Biogeografia Lacoste Salanon.Pdf

ALÁIN LACOSTE y ROBERT SALANON Profesores en la Facultad de Ciencias de Niza

Versión y adaptación en lengua castellana de

J. M. CAMARASA

Biogeografía

Oikos-tau, s. a. - ediciones APARTADO 5347 - BARCELONA VILASSAR DE MAR - BARCELONA - ESPAÑA Primera edición en lengua castellano 1973 Segunda edición en lengua castellana 1978 Tercera edición en lengua castellana 1981

Título original de la obra:

Introducción ...... 15.

PRIMERA PARTE. LOS SERES VIVOS ...... 17 A. LA COROLOGÍA ...... l8 I. Las áreas de distribución geográfica ...... 19 1. Las áreas cosmopolitas ...... 19 © Oikos-tau, s. a. - ediciones 2. Las áreas circumterrestres ...... 19 3. Las áreas disjuntas ...... 21 Derechos reservados para todos los países de habla castellana 4. Las áreas endémicas ...... 21 Printed in Spain - Impreso en España 2. Las causas de la distribución actual de los seres vivos. 27 Industrias Graneas García I. Los factores internos ...... 27 Montserrat, 12-14 Vilassar de Mar (Barcelona) 1. La capacidad de propagación ...... 27 2. La amplitud ecológica ...... 29 3. El potencial evolutivo ...... 30 II, Los factores externos...... 31 1. Los principales tipos de factores ...... 31 2. Los factores actuales y pasados ...... 32 III. La evolución de las áreas de distribución...... 34. 1. El retroceso y la disjunción de las áreas ...... 34 2. La paleobiogeografía...... 34 3. Los territorios biogeográficos ...... 39 1. Los imperios continentales ...... 39 2. Las divisiones fitogeográficas de España...... 44 B. LA BIOCENOLOGÍA ...... 46

1. Los criterios fisionómicos ...... 4.7 5. La influencia de los factores ecológicos sobre la de- 1. Los tipos biológicos ...... 47 terminación de las biocenosis ...... 89 2. Los principales tipos de formaciones ...... S1 I. Seres vivos y factores ecológicos ...... 89 2. Los criterios taxonómicos ...... 53 1. Una estrecha interacción ...... 89 I. El método fitosociológico ...... 53 2. El complejo ecológico ...... 90 A. EL ANÁLISIS DE LA VEGETACIÓN ...... 3. El individuo y la comunidad ...... 90 53 1. El emplazamiento y las dimensiones del inventario...... 54 4. El estudio de los factores ecológicos, ...... 90 2. El inventario florístico..:...... 55 3. La estructura de la comunidad...... 57 II. La influencia de los factores topográficos...... 91 4. Los caracteres complementarios ...... 59 1. Una acción indirecta ...... 91 B. LA ETAPA SINTÉTICA ...... 59 1. Los cuadros florísticos ...... 60 2. Las comunidades relacionadas con la topografía . . 91 2. La noción de asociación vegetal ...... 65 III. La influencia de los factores climáticos ...... 92 3. Las unidades fitosociológicas ...... 66 1. Las síntesis climáticas ...... 92

4. La tabla fitosociológico definitiva ...... 67 2. La temperatura ...... 93

II.Las asociaciones animales ...... 70 3. La luz ...... 94 1. Las dificultades presentadas por el estudio de la fauna 70 4. Las precipitaciones ...... 95

2. Los métodos de la zoosociología ...... 71 5. El viento ...... 99

3. La noción de biocenosis ...... 75 IV. La influencia de los factores edáficos ...... 100 1. Las correlaciones entre las comunidades ...... 75 1. Contenido en agua ...... l00 2. Las relaciones bióticas ...... 77 3. Las cadenas alimentarias ...... 77 2. El contenido en elementos minerales ...... 102 4. El equilibrio de la biocenosis ...... 79 5. El ecosistema ...... 79 V. La influencia de los factores bióticos ...... 104 4. La dinámica de las biocenosis ...... 81 1. Las interacciones entre los seres vivos ...... 104 1. La evolución progresiva de la vegetación .... 81 2. Las influencias antropozoógenas ...... 105 2. La evolución regresiva de la vegetación ...... 83 SEGUNDA PARTE. EL SUELO ...... 107 3. El problema de la clímax ...... 85 1. Origen y composición del suelo...... 109 I. El nacimiento del suelo ...... 109 1. El encuentro de la materia mineral y de la materia orgánica...... 109 2, La combinación de dos procesos fundamentales . . 109 3.Un complejo organomineral ...... 111 II. La composición del suelo ...... 111 1. Una fracción mineral con elementos diversos ... 111

2. La fracción orgánica ...... 112 2. Los principales caracteres del suelo ...... 115 4. Los principales tipos de sucio ...... 141 I Los caracteres físicos del suelo ...... 115 I. Los suelos no evolucionados ...... 141 1. La textura o composición granulométrica elemental. 1 15 II. Los suelos poco evolucionados ...... 142 A. SUELOS POCO EVOLUCIONADOS CON COMPLEJO DE SATURADO ...... 2. La estructura o forma de organización de los elementos. 143 ...... 118 B. SUELOS POCO EVOLUCIONADOS CON COMPLEJO SATURADO ...... 143 3. Propiedades del suelo relacionadas con la textura y la 1. Las rendzinas ...... 143 estructura...... 2. Los suelos de estepa ...... 144 119 III. Los suelos evolucionados ...... 147 II. Los caracteres químicos del suelo ...... 122 A. SUELOS EVOLUCIONADOS CON MULL ...... - . . 147 1. El poder de absorción ...... 122 1. Los suelos pardos ...... 147 2. El pH del suelo ...... 124 III. Los caracteres biológicos del suelo ...... 124 2. Los suelos lixiviados ...... 148 1. El mull o humus elaborado ...... 125 B. SUELOS EVOLUCIONADOS CON MOR ...... 148 1. Los suelos podsólicos ...... 150 2. El mor o humus bruto...... 126 2. Los podsoles ...... 150 C. SUELOS FERRUGINOSOS Y FERRALÍTICOS ...... 151 3. El moder ...... 127 1. Los suelos ferruginosos ...... 151

