 1 - 0,6 0,7

MDS-RVII, 15 1,67 1,85 0,7 0,73

MDS-RVII,470 - - 0,84 (0,9)

MDS-RVII,3 - - - (0,6) MDS-RVII,11 - - 0,98 1,1 MDS-RVII,2 - - 1,1 1,2 MDS-RVII,9 - - 1,3 1,23 MDS-RVII,101 ---- MDS-RVII,10 - - (1,6) 1,32 MDS-RVII,218 0,21 0,78 1,4 1,52 MDS-RVII,4 - - 1,2 1,74 MDS-RVII,216 (0,39) 0,93 1,7 2,64 MDS-RVII,217 0,14 0,81 2,7 2,18

La lámina accesoria, situada ventralmente a la diapófisis, forma el techo de una cavidad neumática subcircular (figuras 4.52; 4.53).

Las postzigapófisis están situadas en la base de la espina neural; contactan entre sí medialmente y están inclinadas hacia ventral, algo desplazadas de su orientación original (figura 4.52). Sus superficies de articulación están dirigidas latero-ventralmente y son de contorno subelíptico. Se proyectan bastante desde el arco neural y sobresalen poco respecto a la cara articular posterior del centro. En su parte ventral reciben las láminas centropostzigapofisiales (cpol), gruesas, bien separadas entre sí y dejando un espacio plano triangular entre el canal neural y las postzigapófisis. De la parte lateral de éstas nacen dos láminas postzigadiapofisiales (podl) y de su parte dorsal arrancan dos láminas espinopostzigapofisiales (spol) bien desarrolladas.

En vista lateral, en la parte dorsal y medio-posterior del centro vertebral, se disponen los procesos transversos muy anchos, incompletos dorsalmente y deteriorados. Están dirigidos lateralmente

152 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. y en su base son subhorizontales; les falta su extremo distal y su borde dorsal (figuras 4.52; 4.53). Entre la parte anterior del proceso transverso y el borde de la cara articular anterior se desarrolla (en vista lateral derecha) una amplia y profunda cavidad neumática, de forma ovalada (con el eje mayor en sentido anteroposterior) y con una lámina accesoria que lo corta en dos mitades de igual tamaño (figuras 4.52 c; 4.53 b); esta cavidad es semejante a la que se desarrolla en otras vértebras caudales anteriores de Demandasasurus. Dorsalmente a ella se dispone otra cavidad neumática subcircular, situada a la altura del canal neural y descrita anteriormente. A la zona anteroventral del proceso transverso llega una lámina desde el borde anterodorsal del centro vertebral, que se interpreta como la centroparapofisial anterior (acpl).

Las diapófisis están incompletas; su posición original se puede deducir por la confluencia de las láminas que soporta: la acdl, que recibe ventralmente, y que tiene un desarrollo casi vertical; la prdl, de trazado subhorizontal, y que recibe anteriormente (figuras 4.53; 4.54). Podría estar situada en la vertical a la parapófisis o algo por delante de ésta. Ventralmente a la diapófisis y confluyente con la acdl (en vista lateral izquierda) aparece el final de una lámina que nacería de una zona más anterior y ventral, y que se identifica como una lámina paradiapofisial (ppdl). La lámina espinodiapofisial (spdl) es muy saliente, y ha perdido su extremo ventral; éste se situaría dorsalmente y algo posterior a la dia-

Figura 4.53 Esquema de la vértebra caudosacra MDS-RVII,605 de Demandasaurus en vista anterior (a) y detalle en vista lateral derecha (b), con las láminas óseas señaladas. ACCL: lámina accesoria; ACDL: lámina centrodiapofisial anterior; ACPL: lámina centroparapofisial anterior; CAVNEUM: cavidad neumática; CN: canal neural; CPOL: lámina centropostzigapofisial; CPRL: lámina centroprezigapofisial; DIAP: diapófisis, situación aproximada; EPRSL: estructura prespinal; PRDL: lámina prezigadiapofisial; PODL: lámina postzigadiapofisial; POST: postzigapófisis; PPF: parapófisis; PRSL: lámina prespinal; PRZ: prezigapófisis; SPDL: lámina espinodiapofisial; SPRL: lámina espinoprezigapofisial; TPRL: lámina intrapostzigapofisial.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 153 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.54 Esquemas de láminas óseas en las vértebras caudales de Demandasaurus en la vértebra caudosacra MDS- RVII,605 (a), en la caudal anterior MDS-RVII, 610 (b), y en las caudales anteriores MDS-RVII, 15 y MDS-RVII, 470 (c). ACDL: lámina centrodiapofisial anterior; ACPL: lámina centroparapofisial anterior; ACPL+PCPL: lá- mina centroparapofisial anterior-centroparapofisial posterior; CPOL: lámina centropostzigapofisial; CPRL: lámi- na centroprezigapofisial; DIAP: diapófisis; EN: espina neural;; EPRSL: estructura prespinal; HIPOSF: hiposfeno; MCPOL: lámina centropostzigapofisial medial; PPDL: lámina parapodiapofisial; PODL: lámina postzigadiapofisial; POSTZ: postzigapófisis; PPF: parapófisis; PRDL: lámina prezigadiapofisial; PRSL: lámina prespinal; PRZ: preziogapófisis; SPDL: lámina espinodiapofisial; SPOL: lámina espinopostzigapofisial; SPRL: lámina espinoprezigapofisial; TPRL: lámina intrapostzigapofisial.

Figura 4.55 Sección de la espina neural en vértebras caudales anteriores de Demandasaurus. MDS-RVII,605 (a) MDS-RVII,610 (b), MDS-RVII,805 (c), MDS-RVII,15 (d).

154 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. pófisis, lo que sugiere que ha habido un desplazamiento de esta lámina o de la diapófisis. Las láminas postzigadiapofisiales (podl) son subhorizontales, y sedirigen anteriormente hacia la diapófisis, pero no contactan con ella debido a que las interrumpe la spdl que tiene un trazado con un ángulo respecto a la podl cercano a los 90º (figuras 4.52; 4.53; 4.54).

La espina neural es rectangular en vista lateral, curvada hacia posterior, sobre todo en la mitad dorsal (figura 4.52 c). Es bastante gruesa, algo más ancha lateromedialmente que anterodorsalmente y forma una estructura resultado de la unión de láminas laterales (spdl) y las estructuras preespinal y posespinal. En vista anterior la recorren dos láminas sprl (espinoprezigapofisial), muy desarrolladas; en su trayecto ventrodorsal primero se acercan entre sí para luego divergir; forman los bordes laterales de una gruesa estructura preespinal en la cara anterior de la espina neural, y que es más ancha dorsalmente. A mitad de recorrido de la espina se encuentra entre las láminas sprl, una lámina prsl (preespinal), muy poco marcada y que dorsalmente llega a unirse con la lámina sprl derecha, de tal modo que la estructura anterior de la espina es asimétrica, más gruesa en su parte derecha (figuras 4.46; 4.46 c). Se observa también una lámina accesoria que une dorsalmente las prezigapófisis con la parte ventrolateral de la espina neural (poco desarrollada, y visible en la parte derecha de la espina). En vista posterior se ven dos láminas spol, muy juntas y que ventralmente dejan un surco estrecho y profundo entre ellas; en su recorrido hacia dorsal, y sin llegar a converger, forman parte de una estructura postespinal, muy gruesa y saliente, sobre todo en la zona dorsal (figura 4.52 b). En esta vista se aprecia unas depresiones neumáticas en los laterales de la cara posterior de la espina. En la cara lateral de la espina se desarrolla la lámina spdl muy alta y de trazado algo sinusoidal. En sección, la espina neural es cruciforme, con un desarrollo menor de las láminas spdl, y una mayor longitud de la estructura preespinal respecto a la postespinal (figura 4.55 a).

El extremo dorsal de la espina neural es muy ancho en vista anterior, con dos procesos colgantes laterales (figura 4.52); aquí terminan las láminas sprl; tiene la forma de un casco con cavidades neumáticas situadas en posición ventrolateral. En vista posterior se ve la estructura postespinal ensanchada y donde terminan las láminas spol. En vista dorsal tiene sección triangular, con el ápice dirigido hacia el lado anterior, y con dos prolongaciones laterales anchas, algo inclinadas desde el centro hacia las láminas laterales.

VÉRTEBRAS CAUDALES ANTERIORES

La descripción de las vértebras caudales anteriores se hace a continuación siguiendo el orden que tenían en la serie vertebral.

MDS-RVII, 609.

Es una vértebra caudal anterior, que se interpreta como la segunda de la serie caudal (figura 4.56). El centro vertebral es anficélico, y más ancho que alto y que largo. La cara articular anterior

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 155 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.56 Vértebra caudal MDS-RVII,609 de Demandasaurus en vistas anterior (a), posterior (b) y lateral derecho (c). Escala: 10 cm. es subhexagonal y ligeramente cóncava, sobre todo dorsalmente. La cara articular posterior es ligeramente cóncava y de forma subhexagonal. Las superficies laterales son muy cóncavas en sentido anteroposterior y ligeramente convexas en sentido dorsoventral por la presencia de una quilla en la parte central de la superficie lateral. Hay varios forámenes de pequeño tamaño en la parte anterior de las dos superficies laterales. La superficie ventral del centro vertebral es plana en sentido mediolateral y cóncava en sentido anteroposterior, y su superficie es lisa; está ligeramente inclinada en vista lateral hacia posterior, donde sobresale respecto al borde anterior.

El arco neural está situado sobre la mitad anterior del centro vertebral y es muy fragmentario; el canal neural está incompleto pero parece ser muy ancho mediolateralmente.

Se conserva la parte proximal del proceso transverso derecho, oblicuo y proyectado laterodorsalmente (figuras 4.56; 4.57). Se observa la existencia de varias láminas asociadas al proceso transverso: la acpl unida a la pcpl, que se desarrolla desde la superficie lateral del centro, aproximadamente en su mitad posterior; las dos láminas están ensanchadas y contactan lateralmente. Hay restos de la pcdl en

156 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.57 Vista lateral derecha de la vértebra caudal anterior MDS-RVII,609 con las láminas óseas se- ñaladas. ACPL+PCPL: lámina centroparapofisial anterior-centroparapofisial posterior; CPRL: lámina centroprezigapofisial; EPOSL: estructura postespinal; EPRSL: estructura prespinal; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PCDL: lámina centrodiapofisial posterior; PRZ: prezigapófisis; SPDL: lámina espinodiapofisial. posición dorsal. Se interpreta que había una profunda cavidad neumática en la cara anterior del proceso transverso, cerrado de forma incompleta por no estar las láminas que la delimitarían en contacto entre sí. En vista dorsal hay unas fosas neumáticas en la parte medial de la cavidad, situadas a los lados del canal neural, y que se prolongan hacia el centro vertebral. Hay otra fosa neumática en el interior de la estructura formada por la suma de las láminas acpl y pcpl.

Las prezigapófisis están orientadas dorsalmente, bien separadas entre sí. Presentan superficies de articulación ovaladas orientadas dorsomedialmente. Las prezigapófisis reciben ventralmente las cprl gruesas y salientes; también se distingue una tprl, con una cavidad neumática posterior a ella que se limita lateralmente por las láminas sprl. Las postzigapófisis no se conservan. Hay un espacio plano triangular entre el canal neural y la posición de las postzigapófisis, tal como ocurre en MDS- RVII,605 (figuras 4.52 b; 4.56 b).

La espina neural es alta (relación altura espina neural / altura centro vertebral: mayor de 2,25) y está curvada hacia posterior (figuras 4.56 c; 4.57). as láminas sprl (la izquierda es más saliente) se prolongan en la espina neural formando los bordes posterolaterales de la estructura preespinal, que se desarrollan hasta el extremo distal de la espina. La estructura preespinal es levemente convexa, ru-

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 157 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. gosa, y con una lámina prsl en su zona media, muy poco marcada, que recorre gran parte de la espina y desaparece en su tercio dorsal, quizás por erosión (figura 4.56 a). Las láminas spol recorren los bordes lateroposteriores de la estructura postespinal, la cual presenta una lámina posl desarrollada en gran parte de su recorrido dorsoventral. Las superficies anterior y posterior de la espina neural poseen cavidades neumáticas laterales, y desarrolladas ventrodorsalmente, más en el caso de la superficie posterior. El extremo final de la espina neural es rectangular en vista dorsal, y ensanchado lateromedialmente. La estructura preespinal se ensancha en sentido lateromedial al llegar al extremo final. Desde la zona dorsal y con una orientación ventrolateral se desarrollan unas estructuras subtriangulares o procesos colgantes, que son rugosos y que reciben ventralmente la lámina spdl, muy saliente (figuras 4.56; 4.57)

MDS-RVII, 602

Es una vértebra caudal anterior, a la que le falta parte del lateral posterior del centro, la mayor parte del arco neural, y la espina neural (figura 4.58). Posee una serie de semejanzas con MDS- RVII,609 y, por sus dimensiones, sería consecutiva a ésta.

El centro vertebral es anficélico, y más ancho que alto y que largo. La cara articular anterior es subhexagonal y ligeramente cóncava, sobre todo dorsalmente. Presenta señales de carroñeo por escarabajos (ver apartado de tafonomía); en su parte dorsal ha perdido la pared ósea, dejando al des- cubierto una acanaladura alargada y estrecha que recorre casi todo el borde dorsal de la cara articular. La cara articular posterior ha perdido la pared ósea y gran parte de del borde lateral derecho también por carroñeo de insectos. Es ligeramente cóncava y de forma subhexagonal. Las superficies laterales son muy cóncavas en sentido anteroposterior y planas o ligeramente convexas en sentido dorsoventral. La superficie ventral del centro es cóncavo en sentido anteroposterior y presenta facetas anteriores y posteriores de articulación para los arcos hemales, las posteriores más desarrolladas, semicirculares. Hay un surco anteroposterior, profundo y delimitado por dos crestas que constituyen la unión con las superficies laterales del centro. La superficie ventral está ligeramente inclinada en vista lateral hacia posterior, donde sobresale respecto al borde anterior (figura 4.58 c,d).

El arco neural está situado sobre la mitad anterior del centro vertebral; el canal neural está incompleto dorsalmente, pero se aprecia un mayor desarrollo dorsoventral. Los pedicelos neurales son anchos y están neumatizados.

Se conserva la parte proximal de los procesos transversos, oblicuos y proyectados laterodorsalmente (ángulo de procesos transversos / horizontal: 51º (derecho); 33º (izquierdo); nacen de los bordes anterior y posterior de la parte dorsal de las superficies laterales. Se observa la existencia de varias láminas asociadas al proceso transverso (figura 4.58): centroparapofisial anterior (acpl), expandida lateromedialmente en vista anterior, y prolongada hacia posterior, donde contacta con la centropa-

158 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.58 Vértebra caudal anterior MDS-RVII,602 de Demandasaurus en vistas anterior (a), posterior (b), lateral derecho (c), lateral izquierdo (d) y dorsal (e). Escala: 10 cm. rapofisial posterior (pcpl), que se ensancha medialmente. Entre las láminas acpl y pcpl, la superficie anterior del proceso transverso tiene una profunda cavidad neumática que se extiende ventrolateralmente, donde llega a comunicarse con otra cavidad desarrollada en la lámina acpl en vista lateral.

En vista posterior el proceso transverso presenta un gran foramen delimitado lateralmente por la lámina pcpl y medialmente por restos de una lámina que se interpreta como la pcdl (figura 4.58 b). El borde medial de la cavidad neumática de la cara anterior está formado por una lámina accesoria que se dirige desde el borde dorsoanterior del centro vertebral (parece la prolongación de la acpl), con un recorrido dorsoposterior, hacia los posibles restos de la lámina pcdl izquierda.

MDS-RVII, 610.

Es una vértebra caudal anterior (figura 4.59), semejante a MDS-RVII,629 y MDS-RVII,805 (consecutivas en ese orden).

El centro vertebral es anficélico, y algo más ancho que largo. La cara articular anterior es cóncava

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 159 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.59 Vértebra caudal anterior MDS-RVII,610 de Demandasaurus en vistas anterior (a), posterior (b), lateral izquierdo (c). Escala: 10 cm. y subhexagonal; presenta señales de bioturbación en su parte lateral derecha donde ha perdido la pared ósea. La cara articular posterior es cóncava, algo menos que la anterior; tiene forma subhexagonal, y es más comprimida dorsoventralmente. Las superficies laterales son muy cóncavas en sentido anteroposterior y planas o ligeramente convexas en sentido dorsoventral. La superficie ventral del centro

Figura 4.60 Esquema de la vértebra caudal anterior MDS-RVII,610 de De- mandasaurus en vista anterior (a), posterior (b),y lateral izquierdo (c), con las láminas óseas señala- das. ACPL+PCPL: lámina centroparapofisial anterior- centroparapofisial posterior; CAVNEUM: cavidad neu- mática; CN: canal neural; CPRL: lámina centroprezigapofisial; DIAP: diapófisis; EPRSL: estructura prespinal; EPOSL: estructura postespinal; HIPOSF: hiposfeno; LAMINT: lámi- na interna; PRDL: lámina prezigadiapofisial; POSTZ: postzigapófisis; PRZ: prezi- gapófisis; SPDL: lámina espinodiapofisial; SPRL: lá- mina espinoprezigapofisial.

160 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. es cóncava anteroposteriormente; hay facetas anteriores y posteriores de articulación para los arcos hemales, las posteriores más desarrolladas. Presenta un surco anteroposterior, profundo y delimitado por dos crestas que constituyen la unión con las superficies laterales del centro. La superficie ventral está levemente inclinada en vista lateral hacia posterior, donde sobresale respecto al borde anterior.

El arco neural está situado sobre la mitad anterior del centro vertebral. El canal neural es grande, elíptico anteriormente y subrectangular en vista posterior, con un mayor desarrollo dorsoventral.

Los procesos transversos son oblicuos, proyectados dorsolateralmente y levemente hacia posterior (figuras 4.60; 4.61). Se sitúan entre el borde dorsal del centro vertebral y la base de la espina neural. Nacen de los bordes anterior y posterior de la parte dorsal de las superficies laterales. Aso- ciadas a los procesos transversos aparecen varias láminas (figuras 4.54; 4.60): prezigodiapofisial (prdl), muy saliente, que recorre el borde dorsoanterior del proceso y se engruesa en la esquina dorsal del extremo distal de la diapófisis, donde se une a la lámina espinodiapofisial (spdl), también muy saliente, que forma el borde dorsal del proceso transverso; el borde ventral de este proceso está formado por la unión de las láminas centroparapofisial anterior (acpl) y la centroparapofisial posterior (pcpl) que se han ensanchado mucho en sentido anteroposterior; posteriormente se desarrolla la pcdl (centrodiapofisial posterior), ensanchada en sentido lateromedial. Se conservan indicios de una unión incompleta entre estas láminas: una depresión ventral entre la acpl y la pcpl, y una depresión alargada entre la acpl+pcpl y la pcdl (figuras 4.59 b; 4.60 b). Estas láminas delimitan una cavidad neumática ancha y profunda en la superficie anterior del proceso transverso, de contorno subrectangular, y que se prolonga a la parte dorsal del centro vertebral (figura 4.59 a). En el interior de esa cavidad neu- mática hay varias láminas (figura 4.60 a): en la esquina dorsolateral derecha hay una lámina inferior y paralela a la sprl, además de otras láminas menos desarrolladas. El borde medial de la cavidad neu- mática principal está formado por una lámina accesoria (muy desarrollada en la cavidad derecha), que se dirige desde el borde dorsoanterior del centro vertebral, y con un recorrido dorsoposterior, hacia la lámina spdl (figura 4.60 a). Esta lámina accesoria delimita una fosa neumática profunda junto a la sprl y las paredes laterales de las prezigapófisis. En vista posterior el proceso transverso es plano, con una depresión entre la pcpl y la pcdl, así como otra entre la pcdl y la spdl, que se prolonga por los laterales de la espina neural en su superficie posterior (figura 4.60 b). La superficie articular diapofisial es plana, de superficie rugosa y con algunas depresiones pequeñas. En vista lateral es subtriangular, de contorno ventral ancho y redondeado.

Las prezigapófisis están rotas en su parte anterior. Se proyectan hacia anterior y levemente hacia dorsal, sobresaliendo de forma neta del margen anterior del centro vertebral. Están separadas entre sí, dejando un surco largo y estrecho, bordeado más dorsalmente por las láminas espinoprezigapofisiales (sprl). Ventralmente la prezigapófisis recibe la lámina centroprezigapofisial (cprl), bifurcada en lateral y medial; la medial tiene una trayectoria curva aproximándose entre sí las dos láminas cprl para unirse en la base de las prezigapófisis por medio de una lámina infraprezigapofisial (tprl). En conjunto estas

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 161 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. tres láminas forman una X en vista ventral (figuras 4.59 a; 4.60 a). Además, entre estas tres láminas se encuentran unas depresiones neumáticas relativamente profundas. Del borde dorsolateral de la prezigapófisis nace la lámina prezigadiapofisial (prdl).

Las postzigapófisis se reducen a simples superficies de articulación, subovaladas y unidas medialmente por un pequeño hiposfeno laminar. Las postzigapófisis están situadas a la misma altura que las prezigapófisis y el proceso transverso, en la base de la espina neural. Dorsalmente se desarrollan las láminas espinopostzigapofisiales (spol).

La espina neural está incompleta, faltando el extremo dorsal. En vista lateral es rectangular y curvada hacia posterior. Está formada por varias láminas (figuras 4.59; 4.60). En vista anterior la recorren dos láminas espinoprezigapofisiales (sprl), la derecha menos desarrollada, que dejan entre sí un surco ventralmente, y se dirigen hacia dorsal de un modo paralelo hasta formar los bordes posterolaterales de la estructura preespinal; ésta es muy saliente y ancha, rugosa en su borde anterior. La superficie anterior de la espina posee fosas neumáticas laterales, y desarrolladas ventrodorsalmente. En el lado derecho de la superficie anterior hay una suave cresta que se dirige desde la sprl hacia la spdl, y en el lado izquierdo la cresta, algo más saliente, parte desde un punto más dorsal, en plena espina. En la base de la espina neural, y posterior a las prezigapófisis existe una cavidad neumática, de forma subtriangular, situada encima del canal neural (figura 4.59 a).

En vista posterior hay una estructura postespinal, ancha, algo rugosa y muy saliente, que se forma por el recorrido paralelo y dorsoventral de las láminas espinopostzigapofisiales (spol), y que forman su borde posterolateral (figuras 4.59 b; 4.60 b). Ventralmente las láminas spol forman un surco estrecho y profundo. En esta vista se aprecia unas fosas neumáticas en los laterales de la superficie posterior de la espina, que se prolongan desde la cara posterior del proceso transverso. En sección, la espina neural es cruciforme, con un mayor desarrollo lateromedial, y longitudes semejantes de las gruesas estructuras postespinal y preespinal (figura 4.55).

MDS-RVII 629

Es una vértebra caudal anterior (figura 4.61), semejante a MDS-RVII,610 y MDS-RVII,805

La cavidad neumática de la superficie anterior del proceso transverso de MDS-RVII,629 posee también características similares a las vistas en MDS-RVII,610; tiene varias láminas en su interior: en la zona media de la cavidad derecha hay una lámina muy saliente que recorre la cavidad en sentido dorsoventral y la divide en dos grandes subcavidades. En la subcavidad más distal hay otra lámina, cerca de la esquina dorsolateral que delimita a su vez otras dos subcavidades, dorsal y ventral, desigua- les en extensión (figura 4.61 a). El borde medial de la cavidad neumática principal está formado por una lámina accesoria, muy desarrollada en su lado izquierdo y menos saliente en el lado derecho, que se dirige desde el borde dorsoanterior del centro vertebral, y con un recorrido dorsoposterior, hacia la

162 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.61 Vértebra caudal anterior MDS-RVII,629 de Demandasaurus en vistas anterior (a), posterior (b), lateral derecho (c) y dorsal (d). Escala: 10 cm. lámina spdl. Está lámina accesoria delimita una fosa neumática profunda junto a la sprl y a las paredes laterales de las prezigapófisis.

La superficie articular diapofisial es plana y rugosa con algunas depresiones pequeñas. En vista lateral es subtriangular (anchura lateromedial = 69 mm, anchura dorsoventral = 75 mm).

Las postzigapófisis no se conservan, debido a la erosión, y desplazamiento hacia el lado izquierdo, de esta parte del arco neural. Hay restos de las láminas spol, paralelas entre sí y que recorren el borde posterolateral de la estructura postespinal, ancha.

De la espina neural solo se conserva su base ventral (figura 4.61). Formada por las láminas spdl en el lado lateral, una estructura preespinal, y otra postespinal. La superficie anterior y la posterior de la espina neural poseen fosas neumáticas laterales, y desarrolladas ventrodorsalmente.

En sección, la espina neural es cruciforme por el desarrollo de las láminas spdl y las estructuras preespinal y postespinal.

MDS-RVII, 805

Es una vértebra caudal anterior, con características similares a MDS-RVII,610 y MDS- RVII,629 (figura 4.62 )

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 163 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.62 Vértebra caudal anterior MDS-RVII,805 de Demandasaurus en vistas anterior (a), posterior (b), lateral izquierdo (c )y dorsal (d). Escala:10 cm.

La cavidad neumática de la superficie anterior del proceso transverso presente en las vertebras anatómicamente anteriores se ha conservado en el lado izquierdo de esta vértebra. Se encuentra dividida dorsalmente en dos subcavidades por el desarrollo de una lámina que se establece entre la prdl y la superficie medial de la diapófisis, donde aparece ensanchada (figura 4.62 a). La lámina accesoria que forma el borde medial de la cavidad neumática principal está más desarrollada en el lado izquierdo de la vértebra, en una situación semejante a lo que ocurre en MDS-RVII,629 e inversa a lo descrito en MDS-RVII,610.

En vista posterior el proceso transverso queda unido al arco neural por una depresión neumática que hacia medial está dividida dorsoventralmente por una lámina accesoria que se inicia desde un punto indefinido (dorsolateral al canal neural) y que alcanza dorsalmente la lámina podl.

Las prezigapófisis están fragmentadas anteriormente. Las postzigapófisis, que también están fracturadas, se sitúan en la base de la espina neural; son elípticas con el eje mayor en sentido ventrodorsal, y están dirigidas lateroventralmente. Ventralmente a ellas se dispone un hiposfeno laminar más ancho en su mitad ventral, y que forma una prolongación del techo del canal neural (figura 4.62 b,c). Dorsalmente se desarrollan las láminas espinopostzigapofisiales (spol), y lateralmente las láminas podl, de trayecto subhorizontal.

164 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.63 Vértebra caudal anterior MDS-RVII,15 de Demandasaurus en vistas anterior (a), posterior (b), lateral derecho (c). Escala:10 cm.

La espina neural está incompleta, faltando el extremo dorsal (figura 4.62 c). Las fosas neu- máticas de la superficie anterior de la espina neural se interrumpen por láminas accesorias oblicuas que unen la sprl con la spdl; en el borde lateral derecho de la espina, la lámina accesoria sustituye a la spdl, que se interrumpe ventralmente. En sección, la espina neural es cruciforme, con las láminas spdl estrechas, y con una estructura postespinal más gruesa que la preespinal (figura 4.55 c).

MDS-RVII, 15

Es una vértebra caudal anterior de centro vertebral más corto que ancho y alto (tabla 4.10; figura 4.63). Es levemente opistocélico: la cara articular anterior es plana, y la posterior ligeramente cóncava. Las superficies laterales son cóncavas anteroposteriormente, con rebordes gruesos, sobre todo el reborde posterior. La superficie ventral es muy cóncava en sentido anteroposterior; presenta facetas de articulación para los arcos hemales muy separadas, y entre las facetas anteriores y posteriores se desarrollan unas crestas prominentes entre las que se delimita un surco longitudinal, superficial y ancho.

El arco neural es alto (1,85 veces la altura del centro vertebral, tabla 4.11), y está situado en la parte anterior del centro. Tiene forma cruciforme con 4 salientes: estructuras preespinal y postespinal, y dos láminas laterales (figuras 4.54; 4.55 d; 4.63).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 165 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Las prezigapófisis son gruesas, proyectadas anteriormente y sobresalen del borde anterior del centro. De cada prezigapófisis nace dorsalmente una lámina espinoprezigapofisial (sprl) y ventralmente reciben láminas centroprezigapofisiales (cprl).

Las postzigapófisis soportan varias láminas: espinopostzigapofisiales (spol) que se prolongan dorsalmente hacia la espina neural. Ventrolateralmente cada postzigapófisis recibe una lámina centropostzigapofisial medial (mcpol) y otra cpol lateral, de trazado curvo; entre ambas se dispone una somera depresión. En una posición ventromedial a las postzigapófisis las mcopl se unen a un hiposfeno laminar y comprimido lateromedialmente y que llega al margen dorsal del canal neural (figura 4.62 c).

El proceso transverso está roto pero bien desarrollado, formando una depresión entre el proceso y la espina neural. El proceso transverso derecho está más completo, cuya superficie articular diapofisial es subtriangular. Al proceso llegan varias láminas: una ventral ancha, que correspondería a la unión de la acpl y de la pcpl ensanchadas anteroposteriormente, y la centrodiapofisial posterior (pcdl), muy poco marcada.

La espina neural está completa aunque levemente erosionada en su zona ventrolateral. Es rectangular en vista lateral, y se curva hacia posterior en su mitad ventral para hacerse más vertical en su mitad dorsal (figura 4.63 c). En su superficie anterior se desarrollan las láminas sprl que tienden a converger dorsomedialmente, y que dorsalmente prosiguen con un trazado sinuoso en los bordes laterales de una estructura preespinal gruesa y rugosa que se desarrolla hasta el ápice dorsal de la espina neural. En la superficie posterior las láminas spol forman ventralmente entre sí un surco profundo; las dos láminas discurren dorsalmente de forma paralela por los bordes laterales de una estructura postespinal gruesa y rugosa que alcanza el ápice dorsal de la espina neural. La lámina lateral está formada por la spdl. El borde superior de la espina neural es subrectangular en vista dorsal, y tiene dos prolongaciones lateroventrales que presentan una forma triangular en vista lateral; el ápice ventral de esta prolongación es agudo y saliente en vista anterior, originando unas estructuras triangulares conspicuas que reciben ventralmente la lámina spdl (figura 4.63). Nigersaurus posee una estructura ensanchada y de contorno menos acuminado (Sereno et al., 2007) que es semejante a la de Demandasaurus (figura 4.73 l).

MDS-RVII, 470

Es una vértebra anterior, posiblemente consecutiva a MDS-RVII,15. Es levemente opistocélica, de centro más alto que largo, con la cara anterior plana y la posterior cóncava, las dos de contorno subhexagonal (figura 4.64; tabla 4.10) La cara articular posterior tiene restos de bioturbación. La superficie lateral posee una cresta gruesa en su zona media, que divide la superficie en dos subzonas inclinadas hacia dorsal una y otra hacia ventral. La superficie ventral es lisa y cóncava, muy pronunciada anteroposteriormente, y menos en sentido lateromedial. Los procesos posteriores para articulación

166 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.64 Vértebra caudal anterior MDS-RVII,470 de Demandasaurus en vistas anterior (a), posterior (b), lateral izquierdo (c). Escala:10 cm. con los arcos hemales son muy salientes respecto a los de las vértebras anatómicamente anteriores (figura 4.64 c).

El arco neural se sitúa en posición anterior en el centro vertebral, con pedicelos neurales gruesos. El canal neural es ovalado, más ancho dorsoventralmente. Hay restos del proceso transverso, situado a la altura del canal neural. También hay restos de la lámina pcdl como una cresta ancha y poco saliente. Entre el proceso transverso y las laminas sprl se desarrolla una zona deprimida.

Las prezigapófisis sobresaldrían del borde anterior, y se orientarían dorsalmente. Hay restos de la lámina prdl. Las láminas sprl son salientes y dejan un surco entre ambas; tienden a converger dorsalmente. Lateralmente a las sprl hay fosas neumáticas ovaladas y alargadas en sentido anteroposterior, y se prolongarían hacia los procesos transversos.

Las postzigapófisis no se conservan, pero sobresaldrían del borde posterior del centro vertebral. Hay restos de un posible hiposfeno, y de láminas mcpol y lcopl, con una fosa entre ellos.

La espina neural probablemente estaba inclinada hacia atrás, al menos su mitad ventral (figura 4.64C).

VÉRTEBRAS CAUDALES MEDIAS

MDS-RVII, 3

Es levemente opistocélica, con la cara anterior erosionada, plana, y la posterior cóncava y de contorno subhexagonal (figura 4.65 a,b,c); la cara posterior conserva señales de bioturbación. La

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 167 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. superficie ventral es cóncava, con procesos para la articulación con los arcos hemales, más salientes en posterior. Hay un surco central desarrollado anteroposteriormente. Las superficies laterales son cóncavas en dorsoventral y en anteroposterior. En la parte dorsal se desarrolla una cresta anteroposteriormente, y en la mitad ventral de la cara otra menos evidente y más corta.

El arco neural es muy fragmentario; está situado en la mitad anterior del centro vertebral. Los pedicelos neurales son anchos; el canal neural, ovalado, más alto que ancho. Los procesos transversos han desaparecido, y estaban situados a la altura del canal neural. No se conservan las prezigapófisis. Tampoco se conservan las postzigapófisis que llegarían al menos al borde posterior del centro vertebral. Hay restos de las láminas spol, que dejan entre sí un surco profundo.

Figura 4.65 Vértebras caudales medias de Demandasaurus. MDS-RVII,3 en vistas anterior (a), posterior (b), lateral izquierdo (c). MDS-RVII,11 en vistas anterior (d), posterior (e) y lateral izquierdo (f ). MDS-RVII,2 en vista lateral izquierdo (g). MDS-RVII, 9 en vistas lateral derecho (h) y ventral (i) Escala: 10 cm.

168 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

MDS-RVII,11; MDS-RVII,2; MDS-RVII,9

Son vértebras caudales medias, que tenían el siguiente orden correlativo en la serie vertebral: MDS-RVII, 11, MDS-RVII, 2 y MDS-RVII, 9 (figura 4.65 d-i). Están muy incompletas, conser- vándose solo el centro vertebral. Son levemente opistocélicas, con la cara anterior erosionada, plana, y la posterior cóncava y de contorno subhexagonal. La concavidad es más pronunciada en MDS- RVII,2 y MDS-RVII,9. Los centros se hacen progresivamente más alargados y anchos y menos altos hacia posiciones más posteriores en la serie (figura 4.65 d-i; tablas 4.10; 4.11).

La superficie ventral es cóncava, con procesos para la articulación con los arcos hemales, más salientes los posteriores. Hay un surco desarrollado en sentido anteroposterior. Las superficies laterales son cóncavas en dorsoventral y en anteroposterior. En la parte superior se desarrolla una cresta anteroposteriormente, y en la mitad ventral de la cara otra menos evidente y más corta. En MDS-RVII,2 y MDS-RVII,9 la superficie lateral se estrecha de forma pronunciada en su zona media, lo que da un aspecto de carrete al centro vertebral en vista ventral (figura 4.65 i). No se conserva el arco neural, que estaba situado en la mitad anterior del centro vertebral.

VÉRTEBRAS CAUDALES MEDIO-POSTERIORES.

El orden que tienen en la serie vertebral es: MDS-RVII,101; MDS-RVII,10; MDS-RVII,218; MDS-RVII,4; MDS-RVII,12; MDS-RVII,216; MDS-RVII,217. Respecto a las vértebras medias, las medioposteriores tienen centros vertebrales más largos y anchos, y son más comprimidos dorsoventralmente (tablas 4.10; 4.11); quedan solo restos de procesos transversos, y el arco neural se ha desplazado hacia una posición medio-anterior, con una espina neural progresivamente más baja y alargada.

Figura 4.66 Vértebras caudales medias-posteriores de Demandasaurus. MDS-RV,II,101 en vista lateral izquierdo (a). MDS-RVII, 10 en vista lateral izquierdo (b). Escala:10 cm.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 169 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

MDS-RVII, 101

Sólo conserva la cara articular posterior, cóncava y con bordes laterales perdidos (figura 4.66 a). Hay una cresta anteroposterior en la superficie lateral, en posición dorsal. Se aprecian depresiones neumáticas en el suelo del canal neural.

MDS-RVII,10; MDS-RVII,218; MDS-RVII,4; MDS-RVII,216; MDS- RVII,217

Presentan el centro vertebral alargado respecto a su anchura; en el caso de MDS-PS-RVII,216 y MDS-RVII,217 esa relación es mayor, tal como expresan los valores del índice de alargamiento (IA) según Upchurch, 1998 (tablas 4.10; 4.11). Carecen de pleurocelos (figuras 4.66; 4.67). La cara articular anterior es plana con una leve concavidad en su mitad dorsal, y la posterior es levemente cón- cava; las dos caras son de contorno ovalado, con el eje mayor en sentido lateromedial. Las superficies laterales son cóncavas en sentido anteroposterior, con dos crestas desarrolladas en el mismo sentido, y situadas una en la mitad dorsal de la cara, y otra, menos marcada, en la mitad ventral (figuras 4.66; 4.67): en MDS-RVII,218 la mitad posterior de la cresta ventral es gruesa pero corta y no llega a la zona central de la superficie lateral. La superficie ventral es cóncava en sentido anteroposterior; tiene superficies de articulación para los arcos hemales en los extremos anterior y posterior, separados en cada caso por un surco ancho y poco profundo.

El arco neural está situado en la parte medio-anterior del centro (figura 4.67). La espina neural es baja: su altura es menor que la del centro vertebral, sobre todo en MDS-RVII,216 y MDS- RVII,217, alargada en sentido anteroposterior y sobresale de forma neta del borde posterior del centro vertebral. El borde dorsal forma una cresta larga y estrecha (figura 4,68 b2,c2, d2).

Las prezigapófisis son estrechas (anchura máxima: 2,3 cm), dirigidas anteriormente, sobresaliendo del borde anterior del centro vertebral. Sus facetas de articulación son ovaladas e inclinadas medialmente. Conectan con la espina neural por láminas espinoprezigapofisiales (sprl) bien marcada. Las dos láminas sprl dejan un surco entre ellas, y convergen en la parte dorsoanterior de la espina neural.

Las postzigapófisis están situadas en la zona ventral y posterior de la espina neural, y se disponen más posteriores al borde posterior del centro vertebral. Su apariencia es de unos engrosamientos en la parte ventral de la espina neural, con las facetas de articulación dirigidas ventralmente y algo lateralmente. Se unen al centro vertebral por láminas centropostzigapofisiales (cpol) y a la espina neural por láminas espinopostzigapofisiales (spol), que convergen en el extremo posterior de la espina (figuras 4.67; 4.68).

170 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.67 Vértebras caudales medias-posteriores de Demandasaurus. MDS-RVII,218 (a), MDS-RVII,4 (b), MDS-RVII,216 (c) y MDS-RVII,217 (d), en vistas anterior (1), lateral izquierdo (2), posterior (3) y dorsal (4). Escala: 5 cm.

Entre los bordes anterior y posterior de la vértebra se desarrollan dos crestas que discurren de forma paralela en sentido anteroposterior, y que denominamos crestas interzigapofisiales (cizg), figuras 4.67; 4.68. La más marcada va desde la superficie lateral de la prezigapófisis hasta la base de la lámina cpol. La otra cresta, ventral a la anterior, se sitúa entre la base de la prezigapófisis y la superficie dorsal del centro (algo posterior a la base de la cpol). Entre ambas, cresta y lámina, se dispone una superficie de concavidad variable (más o menos marcada). Probablemente el origen de estas crestas esté en el sistema de láminas asociadas al proceso transverso, desaparecido en esta región de la serie caudal.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 171 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.68 Esquema de la vértebra caudal mediapos- terior MDS-RVII,217 de Demandasaurus en vista lateral izquierdo, con las lámi- nas óseas señaladas.CIGZ: crestas interzigapofisiales; EN: espina neural; CPOL: lámina centropostzigapofisial; CRLAT: crestas laterales; POSTZ: postziga- pófisis; PRZ: prezigapófisis; SPRL: lámina espinoprezigapofisial.

4.9.2 DISCUSIÓN

Las vértebras caudales de saurópodos poseen un tejido interno de características variables (Up- church, 1998; Wilson y Sereno, 1998; Wedel et al., 2000). En la mayoría de los clados el hueso es esponjoso “normal” en el centro vertebral, y en el arco neural, salvo en las vértebras presacras de Tita- nosauriformes que tienen un tejido con celdillas amplias entre finos tabiques óseos (Upchurch, 1998). En Titanosauriformes derivados como los titanosaurios este tejido cancelar está presente también en el sacro y en los saltasaurinos en las caudales (Powell, 1992; Salgado y Bonaparte, 2007). En Deman- dasurus el tejido interno es esponjoso, como en el resto de rebaquisáuridos.

Los centros vertebrales de las caudales anteriores en los saurópodos son más cortos que anchos. Este carácter se revierte en algunos litostrotios en los que los centros son más largos que anchos (Upchurch et al., 2004), figura 4.69. Los centros vertebrales aumentan su longitud progresivamente hacia posterior y decrece su altura. En algunos diplodocoideos, especialmente Diplodocus incrementa su longitud por encima de la 20ª, y el centro de las caudales medias es alargado, con un valor del índice de alargamiento IA (relación anchura anteroposterior / anchura dorsoventral) de Upchurch (1998), que alcanza casi el valor dos; las vértebras posteriores se convierten en formas cilíndricas (barras) y en diplodócidos y dicraeosáuridos pueden ser seis veces su anchura (Upchurch et al., 2004). Los centros caudales posteriores muy comprimidos dorsoventralmente son característicos de Titanosauria (Powell, 2003, Upchurch, 1998); en Saltasaurinae la anchura lateromedial es el doble de la dorsoventral de los centros vertebrales (Wilson, 2002). Las vértebras medioposteriores de Demandasaurus son tan alargadas como entre los diplodocoideos, y llegan a superar el valor de dos para el índice IA con la vértebra MDS-RVII, 217 (tabla 4.11). En Zapalasaurus, las caudales duplican su longitud hacia la vértebra 15ª, carácter considerado autapomórfico (Salgadoet al., 2006), y que sería convergente con los diplodocinos (Wilson, 2002).

172 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.69 Vistas anterior y lateral de vértebras caudales anteriores de diversos taxones de saurópodos. a: Haplocanthosaurus; b: Bra- chiosaurus; c: Camarasaurus; d: Diplodocus; e: Apato- saurus; f: Dicraeosaurus; g: Alamosaurus. Tomado de: Upchurch et al. (2004).

Los eusaurópodos basales, cetiosáuridos y macronarios basales presentan plesiomórficamente la articulación anficélica o anfiplática en toda la serie caudal (Upchurchet al., 2004). Los neosaurópodos diplodocoideos como dicraeosáuridos y Diplodocus desarrollan una leve procelia en caudales anteriores, con la cara articular posterior levemente convexa (figura 4.69 d,e,f ), carácter que también presenta el macronario Galvesaurus y el saurópodo de posición incierta Losillasaurus (Barco, 2009; Casanovas et al., 2001). Los neosaurópodos basales como Haplocanthosaurus y Camarasaurus carecen de procelia en los centros caudales (Hatcher, 1903; Upchurch, 1998). Macronarios no titanosaurios

Figura 4.70 Vértebras caudales anteriores en vista lateral de Malawisaurus (a) y Saltasaurus (b). Modificado de: (a) Gomani, 2003 y (b) Powell, 1992. Se ha prescindido de escala.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 173 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.71 Vértebras caudales medias en vista lateral de Kotasaurus (a), Vulcanodon (b), Patagosaurus (c), Omeisaurus (d), Mamenchisaurus (e), Dicraeosaurus (f ), Diplodocus (g), Barosaurus (h), Haplocanthosaurus (i), Camarasaurus (j), Cedarosaurus (k), Tangvayosaurus (l), Brachiosaurus (m), Andesaurus (n), Malawisaurus (o),Venenosaurus (p), Tasta- vinsaurus (q), Aeolosaurus (r), Alamosaurus (s), Saltasaurus (t). Escala, 10 cm. Tomado de Royo Torres, 2005. también carecen de procelia en los centros caudales anteriores, como en Brachiosaurus (figura 4.69 b). Tidwell et al. (2001) señalan que en estos últimos clados se desarrolla una serie de articulaciones con

174 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. características intermedias entre la anficelia y la procelia y diferentes a la platicelia El desarrollo de una fuerte procelia con un cóndilo o articulación caudal hemisférica prominente (que se extiende a las caudales medias) se reconoce como diagnóstico del clado Lithostrotia, que incluye a Malawisaurus y Saltasaurus (Upchurch, 1994), figura 4.70. Algunos titanosaurios como Alamosaurus, Aeolosaurus, Neuquensaurus y Antarctosaurus tienen centros caudales anteriores biconvexos (Gilmore, 1946; Sal- gado et al., 1997; Powell, 2003; Macintosh, 1997), figura 4.69 g. Opisthocoelicaudia posee centros anteriores opistocélicos (Borsuk- Bialynicka, 1977).

En Demandasaurus los centros anteriores son anficélicos, lo que les distingue de diplodocoideos derivados como Barosaurus, Diplodocus, Dicraeosaurus y Amargasaurus que poseen un centro dé- bilmente procélico (Salgado et al., 2004). Rebbachisaurus, Zapalasaurus, Limaysaurus, Nigersaurus y Cathartesaura también poseen centros anficélicos (Calvo y Salgado 1995, Salgado et al., 2004; Gallina y Apesteguía, 2005; Salgado et al., 2006; Sereno et al., 2007). En Demandasaurus las caudales anteriores MDS-RVII,15 y MDS-RVII,470 poseen una ligera opistocelia, con la cara anterior plana.

Las caudales medias y posteriores son anficélicas o platicélicas en los saurópodos no neosau- rópodos y en neosaurópodos diplodocoideos. Hay algunas excepciones, como Diplodocus (Osborn, 1899), que exhiben procelia como carácter autapomórfico (figura 4.71 g). También presentan el estadio primitivo los macronarios basales. El titanosauriforme Tastavinsaurus (Royo-Torres, 2005; Canudo et al., 2007) y titanosaurios basales como Andesaurus (Calvo y Bonaparte, 1991) tienen procelia reducida. Los titanosaurios derivados presentan procelia muy marcada (figura 4.71 r,s,t). Los rebaquisáuridos poseen vértebras caudales medias y posteriores de centros anficélicos, mientras que en Demandasurus las vértebras medioposteriores muestran centros levemente opistocélicos.

La primera vértebra caudal en algunos litostrotios como Alamosaurus y Neuquensaurus es bi- convexa; los diplodocoideos Diplodocus, Apatosaurus y Barosaurus tienen la primera caudal procélica (Osborn, 1898; Lull, 1919; Riggs, 1903), lo que les diferencia de Demandasaurus, cuya cara articular posterior es cóncava.

La superficie ventral del centro vertebral es plana o convexa lateromedialmente en los saurópo- dos. En Vulcanodon, Cetiosaurus, Omeisaurus y Haplocanthosaurus, hay un surco estrecho central en las caudales anteriores y medias. Diplodócidos (Diplodocus, Barosaurus) y litostrotios (Opisthocoelicaudia y Saltasaurus) tienen una fosa ancha y profunda en las caudales anteriores pero que desaparece en las medias (Upchurch et al., 2004). En Demandasaurus la superficie ventral es cóncava anteroposteriormente, y se desarrolla un surco ventral de trazado anteroposterior desde la región anterior hasta la media de la serie caudal; en las caudales posteriores el surco se hace más somero y ancho, y va desapareciendo paulatinamente hacia posterior en la serie.

Las superficies laterales de los centros vertebrales en los saurópodos son cóncavas, comprimidas en mayor o menor grado en la mitad del centro; en titanosaurios son convexas, como carácter derivado

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Figura. 4.72 Vértebras caudales media-posteriores de diversos taxones de rebaquisáuridos en vista lateral. Demanda- saurus, vértebra MDS-RVII,217 (a), Amazonsaurus (b); Limaysaurus (c); Cathartesaura, girada horizontalmente (d); Zapalasaurus (e). Dibujado de: b, Carvalho et al., 2003; c, holotipo de Limaysaurus conservado en el Centro Paleontológico de Lago Barreales; d, Gallina y Apesteguía, 2005; e Salgado et al., 2006.

(Salgado et al., 1997; Upchurch, 1998). Unos pocos taxones (Barosaurus, Diplodocus y Neuquensaurus) tienen pleurocelos en las vértebras caudales anteriores (figura 4.71 g,h) que se continúan en cámaras internas complejas, lo que se considera autapomórfico de Diplodocinae (Wilson, 2002); también se ha citado la presencia de pleurocelos en otros diplodócidos: Seismosaurus y Supersaurus (Upchurch, 1993). En otros clados puede haber depresiones de poco desarrollo, como en los Titanosauriformes Brachiosaurus, Venenosaurus, Cedarosaurus, Tastavinsaurus, Saltasaurus, Malawisaurus y el saurópodo de El Oterillo II (Tidwell et al., 1999, 2001; Royo-Torres, 2005; Canudo et al., 2007; Torcida Fernández- Baldor et al., 2009). Los rebaquisáuridos, incluido Demandasaurus, difieren de los diplodocinos en la carencia de pleurocelos. El carácter más interesante de Demandasaurus, y que consideramos autapo- mórfico, es el desarrollo de crestas de recorrido anteroposterior de disposición lateral de sus vértebras caudales medio-posteriores (figura 4.67). En concreto son dos crestas, una más ventral y otra más dorsal en la superficie lateral, que se suman a las otras dos que se ha descrito antes como interzigapofisiales (cizg), y asociadas a las prezigapófisis, a zonas dorsales del centro y a zonas posteroventrales de las postzigapófisis. EnLimaysaurus hay una cresta similar en la vértebra caudal PV-6729-MOZ (Salgado et al., 2004). En caudales medio-posteriores del ejemplar de Limaysaurus tessonei conservado en el Centro Paleontológico de Lago Barreales (Argentina), también está presente este carácter, y además aparece una pequeña depresión en la parte caudodorsal del centro vertebral, delimitada por dos crestas (figura 4.72 c), que hacia posterior en la serie, y con la desaparición progresiva de la depresión, quedan reducidas a una sola cresta laminar dorsal, extendida anteroposteriormente, y que tiene un trazado discontinuo interzigapofisial. Por lo tanto en las caudales medioposteriores de Limaysaurus tessonei se da una combinación de una cresta en la superficie lateral del centro vertebral

176 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.73 Vértebras caudales anteriores de diversos taxones de rebaquisáuridos. Demandasaurus, vértebra MDS- RVII,610 en vista anterior (a), lateral izquierdo (b) y posterior (c). Limaysaurus en vista anterior, con detalle del proceso transverso (d), vista lateral izquierdo (e) y posterior (f). Cathartesaura en detalle lateroanterior (g), vista lateral girado horizontalemente (h) y detalle posterior (i). Amazonsaurus en vista anterior (j) y lateral (k). Nigers- aurus, detalle de vista anterior de espina y vista lateral izquierda (l). Zapalasaurus en vista lateral (m). Modificado de: (d,e,f ) de Calvo y Salgado, 1995; (g,h,i) de Gallina y Apesteguía, 2005; (j,k) de Carvalho et al., 2003; (l) de Sereno et al., 2007; (m) de Salgado et al., 2006. y excepcionalmente una cresta interzigapofisial. EnZapalasaurus podemos reconocer una cresta laminar cizg en las medio-posteriores y posteriores, como ocurre en la caudales 12 y 14 (figura 4.72 e); en este género hay una depresión entre la parte dorsal del centro vertebral y la base del arco neural, carácter que también se reconoce en Limaysaurus, pero no en las vértebras medioposteriores de Demandasaurus. En las vértebras posteriores de Amazonsaurus (figura 12 a de Carvalho et al., 2003,) se desarrolla una cresta laminar que conecta prezigapófisis con potzigoapófisis (figura 4.72 b). En Cathartesaura no se desarrolla este tipo de crestas laterales (figura 4.72 d), al menos en las caudales medias (figura 3F de Gallina y Apesteguía, 2005).

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Los arcos neurales son generalmente estructuras complejas y poco variables. El arco neural ocupa la mayor parte de la longitud del centro en las vértebras anteriores, pero en las medias generalmente ocupa la parte central. Sin embargo en Titanosauriformes el arco ocupa la mitad anterior, carácter sinapomórfico de ese clado (Salgadoet al., 1997). En las caudales anteriores de Demandasaurus el arco neural se sitúa en el medio del centro vertebral, mientras que en las medioposteriores está localizado en una posición más anterior, carácter convergente con Titanosauriformes (Salgado et al., 1997). En varios rebaquisáuridos aparece también este carácter (figura 4.73): Limaysaurus (Salgado et al. 2004), Zapalasaurus (Salgado et al., 2006), Cathartesaura (Gallina y Apesteguía, 2005) y Nigersaurus (Sereno et al., 2007).

Royo-Torres (2005) estudia la relación entre la altura de los centros vertebrales y el arco neural de las vértebras caudales anteriores de saurópodos. En eusaurópodos, macronarios y titanosaurios en general los valores de esa relación están por debajo de 1,5, excepto en algunos taxones que los superan. Shunosaurus y diplodócidos tienen valores altos (entre 1,5 y 2), es decir, poseen espinas neurales muy alargadas dorsoventralmente. En caudales posteriores el arco neural disminuye su altura y llega a ser menor que la del centro vertebral, salvo en varios taxones primitivos y derivados y también en Diplodocus. En caudales posteriores, la espina sigue siendo más alta que el centro en Patagosaurus, Diplodocus, Barosaurus, Janenschia y Saltasaurus (Royo-Torres, 2005). La espina neural de las caudales anteriores de Demandasurus es más de dos veces la altura del centro vertebral, como ocurre en Di- plodocoidea (Calvo y Salgado, 1995; Harris, 2006b). Cathartesaura tiene una espina también alta, al menos dos veces la altura del centro vertebral. (Gallina y Apesteguía, 2005). Otros rebaquisáuridos presentan espinas bajas (figura 4.72): Nigersaurus, menor de dos veces la altura del centro vertebral (figura 3 en Sereno et al., 2007); en Zapalasaurus, la espina tiene aproximadamente la misma altura que el centro vertebral (Salgado et al., 2006).