4. Las turbas ...... 127 2. Los suelos ferralíticos ...... 156 D. SUELOS HIDROMORFOS ...... 159 3. La evolución del suelo ...... 129 1. Suelos con pseudogley ...... 159 I. El suelo: un complejo dinámico ...... 129 1. Las diferentes fases de la evolución del sucio. . . 129 2. Suelos con gley ...... 160

2. Evolución progresiva y regresiva ...... 130 3. Generalidad de los fenómenos de lñdromorfia. . . 161

3. Una evolución paralela del suelo y de la vegetación. 130 E. SUELOS HALOMORFOS ...... 161 1. Solonchaks ...... 161 H. Las modalidades de la pedogénesis ...... 130 2. Suelos alcalinos ...... 162 1. Los procesos de migración ...... 131 3. Solonetz ...... 164 2. El perfil del suelo ...... 133 4. Solods ...... 164 TERCERA PARTE. EL CLIMA ...... 165 III. Los factores de la pedogénesis ...... 134 I. El microclima ...... 167 1. La roca madre: una influencia que disminuye con el tiempo I. El microclima y su estudio ...... 167 ...... 1. La noción de microclima ...... 167 134 2. Los métodos de estudio del microclima ...... 168 2. La topografía: origen de las cadenas de suelos...... 135

3. La vegetación: una acción permanente ...... 136

4. El clima: un factor decisivo ...... 137 II. Los elementos del microclima ...... 169 C. LA ZONA TEMPLADA CALIDA ...... 203 1. La radiación global ...... 169 1. Las zonas con clima de tipo mediterráneo. ... 203 2. El agria atmosférica ...... 171 2. Las zonas con clima de tipo subtropical húmedo. 206 3. El viento ...... D. Los DOMINIOS CONTINENTALES: LAS ESTEPAS. . . 207 174 II. Las zonas extratropicales del hemisferio austral. . . 210 2. Papel de los factores de la localidad en el determinismo del microclima 175 A. LAS ZONAS POLAR Y SUBPOLAR ...... 211 I. La topografía ...... 173 B. LA ZONA TEMPLADA PROPIAMENTE DICHA .... 211 1. Influencia sobre la temperatura...... 175 2. Influencia sobre la luz ...... 178 C. LA ZONA TEMPLADA CÁLIDA ...... 212 3. Influencia sobre las condiciones Mdricas ...... 178 4. Influencia sobre el viento ...... 179 D. LAS ESTEPAS ...... 213 11. El suelo ...... 182 2. Las regiones áridas ...... 215 1. Influencia sobre la temperatura ...... 182 1. Las condiciones ecológicas ...... 216 2. Influencia, sobre la luz...... 184 2. El poblamiento vegetal ...... 217 3. Influencia sobre las condiciones hídricas ...... 184 3. La fauna ...... 219 4. Influencia sobre el viento...... 1.84 3. Las zonas intertropicales...... 221 III. La vegetación; ...... 185 1. Influencia sobre la temperatura...... 185 I. Las zonas de clima tropical ...... 222 2. Influencia sobre la luz ...... 186 1. La estepa con espinosos ...... 223 3. Influencia sobre las condiciones hídricas ...... 186 4. Influencia sobre el viento ...... 188 2. Los matorrales espinosos tropicales ...... 223 CUARTA PARTE. LAS GRANDES BIOCENOSIS TERRESTRES 189 3. El bosque tropical seco y el bosque monzónico. . . 224 1. Las zonas extratropicales ...... 191 II. La zona de clima ecuatorial ...... 227 I. Las zonas extratropicales del hemisferio boreal . . . 192 1. Los bosques ombrófilos y semiombrófilos. .... 227 A. LAS ZONAS POLAR Y SUBPOLAR ...... 192 2. El manglar...... 233 III. Las sabanas ...... 234 1. La tundra ...... 192 1. La vegetación ...... 234 2. La fauna ...... 235 2. La taiga ...... 194 3. El origen de las sabanas...... 236 B. LA ZONA TEMPLADA PROPIAMENTE DICHA .... 196 Conclusión ...... 239 Bibliografía...... 241 1. Los bosques caducifolios de Europa ...... 196 Índice alfabético ...... 243 2. Los bosques mixtos de planifolios y coníferas. . . 199 3. La fauna de los bosques templados ...... 202 Prefacio

Este manual de biogeografía llega en momento oportuno. Destinado en particular a los estudiantes de biología y de geografía, pero también a cuantos interesa el fenómeno de la pida sobre nuestro planeta, responde a múltiples necesidades del momento actual. En primer lugar, este libro tiene el mérito de aportar un vocabulario coman a biólogos y geógrafos para designar todos los aspectos de los fenómenos que analiza. No es necesario destacar la importancia que tiene, para biólogos y geógrafos atraídos por disciplinas afines, el poder usar el mismo lenguaje, incluso en los casos en que los resultados de sus investigaciones deba conducir a utilizaciones dispares. Esto impondrá a numerosos lectores un esfuerzo de adquisición de vocabulario, al mismo tiempo que una clarificación de muchos conceptos tiempo ha olvidados, ¡o cual, ya de por sí, no es poca ventaja. Demasiados estudiantes llegan a las facultades con una absoluta falta de. base en materias como las ciencias naturales y la geografía, debido al escaso interés con que las habían estudiado por tenerlas erróneamente por secundarias o complementarias. El segundo mérito de este manual, el más importante a mi modo de ver, consiste en aportar una visión sintética y lógica del fenómeno de la vida sobre nuestro planeta. Si se exceptúa el fenómeno humano, que se encuentra fuera del objeto de este libro, constituye un compendio de biosociología gracias al cual cada manifestación de la vida toma un sentido en el seno de un equilibrio y de una evolución de los cuales no se puede cambiar impunemente ningún término. El estudio fragmentario de los organismos animales y vegetales, si bien constituye un aprendizaje indispensable del sentido de observación, no conduce en ningún caso a una visión global del mundo viviente; muchos estudiantes no han ignorado ninguno de los secretos de la germinación de la judía o de las metamorfosis del abejorro sin que estas observaciones les hayan dado acceso a una explicación lógica del fenómeno de la vida en su conjunto. Sería peligroso abordar un ciclo de estudios superiores sin detenerse en esta indispensable reflexión. La tercera exigencia a que responde esta obra en el terreno que aborda se ha expresado vivamente en el curso de las contestaciones que vive actualmente la Universidad. Sin renunciar a la necesaria especialización exigida por la profundización en una materia, los estudiantes se oponen rotundamente a una especialización al Introducción margen de la vida real. Desean conocer los confines y los fines de la vía que eligen y quieren tener siempre la posibilidad de referirse a síntesis generales. ■ Pero, ciertamente, hay síntesis de muy diversa calidad. La que nos La biogeografía tiene por objeto el estudio de la distribución de los proponen Alain Lacoste y Robert Salanon no es de las que seres vivos sobre la superficie del globo y la puesta en evidencia de las decepcionan. Tal vez extrañará al geógrafo habituado a otros causas que rigen esta distribución. Á causa de la amplitud y de la métodos de exposición. «Localizar, describir, explicar»: esta sería la diversidad de los fenómenos que debe abordar para alcanzar este vía geográfica en esta cuestión. Aquí primero se ha definido y objetivo, a la vez descriptivo y explicativo, esta ciencia se relaciona clasificado al mismo tiempo que se explica; después, se ha descrito no sólo con la geografía, sino también con diversas disciplinas como al mismo tiempo que se ha localizado. ¿Quién puede lamentarse de la botánica, la zoología, la pedología o la climatología. La biogeografía esto? presenta un carácter de vasta ciencia de síntesis: a partir de datos Biólogos y geógrafos aplican su estudio al mismo dominio: la analíticos puestos a su alcance por diferentes especialistas, es posible biosfera, sede de interacciones recíprocas, creada por el contacto de deducir, de entre el conjunto de casos particulares que ofrece el la hidrosfera, de la litosfera y de la atmósfera; medio donde se ha mundo viviente, ciertas leyes fundamentales de la distribución de los manifestado el gran fenómeno de la vida. Si los biólogos orientan sus organismos. investigaciones hacia el estudio del desarrollo en sí de las diferentes Para alcanzar una comprensión general de la biosfera, esta porción especies y de sus asociaciones, mientras los geógrafos se preocupan de de la corteza terrestre en la cual se manifiesta la vida, el biogeógrafo la evolución del medio natural entendido como un todo y de su intenta comprender las relaciones de los seres vivos con su medio, es ordenación por el hombre, los puntos de convergencia son decir, con tas condiciones climáticas, edáficas1 y bióticas que los numerosos dada la importancia de las continuas interacciones que rodean. Pero el medio representa una noción esencialmente relativa supone ¡a evolución del mundo viviente. Resulta indispensable para y no puede ser definido más que en función de un objeto de estudio ambas disciplinas una definición común de la biosfera. preciso: individuo considerado aisladamente, conjunto de individuos Esta definición hubiera podido ser presentada en forma de un de una misma especie, reunión de individuos de especies diferentes, inventario fijista y esclerotizador. A. Lacoste y R. Salanon nos la etc. Además, el análisis de los caracteres del medio, es decir, el dan en forma de una síntesis con la dialéctica viviente, en la que estudio de la ecología2, de los organismos, no puede constituir por sí cada modificación de mi elemento constitutivo del medio provoca una mismo una explicación. Entre el ser vivo y su medio se ejerce un cadena de transformaciones perfectamente comprensibles, ya que conjunto de acciones recíprocas que no permiten, en definitiva, están lógicamente-explicadas. Hay que darles las gradas por ello. discernir cuál de los dos determina al otro; dicho de otra forma, cuál Aconsejar vivamente la lectura de este manual a todos los futuros es la causa y cuál el efecto Por otra parte, hay que tender a sustituir la geógrafos (y futuros biólogos, por descontado) me parece el mejor óptica demasiado rígida que conduce a oponer de manera tajante homenaje que puede rendir un geógrafo a sus autores. organismos y medios por una concepción más

Jean CABOT Profesor de Geografía en la Universidad de París (Vincennes)