Las postzigapófisis en los saurópodos están reducidas a facetas más que procesos, situadas en la base de la espina neural. En caudales anteriores de la mayor parte de los saurópodos se unen ventralmente y se fusionan en una cresta hiposfenal que se extiende hasta el techo del canal neural (Up- church 1995; 1998), aunque este carácter puede desaparecer en algunos titanosauriformes (Upchurch y Martin, 2002). Se observa una cavidad o fosa postespinal, pequeña y alargada dorsoventralmente en la base de la espina de caudales anteriores, situada entre las facetas de las postzigapófisis. Estos caracteres se identifican bien enDemandasaurus , con la cavidad postespinal delimitada lateralmente por las láminas spol. También lo presentan Nigersaurus (j. l. Carballido 2011, com. pers.) y MIWG 5384 (Mannion et al., 2011), figura 4.74.

Las espinas neurales expandidas anteroposteriormente es el estadio primitivo, y expandidas lateromedialmente es el derivado (Upchurch, 1998, Sanz et al., 1999; Wilson, 2002), figura 4.69. En Aragosaurus (Sanz et al., 1987) y los titanosauriformes Tastavinsaurus, Brachiosaurus altithorax y Vene- nosaurus (Royo-Torres, 2005; Riggs, 1904; Tidwell et al., 2001) la expansión se da en ambos sentidos.

178 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura. 4.74 Vértebra caudal anterior MIWG 5384, procedente de la isla de Wight, en vista posterior (a), lateral derecho (b), y anterior (c). Escala: 20 cm. Tomado de (Mannion et al., 2011).

El extremo distal de la espina puede ser globoso y mazudo, con una superficie marcadamente rugosa, como ocurre en los titanosauriformes ibéricos Tastavinsaurus, Aragosaurus y el saurópodo de El Oterillo II en Burgos (Sanz et al., 1987; Royo-Torres, 2005; Torcida Fernández-Baldor et al., 2009). Las espinas de eusaurópodos basales carecen de rugosidad en las superficies anterior y posterior de la espina neural. Sí que poseen superficies rugosas los neosaurópodos, excepto géneros comoPhuwian- gosaurus y Malawisaurus (Martin et al., 1999; Jacobs et al., 1993). Diplodócidos, dicraeosáuridos y litostrotios desarrollan un sistema laminar en las espinas de las caudales anteriores que tiende a ad- quirir el modelo de las dorsales posteriores y sacras. (Upchurch, 1998; Wilson, 1999). Las láminas prsl y posl están bien desarrolladas en diplodócidos, rebaquisáuridos y titanosaurios (Osborn, 1899; Calvo y Salgado, 1995; Sanz et al., 1999; Powell, 2003). La lámina sprl está presente en caudales anteriores de Neosauropoda, y se considera autapomórfica del clado Diplodocidae + Dicraeosauridae (Wilson, 2002); en los diplodócidos las láminas sprl y spol contactan dorsalmente para formar una lámina lateral prominente.

Las espinas neurales de las caudales anteriores de Demandasaurus tienen una sección transversal en forma de pétalo (figura 4.54), una sinapomorfía de Rebbachisauridae (Wilson, 2002). La espina exhibe un mayor desarrollo lateromedial que anteroposterior, y el extremo se ensancha para formar una estructura en forma de casco con procesos colgantes laterales y cavidades neumáticas, carácter que no se ha descrito en ningún otro rebaquisáurido. Un carácter que comparte con Nigersaurus (Sereno et al., 2007) y MIWG 5384 (Mannion et al., 2011) son las espinas anteriores con unas proyecciones

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 179 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. laterales cercas del extremo dorsal (figuras 4.73 l; 4.74). La láminas sprl tienen un trazado festonea- do al igual que Nigersaurus (Sereno et al., 2007). Las láminas sprl delimitan una estructura preespinal gruesa que encierra una lámina prsl poco desarrollada, y en la superficie posterior, hay otra gruesa estructura postespinal delimitada lateralmente por láminas spol. Por último, la lámina lateral corresponde a la spdl, que en caudales anteriores recibe láminas accesorias desde la estructura preespinal. El rebaquisáurido Zapalasaurus (Salgado et al., 2006) tiene una estructura preespinal semejante a la de Demandasurus, con las láminas sprl en los márgenes laterales de la estructura, pero son espinas bajas y sin engrosamiento en el extremo dorsal (figura 4.73 m). En Cathartesaura tampoco hay engrosamiento dorsal; la lámina prsl está bien desarrollada y separada de las sprl, y la lámina lateral se forma de la unión entre la spdl y una spol lateral (Gallina y Apesteguía, 2005), figura 4.73 g,h,i). En Amazonsaurus (Carvalho et al., 2003) las láminas prsl y posl están bien desarrolladas; las láminas sprl forman junto a otra identificada como podl, la lámina lateral, de modo semejante a otros diplodócidos y dicraeosáuridos; el extremo dorsal de la espina de este género está ensanchado lateromedialmente (figura 4.73 j,k).

Las espinas neurales posteriores de saurópodos tienden a ser más cortas y estrechas lateromedialmente, y se van inclinando hacia posterior en caudales medias y posteriores (Upchurch et al., 2004); las más posteriores están totalmente dirigidas hacia atrás, carácter considerado primitivo, o bien son rectas y situadas en la zona media, carácter derivado (Sanz et al., 1999). En algunos titanosaurios las espinas de las caudales medias tienden a ser cuadradas en vista lateral y se proyectan dorsalmente. Las espinas neurales de las vértebras caudales medio-posteriores de Demandasaurus se dirigen de forma neta hacia posterior y son muy cortas dorsoventralmente (figura 4.72 a). En Zapalasaurus se describe como autapomórfico las vértebras posteriores con una espina neural que tiene la esquina anterodorsal de la espina algo elevada con relación a la posterodorsal (Salgado et al., 2006); creemos que es un carácter problemático pues en la misma serie caudal hay vértebras con características inversas a la descrita (figura 5 de Salgado et al., 2006). Las espinas caudales posteriores de Amazonsaurus (Carval- ho et al., 2003) y de Cathartesaura (Gallina y Apesteguía, 2005) tienen una orientación posterodorsal diferente a la de Demandasaurus (figura 4.72 b,d).

La forma de los procesos transversos varía ampliamente en las vértebras caudales de los sauró- podos (MacIntosh, 1990). Gallina y Otero (2009) hacen un análisis en profundidad de los procesos transversos en las caudales anteriores de los saurópodos, haciendo énfasis en las láminas asociadas al mismo. Estos autores distinguen cuatro tipos morfológicos:

– Complejo con forma de abanico o fan-like, de base estrecha y extremo distal expandido, y sin barras óseas reconocibles. Este tipo lo presentan eusauropodos no neosaurópodos como son Omeisaurus, Patagosaurus y Mamenchisaurus (Bonaparte, 1986a; (Young, 1937; Young y Zhao, 1972).

180 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

– Complejo en forma de ala o wing-like con la barra dorsal ósea bien desarrollada de base ancha y expandidos distalmente. Esto tipo lo presentan neosaurópodos diplodocoideos como Diplodocus y Dicraeosaurus (Riggs, 1903; Janensch, 1914).

– Complejo con barra dorsal muy poco desarrollada. La presentan algunos macronarios primitivos como Camarasaurus (Osborn y Mook, 1921) y algunos titanosaurios (Calvo y Bonaparte, 1991; Borsuk-Bialynicka, 1977; Martínez et al., 2004; Salgado y Coria, 1993).

– Simple, con una estructura única que se proyecta lateral y posteriormente. Brachiosaurus y Haplocanthosaurus poseen procesos transversos simples (Riggs, 1904; Hatcher, 1903).

Los rebaquisáuridos tienen procesos con una barra dorsal horizontal y una ventral oblicua, con una lámina fina desarrollada entre ambas (Calvo y Salgado, 1995); la forma general en vista anterior es triangular (figura 4.73 d,f). En Cathartesaura la barra dorsal es delgada y la ventral es cilíndrica y ensanchada (Gallina y Apesteguía, 2005), figura 4.73 g; este modelo que comparte Demandasaurus, podemos incluirlo en el tipo wing-like o forma de ala.

Gallina y Otero (2009) estudian las estructuras laminares del proceso transverso de las caudales anteriores (ACTP) y proponen que deben ser nombradas en función de su disposición en la serie vertebral presacra. Los ACTP simples estarían compuestos por una sinapófisis con fusión de las costillas. En los ACTP complejos (muy desarrollados en Diplodocoidea) el elemento ventral sería esa sinapófisis mencionada, y el dorsal se compondría de un crecimiento lateral de láminas. Las láminas implicadas en los ACTP serían: acpl y pcdl ventralmente, y prdl y podl (cuando está presente) dorsalmente. Según Wilson (2002) la presencia de acdl, pcdl, prdl y podl en procesos de caudales anteriores sería exclusivo de diplodócidos, así como la acdl dividida en dos. Por otra parte, Calvo y Salgado (1995) describen un proceso transversal perforado en caudales, con una barra dorsal equivalente a la diapófisis, y otra barra ventral, equivalente a la parapófisis (figura 4.73 d), en función de la evolución de estos puntos homólogos desde la serie dorsal.

En Demandasaurus y otros rebaquisáuridos como MMCH-Pv-49 (Torcida Fernández-Baldor et al., 2011) ; Haluza y Canale, 2008) las láminas asociadas al ACTP serían otras, si nos atenemos al desarrollo laminar en la serie vertebral desde la región cervical a la caudal. En MMCH-Pv-49 se conserva prácticamente toda la serie cervical, lo que ha permitido establecer que en los rebaquisáuridos un “segmento espinal” de la sprl podría ser homólogo de la lámina spdl de las vértebras dorsales (Ha- luza y Canale, 2008), situación que consideramos similar a la que ocurre en Demandasaurus. En las vértebras dorsales de MMCH-Pv-49 se reconoce una lámina spdl bien desarrollada y que no mantiene ninguna relación estructural con la podl, que también es marcada y de un recorrido neto desde la postzigapófisis hacia la diapófisis. La dorsal MDS-RVII,798 de Demandasaurus conserva una podl

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MMCH-Pv-49 no conserva vértebras sacras ni caudales, por lo que no es posible conocer el desarrollo laminar en esas regiones de la serie vertebral. La vértebra MDS-RVII,605 interpretada como la primera caudal, pero que también podría ser una vértebra caudo-sacra presenta una estructura laminar muy compleja. En esta vértebra hay una spdl muy prominente y que aparentemente se dirige hacia un punto situado posterior a la diapófisis, aunque ni ésta, ni el extremo proximal de la spdl se conservan. La trayectoria de la podl desde la postzigapófisis hacia la diapófisis se interrumpe brusca- mente por la spdl que tiene una orientación casi en ángulo recto con la podl (figuras 4.52; 4.68 a). Las primeras vértebras caudales MDS-RVII,609 y MDS-RVII,602 han perdido parcialmente zonas anatómicas implicadas en esta discusión, pero sí hay indicios de ACTPs formados por la unión de las láminas acpl y pcpl que ha originado una estructura relativamente ensanchada en sentido anteroposterior en vista lateral y que formaría el complejo laminar ventral del ACTP. En la parte ventral de esta estructura laminar hay un foramen en MDS-RVII,602; además hay un foramen o simple separación entre la estructura laminar acpl+pcpl y los restos de la lámina pcdl. Una estructura semejante presenta Limaysaurus, con un proceso transverso perforado que contiene un componente dorsal separado de otro ventral (Calvo y Salgado, 1995), figura 4.73 d. Otras vértebras caudales anteriores son MDS- RVII,610, MDS-RVII,629 y MDS-RVII,805, que conservan el ACTP completo (figuras 4.58; 4.60; 4.61). En ellas la lámina podl está pobremente desarrollada o prácticamente ha desaparecido; la lámina spdl es, como en las caudales más anteriores, muy prominente, y forma junto a la prdl el borde dorsal del ACTP (figura 4.59); se puede decir que la spdl (homóloga de la sprl cervical en MMCH- Pv-49 (Haluza y Canal, 2008) sustituye aquí a la podl que Gallina y Otero (2009) señalan como componente dorsal del ACTP. El componente laminar ventral de éste en Demandasaurus estaría formado por el conjunto acpl+pcpl, láminas muy expandidas en sentido anteroposterior; una depresión ventral entre la acpl y la pcpl, que recuerda la depresión entre ambas en la dorsal MDS-RVII,798, señalarían la cicatriz del cierre del foramen que aparece en MDS-RVII,609 y MDS-RVII,602. La superficie posterior del ACTP de MDS-RVII, 610, MDS-RVII,629 y MDS-RVII,805 está ocupada por una lámina expandida lateromedialmente y que es la pcdl; otra depresión marca su unión con el complejo acpl-pcpl (figura 4.58 b). Por lo tanto, consideramos que el proceso transverso de las vértebras caudales anteriores o ACTP de Gallina y Otero (2009) está formado en Demandasaurus, por las láminas acpl+pcpl y pcdl como componente laminar ventral y por las láminas prdl y spdl como componente laminar dorsal.

El proceso transverso de Demandasaurus está dirigido laterodorsalmente, con los bordes dorsal y ventral oblicuos respecto al centro vertebral, y una forma rectangular en vista anterior (figura 4.73 a, c). Se ha considerado autapomórfico la profunda excavación que presenta la superficie anterior del

182 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. proceso, delimitada por las láminas prdl, spdl, acpl+pcpl y pcdl. Esta cavidad neumática es compleja, al presentar láminas y subcavidades internas; en Diplodocus la superficie anterior del proceso transverso es también complejo con múltiples láminas y barras (Riggs, 1903). Los ACTP de Demandasaurus se diferencian de los que poseen otros rebaquisáuridos. En Limaysaurus son de aspecto triangular (figura 4.73 d,f ), con una barra ósea dorsal de recorrido horizontal (Calvo y Salgado, 1995) y la superficie anterior del proceso presenta una suave concavidad que puede poseer esbozos de crestas internas. El ACTP de Cathartesaura es amplio con una fina lámina horizontal como barra dorsal y una fosa profunda y triangular en la superficie anterior (Gallina y Apesteguía, 2005), figura 4.73 g,h,i. En Zapalasaurus no se conservan los ACTP completos, y sólo se puede interpretar que la parte dorsal se orienta laterodorsalmente (Salgado et al., 2006), figura 4.73 j,k.

Las semejanzas mayores de las vértebras caudales anteriores de Demandasaurus, tales como la estructura laminar del arco neural y la presencia en la superficie anterior de los procesos transversos de una cavidad neumática con láminas internas, se establece con la vértebra procedente de la Isla de Wight MIWG 5384 (Mannion et al., 2011), figura 4.64. Estos últimos autores señalan alguna diferencia entre ambos ejemplares como una fosa neumática subdividida por una cresta en la superficie posterior de la espina neural que sí aparece también en Demandasaurus: vértebras MDS-RVII,610 y MDS-RVII,805. Se considera que MIWG 5384 puede asignarse a Demandasaurus sp.

4.10 ARCOS HEMALES

4.10.1 DESCRIPCIÓN

Se conservan nueve arcos hemales (o chevrones) completos o semicompletos (figuras 4.75; 4.76) La ordenación aproximada en la serie vertebral es: MDS-RVII,590; MDS-RVII,591; MDS-

Figura 4.75 Arcos hemales de Demandasaurus: MDS-RVII, 590 en vista anterior (a), posterior (b) y lateral (c); MDS- RVII, 591 en vistas anterior (d) y posterior (e); MDS-RVII, 797 en vistas anterior (f) y lateral (g); MDS-RVII, 796 en vistas anterior (h) y lateral (i). Escala: 10 cm.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 183 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.76 Arcos hemales de Demandasaurus: MDS-RVII, 99 en vista anterior (a) y lateral (b); MDS-RVII, 231 en vistas anterior (c), lateral (d) y dorsal (e); MDS-RVII, 232 en vistas anterior (f ), posterior (g) y dorsal (h); MDS- RVII, 23 en vistas anterior (i), posterior (j) y lateral (k); MDS-RVII, 594 en vistas anterior (l), posterior (m) y lateral (n). Escala: 10 cm, salvo en e y h: 5cm.

RVII,797; MDS-RVII,796; MDS- RVII,99; MDS-RVII,231; MDS-RVII,232, MDS-RVII,23 y MDS-RVII,594 (tabla 4.12). También se han recuperado diez fragmentos correspondientes a ramas dorsales o a uniones entre ramas dorsales y rama ventral (MDS-RVII,86; MDS-RVII,87; MDS-

Tabla 4.12 Medidas tomadas en arcos hemales de Demandasaurus: ADV: anchura dorsoventral; ADVRV: anchura dorsoventral de la rama ventral; ALMP: anchura lateromedial del extremo proximal; LAPRV: longitud anteroposterior de la rama ventral; ALMD: anchura lateromedial del extremo distal; ARD: ángulo entre las ramas dorsales (medido en grados); ADVCH: anchura dorsoventral del canal hemal; ALMCH: anchura lateromedial del canal hemal; POSICIÓN: posición en la serie. Medidas en cm.

ADV ADVRV ALMP LAPRV ALMD ARD ADVCH ALMCH Posoción

MDS-RVII, 590 31.5 24 9 1.7 2.6 35º 8.4 3.2 Anterior

MDS-RVII, 591 35.5 24.5 8 (2.5) 2.5 30º 9.2 3 Anterior MDS-RVII, 797 37 26 8 2.7 2 30º 8.5 3 Anterior MDS-RVII, 796 34 23.5 7.7 3.5 2.4 30º 8.1 2.6 Anterior MDS-RVII, 99 (13.5) (2.5) - - - 40º 8.1 - Anterior- medio MDS-RVII,231 20.5 (9.5) 7.6 - 2.3 27º 7.6 2.3 Anterior-medio MDS-RVII, 232 15 5.2 7.4 2.6 1.1 40º (6.7) 3.2 Medio-posterior MDS-RVII,23 13.1 (3.7) 8.2 (2.4) 1.3 40º (6.5) 2.9 Medio-posterior

MDS-RVII, 594 13 - 3.3 - - - - - Posterior

184 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

RVII,89; MDS-RVII,90; MDS-RVII,96; MDS RVII,100; MDS-RVII,220; MDS-RVII,221; MDS-RVII,405; MDS-RVII,575).

Los arcos hemales tienen forma de Y convexa en vista anterior, y en vista lateral tienen una ligera forma sinusoide por la curvatura de su extremo distal.

Los más anteriores de la serie tienen el canal hemal cerrado por un puente óseo (cross-bridged), pero en posiciones más posteriores de la serie el canal está abierto al no entrar en contacto las ramas dorsales (MDS-RVII,23, MDS-RVII,232 y MDS-RVII,594), figuras 4.75; 4.76. En los arcos hemales anteriores estas ramas forman una U en vista anterior, más ancha en la zona media, y estrecha en las zonas ventral y dorsal; en los posteriores, las ramas dorsales forman una V en vista anterior. En dos arcos hemales posteriores MDS-RVII,23 y MDS-RVII,232 aparece un abultamiento en la rama derecha, quizás de origen patológico (figura 4.76 f,i,j).

El canal hemal es corto en los arcos hemales anteriores: representan el 23-27% de la anchura dorsoventral total del arco (tabla 4.12) La unión ventral de ambas ramas se continúa en un surco corto y poco profundo en el borde anterior, y ancho y más prolongado ventralmente en la cara posterior, y que contacta con una cresta que recorre la mitad de la rama ventral en su borde posterior.

Las ramas dorsales de los arcos hemales anteriores poseen facetas de articulación subcirculares con dos superficies articulares, una dorsal y otra posterior, que se reducen a una en los medio-posteriores (figura 4.76 e,h). En uno posterior (MDS-RVII,594) presenta también una faceta subcircular con dos superficies de articulación.

La rama ventral es de sección triangular, ovalada en MDS-RVII,591 y MDS-RVII,594; tiene una mayor anchura dorsoventral que las ramas dorsales en los chevrones anteriores. En los arcos hemales anteriores la rama ventral es bastante estrecha lateromedialmente, y forman un ángulo de 150º respecto al extremo proximal. Sus bordes anterior y posterior tienen un desarrollo paralelo uno respecto al otro y carecen de un ensanchamiento distal en sentido anteroposterior. En el borde anterior aparece una cresta dorsoventral a modo de continuación de la unión ventral entre las ramas dorsales.

El final ventral de la rama ventral en los arcos hemales anteriores es agudo en vista lateral, y está ensanchado lateromedialmente. En MDS-RVII,590 en la cara anterior del extremo ventral aparece un aplastamiento que abarca más de la mitad inferior de la rama, y que produce una superficie ancha y plana (ligeramente cóncava) en sentidos lateromedial y dorsoventral (figura 4.75 a-c). El aplastamiento en MDS-RVII,591 es menor, y hacia la parte posterior de la serie el ensanchamiento desaparece e incluso se da un aplastamiento en ese mismo sentido (figuras 4.75 d–i; 4.76). La rela- ción: longitud del canal hemal / longitud total es proporcionalmente muy baja en los arcos hemales anteriores (valores desde 0,24 a 0,39) y aumenta paulatinamente hacia posterior, alcanzando valores de 0,72 (tabla 4.12).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 185 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.77 Arcos hemales de rebaquisáuridos: (a), Limaysaurus tessonei, chevron anterior; (b) Pv-6751-MOZ, Limaysaurus sp.; (c) chevron anterior de Amazonsaurus en vista anterior y (d) en vista lateral. Modificado de: (c, d) Carvalho et al., 2003.

MDS-RVII,594 es un arco hemal muy posterior en el que no hay fusión distal de la rama ventral (no se conserva la mitad izquierda). Tiene forma de gancho en vista lateral. El extremo distal es estrecho y muy aplastado lateromedialmente (figura 4.76 l,m,n).

4.10.2 DISCUSIÓN

Los saurópodos no neosaurópodos (excepto Shunosaurus) y neosaurópodos flagelicaudatos presentan el carácter primitivo: arcos hemales anteriores con un puente óseo que une las ramas proximales (Wilson y Sereno, 1998; Wilson, 2002; Harris, 2006a). La presencia de un canal hemal cerrado en los arcos hemales anteriores de Demandasaurus diferencia este género de otros rebaquisáuridos, que poseen arcos hemales de canal abierto (Calvo y Salgado, 1995; Sereno et al., 1999; Carvalho et al., 2003; Salgado et al., 2004), figura 4.77.

La posesión de arcos hemales de canal hemal abierto es diagnóstico para Neosauropoda, y se considera un carácter revertido en Diplodocoidea (Wilson, 2002). Este carácter, que Upchurch (1998) considera derivado, lo comparten los rebaquisáuridos (Calvo y Salgado, 1995; Sereno et al., 1999; Carvalho et al., 2003; Salgado et al., 2004), incluido Demandasaurus (figura 4.77). La combi- nación de arcos hemales anteriores de canal hemal cerrado y medios y posteriores abierto, aparece en Demandasaurus y los diplodocoideos Diplodocus, Dicraeosaurus y Apatosaurus (Osborn, 1899; Riggs, 1904; Janensch, 1929; Gilmore, 1936), figura 4.78., por lo que no parece un carácter exclusivo de Flagellicaudata entre los neosaurópodos.

En varios taxones de eusaurópodos basales y en Diplodocoideos derivados como Dicraeosaurus, Diplodocus y Barosaurus hay arcos hemales medios y posteriores con proyecciones anteriores en su extremo distal que Upchurch (1998) considera carácter derivado (figura 4.78 d). En saurópodos basales se desarrollan arcos hemales bifurcados como carácter primitivo y desaparece como carácter derivado en Neosauropoda; en diplodócidos el carácter reaparece –inversión- (Royo Torres, 2005), figura 4.78 e Los arcos hemales de Demandasaurus y otros rebaquisáuridos no presentan procesos en la rama ventral ni arcos hemales bifurcados (Calvo y Salgado, 1995; Sereno et al., 1999; Carvalho et al., 2003;

186 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.78 Arcos hemales de: Apatosaurus, (a) arco hemal anterior con canal hemal cerrado, y (b) arco hemal posterior con canal hemal abierto; Diplodocus, (c) varios arcos hemales de la serie con canal hemal cerrado y abierto; (d) arcos hemales en vista lateral con procesos ventrales; (e) arco hemal bifurcado; (f ) arcos hemales anteriores y medios de Dicraeosaurus. Modificado de (a, b): Marsh, 1896; (c, d) Osborn, 1894; (e) Marsh, 1888; (f) Janensch, 1929.

Salgado et al., 2004) diferenciándose de Dicraeosaurus y los diplodócidos Barosaurus, Apatosaurus y Diplodocus (Upchurch, 1993; 1998; Calvo y Salgado, 1995; Wilson y Sereno, 1998; Wilson, 2002).

Barosaurus y Camarasaurus poseen arcos hemales posteriores fusionados distalmente (Wilson, 2002). Comparten este carácter con Demandasaurus. Parece que se trata de un carácter de Neosauro- poda, presente en diplodocoidea y macronarios basales.

La longitud del canal hemal respecto a la longitud total del arco hemal es variable en los sauró- podos. Valores del 25-30% se han considerado como el estadio primitivo presente en eusaurópodos basales y en doplodocoideos (Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004; Harris, 2006a). En Diplodocidae esta relación es menor en Barosaurus, Diplodocus y Apatosaurus (Lull, 1919; Osborn, 1899; Riggs, 1903), como ocurre también en Demandasaurus donde alcanza valores del 23-27% en los arcos hemales anteriores (tabla 4.12). El carácter derivado es de una relación mayor del 30%, y es diagnóstico de los Titanosauriformes (Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004; Harris, 2006a).

Se desconocen los arcos hemales de Rebbachisaurus garasbae (Lavocat 1954), Rayososaurus agrioensis (Bonaparte 1996) y Cathartesaura anaerobica (Gallina y Apesteguía, 2005). Los arcos hemales anteriores de Limaysaurus tessonei (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004) se diferencian de los de Demandasaurus por presentar el canal hemal anterior abierto, el extremo distal de la rama ventral ensanchada anteroposteriormente y muy curvada hacia posterior (figura 4.77 a). El ejemplar Pv-6751-MOZ atribuido a Limaysaurus sp. (Salgado et al., 2004) posee la rama ventral recta (figura 4.77 b). Los arcos hemales de Amazonsaurus maranhensis (Carvalho et al., 2003) y de Nigersaurus taqueti (Sereno et al., 1999, Wilson, 2002) presentan el canal hemal abierto (figura 4.77 c,d).

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4. 11 ISQUIONES.

4.11.1 DESCRIPCIÓN

Se conservan los dos isquiones, MDS-RVII,18, izquierdo y MDS-RVII,19, derecho (figuras 4.79; 4.80). Las tres ramas que lo componen están bien diferenciadas: ramas púbica, ilíaca e isquiá- tica. Su aspecto general es esbelto, con una rama isquiática estrecha y muy larga respecto al extremo proximal. La zona del acetábulo es muy amplia y suavemente cóncava; el borde lateral de esta zona

Figura 4.79 Isquion derecho MDS-RVII,18 de Demandasaurus en vistas: (a) lateral. (b) medial; (c) anterior; (d) posterior; (e) dorsoanterior. Escala: 10 cm.

188 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.80 Isquion izquierdo MDS-RVII,19 de Demandasaurus en vistas: (a) lateral. (b) medial; (c) anterior; (d) posterior. Escala: 10 cm. está curvada suavemente, mientras que en el borde medial se desarrolla un área cóncava delimitada por una cresta prominente de trazado curvo entre la superficie anterior de la rama púbica y el borde anterodorsal de la rama ilíaca (figura 4.79 b; 4.80 b).

La rama ilíaca es más prominente que la rama púbica y se une a ésta a través de un cuello bien desarrollado; el contorno de su superficie de articulación con el ilion tiene forma trapezoidal. La superficie lateral de la rama ilíaca presenta una pequeña cresta (figura 4.81) semejante a la que posee Haplocanthosaurus (Hatcher, 1903).

La rama púbica posee una sínfisis de articulación conel pubis, de contorno triangular, con el ápi- ce en posición ventral; esta superficie articular es muy corta en relación a la longitud total del isquion, con un valor de 15% (tabla 4.13), lo que la convierte en una de las más cortas descritas entre los saurópodos. En el isquion derecho (MDS-RVII,19) hay un foramen nutricio en la superficie medial del pedúnculo púbico.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 189 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

La rama isquiática presenta un aspecto claramente alargado, y llega a tener una longitud que es el 80% de la longitud total del isquion (tabla 4.13). Se proyecta hacia posterior en unos 45º respecto a la horizontal. La rama es recta y grácil; es prácticamente perpendicular a la rama ilíaca, por lo que se proyecta hacia posterior. Si el eje longitudinal del asta se extrapola hacia el extremo proximal, pasa por la parte anterior del margen acetabular (figura 4.82 c). La sección de la rama isquiática en su parte media es subtriangular con el borde ventral más agudo que el dorsal, que es redondeado. El eje de la rama isquiática está levemente girado.

El extremo distal del isquion es comprimido dorsoventralmente. Está ligeramente expandido en sentido lateral en relación a su eje principal, y en sección posee una forma de hoja (figuras 4.79; 4.80; 4.81) con una profundidad semejante en lateral y medial. En su superficie lateral posee un pequeño abultamiento (figura 4.81 a). Su anchura máxima alcanza casi 4 veces el valor de su grosor mínimo (tabla 4.13) En el extremo dorso-distal del isquion se desarrolla el área sinfisial que es alargada, de superficie rugosa y contorno triangular; este área ocupa un 17% de la longitud total del isquion. En posición anatómica el isquion forma una estructura coplanar en sección transversal (Pereda Suberbiola et al., 2003), figura 4.81 b.

Figura 4.81 Isquion izquierdo de Demandasaurus, MDS-RVII,19. (a, c) en vistas laterales; (b), perfil del extremo distal de ambos isquiones en vista ventral . CR, cresta; RIL, rama ilíaca; RISQ, rama isquiática; RPB, rama púbica; SND, sínfisis distal; SNIL, sínfisis ilíaca; SNPB, sínfisis púbica; TUB, tubérculo. Modificado de: (b), Pereda Su- berbiola et al., 2003; (c), Torcida Fernández-Baldor et al., 2003.

190 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Tabla 4.13. Medidas en cm., tomadas en los isquiones MDS-RVII,18 y MDS-RVII,19 de Demandasaurus darwini. Anteropost.: anteroposterior; dorsolat.: dorsolateral; dorsovent.: dorsoventral; lateromed.: lateromedial; long.: longitud; máx.: máximo; mín.: mínimo; posterodors.: posterodorsal; vent.: ventral; ventromed.: ventromedial. Pa- rámetros basados en (R.): Royo, 2005 y (B.): Barco, 2009. Valores estimados entre paréntesis.

POSICIÓN EN LA LDV LDVC LAPC LT LC LAPA LLMA SERIE DORSAL MDS-RVII, 600 (640) (140) 100 6 13 Anterior

MDS-RVII, 592 (555) (110) (150) (95) (15) 11 Anterior

MDS-RVII, 364 (610) 130 Anterior

MDS-RVII, 368 870 190 260 130 100 21 85 Anterior

MDS-RVII, 611 (960) (135) 8 42 Anterior

MDS-RVII, 365 (620) - (165) (80) (90) 41 34 Media

MDS-RVII, 301 (360) ----2618 Media

MDS-RVII, 14 (320) - - 100 - 18 57 Media MDS-RVII, 382 720 170 210 100 135 9 (44) Media

4.11.2 DISCUSIÓN.

El isquion de Sauropoda está formado por una lámina amplia proximal y un asta larga y esbelta. En la primera están las ramas púbica e ilíaca y el acétabulo. La rama púbica está formada por una lámina estrecha lateromedialmente y alta dorsoventralmente. En vista posterior la superficie articular es larga y se estrecha más hacia su extremo ventral que hacia su extremo dorsal (Upchurch et al., 2004). La longitud relativa de esta articulación (respecto a la distancia desde la esquina dorsal de la hoja púbica hasta el borde posterior del isquion) se incrementa en Camarasauromorpha o Macronaria (Salgado et al., 1997; Wilson y Sereno, 1998), figura 4.83 i, en consonancia con el incremento de la longitud de la articulación isquiática del pubis. La relación entre la longitud dorsoventral de la sínfisis púbica respecto a la longitud anteroposterior del isquion (figura 5 de Salgadoet al., 1997) es igual o menor de 0,8 en eusaurópodos basales y Haplocanthosaurus; en Diplodocoidea tiene valores entre 0,8 y 1,28, y alcanza sus mayores valores –hasta 1,9- en Titanosauriformes (tabla 4.49 de Royo Torres, 2005). En Demandasaurus esa relación tiene aproximadamente un valor de 1,19; no se ha podido obtener ese valor ni en Limaysaurus ni en Zapalasasurus por lo incompleto de sus isquiones conservados (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2006).

Dorsalmente a la rama púbica se localiza el arco del margen acetabular; el borde lateral de este área se curva suavemente en la cara lateral de la lámina proximal; el borde medial, sin embargo, forma una afilada cresta que se proyecta anteromedialmente (Upchurchet al., 2004). La contribución del

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 191 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.82 Isquiones de rebaquisáuridos en vista lateral. a: Limaysaurus. b: Zapalasaurus. c: Demandasaurus. Las líneas continuas señalan la horizontal y la orientación de la sínfisis púbica; la línea discontinua es el eje del asta isquiática y su prolongación hacia proximal. Limaysaurus en Calvo y Salgado (1995); Zapalasaurus en Salgado et al. (2006). isquion al acetábulo es amplia en la mayor parte de los saurópodos, excepto en Brachiosaurus (Wilson, 2002) y en Tastavinsaurus, que presenta una lámina que recubre el acetábulo (Canudo et al., 2008). En Demandasaurus y otros rebaquisáuridos como Limaysaurus y Zapalasaurus (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2006) el arco acetabular es amplio y abierto (figura 4.82).

La rama ilíaca es una proyección alta y fuerte desde la parte dorsal de la lámina proximal. Su borde anterior contribuye ampliamente al margen posterior del acetábulo. Su sección es generalmente subcuadrangular, aunque varía en los taxones (Upchurch et al., 2004). En Demandasaurus la rama ilíaca posee un cuello bien desarrollado similar al de Haplocanthosaurus (Hatcher, 1903), figura 4.83 g. Los rebaquisáuridos Zapalasaurus y Limaysaurus comparten con Demandasaurus una rama ilíaca menos ancha dorsoventralmente que la rama púbica (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2006), figura 4.82. Limaysaurus exhibe una rama ilíaca tan prominente como Demandasaurus pero con un cuello menos desarrollado y la rama púbica de este último es menos ancha anteroposteriormente (figura 4.82 a,c). Zapalasaurus posee una rama ilíaca menos prominente que Demandasaurus y la apariencia del margen acetabular en el isquion de Zapalasaurus es de una suave curva, poco profunda, desde la rama ilíaca a la rama púbica (Salgado at al., 2006), figura 4.82 b. Por otra parte, el contorno trapezoidal de la sínfisis ilíaca de Demandasasurus difiere del que posee Limaysaurus, que es ovalado (Calvo y Salgado, 1995).

La rama isquiática se proyecta ventralmente y posteriormente. Salgado et al. (1997) señalan que la mayor parte de los saurópodos posee una rama isquiática muy desarrollada como carácter primitivo, de modo que la relación entre la distancia desde la esquina dorsal del pedúnculo púbico al extremo proximal del pedúnculo ilíaco, es menor del 50% de la distancia desde esa esquina, al extremo distal de la rama isquiática; asimismo estos autores indican que la rama es muy corta en Alamosaurus, Neu-

192 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.83 Isquiones de saurópodos. a: Vulcanodon; b: Barapasaurus; c: Shunosaurus; d: Omeisaurus; e: Euhelopus; f: Cetiosaurus; g: Haplocanthosaurus; h: Brachiosaurus; i: Camarasaurus; j: Apatosaurus; k: Diplodocus; l: Demandasaurus; m: Barosaurus ; n: Dicraeosaurus; O: Mamenchisaurus; p: Alamosaurus; q: Titanosaurus. Modificado de: (a, b, c, d, e f, g, h, i, j, k, m, n, o, p) Mcintosh, 1990; (q) Jain y Bandyopadhyay, 1997. quensaurus y Saltasaurus (Salgado et al., 1997), figura 4.83 p. En Diplodocoideos como Diplodocus y Barosaurus los valores varían entre 0,32 y 0,4 (Royo Torres, 2005), mientras que en los rebaquisáuridos esta medida da valores de 0,4 en Limaysaurus (a partir de Salgado et al., 2006) y 0,23 en Demanda- saurus, lo que indica que este último taxón tiene una rama isquiática muy alargada. La rama isquiática larga y estrecha es un carácter que comparten Demandasaurus y otros rebaquisáuridos (Calvo y Salga- do, 1995; Salgado at al., 2006) con Diplodocus y Haplocanthosaurus (Hatcher, 1903), figura 4.83 g,k. Demandasaurus tiene una rama isquiática con una torsión menor que Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995).

En la mayoría de eusaurópodos el eje largo de la rama, si se extrapola hacia el extremo proximal del isquion, pasaría a través del pedúnculo púbico o por la parte anterior del margen acetabular (Up- church et al., 2004), como ocurre en Demandasaurus y otros rebaquisáuridos (figura 4.82). La rama

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 193 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.84 Vista dorsal de isquiones donde se muestra la separación del margen proximo-medial (C193 de Wilson, 2002) de: (a) Vulcanodon, con un margen “emarginated” o en forma de V. (b) Alamosaurus con un margen continuo entre los dos isquiones. Dibujos en Upchurch (1998). isquiática es mucho más inclinada en Venenosaurus, Lapparentosaurus y Brachiosaurus (Tidwell et al., 2001; Upchurch et al., 2004), figura 4.83 h. En Camarasaurus la rama isquiática se orienta prácti- camente paralela a la horizontal (Ostrom y Macintosh, 1966), figura 4.83 i, y en Lourinhasaurus se dispone muy cercana a la horizontal (Lapparent y Zbyszewski, 1957). El ángulo que forma rama isquiática con la horizontal es de 36º en Demandasaurus, 37º en Zapalasaurus y 40º en Limaysaurus (figura 4.82); son ángulos semejantes a los medidos en Diplodocus (Royo Torres, 2005).

Los saurópodos son derivados en el carácter de: extremo distal de la rama isquiática ancha (es decir, su máximo diámetro es casi tres veces el espesor medido perpendicularmente al diámetro, según Upchurch et al., 2004). Los diplodocoideos tienen un extremo distal expandido hacia lateral y en sentido dorsoventral como Apatosaurus (Ostrom y Macintosh, 1966), figuras 4.83 j,k,m,n), particularmente a lo largo del margen dorsal de la rama isquiática (Upchurch, 1998). En el resto de saurópodos este carácter no se da excepto en algunos Titanosauriformes basales como Aragosaurus, Aeolosaurus y Tastavinsaurus (Sanz et al., 1987; Salgado y Coria, 1993; Canudo et al., 2008). En Demandasurus el extremo distal está poco expandido dorsoventralmente, lo mismo que en Limaysaurus y Zapalasaurus (Calvo y Salgado, 1995; Salgado at al., 2006), carácter que les diferencia de diplodócidos derivados (Upchurch, 1998), figuras 4.82; 4.83.

En titanosaurios hay una tendencia al ensanchamiento y acortamiento de la rama isquiática (figura 4.83 p,q). Como carácter primitivo, la unión sinfisial isquiática se limita al extremo distal de la rama isquiática, de modo que en vista dorsal se observa un surco en forma de V en la zona anterior de articulación de los isquiones (Upchurch, 1998), figura 4.84. Si la unión entre las sínfisis se prolonga por gran parte o todo el isquion se considera derivado, como en Apatosaurus (Riggs, 1903), Alamosaurus (Gilmore, 1936), Opisthocoelicaudia (Borsuk-Bialynicka, 1977) y Ferganosaurus (Alifanov y Averianov, 2003). Las ramas distales forman un ángulo de 50º y dan una sección en V como esta-

194 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.85 Perfil del extremo distal de ambos isquiones en vista ventral, de saurópodos. a: Vulcanodon; b: Barosaurus; c: Dicraeosaurus; d: Apatosaurus; e: Brachiosaurus; f: Limaysaurus; g: Demandasaurus. Las figuras a, b, c, e f en Up- church (1998); d en Gilmore (1936); g en Torcida Fernández-Baldor et al. (2003). dio primitivo en saurópodos basales y diplodocoideos excepto en rebaquisáuridos (Calvo y Salgado, 1995; Upchurch, 1998), figura 4.85 a-d. La rama isquiática en Macronaria está rotada en relación a la lámina proximal, de modo que los ejes largos del extremo distal son coplanares y forman un ángulo cercano a los 180º, como carácter derivado (Salgado et al., 1997; Wilson y Sereno, 1998), figura 4.85 e. Este carácter aparece también en los rebaquisáuridos como en Demandasurus y Limaysaurus (Calvo y Salgado 1995), figura 4.85 f, g.

En Brachiosaurus hay un tubérculo lateral en la rama distal del isquion como carácter diagnóstico (Wilson, 2002), pero también aparece en otros saurópodos Titanosauriformes como Alamosaurus y Tastavinsaurus (Upchurch, 1993; Canudo et al., 2008) y en Demandasaurus (figura 4.81 a) pero no en otros rebaquisáuridos como Limaysaurus y Zapalasaurus (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2006); en Diplodocus hay una fosa lateral en vez de la cresta (Wilson, 2002).

El isquion de Demandasaurus presenta una serie de caracteres que lo singularizan. La rama isquiática estrecha y poco expandida distalmente le diferencia de diplodócidos como Apatosaurus (Ostrom y Macintosh, 1966). El aspecto grácil y un cuello bien desarrollado en la rama ilíaca, lo diferencia de macronarios basales como Camarasaurus (Ostrom y Macintosh, 1966) y de los isquiones de macronarios más derivados como los titanosaurios (Salgado et al., 1997). De los rebaquisáuridos que conservan isquiones o se han descrito (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2006) Demandasaurus exhibe como caracteres más diferenciadores la gran prominencia de la rama ilíaca debido a la presencia de un cuello muy desarrollado, el contorno trapezoidal de la sínfisis ilíaca, una rama isquiática con bajo grado de giro y la presencia de un tubérculo lateral en el extremo distal de la rama isquiática.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 195 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

4.12 FÉMUR.

4.12.1 DESCRIPCIÓN

Se conserva el fémur izquierdo de Demandasaurus (MDS-RVII, 16). Está prácticamente completo, excepto una parte de la cara posterior del extremo distal (figura 4.86). Una descripción preliminar se realizó en Pereda Suberbiola et al. (2003). Los extremos proximal y distal poseen un anchura lateromedial similar (tabla 4.14). El extremo distal está girado aproximadamente 30º en relación al eje proximo-distal de la diáfisis.

La cabeza articular está bien individualizada y orientada unos 90º respecto al eje de la diáfisis. Presenta una suave elevación encima del trocánter mayor, visible en vista anterior (figura 4.86 b).

Figura 4.86 Fémur izquierdo (MDS-RVII,16) de Demandasaurus en vistas posterior (a),anterior (b) y medial (c). En f se observan unas estructuras metálicas instaladas para la exhibición del fósil en el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes. Escala: 10 cm.

196 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

La cabeza articular tiene forma oval en vista proximal y carece de un trocánter anterior; en la cara posterolateral del tercio proximal del fémur e inferior al trocánter mayor posee una pilastra (pilaster) bien desarrollada.

La diáfisis tiene un aspecto grácil, es curva en su borde medial y prácticamente recta en su borde lateral. En sección transversal presenta una cavidad central elíptica (figura 4.87). La diáfisis es comprimida anteroposteriormente: su índice de excentricidad (Wilson y Carrano, 1999) es próximo a 0,5 (tabla 4.14). Su anchura lateromedial disminuye hacia su extremo distal. En posición proximolateral se desarrolla una suave comba (lateral bulge), que no alcanza la esquina proximolateral del

Tabla 4.14 Medidas tomadas en el fémur de Demandasaurus MDS-RVII,16 en mm. Long: longitud; anch.: anchura. Índice de excentricidad según Wilson y Carrano (1999).

PARÁMETROS MDS-RVII,16 Long. dorsoventral 1080 Anch. lateromedial del extremo proximal 320 Anch. anteroposterior de cabeza articular 130 Anch. anteroposterior de gran trocánter 120 Distancia de proximal de cabeza articular al cuarto trocánter 390 Anch. dorsoventral del 4º trocánter 120 Máximo desarrollo de comba lateral 33 Distancia de extremo proximal a zona de mínima anch. de diáfisis 610 Anch. anteroposterior mínima de diafisis 65 Anch. lateromedial mínima de diáfisis 135 Anch. lateromedial del extremo distal 310 Anch. anteroposterior del cóndilo fibular 75 Anch. anteroposterior del cóndilo tibial 190 Anch. lateromedial del cóndilo fibular 55 Anch. lateromedial del cóndilo tibial 100 Anch. lateromedial del extremo proximal / Long. dorsoventral 0,3 Distancia de extremo proximal a zona de mínima anch. de diáfisis / 0,56 Long. dorsoventral Anch. lateromedial mínima de diáfisis / Long. dorsoventral 0,12 Anch. lateromedial del extremo distal / Long. dorsoventral 0,29 Distancia de proximal de cabeza articular al cuarto trocánter / 0,36 Long. dorsoventral Índice excentricidad ( Anch. anteroposterior mínima de diafisis / 0,48 Long. dorsoventral )

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 197 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.87 Fémur izquierdo (MDS- RVII,16) de Demandasaurus en vista posterior, con dibujo de la sección transversal de la diáfisis y en vista ventral. CFIB: cóndilo fabular; CTIB: cóndilo tibial; EPIC: epicóndilo; PIL: piláster; 4TRC: cuarto trocánter.La flecha señala la proyección proximal del cóndilo tibial. Modificado de Tor- cida Fernández-Baldor et al., 2003. fémur (figura 4.86). En la cara posterior del fémur y próximo a su extremo proximal se sitúa el cuarto trocánter, separado del borde medial de la diáfisis. Se trata de un pequeño abultamiento, estrecho y alargado dorsoventralmente (figuras 4.86; 4.87). En una posición medial respecto al cuarto trocán- ter y paralelo a él, hay un área deprimida que correspondería al área de inserción del músculo caudi- femoralis longus (Romer, 1923).

El extremo distal está expandido anteroposteriormente y de manera significativa en sentido lateromedial. Los cóndilos están bien desarrollados, el tibial más grande que el fibular, y separados entre sí por un surco intercondilar profundo. Están orientados hacia el lado medial y con una orien- tación oblicua respecto a la diáfisis (figuras 4.86 a; 4.87). En la superficie distal del extremo distal del fémur hay un abultamiento situado en la zona del cóndilo tibial. El epicóndilo está separado del

198 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.88 Fémures de saurópodos en vista posterior. a: Kotasaurus; b: Isanosaurus, con indicación de la orientación del cóndilo tibial; c: Cetiosaurus; d: Haplocanthosaurus; e: Dicraeosaurus, con indicación del cuarto trocánter; f: Camarasaurus; g: Brachiosaurus, con indicación de la comba lateral; h: Euhelopus, con indicación de la proyección distal del cóndilo distal; i: Opisthocoelicaudia; j: Titanosaurus; k: Saltasaurus, con indicación de la cabeza femoral; l: Demandasaurus. Modificado de: (a) Yagadiri, 2001; (b) Buffetautet al., 2000; (c, j) Huene, 1929; (d) Hatcher, 1903; (e,g) Janensch, 1961; (f) Ostrom y McIntosh, 1999; (h) Upchurch, 1998; (i) Borsuk-Bialynicka, 1977; (k) Powell, 1992; (l) Torcida Fernández-Baldor et al., 2003.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 199 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. cóndilo fibular por un surco. El cóndilo tibial se sitúa en la parte medial del extremo distal del fémur; en su extremo posterior este cóndilo exhibe una proyección proximal que está levemente prolongada sobre su cara anterior (figura 4.87).

4.12.2 DISCUSIÓN

El fémur de los saurópodos es generalmente recto, pudiendo presentar una pequeña curvatura sigmoide en vista lateromedial y anterior. La cabeza articular es prominente, redondeada y normalmente es más ancha anteroposteriormente que el trocánter mayor, del que no está separado por un cuello. La cabeza articular está dirigida medial o ventromedialmente como carácter primitivo y dirigida dorsomedialmente, como carácter derivado (Upchurch et al., 2004), figura 4.88. En los neosauró- podos, la cabeza articular del fémur se sitúa en una posición más dorsal que el trocánter mayor, como se puede observar en Apatosaurus (Riggs, 1903), Barosaurus y Dicraeosaurus (Lull,1919), Amphicoelias (Osborn y Mook, 1921) y Camarasaurus (McIntosh et al., 1996), figura 4.88 e,f. En titanosaurios la cabeza femoral está en una posición mucho más dorsal que la del trocánter mayor, como ocurre en Lirainosaurus (Sanz et al., 1999), Rapetosaurus (Curry y Forster, 2001) y Saltasaurus (Powell, 2003), figura 4.88 k. La cabeza articular es comprimida lateromedialmente en Titanosauriformes basales como Brachiosaurus (Riggs, 1904) y en titanosaurios derivados como Saltasaurus (Powell, 2003).

El fémur de Demandasaurus presenta algunos caracteres primitivos para saurópodos como la cabeza articular dirigida medialmente y en una posición más dorsal que el trocánter mayor (figura 4.88 l). El extremo proximal del fémur de Demandasaurus es comprimido anteroposteriormente como carácter derivado y que comparte con varios taxones de Titanosauriformes como Brachiosaurus ( Janensch, 1961) y Saltasaurus (Powell, 2003). El rebaquisáurido Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004) comparte esos caracteres. En Demandasaurus se desarrolla una pilastra situada ventralmente al trocánter mayor. Este carácter lo comparte con otros rebaquisáuridos como Nigers- aurus (Sereno et al., 2007). También la presenta el fémur de Limaysaurus tanto en el holotipo MU- CPv-205 como en los ejemplares MOZ-PV 6761 y MOZ-PV 6728 (figura 4.89), Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004) pero con menos desarrollo que en Demandasaurus.

El extremo proximal del fémur de Demandasaurus presenta un ligero desplazamiento medial. Este carácter está bien desarrollado en fémures de Titanosauriformes (Wilson y Sereno, 1998; Wil- son, 2002; Upchurch et al., 2004). Se ha relacionado con adaptaciones locomotoras de saurópodos que producirían rastros anchos o wide-gauge, frecuentes en el registro paleoicnológico del Cretácico Su- perior (Wilson y Carrano, 1999). Este carácter es independiente del desarrollo de una comba lateral (Salgado et al., 1997), ya que se han descrito fémures con desplazamiento medial y sin comba y otros de comba lateral sin desplazamiento medial (Royo-Torres, 2005). Los diplodocoideos Dicraeosaurus ( Janensch, 1961), Barosaurus y Diplodocus (McIntosh, 1990) poseen fémures sin desplazamiento me-

200 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.89 Fémures de rebaquisáuridos. a: Limaysaurus sp., espécimen MOZ-PV 6761 en vista posterior y esquema en vista distal; b: Limaysaurus sp., espécimen MOZ-PV 6728 en vista posterior y esquema en vista distal; c: Limaysaurus tessonei en vista posterior; d: Demandasaurus en vista posterior y esquema en vista distal; e: Catharte- saura en vista anterior; (f ): Rayososaurus en vista anterior (izquierda) y posterior (derecha); g Zapalasaurus, extremo distal en vistas anterior (izquierda) y posterior (derecha) y esquema en vista distal. Modificado de: (c) Calvo y Salgado, 1995; (d) Torcida Fernández-Baldor et al., 2003; (e) Gallina y Apesteguía, 2005; (f ) Carballido et al., 2010; (g) Salgado et al., 2004.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 201 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática. dial (figura 4.88 e). El leve desplazamiento medial de Demandasaurus lo presentan otros rebaquisáu- ridos como Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004) y está ausente en Cathartesaura (Gallina y Apesteguía, 2005), figura 4.89.

Demandasaurus carece de trocánter anterior como en el resto de los eusaurópodos (Salgado et al., 1997; Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004). Los saurópodos basales presentan un trocánter anterior en forma de cresta baja.

La diáfisis de los saurópodos está comprimida anteroposteriormente, y en sección transversal es elíptica o subrectangular (Wilson y Sereno, 1998; Upchurch et al., 2004) con el eje mayor en sentido lateromedial (figura 4.90). Algunos taxones presentan una sección subcircular como el diplodocoideo Amphicoelias, lo que se ha considerado una autapomorfía para el género (Osborn y Mook 1921; Wil- son y Smith 1996). Sin embargo, no es el único saurópodo con la sección circular, también se ha descri- to en Dicraeosaurus, Mamenchisaurus, Datousaurus y Diplodocus (Macintosh, 1990; Wilhite, 2003). La compresión lateral de la diáfisis se puede cuantificar conel índice de excentricidad (Wilson y Carrano, 1999). Los valores mayores de excentricidad se alcanzan en Titanosauriformes basales y, especialmente, en titanosaurios derivados (Wilson, 2002) que oscilan entre 0,3 y 0,4, figura 4.90. En Demanda- saurus alcanza un valor alto (0,48), significativamente mayor a los registrados en diplodocoideos más derivados como Diplodocus y Dicraeosaurus. En Limaysaurus tessonei encontramos valores también altos, entre 0,45 y 0,47 (en el holotipo MUCPv-205 y en el ejemplar MOZ-PV 6761 respectivamente), aunque el fémur MOZ-PV 6728 es más robusto, con un aplastamiento anteroposterior menor, y posee una excentricidad menor, con valores de 0,66 (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004).