1 De εδρoϛ, suelo. 2 De οιπoϛ, casa, morada. global de la biosfera, considerándola como un vasto sistema formado, por lo que se refiere al dominio terrestre, por tres elementos PRIMERA PARTE principales, que se influyen recíprocamente: seres vivos suelo y clima. Esta concepción corresponde a la noción moderna de ecosistema. Los seres vivos Sin embargo, pese a su estrecha interdependencia, todo estudio biogeográfico precisa, en su aspecto metodológico, de la disociación El estudio de la distribución general de los seres vivos se de estos tres elementos fundamentales y de su análisis en un orden sitúa, para el biogeógrafo, a dos niveles diferentes: debe racional. El biogeógrafo abordará en primer lugar el organismo considerar no sólo la distribución de las especies viviente, puesto que este debe ocupar el centro de sus preo- consideradas aisladamente, sino también la de las cupaciones, ya que sus caracteres son los más fácilmente interpreta- comunidades que estas forman en la naturaleza. En el bles. Seguidamente emprenderá un examen detallado de la vegeta- primer caso, considerará los individuos de una misma ción, la cual, debido a su estabilidad en el espacio, integra mejor el especie distribuidos sobre la superficie del globo en una o conjunto de factores del medio, y permite, en consecuencia, gracias a diversas poblaciones, mientras que en el segundo caso su fisionomía y a su composición florística, el reconocimiento de considerará agrupaciones de especies animales y áreas cuyos caracteres de poblamiento y condiciones ecológicas son vegetales. prácticamente homogéneas. A partir de aquí, en el seno de las Estos dos aspectos fundamentales de la biogeografía, que localidades o biotopos así definidas, es posible emprender el estudio corresponden respectivamente a la corología (de de la fauna, después el del suelo y, finalmente, el del clima, el ele- Xωopos lugar) y a la biocenología (de βίοs vida, y KOIVOS mento más difícil de aprehender. en común), son ilustradas por palabras del lenguaje A todo lo largo de esta obra hemos procurado respetar, a grandes corriente que, aunque son empleadas a menudo indis- rasgos, esta aproximación lógica a la biosfera; después de haber tintamente, designan nociones diferentes. Así, la flora de considerado sucesivamente los seres vivos, el suelo y el clima, abor- una región está constituida por las diversas especies que daremos, en forma de síntesis general, los principales rasgos de los se pueden encontrar en ella, mientras que su vegetación grandes conjuntos biogeográficos. Pero no era posible plantearse la corresponde a los paisajes botánicos particulares que cuestión de mostrar aquí la totalidad de los aspectos que presenta el resultan de la reunión de estas. poblamiento vegetal y animal del globo. En particular, no hemos podido abordar las cuestiones relativas a la vida en los océanos y en las aguas dulces, que nos harían penetrar en los dominios muy espe- cializados de la oceanografía y de la limnología. Hemos procurado separar los niveles de organización sucesivos que se ofrecen al biogeógrafo, desde el organismo aislado al ecosistema, y situar las distintas escalas que, desde la de la localidad hasta la del globo entero, pueden ser elegidas para un estudio de la biosfera. También, aportando al estudiante geógrafo los conocimientos bio- lógicos indispensables, hemos preferido limitar la acumulación de hechos en provecho de la definición de las nociones principales, dpi análisis de los fenómenos fundamentales, de la exposición de los métodos, posibilitando así la comprensión de la diversidad de ópticas desde las que puede ser considerado el mundo viviente. Capítulo 1 A. La corología

Las áreas de distribución geográfica

Las especies animales y vegetales no se distribuyen uniformemente Las áreas de los taxones son muy diversas. De hecho, no se puede decir sobre la superficie del globo. Cada una de ellas ocupa un área que existan dos rigurosamente superponibles, si exceptuamos las áreas particular, es decir, una superficie de extensión variable, continua o de ciertas especies unidas por relaciones de parasitismo o de simbiosis. Sin discontinua, que encierra el conjunto de las localidades donde los embargo, es posible clasificarlas, de acuerdo con su extensión y con su individuos de esta especie se encuentran en estado espontáneo. configuración, en cuatro tipos principales: cosmopolita, circumte-rrestre, La corología tiene por objeto la delimitación de las áreas de dis- disjunta, endémica. tribución geográfica de las especies, así como las de otras unidades 3 taxonómicas o taxones, como géneros, familias, órdenes, etc. Las 1. Las áreas cosmopolitas áreas no son resultado del azar ni estables en el tiempo: su estudio implica la búsqueda, de las causas de sus límites actuales y la puesta Se llama cosmopolita a toda área que se extiende sobre el conjunto de la en evidencia de su evolución. Superficie del globo. En la práctica, este supuesto nunca se realiza estrictamente, y el calificativo se aplica en general a áreas que cubren la mayor parte de la biosfera. Los casos de cosmopolitismo son muy raros a nivel de la especie (de alrededor de 160.000 plantas superiores conocidas, se cifran en 25 las especies cuya área se extiende al 50 % de la superficie terrestre), pero son progresivamente más numerosas a medida que crece el rango de las unidades sistemáticas (p. e. género Festuca, familia de las compuestas, orden de los rotíferos). Los ejemplos más frecuentes de este tipo de área se encuentran entre las plantas acuáticas, indudablemente en razón de la homogeneidad del medio (potamogetonáceas, lentejas de agua), y entre los animales y vegetales relacionados con el hombre (moscas, ratas, malas hierbas de los cultivos, de los caminos y de los escombros, tales como quenopodios, cerrajas, ortigas).

2. Las áreas circumterrestres

Ciertas áreas se extienden alrededor del globo, pero quedando localizadas entre límites latitudinales precisos. Se distinguen así

3 La sistemática o taxonomía es la ciencia que describe, inventaría y clasifica los seres vivos. La jerarquía de los tocones es la siguiente: división, clase, orden, familia, tribu, género, especie, subespecie y variedad. taxones de área circumboreal (pingüinos), circumtemplada [gro- selleros (género Ribes)], o circumtropical [familia de las palmáceas (fig. 6)]1

3. Las áreas disjuntas

Son las áreas discontinuas, fragmentadas en dos o más partes. De hecho, esta noción de discontinuidad es muy relativa, puesto que una área jamás es realmente continua, sino que está formada por un conjunto de localidades más o menos diseminadas, que corresponden en general a otras tantas poblaciones del taxón considerado. Una área disjunta aparece, pues, como una área formada por elementos separados por una distancia demasiado importante para que pueda ser franqueada por los medios de diseminación propios del taxón (ver pág. 28). Los ejemplos de áreas disjuntas son muy numerosos a todos los niveles de la jerarquía taxonómica [Salix herbácea, género Fagus (fig. 3), familia de los camélidos (fig. 1)]. La hipótesis monotópica, según la cual cada especie ha aparecido en un solo punto del globo (centro de origen), a partir del cual ha extendido su área, parece actualmente la más aceptable; según esto, las áreas disjuntas deben ser el resultado del fraccionamiento de una área inicialmente continua (Betula nana), o bien de migraciones a larga distancia, por etapas a partir de una área de origen (género Crepis).

4. Las áreas endémicas

Una área endémica es una área estrictamente localizada en un territorio que puede ser de extensión muy variable, tanto mayor en principio cuanto más elevado es el rango del taxón considerado dentro de la escala sistemática. Así, el endemismo de subespecie o de especie se limita a veces a una región muy restringida, como un pequeño macizo montañoso (p. e. Saxífraga florulenta en el -

1 A veces estas áreas son denominadas zonales.

macizo silícico del Mercantour) o una isla de poca superficie consecuencia de un fraccionamiento del área primitiva, se (Eliomys ophiusae, roedor de la isla de Formentera, en las Baleares), encuentran localizados en territorios distintos, en los cuales parecen mientras que el endemismo de género, de familia o de orden puede reemplazarse mutuamente, puesto que conservan, a causa de extenderse al conjunto de un continente [p. e. familias de las condiciones locales sensiblemente idénticas, caracteres muy cactáceas y de las bromeliáceas, americanas; orden de los próximos. Es el caso del plátano de Oriente (Platanus orietitalis) y el monotremas, australiano (fig. 2)]. plátano de América (Platanus occidentalis), que derivan de un De manera general, el fenómeno del endemismo está ligado al antepasado común cuya área, inicialmente continua, se vio establecimiento en una región dada y en una época más o menos fragmentada en el oligoceno por la formación del Atlántico, y que remota, de una barrera de aislamiento que ha interrumpido las rela- hoy constituyen una pareja de especies vicarias típica. Las hayas, por ciones de su flora y su fauna con las de las regiones vecinas. La evo- su parte, ofrecen un ejemplo de vicariancia tanto a nivel de la especie lución cerrada de los taxones así aislados conduce a su diferenciación como del género [géneros Fagus y Nothofagus (fig. 3)]. progresiva en relación a aquellos de los que se han visto separados. En relación con la desaparición progresiva de las semejanzas Aparecen taxones nuevos endémicos de la región considerada. Las iniciales, existen todas las situaciones intermedias entre especies vi- barreras de aislamiento son muy diversas: pueden ser de origen carias y endémicas. geográfico (surrección de una cadena de montañas, transgresión marina, etc.), ecológico (establecimiento de condiciones áridas, glaciaciones, etc.) o genético (aparición de fenómenos de esterilidad). El papel determinante desempeñado por las barreras de aislamiento explica que sean las islas, montañas y desiertos las regiones más particularmente ricas en endemismos. Así, Nueva Zelanda posee alrededor de 1.000 especies vegetales endémicas, que representan el 80 % de su flora total, y el macizo de los Alpes más de 200 especies. En Francia, de alrededor de 4.000 especies de fanerógamas, hay alrededor de 150 endemismos localizados principalmente en los Pirineos, Alpes del Sur (30) y Córcega (60). Según la época presumida de aparición, se distinguen habitual-mente los paleoendemismos, de origen antiguo (terciario), y los neoendemismos, de origen reciente (a menudo posglacial). Los primeros corresponden a formas relictuales que se sitúan en general a nivel de la familia, del género o de la especie, y que se designan a veces, por esta razón, con el término de macroendemismos (p. e. Berardia lanuginosa en los Alpes sudoccidentales). Los segundos aparecen como formas en plena expansión poco diferenciadas to- davía de aquellas de que proceden, de las cuales no representan a menudo otra cosa que subespecies o variedades, llamadas microendemismos (p. e. Sciyrus vulgaris leucomas, ardilla endémica aparecida después de la separación de Gran Bretaña del continente europeo). Finalmente, se da el nombre de vicariantes (o vicarios) (de vicarius, sustituto) a los taxones de origen ancestral común, pero que, a - Capítulo 2

Las causas de la distribución actual de los seres vivos

La distribución actual de los seres vivos y, en consecuencia, las carac- terísticas del área de cada especie animal y vegetal (localización, configuración, extensión, etc.), son el resultado de la influencia, tanto pasada como presente, de factores internos, propios de los organismos, y externos, propios del medio en que viven.

l. LOS FACTORES INTERNOS

Cuando un taxón nuevo aparece en un punto cualquiera del globo —fenómeno cuyo mecanismo no podemos abordar aquí—, a extensión de su área depende inicialmente de sus potencialidades intrínsecas, relacionadas con su constitución genética, como su capacidad de propagación, su amplitud ecológica, sus posibilidades evolutivas.