La diáfisis deDemandasaurus posee una cavidad central en su interior (figura 4.87), carácter descrito en otros saurópodos como Shunosaurus (Zhang et al. 1984). Los rebaquisáuridos L. tessonei (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004 y Rayososaurus (Bonaparte, 1996; Carballido et al., 2010) también poseen la diáfisis hueca.

Figura 4.90 Esquemas de la sección transversal de la diáfisis del fémur de saurópodos. a: Isanosaurus; b: Diplodocus; c: Demandasaurus; d: Camarasaurus; e: Rayososaurus; f: Brachiosaurus; g: Saltasaurus. Modificado de: (a) Buffetaut et al., 2000; (b, f, g) Wilson y Carrano, 1999; (e): Ostrom y McIntosh, 1999.

202 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Figura 4.91 Fémures de saurópodos en vista medial. a: Isanosaurus; b: Patagosaurus; c: Dicraeosaurus, con indicación de la expansión anterior de los cóndilos; d: Apatosaurus, con indicación del cuarto trocánter; e: Camarasaurus; f: Opisthocoelicaudia; g: Euhelopus; h: Titanosaurus; i: Demandasaurus. Modificado de: (a) Buffetautet al., 2000; (b) Bonaparte, 1986; (c) Janensch, 1961; (d) Gilmore, 1936; (e) Ostrom y McIntosh, 1999; (f ) Borsuk-Bialynicka, 1977; (g) Wiman, 1929; (h) Huene, 1929; (i) Torcida Fernández-Baldor et al., 2003.

Los Titanosauriformes presentan una comba lateral o prominencia característica en el borde antero-lateral de la diáfisis (figura 4.88 g) (Salgado et al., 1997; Upchurch 1998; Wilson y Sereno 1998). Salgado et al. (1997) definen el estado derivado de este carácter con una anchura lateromedial de la comba que sea el 30% de la anchura lateromedial mínima de la diáfisis. Los rebaquisáuridos poseen una comba lateral poco proyectada (Calvo y Salgado, 1995; Gallina y Apesteguía, 2005) con valores inferiores al 30% de desarrollo lateromedial respecto a la diáfisis (Salgado et al., 1997): en Demandasaurus es de 20%, en Limaysaurus, un 13%, y en Cathartesaura un 11%. La comba lateral en los rebaquisáuridos no alcanzan la esquina laterodorsal del extremo proximal del fémur (figura 4.89); En Demandasaurus es corta de desarrollo dorsoventral: el valor de la relación entre la longitud dorsoventral de la comba / longitud dorsoventral total del fémur es de 0,21, por debajo de 0,24; en Catahartesaura es un valor algo inferior, 0,19, y en Limaysaurus es superior: 0,26 (Calvo y Salgado, 1995), debido a que se prolonga ventralmente en la diáfisis y no está limitada al extremo proximal.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 203 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

El cuarto trocánter de los saurópodos está reducido a una cresta baja y redondeada, excepto en los saurópodos basales, y se sitúa generalmente en el margen posteromedial de la diáfisis (Upchurch et al., 2004). Algunos taxones como Patagosaurus, los diplodocoideos Dicraeosaurus y Apatosaurus y sau- rópodos del Jurásico Medio-Superior de China poseen un cuarto trocánter prominente, situado junto a la línea media de la superficie posterior de la diáfisis ( Janensch, 1961; Upchurch et al., 2004), figuras 4.88 e 4.91 b,c,d. Por el contrario en algunos titanosaurios se encuentra muy reducido como en Saltasaurus, Argyrosaurus y Lirainosaurus (Sanz et al., 1999; Powell, 2003). Limaysaurus, Cathartesaura y Demandasaurus, muestran un cuarto trocánter muy poco desarrollado (figura 4.89), a modo de un leve abultamiento, situado en la mitad dorsal y cerca del borde medial de la diáfisis (Salgado et al., 2004), lo cual es convergente con algunos titanosaurios (Sanz et al.,1999) y les diferencia de los diplodocoideos Apatosaurus y Dicraeosaurus (Marsh, 1877; Janensch, 1929). Rayososaurus exhibe un cuarto trocánter mejor desarrollado (Bonaparte, 1996) que el resto de los rebaquisáuridos (figura 4.89 f ).

El extremo distal del fémur de los saurópodos presenta dos cóndilos articulares (tibial y fibular) bien diferenciados, separados entre sí por un surco intercondilar. El cóndilo tibial tiene un mayor desarrollo lateromedial que el fibular en Eusauropoda, como ocurre también enDemandasaurus y Limaysaurus tessonei (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004), figura 4.89. En el rebaquisáurido Zapalasaurus el extremo distal del fémur conservado está incompleto y ha sufrido aplastamiento (figura 4.89 g), pero puede apreciarse que el cóndilo tibial también es mayor que el fibular (Salgadoet al., 2006). La superficie articular distal del fémur de los saurópodos es muy convexa anteroposteriormente, especialmente en los titanosaurios. Un surco vertical o excavación en la parte posterolateral del extremo distal divide el cóndilo fibular en una porción medial principal, y otra más estrecha o epicóndilo en posición lateroposterior (Upchurch, 1993); esta estructura está ausente en algunos sau- rópodos como en Ferganasaurus (Alifanov y Averianov, 2003). Demandasaurus posee un epicóndilo en una posición cercana al borde lateral (figura 4.89 d). El epicóndilo está proyectado de manera similar a la de otros neosaurópodos como Dicraeosaurus, Camarasaurus, Brachiosaurus, Saltasaurus y Opistho- coelicaudia ( Janensch, 1961; Ostrom y MacIntosh, 1966; Janensch, 1961; Powell, 1992; Borsuk-Bialy- nicka, 1977), figura 4.88. El epicóndilo en el fémur de Limaysaurus presenta un desarrollo similar al de Demandasaurus, aunque la proyección lateral del extremo distal es menor (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al,, 2004), figura 4.89 a,b,c.

El máximo alargamiento del cóndilo tibial se presenta en una dirección perpendicular al plano axial de la diáfisis en algunos neosaurópodos comoBrachiosaurus ( Janensch, 1961), Opisthocoelicaudia (Borsuk-Bialynicka, 1977) y Apatosaurus (Upchurch, 1993). Sin embargo en otros neosaurópodos macronarios basales como Camarasaurus (Ostrom y McIntosh, 1966) y derivados como Isanosaurus (Buffetaut et al., 2000) forma un ángulo, al orientarse el cóndilo tibial medialmente (figura 4.88 b). En Tastavinsaurus el alargamiento del cóndilo tibial se orienta lateralmente, carácter autapomórfico para ese taxón (Canudo et al., 2008). En Demandasaurus los cóndilos tibial y fibular están orientados

204 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 4. Paleontología sistemática. medialmente, de modo que se disponen de forma oblicua a la diáfisis, formando un ángulo de unos 10º respecto a ésta (figura 4.88 l). Limaysaurus y Zapalasaurus comparten este carácter (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al.,, 2004, 2006). El ejemplar MOZ-PV 6728 de Limaysaurus sp. (Salgado et al., 2004) tiene los cóndilos distales con una proyección hacia posterior (figura 4.89 b).

En vista medial los cóndilos articulares distales se desarrollan en dirección posterior solo en eusaurópodos basales, y se considera un carácter primitivo (Upchurch, 1993). El carácter derivado es el desarrollo en dirección posterior y con una expansión hacia anterior, carácter presente en Neosau- ropoda (figura 4.91 c,d,e,f ). Algunos neosaurópodos como Phuwiangosaurus y Euhelopus poseen el carácter primitivo (Upchurch, 1993), figura 4.91 g. Los cóndilos articulares distales de Deman- dasaurus están ligeramente proyectados hacia anterior, carácter que comparten con el resto de los neosaurópodos (figuras 4.86 c; 4.91 i). El fémur de Limaysaurus sp. también presenta esa proyección hacia anterior de los cóndilos distales, carácter bien desarrollado en los ejemplares MOZ-PV 6728 y MOZ-PV 6761 (observación personal) depositados en Zapala (Salgado et al., 2004), figura 4.89 a .

La proyección distal del cóndilo tibial es un carácter derivado descrito en el eusaurópodo primitivo Mamenchisaurus (Ouyang y Ye, 2002) y en los titanosaurios asiáticos Gobititan y Euhelopus (You et al. 2003; Wilson y Upchurch 2009), figura 4.88 h. Este carácter ha sido identificado en un fémur procedente de Soria, en España (Canudo et al., 2010) lo que sostiene la hipótesis de la existencia en la

Tabla 4.15 Valores de varias relaciones entre parámetros en fémures de taxones de rebaquisáuridos. Basado en Calvo y Salgado (1995); Bonaparte (1996), Gallina y Apesteguía (2005) y observaciones personales. Anch.: anchura; long.: longitud. Los valores entre paréntesis son aproximados. Índice de robustez es la media de: anchura lateromedial del extremo proximal, anchura lateromedial del extremo distal, anchura lateromedial máxima en zona media del asta / longitud dorsoventral del fémur; basado en Wilson y Upchurch (2003)

Anch. latero- Anch. laterome- Anch. laterome- Anch. laterome- medial máxima dial mínima de dial del extremo dial del extremo Índice de Taxón en zona media diáfisis / Long. proximal / Long. distal / Long. robustez del asta Long. dorsoventral dorsoventral dorsoventral dorsoventral

Limaysaurus tessonei 0,16 0,28 0,25 0,14 0,22 MUCPv-205

Limaysaurus sp. MOZ- 0,19 0,27 0,43 0,13 0,28 PV 6761 Limaysaurus sp. MOZ- 0,16 0,27 0,25 0,16 0,23 PV 6728 Rayososaurus (0,14) - - - - Cathartesaura 0,15 0,21 (0,27) 0,34 (0,27)

Demandasaurus 0,12 0,3 0,29 0,2 0,26

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 205 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleontología sistemática.

Península Ibérica de titanosauriformes relacionados con formas asiáticas (Canudo et al. (2002). En el ejemplar de Limaysaurus sp. MOZ-PV 6761 se presenta una proyección semejante a la citada en Eu- helopus (figura 4.89 a), a diferencia de otros fémures asignados al mismo género como Limaysasurus tessonei y MOZ-PV 6728 (figura 4.89 b,c). En Demandasaurus y en el rebaquisáurido Zapalasaurus el cóndilo tibial está solo levemente proyectado hacia distal y también hacia medial, lo que provoca una expansión moderada del extremo distal en el borde medial (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al, 2004, figura 4.89 d,g.

Dentro de los rebaquisáuridos se puede reconocer dos morfologías generales del fémur, una grácil y otra robusta. Un fémur especialmente grácil es el de Rayososaurus (Carballido et al., 2010), figura 4.89, tabla 4.15, seguido de Limaysaurus tessonei y MOZ-PV 6728, asignado a Limaysaurus sp. (tabla 4.15). Los fémures más robustos entre los rebaquisáuridos son los de MOZ-PV 6728 (Limaysaurus sp.), Cathartesaura y Demandasaurus (tabla 4.15)

El fémur de Demandasaurus presenta diferencias con los fémures descritos de otros rebaqui- sáuridos (el fémur de Nigersaurus no ha sido descrito ni figurado en detalle). Los caracteres más diferenciadores en Demandasaurus son el mayor alargamiento del fémur (la relación entre la anchura lateromedial mínima de la diáfisis respecto a la longitud total del hueso), tabla 4.15, una diáfisis muy estrecha lateromedialmente, un extremo proximal robusto, una gran expansión lateromedial del extremo distal, y la proyección proximal de la cara posterior del cóndilo tibial. Esta combinación de caracteres no los presentan los fémures de Limaysaurus tessonei, Cathartesaura anaerobica y Zapala- saurus bonapartei (Calvo y Salgado, 1995; Gallina y Apesteguía, 2005; Salgado et al., 2004, 2006).

Por otra parte, el fémur MOZ-PV 6728 asignado a Limaysaurus sp. presenta diferencias (gran robustez, menor excentricidad, orientación hacia posterior del mayor desarrollo del cóndilo tibial, epi- cóndilo de gran desarrollo) con los fémures de L. tessonei (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004, 2006), por lo que puede tratarse de una especie diferente a L. tessonei. (figura 4.89 b).

206 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Análisis filogenético

5.1 PROBLEMÁTICA DE LA FILOGENIA DE LOS SAURÓPODOS 209 5.2. TAXONES DE REBBACHISAURIDAE 210 5.3 MARCO FILOGENÉTICO PREVIO DE LOS REBBACHISAURIDAE Y DEMANDASAURUS 213 5.4 HIPÓTESIS FILOGENÉTICA 222 5.4.1 Matriz de caracteres y taxones utilizados en este estudio filogenético. 222 5.4.2 Taxones utilizados en el estudio filogenético. 222 5.4.3 La matriz de caracteres. 224 5.5 MATERIALES Y MÉTODOS DEL ANÁLISIS CLADÍS- TICO 237 5.5.1. Resultados. 237 5.5.2 Relaciones filogenéticas de Demandasaurus. 243 5.6 POSICIÓN FILOGENÉTICA DE DEMANDASAURUS 247

capítulo 5

Capítulo 5. Análisis filogenético

5.1 PROBLEMÁTICA DE LA FILOGENIA DE LOS SAURÓ- PODOS

Los sauropodomorfos representan la gran radiación evolutiva de los dinosaurios saurisquios hacia una dieta fitófaga. Forman un grupo monofilético nco una serie de novedades: cráneos proporcionalmente más pequeños, coronas dentarias más anchas y cuellos relativamente más largos (Holtz y Osmolska, 2004). Los principales linajes de sauropodomorfos aparecen en el Triásico Superior: los prosaurópodos y los saurópodos.

Sauropoda incluye a todos los sauropodomorfos más emparentados con Saltasaurus que con Plateosaurus (Wilson y Sereno, 1998). La filogenia de los saurópodos es problemática debido a la escasez de esqueletos completos y cráneos. El infraorden Sauropoda, establecido por Marsh (1878), distinguía inicialmente entre familias y subfamilias. Esta propuesta fue modificándose a medida que se producían nuevos descubrimientos. Una distinción notable, hecha por Janensch (1929) entre los especímenes conocidos de la época, se basaba en la forma de las coronas dentales o en la posición de las narinas que permitían diferenciar dos grandes familias de saurópodos: Bothrosauropodidae y Homalosauropodidae. A principios de la década de los 1990 se comenzó aplicar la cladística lo que ha permitido identificar los clados más significativos (Russell y Zheng, 1993; Calvo y Salgado, 1995; Upchurch, 1995; Salgado et al., 1997; Wilson y Sereno, 1998; Sanz et al., 1999; Curry, 2001; Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004; Curry-Rogers, 2005, Harris, 2006a), figura 5.1. Estos autores concluyeron que existió un conjunto de taxones basales, a partir de los cuales se produjo la radiación Eusauropoda. La segunda radiación importante dió lugar a los saurópodos más evolucionados, Neo- sauropoda, en donde se sitúa la mayoría de los géneros conocidos. Los neosaurópodos se dividen a su vez en dos grandes clados, los diplodocoideos y los macronarios. Entre los diplodocoideos se incluyen géneros bien conocidos como Diplodocus y Dicraeosaurus. Entre los macronarios se incluyen Camara- saurus, Brachiosaurus y Titanosauria (figuras 5.2, 5.3). Un grupo de diplodocoideos con caracteres especiales es el de los rebaquisáuridos, con tallas intermedias entre los diplodócidos y dicraeosáuridos;

Figura 5.1. Cladograma referido a relaciones filogenéticas entre taxones de saurópodos, obtenido por Russell y Zheng (1993).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 209 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

Figura 5.2 . Relaciones filogenéticas delos géneros de Sauropoda (Wilson, 2002). solo se conocen dos esqueletos casi completos (Calvo y Salgado, 1997; Sereno et al., 1999) por lo que hay planteados muchos interrogantes sobre las relaciones evolutivas internas y externas de este grupo.

Los análisis filogenéticos realizados en las dos últimas décadas han usado diferentes caracteres, y han presentado diferentes codificaciones de los mismos, incluso el número de taxones varía significativamente (Wilkinson et al., 1998). A pesar de haber identificado una serie de clados principales en Sauropoda, los autores proponen distintas autapomorfías para caracterizarlos, y la posición de algunos taxones varía de manera importante en los cladogramas elaborados.

5.2. TAXONES DE REBBACHISAURIDAE

Nopcsa (1902) describió una vértebra dorsal procedente de Neuquén (Argentina), que fue definida por Apesteguía (2007) como Nopcsaspondylus alarconensis. Este último autor sugiere que Nopcsas- pondylus, MACN PV N35 (un arco neural dorsal del Barremiense de Argentina) e Histriasaurus (Dalla Vecchia, 2005) formarían el grupo hermano del resto de los rebaquisáuridos. A todos ellos los agrupa en Rebbachisauroidea, que define como el clado más inclusivo que contiene WN-V6 (His- triasaurus boscarollii), Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, Limaysaurus tessonei (Calvo y Salgado, 1995), y MACN PV N35 Los rebaquisauroideos poseen una espina neural baja y un centro neural pequeño, y quizás suponen un linaje que evoluciona de modo diferenciado de otros rebaquisáuridos y diplodocoideos basales, pero no se ha podido aportar caracteres sinapomórficos al componerse este grupo de ejemplares muy fragmentarios (Apesteguía, 2007).

210 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

Figura 5.3. Cladograma de consenso elaborado por Upchurch et al. (2004) que incluye un registro amplio de sauró- podos.

Lavocat (1954) describió Rebbachisaurus garasbae a partir de fósiles procedentes del Cenoma- niense de Aït Rebbach (Marruecos). Se trata de la primera especie descrita de un rebaquisáurido.

Calvo y Salgado (1995) describieron Limaysaurus tessonei del Cenomaniense de Neuquén (Ar- gentina). Las relaciones filogenéticas de este taxón dentro de los rebaquisáuridos varían (Gallina y Apesteguía, 2005; Harris, 2006a; Salgado et al., 2006). En un trabajo reciente, Whitlock (2011) lo incluye en la familia Limaysaurinae junto a Cathartesaura.

Rayososaurus agrioensis del Aptiense de Neuquén, es un espécimen fragmentario (Bonaparte, 1996; Carballido et al., 2010). Los caracteres de la escápula de este taxón son el principal argumento

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 211 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético. para incluirlo dentro de los rebaquisáuridos, que se diagnostican por el gran desarrollo dorsoventral en la parte distal de la hoja escapular y el proceso acromial en forma de gancho (Lavocat, 1954; Cal- vo y Salgado, 1995; Mannion, 2009). Como ocurre con otros taxones de rebaquisáuridos, el carácter incompleto y fragmentario del holotipo dificulta el esclarecimiento de las relaciones filogenéticas de Rayosasurus, aunque hay propuestas de varios autores que lo identifican claramente dentro de esa familia (Wison, 2002; Gallina y Apesteguía, 2005; Carballido et al., 2010).

Nigersaurus taqueti es un rebaquisáurido del Aptiense-Albiense de Níger (Sereno et al., 1999; Sereno y Wilson 2005; Sereno et al., 2007). Se conoce gran parte del esqueleto en buen estado de preservación. Aunque se ha documentado la existencia de piezas postcraneales de Nigersaurus inclui- das en las matrices de caracteres, no se ha publicado una descripción detallada ni extensa del mismo. Este taxón da nombre al clado Nigersaurinae, integrado por Zapalasaurus, Nigersaurus y Demanda- saurus; es un grupo de rebaquisáuridos algo más modernos que Histriasaurus, y que se extiende por Gondwana y Laurasia (Whitlock, 2011).

Amazonsaurus maranensis del Aptiense-Albiense de Brasil fue identificado inicialmente como un diplodocoideo (Carvalho et al., 2003), y como el taxón hermano de Dicraeosauridae+Diplodocidae por Salgado et al., (2004). Posteriormente se le ha caracterizado como un rebaquisáurido (Salgado et al., 2006), aunque lo fragmentario del holotipo de Amazonsaurus dificulta el esclarecimiento de sus relaciones filogenéticas( Carvalho et al. 2003).

Gallina y Apesteguía (2005) han descrito la especie Cathartesaura anaerobica en el Cenomanien- se-Coniaciense de Río Negro (Argentina). El análisis cladísitico identifica claramente a este taxón como un rebaquisáurido, muy relacionado con Rayososarus (Gallina y Apesteguía, 2005).

Histriasaurus boscariolli, del Hauteriviense superior – Barremiense de Istria (Croacia) fue descrito por Dalla Vecchia (1998). Se ha considerado como un rebaquisáurido menos derivado que Rebbachisaurus por la presencia del complejo hiposfeno-hipantro (Dalla Vecchia, 1998), carácter que comparten los “rebaquisauroideos” (Apesteguía, 2007) y Demandasaurus (Torcida Fernández-Baldor et al., 2011). El carácter fragmentario de Histriasaurus hace difícil resolver las relaciones filogenéticas que tiene con otros diplodocoideos.

Salgado et al. (2006) describieron Zapalasaurus bonapartei del Aptiense de Neuquén (Argenti- na). Salgado et al. (2006) sitúan a Zapalasaurus como el grupo hermano de los diplodocoideos más derivados que Haplocanthosaurus, aunque Sereno et al. (2007) elaboran un árbol filogenético en el que Zapalasaurus es un rebaquisáurido.

Haluza y Canale (2008) documentan un nuevo rebaquisáurido del Cenomaniense superior- Turoniense de Neuquén (Argentina). Finalmente, Mannion (2009) describe una escápula derecha y Mannion et al. (2011) una vértebra caudal anterior de rebaquisáuridos del Barremiense de la isla de

212 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

Wigth (Inglaterra), cuyas características los relacionan con Nigersaurus y Demandasaurus, por lo que se podrían incluir dentro de Nigersaurinae. Este clado adquiere una importancia paleobiogeográfica, al reunir taxones que vivieron en América del Sur, África y Europa, en este último lugar con la presencia de al menos tres formas.

5.3 MARCO FILOGENÉTICO PREVIO DE LOS REBBACHI- SAURIDAE Y DEMANDASAURUS.

Diplodocoidea Marsh 1884 es un grupo de neosaurópodos identificado cladísticamente por Upchurch (1995). Se trata del grupo troncal (stem group) de los neosaurópodos más directamente relacionados con Diplodocus longus que con Saltasaurus loricatus (Wilson y Sereno, 1998). Con esta definición se incluyen los Rebbachisauridae, Dicraeosauridae, Flagellicaudata y Diplodocidae.

Las sinapomorfías de este clado son las siguientes, según los autores que se relacionan a conti- nuación:

– Narinas externas retraídas de modo que el borde caudal de las fosas nasales se sitúan detrás del margen rostral de la órbita (Upchurch 1995; Upchurch et al., 2004).

– Narinas externas orientadas dorsalmente más que lateralmente (Upchurch 1995).

– Pérdida de la barra internarinal (Upchurch 1995).

– Foramen subnarial extremadamente alargado, con una longitud al menos doble que su máxima anchura (Upchurch 1995; Upchurch et al., 2004).

– Premaxilar anteroposteriormente largo y transversalmente estrecho; el maxilar forma la esquina anterolateral del “hocico” (Upchurch 1995).

– El cuadrado se inclina fuertemente en sentido anteroventral (Upchurch 1995).

– Mandíbula rectangular en vista dorsal (Upchurch 1995; Upchurch et al., 2004).

– Dientes restringidos al extremo anterior de las mandíbulas superior e inferior, de modo que los dientes más posteriores se sitúan anteriormente a la fenestra anteorbital (Upchurch 1995; Upchurch et al., 2004).

– En el premaxilar se pierde la distinción entre el cuerpo ventral principal fuerte y el esbelto proceso ascendente (Upchurch et al., 2004).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 213 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

– El ángulo entre la línea media y la sutura premaxilar-maxilar se reduce en vista dorsal a 20º o menos (Upchurch et al., 2004).

– El diámetro anteroposterior de la fenestra supratemporal está reducido a menos del 10% de la anchura del occipucio (Upchurch et al., 2004).

– Costillas cervicales más cortas que el centro (Berman y McIntosh, 1978; Wil- son, 2002; Whitlock, 2011).

– Láminas espinoprezigapofisiales unidas en las vértebras dorsales formando una lámina prespinal simple (Whitlock, 2011).

– Faceta fibular del astrágalo orientada posterolateralmente (Whitlock, 2011).

Rebbachisauridae Bonaparte, 1997 es un clado de diplodocoideos basales. Salgado et al. (2004) define a Rebbachisauridae como todos losdiplodocoideos más directamente relacionados con Rebba- chisaurus garasbae que con Diplodocus longus. Los representantes de esta familia tienen una amplia distribución geográfica en Suramérica, Europa y África (Lavocat, 1954; Calvo y Salgado, 1995; Wil- son y Sereno, 1998; Sereno et al., 1999; Medeiros y Schultz, 2004; Wilson, 2002; Pereda Suberbiola et al,. 2003; Upchurch et al., 2004; Gallina y Apesteguía 2005; Sereno et al. 2007; Mannion, 2009; Torcida-Fernández Baldor et al., 2011).

McIntosh (1990) fue el primero que propuso una relación directa entre el enigmático saurópodo Rebbachisaurus y Diplodocidae. Bonaparte (1997) reconoció el estatus de Rebbachisauridae como un grupo distinto de los saurópodos tradicionalmente considerados. Calvo y Salgado (1995) propusieron Diplodocimorpha, clado que incluiría a Rebbachisauridae y Diplodocidae. Wilson y Sereno (1998) incluyen a Diplodocimorpha en el grupo raíz Diplodocoidea, aunque Taylor y Naish (2005) afirman que no son clados equivalentes.

Se han realizado varios análisis cladísticos de diplodocoideos y rebaquisáuridos por distintos autores, cuyos resultados no han clarificadoplenamente las relaciones filogenéticas de los rebaquisáu- ridos.

Calvo y Salgado (1995) realizaron un análisis cladístico para establecer las relaciones filogené- ticas de Limaysaurus tessonei. Estudiaron 13 taxones y 49 caracteres. Definieron el clado Diplodoci- morpha, en el que incluyeron a Limaysaurus tessonei, Diplodocidae y todos los descendientes de su antepasado común. Calvo y Salgado (1995) propusieron 11 sinapomorfías que relacionan a Limays- aurus con Diplodocidae, que se consideran grupos hermanos.

Wilson (2002) elaboró un detallado estudio de la filogenia de dinosaurios saurópodos, además revisó los análisis cladísticos anteriores. En su matriz de caracteres utiliza 234 caracteres y 25 taxones, entre los que incluye los taxones Rayososaurus (para Limaysaurus tessonei), Nigersaurus y Rebbachi-

214 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético saurus. En el cladograma resultante de un análisis 50% mayority rule Rebbachisauridae se sitúa dentro del clado Diplodocoidea, junto a Dicraeosauridae y Diplodocidae, y Haplocanthosaurus como taxón hermano (figura 5.2). Las sinapomorfías que asigna a Rebbachisauridae son:

– Margen ventral de la órbita redondeado (revertido) [carácter W10].

– Ausencia del proceso postorbital [carácter W17]

– Frontal alargado anteroposteriormente, aproximadamente dos veces su anchura transversal [carácter W20]

– Fenestra supratemporal reducida o ausente [carácter W25]

– Dientes con surcos longitudinales en la superficie lingual [carácter W76]

– Espinas neurales dorsales posteriores en forma de “pétalo” [carácter W107]

– Hoja escapular en forma de “raqueta” [carácter W152]

– Sección del asta del húmero en su parte media, circular [carácter W162]

En el análisis cladístico de Salgado et al. (2004) la matriz contiene 10 taxones y 52 caracteres. Los rebaquisáuridos estudiados son Limaysaurus, Nigersaurus y Rebbachisaurus, que forman un clado caracterizado por ocho apomorfías, cuatro de ellas correspondientes a las sinapomorfías señaladas por Wilson (2002) en los caracteres 10, 17, 20, 25, 152. Además, incluyen los siguientes caracteres como sinapomorfías de los rebaquisáuridos:

– Ausencia de articulación hiposfeno-hipantro [carácter S29]

– Vértebras caudales anteriores y medias cuadrangulares, planas ventralmente y lateralmente [carácter S39]

– Asta del isquion plana, girada casi 90º respecto a la expansión isquiática proximal [carácter S50]

Salgado et al. (2004) incluyen por primera vez Amazonsaurus en un estudio cladístico, junto a 3 taxones de rebaquisáuridos, y en el que aparece como taxón hermano de Diplodocidae + Dicraeo- sauridae en el cladograma de consenso estricto (figura 5.4). En el cladograma de 50% mayority rule consensus los taxones de rebaquisáuridos forman una politomía en la que también se incluye Amazon- saurus, por lo que los autores expresan la necesidad de hacer nuevos análisis de los taxones basales de diplodocoideos para clarificar las relaciones filogenéticos de ese clado.

Gallina y Apesteguía (2005) realizan un análisis cladístico para clarificar las relaciones filoge- néticos de Cathartesaura dentro de los saurópodos, y en el que incluyen Demandasaurus (“MPS RV

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 215 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

Figura 5.4. Árboles filogené- ticos de Sauropoda, obtenidos por consenso estricto (izquierda) y 50% mayority rule (derecha), de Salgado et al. (2004)

II”) del que obtienen información sobre sus caracteres a partir de la publicación de Pereda Suberbiola et al. (2003). Para su análisis utilizan 77 caracteres en 17 taxones. Proponen cinco sinapomorfías no ambiguas de Rebbachisauridae, entre las que incluye el carácter 152 de Wilson (2002); el resto de caracteres sinapomórficos son los siguientes:

– Presencia de una lámina accesoria lateral bien desarrollada, que conecta las láminas postzigodiapofisial y la espinoprezigapofisial en vértebras cervicales posteriores [carácter GA25]

– En las espinas caudales anteriores, presencia de borde lateral inicialmente plano pero distalmente engrosado y con un extremo globoso [carácter GA53]

– Centro de caudales medias triangulares, de base ancha [carácter 60]

– Presencia de un proceso acromial en forma de gancho (“hook-like”) [carácter GA69]

Figura 5.5. Árbol de consenso 50% mayority rule de Gallina y Apesteguía (2005) referido a la filogenia de saurópodos.

216 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

Figura 5.6. Filogenia de saurópodos según Harris (2006a). Cladograma de consenso 50% mayority rule.

En el cladograma de consenso estricto que proponen Gallina y Apesteguía (2005) hay una po- litomía en la base de Rebbachisauridae, en la que no se incluyen Limaysaurus tessonei y Nigersaurus taqueti (figura 5.5). Estos dos taxones formarían un grupo monofilético que por el momento no está bien soportado en su análisis. También es destacable el clado formado por Zapalasaurus (“PV 6718/67 MOZ”) y Demandasaurus (“MPS-RVII”) en el árbol de 50% mayority rule .

El análisis cladístico de Harris (2006a) se basa en 30 taxones (10 son diplodocoideos) y 331 caracteres. Se incluyen tres taxones de rebaquisáuridos: Nigersaurus, Limaysaurus y Rebbachisaurus, que aparecen en una politomía en el cladograma correspondiente al análisis 50% mayority rule, y que son caracterizados dentro de los diplodocoideos como grupo hermano de Flagellicaudata, donde se incluyen Suuwasea, Diplodocidae y Dicraeosauridae (figura 5.6).

Salgado et al. (2006) incluyen 12 taxones de diplodocoideos en su análisis, usando 37 caracteres. Dentro de los rebaquisáuridos obtienen una politomía con Rebbachisaurus, Limaysaurus, Nigersaurus y Amazonsaurus, mientras que Zapalasaurus se caracteriza como un diplodocoideo basal y Suuwassea sería un dicraeosáurido basal (figura 5.7). En esta hipótesis, los rebaquisáuridos se diagnostican por varios caracteres, entre los que se incluye el citado anteriormente 29 de Salgado et al. (2004); los caracteres restantes son los siguientes:

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 217 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

Figura 5.7. Filogenia de saurópo- dos según Salgado et al. (2006). Cladograma con optimización no ambigua de caracteres.

– Espinas neurales dorsales posteriores cuatro veces el largo del centro vertebral [carácter SA16].

– Espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores y caudales anteriores con aspecto de pétalo [carácter SA17] (modificada de W107 de Wilson, 2002)

– Extremo de la escápula expandido distalmente [carácter SA31].

Un análisis cladístico más reciente es el que elaboran Sereno et al. (2007) trabajando con una matriz con 102 caracteres y 16 taxones, entre los que se estudian 7 taxones de rebaquisáuridos: His- triasaurus, Rebbachisaurus, Cathartesaura, Limaysaurus, Zapalasaurus, Nigersaurus y Demandasaurus

Figura 5.8. Árbol filogenético de saurópodos, obtenido por consenso estricto hallado por Sereno et al. (2007), figura modificada.

218 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

Figura 5.9. Relaciones filogenéticas de saurópodos; cladograma obtenido por consenso 50% mayority rule de Torcida Fernández-Baldor et al. (2011).

(“spanish rebbachisaurid”). El análisis se dirige a situar Nigersaurus en un contexto filogenético, y en el que aparece formando un subclado con Demandasaurus. Por su parte, Histriasaurus aparece como grupo hermano del resto de los rebaquisáuridos (figura 5.8).

En un trabajo reciente se defineDemandasaurus como nuevo taxón con el ejemplar estudiado en esta tesis (Torcida Fernández-Baldor et al., 2011). El análisis cladístico se basa en la matriz de caracteres de Sereno et al. (2007) a la que se añade Demandasaurus. En el cladograma correspondiente a 50% mayority rule consensus, los rebaquisáuridos argentinos aparecen en un nodo separado (figura 5.9), de modo semejante a lo que muestra el árbol de consenso estricto de Sereno et al. (2007). Esto se interpreta como un resultado relacionado con la escasez de restos fósiles en rebaquisáuridos y provo- caría que la propuesta filogenética sobre relaciones dentro de este clado está soportada débilmente. En todos los árboles hallados por Torcida Fernández-Baldor et al. (2011), Nigersaurus y Demandasaurus se agrupan en el mismo clado. Estos dos taxones poseen las sinapomorfías siguientes:

– Lámina centropostzigapofisial dividida en los arcos neurales dorsales medios y posteriores [carácter SE67]

– Espinas neurales caudales anteriores acampanadas distalmente con procesos laterales triangulares colgantes [carácter SE70]

– Presencia de procesos triangulares laterales en las espinas neurales caudales [carácter SE76]

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 219 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

Figura 5.10. Cladograma de consenso estricto hallado por Whitlock (2011).

– Presencia de una muesca alargada en el extremo proximal del isquion [carácter SE99]

– Presencia de una cresta pronunciada en la superficie posterior entre el gran trocánter y la cabeza articular del fémur [carácter SE101]

Por último, Whitlock (2011) realiza un exhaustivo trabajo sobre la consistencia y validez de aná- lisis filogenéticos de diplodocoideos realizados con anterioridad por otros autores. Uno de los objetivos de ese trabajo es resolver las relaciones filogenéticas dentro de los diplodocoideos y diagnosticar si la características de cada género están bien establecidas. Analiza 189 caracteres sobre 28 taxones, 19 de ellos diplodocoideos, y 7 de ellos, rebaquisáuridos. Los rebaquisáuridos se caracterizan como un grupo monofilético (figura 5.10) que incluye aNigersaurus , Limaysaurus, Rebbachisaurus Histria- saurus, Cathartesaura, Zapalasasurus y Demandasaurus (“Spanish rebbachisaurid”). Este autor propone dos nuevos clados: Lymasaurinae, con Limaysaurus y Cathartesaura, y Nigersaurinae, con Nigersaurus y Demandasaurus. Zapalasaurus queda caracterizado como un nigersaurino basal, Amazonsaurus se resuelve como un diplodocoideo basal, y Suuwassea como un dicraeosáurido basal, coincidiendo con los resultados de Salgado et al. (2006). Define las siguientes sinapomorfías para Rebbachisauridae:

– Láminas espinodiapofisiales festoneadas en las vértebras dorsales [carácter WH104] (carácter SE43 de Sereno et al., 2007).

220 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

– Proceso transverso dorsal inclinado dorsalmente más de 30º respecto a la horizontal [carácter WH105].

– Lámina espinodiapofisial dividida cerca de la postzigapófisis en vértebras dorsales posteriores [carácter WH116].

En la tabla 5.1 se muestra una relación de caracteres que han sido propuestos como sinapomor- fías de Rebbachisauridae, según diversos autores.

Tabla 5.1 Relación de caracteres propuestos como sinapomorfías de los rebaquisáuridos según diversos autores: W, de Wilson, 2002; S, de Salgado et al., 2004; GA, de Gallina y Apesteguía, 2005; SA, de Salgado et al., 2006; WH, de Whitlock , 2011.

Carácter sinapomórfico - Margen ventral orbital redondeado (reversión) [W10] - Ausencia del proceso postorbital [W17] - Frontal alargado anteroposteriormente, aproximadamente dos veces su anchura transversal [W20] - Fenestra supratemporal reducida o ausente [W25] - Dientes con surcos longitudinales en la superficie lingual [W76] - Espinas neurales dorsales posteriores en forma de “pétalo” [W107] - Hoja escapular en forma de “raqueta” [W152] - Sección del asta del húmero en su parte media, circular [W162] - Ausencia de articulación hiposfeno-hipantro [S29] - Vértebras caudales anteriores y medias cuadrangulares, planas ventralmente y lateralmente [S39] - Asta del isquion plana, girada casi 90º respecto a la expansión isquiática proximal [S50] - Presencia de una lámina accesoria lateral bien desarrollada, que conecta las láminas postzigodiapofisial y la espinoprezigapofisial en vértebras cervicales posteriores [GA25] - En las espinas caudales anteriores, presencia de borde lateral inicialmente plano pero distalmente engrosado y con un extremo globoso [GA53] - Centro de caudales medias triangulares, de base ancha [GA60] - Presencia de un proceso acromial en forma de gancho (“hook-like”) [GA69] - Espinas neurales dorsales posteriores cuatro veces el largo del centro vertebral [SA16] - Espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores y caudales anteriores con aspecto de pétalo [SA17] (modificada de W107 de Wilson, 2002) - Extremo de la escápula expandido distalmente [SA31] - Láminas esponodiapofisiales festoneadas en las vértebras dorsales [WH104] (carácter SE43 de Serenoet al., 2007) - Proceso transverso dorsal inclinado dorsalmente más de 30º respecto a la horizontal [WH105]

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 221 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

5.4 HIPÓTESIS FILOGENÉTICA. 5.4.1 MATRIZ DE CARACTERES Y TAXONES UTILIZADOS EN ESTE ESTUDIO FILOGENÉTICO.

En este trabajo se va utilizar la matriz de caracteres de Harris (2006a) donde se revisa y usa matrices y análisis publicados con anterioridad: Calvo y Salgado (1995), Salgado (1999), Wilson (2002) y Upchurch et al. (2004). Los caracteres que proponen estos autores se recogen en el anexo 1 y se identifican con las iniciales de los autores citados: C, S, W, U, respectivamente. Además se han considerado caracteres de Salgado et al. (1997), Gallina y Apesteguía (2005), Sereno et al. (2007), Carballido et al. (2010) que se identifican con las iniciales SG, GA, SE y CA respectivamente.

La matriz de Harris (2006a) comprende 331 caracteres y 30 taxones, entre los que se incluyen Suuwassea y Losillasaurus (el objetivo era dilucidar la posición de estos dos taxones en relación a los diplodocoideos). Se trata de una matriz de caracteres amplia y que actualiza las propuestas filogené- ticas recientes sobre saurópodos más significativas. Por estos motivos se ha elegido la hipótesis de Harris (2006a) como base del estudio filogenético realizado en este trabajo, pero que ha sido a su vez sometida a revisión en lo que se refiere aalgunos caracteres, valores asignados para los taxones empleados, correcciones realizadas en trabajos recientes (Barco, 2009) e inclusión de más taxones tal como se describe a continuación.

5.4.2 TAXONES UTILIZADOS EN EL ESTUDIO FILOGENÉTICO.

Además de los 30 taxones usados por Harris (2006a), en este trabajo se han incorporado 13 taxones más en la matriz de caracteres, incluido Demandasaurus. En total, son 17 los taxones que se han considerado diplodocoideos en anteriores hipótesis filogenéticas; de esta relación se excluye a Losillasaurus, que solo fue considerado como un diplodocoideo por Casanovas et al. (2001).

Se ha decidido incluir taxones procedentes de la Península Ibérica, con preferencia de intervalos temporales semejantes y/o de clados relacionados con los rebaquisáuridos para solucionar las relaciones filogenéticas entre ellas y conDemandasaurus . Se incluyen taxones procedentes de la Cordillera Ibérica (igual que Demandasaurus), de diferentes edades. Turiasaurus fue descrito por Royo-Torres et al. (2006a), quienes proponen el nuevo clado Turiasauria, que comparte ese taxón con Losillasaurus y Galvesaurus, dentro de los eusaurópodos no neosaurópodos. Barco (2009) realiza su tesis doctoral sobre Galvesaurus, y concluye que este taxón es un macronario no titanosauriforme, y Turiasauria es un clado parafilético. Se ha considerado interesante añadir estos dos taxones en el análisis filogenético para resolver su posición filogenética.

Otros dos taxones de la Cordillera Ibérica que se incluyen en este análisis son Aragosaurus (Hau- teriviense) y Tastavinsaurus (Aptiense inferior). El primero tiene una posición filogenética incierta,

222 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético según Canudo et al. (2001) es un titanosauriforme basal, y según Barco (2009) un macronario no titanosauriforme. Tastavinsaurus es un titanosauriforme sonfospóndilo (Canudo et al., 2008) o un macronario no titanosauriforme (Barco, 2009).

También se han incluido taxones descritos en Portugal. Dinheirosaurus del Kimmeridgiense superior (Bonaparte y Mateus, 1999) se ha incluido en los diplodócidos (Rauhut et al., 2005, Whit- lock, 2011). Su inclusión en nuestra hipótesis filogenética se justifica por la necesidad de intentar clarificar sus relaciones dentro de los diplodocoideos ibéricos. Otros dos taxones que se ha considerado interesante incluir en esta hipótesis son Lusotitan del Titónico, y que ha sido identificado como un brachiosáurido (Lapparent y Zbyszewski, 1957; Antunes y Mateus, 2003), y Lourinhasaurus del Kimmeridgiense-Titónico (Lapparent y Zbyszewski, 1957; Dantas et al., 1998) incluido en los macronarios lauriasiáticos (Royo-Torres, 2009b).

Los rebaquisáuridos conocidos más completos se han incluido en nuestro análisis, la mayoría de los cuales no estaba representada en el trabajo de Harris (2006a), como son Demandasaurus, Zapa- lasaurus, Cathartesaura, MMCH-Pv-49 y Nopcsaspondylus (se considera que MACN PV N35 no se puede asignar a este género, tal como argumenta Whitlock, 2011 contra Apesteguía, 2006). También se incorpora Amanzonsaurus, cuya posición filogenética en hipótesis anteriores es controvertida (Sal- gado et al., 2004; Salgado et al., 2006; Rauhut et al., 2005; Whitlock, 2011).

Para realizar el análisis se eliminaron 2 taxones de la matriz de Harris (2006a). Jobaria se descartó porque los resultados previos obtenidos en otros trabajos (por ejemplo: Upchurch et al., 2004; Harris, 2006a; Whitlock, 2011) eran poco seguros, lo que puede explicarse por un desconocimiento parcial del taxón basado en una descripción que no es lo suficientemente detallada (Serenoet al., 1999). El taxón Isisaurus tampoco ha sido objeto de una descripción lo suficientemente detallada como para tener confianza en la atribución de polaridades para varios caracteres. Estos dos taxones ocupan posiciones alejadas de Demandasaurus tanto en trabajos anteriores como en un análisis previo que se realizó con la matriz de este trabajo, que generó cladogramas con muchas variantes y resultados inestables.

Histriasaurus, Rayososaurus y MIWG6544 son tres rebaquisáuridos que fueron descartados por aportar pocos caracteres diagnósticos. Histriasaurus solo es conocido por una vértebra dorsal incompleta de la que se obtiene codificación para 19 caracteres de los 349 totales. Una escápula y un fémur incompleto que se codifican en sólo 17 caracteres en Rayososaurus. Una escápula incompleta en la que se pueden identificar 5 caracteres para MIWG6544. La presencia en el análisis de estos tres taxones aporta inestabilidad en los resultados.

En resumen, se han utilizado 41 taxones incluidos en la matriz: 39 géneros de saurópodos se han usado como grupos internos, de ellos, 15 diplodocoideos, y los clados Theropoda y Prosauropoda se han usado como grupos externos.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 223 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

5.4.3 LA MATRIZ DE CARACTERES.

Los caracteres que se incluyen en la matriz de este trabajo y su polaridad han sido recogidos de Harris (2006a). Se ha realizado una serie de modificaciones, consistentes enla introducción de taxones y caracteres nuevos; sustitución de caracteres por otros equivalentes; la modificación del enunciado de varios caracteres, así como de la polaridad asignada a cada taxón; y cambios en la polaridad asignada a varios taxones. En total la matriz se compone de 349 caracteres para 46 taxones.

Taxones incorporados a la matriz

La matriz de este trabajo incorpora 13 taxones más a los estudiados por Harris (2006a). Se citan a continuación y se indica la publicación que ha servido para la toma de datos en la asignación de polaridades para cada taxón:

– Turiasaurus, descrito por Royo-Torres et al. (2006a). La polaridad asignada se basa en el trabajo citado y en la revisión de Barco (2009).

– Dinheirosaurus, descrito por Bonaparte y Mateus (1999).

– MMCH-Pv-49, un esqueleto incompleto estudiado por Haluza y Canale (2008) Se han realizado observaciones propias en el ejemplar conservado.

– Zapalasaurus, descrito por Salgado et al. (2006) y sobre el que se han realizado observaciones propias.

– Cathartesaura, descrito por Gallina y Apesteguía (2005).

– Nopcsaspondylus, descrito por Nopcsa (1902) y nombrado por Apesteguía (2007). El holotipo (perdido) era una vértebra medio-posterior dorsal. En nuestro análisis no incluimos la vértebra MACNPVN35.

– Amazonsaurus, descrito por Carvalho et al. (2003).

– Lourinhasaurus, descrito por Lapparent y Zbyszewski (1957).

– Aragosaurus, estudiado en varios trabajos: Sanz et al. (1987), Royo Torres y Ruiz Omeñaca (1999), Royo Torres et al. (1999), Canudo et al. (2001), Barco (2009).

– Tastavinsaurus, estudiado por Royo-Torres (2005) y definido por Canudo et al. (2008); se tiene en cuenta la revisión de Barco (2009).

– Lusotitan, descrito por Lapparent y Zbyszewski (1957).

224 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

– Galvesaurus, del que se han recogido todos los datos en Barco (2009).

En el caso de Demandasaurus se han revisado los trabajos previos de Pereda-Suberbiola et al. (2003), Sereno et al. (2007) y Torcida Fernández-Baldor et al. (2011).

Caracteres nuevos

Los caracteres incluidos en la matriz de este trabajo son los siguientes:

– Carácter 115 (carácter GA25 de Gallina y Apesteguía, 2005; carácter SE50 de Sereno et al., 2007): vértebras cervicales posteriores con lámina accesoria que conecta la lámina postzigodiapofisial (podl) con la lámina espinoprezigapofisial (sprl); ausente (0), presente (1). Gallina y Apesteguía (2005) para resolver la posición filogenética deCathartesaura elaboran una matriz de caracteres basada en la de Wilson (2002) incorporando caracteres nuevos. Uno de esos caracteres es el GA25 que consideran diagnóstico para los rebaquisáuridos. Este carácter está tomado de Calvo y Salgado (1995) que señalaron la presencia de esta lámina como un carácter autapomórfico deLimaysaurus tessonei, pero que posteriormente se ha considerado como una posible sinapomorfía de los rebaqui- sáuridos (Gallina y Apesteguía, 2005). También aparece en Galvesaurus como un carácter posiblemente convergente (Barco, 2009).

– Carácter 116 (carácter SE51 de Sereno et al., 2007): vértebras cervicales con lámina epipofisial-prezigapofisial (eprl); ausente (0), presente (1). La lámina eprl aparece en Nigersaurus y Zapalasaurus entre los rebaquisáuridos, pero tam- bién está presente en Euhelopus y en Camarasaurus.

– Carácter 183 (carácter SE76 Sereno et al., 2007): espinas neurales caudales con procesos triangulares laterales, ausente (0), presente (1). Tomado de Sere- no et al. (2007). Lo presentan Nigersaurus, Demandasaurus y Barosaurus.

– Carácter 221 (carácter CA103 de Carballido et al., 2010): El punto más dorsal de la hoja escapular es más bajo (0), de la misma altura (1) más alto (2) que el margen dorsal del extremo proximal. El carácter 221 está basado en Mannion (2009), que apunta su potencialidad como sinapomorfía de los rebaquisáuridos.

– Carácter 224 (carácter CA104 de Carballido et al., 2010): Desarrollo del proceso acromial: no desarrollado (0), débilmente desarrollado (1), fuertemente desarrollado (2). Tomado de Carballido et al. (2010).

– Carácter 225 (carácter CA88 de Carballido et al., 2010, modificado del carácter SE88 de Sereno et al., 2007): escápula, margen dorsal del proceso

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 225 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

Figura 5.11. Escápulas de reba- quisáuridos. A: Nigersaurus; B: Cathartesaura; C: Rayososaurus; D: Rebbachisaurus; E: Limaysaurus; F: MIWG6544. gl: glenoide; he: hoja escapular; pa, proceso acromial. Modificado a partir de Mannion (2009).

acromial: convexo o recto (0); con una concavidad en forma de V (1); con una concavidad en forma de U (2). Tomado de Carballido et al. (2010). Sustituye al carácter H210 de Harris (2006a): “morfología de la parte del acromion posterior a la cresta deltoidea, plana o convexa y su grosor mediolateral se reduce hacia el margen posterior (0); forma otra fosa (1)”. Se considera que el carácter 88 de Carballido et al. (2010) es más útil que el definido como H210 de Harris (2006a) para establecer diferencias en las escápulas de saurópodos, y más concretamente en la diversidad morfológica encontrada en las escápulas de los rebaquisáuridos (figura 5.11)

– Carácter 288 (carácter SE98 de Sereno et al., 2007): forma del pedúnculo ilíaco del isquion: recto y ensanchándose distalmente en una suave curva (0), estrecho, con un “cuello” distintivo (1). Tomado de Sereno et al. (2007). Cons- tituye una sinapomorfía de los rebaquisáuridos, presente en Limaysaurus, Deman- dasaurus y Zapalasaurus.

– Carácter 296 (o carácter SE101 de Sereno et al., 2007): cresta pronunciada en la superficie posterior del fémur, entre el gran trocánter y la cabeza articular: ausente (0), presente (1). Tomado de Sereno et al. (2007). Este carácter aparece en todos los rebaquisáuridos que conservan la cabeza proximal del fémur, pero también se desarrolla en algunos taxones de neosaurópodos y titanosauriformes.

– Carácter 303 (carácter SG19 de Salgado et al., 1997): comba lateral prominente debajo del gran trocánter del fémur; ausente (0), presente (1). Estos autores observan un carácter que sería común para Titanosauriformes: la presencia

226 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

de una comba lateral en el fémur, aunque también se observa en Barapasaurus y los rebaquisáuridos, incluido Demandasaurus. En algunos trabajos se ha podido con- fundir con un desplazamiento medial de la cabeza femoral (Royo Torres, 2005), carácter H285 en Harris (2006a), listado en la matriz de este trabajo como 302.

En este trabajo se incorporan otros caracteres nuevos no usados en hipótesis filogenéticas anteriores, y que se basan en el análisis de Demandasaurus así como en la revisión de caracteres presentes en diversos taxones de saurópodos.

– Carácter 107: Axis, postzigapófisis situadas a una altura similar a la de las prezigapófisis (0); en una posición claramente más dorsal (1). Este carácter es variable entre saurópodos, compartiendo diplodocoideos (incluido Deman- dasaurus como único rebaquisáurido que conserva el axis) y Titanosauriformes basales un axis de postzigapófisis en posición más dorsal. La situación relativa de las postzigapófisis tendría importancia en las posibilidades de articulación y movimiento del axis con la tercera vértebra cervical.

– Carácter 112: Epipófisis en la superficie dorsal de las postzigapófisis en las vértebras cervicales: poco desarrollada, corta y de contorno redondeado (0); bien desarrollada, puede extenderse más allá del borde de cada postzigapófisis (1); ausente (2). El carácter es variable en los clados, especialmente en los reba- quisáuridos y está ausente en los titanosaurios.

– Carácter 114: Últimas vértebras cervicales posteriores y vértebras dorsales más anteriores con lámina prezigadiapofisial (prdl) de desarrollo y grosor constante (0); con borde lateral engrosado hacia la diapófisis (1). Hatcher (1901) interpreta este carácter como un área de anclaje de músculos relacionados con la hoja escapular. Lo presentan Diplodocus, Haplocanthosaurus y los dicraeosáuridos (Hatcher, 1901, 1903; Jannensch, 1929; Salgado y Bonaparte, 1991), así como Demandasaurus.

– Carácter 123: Vértebras cervicales posteriores con facetas articulares de prezigapófisis horizontales u oblicuas (0); verticales, con un ángulo respecto al eje anteroposterior del centro vertebral próximo a 90º (1). Facetas articulares prezigapofisiales casi verticales sólo se han descrito enDemandasarus . Es un carácter anatómico que influiría en las posibilidades de articulación entre las vér- tebras implicadas.