I. La capacidad de propagación

La expansión de una especie depende, en primer lugar, de su capacidad de reproducción y de su capacidad de diseminación: Esta última representa la capacidad que tienen los mismos organismos o determinadas partes de ellos (p. e. semillas) para desplazarse á dis- tancias más o menos importantes. Ambas propiedades de los seres vivos son muy variables en uno y otro reino. Por lo que se refiere a la reproducción, algunos petes, como el arenque, pueden producir varios billones de huevos al año, mientras que mamíferos como las ballenas o los monos no producen, por lo general en el mismo período, más que un solo descendiente. Entre los vegetales, la producción de semillas puede limitarse a algunas o provistas de dispositivos particulares (p. e. diásporas aladas, unidades o alcanzar, por el contrario, cifras muy elevadas (varias plumosas, con vilano) decenas de miles de semillas liberadas anualmente por las — la zoocoría, o dispersión por los animales: las aves diseminan orquidáceas). Pero, en realidad, no existe relación evidente entre las diásporas retenidas en sus patas, sus plumas o su tubo estas cifras y la extensión real de las especies en el seno de la biosfera. digestivo; cu ocasiones, si se trata de especies migradoras, a No representan en sí mismas la capacidad total de reproducción, la gran distancia. Por otra parte, muchos animales con pelo cual depende, en gran parte, de la longevidad inedia de los individuos de la especie considerada, y sólo un ínfimo porcentaje de los huevos, (conejos, corderos) sirven de vehículos a muchas semillas de las semillas, incluso de las crías en los animales vivíparos, provistas de ganchos o aguijones consigue alcanzar un desarrollo completo y, por lo tanto, la implantación de un nuevo organismo. Independientemente de otros — la hidrocoría o transporte por el agua de los organismos o ele- factores, una especie particularmente fecunda no tiene que estar mentos de ellos capaces de flotar (plancton, diásporas de las representada necesariamente por un gran número de individuos especies acuáticas, etc.). sobre la superficie del globo. En cuanto a la diseminación, se efectúa por procedimientos diversos — la antropocoría, finalmente, representa la diseminación por el en los cuales el organismo puede desempeñar un papel activo o hombre, voluntaria (especies vegetales cultivadas, animales puramente pasivo. La diseminación de tipo activo se encuentra domésticos) o involuntaria (parásitos, roedores, «malas particularmente entre los animales, los cuales, por definición, están dotados de locomoción. Corresponde al conjunto de sus desplaza- hierbas»). mientos habituales y, asimismo, a las migraciones de mayor o menor envergadura. Las especies introducidas involuntariamente en un territorio alejado Determinadas especies vegetales pueden igualmente diseminarse de su área primitiva se comportan en él como adventicias cuando no activamente, ya de manera directa por estallido de sus frutos, que encuentran en dicho territorio condiciones enteramente favorables a proyectan las semillas a distancia (balsamináceas, Echallium), ya de su desarrollo. Al contrario de las especies espontáneas, es decir, de manera indirecta por producción de órganos que originan un nuevo aquellas que se propagan y se diseminan por el territorio conside- individuo en las proximidades del progenitor [multiplicación vege- rado de manera natural, las adventicias se mantienen localizadas y tativa por estolones aéreos (fresal), rizomas subterráneos (helechos), acaban por desaparecer. Sin embargo, también puede darse el caso etcétera] de que se mantengan definitivamente y extiendan nuevamente su En la diseminación pasiva, un factor externo traslada a distancia los área a partir del punto donde han sido introducidas: se trata, individuos o las diásporas, término general que designa el conjunto entonces, de especies naturalizadas en el territorio en cuestión (p. e. de posibles órganos de diseminación de los vegetales (semillas y Elodea canadensis, Robinia pseudaccia, Polygonuin sacchalinense). frutos, yemas, fragmentos de la planta o la totalidad de esta). Según el agente de transporte, se distinguen principalmente cuatro 2. La amplitud ecológica formas de diseminación pasiva: — la anemocoría, o diseminación por el viento de los individuos Una especie que acaba de aparecer tiene más posibilidades de pequeños (insectos, arañas, bacterias, algas, etc.) y de las diásporas adquirir una área de distribución extensa cuanto, mayor es la am- ligeras (p. e. esporas de criptógamas, semillas de orquidáceas) plitud ecológica que une a su capacidad de propagación y que le permite prosperar en la mayoría de los medios que alcanza en su diseminación. Cada especie puede vivir tan sólo entre dos valores límites de cada uno de los diferentes factores del medio (factores climáticos, edáficos, etc.). Cuanto mayor es la diferencia entre estos límites, más fácilmente se acomodará la especie a condiciones eco- misma especie, distintos ecotipos, poblaciones más o menos diferenciadas morfológicamente y adaptadas a hábitats particulares. A la lógicas diversas y, por lo tanto, podrá ocupar territorios más vastos. inversa de lo que sucede con las acomodaciones, los caracteres de los En este caso, el área estará poblada en general por individuos que ecotipos son de naturaleza genotípica y, por lo tanto, hereditaria, se presentarán caracteres morfológicos y funcionales modelados por las mantienen cuando los individuos son trasladados a un nuevo hábitat. condiciones locales y que representarán otras tantas acomodaciones. Los ecotipos son considerados como variedades o subespecies o Así, el porte, la talla, los caracteres de las hojas, etc., de los como especies propiamente dichas cuando sus caracteres son muy individuos de una misma especie, serán diferentes según que dichos marcados. En el primer caso, se encuentra la subespecie enana (ssp. individuos se hayan desarrollado bajo condiciones de luz o de nana) del enebro (Juniperus communis), que representa un ecotipo sombra, a baja o a elevada altitud. Tales acomodaciones reflejan la climático de porte prostrado, que crece en el piso subalpino; en el plasticidad ecológica de una especie en el plano fenotípico, y ponen segundo, la Gentiana kochiana de las montañas calcáreas y la G. de manifiesto simplemente una adaptación no hereditaria, clusii de las cadenas graníticas, dos ecotipos edáficos de una misma reversible, de cada individuo a su habitat1. especie inicial: G. acaulis.

3. El potencial evolutivo II. LOS FACTORES EXTERNOS

Las aptitudes de un taxón para conquistar nuevos tipos de medio no El desarrollo del área de cada taxón se ve limitado más tarde o más se mantienen inmutables desde su origen hasta su desaparición. temprano por la intervención de uno o diversos factores des- Evolucionan constantemente, puesto que la constitución genética de favorables del medio que constituyen un obstáculo al avance de la las poblaciones2 está sujeta a variaciones en el curso del tiempo bajo migración. Por eso, la mayoría de los taxones, dejando de lado los el efecto de fenómenos diversos. Entre estos citemos las mutaciones favorecidos por la acción humana, cubren una área real distinta, y (modificaciones súbitas y discontinuas que afectan a los genes o a los generalmente más restringida, que su área posible, teniendo en cromosomas) y las hibridaciones (cruzamientos entre individuos de cuenta su capacidad de propagación o su amplitud ecológica. genotipos diferentes). El medio desempeña un papel selectivo por eliminación de los genotipos menos adaptados del conjunto de nueva combinaciones génicas así creadas. La combinación de los dos I. Los principales tipos de factores mecanismos —variación genética y selección ecológica—, cuando es Los factores externos que se oponen al crecimiento de las áreas seguido de un aislamiento de las poblaciones (ver pág. 24), conduce a pueden ser de orden: la constitución de tipos nuevos en armonía más estrecha con las condiciones locales. Así, pueden aparecer, en el seno de una — geográfico, como la interposición de una cadena de montañas, de un océano o incluso de un río

― climático, como la aparición de condiciones térmicas (fig. 4) o hídricas desfavorables 1 Se llama fenotipo al conjunto de los caracteres aparentes de un organismo, y genotipo al conjunto de partículas hereditarias, o genes reproducidos de manera ― edáfica, como la presencia de un sustrato incompatible con la idéntica en todas sus células. A pesar de que el fenotipo representa teóricamente implantación de la especie la traducción visible del genotipo, a un mismo genotipo pueden corresponder, de hecho, fenotipos diferentes. Por una parte, genes idénticos pueden presentarse ― biótico, como la aparición de parásitos o depredadores, de fenó- bajo diferentes estados o alelos, algunos de los cuales pueden no expresarse en el menos de competencia con otros taxones por el agua, el fenotipo (alelos recesivos); por otra, tal como acabamos de ver, el medio alimento, interviene modificando los caracteres fenotípicos. 2 En el sentido genético, la población agrupa los individuos de una especie o de un taxón subordinado que pueden cruzarse más o menos libremente, es decir, inter- cambiar genes entre ellos.

luego, la evocación de las transgresiones y regresiones marinas, de las dislocaciones y uniones de continentes, de las surrecciones de 4. Relación entre el limite septentrional del área de la granza (Rubia cadenas de montañas, de las modificaciones climáticas que han peregrina) y la isoterma media de enero de 4’5 °C (según Salisbury), y entre el limite septentrional y oriental del área del haya (Fagus marcado la historia de la Tierra, pueden dar una idea de los trastor- silvática) y la isoterma media de enero de —2 °C (según Walter) nos profundos que han sufrido, en el curso del tiempo, las condiciones geográficas y ecológicas. Así, el clima de la era cuaternaria pre- la luz, o incluso como una intervención humana. A menudo esta sentó, en el curso de las distintas glaciaciones, variaciones de gran tiene una influencia capital que puede conducir a la limitación, la amplitud, responsables de importantes desplazamientos en latitud regresión o, incluso, la desaparición del área de un taxón (caza, del área de numerosos taxones vegetales y animales: pesca, destrucción de especies «dañinas» o raras), pero también a su — los períodos glaciares permitieron la expansión de las especies extensión (cultivo, recría, aclimatación, etc.). boreales (renos, mamuts, sauces y abedules enanos) hasta las orillas del Mediterráneo, a la vez que supusieron el retroceso hasta estas 2. Los factores actuales y pasados orillas —y en ocasiones incluso su desaparición— de numerosas especies de clima templado y de las subtropicales supervivientes de El conocimiento de los factores actuales de limitación de las áreas no la era secundaria (palmeras, magnolias, laureles, etc.) basta para explicar la distribución actual de los organismos. Esta — en el curso de los períodos interglaciales se produjeron también es el resultado, tal como ya hemos subrayado, de factores movimientos inversos. Después del retroceso definitivo de los pasados del mismo orden que los que acabamos de describir. Desde glaciares, algunas especies árticas han sobrevivido lejos de su área normal en localidades aisladas de la alta montaña [p. e. la liebre ártica (Lepus timidus), el lagopedo o perdiz nival (Lagopus mutus), Salix herbacea, Dryas octopetala Betula nana], y ofrecen ahora ejemplos típicos de áreas disjuntas (fig. 5). El conocimiento de las variaciones en el transcurso del tiempo de los distintos factores externos es, pues, indispensable para la com- prensión de la distribución actual de los seres vivos. El biogeógrafo tiene también que apoyarse sobre los datos que le facilitan disciplinas como la paleogeografía y la paleoclimatología, que intentan reconstruir la configuración del globo y los climas en los distintos períodos, geológicos.

III. LA EVOLUCIÓN DE LAS ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN

Los límites de las áreas de los taxones animales y vegetales ex- perimentan fluctuaciones bajo el efecto de las variaciones continuas de factores intrínsecos y extrínsecos.

1. El retroceso y la disjunción de las áreas Muchas especies que, gracias a sus potencialidades y a condiciones externas favorables, a partir de su aparición en un punto han adquirido una área extensa y continua, pueden ver esta decrecer o fraccionarse cuando condiciones nuevas ocasionan, en determinados puntos del área, la desaparición pura y simple del taxón (fig. 6). Pero también pueden aparecer disyunciones en el área por la aparición de barreras de aislamiento (ver pág. 24), que producen la diferenciación de tipos nuevos a partir del taxón originario (variedades, subespecies) en las porciones del área así aisladas (fig. 7).

2. La paleobiogeografía La biogeografía histórica, o paleobiogeografía, tiene por objeto la puesta en evidencia de la evolución de las áreas. Para ello, los datos facilitados por la paleontología y la paleobotánica, es decir, por el estudio de las formas fósiles animales y vegetales, son particularmente preciosos. Puede emprenderse este estudio a nivel -

8. Diagrama polínico de una turbera de los Vosgos (macizo del Hohneck, 1.230 m) (según Lemce) Este diagrama pone de relieve siete fases principales en la evolución forestal posglaciar: V, Fase boreal con pinos y avellanos. — VI, Fase de los avellanos y del robledal mixto. — VII, Fase del robledal mixto. — VIII, Fase del robledal mixto y hayedo-abetal. — IX, Fase del hayedo-abetal primitivo. — Xa, Fase del hayedo-abetal reciente. — Xb, Fase del bosque diversificado. N. B.: El polen de nogal, de sauce, de avellano y de las especies no arborescentes, es expresado en porcentaje del polen del conjunto de los árboles.

taxón o de un grupo de taxones emparentados, los tipos poliploides derivan, en general, de tipos diploides ancestrales1. Por otra parte, los primeros parecen a menudo presentar una mayor amplitud eco- 7. Área de distribución de las tres subespecies de Pinus mugo lógica, que les permite adquirir una área más extensa y, a veces, (según Emberger) 1, ssp. uncinata (pino negro). — 2, ssp. pumilío, — incluso sobrevivir a los tipos originarios de menor dotación 3, ssp., mugo (pino mugo). cromosómica. A la luz de estas observaciones, el estudio de las formas diploides permite, pues, en muchos casos, situar el centro de origen del taxón macroscópico, pero también a nivel microscópico, como sucede en el y trazar, gracias al estudio de la distribución de sus poliploides, la caso del estudio de los pólenes, o palinohgía, que permite reconstruir historia de su extensión. la evolución del poblamiento vegetal en una localidad dada (fig. 8). Pero la paleobiogeografía obtiene igualmente numerosos datos del examen de las formas actuales y, en particular, de sus caracteres cromosómicos. Parece demostrarse, electivamente —con mayor pre- 1 En las células de un individuo dado se distinguen, según su talla y su forma, cisión, por ahora, en el reino vegetal — que dentro de un mismo diferentes tipos de cromosomas, cada uno de los cuales puede estar representado por diversos ejemplares. Se denomina genoma el surtido de un ejemplar de cada tipo. Cuando la dotación cromosómica de sus células comprende dos genomas, el individuo es diploide; cumulo comprende más de dos, el individuo es poliploide. Capítulo 3