– Carácter 134: Lámina centropostzigapofisial medial (mcpol) en vértebras dorsales medias y posteriores, ausente (0); presente (1). Wilson (2002) evalúa el

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 227 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

carácter W95 de su matriz, “arcos neurales dorsales posteriores, forma de la lámi- na centropostzigapofisial (cpol): simple (0); dividida (1)”. Upchurch et al. (2004) trabajan con el carácter U143 de su matriz: “Lámina accesoria en la cavidad infrapostzigapofisial de las vértebras dorsales medias y caudales: ausente (0); presente (1)”. Aunque Harris (2006a) no considera los caracteres W95 de Wilson (2002) y U143 de Upchurch et al. (2004) referidos a la lámina centropostzigapofisial (cpol), sí es interesante incluirlo si tenemos en cuenta el análisis de Apesteguía (2005), que nombra una lámina nueva: centropostzigapofisial medial (mcpol) y la describe como “Láminas pares que se desarrollan entre la parte más medial de la postzigapófisis y del borde dorsal del centro, limitando el canal neural”. En el trabajo de Apesteguía (2005) se analiza la relación entre las láminas cpol y mcpol con el hiposfeno, del que concluye que es el resultado de la hipertrofia de la lá- mina intrapostzigapofisial (tpol) y la adición de la lámina mcpol. Más adelante se expone la modificación que se hacedel enunciado del carácter H127 de Harris (2006a), en función de esta discusión.

– Carácter 138: Parapófisis situadas dorsalmente a las prezigapófisis en las vértebras dorsales medias y posteriores: ausente (0); presente (1). Este carácter es el resultado de un alargamiento en sentido dorsoventral del arco neural, que desplaza las parapófisis dorsalmente de un modo muy acusado. La presentanDe- mandasaurus y Nigersaurus.

– Carácter 156: Vértebras dorsales medias y posteriores tienen conductos neumáticos que atraviesan en sentido anteroposterior las cavidades supraneurales, ausente (0), presente (1)..

– Carácter 182: Forma de las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores, estrechándose o no ensanchándose distalmente (0); ensanchada distalmente con forma globosa (1); ensanchada distalmente con procesos laterales colgantes triangulares (2). Este carácter se basa en el SE70 de Sereno et al. (2007) al que se ha modificado en su polaridad con la introducción del valor “espinas neurales con forma globosa distal”, presente en Camarasaurus (Osborn y Mook, 1921) y en los clados titanosauriformes ibéricos Tastavinsaurus, Arago- saurus y el saurópodo de El Oterillo II en Burgos (Sanz et al., 1987; Royo-Torres, 2005; Torcida Fernández-Baldor et al., 2009).

– Carácter 190: Proceso transverso de vértebras caudales anteriores (ACTP): simple (0); tipo “fun like”, estrecho proximalmente y muy ensanchado distalmente, sin barras óseas (1); tipo “wing like”, ancho proximalmente y distalmen-

228 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

te, complejo con barras óseas dorsal y ventral (2); con barra ósea dorsal poco desarrollada, más proyectado ventralmente (3).

– Carácter 191: Proceso transverso de vértebras caudales anteriores (ACTP) complejo: de forma triangular y con barra ósea dorsal horizontal y ventral oblícua (0); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral oblícuas (1); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral horizontales o subhorizontales (2).

Los caracteres 190 y 191 sustituyen al carácter H179 de Harris (2006a): “Forma del proceso transverso en vértebras caudales anteriores: simple, proceso aplastado (0); proceso triangular o aliforme (conectado por láminas al arco vertebral) o solo en caudal 1ª (1); proceso triangular o aliforme hasta la caudal 3ª (2); proceso triangular o aliforme hasta la caudal 4ª o posteriores (3)”. Este carácter fue analizado por otros autores como Calvo y Salgado (1995), que mencionan solo la posibilidad de proceso transverso tipo “wing like”, y lo asocian al desarrollo de barras óseas ventral y dorsal, carácter C32 de su matriz. Wilson (2002) distingue entre proceso transverso triangular y de tipo “wing like”, carácter W128 de su matriz; Upchurch et al. (2004) diferencian entre procesos transversos simples, triangulares o de tipo “wing like”, caracteres U190, U191 y U192 de su matriz. Gallina y Otero (2009) describen y analizan las variaciones morfológicas de los procesos transversos de las vértebras caudales anteriores o ACTP, e identifican los elementos que los constituyen, como barras y láminas óseas. Estos autores proponen que el carácter “presencia o ausencia de una barra ósea dorsal bien desarrollada en ACTP”, es un carácter válido para separar diplodocoideos de otros saurópo- dos. Otra propuesta suya es la de analizar dentro de los diplodocoideos la forma variable de los ACTP, con especial interés en el desarrollo relativo y la orienta- ción de las barras óseas dorsales y ventrales, que puede servir como soporte de Flagellicaudata. En nuestro análisis Limaysaurus es el único taxón con un ACTP triangular, y Diplodocidae tiene como sinapomorfía del clado la posesión de un ACTP subrectangular, ancho y con las barras dorsal y ventral oblicuas, carácter que comparten con el rebaquisáurido Cathartesaura. Los ACTP subrectangulares con barras óseas oblicuas lo poseen Dicraeosaurus y Demandasaurus. A partir de las consideraciones de Gallina y Otero (2009) se han incluido los caracteres 190 y 191 en la matriz de este trabajo.

– Carácter 203: Crestas laminares de desarrollo anteroposterior en la superficie lateral del centro de vértebras caudales medias y medio-posteriores: ausente (0), presente, 1 ó 2 crestas (1). Las crestas aparecen en taxones de clados

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 229 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

diversos, incluidos algunos rebaquisáuridos.

Caracteres con modificaciones en el enunciado y en las polaridades asignadas

– Se ha revisado también el enunciado de algunos caracteres que utiliza Harris (2006a), y se ha modificado la polaridad deacuerdo con la nueva codificación asignada.

– Carácter 121: Morfología de la lámina centroprezigapofisial (cprl) en vér- tebras cervicales medias y posteriores: simple (0); dividida (1). Corresponde al carácter H116 de Harris (2006a) y se basa en los caracteres W88 de Wilson (2002) y U113 de Upchurch et al. (2004). La redacción original de Harris (2006a) es: morfología de la lámina corporozigapofisial craneal en arcos vertebrales cervicales medios y caudales: simple (0); dividida (=fosa infrazigapofisial craneal presente) (1); consiste en dos láminas paralelas (2). En este trabajo se simplifica el enunciado y los valores de polaridad asignados a los taxones incluidos en la matriz. Sobre este carácter, Whitlock (2011) ha advertido de que pueden confundirse los bordes engrosados del canal neural con un componente de la cprl bifurcada, e indica que este carácter está mal diagnosticado en Suuwassea de modo que la posición filogenética de este taxón está mal evaluada. La polaridad de este carácter en la matriz de este trabajo se basa en los valores asignados por Harris (2006a).

– Carácter 133: Lámina intrapostzigapofisial (tpol) simple, de desarrollo vertical entre la unión de las postzigapófisis y el borde dorsal del canal neural: ausente (0); presente (1). Corresponde al carácter H127 de Harris (2006a), que está basado en el carácter U146 de Upchurch et al. (2004), y cuyo enunciado, que aquí se modifica, es: lámina simple que se extiende ventralmente desde el hiposfeno en vértebras torácicas: ausente (0); presente (1). La definición de la lámina tpol que se usa en este trabajo se basa en Apesteguía (2005) que estudia el desarrollo de esta lámina en relación al del hiposfeno, considerado como el resultado de la hipertrofia de la tpol y de la adición de la lámina mcpol. Aparece enBarosaurus , Diplodocus, Apatosaurus y Limaysaurus entre los diplodocoideos, y en el titanosaurio Rapetosaurus.

– Carácter 145: Relación entre la altura dorsoventral del arco neural y la altura dorsoventral del cuerpo vertebral dorsal: < 3.0 (0); ≥ 3.0 (1). Corresponde al carácter H137 de Harris (2006a), cuyo enunciado original es: relación entre la altura dorsoventral del arco vertebral y la altura dorsoventral del cuerpo vertebral torácico: < 1.0 (0); ≥ 1.0 (1). Sobre este carácter ha habido varias propuestas de co-

230 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

dificación no coincidentes (Calvo y Salgado,1995; Salgado, 1999; Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004). En este trabajo recogemos la propuesta de Calvo y Salgado (1995), caracteres C20 y C24 de su matriz. La posesión de arcos neurales relativamente altos es una sinapomorfía de Neosauropoda en la hipótesis filogenética de este trabajo. Es un carácter interesante para dilucidar las relaciones filogenéticas de diplodocoideos y rebaquisáuridos, aunque también aparece en otros clados; arcos neurales altos aparecen en todos los diplodocoideos analizados aquí, excepto en Suuwassea y Dinheirosaurus. En el caso de los rebaquisáuridos se ha apuntado por Apesteguía et al. (2010) las implicaciones en la movilidad vertebral que tiene el desarrollo de centros vertebrales bajos combinados con arcos neurales muy altos y un sistema de articulación característico, denominado por estos autores “U-eave and shelf complex”.

– Carácter 159: forma de las caras articulares de vértebras dorsales posteriores: anficélica o anfiplática (0); opistocélica con la cara anterior levemente convexa (1); opistocélica con la cara anterior de una convexidad muy marcada (2). Corresponde al carácter H150 de Harris (2006a), cuyo enunciado es: morfología de la cara articular de los centros vertebrales torácicos: anficélicos / anfipláticos (0); opistocélicos (1). Es el carácter C25 de Calvo y Salgado (1995), el carácter W105 de Wilson (2002) y el carácter U105 de Upchurch et al. (2004). Se considera que distinguir el grado de opistocelia (más o menos marcada) en las vértebras dorsales facilita el análisis filogenético, pues se puede distinguir entre la opistocelia marcada tipo “ball and socket” de los macronarios y Mamenchisaurus, de una opistocelia leve de diplodocoideos y otros clados (Losillasaurus, Haplocantho- saurus).

– Carácter 193: Láminas diapofisiales y parapofisiales (=láminas centroparapofisial anterior –acpl- y centrodiapofisial posterior –pcdl-, y láminas prezigodiapofisial –prdl- y postzigodiapofisial –podl-) en procesos transversos de vértebras caudales anteriores (ACTP): ausente (0); presente (1). Es el carácter H181 de Harris (2006a), basado en el carácter W129 de Wilson (2002), autores que citan la lámina centrodiapofisial anterior (acdl), pero Gallina y Otero (2009) indican que la lámina acdl no está asociada a los ACTP, y la lámina que se conserva en las vértebras caudales es la acpl.

– Carácter 194: Lámina centroparapofisialanterior (acpl) en procesos transversos de caudales anteriores, ACTP: simple (0); dividida (1). Corresponde al carácter H182 de Harris (2006a), basada en el carácter W130 de Wilson (2002). Se modifica atendiendo al criterio expresado en el carácter 193.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 231 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

Caracteres en los que se ha modificado la polaridad asignada a los taxones.

Se ha revisado la polaridad asignada por Harris (2006a) a los taxones que incluye en su matriz de caracteres, y se han realizado modificaciones apartir de una reinterpetación de caracteres, para lo que se han utilizado publicaciones nuevas y observaciones propias.

Se ha revisado la polaridad de los siguientes taxones:

– Losillasaurus, según Casanovas et al. (2001) y Barco (2009).

– Camarasaurus, según la revisión de Barco (2009).

– Nigersaurus, según Sereno et al. (2007).

– Euhelopus, según Wilson y Upchurch (2009).

– Brachiosaurus, según Taylor (2009).

– Rapetosaurus, según Curry Rogers (2009).

– Limaysaurus, según Sereno et al. (2007) y observaciones propias.

En la asignación de polaridad de todos estos taxones también hay cambios en función de observaciones y revisiones propias.

En varios taxones se ha procedido a revisar también la polaridad que asignó Harris (2006a), utilizando observaciones propias y distintos trabajos publicados:

– Teropoda: cambios en caracteres 129 (0 à 0,1); 130 (1à1,2); y 132 (0à1).

– Barapasaurus: cambios en caracteres 129 (0à1); 132 (?à0); y 155 (0à2).

– Omeisaurus: cambio en carácter 111 (?à0).

– Patagosaurus: cambios en caracteres 95 (1à0); y 302 (0à1).

– Mamenchisaurus: cambios en caracteres 92 y 102 (1à0); 111 (?à0); 129 (0à1); 130 y 141 (?à0).

– Haplocanthosaurus: cambios en caracteres 106 (0à?); 109 (0,1à1); 152 (1,2à2); 227 y 285 (0à1).

– Dicraeosaurus: cambios en caracteres 104 (0à1); 118 (0,1à0); 121 (0,1à1); 141 (0à?); 185 (0,1à0).

– Amargasaurus: cambios en caracteres 77 (?à1); 147 (0à1); 161 (1à0); 162 (?à0); 175 (0à?); 179 (0à?).

232 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

– Barosaurus: cambios en caracteres 121 (2à1); 129 (1à2); 215 (?à0); 302 (?à0).

– Apatosaurus: cambio en carácter 155 (0à?).

– Jobaria: cambios en caracteres 5 (0à1); 7 (1à0); 111 (?à1); 135 (?à2).

– Alamosaurus: cambio en carácter 150 (?à1).

– Opisthocoelicaudia: cambio en carácter 302 (1à0).

Se han detectado errores en las polaridades asignadas por Harris (2006a) en un carácter, y se ha procedido a modificar las que se atribuían a los taxones implicados. En el carácter 96, “contacto entre las coronas dentales adyacentes, presente (0); ausente (1)” las polaridades que asigna Harris (2006a) están equivocadas, y son iguales a las del carácter U81 de la matriz de Upchurch et al. (2004), quienes codifican el carácter con polaridades cambiadas: coronas dentales adyacentes no están (0) o están (1) en contacto entre sí. Se han revisado y cambiado esos valores para la matriz de este trabajo.

Caracteres de Demandasaurus.

La matriz de este trabajo incluye 349 caracteres, de los cuales 111 se han podido reconocer en Demandasaurus, lo que supone un 32% del total. De la región craneal se codifican 14 caracteres (representa un 13% del total de los incluidos en la matriz), 74 para el esqueleto axial (un 65% de los incluidos en la matriz) y 23 del esqueleto apendicular (un 17% de los incluidos en la matriz). Globalmente se observa que no se dispone de datos para un 68% de los caracteres utilizados en la matriz del trabajo.

Los valores de polaridad recogidos en la matriz para Demandasaurus proceden de la descripción desarrollada en el capítulo correspondiente. Existen algunos caracteres para los que se plantearon dudas sobre la polaridad a asignar:

– Carácter 200: Morfología de la cara articular de los centros vertebrales caudales medios y posteriores (W134, U175, H188). Las vértebras medias de Demandasaurus poseen centros vertebrales opistocélicos, con caras articulares anteriores planas y con una leve concavidad en las caras articulares posteriores. Las vértebras medio-posteriores poseen caras articulares planas pero con una concavidad en su mitad dorsal y las caras posteriores son cóncavas, por lo que pueden considerarse opistocélicas o levemente anficélicas. En la matriz se asignan polaridades correspondientes a las dos posibilidades: anficelia y opistocelia, esta última sería una condición única entre los rebaquisáuridos.

– Carácter 201: Posición del arco neural sobre el centro vertebral en las vér- tebras caudales medias (U185, C35, H188, H189). Se ha considerado que el arco neural se sitúa mayoritariamente sobre la mitad anterior del cuerpo vertebral,

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 233 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

aunque no es un carácter tan claro como en los titanosauriformes. Ocurre algo semejante en los rebaquisáuridos Zapalasasurus y Limaysaurus, mientras que en Cathartesaura la polaridad citada no es dudosa.

– Carácter 202: Orientación de la espina neural en las vértebras caudales medias (W133, H190). Se ha considerado que esa orientación es posterodorsal en base a una sola vértebra media que conserva la espina neural; su trazado es posterodorsal en su arranque desde el arco neural, pero distalmente se hace más vertical.

– Carácter 208: Ángulo entre el tubérculo y el capítulo en las costillas cervicales (W139, U121, H195). En las costillas cervicales de Demandasaurus se dan las dos morfologías posibles: un ángulo menor de 90º en la mayor parte de las costillas, y un ángulo cercano a 90º para una costilla muy posterior. Por ello, se han asignado las dos polaridades de este carácter a Demandasaurus.

Revisión de caracteres asignados a este taxón por otros autores.

Hasta este trabajo, se han publicado cuatro análisis filogenéticos en los que se incluía Deman- dasaurus dentro de los rebaquisáuridos. Sus resultados son similares. Gallina y Apesteguía (2005) obtienen un clado formado por Demandasaurus y Zapalasaurus (en el análisis del 50% mayority rule), figura 5.5. Sereno et al. (2007) de igual manera sitúan a Demandasaurus y Nigersaurus en el mismo clado (figura 5.8). Para codificar los datos de Demandasaurus se usó en estos dos trabajos la informa- ción publicada anteriormente (Pereda Suberbiola et al., 2003). Algunos caracteres de la serie vertebral añadidos por Sereno et al. (2007) no estaban publicados. Torcida Fernández-Baldor et al. 2011 com- pletan la matriz de Sereno et al. (2007) con caracteres craneales, de dentición y de la serie vertebral (figura 5.9). El análisis más moderno de los rebaquisáuridos incluye a Demandasaurus Nigersaurus y Zapalasaurus en el clado Nigersaurinae (Whitlock, 2011), figura 5.10.

Torcida Fernández-Baldor et al. (2011) no asignaron polaridad al carácter 101 de esta matriz, que corresponde al carácter SE40 de Sereno et al. (2007). Un análisis detallado de los restos mandibulares de Demandasaurus permite interpretar que el número de dientes de reemplazamiento por alvéolo es igual o menor de 2. La comprobación definitiva de este carácter precisaría de un análisis radiográfico del dentario y de los premaxilares conservados.

Torcida Fernández-Baldor et al. (2011) interpretan para el carácter 95 en esta matriz, que las coronas dentales de Demandasaurus están alineadas a lo largo del eje mandibular, sin superponerse las coronas (carácter SE37 de Sereno et al. (2007); sin embargo, del fragmento de dentario conservado no puede deducirse con seguridad la polaridad de este carácter para Demandasaurus, y se deja como (?).

Al carácter 185 no se le asignó polaridad por parte de Torcida Fernández-Baldor et al. (2011), mientras que Sereno et al. (2007), consideran que Demandasaurus posee el carácter primitivo: sin

234 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético contacto entre las láminas sprl y spol en la espina neural de las vértebras caudales anteriores. En este trabajo se considera que no existe ese contacto.

En ese mismo trabajo se ha detectado un error de trascripción en el carácter SE39 de Sereno et al. (2007), o 92 de esta matriz: el valor correcto es 1: número de dientes en el dentario igual o menor de 17 (aparece un 0 en el apéndice 1 de Torcida Fernández-Baldor et al. (2011)

En otros trabajos donde se incluyó Demandasaurus para elaborar hipótesis filogenéticas, se utili- zaron los datos y la descripción realizada por Pereda Suberbiola et al. (2003) o bien se accedió a parte del material de ese taxón. En esos trabajos se asignan polaridades a determinados caracteres que se revisan a continuación..

Gallina y Apesteguia (2005) en su carácter GA56 (191 de esta matriz) asignan a Demandasaurus un proceso transverso de caudales anteriores con una forma distal triangular, al basarse en la vértebra MDS-RVII,15 que posee los procesos transversos fragmentados. Otras vértebras caudales anteriores de Demandasaurus bien conservadas muestran un proceso transverso que tiene una forma “wing like”, carácter más derivado que la forma triangular. Para su carácter GA58 esos autores interpretan que en Demandasaurus la lámina lateral de la espina neural de vértebras anteriores tiene como componente principal la lámina spol lateral, pero, como se ha descrito en este trabajo la lámina lateral está formada exclusivamente por una lámina que se interpreta como spdl (espinodiapofisial), un carácter más derivado. Por último, Gallina y Apesteguia (2005) consideran para el carácter GA62 de su matriz (o carácter 216 de esta matriz) que los chevrones o arcos hemales de Demandasaurus tienen un puente óseo uniendo las ramas dorsales, ese carácter lo tienen los arcos hemales anteriores y en los posteriores quedan abiertos, sin el puente que una las ramas dorsales.

Sereno et al. (2007) elaboraron una hipótesis filogenética en el que se incluye Demandasaurus (“spanish rebbachisaurid”). Jeff Wilson tuvo acceso a parte del material que no había sido descrito en ninguna publicación hasta ese momento. Torcida Fernández-Baldor et al. (2011) completaron la matriz de caracteres diseñada por Sereno et al. (2007) tras la preparación de nuevo material y su descripción, añadiendo un total de 21 nuevas polaridades y cambiando siete de ellas. En el apartado anterior se han señalado dos caracteres en los que han sido reasignadas las polaridades correspondientes a Demandasaurus, y el resto de las que aparecen en dicho trabajo se toman como válidas. De los caracteres estudiados por Sereno et al. (2007) hay varios que merecen puntualizarse:

– - En el carácter 119 (o SE48 de Sereno et al., 2007): Relación entre la longitud anteroposterior del cuerpo vertebral / altura dorsoventral de la cara articular posterior en las vértebras cervicales medias, esos autores consideran que esa relación es igual o superior a 4. De las medidas tomadas en la vértebra MDS- RVII,589 se obtiene una relación de 2,84 por lo que el valor de polaridad correcto es 0, y no 1 como aparece en la matriz de Sereno et al. (2007).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 235 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

–- Carácter 115 (o SE50 de Sereno et al., 2007): Vértebras cervicales posteriores con lámina accesoria que conecta la lámina postzigodiapofisial (podl) con la lámina espinoprezigapofisial (sprl).Como se ha discutido en el apartado de Sistemática, las vértebras cervicales posteriores de Demandasaurus sí poseen esa lámina, carácter sinapomórfico de Rebbachisauridae. Serenoet al. (2007) interpretan que la lámina accesoria no se desarrolla en Demandasaurus, y sí en cambio la lámina eprl (epipofisial-prezigapofisial), carácter 116 de esta matriz o SE51 de Sereno et al. (2007), que aparece en Nigersaurus y Cathartesaura dentro de los rebaquisáuridos. Aunque Sereno et al. (2007) señalan su presencia en Demanda- saurus, en realidad no la posee. La lámina eprl puede distinguirse relativamente bien porque presenta un desarrollo continuo desde la postzigoapofisis (o de la epi- pófisis, dispuesta dorsalmente a ella) hasta la prezigapófisis, y es muy prominente. Este carácter es importante para establecer las relaciones entre los nigersaurinos por Whitlock (2011).

– Carácter 134: Lámina centropostzigapofisial medial (mcpol) en vértebras dorsales medias y posteriores: ausente (0); presente (1). Demandasaurus posee una lámina centropostzigapofisial medial (mcpol) en vértebras dorsales medias, tal como se ha descrito esta lámina por Apesteguía (2005). Sereno et al. (2007) en la polaridad asignada a su carácter SE67 consideran que la lámina cpol de Deman- dasaurus es simple, como carácter primitivo.

– Carácter 293 (o SE100 de Sereno et al., 2007): Expansión del extremo distal del isquion, tiene una codificación diferente en Harris (2006a) (que es la que se ha seguido en este trabajo, y en la que consideran dos opciones: expansión ligera o marcada dorsoventralmente), de la codificación que hacen Serenoet al. (2007): ausente o presente. En esta matriz se considera una leve expansión del extremo distal del isquion, carácter primitivo.

En un trabajo reciente, Withlock (2011) incluye también a Demandasaurus (“spanish rebbachisaurid”) en una hipótesis filogenética de Diplodocoidea, y las polaridades que asigna a este género se basan en Pereda Suberbiola et al., (2003) y en Sereno et al. (2007), por lo que se repiten algunos errores en cuanto a las polaridades asignadas. Aparte de los valores desconocidos por no tener acceso al material completo de Demandasaurus, hay caracteres con polaridades atribuidas por este autor que son erróneas.

– Los caracteres WH78, WH90, WH98 y WH175 de Withlock (2011), correspondientes a los caracteres 116, 119, 115 y 293 respectivamente de nuestra

236 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

matriz, repiten las mismas polaridades que asignaron Sereno et al. (2007).

– Carácter WH119 de Withlock (2011), correspondiente al 159 de nuestra matriz, donde se considera que los centros vertebrales dorsales posteriores de De- mandasaurus son anficélicos, cuando son claramente opistocélicos, aunque su cara articular anterior no tenga una convexidad muy marcada.

– Carácter WH140 de Withlock (2011), correspondiente al 182 de esta matriz. Las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores tienen en su extremo distal procesos laterales colgantes laterales, en contra de la atribución de ese autor que supone un extremo distal no ensanchado.

– - Carácter WH142 de Withlock (2011), correspondiente al 193 de esta matriz. Las láminas diapofisiales y parapofisiales asociadas a los procesos transversos de las vértebras caudales anteriores están bien desarrolladas. Withlock (2011) basa su asignación en la vértebra caudal MDS-RVII,15 cuyos procesos transversos están deteriorados y no conservan bien la laminación asociada.

5.5 MATERIALES Y MÉTODOS DEL ANÁLISIS CLADÍSTICO

Tras efectuar las modificaciones detalladas en el apartado anterior 5.3, se procedió a elaborar una matriz de caracteres con 41 taxones y 349 caracteres, que fue objeto de una análisis cladístico en el que se utilizó la aplicación PAUP* 4.0b10 (Swofford, 2002). Se realizó una búsqueda heurística con 2.800 árboles como máximo y los siguientes ajustes del programa Paup: Parsimony optimality criterion, star- ting trees obtained via stepwise addition, 1 tree held at each step during stepwise addition, branchswapping algorithms (three-bisection-reconnection, TBR), addition sequence simple (reference taxon=Prosauropoda), steepest descent option not in effect, branches collapsed (creating polytomies) if maximum branch length is zero, multrees option in effect, topological constraints not enforced.

La matriz incluye 9 caracteres ordenados: 6 (H6), 14 (H14), 89 (H89), 93 (H93), 301 (H284), 342 (H324), todos ellos utilizados por Harris (2006a), y 225 (CA88), 221 (CA103) Y 224 (CA104), basados en Carballido et al. (2010). El resto de caracteres, un total de 340, están desordenados.

5.5.1. RESULTADOS.

El análisis efectuado generó 18 árboles igual de parsimoniosos con una longitud de 963. Resul- tan los siguientes índices: índice de consistencia (CI) = 0,456; índice de homoplasia (HC) = 0,544; índice de retención (RI) = 0,64; índice de consistencia reescalado (RC) = 0,292. Tanto el listado de caracteres como la matriz está recogida en los anexos 1 y 2 respectivamente de este trabajo.

Se observan alternancias en esos 18 árboles para 6 taxones. Los taxones Omeisaurus y Mamenchi-

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 237 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético. saurus aparecen caracterizados como eusaurópodos no neosaurópodos, más derivado Mamenchisaurus en la mitad de los árboles, o formando los dos taxones un clado en la otra mitad (figura 5.12).

Losillasaurus, Lourinhasaurus, Galvesarus y Lusotitan tienen posiciones variables; en detalle puede apreciarse cómo esas alternancias se producen por distintas posiciones de unos respecto a otros en los 18 árboles generados, aunque en todos los casos son macronarios basales y forman parte de un stem group que abarca desde Haplocanthosaurus hasta Lusotitan (figura 5.12). Losillasaurus se caracteriza siempre como más derivado que Haplocanthosaurus, y formando un clado con Lourihasaurus en 3 árboles, y con Galvesaurus en otros 2 árboles. Lourinhasaurus aparece en 14 árboles como más derivado que Losillasaurus, y menos que Galvesaurus en 3 árboles; forma también un clado con este último taxón en 2 árboles. Por último Lusotitan se caracteriza como más derivado que Galvesaurus en 15 árboles, y en 3 forma un clado con este taxón. La inestabilidad de estos 4 taxones probablemente se deba a lo incompleto de los restos conservados de Lusotitan y de Lourinhasaurus, de los que sería precisa una descripción más detallada y actualizada de los mismos (Lapparent y Zbyszewski, 1957; Dantas et al., 1998; Antunes y Mateus, 2003).

La posición de los otros taxones es bastante estable: Camarasaurus, Aragosaurus y Tastavinsaurus (estos dos últimos en todos los árboles forman un clado más derivado que Camarasaurus) son macronarios no titanosauriformes, y Brachiosaurus un titanosauriforme basal. Los clados Titanosauria y Diplodocoidea no sufren cambios en los 18 árboles hallados, lo mismo que los taxones considerados eusaurópodos no neosaurópodos, a excepción de las variaciones citadas en relación a Omeisaurus y Mamenchisaurus.

En particular la posición filogenética deTuriasaurus , un eusaurópodo no neosaurópodo, y la de Galvesaurus como macronario no titanosauriforme coinciden con las propuestas por Barco (2009).

Los detalles sobre los caracteres y la definición de la sinapomorfías se incluyen en los anexos 1 y 3, respectivamente.

En el árbol de consenso mayority rule 50% obtenido, los macronarios basales forman un stem group que incluye Losillasasurus, Lourinhasaurus, Galvesaurus y Lusotitan. Aragosaurus y Tastavinsaurus forman un clado de macronarios no titanosauriformes (figura 5.13). Dentro de Titanosauria el clado más derivado está formado por (Alamosaurus + (Opisthocoelicaudia + Saltasaurus)).

Dentro de Flagellicaudata el género Suuwassea se identifica como un diplodócido y es taxón hermano de Dinheirosaurus, y estos dos a su vez, grupo hermano de Apatosaurus. Los dicraeosáuridos están compuestos por los taxones Amargasaurus y Dicraeosaurus. Suuwassea está caracterizado como un diplodócido basal por Gallina y Apesteguía (2005), Rauhut et al. (2005), Remes (2006) y Lovelace et al. (2007), mientras que Salgado et al. (2006) y Whitlock (2011) proponen su identificación como un dicraeosáurido basal. En nuestra hipótesis, el clado (Apatosaurus + (Dinheirosaurus + Suuwassea))

238 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 239 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

Figura 5.12. Seis árboles igual de parsimoniosos hallados en el análisis filogenético deDemandasaurus darwini, en los que se muestran las distintas posiciones de los saurópodos Mamenchisaurus, Omeisaurus, Lourinhasaurus, Lusotitan, Galvesaurus y Losillasasurus. está bien fundamentado con 3 sinapomorfías no ambiguas: inclinación posterodorsal de la espina neural de las vértebras cervicales posteriores (carácter 118), espinas neurales bifurcadas en las vér- tebras cervicales medias (carácter 125) y vértebras caudales medias y medio-posteriores con crestas laminares de desarrollo anteroposterior en la superficie lateral del centro vertebral (carácter 203). De esos 3 caracteres solo el 118 lo comparte algún dicraeosáurido, en este caso, Amargasaurus. Por otra parte, el clado (Dinheirosaurus + Suuwassea) se caracteriza por las siguientes sinapomorfías no ambiguas: fosas neumáticas laterales de las vértebras cervicales simple y sin dividir en las cervicales anteriores pero dividido por un septo óseo en las cervicales posteriores, foramen lateral neumático en los centros vertebrales dorsales situado en el interior de una fosa neumática, altura dorsoventral del arco neural menos de 3 veces mayor que la altura dorsoventral del cuerpo vertebral dorsal. Ninguno de estos caracteres es compartido por los dicraeosáuridos. Whitlock (2011) discute sobre la naturaleza de la lámina cprl (centroprezigapofisial) y afirma que Suuwassea no la posee dividida en las vértebras cervicales medias y posteriores, lo mismo que Amargasaurus y Dicraeosaurus, lo que invalidaría la ca- racterización de Suuwassea como un diplodócido basal (Rauhut et al., 2005) y favorecería su inclusión en los dicraeosáuridos. En este trabajo se interpreta que Amargasaurus posee la lámina cprl simple, mientras que Suuwassea y Dicraeosaurus sí poseen esta lámina dividida, de acuerdo con Harris (2006a).

240 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

Los rebaquisáuridos basales forman un stem group compuesto por: MMCH-Pv-49, Amazonsa- surus y Cathartesaura. MMCH-Pv-49 es un esqueleto semicompleto del que se espera que se haga una descripción detallada (Haluza y Canale, 2008; Apesteguía et al., 2010). La caracterización de Amazonsaurus como un rebaquisáurido basal, es semejante a la que proponen Salgado et al. (2006) en su hipótesis filogenética, mientras que Carvalho et al. (2003) y Whitlock (2011) lo identifican como un diplodocoideo basal y Rauhut et al. (2005) como un macronario. En nuestro análisis Amazon- saurus posee una sinapomorfía que caracteriza a Rebbachisauridae: vértebras caudales anteriores sin hiposfeno, carácter que revierte en Demandasaurus. Además, se diferencia de los diplodocoideos en otro carácter que sí aparece en los rebaquisáuridos: los arcos hemales medios y posteriores son simples o se curvan anteroventralmente formando un proceso posterior. La posición de Amazonsaurus no es coincidente en las distintas hipótesis filogenéticas por el carácter fragmentario de sus restos. El taxón Cathartesaura comparte dos sinapomorfías no ambiguas con rebaquisáuridos más derivados: las lámi- nas espinoprezigapofisial y espinopostzigapofisial contactan en los arcos vertebrales de las caudales anteriores, y el arco neural de las vértebras caudales medias situado en la mitad anterior del cuerpo vertebral.

Limaysaurus y Rebbachisaurus forman un grupo hermano, y Demandasaurus aparece dentro del clado Nigersaurinae como el taxón hermano de (Zapalasaurus + Nigersaurus).

Figura 5.13 Relaciones filoge- néticas de Demandasaurus darwini. Cladograma 50% mayority rule según la matriz incluida en el Anexo 2.

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Figura 5.14. Relaciones filo- genéticas de Demandasaurus darwini. Cladogramas es- tricta y semiestrictamente consensuados (ambos son idénticos) según la matriz incluida en el Anexo 2.

Respecto a Nopcsaspondylus en esta hipótesis se identifica como un diplodocoideo basal por la posesión de dos sinapomorfías no ambiguas de este clado: vértebras dorsales sin articulación hiposfeno-hipantro, y vértebras dorsales con lámina postespinal en su espina neural simple. Este taxón se conoce solo por una vértebra medio-posterior dorsal y su posición filogenética resultará dudosa siempre que no se encuentre ni describa nuevo material (Nopcsa, 1902; Apesteguía, 2007).

Se generaron también árboles de consenso estricto y semiestricto, ambos idénticos en las soluciones que aportan y que son semejantes al cladograma obtenido del tipo mayority rule 50%, salvo en lo que concierne a los taxones neosaurópodos basales: aparece una politomía (Losillasaurus + Lourin- hasaurus + Lusotitan + Galvesaurus + Macronaria). Los eusaurópodos basales Omeisaurus y Mamen- chisaurus forman una politomía (figura 5.14).

Por su parte, el cladograma de consenso de Adams obtenido solo contiene una modificación respecto a los cladogramas anteriores, que es la reducción de la politomía citada dentro de los neosau- rópodos a: (Losillasaurus + Lourinhasaurus + Galvesaurus).

Se realizó un análisis Bootstrap con el objetivo de evaluar esta hipótesis y la consistencia de los clados generados. Se obtuvo un cladograma Bootstrap consensuado al 50%, en el que pocos clados

242 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

Tabla 5.2 : Sinapomorfías que definen el cladoDemandasaurus + (Nigersaurus + Zapalasaurus) resultante del estudio cladístico de Demandasaurus según la matriz de caracteres incluida en el Anexo 2.

Caracteres sinapomórficos del clado Demandasaurus + (Nigersaurus + Zapalasaurus) - Carácter 30: Relación entre la longitud anteroposterior:anchura mediolateral mínima del frontal: ≥ 1.0 (igual o más largo que ancho) (0). - Carácter 70: Ángulo de divergencia del proceso basipterigoideos: <30° (1).

- Carácter 114: Últimas vértebras cervicales posteriores y vértebras dorsales más anteriores con lámina prezigadiapofisial (prdl) con borde lateral engrosado hacia la diapófisis (1). - Carácter 121: Morfología de la lámina centroprezigapofisial (cprl) en vértebras cervicales medias y posteriores: dividida (1).

- Carácter 124: Altura de la espina neural cervical: bajo (altura de la vértebra semejante o menor que la longitud del cuerpo vertebral (0). - Carácter 127: Orientación del margen posterior de la espina neural respecto al eje anteroposterior del cuerpo vertebral en las cervicales posteriores: casi vertical (0). - Carácter 138: Parapófisis situadas dorsalmente a las prezigapófisis en las vértebras dorsales medias y posteriores: presente (1).

- Carácter 156: Conductos neumáticos que atraviesan en sentido anteroposterior las cavidades supraneurales en las vértebras dorsales medias y posteriores: presente (1). - Carácter 158: Orientación de la espina neural en las dorsales medias y anteriores: posterior (el extremo distal se acerca al nivel de la diapófisis) (1). - Carácter 174: Procesos transversos caudales (costillas): desaparecen en la caudal 12 (2). - Carácter 180 Longitud de los centros vertebrales caudales: se duplica en las primeras 20 caudales (1). - Carácter 182: Forma de las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores: ensanchada distalmente con procesos laterales colgantes triangulares (2). - Carácter 183: Espinas neurales caudales con procesos triangulares laterales: presente (1). - Carácter 185: Contacto entre la laminas espinopre- y espinopostzigapofisial en los arcos vertebrales de las caudales anteriores: ausente (0). - Carácter 199: Surco longitudinal ventral en los centros vertebrales de las caudales anteriores y medias: presente (1). - Carácter 216 Unión de los extremos proximales del canal hemal mediante una barra ósea (‘Crus’ bridging): presente en los arcos hemales anteriores pero ausente en los medios y posteriores (1) superan valores de Bootstrap superiores al 50%: Sauropoda (100%), Eusauropoda (100%), Dicraeo- sauridae (81%), (Barosaurus + Diplodocus) (96%) y Titanosauria (79%). El resto de clados se disponen en una gran politomía.

5.5.2 RELACIONES FILOGENÉTICAS DE DEMANDASAURUS

El estudio cladístico realizado permite situar filogenéticamente aDemandasaurus dentro de los saurópodos. Se han obtenido 18 cladogramas con el mismo valor parsimonioso, y cladogramas de consenso estricto, semiestricto, 50% mayority rule y de Adams, y en todos ellos Demandasaurus ocupa idéntica posición, por lo que se considera una posición estable.

Demandasaurus aparece en todos los cladogramas obtenidos formando parte de un clado en el que es taxón hermano de Nigersaurus y Zapalasaurus. Éste es un clado de Rebbachisauridae derivado que se define por las siguientes sinapomorfías (tabla 2): 30(0), 70(1), 114 (1), 121 (1), 124(0), 127(0),

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 243 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

138(1), 156(1), 158(1), 174 (2), 180 (1), 182(2), 183(1), 185(0), 199(1), 216(1), 221(2), 240(0) y 285 (1), de las cuales la 138, 182, 183 y 285 son no ambiguas. En el anexo 3 se detallan las sinapomorfías que definen las relaciones internas de este clado.

Nigersaurinae está definido por Whitlock (2011) como Nigersaurus“ no Limaysaurus” y que incluye a Zapalasasurus + (Nigersaurus + Demandasaurus). En ese trabajo se produce una asignación errónea de polaridades para Demandasaurus, tal como se ha expuesto en el apartado 5.3.4. Whitlock (2011) define el clado Nigersaurinae por las sinapomorfías siguientes:

– Carácter WH78 (o carácter 116 de este trabajo): lámina epipofisial-prezigapofisial (eprl) presente en vértebras cervicales. Es un carácter que comparten Nigersaurus y Zapalasaurus, pero no posee Demandasaurus, que desarrolla una lá- mina accesoria entre las láminas sprl y podl de las vértebras cervicales, como en otros rebaquisáuridos. En la matriz de caracteres de Whitlock (2011, apéndice 2) está mal codificado para Demandasaurus. En nuestra hipótesis filogenética Ni- gersaurus y Zapalasaurus forman un clado caracterizado por la combinación de 2 sinapomorfías no ambiguas: ausencia de lámina accesoria entre las láminas pdol y sprl, y presencia de lámina eprl en las vértebras cervicales.

– Carácter WH123 (o carácter 183 de este trabajo): Espinas neurales caudales con procesos triangulares laterales. Lo comparten Demandasaurus y Niger- saurus, pero no está presente en Zapalasaurus (Salgado et al., 2006; observaciones propias). Aunque la codificación de este carácter para Zapalasaurus es errónea en la matriz de Whitlock (2011), los resultados del análisis filogenético de este trabajo ratifican este carácter como una sinapomorfía de Nigersaurinae.

Otro clado que propone Whitlock (2011) es Limaysaurinae, definido como Limaysaurus“ no Nigersaurus” y compuesto por Limaysaurus y Cathartesaura, un clado que también obtenían Sereno et al. (2007) y que está soportado por dos sinapomorfías no ambiguas:

– Carácter WH96 de Whitlock (2011), o carácter 115 de este trabajo: Lámina accesoria lateral que conecta la lámina postzigodiapofisial (podl) con la lá- mina espinoprezigapofisial (sprl) en las vértebras cervicales posteriores.Es un carácter que también esta presente en MMCH-Pv-49 y en Demandasaurus aunque Whitlock (2011) asigne una (?) a este último taxón. En nuestra hipótesis filogenética este carácter es una sinapomorfía no ambigua de Rebbachisauridae, y en el clado (Nigersaurus + Zapalasaurus) revierte al estado primitivo.

– Carácter WH137 de Whitlock (2001) o carácter 185 de este trabajo: espinas neurales de vértebras caudales anteriores: contacto entre la laminas espino-

244 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

prezigapofisial y espinopostzigapofisial.Este carácter también lo compartirían con Nigersaurus según Sereno et al. (2007), aunque Whitlock (2011) lo codifica en sentido contrario. En este trabajo constituye una sinapomorfía de Nigersaurinae.

En la hipótesis filogenética de este trabajoCathartesaura es un rebaquisáurido basal, taxón hermano de (Limaysaurus + Rebbachisaurus) + (Demandasaurus + (Nigersaurus + Zapalasaurus)), y no hay soporte para el clado Limaysaurinae.

Comparación con la hipótesis de Harris (2006a).

La hipótesis filogenética de Harris (2006a) ha sido utilizada como base para desarrollar este estudio, de modo que la mayor parte de los datos que se analizan en este trabajo son similares, aunque se ha revisado la asignación de polaridades, se han añadido caracteres y taxones, tal como se ha explicado en el apartado 5.3. Harris (2006a) trabajó con 9.930 caracteres codificados (331 caracteres y 30 taxones), mientras que en este trabajo se han codificado 14.309 (349 caracteres y 41 taxones), por lo que la matriz se ha ampliado de forma significativa.

De los resultados obtenidos en este trabajo se deduce que hay diferencias respecto al cladograma obtenido por Harris (2006a), figura 5.6. Dentro de los eusaurópodos basales, aparecen clados formados por emparejamiento de taxones como (Omeisaurus + Mamenchisaurus) y (Barapasaurus + Pa- tagosaurus), pero sin otras diferencias. Tampoco hay variaciones en Macronaria, salvo la introducción de varios taxones en este trabajo.

Dentro de los neosaurópodos, hay tres diferencias. La primera corresponde a la posición de Haplocanthosaurus y Losillasaurus que forman un clado de neosaurópodos basales, mientras en Ha- rris (2006a) Losillasaurus es un eusaurópodo no neosaurópodo relacionado con Mamenchisaurus. En segundo lugar, la posición de Suuwassea: en este trabajo se identifica como un diplodócido basal, que forma parte del clado (Suuwassea + Dinheirosaurus) que tiene como taxón hermano a Apatosaurus; en el trabajo de Harris (2006a) Suuwassea forma una politomía con Diplodocidae y Dicraeosauridae. Por último, Harris (2006a) trabajó con 3 taxones de rebaquisáuridos que se agrupan en un tricotomía no resuelta, mientras que en este trabajo, con 8 rebaquisáuridos, la politomía no existe y aparece un clado formado por (Rebbachisaurus + Limaysaurus).

Comparación con otras hipótesis filogenéticas donde se incluyó Demandasaurus.

En la hipótesis filogenética de Gallina y Apesteguía (2005) se analizan 1309 caracteres codificados (77 caracteres en 17 taxones), un número mucho menor al utilizado en este trabajo. La posición de Losillasaurus y Haplocanthosaurus es diferente respecto a este trabajo, donde su condición es de neosaurópodos basales, mientras que Gallina y Apesteguía (2005) los caracterizan como macronarios

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 245 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

(figura 5.5). Dentro de Flagellicaudata, Suuwassea es un diplodócido basal y taxón hermano de (Apatosaurus + Barosaurus + Diplodocus) para Gallina y Apesteguía (2005), una posición semejante a la resuelta en este trabajo. Dentro de los rebaquisáuridos Gallina y Apesteguía (2005) hallan un clado formado por (Nigersaurus + Limaysaurus) del que los propios autores expresan que está mal soportado; otro más derivado, formado por (Demandasaurus + Zapalasaurus), y una dicotomía entre Rayososaurus y Cathartesaura. Son resultados muy diferentes a los de este trabajo, donde Demandasaurus y Niger- saurus forman parte de un clado junto a Zapalasaurus; Limaysaurus forma otro clado con Rebbachi- saurus, mientras que Rayososaurus se ha eliminado del análisis por su carácter muy fragmentario.

La hipótesis filogenética de Sereno et al. (2007) se sustenta en una matriz de 1632 caracteres codificados (102 caracteres y 16 taxones), un número también sensiblemente inferior al utilizado en este trabajo. Como outgroups utilizan Macronaria, Jobaria y Omeisaurus, y analizan 7 taxones de rebaquisáuridos. La primera diferencia que aparece es la politomía en el cladograma de Sereno et al. (2007) dentro de Flagellicaudata: Diplodocidae + Suuwassea + Dicraeosauridae (figura 5.8), que está resuelta en este trabajo. Amargasaurus es taxón hermano de (Dicraeosaurus + Brachytrachelopan) para esos autores, mientras que en este trabajo no se incluye el taxón Brachytrachelopan y Dicraeosau- ridae lo componen Dicraeosaurus y Amargasaurus. Los taxones de rebaquisáuridos aparecen asociados de un modo diferente en los dos trabajos: para Sereno et al. (2007), hay un clado (Limaysaurus + Cathartesaura) con Zapalasaurus de taxón hermano, otro clado (Nigersaurus + Demandasaurus), y Re- bbachisaurus aparece como un taxón hermano de los rebaquisáuridos más derivados que Histriasaurus. En este trabajo los clados formados dentro de los rebaquisáuridos son: (Rebbachisaurus + Limaysaurus) y (Demandasaurus + (Nigersaurus + Zapalasaurus)). El resto de rebaquisáuridos forman un stem group basal: MMCH-Pv-49 + Amazonsaurus + Cathartesaura.

La hipótesis filogenética de Torcida Fernández-Baldor et al. (2011) es semejante a la de Sereno et al. (2007), pues parte de la misma matriz de caracteres aunque se cambiaran las polaridades de algunos caracteres para Demandasaurus. Las diferencias con los resultados de este trabajo son (figura 5.9): una politomía no resuelta dentro de Rebbachisauridae, (Limaysaurus + (Rebbachisaurus + Cathartesaura) + (Zapalasaurus + (Nigersaurus + Demandasaurus))). Limaysaurus forma un grupo hermano de (Cathartesaura + Rebbachisaurus), situación inversa a la que se propone en este trabajo: (Cathartesaura + (Limaysaurus + Rebbachisaurus)). Estas divergencias en los resultados se explican por el carácter fragmentario de Cathartesaura y, muy especialmente, de Rebbachisaurus.

Sobre la hipótesis filogenética de Whitlock (2011) se ha discutido parcialmente en un punto anterior de este apartado 5.3.4. Ese autor trabaja con 5.292 caracteres codificados (189 caracteres y 28 taxones) donde incluye 19 diplodocoideos, y de ellos, 7 rebaquisáuridos. Losillasaurus lo caracteriza como un eusaurópodo no neosaurópodo en dicotomía con Omeisaurus, y Haplocanthosaurus es un Diplodocideo basal (figura 5.10). En este trabajo la propuesta es diferente: Haplocanthosaurus y Losillasaurus son neosaurópodos basales. Dentro de Flagellicaudata Whitlock (2011) halla soluciones

246 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético semejantes a la de Sereno et al. (2007), discutidas arriba. Las relaciones entre los rebaquisáuridos varían de un trabajo a otro de los dos citados en la colocación de Zapalasaurus dentro del clado Nigersaurinae: Zapalasaurus + (Demandasaurus + Nigersaurus). Aunque en este trabajo se admite la existencia del clado Nigersaurinae, la topología interna del mismo es diferente, pues estaría compuesto por Demandasaurus + (Nigersaurus + Zapalasaurus). La posición más significativa es la de la posición de Suuwassea como un dicraeosáurido basal en Whitlock (2011) a diferencia de su condición de diplodócido basal de este trabajo.

5.6 POSICIÓN FILOGENÉTICA DE DEMANDASAURUS

De los 111 caracteres codificados paraDemandasaurus , un total de 64 tienen un estado derivado (un 58%). Del total de caracteres codificados 37 sonsinapomorfías y 11 sinapomorfías revertidas de distintos clados de saurópodos, de las que 8 se consideran apomórficas para Demandasaurus. Como clado terminal se reconocen 6 sinapomorfías para Demandasaurus, de las que 3 son reversiones. Fi- nalmente, se consideran también 9 autapomorfías descritas como caracteres exclusivos de este taxón por Torcida Fernández-Baldor et al. (2011), que eleva a 63 el número total de caracteres diagnósticos de Demandasaurus

Demandasaurus presenta 14 caracteres que son sinapomórficos para Sauropoda:

– Lámina ósea lateral a los dientes en premaxilar y dentario;

– Filas de dientes anterior a la órbita pero posterior al foramen subnarial.

– Esmalte dental con superficie rugosa.

– Centros vertebrales cervicales opistocélicos.

– Proceso transverso de vértebras dorsales orientado dorsolateralmente formando un ángulo de 45º con la horizontal.

– Arcos neurales de vértebras dorsales medias y posteriores con lámina prezigoparapofisial.

– Fosa infradiapofisial en arcos neurales de vértebras dorsales.

– Hiposfeno en vértebras caudales anteriores.

– El extremo proximal del proceso transverso de vértebras caudales anteriores alcanza el arco neural.

– Extremo distal de arcos hemales sin fusionar.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 247 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

– Rama isquiática con forma laminar.

– Extremo distal del isquion dos veces más ancho lateromedialmente que anteroposteriormente.

– Cuarto trocánter del fémur situado en zona media de diáfisis.

– Porción media y distal del fémur recta.

Dos caracteres sinapomórficos para Sauropoda aparecen revertidos en Diplodocoidea y en De- mandasaurus: margen dorsal del premaxilar sin “escalón”, y superficie labial de dientes con surcos en los márgenes mesial y distal; se consideran sinapomorfías para Demandasaurus. Algo semejante ocurre para otro carácter que aparece revertido en Rebbachisauridae y Demandasaurus: cara anterior del fémur, recta en vista lateral, que se considera otro carácter sinapomórfico para Demandasaurus. Para la relación entre altura y anchura en la cara articular posterior de vértebras cervicales anteriores con un valor igual o superior a 1,25 —un carácter sinapomórfico de Sauropoda— enDemandasaurus es revertido, constituyendo un carácter autapomórfico paraeste taxón. Ese clado también se caracteriza por centros vertebrales caudales menos de 0,6 veces más largos que altos, carácter que no está presente en Demandasaurus por reversión en Rebbachisauridae y que también revierte en el clado (Suuwassea + Dinheirosaurus) de modo convergente. Sauropoda posee arcos hemales medios y posteriores con procesos anterior y posterior alargados, carácter revertido en Demandasaurus y en Flagellicaudata y Titanosauria de forma convergente.

Eusauropoda posee tres caracteres sinapomórficos que constituyen apomorfías deDemanda- saurus: cabeza del fémur orientada dorsomedialmente en vista anterior, cuarto trocánter del fémur reducido a una pequeña cresta, y fémur sin trocánter menor desarrollado.

La caracterización de Demandasaurus como un neosaurópodo se basa en 5 caracteres sinapo- mórficos que comparte con este clado:

– Dientes sin dentículos marginales.

– Vértebras dorsales medias y posteriores con lámina centropostzigapofisial medial.

– Vértebras dorsales medias y posteriores con lámina centroprezigapofisial bifurcada.

– Vértebras dorsales y medias con láminas preespinal y espinoprezigapofisial conectadas entre sí.

– Costillas dorsales con extremo proximal muy convexo anteriormente y muy

248 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético

cóncavo posteriormente (que revierte en Amazonsaurus).

Demandasaurus no comparte sinapomorfías con Macronaria ni con Titanosauriformes, lo que justifica su exclusión de estos clados.

Titanosauria presenta dos caracteres sinapomórficos que son convergencias con Demandasaurus: vértebras dorsales medias y posteriores con lámina centroprezigapofisial bifurcada (que es también carácter sinapomórfico de Neosauropoda), y tuberosidad en la superficie lateral del proceso ilíaco del isquion. Este último carácter también es convergente para Flagellicaudata y Nigersaurinae. Hay 4 sinapomorfías de Titanosauria ausentes en Demandasaurus, de las que puede destacarse una reversión: vértebras cervicales con superficie ventral plana o convexa, lo que confirma la exclusión deDemanda- saurus de este clado.

La inclusión de Demandasaurus en Diplodocoidea está justificada por 8 sinapomorfías de este clado:

– Vértebras cervicales con fosas neumáticas laterales complejas.

– Costillas cervicales aproximadamente iguales de largas que el centro vertebral.

– Vértebras caudales anteriores con espinas neurales menos de dos veces más altas que las caras articulares posteriores de los centros vertebrales.

– Vértebras caudales anteriores con lámina espinoprezigapofisial.

– Proceso transverso de vértebras caudales anteriores tipo “wing like”.

– Láminas diapofisiales y parapofisiales asociadas a los procesos transversos de vértebras caudales anteriores.

– Espinas neurales de vértebras caudales anteriores más anchas que largas.

– Extremo distal de arcos hemales sin fusionar.

Las sinapomorfías de Diplodocoidea: mandíbula en vista dorsal en forma rectangular, y filas de dientes restringidos a la zona anterior del foramen subnarinal, (esta última ya ha sido considera- da en la relación de sinapomorfías de Sauropoda) están revertidas en Demandasaurus, por lo que se consideran apomorfías de este taxón. Otra sinapomorfía de Diplodocoidea constituye una reversión: parapófisis de las costillas cervicales sin fosa en su superficie dorsal, y se considera también sinapo- mórfica para Demandasaurus.

De los caracteres que se han codificado para Demandasaurus, hay tres que constituyen sinapo- morfías en Rebbachisauridae: cara lingual de dientes con surcos longitudinales, vértebras cervicales posteriores con lámina accesoria (no ambiguo), y pedúnculo ilíaco del isquion estrecho con “cuello”.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 249 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 5. Análisis filogenético.

La lámina accesoria de las vértebras cervicales posteriores no la poseen (Nigersaurus + Zapalasaurus), donde se produce una reversión que diferencia este clado de Demandasaurus, dentro de Nigersau- rinae. La lámina accesoria está sustituida por la lámina epipofisial-prezigapofisial en Nigersaurus y Zapalasaurus, carácter sinapomórfico del clado formadopor estos dos taxones. Como se ha explicado anteriormente, los rebaquisáuridos exhiben una reversión que se considera autapomórfica para De- mandasaurus: cara anterior del fémur, recta en vista lateral.

El clado (Amazonsaurus + rebaquisáuridos más derivados) queda caracterizado por tres sina- pomorfías de las que una es un carácter derivado, la espina neural de vértebras dorsales posteriores en forma de pétalo o pala, y las otras dos son reversiones, vértebras dorsales medias y posteriores sin contacto entre láminas espinoprezigadiapofisial y espinopostzigapofisial, y húmero con diáfisis de sección circular. Estos tres caracteres no pueden comprobarse en Demandasaurus.

El clado (Cathartesaura + rebaquisáuridos más derivados) posee una sinapomorfía que tiene también Demandasaurus, el arco neural de vértebras caudales medias situado sobre la parte anterior del centro vertebral. Otro carácter sinapomórficode este clado, contacto entre las láminas espinoprezigapofisial y espinopostzigapofisial en los arcos vertebrales caudales anteriores, está revertido como carácter sinapomórfico en Nigersaurinae y se considera una apomorfía de Demandasaurus.

Con el clado (Limaysaurus + Rebbachisaurus) + rebaquisáuridos más derivados), Demandasaurus comparte dos caracteres sinapomórficos: crestas laminares en la superficie lateral de los centros vertebrales caudales medios y posteriores, y comba lateral en el fémur.

Como componente del clado Nigersaurinae, Demandasaurus posee 6 sinapomorfías:

– Lámina centroprezigapofisial (cprl) en vértebras cervicales medias y posteriores dividida.

– Vértebras dorsales medias y posteriores con las parapófisis situadas dorsalmente a lassprezigapófisis.

– Vértebras dorsales medias y posteriores con conductos neumáticos supraneurales.

– Espinas neurales de vértebras caudales anteriores con procesos colgantes triangulares.

– Espinas neurales caudales anteriores con procesos triangulares laterales.

– Arcos hemales con canales hemales anteriores cerrados y posteriores abiertos.

Otras sinapomorfías de Nigersaurinae también aparecen de manera convergente en Dicraeosau- ridae (últimas vértebras cervicales y dorsales más anteriores con lámina prezigadiapofisial engrosada),

250 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 5. Análisis filogenético el subclado (Diplodocus + Barosaurus) (surco ventral en centros vertebrales caudales anteriores y medios) y, como se ha explicado anteriormente, en Titanosauria (tuberosidad en la superficie lateral del proceso ilíaco del isquion). Por último, el carácter contacto entre las láminas espinoprezigapofisial y espinopostzigapofisial en los arcos vertebrales caudales anteriores, es un carácter revertido apomórfico de Nigersaurinae tal como se ha descrito antes.

Dentro de Nigersaurinae se define un clado formado porNigersaurus + Zapalasaurus, que exhibe una serie de sinapomorfías que no comparte Demandasaurus: ángulo entre sínfisis del dentario y eje de rama mandibular mayor de 75º, más de 18 dientes en el dentario (reversión), centros vertebrales cervicales posteriores con longitud 4 o más veces mayor que la altura de la cara articular posterior, arcos neurales de vértebras dorsales medias y posteriores sin lámina prezigoparapofisial (revertido respecto al carácter sinapomórfico de Sauropoda y Demandasaurus), arcos vertebrales de las caudales anteriores carecen de lámina preespinal (reversión), arcos vertebrales de las caudales anteriores carecen de lámina postespinal (reversión), y centros vertebrales caudales medios dos o más veces más largos que altos. Otras dos sinapomorfías son no ambiguas: sin lámina accesoria en lateral de arcos neurales de vértebras cervicales posteriores (reversión), lámina epipofisial-prezigapofisial en vértebras cervicales posteriores Estas diferencias justifican la formación del clado y la exclusión del mismo de Demandasaurus.

Por último, Torcida Fernández-Baldor et al. (2011) definen a Demandasaurus con 9 caracteres autapomórficos que son exclusivos de este taxón:coronas dentales ornamentadas con crestas longitudinales en las caras labial y lingual, vértebras cervicales posteriores con cámara infraprezigapofisial que posee una lámina accesoria vertical bifurcada, vértebras cervicales posteriores con una estructura accesoria rómbica dorsal a la prezigapófisis, vértebras dorsales medias y posteriores con conductos neumáticos supraneurales que atraviesan todo el arco neural (sinapomorfía de Nigersaurinae según esta hipótesis filogenética), procesos transversos de caudales anteriores con cavidades neumáticas profundas subdivididas por láminas accesorias, vértebras caudales anteriores con láminas centroparapofisial anterior y centrodiapofisial muy anchas y contactando ventral y posteriormente con la diapófisis, vértebras caudales medio-posteriores con dos láminas paralelas en la superficie lateral del arco neural, y dos crestas paralelas anteroposteriores en la superficie lateral de centros vertebrales medio-posteriores. Otro carácter que describen Torcida Fernández-Baldor et al. (2011), lámina centroprezigapofisial dividida en vértebras cervicales y dorsales, también lo comparten los diplodócidos Apatosaurus, Diplo- docus y el titanosaurio Malawisaurus.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 251 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España).

Paleobiogeografía

6.1 INTRODUCCIÓN 255 6.2 EL ESCENARIO PALEOGEOGRÁFICO DESDE EL JURÁSICO SUPERIOR AL CRETÁCICO INFERIOR 255 6.2.1 La ambigüedad paleobiogeográfica de la Península Ibérica (Cretácico Inferior) 255 6.2.2 Los cambios paleogeográficos y la distribución de dinosaurios ( Jurásico Superior- Cretácico medio). 256 6.3 INTERÉS PALEOBIOGEOGRÁFICO DE LOS REBAQUISÁURIDOS 261 6.4 INTERÉS PALEOBIOGEOGRÁFICO DE DEMANDASASURUS 266

capítulo 6

Capítulo 6. Paleobiogeografía.

6.1 INTRODUCCIÓN

Los organismos continentales se distribuyen en distintos ámbitos geográficos influidos por causas ambientales e históricas. Si bien esos dos factores juegan papeles importantes, los cambios en la disposición y desplazamientos de las masas continentales afectan de un modo decisivo a la distri- bución a lo largo del tiempo de los organismos (Crisci et al., 2000). El cuerpo teórico de la teoría de la Tectónica de Placas permite el desarrollo de modelos que interpretan hechos y características de distinta naturaleza, como la situación geográficade los continentes a lo largo del tiempo, la aparición de dinámicas volcánicas en lugares concretos del planeta o la distribución geográfica de vertebrados continentales como los dinosaurios en distintas edades del Mesozoico. Esta teoría describe que la corteza terrestre está fragmentada en placas tectónicas que se desplazan a lo largo del tiempo e in- teraccionan entre ellas chocando, fragmentándose y alejándose, etc. Esta especie de puzzle en el que cambia el contorno y la disposición de sus piezas constantemente supone, por ejemplo, cómo continentes que estaban unidos y compartían faunas terrestres, pueden separarse y alejarse mutuamente, con lo cual sus faunas también dejan de estar en contacto entre sí. La separación física entre faunas de origen común puede ser uno de los factores más potentes para la diferenciación de los organismos por mecanismos evolutivos que integran adaptaciones y procesos de especiación, tal como sugiere la teoría sintética de la evolución biológica.

Los movimientos de las placas tectónicas generan cambios paleogeográficos que son bási- cos para explicar la diversidad y la distribución geográfica de los dinosaurios, de modo que el desplazamiento de aquellas puede generar barreras geográficas que separen poblaciones de dinosaurios (montañas, océanos, etc.), o bien el efecto contrario de crear uniones entre masas continentales que anteriormente estaban separadas. La separación física de los continentes y de sus faunas provoca procesos de vicarianza, y el fenómeno contrario de reagrupamiento de masas continentales produce intercambios faunísticos rápidos que pueden descubrirse en el registro fósil de los dinosaurios (Rus- sell, 1993; Milner et al., 2000; Upchurch et al., 2002). Por ello la distribución paleogeográfica de los dinosaurios es un buen indicador de los contactos o del aislamiento entre los continentes durante el Mesozoico (Galton, 1977; Russell, 1993; Pereda-Suberbiola, 1994; Le Loeuff, 1997; Sereno, 1999; Upchurch et al., 2002; Mateus, 2006; Gheerbrant y Rage, 2006; Escaso et al., 2007a).

6.2 EL ESCENARIO PALEOGEOGRÁFICO DESDE EL JURÁSICO SUPERIOR AL CRETÁCICO INFERIOR 6.2.1 LA AMBIGÜEDAD PALEOBIOGEOGRÁFICA DE LA PENÍNSULA IBÉRICA (CRETÁCICO INFERIOR)

Una vez iniciada la fragmentación de Pangea, la Península Ibérica se convirtió en un elemento fundamental para comprender y explicar las relaciones existentes entre las faunas de dinosaurios de

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 255 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleobiogeografía.

Gondwana y Laurasia, entre Europa y Norteamérica, o el registro de endemismos (Galton, 1977; Pereda-Suberbiola, 1994; Sereno, 1999; Canudo y Salgado, 2003; Barco et al., 2004; Royo-Torres et al., 2006b). Diversos autores coinciden en la hipótesis de que Europa y Norteamérica estaban unidas en el Cretácico Inferior (Russell, 1993; Pereda-Suberbiola, 1994; Le Loeuff, 1997). La conexión norteamericana-europea en el Cretácico Inferior se basa en la presencia del ornitópodo Iguanodon bernissartensis, el tireóforo Polacanthus y saurópodos Titanosauriformes semejantes en ambos continentes (Pereda-Suberbiola, 1994; Norman, 1998; Tidwell y Carpenter, 2002; Canudo et al., 2008). La relación de Europa con Asia Central no es tan evidente al faltar datos geológicos (Russell, 1993, Milner et al., 2000), pero sí conocemos la presencia de taxones asiáticos en Europa, lo que sugiere que, al menos de modo temporal y discontinuo sí existió esa conexión (Norman, 1998; Canudo et al., 2002; Cuenca-Bescós y Canudo, 2003). Estas conexiones paleogeográficas de Europa con otras masas continentales serían el origen de un conjunto faunístico especialmente complejo en la Península Ibé- rica, donde se reconocen componentes endémicos como los estegosáuridos, de origen asiático como saurópodos euhelópidos, de probable origen europeo como terópodos dromaeosáuridos y oviraptóri- dos, otros exclusivamente laurasiáticos como los ornitomimosaurios y otros de distribución europea y/o norteamericana como los tireóforos polacántidos o saurópodos “Titanosauriformes lauriasiáticos” (Canudo, 2006). Esta caracterización faunística compleja fue puesta de manifiesto por Russell (1993), quien utiliza la expresión “Biogeographic ambiguity of Europe”, y que puede aplicarse a la fauna de dinosaurios ibérica a partir del Jurásico Superior y durante el Cretácico Inferior.

La presencia de taxones de diferente historia paleobiogeográfica podría explicarse por mecanismos relacionados con la especiación, como pueden ser la evolución vicariante, los fenómenos de extinciones locales y las dispersiones intercontinentales. En este trabajo se plantea estudiar las posibilidades de contactos físicos o puentes intercontinentales que se establecerían entre África y Europa, de modo que se pueda analizar la coherencia entre los datos paleogeográficos con las relaciones filo- genéticas halladas para Demandasaurus.

6.2.2 Los cambios paleogeográficos y la distribución de dinosaurios ( Jurási- co Superior-Cretácico Medio).

La ruptura de Pangea se inició en el Calloviense, hace aproximadamente 160 millones de años, lo que significó el comienzo de la separación física entre Laurasia y Gondwana (Sereno, 1997). Los masas continentales fueron diferenciándose a partir de una serie de rupturas, que provocaron, del Ju- rásico Medio al Cretácico Inferior, una fragmentación y un aislamiento de las faunas de dinosaurios en el orden siguiente: Asia, Europa, Norteamérica, Australia, África y Suramérica (Upchurch et al., 2002). Según estos últimos autores la fragmentación ocasionó el desarrollo de mares epicontinenta- les someros, que durante el Jurásico y el Cretácico Inferior tuvieron una influencia notable en una evolución vicariante de los dinosaurios provocada por la adaptación de los organismos a los cambios

256 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 6. Paleobiogeografía.

Figura 6.1. Disposición de los continentes en el Jurásico Medio (A), Jurásico Superior (B), Cretácico Inferior (C) y comienzo del Cretácico Superior (D). Imágenes tomadas de Ron Blakey (http://jan.ucc.nau.edu/˜rcb7/). paleogeográficos.

En Gondwana, del Jurásico Superior al Cretácico Medio, África y Suramérica permane- cían unidas parcialmente formando lo que se ha denominado Gondwana Oeste, que mantenía una conexión con otras masas continentales gondwánicas al Este, a través de puentes intercontinentales estrechos (Mc Loughlin, 2001; Sereno et al., 2004; Gheerbrant y Rage, 2006). También es posible que la conexión de faunas se estableciera gracias a arcos de islas que supondrían un obstáculo franquea- ble para formas subacuáticas (Bittencourt y Langer, 2011), y que resultarían favorecidas además por cambios eustáticos pronunciados del nivel del mar ( Jacobs et al., 2011). El Atlántico Sur comenzó a abrirse entre África y Suramérica en el Hauteriviense-Barremiense, hace aproximadamente 133 -131 millones de años atrás (Renne et al. 1996), y la separación total entre ambos continentes se produciría antes del Albiense (Smith et al., 1994), al final del Albiense (Skeltonet al., 2003) o en el Cenomaniense, hace unos 100 millones de años (Upchurch et al., 2002), figura 6.1. Por lo tanto, el intercambio de faunas terrestres entre África y Suramérica fue posible hasta el Aptiense-Albiense, y quizás hasta el Cenomaniense, por la existencia de una unión física entre las dos masas continentales; la ruptura entre ambas supuso el aislamiento de África hasta el Mioceno Inferior (Gheerbrant y Rage, 2006). La conexión entre África y Suramérica tuvo consecuencias importantes en su fauna terrestre, incluyendo dinosaurios. La fauna del Cretácico Medio de África sería el resultado de procesos de vicarianza a partir de taxones que ocupaban Gondwana Oeste y que se extendían entre las dos masas continentales unidas (Gheerbrant y Rage, 2006; Bittencourt y Langer, 2011).

El desarrollo a lo largo del tiempo del mar Tetis es clave para entender las relaciones entre las faunas de Gondwana y Laurasia. La apertura del Tetis, que supone la separación total entre Laurasia y Gondwana, se produce en el Jurásico Superior (Cecca et al., 1993), figura 6.2. El Tetis Oeste, del

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 257 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleobiogeografía.

Figura 6.2. Apertura del Tetis Oeste durante el Oxfordiense- Titónico (A), y comienzo del Titónico (B). Las líneas continuas blanca y roja marcan los límites de expansión de mar profundo. Modificado de: (A) Ziegler et al., 2001; (B) Stam- pfli y Hochard, 2009. AP: Apulia; PI: península Ibérica

área mediterránea, se conforma durante el final del Jurásico como un mosaico de plataformas carbonatadas someras alternando con áreas emergidas (Ziegler et al., 2001; Dercourt et al., 2000). En las reconstrucciones paleogeográficas del Titónico, seincluye un archipiélago situado al oeste del Tetis mediterráneo desconectado de África, y que comprende las islas de Alborán y Kabilia; otro archi- piélago más al Este está dominado por Apulia, que forma la llamada “espuela cirenaica de África”, y que está unida directamente a África; la Península Ibérica se separaba de África por un brazo de mar profundo (Ziegler et al., 2001; Dercourt et al., 2000; Blakey, 2004). Galton (1977) propuso un proceso de dispersión entre Laurasia y Gondwana en el Jurásico Superior, que explicaría la presencia de cinco géneros de dinosaurios terópodos, saurópodos y ornitópodos comunes a África, Europa y Nor- teamérica. También se ha citado la presencia en el Berriasiense? de fauna de vertebrados en el Norte de África con afinidades laurasiáticas, que pudo deberse a un proceso de dispersión desde Laurasia en el Jurásico superior (Gardner et al., 2003; Jones et al., 2003; Kielan-Jaworowska et al., 2004). Por su parte Rauhut et al. (2002) han sugerido que varios grupos de mamíferos primitivos se dispersaron de Laurasia a Gondwana, incluyendo a África, durante el final del Jurásico. El posible protagonismo de la Península Ibérica como un puente intercontinental que facilitara este intercambio (Galton, 1977; Sereno et al. 1994), se basa en la proximidad a Gondwana del archipiélago que formaba esta península

258 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 6. Paleobiogeografía.

Figura 6.3. Posible ruta de dispersión de dinosaurios durante el Jurásico Medio o Superior entre África y América del Norte; la ruta 1 implica como puente intercontinental a la península Ibérica. Tomado de Gal- ton (1977).

(figura 6.3), pero podría descartarse pues el desarrollo de un rift en el sur de la placa ibérica al final del Jurásico originaría un corredor oceánico profundo de varios centenares de metros de profundidad (Olóriz, 2002; Canudo et al., 2009), figura 6.2.

Durante el Cretácico Inferior, la parte del Tetis extendida entre el océano Atlántico central y el océano Índico era una cuenca estrecha y sinuosa, parcialmente cerrada por la existencia de unos bloques y plataformas someros (figura 6.4) de modo que el Atlántico Central estaba aislado de las corrientes del Tetis Este (Hay et al., 1999, Skelton et al., 2003, Blakey, 2004). La región del Tetis mediterráneo estuvo sometida a una intensa deformación geológica en la que se produjeron sucesivos intervalos de rifting y colisiones, condicionados por la rotación de la placa africana y la apertura del océano Atlántico (Dercourt et al., 1986; 2000; Stampfli y Hochard, 2009). Como resultado de esta actividad geotectónica, fragmentos de la corteza africana se desprendieron como microcontinentes que colisionaron con Laurasia originándose arcos volcánicos y plataformas en un contexto de corteza oceánica (Polcyn et al., 1999; Skelton et al., 2003). En el Cretácico Inferior pudo ser posible la conexión terrestre entre Europa y África por medio de ese conjunto de microplacas, como la de Apulia, que favoreció las dispersiones de fauna desde Laurasia a África. Esos eventos de dispersión entre Laurasia y África se prolongarían durante el resto del Cretácico Inferior, si atendemos a la distribución de varios taxones y clados comunes a Laurasia y África durante esa edad. Por ejemplo, se puede suponer una dispersión de Europa a África de driosáuridos e “iguanodóntidos”, de África a Europa para abelosauroideos y titanosaurios, y un intercambio entre estos dos continentes para dinosaurios barioniquinos (Galton y Taquet, 1982; Sereno et al., 1998; Grigorescu, 2003; Allain y Pereda Suberbiola, 2003; Skelton et al., 2003; Gheerbrant y Rage, 2006; Canudo et al., 2008). En

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 259 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleobiogeografía.

Figura 6.4. Reconstrucciones paleogeográficas y paleotectónicas del área del Tetis mediterráneo en el Cretácico In- ferior. A: Berriasiense-Barremiense; B: Aptiense-Albiense; C: Berriasiense; D: Hauteriviense final; E: Aptiense. Modificados de: (A,B) Ziegler, 1999; (C,D,E) Stampfli y Hochard, 2009. Las líneas continuas blanca y roja se- ñalan los límites aproximados de extensión de mar profundo; la estrella negra indica la posición de la península Ibérica, y el círculo negro, la posición de Apulia. esas edades durante las cuales se estarían produciendo los intercambios faunísticos entre Europa y África, es importante resaltar que todavía existía la provincia Gondwana Oeste, que incluía a África y América del Sur (Gheerbrant y Rage, 2006), lo que puede ser significativo en el análisis de la dis- tribución paleogeográfica y las elacionesr filogenéticas de los rebaquisáuridos, como se discute más adelante (figura 6.1).

En el establecimiento de relaciones faunísticas (dinosaurios y otros vertebrados) entre las masas continentales gondwánicas y laurasiáticas durante el Cretácico Inferior, varios autores han señalado la importancia de la plataforma Apúlica (Bosellini, 2002; Gheerbrant y Rage, 2006). Apulia se con- figuraba como una plataforma carbonatada unida directamente a la “espuela cirenaica” de África en el Jurásico y en el Cretácico Inferior (Dercourt, 1972; Bosellini, 2002; Stampfli y Hochard, 2009), figuras 6.2, 6.4; el vínculo físico entre África y Apulia se produciría a través de la plataforma carbonatada de Panormida (Zarcone et al., 2010). Se ha reconocido la existencia del complejo estructural de Adria (Channell et al., 1979) que incluye a la plataforma carbonatada Apúlica, originada en el

260 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 6. Paleobiogeografía.

Jurásico Superior. Apulia se separó de África en el Cretácico medio y se convirtió en una microplaca que derivó hacia el Norte a lo largo del Cretácico para chocar con Europa durante la orogenia alpina (Polcyn et al., 1999; Bosellini, 2002; Stampfli et al., 2002). Hasta la separación física entre Apulia y África, se producirían intercambios periódicos de fauna de dinosaurios entre ellas, lo que estaría facilitado por los sucesivos episodios de exposición subaérea que se han reconocido en el Cretácico Inferior (Raspini, 1998; Polcyn et al., 1999; Bosellini, 2002). Un dato que apoya el carácter de puente intercontinental de Apulia es el registro de icnitas de dinosaurios en sedimentos marinos someros de la plataforma Apúlica (Dalla Vecchia 2002; Bosellini 2002; Nicosia et al. 2007).

Por otra parte, los datos paleoclimáticos disponibles se han interpretado como la evidencia de climas variables durante el Cretácico, de modo que se habrían producido glaciaciones polares in- tercaladas en un clima predominante de tipo cálido de tipo “invernadero” (Pirrie et al., 1995). Estos cambios climáticos producirían a su vez variaciones en el nivel del mar que afectarían de manera intensa a las plataformas carbonatadas, someras y planas que quedarían convertidas en áreas extensas y probablemente conectadas entre sí a modo de puente intercontinental, lo que permitiría los movimientos migratorios de dinosaurios a lo largo de miles de años (Raspini, 1998; Bosellini, 2002). Las curvas eustáticas propuestas por Haq et al. (1988) muestran que el nivel del mar fluctuó en torno a valores relativamente bajos entre el comienzo del Cretácico y la parte media del Albiense. Bosellini (2002) sugiere que esa migración tendría origen en África y suministraría de forma continua nuevos taxones que renovarían la fauna de Apulia. Por su parte Polcyn et al. (1999) apuntan a que la mayor probabilidad para que se produjeran fenómenos de dispersión de vertebrados terrestres se daría antes del Albiense medio, cuando la microplaca Apúlica estaba unida a África, y subrayan el hecho de que la fauna terrestre de Apulia estaría muy relacionada con la del norte de África. Gheerbrant y Rage (2006) también han argumentado acerca del importante papel de Apulia en el intercambio faunístico entre Laurasia y África, y sostienen que los eventos de dispersión de fauna entre África y Laurasia se iniciaron al final del Jurásico y fueron frecuentes durante el Cretácico.

6.3 INTERÉS PALEOBIOGEOGRÁFICO DE LOS REBAQUI- SÁURIDOS

Los rebaquisáuridos constituyen un clado de dinosaurios que permite analizar las relaciones paleobiogeográficas entre continentes. Es un cladocon citas frecuentes en el final del Cretácico In- ferior y el comienzo del Cretácico Superior (Calvo y Salgado 1995; Salgado et al., 2004; Gallina y Apesteguía 2005; Sereno et al. 2007; Carballido et al., 2010). Los rebaquisáuridos tienen una repre- sentación gondwánica desde el Barremiense, con taxones africanos y suramericanos (Dalla Vecchia, 1998; Salgado et al., 2006). Al final del Cretácico Inferior se produce la separación entre África y Suramérica, con la apertura definitiva del Atlántico Sur. La conexión terrestre persistente entre esos dos continentes hasta el final del Cretácico Inferior explicaría la distribución gondwánica de los reba-

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 261 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleobiogeografía.

Figura 6.5. Árbol de filogenia calibrada obtenido partir de la hipótesis filogenética de este trabajo. Color de las barras: blanco, taxones africanos; negro, taxones norteamericanos; azul, taxones suramericanos; púrpura, taxones ibéricos. quisáuridos (Calvo y Salgado, 1996). La abundancia de taxones de este clado en Gondwana, acompa- ñada de una ausencia llamativa en Laurasia facilitó la caracterización tradicional de estos saurópodos como gondwánicos. Otros grupos de diplodocoideos presentan también una distribución limitada: los diplodócidos en masas continentales del norte, y los dicraeosáuridos en masas continentales del sur.

Sin embargo, la distribución pangeática en el origen de los rebaquisáuridos parece clara si consideramos que son diplodocoideos más basales que Diplodocus (Calvo y Salgado, 1995; Sereno et al., 2007), un taxón procedente del Jurásico Superior de Norteamérica. Los rebaquisáuridos constituyen un grupo hermano de Flagellicaudata (Sereno et al., 1999; Harris 2006a), los representantes de este clado están presentes durante el Jurásico Superior en América y África (Upchuch et al., 2004). Por lo tanto, los rebaquisáuridos podrían hallarse en niveles más antiguos de continentes laurásicos y gond- wánicos (Canudo y Salgado, 2003). El árbol de filogenia calibrada hallado por Sereno et al. (1999), supone una radiación aptiense para los rebaquisáuridos, mientras que los obtenidos por Sereno et al. (2007), Whitlock (2011), y en este trabajo (figura 6.5), suponen una radiación más antigua, en el

262 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 6. Paleobiogeografía.

Figura 6.6 Distribución paleogeo- gráfica de taxones y de restos de rebaquisáuridos conocidos, del Cretácico Inferior (A), y del Cretácico Superior (B). La circunferencia señala la posi- ción de Demandasaurus. Mapas de Ron Blakey (http://jan.ucc. nau.edu/˜rcb7/).

Berriasiense o Valanginiense, en cualquier caso posterior a la radiación de los flagelicaudados en el Jurásico Medio (Sereno et al., 1999, 2007; Whitlock, 2011). Por lo tanto, los árboles filogenéticos sugieren que la edad mínima para el origen de los rebaquisáuridos es Jurásico medio-Superior (Sereno et al., 1999; Zaher et al., 2011). En esas edades la dispersión terrestre entre Gondwana y Laurasia era posible por la conexión física entre ambos (figura 6.1) aunque no tenemos evidencias en el registro fósil de los rebaquisáuridos de tal posibilidad.

En Suramérica los rebaquisáuridos están presentes desde el Cretácico Inferior hasta el Cretácico Superior (Calvo y Salgado, 1995; Carvalho et al., 2003; Gallina y Apesteguía, 2005; Salgado et al., 2006; Apesteguía, 2007; Apesteguía et al., 2010). El rebaquisáurido más antiguo de Suramérica es Zapalasasurus, del Barremiense-Aptiense, pero la mayor diversidad de taxones de esta familia ocurre a partir del Aptiense-Cenomaniense (Bonaparte, 1996). En el norte de África también hay taxones de rebaquisáuridos durante el Cretácico medio (Lavocat, 1954; Sereno et al., 1999), mientras que la ausencia aparente de rebaquisáuridos en Laurasia durante el Cretácico medio podría explicarse por desapariciones regionales (Canudo y Salgado, 2003).

Demandasaurus, y los recientes hallazgos en Inglaterra de la escápula MIWG 6544 y de la vér- tebra caudal MIWG 5384 todos ellos de edades semejantes, ha ampliado la distribución geográfica de los rebaquisáuridos a Laurasia, al menos desde el Barremiense (Pereda et al., 2003; Mannion, 2009, Mannion et al., 2011; Torcida Fernández-Baldor et al., 2011), figura 6.6. La presencia de rebaquisáuridos en Europa ha sido debatida en trabajos anteriores, donde se proponen distintas ex-

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 263 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleobiogeografía. plicaciones (Canudo y Salgado, 2003; Pereda Suberbiola et al., 2003 Torcida Fernández-Baldor et al., 2011). Una posibilidad apuntada por Canudo y Salgado (2003) es que sea el resultado de un proceso de vicarianza, es decir, que los rebaquisáuridos laurasiáticos descenderían de ancestros que alcanzaron Europa cuando todavía existía Pangea, y la ruptura de ésta a partir del Jurásico Superior facilitara una evolución diferenciada respecto a los rebaquisáuridos gondwánicos. Canudo y Salgado (2003) se apoyan en estudios filogenéticos, y abogan por fenómenos de vicarianza, endemismo y extinciones regionales para explicar las diferencias entre las faunas de dinosaurios del Cretácico Inferior de la Península Ibérica y de Gondwana oeste. En el debate sobre la posibilidad de ese proceso vicariante se ha citado la presencia de Histriasaurus en Croacia, un rebaquisáurido o un diplodocoideo (Dalla Vecchia, 2005). Histriasaurus se localiza en la plataforma carbonatada Apúlica, perteneciente a la microplaca de Adria, que tiene origen gondwánico, y que se desgajó de África sufriendo un proceso de deriva hacia el norte (Polcyn et al., 1999; Hay et al., 1999; Bosellini, 2002; Geerbrant y Rage, 2006). Es el resultado de un proceso de dispersión que se ha denominado “Arca de Noé”, en el cual porciones de corteza continental se desplazan desde su masa terrestre original, transportando la fauna que contienen unidireccionalmente hasta colisionar con otra masa continental (McKenna, 1973; Polcyn et al., 1999; Jacobs et al., 2011). Por lo tanto, Histriasaurus es un taxón gondwánico, y el debate sobre su significado paleobiogeográfico debe basarse en un origenrelacionado con los rebaquisáuridos africanos. Este taxón puede ser considerado como el rebaquisáurido más antiguo conocido hasta el momento (Hauteriviense Superior- Barremiense Inferior) y contrasta con la menor antigüedad de otro taxón norteafricano, Nigersaurus. Aunque las afinidades filogenéticas de Histriasaurus no están claras, es considerado como un rebaquisáurido basal, menos derivado que Rebbachisaurus (Dalla Vecchia, 1998), o un rebaquisauroideo basal relacionado con Nopcsaspondylus, del Coniacense de Argentina (Apesteguía, 2007).

Sereno (1999) no cree que la vicarianza jugara un papel importante en la diferenciación de los dinosaurios del Cretácico, basándose principalmente en que este modelo evolutivo no es consistente con las tendencias evolutivas de los dinosaurios halladas en árboles de filogenia calibrada. Sin embargo Upchurch et al. (2002) muestran cómo la ruptura de Pangea y la formación consiguiente de mares someros en márgenes continentales durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior determinan unas condiciones paleobiogeográficas que favorecen tendencias predominantes de vicarianza en la evolución de los dinosaurios de esas edades.

Otra posible explicación sobre el origen de los rebaquisáuridos en Laurasia es la propuesta por Pereda Suberbiola et al. (2003), que argumentan a favor de un episodio de dispersión del Norte de África hacia Europa y que supone la existencia de un puente intercontinental entre África y Europa durante el Cretácico Inferior. Los rebaquisáuridos y diplodocoideos basales, a excepción de Deman- dasaurus, no estuvieron presentes en la Península Ibérica durante el Jurásico Superior ni el Cretácico Inferior, tal como se deduce del análisis del registro de saurópodos ibéricos (Ortega et al., 2006;

264 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 6. Paleobiogeografía.

Royo-Torres, 2009a). La aparición súbita de los rebaquisáuridos en el Barremiense de Europa, es más consistente con un proceso de dispersión durante ese periodo de tiempo.

Además, la divergencia de Nigersaurinae, clado que incluye a Demandasaurus, Nigersaurus y Za- palasaurus, ocurriría en el Cretácico Inferior, quizás en el Hauteriviense (Figura 6.5), una edad muy posterior a la de la separación entre Laurasia y Gondwana ocurrida a finales del Jurásico y que podría haber sido el factor que iniciase un proceso vicariante.

Por otra parte, existe un registro de otros dinosaurios en África y en el Sur de Europa (y en particular en la Península Ibérica) muy similares o incluso del mismo género, como ocurre con los espinosáuridos (Buffetaut 1989; Sereno et al., 1998; Milner, 2003; Canudo et al., 2008), o con los driosáuridos (Galton y Taquet, 1982), lo que da un mayor soporte a la propuesta de conexiones espo- rádicas entre esas dos áreas emergidas. En el caso de los espinosáuridos Sereno et al. (1998) sugieren que se dio una dispersión de este clado de Europa a África en el intervalo Barremiense Superior- Aptiense, aunque podría haberse producido en sentido inverso si consideramos la alta diversidad de espinosáuridos en el Oeste de Gondwana (Gheerbrant y Rage, 2006). De cualquier manera, la conexión entre las faunas de dinosaurios norteafricanas y europeas se tradujo en un intercambio de mayor intensidad a partir del Barremiense Superior, si apreciamos las diferencias entre las faunas de las dos masas continentales anteriores a esa edad (Canudo et al., 2009).

Esta alternativa de un puente intercontinental que permitiera intercambios a partir del Barre- miense tiene apoyo en las reconstrucciones paleogeográficas del Tetis mediterráneo, tal como se ha discutido en el apartado anterior (Ziegler, 1999; Stampfliet al., 2001; Blakey, 2004), figura 6.4. La existencia de archipiélagos separados por mares someros de niveles eustáticos cambiantes, harían posible el movimiento migratorio de los dinosaurios entre Europa y el norte de África en un sentido bidireccional, utilizando probablemente la denominada “ruta trans-tetis” o “ruta Apúlica” que habría estado abierta de forma intermitente hasta el Eoceno (Gheerbrant y Rage, 2006; Canudo et al., 2009). En apoyo de esta hipótesis juega la identificación de fluctuaciones del nivel marino en esta parte del Tetis (Península Ibérica e Italia) (Bosellini, 2002) y la caracterización de uno de esos ciclos regresivos en el Aptiense (Raspini, 1998). Gheerbrant y Rage (2006) desarrollaron para el Cretácico Superior - Terciario, modelos similares de correlación entre las fases de dispersión y los registros de fauna de ma- míferos con variaciones importantes en el nivel del mar. Por su parte, Jacobs et al.(2011) proponen que la deriva de la placa Apúlica desde África hacia Laurasia es un ejemplo de “barco funeral vikingo en la playa”, definido por McKenna (1973) y en el que supone que lo que se traslada desde el área original hasta el de destino no es una fauna actual, sino los fósiles de la fauna originaria que queda incluida en la placa que se desplaza. Pero tal como se ha expuesto en este trabajo hay suficientes evidencias filo- genéticas que sostienen que hubo un intercambio de faunas entre África y Europa, y hay identificados varios clados que estarían implicados en el intercambio, como es el caso de Demandasaurus.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 265 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 4. Paleobiogeografía.

6.4 INTERÉS PALEOBIOGEOGRÁFICO DE DEMANDASASURUS.

Demandasaurus darwini es el primer taxón de rebaquisáurido laurasiático, y el único diplodocoideo del Cretácico Inferior de la Península Ibérica. Es un ejemplo de la ambigüedad paleobiogeográfica de la Península Ibérica durante el Cretácico Inferior, pues tiene una relación filogenética íntima con dos taxones gondwánicos, como son Nigersaurus y Zapalasaurus, procedentes de Níger y Argentina respectivamente. Estos 3 taxones quedan identificados comocomponentes del clado Nigersaurinae. Con Nigersaurus, el taxón ibérico muestra grandes similitudes que refuerzan la hipótesis de un origen por dispersión desde África a través de un archipiélago en el Tetis mediterráneo, con Apulia como principal “cabeza de puente” en ese proceso dispersivo. El posible proceso vicariante para explicar la presencia en Laurasia de Demandasaurus podría descartarse porque habría producido taxones con diferencias morfológicas más marcadas. Además, otros restos de rebaquisáuridos en Europa (Mannion 2009, Mannion et al., 2011) son barremienses, por lo que una dispersión de esa edad desde África es la explicación más factible en este problema, y es coherente con las edades de Demandasaurus y Niger- saurus, así como con la ausencia de rebaquisáuridos en Laurasia en edades anteriores.

La relación filogenética de los ebaquisáuridosr africanos y europeos con Zapalasasurus (un taxón del Barremiense-Aptiense de Argentina) también precisa del conocimiento de datos paleogeográficos que puedan explicar su origen. Hasta el Albiense o el Cenomaniense, se mantendría una conexión terrestre entre África y América del Sur (Gondwana Oeste), de modo que hasta al menos el Aptiense podrían darse intercambios de fauna entre estas dos masas continentales. Por ello un proceso de dis- persión explicaría la relación filogenética entre Nigersaurus y Zapalasaurus. Resolver en qué sentido se dio la dispersión entre esos dos continentes es una labor difícil hasta que no se disponga de nuevos descubrimientos de rebaquisáuridos en estos dos continentes.

Con la información de la que disponemos actualmente, Demandasaurus es un componente del clado Nigersaurinae, que tiene muy probablemente un origen gondwánico en el Hauteriviense, y que alcanza una distribución pangeática a partir del Barremiense gracias a las dispersiones entre América del Sur, África y Europa.

266 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Conclusiones

capítulo 7

Capítulo 7. Conclusiones.

CONCLUSIONES

En esta tesis doctoral se ha estudiado el material tipo del dinosaurio saurópodo rebaquisáurido Demandasaurus darwini Torcida Fernández-Baldor, Canudo, Huerta, Montero, Pereda Suberbiola y Salgado 2011. Los fósiles proceden del yacimiento Tenadas de los Vallejos II situado en la Formación Castrillo de la Reina (Barremiense superior-Aptiense), en terrenos de la Comunidad de La Revilla, Ahedo de la Sierra y Barbadillo del Mercado (Burgos).

El estudio se ha realizado sobre un esqueleto semicompleto de un solo individuo que compren- día un dentario, los dos premaxilares, seis dientes, tres vértebras cervicales, cinco costillas cervicales, dos vértebras dorsales, nueve costillas dorsales, diecinueve vértebras caudales, nueve arcos hemales, los dos isquiones y un fémur.

El esqueleto de Demandasaurus estuvo sometido a episodios alternantes de exposición aérea y cubrimiento acuático; corrientes acuáticas de baja energía dispersaron los huesos antes de su enterramiento en una zona amplia; la carcasa también sufrió acciones de carroñeo por parte de vertebrados y, principalmente, de escarabajos. El ejemplar de Demandasaurus murió y quedó enterrado en una llanura de inundación en un contexto fluvial.

Para el estudio cladístico se utilizó la aplicación PAUP sobre una matriz de caracteres con 41 taxones y 349 caracteres, que se basó en la matriz de Harris (2006a). A ésta se añadieron 13 taxones más, además de Demandasaurus, varios procedentes de la Península Ibérica, de intervalos temporales semejantes y/o de clados relacionados con los rebaquisáuridos para solucionar las relaciones filogenéticas entre ellos y con Demandasaurus, así como para clarificar sus relaciones dentro de los diplodocoideos ibéricos: Turiasaurus, Galvesaurus, Aragosaurus, Tastavinsaurus, Dinheirosaurus, Lu- sotitan y Lourinhasaurus. También se añadieron otros rebaquisáuridos conocidos más completos y que sirvieron para establecer relaciones filogenéticas internas del clado:Zapalasaurus , Cathartesaura, MMCH-Pv-49, Nopcsaspondylus y Amanzonsaurus. Se han añadido también 27 caracteres nuevos, 2 han sido sustituidos por otros caracteres y 7 han sufrido cambios de enunciado y/o de las polaridades asignadas. Se ha revisado, y cambiado en su caso, la polaridad asignada a varios taxones.

El análisis efectuado generó 18 árboles igual de parsimoniosos y árboles de consenso estricto, semiestricto, 50% mayority rule y de Adams, y en todos ellos Demandasaurus ocupa una posición estable. Demandasaurus es caracterizado en esta hipótesis como un miembro de Nigersaurinae (Whitlock, 2011), un clado de Rebbachisauridae derivado que se compone de otros dos taxones hermanos, Niger- saurus y Zapalasaurus. Los árboles filogenéticos sugieren que la edad mínima para la radiación evolutiva que originó los rebaquisáuridos es Jurásico Medio - Superior, y que el origen de los nigersaurinos se fecharía en el Hauteriviense, muy probablemente en Gondwana, para alcanzar una distribución pangeática a partir del Barremiense.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 269 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Capítulo 7. Conclusiones.

La caracterización de Demandasaurus como un taxón válido de saurópodo se sostiene en la combinación de 37 sinapomorfías, 11 sinapomorfías revertidas de distintos clados de saurópodos y 6 sinapomorfías como clado terminal, lo que suma un total de 54 sinapomorfías. A ellas se añaden 9 autapomorfías descritas como caracteres exclusivos de Demandasaurus por Torcida Fernández-Baldor et al. (2011), lo que eleva a 63 el número total de caracteres diagnósticos de este taxón.

Demandasaurus es un ejemplo de la ambigüedad paleobiogeográfica de la Península Ibérica durante el Cretácico Inferior. Es el único taxón de rebaquisáuridos descrito en Laurasia, donde se han estudiado restos fragmentarios atribuidos a esta familia y que tiene afinidades estrechas con los nigersaurinos gondwánicos. Se concluye que la presencia de Demandasaurus en Laurasia se explica por un proceso de dispersión a través del mar Tetis desde África, que se produciría en el Barremiense. Este evento fue posible por la deriva de la placa Apúlica que se movió desde el norte de África hasta colisionar con Europa, así como por fenómenos periódicos de variaciones eustáticas del nivel del mar que facilitaron los movimientos migratorios.

CONCLUSIONS

This doctoral thesis reports study of the rebbachisaurid sauropod dinosaurDemandasaurus darwini Torcida Fernández-Baldor, Canudo, Huerta, Montero, Pereda Suberbiola y Salgado, 2011. The fossil material comes from the Tenadas de los Vallejos II outcrop of the Castrillo de la Reina Formation (Barremian – Upper Aptian), in the La Revilla, Ahedo de la Sierra and Barbadillo del Mercado Community (Burgos).

The study material comprises a half complete skeleton of an individual, including a dentary, two premaxillae, six teeth, three cervical vertebrae, five cervical ribs, two dorsal vertebrae, nine dorsal ribs, nineteen caudal vertebrae, nine haemal arches, two ischia and a femur.

The skeleton ofDemandasaurus was exposed to alternating episodes of subaerial exposure and submergence below water. Low energy currents dispersed the bones before burial over a wide area. The carcass also suffered carrion scavenging on some of the vertebrae, mostly by beetles. TheDeman- dasaurus died and became buried on a fluvial flood plain.

Clasdistic study employed the PAUP application over a character matrix of 41 taxa and 349 characters, based upon the matrix of Harris (2006a). To these were added 13 more taxa, including Demandasaurus, several coming from similar stratigraphic levels of the Iberian Peninsula and/or clades related to rebbachisaurids, in order to resolve phylogentic relationships between them and De- mandasaurus. This clarified relationships between the Iberian diplodocoids Turiasaurus, Galvesaurus, Aragosaurus, Tastavinsaurus, Dinheirosaurus, Lusotitan and Lourinhasaurus. In addition, more com- pletely known rebbachisaurids were added to establish phylogenetic relationships within the clade Zapalasaurus, Cathartesaura, MMCH-Pv-49, Nopcsaspondylus and Amanzonsaurus. Twentyseven new

270 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Capítulo 7. Conclusiones. characteristics were added, two substituted for others and seven with changes of heading and/or assigned polarities. In this case one has revised or changed the polarity assigned to various taxa.

The analysis generated 18 equally parsimonious trees of strict/semistrict consensus, 50% major- ity rule and of Adams. In all of them, Demandasaurus occupies a stable position. Demandasaurus is characterized in this analysis as a member of the Nigersaurinae (Whitlock, 2011), a Rebbachisauri- dae clade consisting of two other related taxa, Nigersaurus and Zapalasaurus. The phylogenetic trees suggest a minimum age of evolution radiation for the rebbachisaurids in the Middle – Late Jurassic, and that Nigersaurinae originated in the Hauterivian, most probably in Gondwana, and achieved Pangaean distribution from the Barremian.

Characterization of Demandasaurus as a valid sauropod taxon is based upon combination of 37 synapomorphies, 11 reversed synapomorphies of distinct sauropod clades and six synapomorphies as terminal clades, in total 54 synapomorphies. To these are added nine autapomorphies described as exclusive to Demandasaurus by Torcida Fernández-Baldor et al. (2011), bringing the total number of diagnostic characters for this taxon to 63.

Demandasaurus is a palaeobiogeographic anomaly for the Iberian Peninsula Lower Cretaceous. It is the only rebbachisaur known from Laurasia, where isolated fossils attributed to this family have been studied, and has close affinities with Gondwanan nigersaurids. The occurrence Demanda-of saurus in Laurasia is explained by dispersal from Africa across Tethys during the Barremian. This occurred via the Apulian plate, which moved north from Africa to collide with Europe, together with eustatic sea level changes that facilitated migration.

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 271 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España).

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capítulo 8

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306 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos

ANEXO 1: CARACTERES UTILIZADOS EN EL ESTUDIO CLADÍSTICO 309

ANEXO 2: MATRIZ DE CARACTERES: 341

ANEXO 3: SINAPOMORFÍAS 349

Anexos.

ANEXO 1: CARACTERES UTILIZADOS EN EL ESTUDIO CLADÍSTICO

. Este apartado contiene el listado de caracteres utilizado en el estudio cladístico. Se ha basado en la matriz que Harris (2006a) desarrolla en su hipótesis cladística, y en la cual se revisó y utilizó matrices y análisis publicados con anterioridad: Calvo y Salgado (1995), Salgado (1999), Wilson (2002) y Upchurch et al. (2004). Los caracteres que proponen estos autores se identifican con las iniciales de los autores citados: C, S, W, U, respectivamente.

Otras modificaciones realizadas en la matriz de Harris (2006a) son:

– Caracteres añadidos de Salgado et al. (1997), Gallina y Apesteguía (2005), Sereno et al. (2007), Carballido et al. (2010) que se identifican con las iniciales SG, GA, SE y CA respectivamente. Son los caracteres número 115, 116, 183, 221, 224, 225, 288, 296 y 303.

– Incorporación de caracteres nuevos no usados en hipótesis filogenéticas anteriores: 107, 112, 114, 123, 134, 138, 156, 182, 203. Los caracteres 190 y 191 sustituyen al carácter H179 de Harris (2006a).

– Caracteres en los que se ha revisado el enunciado de Harris (2006a) y se ha modificado la polaridad de acuerdo con lanueva codificación asignada: 121, 133, 145, 159, 193 y 194.

1. Morfología de la terminación anterior de las mandíbulas en vista dorsal (W65, U1, H1): triangular, con un ápice agudo (0); ampliamente redondeado anteriormente con márgenes lineales y más o menos paralelos (en forma de U o parabóli- cos) (1); “platalean” (ampliamente redondeado y convexo anteriormente pero con márgenes laterales sinuosos, convexos anteriormente pero haciéndose cóncavo, produciendo una morfología de cuchara posteriormente) (2); rectangular, especialmente en la zona baja de la mandíbula (margen anterior lineal y formando un ángulo abrupto con los márgenes laterales) (3).

2. Configuración del proceso posterolateraldel premaxilar y el proceso lateral del maxilar (W1, U15, H2): carece de contacto en la línea media (0); posee un contacto en la línea media formando una depresión narial marcada (1).

3. Ángulo entre los márgenes lateral y medial del premaxilar en vista dorsal (U12- 14, H3): >20º (0); ≤ 20º (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 309 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

4. Morfología del margen dorsal del premaxilar (= región anterior del proceso nasal) (W2, U10, H4): sin “escalón” (0); con un marcado “escalón”, con el margen anterior del cráneo demarcado (=con un área en forma de bozal) (1).

5. Porción libre del proceso nasal del premaxilar en vista lateral (U11, H5): mayoritariamente proyectado posteriormente dividiendo las narinas externas en dos mitades derecha e izquierda (0); mayoritariamente proyectado dorsalmente dividiendo las narinas externas en dos mitades derecha e izquierda (1); está ampliamente reducida, reduciéndose o eliminándose la barra internarial creando una abertura narial externa concluyente sencilla (2).

6. Proceso delgado y laminar (a modo de pestaña) dirigido anteromedialmente desde el margen del proceso ascendente del maxilar (U17-18, C14, H6): ausente (0); presente pero carente de contacto en la línea media (1); presente y contactando ambos en la línea media (2).

7. Dirección en la que se orienta el foramen subnarial (U6, H7): lateral (0); dorsal (1).

8. Proporciones y tamaño del foramen subnarial (U7, H8): pequeño y subcircular (0); alargado (al menos el doble de largo que de ancho en dirección a la sutura premaxilarmaxilar) (1).

9. Posición del foramen subnarial respecto a la fosa narial (U8, H9): externo (0); interno (1).

10. Posición relativa del foramen subnarial y del foramen maxilar anterior (W5, H10): bien distanciados uno del otro (0); separados únicamente por un estrecho “istmo” de hueso (1).

11. Orientación de las narinas externas (U4, H11): lateralmente o anterolateralmente (0); dorsalmente o anterodorsalmente (1).

12. Fosa (narial fossa) o área en forma de estante en el premaxilar y el maxilar lateral a las narinas externas (W1, U19, H12): ausente (0); presente (1).

13. Longitud del borde de las narinas externas formado por el maxilar (W3, H13): corto (menos de 1/4 del perímetro de la narina) (0); largo (más de 1/3 del perí- metro de la narina) (1)

310 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

14. Posición del punto medio de las narinas externas osteológicas (W8, U2-3, C7, S7, H14): anterior a la fenestra anterorbital (0); dorsal a la fenestra anterorbital (1); posterior a la fenestra anterorbital (2).

15. Relación del máximo diámetro de las narinas externas osteológicas / máximo diámetro de la órbita (W9, U5, H15): <1.0 (narinas más cortas) (0); ≥ 1.0 (narinas más largas) (1).

16. Fenestra preanterorbital (W4, U20, S24, H16): ausente (0); presente (1).

17. Fosa anterorbital (W7, U21, H17): presente (0); ausente (1)

18. Relación del máximo diámetro de la fenestra anertorbital / máximo diámetro de la órbita (W6, H18): <0.85 (órbita significativamente mayor) (0); ≥ 0.85 (diá- metros semejantes) (1).

19. Ángulo formado por los márgenes anterior y ventral de la órbita (W10, H19): obtuso o cercano a los 90º (0); marcadamente agudo (1).

20. Extensión anterior del proceso maxilar del lacrimal (W11, U16, H20): dorsal al punto medio de la fenestra anterorbital (0); posterodorsal al punto medio de la fenestra anterorbital pero anterior a la esquina posterodorsal de la fenestra anterorbital (1); proceso ausente; contacto maxilar-lacrimal en la esquina posterodorsal de la fenestra anterorbital (2).

21. Elemento que contacta lateralmente con el ectopterygoide (W12, U65, H21): yugal (0); maxilar (1).

22. Contribución del yugal a la fenestra anterorbital (W13, U22, H22): reducido o ausente (0); amplia (ocupando la mayor parte del margen (1).

23. Tamaño del proceso frontal (= posterior) del prefrontal (W14, H23): pequeño (no se proyecta más allá de la sutura frontal-nasal) (0); alargado (se aproxima al parietal) (1).

24. Morfología del proceso frontal del prefontral en vista dorsal (W15, U33, H24): plana, ampliamente redondeada o cuadrada (0); en forma de gancho o aguda y subtriangular (1).

25. Morfología del proceso yugal (= ventral) del postorbital (W16, U28, H25): estrecho mediolateralmente (0); más ancho mediolateralmente que anteroposteriormente (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 311 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

26. Proceso yugal (= ventral) del postorbital (U31, H26): no contacta con el lacrimal (interviene el yugal) (0); contacta con el lacrimal (excluye al yugal del margen de la órbita) (1).

27. Proceso escamoso (= posterior) del postorbital (W17, H27): presente (0); ausente (1).

28. Sutura frontal-parietal en vista dorsal (W18, U34, H28): entre la fenestra/fosa supratemporal (los frontales contribuyen al margen de la fenestra/fosa) (0); anterior a la fenestra/fosa supratemporal (los frontales se excluyen del margen anterior de la fenestra/fosa) (1).

29. Contacto en la línea media (sínfisis) entre frontales en adultos (W19, U36, C13, S31, H29): suturada (0); fusionada (1).

30. Relación entre la longitud anteroposterior:anchura mediolateral mínima del frontal (W20, U35, H30): ≥ 1.0 (igual o más largo que ancho) (0); <1.0 (más ancho que largo) (1).

31. Altura dorsoventral del proceso occipital del parietal (W21): corto (menor que el diámetro del foramen magnum) (0); alargado (aproximadamente el doble del diámetro del foramen magnum) (1).

32. Contribución del parietal a la fenestra postemporal (W22, U42, H31): presente (0); ausente (1).

33. Foramen postparietal (W23, U43, S26, H32): ausente (0); presente (1).

34. Morfología de la fenestra infratemporal (C9, S6, H34): subrectangular (0); subtriangular (1); linear (en forma de hendidura, creciente) (2).

35. Posición del extremo más anterior o anteroventral de la fenestra infratemporal (W30, U29-30, C8, S32, H35): posterior a la órbita (0); anterior al margen posterior pero posterior o igual al punto medio de la órbita (1); anterior al punto medio de la órbita (2).

36. Relación entre la distancia intraparietal que separa las fenestras supratemporales / longitud del eje longitudinal de la fenestra supratemporal (W24, H36): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

37. La fosa supratemporal rodea la fenestra supratemporal (U37, H37): presente (0); ausente (1).

312 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

38. Orientación del eje longitudinal de la fenestra supratemporal externa (W25- 26, U40, H38): anteroposterior (0); mediolateral (1); dorsoventral (eje de la fenestra más largo en vista lateral que dorsal) (2).

39. Contribución del escamoso al margen dorsal (dorsomedial) de la fenestra supratemporal (U44, H39): presente (0); ausente (excluido por el contacto parietal- postorbital) (1).

40. Relación del máximo diámetro de la fenestra supratemporal / diámetro del foramen magnum (W27, U41, C10, S30, H40): >>1.0 (0); ~1.0 (semejante) (1).

41. Relación de la dimensión anteroposterior:mediolateral de la barra temporal (región supratemporal) (W28, H41): ≥ 1.0 (más largo anteroposteriormente) (0); <1.0 (más largo mediolateralmente) (1).

42. Visibilidad lateral de la fenestra supratemporal (W29, U38-39, H42): no visible (oculta por la barra temporal) (0); visible (barra temporal desplazada ventralmente) (1).

43. Contacto maxilar-cuadradoyugal (U24, C11, S2, H43): ausente (0); presente (1).

44. Contacto escamosal-cuadradoyugal (W31, U45, H44): presente (0); ausente (1).

45. Relación de la longitud del proceso anterior (=jugal o maxilar) del cuadradoyugal / longitud del proceso escamoso (=dorsal) (W32, U23, H45): ≤ 1.0 (0); ≥ 1.0 (1).

46. Proceso anterior del cuadradoyugal (U25, H46): confluye en un ápice agudo (0); se expande dorsoventralmente al ápice (0).

47. Orientación del proceso anterior del cuadradoyugal en vista lateral (U26, H47): recto o ligeramente curvado hacia el ápice (0); formado un ángulo ventralmente al ápice (1).

48. Ángulo entre el proceso anterior y dorsal del cuadradoyugal l (U27, H48): más o menos 90º (0); >>90º (1).

49. Orientación del eje longitudinal del cuadrado respecto al eje longitudinal del cráneo (U68, C5, S5, H49): perpendicular (0); formado un ángulo posterodorsal- anteroventral (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 313 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

50. Fosa en el cuadrado (W33-34, U66-67, C1, H50): ausente (0); somera (1); profundamente invaginada (2).

51. Orientación de la fosa en el cuadrado (W35, H51): posterior (0); posterolateral (1).

52. Articulación anterior del vómer (W42, H52): con el maxilar (0); con el premaxilar (1).

53. Morfología de la rama lateral del palatino (W40, H53): en forma de placa (contacto maxilar largo) (0); en forma de barra (contacto maxilar estrecho) (1).

54. Extremo anterior del proceso maxilar del palatino (U57, H54): poco desarrollado y sin expandir (0); mediolateralmente expandido (1).

55. Composición del proceso para el palatino (=anterior) del pterigoide (U61, H55): formado por dos láminas de hueso que se proyectan lateral y ventralmente (0); formado por una única lámina plana (1).

56. Relación entre la anchura del cuerpo principal del pterigoide / longitud total del pterigoide (U62, H56): <0.20 (0); ≥ 0.20 (1).

57. Morfología de la superficie de contacto en el pterigoide para la articulación con el basipterigoide (W36, U63-64, H57): faceta pequeña (0); gancho orientado dorsomedialmente (1); superficie en forma de estribo (2).

58. Posición anteroposterior del proceso ectopterigoideo del pterigoide (W37, U58-59, H58): posterior o ventral a la órbita (0); entre la órbita y la fenestra anterorbital o ventral a la fenestra anterorbital (1); anterior a la fenestra anterorbital (2).

59. Posición dorsoventral del proceso ectopterigoideo del pterigoide (U60, H59): se proyecta por debajo del margen ventral del cráneo (normalmente robusto) (0); no se proyecta por debajo del margen ventral del cráneo (normalmente delgado)) (1).

60. Tamaño del reborde del pterigoide para el cuadrado (W38, H60): grande (articulaciones entre el palatobasal y el cuadrado bien separadas) (0); pequeño (articulaciones entre el palatobasal y el cuadrado próximas) (1).

61. Forma de la rama palatina del pterigoide (W39, H61): recta (al nivel del margen dorsal de la rama del cuadrado) (0); escalonada (surge por encima del nivel de la rama del cuadrado) (1).

314 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

62. Epipterigoide (W41, H62): presente (0); ausente (1).

63. Relación entre la altura dorsoventral del supraoccipital / altura del foramen magnum (W43, H63): ≥ 2 (0); 1.01-1.99 (1); ≤ 1 (2).

64. Crestas sagital y nucal transversa emergen suavemente en el extremo dorsal del supraoccipital formando un proceso tetrahedral poco elevado (S29, H64): ausente (0); presente (1).

65. Extremo distal del proceso paraoccipital (U46, H65): plano o ligeramente convexo lateralmente (0); marcadamente convexo lateralmente y expandido de forma repentina dorsal y ventralmente (proceso en “forma de lengua” presente) (1).

66. Proceso ventral (no articular) del proceso paraoccipital (W44, H66): ausente (0); presente (1).

67. Morfología de la región occipital del cráneo (W54, H67): cóncava posteriormente, con proceso paraoccipital orientado posterolateralmente (0); plano, con proceso paraoccipital orientado mediolateralmente (1).

68. Morfología de la cresta proótica (W45, U49, H68): simple, una cresta baja, que o bien carece de ningún proceso o bien tiene un proceso poco prominente, anteroposteriormente comprimido (0); posee un prominente proceso dorsolateral, anteroposteriormente comprimido y con forma de hoja (1).

69. Relación longitud / diámetro basal máximo del proceso del basipterigoide (W46, U52-53, S27, H69): ≤ 2 (0); 2.01-3.99 (1); ≥ 4.0 (2).

70. Ángulo de divergencia del proceso basipterigoideo (W47, U54, S28, H70): ≥ 30° (0); <30° (1).

71. Relación de las dimensiones anteroposterior / dorsoventral del tubérculo basal (W48, U48, H71): ≥ 0.25 (0); <0.25 (en forma de lámina) (1).

72. Relación de la anchura mediolateral del par de tubérculos basales / anchura mediolateral del cóndilo occipital (W49, H72): <1.0 (0); 1.0-1.2 (1); >1.2 (2).

73. Fosa foramen basisfenoide / entre el foramen magnum y el tubérculo basal (W50, H73): ausente (0); presente (1).

74. Región entre los procesos basipterigoideos (W51, U55, H74): ligeramente cón- cava (0); fosa profunda (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 315 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

75. Contacto basisfenoide-cuadrado (W52, H75): ausente (0); presente (1).

76. Orientación de los procesos basipterigoideos (W53, U50, C6, S3, H76): más o menos perpendicular al techo del cráneo (0); forman un marcado ángulo con el techo del cráneo (1).

77. Morfología de la sección de los procesos basipterigoideos (U51, H77): elíptica o subtriangular (0); subcircular (1).

78. Morfología del rostrum parasfenoide (U56, H78): ampliamente triangular en vista lateral y con una ranura en el margen dorsal (0); estrecho, con forma de pincho y sin ranura dorsal (1).

79. Dimensión del extremo dorsal de la rama del dentario (W55, U69, H79): disminuye o mantiene su altura dorsoventral anteriormente (0); aumenta su altura dorsoventral y se robustece anteriormente (1).

80. Morfología de margen anteroventral del dentario (W56, U70, H80): ligeramente redondeado (0); proceso triangular marcadamente proyectado (“mentón”) (1).

81. Ángulo entre la sínfisis de los dentarios y el eje longitudinal de la rama mandibular (W57, U71, H81): <75° (0); >75° (cercano a la perpendicular) (1).

82. Relación entre la longitud de la fenestra mandibular externa / longitud de la mandíbula (W58, U76-77, H82): ≥ 0.10 (0); <0.10 (1); ausente (2).

83. Relación: dimensión dorsoventral del surangular / dimensión máxima del angular (W59, U75, H83): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

84. Cresta en el surangular que separa el aductor y la fosa articular (W60, H84): ausente (0); presente (1).

85. Dimensión de la pared medial de la fosa del aductor (W61, H85): corta (0); larga, con prearticular expandido dorsoventralmente (1).

86. Posición del extremo anterior del esplenial relativo a la sínfisis mandibular (U72, H86): posterior a ella (0); participa en la sínfisis (1).

87. Posición del proceso posterior del esplenial (W62, U74, H87): se superpone al angular (0); separa las porciones anteriores del prearticular y el angular (1).

88. Proceso posterodorsal del esplenial (W63, U73, H88): presente y aproximándo- se al margen de la cámara del aductor (0); ausente (1).

316 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

89. Tamaño del coronoide (W64, H89): se extiende hasta el margen dorsal de la mandíbula (0); reducida, no se extiende más allá del esplenial (1); ausente (2).

90. Lámina de hueso situada lateralmente a los dientes en el premaxilar, maxilar y dentario (U9, H90): ausente (0); presente (1).

91. Posición en las filas de dientes de los dientes de mayor tamaño (U78, H91): en la zona media del maxilar (0); en la zona anterior de las mandíbulas (1).

92. Número de dientes en el dentario (W73, U91, SE39, H92): ≥ 18 (0); ≤ 17 (1).

93. Longitud de las filas de dientes (W66, U94-95, H93): se extiende hasta la órbita (0); anterior a la órbita pero posterior al foramen subnarial (1); restringidos a la zona anterior del foramen subnarial (2).

94. Patrón oclusal (W67-68, H94): ausente (0); entrelazados (creando facetas en forma de V) (1); facetas planas en un ángulo muy agudo con el eje longitudinal del diente (ángulo alto) (2); facetas planas en un ángulo cercano a 90º con el eje longitudinal del diente (ángulo bajo) (3).

95. Orientación de las coronas dentarias (W69, U80, SE37, H95): alineadas a lo largo del eje de la mandíbula (las coronas no se superponen) (0); alineadas ligeramente hacia anterolingual (las coronas dentarias se superponen) (1).

96. Contacto entre coronas dentales adyacentes (U81, H96): presente (0); ausente (1).

97. Relación entre la longitud de la corona de los dientes en uso / anchura de la cara lingual (=”índice de adelgazamiento”’) (U87-89, H97): ≤ 3.0 (corona expandida; dientes espatulados) (0); 3.01-3.99 (1); ≥ 4.0 (2).

98. Forma de la sección de la corona, a media altura de la misma, de los dientes en uso (W70, U84-85, U92, C2, S1, H98, SE38): elíptica (convexa labial y lingualmente) (0); en forma de D (convexo labialmente y plano o cóncavo lingualmente) (1); circular (corona espatulada se pierde dejando facetas solo en la raíz = morfo- logía dental en lápiz o clavija) (2).

99. Textura de la superficie del esmalte (W71, U79, H99): suave (0); arrugada (1)

100. Dentículos en los márgenes dentales (W72, U82-83, C3, H100): presentes (0); ausentes solo en el margen distal (1); ausentes tanto en los márgenes mesial como distal (2).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 317 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

101. Número de dientes de reemplazamiento por alveolo (W74, U90, SE40, H101): ≤ 2 (0); ≥ 3 (1).

102. Orientación de los dientes (W75, U93, H102): perpendicular al margen de la mandíbula (0); orientado anteriormente con respecto al margen de la mandíbula (procumbente) (1).

103. Surcos longitudinales en la cara lingual de los dientes (W76, H103): ausente (0); presente (1).

104. Surcos prominentes cerca de los márgenes mesial y distal de la superficie labial de las coronas dentales (U86, H104): ausente (0); presente (1).

105. Número de vertebras cervicales (W80, U96-100, S25, H105): ≤ 9 (0); 10 (1); 11 (2); 12 (3); 13 (4); 14 (5); ≥ 15 (6).

106. Forma de la faceta occipital del intercentro del atlas (W79, U101, H106): rectangular en vista lateral (longitud dorsal y ventral semejante) (0); en forma de cuña, longitud anteroposterior del margen ventral mayor que la del margen dorsal (1).

107. Axis, postzigapófisis:situadas a una altura similar a la de las prezigapófisis (0); en una posición claramente más dorsal (1).

108. Morfología de las caras articulares de los centros vertebrales cervicales (W82, U103, H107): anficélicos/anfipláticos (0); opistocélicos (1).

109. Morfología de las fosas neumáticas laterales de las vértebras cervicales (W78, W83, U110, C15, S33, H108): ausente (0); simple, sin dividir (1); simple y sin dividir en las cervicales anteriores pero dividido por un septo óseo en las cervicales posteriores, produciendo numerosos forámenes laterales visibles (2) complejo (con numerosos forámenes visibles lateralmente) en todas las cervicales (3).

110. Morfología de la superficie ventral de los centros vertebrales cervicales (U106- 107, H109): con quilla sagital prominente (0); plana o medianamente convexa ventralmente (1); cóncava ventralmente (con surco longitudinal presente) (2).

111. Fosa en la superficie dorsal de las parapófisis de las vértebras cervicales (U109, H110): ausente (0); presente y confluente con la superficie neumática lateral (1); presente pero separada de la superficie neumática lateral por una cresta (2).

318 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

112. Epipófisis en la superficie dorsal de las postzigapófisis en las vértebras cervicales: poco desarrollada, corta y de contorno redondeado (0); bien desarrollada, puede extenderse más allá del borde de cada postzigapófisis (1); ausente (2).

113. Laminación (especialmente centrodiapofisial) de los arcos neurales cervicales (W81, U115-116, H111): bien desarrollada con láminas y fosas bien definidas (0); rudimentaria, con láminas diapofisiales solo ligeramente desarrolladas o ausentes (1).

114. Últimas vértebras cervicales posteriores y vértebras dorsales más anteriores con lámina prezigadiapofisial (prdl)de desarrollo y grosor constante (0); con borde lateral engrosado hacia la diapófisis (1).

115. Vértebras cervicales posteriores con lámina accesoria que conecta la lámina postzigadiapofisial (podl) con la lámina espinoprezigapofisial (sprl) (GA25, SE50): ausente (0), presente (1).

116. Vértebras cervicales con lámina epipofisial-prezigapofisial (eprl) (SE51): ausente (0), presente (1).

117. Relación altura / anchura de la cara articular posterior en las cervicales anteriores (W84, U108, H112): <1.25 (0); ≥ 1.25 (1).

118. Inclinación de la espina neural en las vértebras cervicales anteriores (C18, H113): dorsal (vertical) o anterodorsal (0); posterodorsal (1).

119. Relación: longitud anteroposterior del cuerpo vertebral / altura dorsoventral de la cara articular posterior en las vértebras cervicales medias (W86, U102, H114): <4.0 (0); ≥ 4.0 (1).

120. Relación altura dorsoventral del arco neural / altura dorsoventral de la cara articular posterior en las vértebras cervicales medias (W87, U111-112, C16, H115): <1.0 (0); e 1.0 (1).

121. Morfología de la lámina centroprezigapofisial (cprl) en vértebras cervicales medias y posteriores (W88, U113, H116): simple (0); dividida (1).

122. Morfología de las superficies articulares de las prezigapófisis de las vértebras cervicales medias y posteriores (U114, H117): planas (0); transversalmente convexas (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 319 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

123. Vértebras cervicales posteriores con facetas articulares de las prezigapófisis: horizontales u oblícuas (0); verticales, con un ángulo respecto al eje anteroposterior del centro vertebral próximo a 90º (1).

124. Altura de la espina neural cervical (U117, H118): bajo (altura de la vértebra semejante o menor que la longitud del cuerpo vertebral (0); alto (altura de la vér- tebra mayor que la longitud del cuerpo vertebral (1).

125. Bifurcación de las espinas neurales de las vértebras cervicales (W85, C17, S34, H119): ausente (0); presente solo en las cervicales posteriores (1); presente en las cervicales medias (hasta la C6) (2); presente en las cervicales anteriores (anteriores hasta C6) (3).

126. Morfología de las espinas neurales cervicales posteriores y dorsales anteriores (W89-90, U118, C17, H120): simple (0); bífida y carente de un tubérculo seudoespinoso (1); bífida y con tubérculo seudoespinoso sagital (2).

127. Orientación del margen posterior de la espina neural respecto al eje anteroposterior del cuerpo vertebral en las cervicales posteriores (U119, H121): casi vertical (0); se inclina anterodorsalmente-posteroventralmente (1).

128. Número de vértebras dorsales: (W91, U122-125, H122): 15 (0); 14 (1); 13 (2); 12 (3); 11 (4); ≤ 10 (5).

129. Fosa neumática lateral en la mayoría de las vértebras dorsales (W78, U128- 129, C22, H123): ausente (0); presente como fosa simple aunque profunda (1); presente en forma de excavación profunda ramificada hacia el interior de centro y la base del arco neural (dejando una simple lámina ósea en el cuerpo vertebral) (2).

130. Ubicación del foramen lateral neumático en los centros vertebrales dorsales (U130, H124): ausente (0); confluente con la superficie lateral (sin fosa neumáti- ca) (1); situado en el interior de una fosa neumática (2).

131. Cara anterior de los arcos neurales de las vértebras dorsales (U136, H125): plano o ligeramente excavado (0); profundamente excavado (1).

132. Articulación hiposfeno-hipantro en las vértebras dorsales (W106, U145, C23, S15, H126): ausente (0); presente únicamente en las dorsales medias y/o posteriores (1); presente desde las dorsales anteriores hasta las posteriores (2).

133. Lámina intrapostzigapofisial (tpol) simple, de desarrollo vertical entre la unión de las postzigapófisis y el borde dorsal del canal neural (U146, H127; Apesteguía, 2005): ausente (0); presente (1).

320 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

134. Lámina centropostzigapofisial medial (mcpol) en vértebras dorsales medias y posteriores: ausente (0); presente (1).

135. Vértebras dorsales con lamina espinodiapofisial (W99, U156-157, H128): ausente (0); presente solo en las dorsales posteriores (1); presente en las dorsales posteriores y medias (2).

136. Lámina espinodiapofisial accesoria en las vértebras dorsales con espina no bifurcada (U151, H129): ausente (0); presente (1).

137. Lámina postespinal en las vértebras dorsales con espina neural no bifurcada (U149, C27, H130): ausente (0); presente (1).

138. Parapófisis situadas dorsalmente a las prezigapófisis en las vértebras dorsales medias y posteriores: ausente (0); presente (1).

139. Orientación del proceso transverso en la vértebras dorsales (U138, S35, H131): lateral o ligeramente dorsal (0); fuertemente dorsolateral (aproximadamente a 45º con la horizontal) (1).

140. Morfología de la cara articular de los centros vertebrales de las dorsales anteriores (W94, U104, H132): anficélica (0); opistocélica (1).

141. Morfología del margen posterior de la superficie neumática lateral en las vér- tebras torácicas anteriores (U127, C29, H133): redondeado (0); angulado o agudo (1).

142. Morfología de la superficie ventral de los centros vertebrales dorsales anteriores (U126, H134): ventralmente convexa (0); plana (1); con cresta sagital (creando dos superficies orientadas ventrolateralmente) (2); ventralmente cóncava con cresta sagital en el surco resultante (3).

143. Lámina centroprezigapofisial en las vértebras dorsales anteriores (U134, H135): consiste en una lámina simple (0); bifurcada hacia el extremo dorsal (=fosa infraprezigapofisial presente) (1).

144. Orientación de la espina neural de las vértebras dorsales anteriores (U158, H136): dorsal o posterodorsal (0); anterodorsal (1).

145. Relación entre la altura dorsoventral del arco neural y la altura dorsoventral del cuerpo vertebral dorsal: (W93, U132, C20, C24, C28, S9, H137): < 3.0 (0); ≥ 3.0 (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 321 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

146. Morfología de la lámina centroprezigapofisial en los arcos neurales de las vér- tebras dorsales medias y posteriores (U135, H138): simple (0); bifurcada hacia la zona dorsal (= fosa infraprezigapofisial presente) (1).

147. Lámina centroparapofisial anterior en los arcos neurales de las dorsales medias y posteriores (W96, U133, H139): ausente (0); presente (1).

148. Lámina prezigaparapofisial en los arcos neurales de las dorsales medias y posteriores (W97, H140): ausente (0); presente (1).

149. Lámina centroparapofisial posterior en los arcos neurales de las dorsales medias y posteriores (W98, U137, H141): ausente (0); presente (1).

150. Morfología del extremo terminal del proceso transverso de las vértebras dorsales (U140, H142): transición suave e ininterrumpida hacia la superficie dorsal del proceso transverso (0); posee una zona elevada bien diferenciada con su propia superficie orientada dorsalmente y que se conecta con la superficie dorsal del resto del proceso transverso solo por una zona con marcada pendiente (1).

151. Laminación en la cara anterior de la espina (no bifurcada) de la vértebras dorsales medias y posteriores (U148, C26, H143): inexistente (0); lámina prespinal presente, espinoprezigapofisial ausente (1); lámina prespinal ausente, lámina espinoprezigapofisial presente (2); láminas prespinal y espinoprezigapofisial presentes y conectadas bien directamente (convergiendo) o a través de una lámina accesoria (3); láminas prespinal y espinoprezigapofisial presentes e inconexas (4).

152. Postzigapófisis de la vértebras dorsales medias y posteriores sujetas dorsalmente por (W100, W101, U147, U150, H144): sin sujeción o únicamente sujetas por la espina neural (0); láminas espinopostzigapofisiales separadas entre sí y sin ninguna conexión con la lámina postespinal a través de lámina accesoria alguna (1); láminas espinopostzigapofisiales separadas entre sí y conectadas con la lámina postespinal en la zona proximal bien directamente o a través de una lámina accesoria (2).

153. Fosa infradiapofisial en arcos neurales de las vértebras dorsales (W103, U144, H145): ausente (0), presente (1).

154. Contacto entre láminas espinodiapofisial y espinopostzigapofisial (spdl+spol) en las vértebras dorsales medias y posteriores (W101, H146): ausente (0), presente (1).

322 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

155. Cavidad neumática supraneural en el interior de algunas o de todas las vérte- bras dorsales (U141, H147): ausente (0); presente pero no abierta externamente (1); presente y abierta externamente a través de un foramen (2).

156. Conductos neumáticos que atraviesan en sentido anteroposterior las cavidades supraneurales en las vértebras dorsales medias y posteriores: ausente (0), presente (1).

157. Proceso triangular aliforme que se proyecta lateralmente desde el extremo distal de la espina en las vértebras dorsales medias y posteriores no bifurcadas (W102, U153-154, H148): ausente (0); presente, pero no se proyecta lateralmente más allá del extremo lateral de cada una de las postzigapófisis (1); presente y muy proyectado lateralmente, más allá del extremo lateral de las postzigapófisis (2).

158. Orientación de la espina neural en las dorsales medias y anteriores (W104, H149): vertical (0); posterior (el extremo distal se acerca al nivel de la diapófisis) (1).

159. Forma de las caras articulares de vértebras dorsales posteriores (W105, U105, C25, H150): anficélica o anfiplática (0); opistocélica con la cara anterior levemente convexa (1); opistocélica con la cara anterior de una convexidad muy marcada (2)

160. Morfología de la sección de los centros vertebrales de las dorsales posteriores (U131, H151): subcirculares (0); dorsoventralmente comprimidos (1).

161. Extremo ventral de la lámina centrodiapofisial posterior en las vértebras dorsales posteriores (U142, H152): no expandida (0); expandida e incluso bifurcada (1).

162. Posición del proceso transverso en las vértebras dorsales posteriores (U139, H153): posterior o posterodorsal a la parapófisis (0); dorsal a la parapófisis (1).

163. Relación de la anchura mediolateral / longitud anteroposterior de las espinas dorsales posteriores no bifurcadas (W92, U152, H154): ≤ 1.0 (más larga que ancha) (0); >1.0 (más ancha que larga) (1).

164. Morfología de la espina neural de las dorsales posteriores en vista anterior (W107, U155, H155): rectangular a lo largo de toda su expansión con poca o nula expansión lateral (excepto en el extremo) (0); se expande mediolateralmente progresivamente durante toda o la mayor parte de su longitud (mostrando una forma de pétalo o pala) (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 323 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

165. Número de vértebras sacras (W108, U161-163, H156): ≤ 3 (0); 4 (1); 5 (2); ≥ 6 (3).

166. Barra iliaca (W109, H157): ausente (0); presente (1).

167. Relación de la máxima anchura lateromedial a través de vértebras y costillas / longitud media del cuerpo vertebral sacro (U164, H158): <4.0 (0); ≥ 4.0 (1).

168. Fosa neumática lateral y/o foramen en los centros vertebrales sacros (U165, H159): ausente (0); presente (1).

169. Relación entre la longitud proximodistal de las espinas sacras / longitud anteroposterior de los centros vertebrales (W111, H160): <2.0 (0); 2.0-3.49 (1); ≥ 3.50 (2).

170. Longitud dorsoventral de las costillas sacras (W112, U168, H161): bajas (no se proyectan por encima del margen dorsal del ilion) (0); altas (se proyectan hasta o por encima del margen dorsal del ilion) (1).

171. Estructura ósea interna en las vértebras caudales (W113, H162): sólida (0); es- pongiforme (con grandes celdillas internas) (1).

172. Número de vértebras caudales (W114, U170, H163): ≤ 35 (0); 36-60 (1); ≥ 61 (2).

173. Relación de la altura de la espina neural / altura dorsoventral de la cara articular posterior de los centros vertebrales dorsales posteriores, sacros y caudales anteriores (U166-167, C33, S19, S36, H164): <2.0 (0); 2.0-3.0 (1); >3.0 (2).

174. Procesos transversos caudales (W115, U193, H165): persisten hasta la vértebra 20 o más (0); desaparecen en la caudal 15 (1); desaparecen en la caudal 12 (2).

175. Morfología de la cara articular del cuerpo vertebral del la primera caudal (W116, U171, H166): plano (0); procélico (1); opistocélico (2); biconvexo (3).

176. Espina neural en la primera vertebra caudal (W117, H167): simple y laminar o con una simple fosa en la cara lateral (0); con un complejo sistema de láminas que recuerdan a las espinas dorsales (“dorsalizadas”) (1).

177. Morfología de la cara articular de los centros vertebrales caudales anteriores (excluyendo la primera) (W118, U173-174, C30, S16, H168): anfiplático o pla- ticélico (0); ligeramente procélico (1); fuertemente procélico (2); opistocélico (3).

324 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

178. Morfología de la cara articular de los centros vertebrales en las caudales anteriores (U172, H169): subcircular (0); dorsoventralmente comprimido (1); mediolateralmente comprimido (2).

179. Pleurocelos (fosa lateral neumática y/o foramen) en los centros vertebrales de las caudales anteriores (W119, U181, C31, H170): ausente (0); presente (1).

180. Longitud de los centros vertebrales caudales (W120, U178, H171): más o menos semejante en las primeras 20 caudales (0); se duplica en las primeras 20 caudales (1).

181. Relación: longitud anteroposterior / altura dorsoventral de los cuerpos vertebrales caudales anteriores (U177, H172): ≥ 0.6 (0); <0.6 (1).

182. Forma de las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores (SE70): es- trechándose o no ensanchándose distalmente (0); ensanchada distalmente con forma globosa (1); ensanchada distalmente con procesos laterales colgantes triangulares (2).

183. Espinas neurales caudales con procesos triangulares laterales (SE76): ausente (0), presente (1).

184. Lámina espinoprezigapofisial en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W121, U188, H173): ausente (0); presente y extendiéndose hasta la zona lateral de la espina (1).

185. Contacto entre la laminas espinopre- y espinopostzigapofisial en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W122, U188, H174, SE78): ausente (0); presente (1).

186. Lamina prespinal en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W123, U188, H175): ausente (0); presente (1).

187. Lamina postespinal en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W124, U188, H176): ausente (0); presente (1).

188. Fosa postespinal en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W125, U188, H177): ausente (0); presente (1).

189. Hiposfeno en las vértebras caudales anteriores (U187, H178): ausente (0); presente (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 325 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

190. Proceso transverso de vértebras caudales anteriores (ACTP) (W128, U190- 192, C32, S11, H179; Gallina y Otero, 2009): simple (0); tipo “fun like”, estrecho proximalmente y muy ensanchado distalmente, sin barras óseas (1); tipo “wing like”, ancho proximalmente y distalmente, complejo con barras óseas dorsal y ventral (2); con barra ósea dorsal poco desarrollada, más proyectado ventralmente (3).

191. Proceso transverso de vértebras caudales anteriores (ACTP) complejo (W128, U190-192, C32, S11, H179; Gallina y Otero, 2009): de forma triangular y con barra ósea dorsal horizontal y ventral oblícua (0); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral oblícuas (1); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral horizontales o subhorizontales (2).

192. Extensión dorsoventral del extremo proximal del proceso transverso en las caudales anteriores (W127, H180): poco extendido (solo alcanza el cuerpo vertebral) (0); muy extendido (alcanza desde el cuerpo vertebral al arco neural) (1).

193. Láminas diapofisiales y parapofisiales (=láminas centroparapofisial anterior – acpl- y centrodiapofisial posterior –pcdl-,y láminas prezigodiapofisial –prdl- y postzigodiapofisial –podl-) en procesos transversos de vértebras caudales anteriores (ACTP) (W129, H181; Gallina y Otero, 2009): ausente (0); presente (1).

194. Lámina centroparapofisial anterior (acpl) en procesos transversos de caudales anteriores, ACTP (W130, H182; Gallina y Otero, 2009): simple (0); dividida (1).

195. Relación de la anchura mediolateral / longitud anteroposterior de las espinas neurales de cauddales anteriores W126, U189, H183): ≤ 1.0 (más largo que ancho) (0); >1.0 (más ancho que largo) (1).

196. Relación de la longitud / altura del cuerpo vertebral en las vértebras caudales medias (U179, H184): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

197. Cresta afilada en la superficie lateral de las vértebras caudales medias en la zona de unión del arco neural y el cuerpo vertebral (U186, H185): ausente (0); presente (1).

198. Morfología de las superficie articular en los centros vertebrales de las caudales medias (W131, U184, H186): subcircular (0); con superficies dorsal y ventral planas (~ cuadrangular) (1).

326 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

199. Surco longitudinal ventral en los centros vertebrales de las caudales anteriores y medias (W132, U182-183, H187): ausente (0); presente (1).

200. Morfología de la cara articular de los centros vertebrales caudales medios y posteriores (W134, U175, H188): anficélico/anfiplático (0); procélico (cónico) (1); opistocélico (2).

201. Posición del arco neural sobre el cuerpo vertebral en las vértebras caudales medias (U185, C35, H188, H189): más o menos en el punto medio (con una significativa porción situada a cada ladodel punto medio) (0); localizada mayoritariamente o completamente sobre la mitad anterior del cuerpo vertebral (1).

202. Orientación de la espina neural en las vértebras caudales medias (W133, H190): posterodorsal (0); vertical (1).

203. Crestas laminares de desarrollo anteroposterior en la superficie lateral del centro de vértebras caudales medias y medio-posteriores: ausente (0), presente, 1 ó 2 crestas (1).

204. Morfología de los centros vertebrales de las caudales distales (W135, H191): cilíndricos (0); aplanados dorsoventralmente (al menos el doble de anchos mediolateralmente que altos dorsoventralmente) (1).

205. Número de vértebras distales caudales “anarcuate” (en forma de látigo) (W136, W138, U176, H192): ≤ 10 (0); ≥ 30 (1).

206. Morfología de las caras articulares de las vértebras distales caudales “anarcuate” (en forma de látigo) (W136, W138, U176, H193): ausente (0); anfiplático (1); antero- o posteroplático (2); biconvexo (3).

207. Relación entre longitud / anchura del cuerpo vertebral de las caudales más distales (W137, U180, C36, S8, H194): ≤ 4.0 (0); 4.01-4.99 (1); ≥ 5.0 (2).

208. Ángulo entre el tubérculo y el capítulo en las costillas cervicales (W139, U121, H195): mayor de 90º (0); menor de 90º (costilla situada ventrolateralmente al cuerpo vertebral) (1).

209. Longitud de las costillas cervicales (W140, U120, H196): mucho más larga que el cuerpo vertebral (superponiéndose al menos a las tres vertebras subsiguientes) (0); ligeramente más largo, igual o más corto que el cuerpo vertebral (no se superponen o solo ligeramente) (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 327 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

210. Pleurocelos proximales en las costillas dorsales (W141, U160, H197): ausente (0); presente (1).

211. Morfología del extremo proximal de las costillas dorsales (U159, H198): ligeramente cóncava en las caras anterior y posterior (0); fuertemente convexa anteriormente y profundamente cóncava posteriormente (1).

212. Forma de la sección de las costillas dorsales (W142, H199): subcircular (0); en forma de “tablón” (dimensión anteroposterior > 3x dimensión mediolateral) (1).

213. Persistencia del arco hemal (W147, H200): al menos hasta el 80% de la cola (0); desaparece alrededor de la caudal 30 (1).

214. Morfología de los arcos hemales de las vertebras caudales medias y posteriores (W143-144, U197-198, S17, H201): simples o curvados anteroventralmente (formando un proceso posterior) (0); desarrollan un pequeño proceso anterior (1); procesos anterior y posterior alargados de manera que el arco hemal es anteroposteriormente más largo que alto dorsoventralmente (‘con forma de patín’) (2).

215. Relación de la altura dorsoventral del canal / longitud total del arco hemal (W146, U196, H202): <0.30 (0); ≥ 0.30 (1).

216. Unión de los extremos proximales del canal hemal mediante una barra ósea (‘Crus’ bridging) (W145, U194-195, C34, S18, H203): presente en los arcos hemales anteriores hasta los más posteriores (0); presente en los arcos hemales anteriores pero ausente en los medios y posteriores (1); ausente en todos los arcos hemales (2).

217. Extremo distal de los arcos hemales (W148, U199, C37, H204): fusionado (0); sin fusionar (abierto) (1).

218. Relación entre la longitud del miembro anterior / miembro posterior (W149, U214-215, H205): ≤ 0.6 (0); 0.6-0.74 (1); ≥ 0.75 (2).

219. Relación longitud proximodistal húmero / fémur (W172, U216, C48, S12, H206): <0.60 (0); 0.60-0.89 (1); ≥ 0.90 (2).6): <0.60 (0); 0.60-0.89 (1); ≥ 0.90 (2).

220. Posición del punto más dorsal del proceso acromial de la escápula, (H207): más cercano al nivel de la fosa glenoidea que al nivel del la zona media del cuerpo de la escápula (0); equidistante o más cercano al punto medio del cuerpo de la escápula que el de la fosa glenoidea (1).

328 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

221. El punto más dorsal de la hoja escapular respecto al margen dorsal del extremo proximal (CA103; Mannion, 2009): es más bajo (0); de la misma altura (1); es más alto(2).

222. Tamaño del acromion de la escápula (W150, U200, H208): pequeño y estrecho (0); ancho (la profundidad dorsoventral es al menos un 150% la profundidad mí- nima de la lámina escapular) (1).

223. Cresta deltoidea (= cresta del proceso acromial) (U201, H209): ausente (0); presente (1).

224. Desarrollo del proceso acromial (CA104): no desarrollado (0), débilmente desarrollado (1), fuertemente desarrollado (2). Es un carácter ordenado.

225. Escápula, margen dorsal del proceso acromial (SE88, H210, CA88): convexo o recto (0); con una concavidad en forma de V (1); con una concavidad en forma de U (2).

226. Orientación de la lámina escapular respecto a la articulación con el coracoides (W151, H211): aproximadamente perpendicular (0); aproximadamente en un án- gulo de 45º (1).

227. Morfología de la lámina escapular (W152, U206, C38, S19, H212): borde acromial (dorsal) no expandido (paralelo al eje longitudinal del cuerpo) (0); borde acromial con una expansión dorsal redondeada y situada posteriormente al acromion pero anterior al extremo distal (1); forma de raqueta en el extremo distal (expandida dorsoventralmente) (2).

228. Orientación de la fosa glenoidea de la escápula (W153, U203, H213): plana y orientada lateralmente (0); fuertemente orientada medialmente (1).

229. Sección de la zona proximal de la lámina escapular (W154, H214): plana o rectangular (0); en forma de D (1).

230. Cresta dorsal en la superficie medial de la lámina escapular (U204, H215):ausente (0); presente (1).

231. Cresta ventral en la superficie medial de la lámina escapular (U205, H216):ausente (0); presente (1).

232. Relación de la longitud anteroposterior del coracoides / máxima longitud de la articulación entre la escápula y el coracoides (W155, H217): <1.5 (superficie articular más larga) (0); ≥ 1.5 (longitud anteroposterior mayor) (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 329 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

233. Morfología del margen anterodorsal del coracoides (W156, U208, H218): redondeado (los márgenes anterior y dorsal son continuos) (0); rectangular (ambos márgenes se unen formando un marcado ángulo) (1).

234. Posición del margen dorsal del coracoides respecto al margen dorsal de la es- cápula (U207, H219): igual o dorsal al acromion (0); ventral al acromion y separado de él por una muesca en forma de V (1).

235. Labio infraglenoidal del coracoides (W157, H220): ausente (0); presente (1).

236. Morfología de la placa esternal (W158, U210, C39, H221): ovalada (0); triangular debido a la presencia de una proyección aguda anterolateral (1); elíptica con un margen lateral cóncavo (2).

237. Relación de la longitud máxima de la placa esternal / longitud del húmero (U209, H222): <0.75 (0); ≥ 0.75 (1).

238. Cresta en la superficie ventral de la placa esternal (U213, H223):ausente (0); presente (1).

239. Expansión posterolateral de la placa esternal produciendo un perfil reniforme (en forma de riñón) en vista dorsal (U211, H224): ausente (0); presente (1).

240. Proceso anterolateral prominente en el húmero (W159, U218, H225): presente (extremo proximal del húmero marcadamente convexo en vista anterior) (0); ausente (extremo proximal del húmero plano o suavemente sinusoidal en vista anterior) (1).

241. Tubérculo supracoracoideo en la zona proximolateral del húmero (U217, H226): ausente (0); presente (1).

242. Desarrollo de la cresta deltopectoral del húmero (W160, U219, H227): prominente (0); reducida a una cresta baja o borde óseo (1).

243. Posición de la cresta deltopectoral del húmero (U220, H228): restringida al margen lateral del húmero (0); se extiende medialmente a través de la cara anterior del húmero (1).

244. Morfología de la cresta deltopectoral del húmero (W161, H229): relativamente estrecha en toda su longitud (0); marcadamente expandida distalmente (1).

245. Sección del húmero en la zona media de la diáfisis (W162, H230):circular (0); elíptica con el eje más largo orientado lateromedialmente (1).

330 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

246. Extensión de la superficie articular distal del húmero (W163, U222, H231): restringido al extremo distal (superficie articular plana) (0); expuesta en porciones anterior y posterior de la diáfisis del húmero (formando una superficie articular convexa) (1).

247. Superficie posterodistal del húmero (U221, H232): ligeramente cóncava (0); profundamente cóncava, limitada entre prominentes crestas óseas verticales (1).

248. Morfología de la superficie articular distal del húmero (W164, H233): dividida (0); plana (cóndilos sin diferenciar) (1).

249. Morfología del extremo proximal de la ulna (W165, U223, H234): subtriangular (0); trirradiada con una profunda fosa radial (1).

250. Morfología de la superficie articular del proceso anteromedial de la ulna en vista anterior (U224, H235): plano (0); fuertemente cóncavo en la superficie proximal (1).

251. Longitud relativa del proceso condilar de la ulna (W166, H236): semejante (0); desigual (con un proceso anterior más largo) (1).

252. Desarrollo del proceso olecranon de la ulna (W167, H237): prominente (pro- yectándose más anterior a la superficie articular proximal) (0); rudimentario (ni- velado con la superficie articular proximal) (1).

253. Relación entre la longitud proximodistal / anchura proximal de la ulna (W168, H238): grácil (0); robusta (1).

254. Relación del diámetro máximo del extremo proximal del radio / longitud del radio (U225, H239): <0.30 (0); ≥ 0.30 (1).

255. Morfología del cóndilo distal del radio (W169, U226, H240): redondeado (0); subrectangular (aplanado posteriormente y articulando en el lado anterior de la ulna) (1).

256. Relación de la anchura distal / anchura medial de la diáfisis del radio (W170, H241): <1.50 (0); 1.50-1.90 (1); >1.90 (2).

257. Orientación del cóndilo distal del radio respecto al eje longitudinal de la diá- fisis (W171, H242): perpendicular (0); biselada proximolateralmente, aproximadamente 20º (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 331 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

258. Número de huesos carpales osificados (W173, U228-230, H243): ≥ 3 (0); 2 (1); 1 (2); ninguno (3).

259. Morfología de los huesos carpales (W174, U227, H244): redondeados (0); en forma de bloque (con superficies articulares distal y proximal aplanadas) (1).

260. Morfología de los metacarpos (W175, U235, H245): extendidos (0); agrupados (con diáfisis subparalelas y superficies articulares que se extienden al menos la mitad de su longitud) (1).

261. Morfología de la superficie proximal de los metacarpos articulados (W176, H246): ligeramente curvados para formar un arco de 90º (0); en forma de U (formando un arco de 270°) (1).

262. Área estriada y triangular para la inserción ligamentosa en la zona proximal de la diáfisis del metacarpo (U236, H247):ausente (0); presente (1).

263. Relación entre la longitud del metacarpo más largo / longitud del radio (W177, U233, C49, H248): <0.35 (0); 0.35-0.45 (1); >0.45 (2).

264. Relación entre la longitud del metacarpo I / longitudes del metacarpo II o III (el que sea más largo) (U232, H249): ≤ 1.0 (0); >1.0 (McI es el metacarpo más largo) (1).

265. Relación entre la longitud del metacarpo I / longitud del metacarpo IV (W178, U231, H250): <1.0 (0); ≥ 1.0 (1).

266. Morfología del cóndilo distal del metacarpo I (W179, H251): dividido (0); sin dividir (1).

267. Relación de la longitud del metacarpo V / longitud del metacarpo más largo (U234, H252): <0.90 (0); ≥ 0.90 (1).

268. Orientación del eje mediolateral del cóndilo distal del metacarpo I respecto al eje de la diáfisis (W180, H253): biselada proximolateralmente 20º (0); perpendicular (1).

269. Formula de las falanges de las manos (W181, U238-239, U241, H254): 2-3-4- 3-2 o más (0); reducida a 2-2-2-2-2 o menos (1); completamente ausente o no osificadas (2).

332 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

270. Morfología de la falange manual I-1 (W182, H255): rectangular (0); en forma de cuña (1).

271. Relación de la longitud proximodistal / anchura mediolateral de las falanges no ungulares de la mano (W183, U237, H256): >1.0 (más largas que anchas) (0); <1.0 (más anchas que largas) (1).

272. Tamaño de la falnge ungular en el dedo I de la mano (U240, H257): grande (al menos 50% de la longitud del metacarpo I) (0); reducido (<25% longitud del metacarpo I) o ausente (1).

273. Dimensión mediolateral anterior de la pelvis (W184, H258): estrecho (longitud anteroposterior del ilion mayor que la distancia que separa los procesos preacetabulares) (0); ancho (la distancia que separa los procesos preacetabulares supera la longitud anteroposterior del ilion) (1).

274. Morfología del margen dorsal del ilion (en vista lateral) (W186, U247, H259): plano sigmoideo o ligeramente convexo (0); semicircular (marcadamente convexo) (1).

275. Posición del punto más dorsal del ilion (U245, H260): posterior o dorsal a la base del proceso púbico (0); anterior a la base del proceso púbico (1).

276. Punto más anteroventral del proceso preacetabular del ilion en vista lateral (W188, U244, C40, H261): es también el punto más anterior (proceso preacetabular apuntado) (0); es posterior a la parte más anterior del proceso (proceso preacetabular semicircular con una incisión posteroventral para la cabeza del car- tílago) (1).

277. Orientación de la lamina preacetabular del ilion respecto al eje del ilion (W187, U242-243, H262): anterior en el plano vertical (0); anterolateral en el plano vertical (1); el margen anterolateral y anterior se gira respecto al plano vertical (2).

278. Tamaño del pedicelo isquiático del ilion (W185, U248, H263): grande y prominente (el eje longitudinal del ilion más o menos horizontal) (0); bajo y redondeado (el eje longitudinal del ilion más o menos horizontal orientado anterodorsal- posteroventralmente) (1).

279. Proyección de la línea que conecta la superficie articular de los procesos is- quiático y púbico del ilion (U249, H264): discurre ventral al margen ventral de la parte postacetabular del ilion (0); discurre a través o dorsalmente al margen ventral de la parte postacetabular del ilion (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 333 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

280. “Brevis fossa” en la zona postacetabular del ilion (U246, H265): presente (0); ausente (1).

281. Desarrollo del proceso ambiens del pubis (W189, U250, C42, S20, H266): ausente o pequeño, área estriada que confluye con el margen anterior del pubis (0); prominente y proyectándose anteriormente al margen anterior del pubis (en forma de gancho) (1).

282. Morfología de la “falda” del pubis (W190, U252, H267): plana (con sínfisis recta, extremo proximal en el plano parasagital pero extremos medio y distal en el plano mediolateral) (0); inclinado anteromedialmente (extremos medio y distal en el mismo plano que el extremo proximal; sínfisis ligeramente sigmoidea y con sección en forma de V en la zona media de la diáfisis) (1).

283. Relación entre la longitud del contacto puboisquiático / longitud anteroposterior del pubis (W191, U253, C41, H268): <0.40 (0); ≥ 0.40 (1).

284. Relación entre la longitud anteroposterior del isquion / pubis (W192, U251, C45, H269): <0.90 (0); ≥ 0.90 (1).

285. Tuberosidad en la superficie lateral del proceso iliaco del isquion (U255, H270): ausente (0); presente (1).

286. Proyección hacia el ilion de la línea del eje longitudinal de la rama isquiática (U259, H271): discurre por la parte baja del acetábulo o la parte alta de la sínfisis púbica (la línea del eje forma un ángulo de ~60º con la horizontal) (0); discurre a través de la parte alta del margen del acetábulo o se aproxima al borde anterior de la sínfisis iliaca (la línea del eje forma un ángulo de ~80º con la horizontal) (1).

287. Morfología del isquion en la zona posterior al proceso púbico (W193, U254, C46, H272): divergente (se observa una “hendidura” sagital en vista dorsal) (0); no divergente (1).

288. Forma del pedúnculo ilíaco del isquion (SE98): recto y ensanchándose distalmente en una suave curva (0), estrecho, con un “cuello” distintivo (1)

289. Morfología de la rama isquiática (W194, U260, H273): extensión anteroposterior aumenta medialmente pero no lateralmente (0); en forma de lámina (exten- sión semejante en ambos lados medial y lateral) (1).

290. Relación de la anchura mediolateral del extremo distal del isquion / longitud anteroposterior del isquion (U256, H274): ≤ 0.15 (0); >0.15 (1).

334 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

291. Relación de la anchura mediolateral / grosor anteroposterior del extremo distal del isquion (U260, H275): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

292. Morfología en sección de la articulación de ambos extremos distales de los isquiones (W195, U258, C43, S22, H276): en forma de V (formando un ángulo muy marcado entre ellos) (0); aplanado (casi coplanar) (1).

293. Expansión del extremo distal del isquion (U257, C44, S21, H277): ligera (0); marcada dorsoventralmente (1).

294. Morfología de la cara anterior del fémur en vista lateral (U266, H278): convexo (0); recto (1).

295. Orientación de la cabeza del fémur en vista anterior (U263, H279): medial o ventromedial (0); dorsomedial (1).

296. Cresta pronunciada en la superficie posterior del fémur, entre el gran trocánter y la cabeza articular (SE101): ausente (0), presente (1).

297. Posición del cuarto trocánter del fémur (U268, H280): en la superficie posterior, cerca de la línea media (0); en el margen posteromedial (1).

298. Desarrollo del cuarto trocánter del fémur (W196, U269, H281): prominente y con forma de pala (0); reducido a una pequeña cresta (1).

299. Posición del ápice distal del cuarto trocánter (U267, H282): se sitúa por encima de la zona media de la diáfisis (0); se sitúa en o por debajo de la zona media de la diáfisis (1).

300. Morfología del trocánter menor del fémur (W197, U261-262, H283): cresta o lamina bien desarrollada (0); cresta o lamina débilmente desarrollada (1); ausente (2).

301. Relación entre el diámetro mediolateral / anteroposterior del fémur en la zona media de la diáfisis (W198, U270, H284): <1.25 (~1.0) (0); 1.25-1.50 (1); ≥ 1.85 (2).

302. Morfología del margen lateral de la diáfisis del fémur en vista anterior o posterior (W199, U265, C47, H285): recto (0); tercio proximal desviado medialmente (1).

303. Comba lateral prominente debajo del gran trocánter del fémur (SG19): ausente (0), presente (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 335 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

304. Morfología de la porción media y distal del fémur en vista anterior (U264, H286): sigmoidea (0); recta (1).

305. Anchura mediolateral relativa de los cóndilos distales del fémur (W200, U271, H287): semejante (0); cóndilo tibial más ancho que el fibular (1).

306. Orientación de los cóndilos distales del fémur respecto a la diáfisis (W201, H288): perpendicular o ligeramente biselados dorsolateralmente (0); biselados dorsomedialmente ~10° (1).

307. Morfología de la superficie articular de los cóndilos distales del fémur (W202, U272, H289): restringidos a la porción distal del fémur (0); expandidos hasta la porción anterior y posterior de la diáfisis del fémur (superficies claramente visibles en vista anterior y posterior (1).

308. Relación entre la longitud tibia / fémur (U273, H290): ≥ 0.70 (0); <0.70 (1).

309. Morfología del cóndilo proximal de la tibia (W203, U274, H291): más largo anteroposteriormente que mediolateralmente al menos en un 15% (0); expandido mediolateralmente (dimensiones anteroposterior y mediolateral no superan en un 15% la una a la otra) (1).

310. Cresta cnemial de la tibia (U275, H292): prominente (0); reducida a una cresta pequeña (1).

311. Orientación de la cresta cnemial de la tibia (W204, U276, H293): se proyecta anteriormente (fíbula completamente visible en vista anterior) (0); se proyecta anterolateralmente o lateralmente (ocultando parte de la fíbula en vista anterior) (1).

312. Relación de las dimensiones lateromedial en el extremo distal / zona media de la diáfisis de la tibia (W205, H294): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

313. Tamaño del proceso posteroventral distal de la tibia (W206, U278, H295): amplio mediolateralmente (cubriendo la fosa posterior del astrágalo) (0); corto mediolateralmente (la fosa posterior del astrágalo es visible en vista posterior) (1).

314. Terminación distal de la tibia (U277, H296): más expandida lateromedialmente que anteroposteriormente (0); extensiones lateromedial y anteroposterior aproximadamente iguales (1).

315. Desarrollo de una cicatriz tibial proximal en la fíbula (W207, U279, H297): poco marcada (0); bien marcada y ampliándose anteroposteriormente hacia el extremo proximal (1).

336 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

316. Morfología del surco y tubérculo del músculo flexor digitorum longus de la fíbula (W208, U281, H298): ausente (0); presente y ovalado (tubérculo angulado) (1); presente, con una fosa bordeada por dos crestas verticalmente expandidas y paralelas (tubérculo linear) (2).

317. Tamaño del cóndilo distal de la fíbula (W209, H299): semejante a la diáfisis (0); mediolateralmente expandido (>2x la dimensión lateromedial de la diáfisis) (1).

318. Morfología del astrágalo (W210, U284, H300): rectangular (0); en forma de cuña (con una esquina anteromedial reducida) (1).

319. Dimensión anteroposterior del astrágalo en vista dorsal (U285, H301): expandido medialmente (0); estrecho medialmente (1).

320. Morfología de la superficie ventral del astrágalo (U282, H302): plano o ligeramente cóncavo mediolateralmente (0); convexo mediolateralmente (1).

321. Foramen vascular en la base del proceso ascendente del astrágalo (W211, U286, H303): presente (0); ausente (1).

322. Extensión del proceso ascendente del astrágalo (W212, U283, H304): termina en una zona anterior al margen posterior (0); se extiende hasta el margen posterior (1).

323. Morfología de la fosa posterior del astrágalo (W213, U287, H305): sin dividir (0); dividida por una cresta vertical posteromedialmente orientada (1).

324. Relación de la anchura mediolateral / longitud anteroposterior máxima del as- trágalo (W214, H306): ≤ 1.25 (dimensión semejante) (0); >1.25 (1).

325. Calcáneo osificado (W215, U288, H307): presente (0); ausente o sin osificar (1).

326. Huesos tarsales 3 y 4 osificados (W216, U289, H308):presente (0); ausente (1).

327. Colocación de los metatarsos (W217, U291, H309): agrupados (0); dispersos (1).

328. Ángulo entre el eje longitudinal del cuerpo del metatarso I y el plano de la superficie articular proximal en vista anterior (W218, H310): perpendicular (0); angulado ventromedialmente (1).

329. Ángulo entre el eje longitudinal del cuerpo del metatarso I y el plano de la superficie articular distal en vista anterior (W219, H311): perpendicular (0); angulado dorsomedialmente (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 337 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

330. Proyección posterolateral del cóndilo distal del metatarso I (W220, U293, S23, H312): ausente (0); presente (1).

331. Tamaño del metatarso I (W221, U292, H313): estrecho, reducido o ausente (0); robusto (relación longitud / anchura mediolateral del extremo proximal ≤ 1.5) (1).

332. Rugosidades en las partes distales de la zona dorsolateral de los centros de los metatarsos I-III (U294, H314): ausente (0); presente (1).

333. Tamaños de los cóndilos proximales de los metatarsos I y V comparados con los metatarsos II, III, y IV (W222, U296, H315): más pequeños (0); semejantes (1).

334. Relación de la longitud del metatarso III / longitud de la tibia (W223, U290, U295, H316): ≥ 0.40 (0); 0.26-0.39 (1); ≤ 0.25 (2).

335. Relación del diámetro mediolateral mínimo de la diáfisis de los metatarsos III y IV / diámetro mediolateral mínimo de la diáfisis de los metatarsos I o II (W224, U297, H317): ≥ 0.65 (0); <0.65 (1).

336. Relación entre la longitud del metatarso V / metatarso IV (W225, U298, H318): <0.70 (usualmente <<0.70) (0); ≥ 0.70 (1).

337. Relación entre la superficie plantar y proximal de la falange pedal I-1 (U301, H319): se encuentran en ángulo de ~ 90 ° (0); se encuentran en ángulo agudo (área situada en una placa delgada que se proyecta posteriormente a los cóndilos distales del metatarso I) (1).

338. Depresión ligamentaria colateral en falanges no ungulares del pie (U302, H320): presente (0); ausente (1)

339. Relación de la expansión proximodistal / mediolateral de las falanges no ungulares del pie (W226, U304, H321): >1.0 (más largo que ancho) (0); ≤ 1.0 (más ancho que largo) (1).

340. Desarrollo de la penúltima falange de los dedos II-IV del pie (W227, U305, H322): semejante en tamaño a las falanges más proximales (0); rudimentarias o ausentes (1).

341. Morfología de la falange II-2 del pie (U303, H323): cuadrado o rectangular en vista dorsal (0); reducido anteroposteriormente, de forma irregular y semicircular en vista dorsal (1).

338 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

342. Número de falanges en el dedo IV del pie (U299-300, H324): ≥ 4 (0); 3 (1); ≤ 2 (2).

343. Orientación de las falanges ungulares del pie respecto al eje del dedo (W228, U306, H325): alineado (apuntando hacia adelante) (0); desviado ventrolateralmente (1).

344. Longitud de la falange ungular del dedo I del pie relativa a la falange ungular del dedo II del pie (W229, H326): semejante (0); 25% más largo (1).

345. Relación de la longitud de la falange ungular del dedo I del pie / longitud del metatarso I (W230, U307, H327): <1.0 90); ≥ 1.0 (1).

346. Relación de la anchura mediolateral / altura dorsoventral de la falange ungular del dedo I del pie (W231, H328): >1.0 (más ancha que alta) (0); ≤ 1.0 (en forma de hoz, mucho más alta que ancha) (1).

347. Morfología de las falanges ungulares de los dedos II-III del pie (W232, U308, H329): más expandida mediolateralmente que dorsoventralmente (0); en forma de hoz (mucho más expandida dorsoventralmente que mediolateralmente) (1).

348. Desarrollo de la falange ungular del dedo IV del pie (W233, H330): tamaño semejante a las falanges ungulares de los dedos II y III del pie (0); rudimentaria o ausente (1).

349. Osteodermos (W234, H331): ausentes (0); presentes (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 339 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

340 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

ANEXO 2: MATRIZ DE CARACTERES:

Los caracteres se han tomado de la matriz de Harris (2006) a excepción de los mencionados en el capítulo de Filogenia.

Prosauropoda. 00000 00000 00000 00(01)0(01) 00000 00(01)00 0000 (01)00000 00000 00000 ?0000 00000 00100 00000 01000 00000 00000 0000 000001 10000 00001 00000 00100 00000 00000 0000? 01000 00000 ?0000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 ?0000 00000 00000 00000 00000 00000 0???0 00000 00000 00000 00010 0001? 00000 00000 00010 00000 0000? 00000 00000 00000 00000 0(01)000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 0000 Theropoda. 00000 00000 00000 (01)0000 00000 00000 000(01) 000000 00000 00000 ?0000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 0000 000000 10000 00000 0(01)000 00100 10000 00000 000(01)(1 2) 01000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 ?0000 00000 00000 00000 00000 00000 01??? 00000 00000 00000 00001 (01)0001 ?0000 00000 00100 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00(01)00 00000 00000 00000 00000 000?? 00000 00000 00000 0000

Vulcanodon. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ???1? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ??102 ?00?? ????1 ??0?? 0???0 ?0000 1???? ???10 ?100? ???1? ????? ????? ????0 0?2?? ?0??? ????? ????? ????? ?1001 00?11 11001 00??? ?10?? ?1??? ????0 ??1?? 00010 00010 10010 01011 1001? ??101 00??0 00010 10000 10?10 00110 10000 0?100 1000

Barapasaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ?1?00 ????? ??100 0?0?? ??001 0??00 0??11 10002 00001 00?00 ?1100 00002 00100 00101 1001? 0?0?0 ?0?0? ????? ????? ?100? ???00 ?0?00 0???? ?0?2? 00??0 ?1??0 0000? ?00?0 ????0 ?1?01 0?11? 110?1 00??? ????? ????? ??01? 0110? 01010 00010 ?0011 ??112 10111 00?0? 10111 ?1??? 1?1?? ??010 ????? ????? ??1?? 11?0

Omeisaurus. 01010 {12}0000 01100 01012 ?000? ?0001 1001 101110 11001 10002 0111? ??10? ?1010 0101? 0?000 00?10 000?1 ???? 101111 00111 ?1016 00130 00000 01010 ?0000 01311 12012 00011 00?00 11100 21100 00000 00002 10?01 ?1010 0(01)000 10000 00011 ?1000 000?0 0010? ?0100 ??020 01210 01000 000?0 00010 00000 01001 00110 01001 (12)0210 01100 01011 10010 00101 01010 00010 10011 ?0112 10010 00101 10101 ??000 10101 11111 10121 10111 01111 1110

Shunosaurus. 00110 00000 00100 01002 00000 00001 ??01 101010 11001 10002 0011? 01100 01100 01000 01?00 00?10 000?1 ?00? 100111 01110 ?0014 00100 021?? ?1001 00?00

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 341 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

0120? 01??0 0?010 ?000? 00?00 00100 00000 00001 00011 01110 00000 10000 00010 ?1000 000?0 00?00 000?0 00120 21110 00000 00000 00010 00000 01001 00110 01001 10010 01000 01110 10010 00101 01010 000?0 10011 ?0112 10010 001?1 101?? ?0000 10?00 1111? 10120 10111 01?11 1110

Patagosaurus. 11??? {12}0000 0110? 01??? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ?1??? ????? ????? ????? ????? ???10 0???? ???? 1?1?10 ?0112 ?001? ?0100 11000 0?001 00000 01?11 110?2 00011 00000 01100 21102 00000 00102 ??01? ??0?? ?000? 100?? ???11 ?1??0 000?0 0000? ??1?0 ?0??0 0???0 01110 0?0?? ?0010 ????0 01001 0?110 11001 00??? ????? ????? ???10 01101 01010 00010 10011 00112 11010 00101 001?? ????? ????? ??010 ??1?? ????? ????? ???0

Mamenchisaurus. 0101? {12}???? ??111 01002 0000? ?0101 0001 10?110 ?1?01 ????2 011?1 0?100 ?1011 010?0 ?10?0 ???11 01011 0011 1?0111 00111 00016 0?100 02000 01011 10001 11310 12001 ?0001 00??0 ?1100 1110? 01020 00002 1?(01)11 ?1011 02200 10000 00010 ?1000 000?0 00100 0?100 00?20 01211 01?10 0???? ?00?? 0???0 ?1?01 0?11? 110?1 10110 1?1?0 0?01? ???10 00101 0??10 00010 10011 ?0112 10011 00?11 ?01?? ?1000 111?? 11?10 10?2? 10111 ?11?? 1??0

Losillasaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ?1?10 ???0? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??111 1?0?0 00?0? 00?10 0??11 1{12}012 ?0?1? ????1 ?1?11 21110 02010 ?100? ??0?? 0?0?? ?100? 00000 00100 ?10?0 ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 2000? ?1001 001?? ????1 1???? ?1??? ????? ????0 00??? 010?0 ?00?? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Turiasaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ????11 00110 ??11? ??112 1?0?? ?0?01 00?03 10?21 11002 00011 00000 01?10 021?0 01??? ???0? ????? ??0?? ????? ????? ????? ????? ????2 1?0?? ??100 0???? ????? ??000 ????? ????? 20000 01001 1?11? ??001 ??211 ?1100 ?1?1? 10??? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???01 0???1 0?111 10?1? 11??? 1?1?1 1011? 0?1?? 1110

Haplocanthosaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??111 10010 00001 00000 01121 11011 00011 10001 11101 32110 01010 01002 11111 0?010 00000 10000 11010 ?1000 01000 000?? ??1?0 10?00 2???0 11110 01010 ?00?0 2?00? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ??110 01111 01011 00010 11011 ?1112 10011 001?? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???0

Suuwassea. 3?10? ????? ????? ????? ????? ?000? 101? ??1210 ?1??? ????1 0???? ????? ??111 010?0 0110? 1???? ????? ???? ?????? ???12 1?00? 11121 (12)10?0 0010? 10012 1??22 1??0? ??0?1 ???00 ????0 ????? 0???? ????? ????? 0???? ?100? 0???? ????? ?1???

342 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

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Dicraeosaurus. 3010? 21101 ????? ????2 ??101 ?0011 101? ?11210 11??? ????? ?0??? ?1??0 ?1010 10121 00010 10?11 0???? 0??? 1?123? ?2212 ?1013 ?1110 (12)(01)010 00001 10013 21300 12012 11011 ?(02)001 01000 1(12)1(01)0 00010 00112 11021 0?211 0(01)000 10010 11012 11001 10000 00000 (2 3)1110 10?20 1111? 01100 ?0010 000?0 ????0 01001 00110 11001 10??? ????? ????? ??110 00111 11010 00?00 10111 01112 10011 00111 10111 10111 1111? ?1111 1?1?1 1?1?? ????1 1??0

Amargasaurus. ????? ????? ????? ????? ??001 ?0111 1012 210211 11??? ????? ????? ????? ??110 11121 00110 110?? ????? ???? ?????? ????? ????4 1111? ??011 0?101 00013 1150? 1???2 01011 ???01 ?1?10 1?10? 00000 00112 ???2? ??2?? ????? ????? ????? ????? ????0 ????? ????? ?0??? ??11? ??1?? ?0?1? ????? ????0 01001 0?110 0100? ?0??? ????? ????? ???11 1111? ????? ????? ???11 0111? 1001? 001?1 ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???0

Barosaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??1?2 2?000 00?11 11001 21?21 11111 01001 0??01 ?1?1? 31110 00010 ??102 ????? 02111 01011 ?0111 11012 21111 10?10 0100? ?2110 ?0?20 11??1 0?110 ????0 0?01? ????? 0?0?? ?0??? ????? ????? ????? ????? ????0 ???11 11010 00010 10111 ?1?1? ?001? ??111 ???1? ???11 1???? ????? 11??? ?1??? ????? ???0

Diplodocus. 30102 21101 10120 11112 11111 00101 1101 211210 11111 10111 00111 10210 11011 01020 01000 10111 02011 001? 111230 12212 11006 11132 20010 00011 11003 21521 12112 01001 00101 11110 (3 4)(12)101 00010 00102 11121 02111 01011 10011 11012 21111 10010 01001 32110 00120 11111 01100 00010 00010 10000 01001 00110 11001 ?0??? ????? ????? ??110 01111 11010 00000 10111 01112 10011 00111 10111 10111 111?0 11111 11121 11111 121?1 1110

Apatosaurus. 30102 21101 10120 11112 ?1111 00101 1101 211210 11111 10111 00111 10210 ????1 01020 01000 101?? ????? ???? 11?230 ?2212 ???16 11132 20000 00101 10002 21521 12112 01001 00101 11110 (3 4)211? 00010 00102 11121 02111 01000 1??11 11012 21111 10000 00101 32110 00120 11110 01100 00110 00110 1?000 01001 00110 01001 10211 11100 01011 10110 01111 11010 00000 10111 01112 10011 00111 10111 10111 11101 11111 11121 111(01)1 12111 1110

Dinheirosaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??122 0?0?0 0???? ???0? 01?22 12??? 01001 0?100 ???10 ??1?? ??000 ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ?????

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 343 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

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Demandasaurus. 1?10? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????0 0???? ???? 1?11?? ?2?12 0?10? ?1130 0?011 00?0? 101?0 0??21 1?01? 0?11? ?0??? 1111? 3?1?? 1??10 0???? ????? 0?1?0 0000? 02110 11012 11101 0001(02) 101?? ??(01)10 10?00 11??? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????1 00110 11001 11112 20111 00??? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Nigersaurus. 30100 ?0000 11120 101?? ??001 ?1?00 11?? ??1??? ???01 ???11 0???? ????? ??0?? 01021 01??0 1??10 1100? ???? 110220 02212 10104 ??1?0 ?00?0 10?11 1?000 00?21 10??? ??11? ???01 ?101? ??1?? ??1?? ????? ????? 0???? ?0??? ?2111 ??0?? ????? ????? ????? 3?110 ?0??? ????1 21?1{12} 020?? 00??? ????0 ????0 ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 0???1 ??1?? ?1?0? 1???? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Limaysaurus. ????? ????? ????? ???0? ??000 ?1101 110? ??1??? ?1?0? 10?12 0???? ??2?0 ??210 11020 ?1100 11??? ????? ???? ????2? ?2212 ??10? ??130 02001 00101 00010 01322 10112 01011 00001 1???0 32?0? 0000? ??11? ????? 01210 ?0000 10011 11002 01101 0?000 1010? 32110 ???00 2?111 11111 020?? ?0110 2??11 01?00 0?110 11001 ?0??? ??00? ?1??? ???1? ?01?? 01010 00110 11001 11112 10111 001?1 1???? 1?111 ????? ?0??1 0001? 1?11? ????? ????

Rebbachisaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 0??2(12) 10012 ?1?1? ????1 ??11? 3210? 00000 0?11? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????1 ?1?11 0201? ????? ????? ?1??0 ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ?0?1? ?1??? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???0 MMCH-Pv-49. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??130 02001 00001 00010 01?21 10112 ?1011 0?101 11100 3211? 00011 0010? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ??110 10??? ????1 ?111? 0201? ????? ????1 ?1?01 00??? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Zapalasaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??132 ??0?0 1?0?? 0???0 ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 0??2? ?0001 0??10 0000? ?1??? 100?0 101?? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ?1??1 0?11? ??0?? ????? 1?111 0??0? ?0??? ????? ????? ????? ?????

344 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

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Cathartesaura. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??13? 0?001 0??01 0?010 01??? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 0?1?? ? 000? 00011 11002 21100 00000 100?? ????? ????? ????? 11121 120?? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???1? ????? ????? ????? ????1 ?11?0 ?001? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Histriasaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???1? ?1012 ?1?1? ?0??1 ?1?01 ?211? 0?0?0 ?0??? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Nopscaspondylus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????1 10012 ?1?1? ?0??1 ????0 ?211? 010?0 ??00? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Rayososaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????1 11121 1201? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 1111? 11?1? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Amazonsaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????1 1???? 01??? 0???? ????? ?2?0? ????? ??0?? ????? 0???? ????? ?0010 1100? ????1 ??000 000?? ????0 0??00 2???? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? MIWG6544. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ?11{12}2 ?2??? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 345 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

Jobaria. 11011 ?0010 01101 11012 10001 00101 1001 101110 11?01 100?2 0?1?? ??1?0 ?10?? 010?? 010?0 0??00 0???? 0??? ?00111 ?0110 000?3 ??13? 110?0 00001 00?00 0120? ????2 00??1 ????0 ?111? ??1?? ?000? 0?102 1???1 01010 00?00 ?0000 110?? ?1000 0?000 00?00 0?100 ?011? ?0210 11100 0101? ?0000 ????0 ?1?01 0?11? 11001 ?0011 1?1?0 01011 10110 0111? 01??? 00?10 ?1?11 ??11? 10?11 0011? 101?1 101?? 111?0 11110 ??111 1???? ????? ???0

Euhelopus . 11012 10000 0011? 11?12 ?0??1 ?0?01 ???1 ??1?1? ?1??? 10002 ??111 ????0 1???? ????? ????? ???1? 02??? ???? 111011 00112 ?1016 ?0102 01000 11011 00001 21111 1???2 01011 10000 01111 32?0? 01121 10003 ?1??? ??0?? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ??101 11?1? ????0 01100 0110? ?00?0 ????1 01001 001?? ????? ????? ????? ????? ??111 ??11? 01??0 01?11 11011 ?01?1 10111 01101 10111 00111 11??0 11110 10121 ??11? ????? 1??0

Lourinhasaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??1?? ????? ????? ????? ??31? ????? ?1??? ????? ????? ????? ????0 ????2 ????? ????1 ?000? ?1??? ????0 ?1??1 ????? ??0?? ????? ????? ??21? 01110 ?1??? ??01? ????0 0?0?? ???1? ???0? ??{0 1}1? ????? ????? ???10 ??10? 01000 0???0 ?1011 ?111? ?001? 001?1 1?1?? 1???? ????0 ????? ????? ????? ????? ????

Aragosaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 1?0?1 ?1000 11000 001?0 ?0000 00000 100?? ????? ????1 2??10 0111? ?1010 000?0 ????0 01001 0?110 ?00?? ????? ????? ????? ????? ????? ?1110 00010 11011 11112 11111 00??? ????? 11??? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Tastavinsaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???21 1{12}01{12} 0001? ????0 01100 21101 00020 00102 10101 0?011 01000 11000 01110 ?1001 00000 1100? ????0 1??11 11??? 0???? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ??111 11111 01100 00010 11011 11112 11111 00111 11101 21??? ????? ?1111 10111 10000 00100 1110

Lusotitan. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???2? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 0???? ?000? ????? ??1?0 ?1??? 0???? 100?? ????? ???0? 1???? ????? ????? ????? ????0 ?100? ????? ???01 2???0 ????? ????? ????? ????? ????? ??0?? ???11 ????2 ??1?? ????1 10??? ??1?1 ????? ????? ????? ????? ????? ????

346 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

Brachiosaurus. 11011 21010 01111 1101? 10001 10101 1001 201110 11111 10002 01111 00100 11100 01010 11100 00010 02111 1112 111110 01112 00014 01132 20000 00011 10000 01321 12012 01001 0?000 011?0 21100 02021 00102 11101 01010 00000 10000 11010 ?10?0 00000 1000? ??101 11??0 20220 01110 01011 00010 20000 01001 00110 11001 20111 11201 11110 11111 11111 01110 10010 11011 11112 21110 00111 10111 11111 11100 11110 1012? 10111 0?1?1 11?0

Camarasaurus. 11011 21010 01101 11012 10001 10101 1001 211110 11101 10002 01111 01100 11100 01010 01000 00010 02111 1111 111111 00112 10013 01131 20000 10001 00003 11321 12012 00001 10000 11100 21101 02020 00002 11111 01010 00000 11000 11013 ?1000 00000 00100 00100 1?110 20210 01100 01010 00110 00000 01001 00110 11001 (12)0111 11101 01011 10110 01111 01110 00?10 11011 11112 10111 00111 10111 10111 11100 11110 10121 10111 02111 1110

Galvesaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??121 220?1 0?21? 10?20 ?1?21 11012 0000? ????1 1110? 21110 020?? ??002 1101? 0?0?? ?100? 0???? ????0 ?100? 00000 1???? ??1?0 ?1??? ????0 ?1??0 ???00 0???? ?0000 01001 001?? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????0 00010 ?10?? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

Malawisaurus. ?1?11 ????? 00?0? ????? 1???? ????? ?10? ?????? ????? ????2 0???1 00??1 ??100 11?10 020?? 0??10 0???? ??1? 1?1??? ??112 0101? ??101 02100 00?11 10000 005?? ?0?12 ?1001 1?001 11?0? 1??1? 01120 1??13 1???? ??01? ?2000 00000 11103 ?1000 01010 1000? ?0101 0??01 20??? ????? ????? ?00?0 2??11 ?1?01 0?111 00001 10??1 ???11 1?1?? ????? ????? ????1 01011 110?? ????? 111?? ???1? ?11?1 ?0??? ????? ????? ????? ???1? ???1? 11?1

Alamosaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ????2? ???12 ???0? ??112 021?0 0?001 ??0?0 0??1? ?0002 01001 ???1? ?1101 11?0? 0112? ??113 ????? 00023 12000 0??00 11003 ?1000 11111 10?1? ????0 ?0101 21??0 01110 1211? 11100 21?11 01111 11010 10011 213?1 11211 1112? ?1?11 1211? ????0 01011 110?0 ?1111 ??1?1 ?1??? 11??0 ?1??? ????? ????? ????? ????? ????? ???0

Nemegtosaurus. 2001? 21?0? ?0?2? 11011 10001 10101 0102 21?110 10101 11002 1?111 ?2101 11100 11011 12001 00?10 111?? 000? 111120 02212 1001? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???10 1201? ????? ????? ????? ????? ????

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 347 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

Opisthocoelicaudia. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? 1?412 10011 11001 13000 01110 1211? 01121 11103 110?1 ?0022 13000 10000 11010 ?1001 01112 10000 30??? ?1101 20210 01110 00111 11101 21111 11111 11010 10111 213?1 11211 1112? ?1111 ?2111 01001 01011 11011 01112 20111 11?11 11101 20111 11111 11110 10121 10111 02101 1110

Rapetosaurus. 20102 0???? 10120 11101 ?000? 00001 0100 211?10 10?0? ???02 1???1 ?2101 1?200 11021 021?1 0??00 0121?? 0?0? ?11120 12212 000?6 0?120 02100 00011 10000 01511 10112 ?1?01 ???00 ?0000 21?10 ?1121 11103 1?100 1101? ?2000 0?000 1110? ??000 1?101 1000? ??101 ?0101 20210 01110 1010? ?1000 20?11 ?1101 1?010 00001 20??1 1?200 110?? ??111 1111? 01001 01011 ?1011 11111 00111 01011 0???? 10??? ????? ?1000 1?121 0???? ????? ???1

Saltasaurus. ????? ????? ????? ????? ??00? ??001 ??0? ?11??? ????? ????? ????? ????? ??1?0 11011 1210? ?0??? ????? ???? ?????? ?2??? ????? ??111 ?20?0 00001 20000 01?12 10?11 01011 11000 11?11 1110? 01121 11103 110?1 1?0?? ?210? 00000 11110 ?1001 1?111 1001? 001?? ???01 20??0 01110 1010? ?1101 2??11 11111 1?011 10111 11??? ????? ????? ??111 12111 01100 01011 11011 11112 20111 111?1 1110? 20??? ????? ????? 1???? ????? ????? ???1

Isisaurus. ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ???? ?????? ????? ????? ??11? ?2100 00001 00000 01?1? 1?012 01001 1?000 11110 1110? 00120 ?11?3 110?? ??0?? ?2000 00000 11000 ?1000 01011 1000? ??1?? ?1?01 20??0 01?10 1010? ?10?? ????1 11101 11110 1011? ????? ????? ????? ??111 12111 01100 01011 111?? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????? ????

348 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

ANEXO 3: SINAPOMORFÍAS

Este apartado contiene la lista de caracteres derivados compartidos o sinapomorfías que definen los distintos clados de saurópodos. Se incluyen desde el nodo más inclusivo (Sauropoda) hasta el menos inclusivo (Diplodocinae).

Se indica en primer lugar el número del carácter de acuerdo con la lista de caracteres incluida en el anexo 1. A continuación aparece la definición del carácter con sus posibles estados, indicando si el carácter fue definido por Calvo y Salgado (1995), Salgado et al. (1997), Salgado (1999), Wilson (2002), Upchurch et al. (2004), Gallina y Apesteguía (2005), Harris (2006a), Sereno et al. (2007) o Carballido et al. (2010) Para ello se indica C, SG, S, W, U, GA, H, SE y CA respectivamente, seguido del número que asignó cada uno de estos autores a dicho carácter en sus trabajos.

Por último se indica el cambio de estado del carácter que constituye la apomorfía compartida por los taxones integrantes del clado. Si el símbolo es una flecha normal () se trata de un cambio ambiguo y si el símbolo es una flecha grande (b) el cambio es no-ambiguo.

Sauropoda Marsh 1888 nodo 84

4. Morfología del margen dorsal del premaxilar (= región anterior del proceso nasal) (W2, U10, H4): sin “escalón” (0); con un marcado “escalón”, con el margen anterior del cráneo demarcado (=con un área en forma de bozal) (1).

13. Longitud del borde de las narinas externas formado por el maxilar (W3, H13): corto (menos de 1/4 del perímetro de la narina) (0); largo (más de 1/3 del perímetro de la narina) (1).

17. Fosa anterorbital (W7, U21, H17): presente (0); ausente (1).

20. Extensión anterior del proceso maxilar del lacrimal (W11, U16, H20): dorsal al punto medio de la fenestra anterorbital (0); posterodorsal al punto medio de la fenestra anterorbital pero anterior a la esquina posterodorsal de la fenestra anterorbital (1); proceso ausente; contacto maxilar- lacrimal en la esquina posterodorsal de la fenestra anterorbital (2).

30. Relación entre la longitud anteroposterior:anchura mediolateral mínima del frontal (W20, U35, H30): ≥ 1.0 (igual o más largo que ancho) (0); <1.0 (más ancho que largo) (1).

31. Altura dorsoventral del proceso occipital del parietal (W21): corto (menor que el diámetro del foramen magnum) (0); alargado (aproximadamente el doble del diámetro del foramen magnum) (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 349 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

35. Posición del extremo más anterior o anteroventral de la fenestra infratemporal (W30, U29-30, C8, S32, H35): posterior a la órbita (0); anterior al margen posterior pero posterior o igual al punto medio de la órbita (1); anterior al punto medio de la órbita (2).

37. La fosa supratemporal rodea la fenestra supratemporal (U37, H37): presente (0); ausente (1).

39. Contribución del escamoso al margen dorsal (dorsomedial) de la fenestra supratemporal (U44, H39): presente (0); ausente (excluido por el contacto parietal-postorbital) (1).

41. Relación de la dimensión anteroposterior:mediolateral de la barra temporal (región supratemporal) (W28, H41): ≥ 1.0 (más largo anteroposteriormente) (0); <1.0 (más largo mediolateralmente) (1).

42. Visibilidad lateral de la fenestra supratemporal (W29, U38-39, H42): no visible (oculta por la barra temporal) (0); visible (barra temporal desplazada ventralmente) (1).

45. Relación de la longitud del proceso anterior (=jugal o maxilar) del cuadratoyugal / longitud del proceso escamoso (=dorsal) (W32, U23, H45): ≤ 1.0 (0); ≥ 1.0 (1).

46. Proceso anterior del cuadratoyugal (U25, H46): confluye en un ápice agudo (0); se expande dorsoventralmente al ápice (0).

50. Fosa en el cuadrado (W33-34, U66-67, C1, H50): ausente (0); somera (1); profundamente invaginada (2).

53. Morfología de la rama lateral del palatino (W40, H53): en forma de placa (contacto maxilar largo) (0); en forma de barra (contacto maxilar estrecho) (1).

54. Extremo anterior del proceso maxilar del palatino (U57, H54): poco desarrollado y sin expandir (0); mediolateralmente expandido (1).

57. Morfología de la superficie de contacto en el pterigoide para la articulación con el basipterigoide (W36, U63-64, H57): faceta pequeña (0); gancho orientado dorsomedialmente (1); superficie en forma de estribo (2).

58. Posición anteroposterior del proceso ectopterygoideo del pterigoide (W37, U58-59, H58): posterior o ventral a la órbita (0); entre la órbita y la fenestra anterorbital o ventral a la fenestra anterorbital (1); anterior a la fenestra anterorbital (2).

350 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

62. Epipterigoide (W41, H62): presente (0); ausente (1).

67. Morfología de la región occipital del cráneo (W54, H67): cóncava posteriormente, con proceso paraoccipital orientado posterolateralmente (0); plano, con proceso paraoccipital orientado mediolateralmente (1).

79. Dimensión del extremo dorsal de la rama del dentario (W55, U69, H79): disminuye o mantiene su altura dorsoventral anteriormente (0); aumenta su altura dorsoventral y se robustece anteriormente (1).

84. Cresta en el surangular que separa el aductor y la fosa articular (W60, H84): ausente (0); presente (1).

85. Dimensión de la pared medial de la fosa del aductor (W61, H85): corta (0); larga, con prearticular expandido dorsoventralmente (1).

89. Tamaño del coronoide (W64, H89): se extiende hasta el margen dorsal de la mandíbula (0); reducida, no se extiende más allá del esplenial (1); ausente (2).

90. Lámina de hueso situada lateralmente a los dientes en el premaxilar, maxilar y dentario (U9, H90): ausente (0); presente (1).

93. Longitud de las filas de dientes (W66, U94-95, H93):se extiende hasta la órbita (0); anterior a la órbita pero posterior al foramen subnarial (1); restringidos a la zona anterior del foramen subnarial (2).

96. Contacto entre coronas dentales adyacentes (U81, H96): presente (0); ausente (1).

98. Forma de la sección de la corona, a media altura de la misma, de los dientes en uso (W70, U84- 85, U92, C2, S1, H98): elíptica (convexa labial y lingualmente) (0); en forma de D (convexo labialmente y plano o cóncavo lingualmente) (1); circular (corona espatulada se pierde dejando facetas solo en la raíz = morfología dental en lápiz o clavija) (2).

99. Textura de la superficie del esmalte (W71, U79, H99): suave (0); arrugada (1).

104. Surcos prominentes cerca de los márgenes mesial y distal de la superficie labial de las coronas dentales (U86, H104): ausente (0); presente (1).

105. Número de vertebras cervicales (W80, U96-100, S25, H105): ≤ 9 (0); 10 (1); 11 (2); 12 (3); 13

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 351 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

(4); 14 (5); ≥ 15 (6).

108. Morfología de las caras articulares de los cuerpos vertebrales cervicales (W82, U103, H107): anficélicos/anfipláticos (0); opistocélicos (1).

117. Relación altura / anchura de la cara articular posterior en las cervicales anteriores (W84, U108, H112): <1.25 (0); ≥ 1.25 (1).

120. Relación altura dorsoventral del arco neural / altura dorsoventral de la cara articular posterior en las vértebras cervicales medias (W87, U111-112, C16, H115): <1.0 (0); ≥ 1.0 (1).

127. Orientación del margen posterior de la espina neural respecto al eje anteroposterior del cuerpo vertebral en las cervicales posteriores (U119, H121): casi vertical (0); se inclina anterodorsalmente-posteroventralmente (1).

128. Número de vértebras dorsales: (W91, U122-125, H122): 15 (0); 14 (1); 13 (2); 12 (3); 11 (4); ≤ 10 (5).

139. Orientación del proceso transverso en la vértebras dorsales (U138, S35, H131): lateral o ligeramente dorsal (0); fuertemente dorsolateral (aproximadamente a 45º con la horizontal) (1).

148. Lámina prezigoparapofisial en los arcos neurales de las dorsales medias y posteriores (W97, H140): ausente (0); presente (1).

153. Fosa infradiapofisial en arcos neurales de las vértebras dorsales (W103, U144, H145):ausente (0), presente (1). 0 b

165. Número de vértebras sacras (W108, U161-163, H156): ≤ 3 (0); 4 (1); 5 (2); ≥ 6 (3). 0 b

169. Relación entre la longitud proximodistal de las espinas sacras / longitud anteroposterior de los cuerpos vertebrales (W111, H160): <2.0 (0); 2.0-3.49 (1); ≥ 3.50 (2).

174. Procesos transversos caudales (costillas) (W115, U193, H165): persisten hasta la vértebra 20 o más (0); desaparecen en la caudal 15 (1); desaparecen en la caudal 12 (2).

181. Relación de longitud anteroposterior / altura dorsoventral de los cuerpos vertebrales caudales anteriores (U177, H172): ≥ 0.6 (0); <0.6 (1). 0 b

189. Hiposfeno en las vértebras caudales anteriores (U187, H178): ausente (0); presente (1). 0 b

352 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

192. Extensión dorsoventral del extremo proximal del proceso transverso en las caudales anteriores (W127, H180): poco extendido (solo alcanza el cuerpo vertebral) (0); muy extendido (alcanza desde el cuerpo vertebral al arco neural) (1). 0 b

213. Persistencia del arco hemal (W147, H200): al menos hasta el 80% de la cola (0); desaparece alrededor de la caudal 30 (1).

214. Morfología de los arcos hemales de las vertebras caudales medias y posteriores (W143-144, U197-198, S17, H201): simples o curvados anteroventralmente (formando un proceso posterior) (0); desarrollan un pequeño proceso anterior (1); procesos anterior y posterior alargados de manera que el arco hemal es anteroposteriormente más largo que alto dorsoventralmente (‘con forma de patín’) (2).

217. Extremo distal de los arcos hemales (W148, U199, C37, H204): fusionado (0); sin fusionar

218. Relación entre la longitud del miembro anterior / miembro posterior (W149, U214-215, H205): b

219. Relación longitud proximodistal húmero / fémur (W172, U216, C48, S12, H206):

234. Posición del margen dorsal del coracoides respecto al margen dorsal de la escápula (U207, H219): igual o dorsal al acromion (0); ventral al acromion y separado de él por una muesca en !

242. Desarrollo de la cresta deltopectoral del húmero (W160, U219, H227): prominente (0); re "#"$#%&%b

!""#$ dividida (0); plana #$*%%$$#

252. Desarrollo del proceso olecranon de la ulna (W167, H237): prominente (proyectándose más $*%"+[##"*+-*"$$.*#$*%"+[##"* +-*b

255. Morfología del cóndilo distal del radio (W169, U226, H240): redondeado (0); subrectangular +*$+%$/#"*$$**$*"*$

259. Morfología de los huesos carpales (W174, U227, H244): redondeados (0); en forma de bloque #$%"+[#%#"*%%*/+-*+*$%

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 353 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

%&'''''+'; del metacarpo (U236, H247):"%$+%$b

267. Relación de la longitud del metacarpo V / longitud del metacarpo más largo (U234, H252): b

269. Formula de las falanges de las manos (W181, U238-239, U241, H254): 2-3-4-3-2 o más (0); "#$%#+*$"%$$%[#%

271. Relación de la longitud proximodistal / anchura mediolateral de las falanges no ungulares de la mano (W183, U237, H256): 1%*3%4"$#5%%$#5%4" *3%

6rfología del margen dorsal del ilion (en vista lateral) (W186, U247, H259): plano sigmoi *3$#$.-%##"*#$#$.-

278. Tamaño del pedicelo isquiático del ilion (W185, U248, H263): grande y prominente (el eje *$3"$***$%$%57$*&/$*&*$3"$** *$%$%57$*$$%*+%.$*$b

280. “Brevis fossa” en la zona postacetabular del ilion (U246, H265):+%$"%$

284. Relación entre la longitud anteroposterior del isquion / pubis (W192, U251, C45, H269) b

289. Morfología de la rama isquiática (W194, U260, H273): -$%$$+%"$ *$+$**$$*$-$%$%&$$%*% */**b

291. Relación de la anchura mediolateral / grosor anteroposterior del extremo distal del isquion (U260, H275): b

294. Morfología de la cara anterior del fémur en vista lateral (U266, H278):#$.-# b

299. Posición del ápice distal del cuarto trocánter (U267, H282): %%+$#*7$ *[%%%%$+&*7$*[%%b

300. Morfología del trocánter menor del fémur (W197, U261-262, H283): cresta o lamina bien %**#%*$ *$%**"%$

301. Relación entre el diámetro mediolateral / anteroposterior del fémur en la zona media de la >?@A!#$:b

354 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

304. Morfología de la porción media y distal del fémur en vista anterior (U264, H286): sigmoidea (0); recta (1). 0 b

308. Relación entre la longitud tibia / fémur (U273, H290): ≥ 0.70 (0); <0.70 (1). 0 b

310. Cresta cnemial de la tibia (U275, H292): prominente (0); reducida a una cresta pequeña (1). 0 b

313. Tamaño del proceso posteroventral distal de la tibia (W206, U278, H295): amplio mediolateralmente (cubriendo la fosa posterior del astrágalo) (0); corto mediolateralmente (la fosa posterior del astrágalo es visible en vista posterior) (1).

321. Foramen vascular en la base del proceso ascendente del astrágalo (W211, U286, H303): presente (0); ausente (1). 0 b

326. Huesos tarsales 3 y 4 osificados (W216, U289, H308):presente (0); ausente (1). 0 b

328. Ángulo entre el eje longitudinal del cuerpo del metatarso I y el plano de la superficie articular proximal en vista anterior (W218, H310): perpendicular (0); angulado ventromedialmente (1).

333. Tamaños de los cóndilos proximales de los metatarsos I y V comparados con los metatarsos II, III, y IV (W222, U296, H315): más pequeños (0); semejantes (1). 0 b

334. Relación de la longitud del metatarso III / longitud de la tibia (W223, U290, U295, H316): ≥ 0.40 (0); 0.26-0.39 (1); ≤ 0.25 (2).

336. Relación entre la longitud del metatarso V / metatarso IV (W225, U298, H318): <0.70 (usualmente <<0.70) (0); ≥ 0.70 (1). 0 b

342. Número de falanges en el dedo IV del pie (U299-300, H324): ≥ 4 (0); 3 (1); ≤ 2 (2).

343. Orientación de las falanges ungulares del pie respecto al eje del dedo (W228, U306, H325): alineado (apuntando hacia adelante) (0); desviado ventrolateralmente (1). 0 b

Eusauropoda Upchurch, 1995 nodo 83.

250. Morfología de la superficie articular del proceso anteromedial de la ulna en vista anterior (U224, H235): plano (0); fuertemente cóncavo en la superficie proximal (1). b 0

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 355 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

256. Relación de la anchura distal / anchura medial de la diáfisis del radio (W170, H241):<1.50 (0); 1.50-1.90 (1); >1.90 (2). 0 b

282. Morfología de la “falda” del pubis (W190, U252, H267): plana (con sínfisis recta, extremo proximal en el plano parasagital pero extremos medio y distal en el plano mediolateral) (0); inclinado anteromedialmente (extremos medio y distal en el mismo plano que el extremo proximal; sínfisis ligeramente sigmoidea y con sección en forma de V en la zona media de la diáfisis) (1). 0 b

295. Orientación de la cabeza del fémur en vista anterior (U263, H279): medial o ventromedial (0); dorsomedial (1). 0 b

298. Desarrollo del cuarto trocánter del fémur (W196, U269, H281): prominente y con forma de pala (0); reducido a una pequeña cresta (1). 0 b

300. Morfología del trocánter menor del fémur (W197, U261-262, H283): cresta o lamina bien desarrollada (0); cresta o lamina débilmente desarrollada (1); ausente (2).

311. Orientación de la cresta cnemial de la tibia (W204, U276, H293): se proyecta anteriormente (fíbula completamente visible en vista anterior) (0); se proyecta anterolateralmente o lateralmente (ocultando parte de la fíbula en vista anterior) (1). 0 b

315. Desarrollo de una cicatriz tibial proximal en la fíbula (W207, U279, H297): poco marcada (0); bien marcada y ampliándose anteroposteriormente hacia el extremo proximal (1).

323. Morfología de la fosa posterior del astrágalo (W213, U287, H305): sin dividir (0); dividida por una cresta vertical posteromedialmente orientada (1).

327. Colocación de los metatarsos (W217, U291, H309): agrupados (0); dispersos (1). 0 b

331. Tamaño del metatarso I (W221, U292, H313): estrecho, reducido o ausente (0); robusto (rela- ción longitud / anchura mediolateral del extremo proximal ≤ 1.5) (1). 0 b

334. Relación de la longitud del metatarso III / longitud de la tibia (W223, U290, U295, H316): ≥ 0.40 (0); 0.26-0.39 (1); ≤ 0.25 (2).

338. Depresión ligamentaria colateral en falanges no ungulares del pie (U302, H320): presente (0); ausente (1). 0 b

339. Relación de la expansión proximodistal / mediolateral de las falanges no ungulares del pie (W226, U304, H321): >1.0 (más largo que ancho) (0); ≤ 1.0 (más ancho que largo) (1). 0 b

340. Desarrollo de la penúltima falange de los dedos II-IV del pie (W227, U305, H322): semejante en tamaño a las falanges más proximales (0); rudimentarias o ausentes (1). 0 b

356 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

344. Longitud de la falange ungular del dedo I del pie relativa a la falange ungular del dedo II del pie (W229, H326): semejante (0); 25% más largo (1). 0 b

345. Relación de la longitud de la falange ungular del dedo I del pie / longitud del metatarso I (W230, U307, H327): <1.0 90); ≥ 1.0 (1). 0 b

348. Desarrollo de la falange ungular del dedo IV del pie (W233, H330): tamaño semejante a las falanges ungulares de los dedos II y III del pie (0); rudimentaria o ausente (1). 0 b

(Omeisaurus, Mamenchisaurus) + ((Barapasaurus + Patagosaurus) +Turia- saurus + Neosauropoda) nodo 82.

2. Configuración del proceso posterolateral del premaxilary el proceso lateral del maxilar (W1, U15, H2): carece de contacto en la línea media (0); posee un contacto en la línea media formando una depresión narial marcada (1). 0 b

12. Fosa (narial fossa) o área en forma de estante en el premaxilar y el maxilar lateral a las narinas externas (W1, U19, H12): ausente (0); presente (1). 0 b

19. Ángulo formado por los márgenes anterior y ventral de la órbita (W10, H19): obtuso o cercano a los 90º (0); marcadamente agudo (1).

25. Morfología del proceso yugal (= ventral) del postorbital (W16, U28, H25): estrecho mediolateralmente (0); más ancho mediolateralmente que anteroposteriormente (1).

28. Sutura frontal-parietal en vista dorsal (W18, U34, H28): entre la fenestra/fosa supratemporal (los frontales contribuyen al margen de la fenestra/fosa) (0); anterior a la fenestra/fosa supratemporal (los frontales se excluyen del margen anterior de la fenestra/fosa) (1).

38. Orientación del eje longitudinal de la fenestra supratemporal externa (W25-26, U40, H38): anteroposterior (0); mediolateral (1); dorsoventral (eje de la fenestra más largo en vista lateral que dorsal) (2). 0 b

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 357 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

52. Articulación anterior del vómer (W42, H52): con el maxilar (0); con el premaxilar (1). 0 b

61. Forma de la rama palatina del pterigoide (W39, H61): recta (al nivel del margen dorsal de la rama del cuadrado) (0); escalonada (surge por encima del nivel de la rama del cuadrado) (1). 0

64. Crestas sagital y nucal transversa emergen suavemente en el extremo dorsal del supraoccipital formando un proceso tetrahedral poco elevado (S29, H64): ausente (0); presente (1).

69. Relación longitud / diámetro basal máximo del proceso del basipterigoide (W46, U52-53, S27, H69): ≤ 2 (0); 2.01-3.99 (1); ≥ 4.0 (2). 0 b

88. Proceso posterodorsal del esplenial (W63, U73, H88): presente y aproximándose al margen de la cámara del aductor (0); ausente (1). 0 b

92. Número de dientes en el dentario (W73, U91, H92): ≥ 18 (0); ≤ 17 (1).

113. Laminación (especialmente centrodiapofisial) de los arcos neurales cervicales (W81, U115- 116, H111): bien desarrollada con láminas y fosas bien definidas (0); rudimentaria, con láminas diapofisiales solo ligeramente desarrolladas o ausentes (1). b 0

128. Número de vértebras dorsales: (W91, U122-125, H122): 15 (0); 14 (1); 13 (2); 12 (3); 11 (4); ≤ 10 (5). <

129. Fosa neumática lateral en la mayoría de las vértebras dorsales (W78, U128-129, C22, H123): ausente (0); presente como fosa simple aunque profunda (1); presente en forma de excavación profunda ramificada hacia el interior de centro y la base del arco neural (dejando una simple lámina ósea en el cuerpo vertebral) (2). 0 b

131. Cara anterior de los arcos neurales de las vértebras dorsales (U136, H125): plano o ligeramente excavado (0); profundamente excavado (1). 0 b

135. Vértebras dorsales con lamina espinodiapofisial (W99, U156-157, H128):ausente (0); presente solo en las dorsales posteriores (1); presente en las dorsales posteriores y medias (2). 0 b

140. Morfología de la cara articular de los cuerpos vertebrales de las dorsales anteriores (W94, U104, H132): anficélica (0); opistocélica (1). 0 b

147. Lámina centroparapofisial anterior en los arcos neurales de las dorsales medias y posteriores (W96, U133, H139): ausente (0); presente (1). 0 b

152. Postzigapófisis de la vértebras dorsales medias y posteriores sujetas dorsalmente por (W100, W101, U147, U150, H144): sin sujeción o únicamente sujetas por la espina neural (0); láminas

358 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

espinopostzigapofisiales separadas entre sí y sin ninguna conexión con la lámina postespinal a través de lámina accesoria alguna (1); láminas espinopostzigapofisiales separadas entre sí y conectadas con la lámina postespinal en la zona proximal bien directamente o a través de una lámina accesoria (2).

165. Número de vértebras sacras (W108, U161-163, H156): ≤ 3 (0); 4 (1); 5 (2); ≥ 6 (3). b

166. Barra iliaca (W109, H157): ausente (0); presente (1). 0 b

208. Ángulo entre el tubérculo y el capítulo en las costillas cervicales (W139, U121, H195): mayor de 90º (0); menor de 90º (costilla situada ventrolateralmente al cuerpo vertebral) (1). 0 b

222. Tamaño del acromion de la escápula (W150, U200, H208): pequeño y estrecho (0); ancho (la profundidad dorsoventral es al menos un 150% la profundidad mínima de la lámina escapular) (1).

224. Desarrollo del proceso acromial (CA104): no desarrollado (0), débilmente desarrollado (1), fuertemente desarrollado (2). Es un carácter ordenado.

258. Número de huesos carpales osificados (W173, U228-230, H243):≥ 3 (0); 2 (1); 1 (2); ninguno (3). 0 b

261. Morfología de la superficie proximal de los metacarpos articulados (W176, H246): ligeramente curvados para formar un arco de 90º (0); en forma de U (formando un arco de 270°) (1).

263. Relación entre la longitud del metacarpo más largo / longitud del radio (W177, U233, C49, H248): <0.35 (0); 0.35-0.45 (1); >0.45 (2). 0 b

270. Morfología de la falange manual I-1 (W182, H255): rectangular (0); en forma de cuña (1). 0 b

305. Anchura mediolateral relativa de los cóndilos distales del fémur (W200, U271, H287): semejante (0); cóndilo tibial más ancho que el fibular (1).

317. Tamaño del cóndilo distal de la fíbula (W209, H299): semejante a la diáfisis (0); mediolateralmente expandido (>2x la dimensión lateromedial de la diáfisis) (1).

335. Relación del diámetro mediolateral mínimo de la diáfisis de los metatarsos III y IV / diáme- tro mediolateral mínimo de la diáfisis de los metatarsos I o II (W224, U297, H317): ≥ 0.65 (0); <0.65 (1). 0 b

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 359 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

(Barapasaurus + Patagosaurus) + (Turiasaurus + Neosauropoda) nodo 80.

1. Morfología de la terminación anterior de las mandíbulas en vista dorsal (W65, U1, H1): triangular, con un ápice agudo (0); ampliamente redondeado anteriormente con márgenes lineales y más o menos paralelos (en forma de U o parabólicos) (1); “platalean” (ampliamente redondeado y convexo anteriormente pero con márgenes laterales sinuosos, convexos anteriormente pero haciéndose cóncavo, produciendo una morfología de cuchara posteriormente) (2); rectangular, especialmente en la zona baja de la mandíbula (margen anterior lineal y formando un ángulo abrupto con los márgenes laterales) (3). 0 b

21. Elemento que contacta lateralmente con el ectopterygoide (W12, U65, H21): yugal (0); maxilar (1).

36. Relación entre la distancia intraparietal que separa las fenestras supratemporales / longitud del eje longitudinal de la fenestra supratemporal (W24, H36): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

43. Contacto maxilar-cuadratoyugal (U24, C11, S2, H43): ausente (0); presente (1).

82. Relación entre la longitud de la fenestra mandibular externa / longitud de la mandíbula (W58, U76-77, H82): ≥ 0.10 (0); <0.10 (1); ausente (2).

91. Posición en las filas de dientes de los dientes de mayor tamaño (U78, H91): en la zona media del maxilar (0); en la zona anterior de las mandíbulas (1).

95. Orientación de las coronas dentarias (W69, U80, SE37, H95): alineadas a lo largo del eje de la mandíbula (las coronas no se superponen) (0); alineadas ligeramente hacia anterolingual (las coronas dentarias se superponen) (1).

101. Número de dientes de reemplazamiento por alveolo (W74, U90, H101): ≤ 2 (0); ≥ 3 (1).

117. Relación altura / anchura de la cara articular posterior en las cervicales anteriores (W84, U108, H112): <1.25 (0); ≥ 1.25 (1).

186. Lamina prespinal en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W123, U188, H175): ausente (0); presente (1).

360 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

187. Lamina postespinal en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W124, U188, H176): ausente (0); presente (1).

217. Extremo distal de los arcos hemales (W148, U199, C37, H204): fusionado (0); sin fusionar (abierto) (1).

223. Cresta deltoidea (= cresta del proceso acromial) (U201, H209): ausente (0); presente (1).

236. Morfología de la placa esternal (W158, U210, C39, H221): ovalada (0); triangular debido a la presencia de una proyección aguda anterolateral (1); elíptica con un margen lateral cóncavo (2).

260. Morfología de los metacarpos (W175, U235, H245): extendidos (0); agrupados (con diáfisis subparalelas y superficies articulares que se extienden al menos la mitad de su longitud) (1). 0

277. Orientación de la lamina preacetabular del ilion respecto al eje del ilion (W187, U242-243, H262): anterior en el plano vertical (0); anterolateral en el plano vertical (1); el margen anterolateral y anterior se gira respecto al plano vertical (2). 0 b

314. Terminación distal de la tibia (U277, H296): más expandida lateromedialmente que anteroposteriormente (0); extensiones lateromedial y anteroposterior aproximadamente iguales (1). 0 b

318. Morfología del astrágalo (W210, U284, H300): rectangular (0); en forma de cuña (con una esquina anteromedial reducida) (1).

319. Dimensión anteroposterior del astrágalo en vista dorsal (U285, H301): expandido medialmente (0); estrecho medialmente (1).

320. Morfología de la superficie ventral del astrágalo (U282, H302): plano o ligeramente cóncavo mediolateralmente (0); convexo mediolateralmente (1).

342. Número de falanges en el dedo IV del pie (U299-300, H324): ≥ 4 (0); 3 (1); ≤ 2 (2).

Turiasaurus + Neosauropoda Bonaparte, 1986 nodo 79.

7. Dirección en la que se orienta el foramen subnarial (U6, H7): lateral (0); dorsal (1

16. Fenestra preanterorbital (W4, U20, S24, H16): ausente (0); presente (1b

107. Axis,+%73+[%%%"%"$*"%***%+73+[%%0); en una posición claramente más dorsal (1b

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 361 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

109. Morfología de las fosas neumáticas laterales de las vértebras cervicales (W78, W83, U110, C15, S33, H108): ausente (0); simple, sin dividir (1); simple y sin dividir en las cervicales an teriores pero dividido por un septo óseo en las cervicales posteriores, produciendo numerosos forámenes laterales visibles (2) complejo (con numerosos forámenes visibles lateralmente) en todas las cervicales (3b<

129. Fosa neumática lateral en la mayoría de las vértebras dorsales (W78, U128-129, C22, H123): ausente (0); presente como simple aunque fosa profunda (1+%$$- #.#$+"$[#5#*$#$/*%*#$"*&$"$ simple lámina ósea en el cuerpo vertebral) (2b

145. Relación entre la altura dorsoventral del arco neural y la altura dorsoventral del cuerpo vertebral dorsal(W93, U132, C20, C24, C28, S9, H137): < 30 (030 (1b

146. ''+''I K- sales medias y posteriores (U135, H138): simple (0"#5#*7$%*?% $+73+[%*+%$1b

149. L''''&- riores (W98, U137, H141): ausente (0); presente (1

152. N+ I K & O ' (W100, W101, U147, U150, H144): sin sujeción o únicamente sujetas por la espina neural (0*$%%+$+%73+[%*%%+%$%/%$$$3"$#$-$#$**$ postespinal a través de lámina accesoria alguna (1*$%%+$+%73+[%*%%+% $%/#$#%#$**$+%%+$*$*7$+-*$#$. % de una lámina accesoria (2b

154. Q''''&'+X#'I - bras dorsales medias y posteriores (W101, H146): ausente (0), presente (1

159. Forma de las caras articulares de vértebras dorsales posteriores (W105, U105, C25, H150) $[# *#$[+*#0+%# *##$*#$*.$#$.-1); opistocélica #$*#$"$#$.-"/#2

362 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

167. Relación de la máxima anchura lateromedial a través de vértebras y costillas / longitud media del cuerpo vertebral sacro (U164, H158): <40 (040 (1

214. Morfología de los arcos hemales de las vertebras caudales medias y posteriores (W143-144, U197-198, S17, H201): simples o curvados anteroventralmente (formando un proceso poste rior) (0); desarrollan un pequeño proceso anterior (1); procesos anterior y posterior alargados de $4"*#5*%$+%$%*34"*%.$*$Q#$ +$R2

216. Unión de los extremos proximales del canal hemal mediante una barra ósea (‘Crus’ bridging) (W145, U194-195, C34, S18, H203): +%$$*%#%5*%$%5%*% más posteriores (0+%$$*%#%5*%$%+"%$$*%%/+% teriores (1"%$$%*%#%5*%2

229. Sección de la zona proximal de la lámina escapular (W154, H214): plana o rectangular (0); en forma de D (1

273. Dimensión mediolateral anterior de la pelvis (W184, H258): %#5*$3"$+% terior del ilion mayor que la distancia que separa los procesos preacetabulares) (0$#5* distancia que separa los procesos preacetabulares supera la longitud anteroposterior del ilion) (1

279. N&''Y'Y&- bico del ilion (U249, H264): discurre ventral al margen ventral de la parte postacetabular del ilion (0); discurre a través o dorsalmente al margen ventral de la parte postacetabular del ilion (1

292. Morfología en sección de la articulación de ambos extremos distales de los ísquiones (W195, U258, C43, S22, H276): en forma de V (formando un ángulo muy marcado entre ellos) (0); aplanado (casi coplanar) (1

296. Q''' '''&K+ articular (SE101"%$0), presente (1

297. Posición del cuarto trocánter del fémur (U268, H280): $*%"+[#+%A##* *$0); en el margen posteromedial (1

309. Morfología del cóndilo proximal de la tibia (W203, U274, H291): más largo anteroposterior mente que mediolateralmente al menos en un 15% (0-+$**$$ siones anteroposterior y mediolateral no superan en un 15% la una a la otra) (1

317. Tamaño del cóndilo distal de la fíbula (W209, H299): %&$*[%%0); mediolate *$-+$12-*$%$***[%%1

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 363 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

Neosauropoda Bonaparte, 1986 Nodo 78.

100. Dentículos en los márgenes dentales (W72, U82-83, C3, H100): presentes (0); ausentes solo en el margen distal (1); ausentes tanto en los márgenes mesial como distal (2b

134. L''+#'I K& ausente (0); presente (1b

145. Relación entre la altura dorsoventral del arco neural y la altura dorsoventral del cuerpo vertebral dorsal(W93, U132, C20, C24, C28, S9, H137): < 30 (030 (1b

146. ''+''I K- sales medias y posteriores (U135, H138): simple (0"#5#*7$%*?% $+73+[%*+%$1b

151. Laminación en la cara anterior de la espina (no bifurcada) de la vértebras dorsales medias y posteriores (U148, C26, H143): $-%$0*$+%+$*+%$A%+$+73+ [%*"%$1*$+%+$*"%$A*$%+$+73+[%*+%$2); láminas +%+$*/%+$+73+[%*+%$%/#$#%$#$#$.3$ través de una lámina accesoria (3*$%+%+$*/%+$+73+[%*+%$%$# $-%4b<

211. Morfología del extremo proximal de las costillas dorsales (U159, H198): ligeramente cón cava en las caras anterior y posterior (0"$#$.-$$/+"$$ #$.-+%$1b

316. &K \;digitorum longus de la fíbula (W208, U281, H298): ausente (0); presente y ovalado (tubérculo angulado) (1); presente, con una fosa +%#%%.#*$-+$%/+**%" #"**$2b

322. Extensión del proceso ascendente del astrágalo (W212, U283, H304): $$"$7$ anterior al margen posterior (0%-$5%*3$+%1b

Macronaria Sereno, 1998 Nodo 62.

5. Porción libre del proceso nasal del premaxilar en vista lateral (U11, H5): mayoritariamente proyectado posteriormente dividiendo las narinas externas en dos mitades derecha e izquierda (0);

364 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

mayoritariamente proyectado dorsalmente dividiendo las narinas externas en dos mitades derecha e izquierda (1); está ampliamente reducida, reduciéndose o eliminándose la barra internarial creando una abertura narial externa concluyente sencilla (2).

9. Posición del foramen subnarial respecto a la fosa narial (U8, H9): externo (0); interno (1).

15. Relación del máximo diámetro de las narinas externas osteológicas / máximo diámetro de la órbita (W9, U5, H15): <1.0 (narinas más cortas) (0); ≥ 1.0 (narinas más largas) (1).

26. Proceso yugal (= ventral) del postorbital (U31, H26): no contacta con el lacrimal (interviene el yugal) (0); contacta con el lacrimal (excluye al yugal del margen de la órbita) (1).

63. Relación entre la altura dorsoventral del supraoccipital / altura del foramen magnum (W43, H63): ≥ 2 (0); 1.01-1.99 (1); ≤ 1 (2).

64. Crestas sagital y nucal transversa emergen suavemente en el extremo dorsal del supraoccipital formando un proceso tetrahedral poco elevado (S29, H64): ausente (0); presente (1).

83. Relación: dimensión dorsoventral del surangular / dimensión máxima del angular (W59, U75, H83): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

86. Posición del extremo anterior del esplenial relativo a la sínfisis mandibular (U72, H86):posterior a ella (0); participa en la sínfisis (1).

87. Posición del proceso posterior del esplenial (W62, U74, H87): se superpone al angular (0); separa las porciones anteriores del prearticular y el angular (1).

141. Morfología del margen posterior de la superficie neumática lateral en las vértebras torácicas anteriores (U127, C29, H133): redondeado (0); angulado o agudo (1). 0 b

149. Lámina centroparapofisial posterior en los arcos neurales de las dorsales medias y posteriores (W98, U137, H141): ausente (0); presente (1).

150. Morfología del extremo terminal del proceso transverso de las vértebras dorsales (U140, H142): transición suave e ininterrumpida hacia la superficie dorsal del proceso transverso (0); posee una zona elevada bien diferenciada con su propia superficie orientada dorsalmente y que se conecta con la superficie dorsal del resto del proceso transverso solo por una zona con marcada pendiente (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 365 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

162. Posición del proceso transverso en las vértebras dorsales posteriores (U139, H153): posterior o posterodorsal a la parapófisis (0); dorsal a la parapófisis (1).

227. Morfología de la lámina escapular (W152, U206, C38, S19, H212): borde acromial (dorsal) no expandido (paralelo al eje longitudinal del cuerpo) (0); borde acromial con una expansión dorsal redondeada y situada posteriormente al acromion pero anterior al extremo distal (1); forma de raqueta en el extremo distal (expandida dorsoventralmente) (2). 0 b

258. Número de huesos carpales osificados (W173, U228-230, H243):≥ 3 (0); 2 (1); 1 (2); ninguno (3).

265. Relación entre la longitud del metacarpo I / longitud del metacarpo IV (W178, U231, H250): <1.0 (0); ≥ 1.0 (1).

Nodo 60.

109. Morfología de las fosas neumáticas laterales de las vértebras cervicales (W78, W83, U110, C15, S33, H108): ausente (0); simple, sin dividir (1); simple y sin dividir en las cervicales an teriores pero dividido por un septo óseo en las cervicales posteriores, produciendo numerosos forámenes laterales visibles (2) complejo (con numerosos forámenes visibles lateralmente) en todas las cervicales (3

111. \'I KI?A>!A#$ ausente (0+%$/#$\"$#$*%"+[#$"#**1); presente pero separada *%"+[#$"#**+"$#%2

119. Relación: longitud anteroposterior del cuerpo vertebral / altura dorsoventral de la cara articular posterior en las vértebras cervicales medias (W86, U102, H114): <40 (040 (1

121. ''+#'I KI&- teriores (W88, U113, H116)%+*0); dividida (1

139. Orientación del proceso transverso en la vértebras dorsales (U138, S35, H131): lateral o ligeramente dorsal (0"$%**+-$45:#$*57$*1

150. Morfología del extremo terminal del proceso transverso de las vértebras dorsales (U140, H142): $%#$%".$$"+5#*%"+[#%**+#%$%.%0); +%"$7$*.$$##$%"++%"+[#$%*$/4" %#$##$*%"+[#%**%*+#%$%.%%*+"$7$#$ cada pendiente (1

366 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

159. Forma de las caras articulares de vértebras dorsales posteriores (W105, U105, C25, H150) $[# *#$[+*#0+%# *##$*#$*.$#$.-1); opistocélica #$*#$"$#$.-"/#2

162. Posición del proceso transverso en las vértebras dorsales posteriores (U139, H153): poste +%%**++[%%0%**++[%%1

182. Forma de las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores (SE70)%#5$% $$%$#5$%%*$0$%$#5%*$#$3*%1$%$#5 distalmente con procesos laterales colgantes triangulares (2b

256. ^''_'@A!#$<150 (0); 150190 (1); >190 (2

Titanosauriphormes Salgado, Coria y Calvo, 1997 Nodo 54.

137. Lámina postespinal en las vértebras dorsales con espina neural no bifurcada (U149, C27, H130): ausente (0); presente (1b

155. Cavidad neumática supraneural en el interior de algunas o de todas las vértebras dorsales (U141, H147): ausente (0+%$+$-$$1+%$/- namente a través de un foramen (2

160. Morfología de la sección de los cuerpos vertebrales de las dorsales posteriores (U131, H151): subcirculares (0); dorsoventralmente comprimidos (1b

182. Forma de las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores (SE70)%#5$% $$%$#5$%%*$0$%$#5%*$#$3*%1$%$#5 distalmente con procesos laterales colgantes triangulares (2b 0

210. Pleurocelos proximales en las costillas dorsales (W141, U160, H197): ausente (0); presente (1b

230. Pleurocelos proximales en las costillas dorsales (W141, U160, H197): ausente (0); presente (1b

Titanosauria Bonaparte y Coria, 1993 Nodo 52. 1. Morfología de la terminación anterior de las mandíbulas en vista dorsal (W65, U1, H1): triangular, con un ápice agudo (0); ampliamente redondeado anteriormente con márgenes lineales y más o menos paralelos (en forma de U o parabólicos) (1); “platalean” (ampliamente redondeado

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 367 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

y convexo anteriormente pero con márgenes laterales sinuosos, convexos anteriormente pero haciéndose cóncavo, produciendo una morfología de cuchara posteriormente) (2); rectangular, especialmente en la zona baja de la mandíbula (margen anterior lineal y formando un ángulo abrupto con los márgenes laterales) (3).

14. Posición del punto medio de las narinas externas osteológicas (W8, U2-3, C7, S7, H14): anterior a la fenestra anterorbital (0); dorsal a la fenestra anterorbital (1); posterior a la fenestra anterorbital (2).

34. Morfología de la fenestra infratemporal (C9, S6, H34): subrectangular (0); subtriangular (1); linear (en forma de hendidura, creciente) (2).

42. Visibilidad lateral de la fenestra supratemporal (W29, U38-39, H42): no visible (oculta por la barra temporal) (0); visible (barra temporal desplazada ventralmente) (1). 0 b

47. Orientación del proceso anterior del cuadradoyugal en vista lateral (U26, H47): recto o ligeramente curvado hacia el ápice (0); formado un ángulo ventralmente al ápice (1).

60. Tamaño del reborde del pterigoide para el cuadrado (W38, H60): grande (articulaciones entre el palatobasal y el cuadrado bien separadas) (0); pequeño (articulaciones entre el palatobasal y el cuadrado próximas) (1).

94. Patrón oclusal (W67-68, H94): ausente (0); entrelazados (creando facetas en forma de V) (1); facetas planas en un ángulo muy agudo con el eje longitudinal del diente (ángulo alto) (2); facetas planas en un ángulo cercano a 90º con el eje longitudinal del diente (ángulo bajo) (3).

97. Relación entre la longitud de la corona de los dientes en uso / anchura de la cara lingual (=”ín- dice de adelgazamiento”’) (U87-89, H97): ≤ 3.0 (corona expandida; dientes espatulados) (0); 3.01-3.99 (1); ≥ 4.0 (2). 0 b

110. Morfología de la superficie ventral de los cuerpos vertebrales cervicales (U106- 107, H109): con quilla sagital prominente (0); plana o medianamente convexa ventralmente (1); cóncava ventralmente (con surco longitudinal presente) (2).

113. Laminación (especialmente centrodiapofisial) de los arcos neurales cervicales (W81, U115- 116, H111): bien desarrollada con láminas y fosas bien definidas (0); rudimentaria, con láminas diapofisiales solo ligeramente desarrolladas o ausentes (1).

368 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

128. Número de vértebras dorsales: (W91, U122-125, H122): 15 (0); 14 (1); 13 (2); 12 (3); 11 (4); ≤ 10 (5).

142. Morfología de la superficie ventral de los cuerpos vertebrales dorsales anteriores (U126, H134): ventralmente convexa (0); plana (1); con cresta sagital (creando dos superficies orientadas ventrolateralmente) (2); ventralmente cóncava con cresta sagital en el surco resultante (3).

146. Morfología de la lámina centroprezigapofisial en los arcos neurales de las vértebras dorsales medias y posteriores (U135, H138): simple (0); bifurcada hacia la zona dorsal (=fosa infraprezigapofisial presente) (1).

154. Contacto entre láminas espinodiapofisial y espinopostzigapofisial (spdl+spol) en las vérte- bras dorsales medias y posteriores (W101, H146): ausente (0), presente (1).

162. Posición del proceso transverso en las vértebras dorsales posteriores (U139, H153): posterior o posterodorsal a la parapófisis (0); dorsal a la parapófisis (1).

211. Morfología del extremo proximal de las costillas dorsales (U159, H198): ligeramente cóncava en las caras anterior y posterior (0); fuertemente convexa anteriormente y profundamente convexa posteriormente (1). b 0

212. Forma de la sección de las costillas dorsales (W142, H199): subcircular (0); en forma de “ta- blón” (dimensión anteroposterior > 3x dimensión mediolateral) (1).

226. Orientación de la lámina escapular respecto a la articulación con el coracoides (W151, H211): aproximadamente perpendicular (0); aproximadamente en un ángulo de 45º (1).

243. Posición de la cresta deltopectoral del húmero (U220, H228): restringida al margen lateral del húmero (0); se extiende medialmente a través de la cara anterior del húmero (1).

247. Superficie posterodistal del húmero (U221, H232):ligeramente cóncava (0); profundamente

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 369 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

cóncava, limitada entre prominentes crestas óseas verticales (1). 0 b

285. Tuberosidad en la superficie lateral del proceso iliaco del isquion (U255, H270):ausente (0); presente (1).

312. Relación de las dimensiones lateromedial en el extremo distal / zona media de la diáfisis de la tibia (W205, H294): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

314. Terminación distal de la tibia (U277, H296): más expandida lateromedialmente que anteroposteriormente (0); extensiones lateromedial y anteroposterior aproximadamente iguales (1).

325. Calcáneo osificado (W215, U288, H307):presente (0); ausente o sin osificar (1).

349. Osteodermos (W234, H331): ausentes (0); presentes (1).

Diplodocoidea Marsh, 1884; Upchurch, 1995 Nodo77.

3. Ángulo entre los márgenes lateral y medial del premaxilar en vista dorsal (U12-14, H3): >20º (0); ≤ 20º (1).

11. Orientación de las narinas externas (U4, H11): lateralmente o anterolateralmente (0); dorsalmente o anterodorsalmente (1).

370 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

18. Relación del máximo diámetro de la fenestra anertorbital / máximo diámetro de la órbita (W6, H18): <0.85 (órbita significativamente mayor) (0); ≥ 0.85 (diámetros semejantes) (1).

22. Contribución del yugal a la fenestra anterorbital (W13, U22, H22): reducido o ausente (0); amplia (ocupando la mayor parte del margen (1).

32. Contribución del parietal a la fenestra postemporal (W22, U42, H31): presente (0); ausente (1).

48. Ángulo entre el proceso anterior y dorsal del cuadradoyugal l (U27, H48): más o menos 90º (0); >>90º (1).

49. Orientación del eje longitudinal del cuadrado respecto al eje longitudinal del cráneo (U68, C5, S5, H49): perpendicular (0); formado un ángulo posterodorsal-anteroventral (1).

50. Fosa en el cuadrado (W33-34, U66-67, C1, H50): ausente (0); somera (1); profundamente invaginada (2).

52. Articulación anterior del vómer (W42, H52): con el maxilar (0); con el premaxilar (1).

56. Relación entre la anchura del cuerpo principal del pterigoide / longitud total del pterigoide (U62, H56): <0.20 (0); ≥ 0.20 (1).

58. Posición anteroposterior del proceso ectopterigoideo del pterigoide (W37, U58-59, H58): posterior o ventral a la órbita (0); entre la órbita y la fenestra anterorbital o ventral a la fenestra anterorbital (1); anterior a la fenestra anterorbital (2).

69. Relación longitud / diámetro basal máximo del proceso del basipterigoide (W46, U52-53, S27, H69): ≤ 2 (0); 2.01-3.99 (1); ≥ 4.0 (2).

76. Orientación de los procesos basipterigoideos (W53, U50, C6, S3, H76): más o menos perpendicular al techo del cráneo (0); forman un marcado ángulo con el techo del cráneo (1).

93. Longitud de las filas de dientes (W66, U94-95, H93):se extiende hasta la órbita (0); anterior a la órbita pero posterior al foramen subnarial (1); restringidos a la zona anterior del foramen subnarial (2).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 371 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

94. Patrón oclusal (W67-68, H94): ausente (0); entrelazados (creando facetas en forma de V) (1); facetas planas en un ángulo muy agudo con el eje longitudinal del diente (ángulo alto) (2); facetas planas en un ángulo cercano a 90º con el eje longitudinal del diente (ángulo bajo) (3).

104. Surcos prominentes cerca de los márgenes mesial y distal de la superficie labial de las coronas dentales (U86, H104): ausente (0); presente (1).

106. Forma de la faceta occipital del intercentro del atlas (W79, U101, H106): rectangular en vista lateral (longitud dorsal y ventral semejante) (0); en forma de cuña, longitud anteroposterior del margen ventral mayor que la del margen dorsal (1).

109. Morfología de las fosas neumáticas laterales de las vértebras cervicales (W78, W83, U110, C15, S33, H108): ausente (0); simple, sin dividir (1); simple y sin dividir en las cervicales anteriores pero dividido por un septo óseo en las cervicales posteriores, produciendo numerosos forámenes laterales visibles (2) complejo (con numerosos forámenes visibles lateralmente) en todas las cervicales (3). <

124. Altura de la espina neural cervical (U117, H118): bajo (altura de la vértebra semejante o menor que la longitud del cuerpo vertebral (0); alto (altura de la vértebra mayor que la longitud del cuerpo vertebral (1).

132. Articulación hiposfeno-hipantro en las vértebras dorsales (W106, U145, C23, S15, H126): ausente (0); presente únicamente en las dorsales medias y/o posteriores (1); presente desde las dorsales anteriores hasta las posteriores (2). b 0

137. Lámina postespinal en las vértebras dorsales con espina neural no bifurcada (U149, C27, H130): ausente (0); presente (1). 0 b

169. Relación entre la longitud proximodistal de las espinas sacras / longitud anteroposterior de los cuerpos vertebrales (W111, H160): <2.0 (0); 2.0-3.49 (1); ≥ 3.50 (2).

372 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

173. Relación de la altura de la espina neural / altura dorsoventral de la cara articular posterior de los cuerpos vertebrales dorsales posteriores, sacros y caudales anteriores (U166-167, C33, S19, S36, H164): <2.0 (0); 2.0-3.0 (1); >3.0 (2).

184. Lámina espinoprezigapofisial en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W121, U188, H173): ausente (0); presente y extendiéndose hasta la zona lateral de la espina (1).

190. Proceso transverso de vértebras caudales anteriores (ACTP) (W128, U190-192, C32, S11, H179; Gallina y Otero, 2009): simple (0); tipo “fun like”, estrecho proximalmente y muy ensanchado distalmente, sin barras óseas (1); tipo “wing like”, ancho proximalmente y distalmente, complejo con barras óseas dorsal y ventral (2); con barra ósea dorsal poco desarrollada, más proyectado ventralmente (3).

193. Láminas diapofisiales y parapofisiales (=láminas centroparapofisialanterior acpl- y centrodiapofisial posterior pcdl-, y láminas prezigodiapofisial prdl- y postzigodiapofisial podl- ) en procesos transversos de vértebras caudales anteriores (ACTP) (W129, H181; Gallina y Otero, 2009): ausente (0); presente (1).

195. Relación de la anchura mediolateral / longitud anteroposterior de las espinas neurales de caudales anteriores W126, U189, H183): ≤ 1.0 (más largo que ancho) (0); >1.0 (más ancho que largo) (1).

206. Morfología de las caras articulares de las vértebras distales caudales “anarcuate” (en forma de látigo) (W136, W138, U176, H193): ausente (0); anfiplático (1); antero- o posteroplático (2); biconvexo (3). <

207. Relación entre longitud / anchura del cuerpo vertebral de las caudales más distales (W137, U180, C36, S8, H194): ≤ 4.0 (0); 4.01-4.99 (1); ≥ 5.0 (2).

209. Longitud de las costillas cervicales (W140, U120, H196): mucho más larga que el cuerpo vertebral (superponiéndose al menos a las tres vertebras subsiguientes) (0); ligeramente más largo, igual o más corto que el cuerpo vertebral (no se superponen o solo ligeramente) (1).

217. Extremo distal de los arcos hemales (W148, U199, C37, H204): fusionado (0); sin fusionar (abierto) (1).

218. Relación entre la longitud del miembro anterior / miembro posterior (W149, U214-215, H205): ≤ 0.6 (0); 0.6-0.74 (1); ≥ 0.75 (2).

220. Posición del punto más dorsal del proceso acromial de la escápula, (H207): más cercano al nivel de la fosa glenoidea que al nivel del la zona media del cuerpo de la escápula (0); equidistante o más cercano al punto medio del cuerpo de la escápula que el de la fosa glenoidea (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 373 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

330. Proyección posterolateral del cóndilo distal del metatarso I (W220, U293, S23, H312): ausente (0); presente (1).

337. Relación entre la superficie plantar y proximal de la falange pedal I-1 (U301, H319):se encuentran en ángulo de ~ 90 ° (0); se encuentran en ángulo agudo (área situada en una placa delgada que se proyecta posteriormente a los cóndilos distales del metatarso I) (1).

341. Morfología de la falange II-2 del pie (U303, H323): cuadrado o rectangular en vista dorsal (0); reducido anteroposteriormente, de forma irregular y semicircular en vista dorsal (1).

Flagellicaudata Harris, 2006 Nodo68.

5. Porción libre del proceso nasal del premaxilar en vista lateral (U11, H5): mayoritariamente proyectado posteriormente dividiendo las narinas externas en dos mitades derecha e izquierda (0); mayoritariamente proyectado dorsalmente dividiendo las narinas externas en dos mitades derecha e izquierda (1); está ampliamente reducida, reduciéndose o eliminándose la barra internarial creando una abertura narial externa concluyente sencilla (2).

8. Proporciones y tamaño del foramen subnarial (U7, H8): pequeño y subcircular (0); alargado (al menos el doble de largo que de ancho en dirección a la sutura premaxilarmaxilar) (1). 0 b

10. Posición relativa del foramen subnarial y del foramen maxilar anterior (W5, H10): bien distanciados uno del otro (0); separados únicamente por un estrecho “istmo” de hueso (1). 0 b

12. Fosa (narial fossa) o área en forma de estante en el premaxilar y el maxilar lateral a las narinas externas (W1, U19, H12): ausente (0); presente (1).

23. Tamaño del proceso frontal (= posterior) del prefrontal (W14, H23): pequeño (no se proyecta más allá de la sutura frontal-nasal) (0); alargado (se aproxima al parietal) (1).

44. Contacto escamosal-quadradoyugal (W31, U45, H44): presente (0); ausente (1).

80. Morfología de margen anteroventral del dentario (W56, U70, H80): ligeramente redondeado (0); proceso triangular marcadamente proyectado (“mentón”) (1). 0 b

94. Patrón oclusal (W67-68, H94): ausente (0); entrelazados (creando facetas en forma de V) (1); facetas planas en un ángulo muy agudo con el eje longitudinal del diente (ángulo alto) (2); facetas planas en un ángulo cercano a 90º con el eje longitudinal del diente (ángulo bajo) (3). <

96. Contacto entre coronas dentales adyacentes (U81, H96): presente (0); ausente (1).

102. Orientación de los dientes (W75, U93, H102): perpendicular al margen de la mandíbula (0); orientado anteriormente con respecto al margen de la mandíbula (procumbente) (1). 0 b

374 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

121. Morfología de la lámina centroprezigapofisial (cprl) en vértebras cervicales medias y posteriores (W88, U113, H116): simple (0); dividida (1).

125. Bifurcación de las espinas neurales de las vértebras cervicales (W85, C17, S34, H119): ausente (0); presente solo en las cervicales posteriores (1); presente en las cervicales medias (hasta la C6) (2); presente en las cervicales anteriores (anteriores hasta C6) (3). 0 b<

126. Morfología de las espinas neurales cervicales posteriores y dorsales anteriores (W89-90, U118, C17, H120): simple (0); bífida y carente de un tubérculo seudoespinoso (1); bífida y con tubérculo seudoespinoso sagital (2). 0 b

128. Número de vértebras dorsales: (W91, U122-125, H122): 15 (0); 14 (1); 13 (2); 12 (3); 11 (4); ≤ 10 (5). <

172. Número de vértebras caudales (W114, U170, H163): ≤ 35 (0); 36-60 (1); ≥ 61 (2).

175. Morfología de la cara articular del cuerpo vertebral del la primera caudal (W116, U171, H166): plano (0); procélico (1); opistocélico (2); biconvexo (3). 0 b

177. Morfología de la cara articular de los cuerpos vertebrales caudales anteriores (excluyendo la primera) (W118, U173-174, C30, S16, H168): anfiplático o platicélico (0); ligeramente procé- lico (1); fuertemente procélico (2); opistocélico (3).

196. Relación de la longitud / altura del cuerpo vertebral en las vértebras caudales medias (U179, H184): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1). 0 b

216. Unión de los extremos proximales del canal hemal mediante una barra ósea (‘Crus’ bridging) (W145, U194-195, C34, S18, H203): presente en los arcos hemales anteriores hasta los más

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 375 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

posteriores (0); presente en los arcos hemales anteriores pero ausente en los medios y posteriores (1); ausente en todos los arcos hemales (2). b

224. Desarrollo del proceso acromial (CA104): no desarrollado (0), débilmente desarrollado (1), fuertemente desarrollado (2). Es un carácter ordenado.

236. Morfología de la placa esternal (W158, U210, C39, H221): ovalada (0); triangular debido a la presencia de una proyección aguda anterolateral (1); elíptica con un margen lateral cóncavo (2).

281. Desarrollo del proceso ambiens del pubis (W189, U250, C42, S20, H266): ausente o pequeño, área estriada que confluye con el margenanterior del pubis (0); prominente y proyectándose anteriormente al margen anterior del pubis (en forma de gancho) (1). 0 b

289. Morfología de la rama isquiática (W194, U260, H273): extensión anteroposterior aumenta medialmente pero no lateralmente (0); en forma de lámina (extensión semejante en ambos lados medial y lateral) (1). b 0

292. Morfología en sección de la articulación de ambos extremos distales de los isquiones (W195, U258, C43, S22, H276): en forma de V (formando un ángulo muy marcado entre ellos) (0); aplanado (casi coplanar) (1).

293. Expansión del extremo distal del isquion (U257, C44, S21, H277): ligera (0); marcada dorsoventralmente (1). 0 b

296. Cresta pronunciada en la superficie posterior del fémur, entre el gran trocánter y la cabeza articular (SE101): ausente (0), presente (1).

332. Rugosidades en las partes distales de la zona dorsolateral de los cuerpos de los metatarsos I-III (U294, H314): ausente (0); presente (1).

Dicraeosauridae Huene, 1927 Nodo 67.

29. Contacto en la línea media (sínfisis) entre frontales en adultos (W19, U36, C13, S31, H29): suturada (0); fusionada (1). 0 b

32. Contribución del parietal a la fenestra postemporal (W22, U42, H31): presente (0); ausente (1).

33. Foramen postparietal (W23, U43, S26, H32): ausente (0); presente (1). 0 b

34. Morfología de la fenestra infratemporal (C9, S6, H34): subrectangular (0); subtriangular (1); linear (en forma de hendidura, creciente) (2).

376 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

66. Proceso ventral (no articular) del proceso paraoccipital (W44, H66): ausente (0); presente (1). 0 b

68. Morfología de la cresta proótica (W45, U49, H68): simple, una cresta baja, que o bien carece de ningún proceso o bien tiene un proceso poco prominente, anteroposteriormente comprimido (0); posee un prominente proceso dorsolateral, anteroposteriormente comprimido y con forma de hoja (1). 0 b

70. Ángulo de divergencia del proceso basipterigoideo (W47, U54, S28, H70): ≥ 30° (0); <30° (1). 0 b

72. Relación de la anchura mediolateral del par de tubérculos basales / anchura mediolateral del cóndilo occipital (W49, H72): <1.0 (0); 1.0-1.2 (1); >1.2 (2). b 0

74. Región entre los procesos basipterigoideos (W51, U55, H74): ligeramente cóncava (0); fosa profunda (1). 0 b

104. Surcos prominentes cerca de los márgenes mesial y distal de la superficie labial de las coronas dentales (U86, H104): ausente (0); presente (1).

109. Morfología de las fosas neumáticas laterales de las vértebras cervicales (W78, W83, U110, C15, S33, H108): ausente (0); simple, sin dividir (1); simple y sin dividir en las cervicales anteriores pero dividido por un septo óseo en las cervicales posteriores, produciendo numerosos forámenes laterales visibles (2) complejo (con numerosos forámenes visibles lateralmente) en todas las cervicales (3). <b

129. Fosa neumática lateral en la mayoría de las vértebras dorsales (W78, U128-129, C22, H123): ausente (0); presente como simple aunque fosa profunda (1); presente en forma de excavación profunda ramificada hacia el interior de centro y la base del arco neural (dejando una simple lámina ósea en el cuerpo vertebral) (2). b 0

130. Ubicación del foramen lateral neumático en los centros vertebrales dorsales (U130, H124): ausente (0); confluente con la superficie lateral (sin fosa neumática) (1); situado en el interior de una fosa neumática (2).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 377 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

148. Lámina prezigaparapofisial en los arcos neurales de las dorsales medias y posteriores (W97, H140): ausente (0); presente (1).

151. Laminación en la cara anterior de la espina (no bifurcada) de la vértebras dorsales medias y posteriores (U148, C26, H143): inexistente (0); lámina prespinal presente, espinoprezigapofisial ausente (1); lámina prespinal ausente, lámina espinoprezigapofisial presente (2); láminas prespinal y espinoprezigapofisial presentes y conectadas bien directamente (convergiendo) o a través de una lámina accesoria (3); láminas prespinal y espinoprezigapofisial presentes e inconexas (4). <b

154. Contacto entre láminas espinodiapofisial y espinopostzigapofisial (spdl+spol) en las vérte- bras dorsales medias y posteriores (W101, H146): ausente (0), presente (1).

193. Láminas diapofisiales y parapofisiales (=láminas centroparapofisial anterior –acpl- y centrodiapofisial posterior –pcdl-, y láminas prezigodiapofisial –prdl- y postzigodiapofisial –podl- ) en procesos transversos de vértebras caudales anteriores (ACTP) (W129, H181; Gallina y Otero, 2009): ausente (0); presente (1).

207. Relación entre longitud / anchura del cuerpo vertebral de las caudales más distales (W137, U180, C36, S8, H194): ≤ 4.0 (0); 4.01-4.99 (1); ≥ 5.0 (2).

324. Relación de la anchura mediolateral / longitud anteroposterior máxima del astrágalo (W214, H306): ≤ 1.25 (dimensión semejante) (0); >1.25 (1).

Diplodocidae Marsh, 1884 Nodo 66.

24. Morfología del proceso frontal del prefontral en vista dorsal (W15, U33, H24): plana, ampliamente redondeada o cuadrada (0); en forma de gancho o aguda y subtriangular (1). 0 b

378 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

65. Extremo distal del proceso paraoccipital (U46, H65): plano o ligeramente convexo lateralmente (0); marcadamente convexo lateralmente y expandido de forma repentina dorsal y ventralmente (proceso en “forma de lengua” presente) (1). 0 b

78. Morfología del rostrum parasfenoide (U56, H78): ampliamente triangular en vista lateral y con una ranura en el margen dorsal (0); estrecho, con forma de pincho y sin ranura dorsal (1). 0 b

105. Número de vertebras cervicales (W80, U96-100, S25, H105): ≤ 9 (0); 10 (1); 11 (2); 12 (3); 13 (4); 14 (5); ≥ 15 (6). b

133. Lámina intrapostzigapofisial (tpol) simple, de desarrollo vertical entre la unión de las pos- tzigapófisis y el borde dorsal del canal neural (U146, H127; Apesteguía, 2005): ausente (0); presente (1). 0 b

139. Orientación del proceso transverso en la vértebras dorsales (U138, S35, H131): lateral o ligeramente dorsal (0); fuertemente dorsolateral (aproximadamente a 45º con la horizontal) (1). b 0

143. Lámina centroprezigapofisial en las vértebras dorsales anteriores (U134, H135):consiste en una lámina simple (0); bifurcada hacia el extremo dorsal (=fosa infraprezigapofisial presente) (1). 0 b

168. Fosa neumática lateral y/o foramen en los cuerpos vertebrales sacros (U165, H159): ausente (0); presente (1). 0 b

185. Contacto entre la laminas espinopre- y espinopostzigapofisial en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W122, U188, H174): ausente (0); presente (1). 0 b

191. Proceso transverso de vértebras caudales anteriores (ACTP) complejo (W128, U190-192, C32, S11, H179; Gallina y Otero, 2009): de forma triangular y con barra ósea dorsal horizontal y ventral oblícua (0); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral oblícuas (1); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral horizontales o subhorizontales (2).

194. Lámina centroparapofisial anterior (acpl) en procesos transversos de caudales anteriores, ACTP (W130, H182; Gallina y Otero, 2009): simple (0); dividida (1). 0 b

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 379 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

205. Número de vértebras distales caudales “anarcuate” (en forma de látigo) (W136, W138, U176, H192): ≤ 10 (0); ≥ 30 (1).

Diplodocus + Barosaurus nodo 65.

119. Relación longitud anteroposterior del cuerpo vertebral / altura dorsoventral de la cara articular posterior en las vértebras cervicales medias (W86, U102, H114): <4.0 (0); ≥ 4.0 (1). 0 b

122. Morfología de las superficies articulares de las prezigapófisis de las vértebras cervicales medias y posteriores (U114, H117): planas (0); transversalmente convexas (1). 0 b

152. Postzigapófisis de la vértebras dorsales medias y posteriores sujetas dorsalmente por (W100, W101, U147, U150, H144): sin sujeción o únicamente sujetas por la espina neural (0); láminas espinopostzigapofisiales separadas entre sí y sin ninguna conexión con la lámina postespinal a través de lámina accesoria alguna (1); láminas espinopostzigapofisiales separadas entre sí y conectadas con la lámina postespinal en la zona proximal bien directamente o a través de una lámina accesoria (2).

179. Pleurocelos (fosa lateral neumática y/o foramen) en los cuerpos vertebrales de las caudales anteriores (W119, U181, C31, H170): ausente (0); presente (1). 0 b

180. Longitud de los cuerpos vertebrales caudales (W120, U178, H171): más o menos semejante en las primeras 20 caudales (0); se duplica en las primeras 20 caudales (1). 0 b

199. Surco longitudinal ventral en los cuerpos vertebrales de las caudales anteriores y medias (W132, U182-183, H187): ausente (0); presente (1). 0 b

202. Orientación de la espina neural en las vértebras caudales medias (W133, H190): posterodorsal (0); vertical (1). 0 b

Apatosaurus + (Suuwassea + Dinheirosaurus) nodo 64. 63. Relación entre la altura dorsoventral del supraoccipital / altura del foramen magnum (W43, H63): ≥ 2 (0); 1.01-1.99 (1); ≤ 1 (2).

118. Inclinación de la espina neural en las vértebras cervicales anteriores (C18, H113): dorsal (vertical) o anterodorsal (0); posterodorsal (1). 0 b

380 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

203. Crestas laminares de desarrollo anteroposterior en la superficie lateral del centro de vérte- bras caudales medias y medio-posteriores: ausente (0), presente, 1 ó 2 crestas (1). 0 b

251. Longitud relativa del proceso condilar de la ulna (W166, H236): semejante (0); desigual (con un proceso anterior más largo) (1).

Suuwassea + Dinheirosaurus Nodo 63.

32. Contribución del parietal a la fenestra postemporal (W22, U42, H31): presente (0); ausente (1).

33. Foramen postparietal (W23, U43, S26, H32): ausente (0); presente (1).

73. Fosa foramen basisfenoide / entre el foramen magnum y el tubérculo basal (W50, H73): ausente (0); presente (1).

109. Morfología de las fosas neumáticas laterales de las vértebras cervicales (W78, W83, U110, C15, S33, H108): ausente (0); simple, sin dividir (1); simple y sin dividir en las cervicales anteriores pero dividido por un septo óseo en las cervicales posteriores, produciendo numerosos forámenes laterales visibles (2) complejo (con numerosos forámenes visibles lateralmente) en todas las cervicales (3). <b

112. Epipófisis en la superficie dorsal de las postzigapófisis en las vértebras cervicales: poco desarrollada, corta y de contorno redondeado (0); bien desarrollada, puede extenderse más allá del borde de cada postzigapófisis (1); ausente (2).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 381 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

134. Lámina centropostzigapofisial medial (mcpol) en vértebras dorsales medias y posteriores: ausente (0); presente (1).

145. Relación entre la altura dorsoventral del arco neural y la altura dorsoventral del cuerpo vertebral dorsal: (W93, U132, C20, C24, C28, S9, H137): < 3.0 (0); ≥ 3.0 (1). b 0

159. Forma de las caras articulares de vértebras dorsales posteriores (W105, U105, C25, H150): anficélica o anfiplática (0); opistocélica con la cara anterior levemente convexa (1); opistocélica con la cara anterior de una convexidad muy marcada (2).

181. Relación de longitud anteroposterior / altura dorsoventral de los centros vertebrales caudales anteriores (U177, H172): ≥ 0.6 (0); <0.6 (1).

205. Número de vértebras distales caudales “anarcuate” (en forma de látigo) (W136, W138, U176, H192): ≤ 10 (0); ≥ 30 (1).

230. Cresta dorsal en la superficie medial de la lámina escapular (U204, H215):ausente (0); presente (1).

241. Tubérculo supracoracoideo en la zona proximolateral del húmero (U217, H226): ausente (0); presente (1).

344. Longitud de la falange ungular del dedo I del pie relativa a la falange ungular del dedo II del pie (W229, H326): semejante (0); 25% más largo (1).

Rebbachisauridae Bonaparte 1997 Nodo 75.

7. Dirección en la que se orienta el foramen subnarial (U6, H7): lateral (0); dorsal (1).

17. Fosa anterorbital (W7, U21, H17): presente (0); ausente (1).

19. Ángulo formado los márgenes anterior y ventral de la órbita (W10, H19): obtuso o cercano a los 90º (0); marcadamente agudo (1).

27. Proceso escamoso (= posterior) del postorbital (W17, H27): presente (0); ausente (1).

382 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

73. Fosa foramen basisfenoide / entre el foramen magnum y el tubérculo basal (W50, H73): ausente (0); presente (1).

77. Morfología de la sección de los procesos basipterigoideos (U51, H77): elíptica o subtriangular (0); subcircular (1).

82. Relación entre la longitud de la fenestra mandibular externa / longitud de la mandíbula (W58, U76-77, H82): ≥ 0.10 (0); <0.10 (1); ausente (2).

84. Cresta en el surangular que separa el aductor y la fosa articular (W60, H84): ausente (0); presente (1).

103. Surcos longitudinales en la cara lingual de los dientes (W76, H103): ausente (0); presente (1).

115. Vértebras cervicales posteriores con lámina accesoria que conecta la lámina postzigadiapofisial (podl) con la lámina espinoprezigapofisial (sprl) (GA25, SE50): ausente (0), presente (1). 0 b

181. Relación: longitud anteroposterior / altura dorsoventral de los cuerpos vertebrales caudales anteriores (U177, H172): ≥ 0.6 (0); <0.6 (1).

189. Hiposfeno en las vértebras caudales anteriores (U187, H178): ausente (0); presente (1).

221.El punto más dorsal de la hoja escapular respecto al margen dorsal del extremo proximal (CA103; Mannion, 2009): es más bajo (0); de la misma altura (1); es más alto (2).

225. Escápula, margen dorsal del proceso acromial (SE88, H210, CA88): convexo o recto (0); con una concavidad en forma de V (1); con una concavidad en forma de U (2).

233. Morfología del margen anterodorsal del coracoides (W156, U208, H218): redondeado (los márgenes anterior y dorsal son continuos) (0); rectangular (ambos márgenes se unen formando un marcado ángulo) (1).

239. Expansión posterolateral de la placa esternal produciendo un perfil reniforme (en forma de riñón) en vista dorsal (U211, H224): ausente (0); presente (1).

240. Proceso anterolateral prominente en el húmero (W159, U218, H225): presente (extremo proximal del húmero marcadamente convexo en vista anterior) (0); ausente (extremo proximal

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 383 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

del húmero plano o suavemente sinusoidal en vista anterior) (1).

263. Relación entre la longitud del metacarpo más largo / longitud del radio (W177, U233, C49, H248): <0.35 (0); 0.35-0.45 (1); >0.45 (2).

288. Forma del pedúnculo ilíaco del isquion (SE98): recto y ensanchándose distalmente en una suave curva (0), estrecho, con un “cuello” distintivo (1).

294. Morfología de la cara anterior del fémur en vista lateral (U266, H278): convexo (0); recto (1).

309. Morfología del cóndilo proximal de la tibia (W203, U274, H291): más largo anteroposteriormente que mediolateralmente al menos en un 15% (0); expandido mediolateralmente (dimensiones anteroposterior y mediolateral no superan en un 15% la una a la otra) (1).

327. Colocación de los metatarsos (W217, U291, H309): agrupados (0); dispersos (1).

331. Tamaño del metatarso I (W221, U292, H313): estrecho, reducido o ausente (0); robusto (rela- ción longitud / anchura mediolateral del extremo proximal ≤ 1.5) (1).

333. Tamaños de los cóndilos proximales de los metatarsos I y V comparados con los metatarsos II, III, y IV (W222, U296, H315): más pequeños (0); semejantes (1).

334. Relación de la longitud del metatarso III / longitud de la tibia (W223, U290, U295, H316): ≥ 0.40 (0); 0.26-0.39 (1); ≤ 0.25 (2).

Amazonsaurus y rebaquisáuridos más derivados Nodo 74.

154. Contacto entre láminas espinodiapofisial y espinopostzigapofisial (spdl+spol) en las vérte- bras dorsales medias y posteriores (W101, H146): ausente (0), presente (1). b 0

245. Sección del húmero en la zona media de la diáfisis (W162, H230): circular (0); elíptica con el eje más largo orientado lateromedialmente (1).

384 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

Cathartesaura + rebaquisáuridos más derivados Nodo 73.

185. Contacto entre la laminas espinopre- y espinopostzigapofisial en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W122, U188, H174): ausente (0); presente (1).

201. Posición del arco neural sobre el cuerpo vertebral en las vértebras caudales medias (U185, C35, H188, H189): más o menos en el punto medio (con una significativa porción situada a cada lado del punto medio) (0); localizada mayoritariamente o completamente sobre la mitad anterior del cuerpo vertebral (1). 0 b

(Limaysaurus + Rebbachisaurus) + (Demandasaurus + (Nigersaurus + Za- palasaurus)). Nodo 72.

203. Crestas laminares de desarrollo anteroposterior en la superficie lateral del centro de vérte- bras caudales medias y medio-posteriores: ausente (0), presente, 1 ó 2 crestas (1). 0 b

303. Comba lateral prominente debajo del gran trocánter del fémur (SG19): ausente (0), presente (1). 0 b

(Limaysaurus + Rebbachisaurus) Nodo 71.

25. Morfología del proceso yugal (= ventral) del postorbital (W16, U28, H25): estrecho mediolateralmente (0); más ancho mediolateralmente que anteroposteriormente (1).

50. Fosa en el cuadrado (W33-34, U66-67, C1, H50): ausente (0); somera (1); profundamente invaginada (2).

63. Relación entre la altura dorsoventral del supraoccipital / altura del foramen magnum (W43, H63): ≥ 2 (0); 1.01-1.99 (1); ≤ 1 (2).

66. Proceso ventral (no articular) del proceso paraoccipital (W44, H66): ausente (0); presente (1).

118. Inclinación de la espina neural en las vértebras cervicales anteriores (C18, H113): dorsal (vertical) o anterodorsal (0); posterodorsal (1).

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 385 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

173. Relación de la altura de la espina neural / altura dorsoventral de la cara articular posterior de los centros vertebrales dorsales posteriores, sacros y caudales anteriores (U166-167, C33, S19, S36, H164): <2.0 (0); 2.0-3.0 (1); >3.0 (2).

181. Relación de longitud anteroposterior / altura dorsoventral de los centros vertebrales caudales anteriores (U177, H172): ≥ 0.6 (0); <0.6 (1).

191. Proceso transverso de vértebras caudales anteriores (ACTP) complejo (W128, U190-192, C32, S11, H179; Gallina y Otero, 2009): de forma triangular y con barra ósea dorsal horizontal y ventral oblicua (0); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral oblicuas (1); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral horizontales o subhorizontales (2).

Demandasaurus + (Nigersaurus + Zapalasaurus): Nigersaurinae Whit- lock(2011) Nodo 70.

30. Relación entre la longitud anteroposterior:anchura mediolateral mínima del frontal (W20, U35, H30): ≥ 1.0 (igual o más largo que ancho) (0); <1.0 (más ancho que largo) (1).

70. Ángulo de divergencia del proceso basipterigoideo (W47, U54, S28, H70): ≥ 30° (0); <30° (1).

121. Morfología de la lámina centroprezigapofisial (cprl) en vértebras cervicales medias y posteriores (W88, U113, H116): simple (0); dividida (1).

138. Parapófisis situadas dorsalmente a las prezigapófisis en las vértebras dorsales medias y posteriores: ausente (0); presente (1). 0 b

386 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

156. Conductos neumáticos que atraviesan en sentido anteroposterior las cavidades supraneurales en las vértebras dorsales medias y posteriores: ausente (0), presente (1).

158. Orientación de la espina neural en las dorsales medias y anteriores (W104, H149): vertical (0); posterior (el extremo distal se acerca al nivel de la diapófisis) (1).

174. Procesos transversos caudales (W115, U193, H165): persisten hasta la vértebra 20 o más (0); desaparecen en la caudal 15 (1); desaparecen en la caudal 12 (2).

180. Longitud de los centros vertebrales caudales (W120, U178, H171): más o menos semejante en las primeras 20 caudales (0); se duplica en las primeras 20 caudales (1).

182. Forma de las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores (SE70): estrechándose o no ensanchándose distalmente (0); ensanchada distalmente con forma globosa (1); ensanchada distalmente con procesos laterales colgantes triangulares (2). 0 b

183. Espinas neurales caudales con procesos triangulares laterales (SE76): ausente (0), presente (1). 0 b

185. Contacto entre la laminas espinopre- y espinopostzigapofisial en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W122, U188, H174, SE78): ausente (0); presente (1).

199. Surco longitudinal ventral en los centros vertebrales de las caudales anteriores y medias (W132, U182-183, H187): ausente (0); presente (1).

221.El punto más dorsal de la hoja escapular respecto al margen dorsal del extremo proximal (CA103; Mannion, 2009): es más bajo (0); de la misma altura (1); es más alto (2).

240. Proceso anterolateral prominente en el húmero (W159, U218, H225): presente (extremo proximal del húmero marcadamente convexo en vista anterior) (0); ausente (extremo proximal del húmero plano o suavemente sinusoidal en vista anterior) (1). 1 0

285. Tuberosidad en la superficie lateral del proceso iliaco del isquion (U255, H270):ausente (0); presente (1). 0b 1

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 387 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

Nigersaurus + Zapalasaurus Nodo 69.

81. Ángulo entre la sínfisis de los dentarios y el eje longitudinal de la rama mandibular (W57, U71, H81): <75° (0); >75° (cercano a la perpendicular) (1).

92. Número de dientes en el dentario (W73, U91, SE39, H92): ≥ 18 (0); ≤ 17 (1).

115. Vértebras cervicales posteriores con lámina accesoria que conecta la lámina postzigodiapofisial (podl) con la lámina espinoprezigapofisial (sprl) (GA25, SE50): ausente (0), presente (1). b 0

116. Vértebras cervicales con lámina epipofisial-prezigapofisial (eprl) (SE51): ausente (0), presente (1). 0 b

119. Relación longitud anteroposterior del cuerpo vertebral / altura dorsoventral de la cara articular posterior en las vértebras cervicales medias (W86, U102, H114, SE48): <4.0 (0); ≥ 4.0 (1).

148. Lámina prezigoparapofisial en los arcos neurales de las dorsales medias y posteriores (W97, H140): ausente (0); presente (1).

186. Lamina preespinal en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W123, U188, H175): ausente (0); presente (1).

187. Lamina postespinal en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W124, U188, H176): ausente (0); presente (1).

196. Relación de la longitud / altura del cuerpo vertebral en las vértebras caudales medias (U179, H184): <2.0 (0); ≥ 2.0 (1).

Zapalasaurus .

121. Morfología de la lámina centroprezigapofisial (cprl) en vértebras cervicales medias y posteriores (W88, U113, H116): simple (0); dividida (1).

Demandasaurus.

1. Morfología de la terminación anterior de las mandíbulas en vista dorsal (W65, U1, H1): triangular, con un ápice agudo (0); ampliamente redondeado anteriormente con márgenes lineales y

388 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza Anexos.

más o menos paralelos (en forma de U o parabólicos) (1); “platalean” (ampliamente redondeado y convexo anteriormente pero con márgenes laterales sinuosos, convexos anteriormente pero haciéndose cóncavo, produciendo una morfología de cuchara posteriormente) (2); rectangular, especialmente en la zona baja de la mandíbula (margen anterior lineal y formando un ángulo abrupto con los márgenes laterales) (3). <

93. Longitud de las filas de dientes (W66, U94-95, H93):se extiende hasta la órbita (0); anterior a la órbita pero posterior al foramen subnarial (1); restringidos a la zona anterior del foramen subnarial (2).

101. Número de dientes de reemplazamiento por alveolo (W74, U90, H101): ≤ 2 (0); ≥ 3 (1).

123. Vértebras cervicales posteriores con facetas articulares de las prezigoapófisis: horizontales u oblícuas (0); verticales, con un ángulo respecto al eje anteroposterior del centro vertebral próxi- mo a 90º (1). 0 b

189. Hiposfeno en las vértebras caudales anteriores (U187, H178): ausente (0); presente (1). 0 b

301. Relación entre el diámetro mediolateral / anteroposterior del fémur en la zona media de la diáfisis (W198, U270, H284):<1.25 (~1.0) (0); 1.25-1.50 (1); ≥ 1.85 (2). b

Nigersaurus.

185. Contacto entre la laminas espinopre- y espinopostzigapofisial en los arcos vertebrales de las caudales anteriores (W122, U188, H174, SE78): ausente (0); presente (1).

Nopcsaspondylus.

157. Proceso triangular aliforme que se proyecta lateralmente desde el extremo distal de la espina en las vértebras dorsales medias y posteriores no bifurcadas (W102, U153-154, H148): ausente (0); presente, pero no se proyecta lateralmente más allá del extremo lateral de cada una de las postzigapófisis (1); presente y muy proyectado lateralmente, más allá del extremo lateral de las postzigapófisis (2). 0 b

Limaysaurus.

133. L''+#I'''- +&K'' (U146, H127; Apesteguía, 2005)"%$0); presente (10 b1

Sistemática, filogenia y análisis paleobiogeográfico de DEMANDASAURUS DARWINI 389 (Sauropoda, Rebbachisauridae) del Barremiense superior-Aptiense de Burgos (España). Anexos.

Cathartesaura.

191. Proceso transverso de vértebras caudales anteriores (ACTP) complejo (W128, U190-192, C32, S11, H179; Gallina y Otero, 2009): de forma triangular y con barra ósea dorsal horizontal y ventral oblícua (0); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral oblícuas (1); forma subrectangular, ancho y con barras dorsal y ventral horizontales o subhorizontales (2).

195. Relación de la anchura mediolateral / longitud anteroposterior de las espinas neurales anteriores W126, U189, H183): ≤ 1.0 (más largo que ancho) (0); >1.0 (más ancho que largo) (1). b 0

224. Desarrollo del proceso acromial (CA104): no desarrollado (0), débilmente desarrollado (1), fuertemente desarrollado (2). Es un carácter ordenado. b

226. Orientación de la lámina escapular respecto a la articulación con el coracoides (W151, H211): aproximadamente perpendicular (0); aproximadamente en un ángulo de 45º (1). 0 b

300. Morfología del trocánter menor del fémur (W197, U261-262, H283): cresta o lamina bien desarrollada (0); cresta o lamina débilmente desarrollada (1); ausente (2). b 0

Amazonsaurus.

163. Relación de la anchura mediolateral / longitud anteroposterior de las espinas dorsales posteriores no bifurcadas (W92, U152, H154): ≤ 1.0 (más larga que ancha) (0); >1.0 (más ancha que larga) (1). b 0

390 Fidel Torcida Fernández-Baldor Universidad de Zaragoza

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