Los territorios biogeográficos

El establecimiento y la comparación de las áreas ponen de manifiesto ciertas correspondencias en la distribución geográfica de los seres vivos. Aunque, en realidad, dos áreas nunca son exactamente superponibles, es posible reconocer grupos de taxones de localizarían geográfica sensiblemente idéntica o, si se quiere, endémicas de una misma región del globo. Tales conjuntos de taxones permiten definir territorios florísticos y faunísticos cuya jerarquía está basada en el nivel de endemicidad a que corresponden. Así, se distinguen ¡os imperios, caracterizados por un endemismo de órdenes o de familias, subdivididas en regiones con endemismo de familias y de géneros. A su vez, las regiones se subdividen en dominios, estos en sectores, y estos, finalmente, en distritos cuyos taxones endémicos se sitúan, respectivamente, a nivel del género, de la especie y de la subespecie.

I. Los imperios continentales

El globo se encuentra dividido en cinco grandes imperios terrestres faunísticos y florales, separados a menudo por zonas de transición de extensión variable (fig. 9): — imperio holártico (= boreal);

— imperio neotropical (= americano);

— imperio africano-malgache (= etiópico);

— imperio asiático-pacífico (= indomalayo y polinésico);

— imperio antártico-australiano.

Aunque los imperios no se caractericen siempre por una originalidad Faunística y florística comparables (Cuadro I), estos territorios biogeográficos demuestran cierta similitud en la distribución de los animales y de los vegetales, que puede explicarse por la in- CUADRO I Ejemplos de taxones endémicos o representativos de los cinco imperios terrestres.

IMPERIOS FLORA FAUNA HOLÁRTICO Betuláceas (abedules, Castóridos (castores) ʺ avellanos, etc.) Salamándridos (salamandra), Salicáceas (sauces, chopos, tritones, etc.) etc.) Salmónidos (salmones, Ranunculáceas truchas, etc.) (ranúnculos, anemonas, Ursus (osos pardos de Eurasia, clemátides, etc.) grizzli; baribal) Moráceas (moreras) Thalarctos (oso blanco ártico) NEOTROPICAL Cactáceas (cactos) Desdentados xenartros Tropeoláceas (capuchinas, (perezosos, osos hormigueros, etc.) tatús) Bromeliáceas (pina Gimnótidos (gimnotos) americana, etc.) Lama (llama, vicuña, guanaco) Hevea Caimán Rhamphastos (tucanes) AFRICANO-MALG Cola (árbol de la nuez de Giráfidos (jirafas y okapis) ACHE cola) Hipopotámidos (hipopótamos) Khaya (caoba) Gorilla (gorila) Pelargonium («geranios» Pan (chimpancé) cultivados en Europa) (sur Hippotigris (cebras) de África) Didieráceas (Madagascar) ASIÁTICO-PACÍFI Zingiber (gengibre) Hilobátidos (gibones) CO Cinnamomum (C. Pongo (orangután) camphora, alcanforero; C. Tarsius (tarsero) zeylandicum, canelo, etc.) Cynocephalus (galeopitecos) Myristica (M. fragans, nuez moscada, etc.) ANTÁRTÍCO-AUST Eucalyptus (eucaliptos) Monotremas (equidnas, RALIANO Nothofagus (hayas ornitorrinco) antárticas) Macropódidos (canguros, etc.) Azorella (llareta) Ápterix (kiwis) Pringlea antiscorbutica (col de las Kerguelen)

N.B.: Aparte del área donde crecen en estado espontáneo, algunos de estos taxones actualmente son cultivados en otros territorios (Hevea, ananás, etc.).

fluencia, en definitiva predominante, de los factores geográficos y climáticos, influencia que actúa, en el curso del tiempo, sobre el conjunto Sus límites coinciden bastante aproximadamente con los del área del tic los seres vivos. cultivo del olivo. Esta región se diferencia por un grado de endemismo muy importante, tanto a nivel de la familia (p. e. Cneoráceas) como a nivel de género (p. e. Pistacia) o de la especie [p. 2. Las divisiones fitogeográficas de España e. Queráis coccifera (coscoja)]. La división en dominios y sectores del territorio peninsular correspondiente a la región mediterránea se La Península Ibérica forma parte del imperio holártico y se encuentra halla todavía sujeto a discusión, aunque groseramente se puede di- dividida desigualmente entre dos regiones florísticas (fig. 11): ferenciar un dominio donde predominan las comunidades del Quer-cion ilicis y otro donde el predominio corresponde a las — región eurosiberiana comunidades del Oleo-ceratonion; caso aparte representan las islas — región Baleares, en particular Mallorca y Menorca, con un número de mediterránea. endemismos importante y con evidentes conexiones con el dominio La región eurosiberiana, al norte, engloba el conjunto de Europa tirrénico formado por Córcega, Cerdeña y el archipiélago toscano. excepto sus límites septentrionales y meridionales, así como Siberia occidental. Diversos taxones poseen en ella la mayor parte de su área de distribución: Coníferas [p. e. la picea o abeto rojo (Picea excelsa)], árboles caducifolios [diversos sauces, entre ellos la sarga (Salix viminalis)], arbustos [bonetero (Evonymus europaea), arraclán (Rhamnus frangula), saúco (Sambucus nigra), mundillo (Viburumn opulus)] y plantas herbáceas [p. e. cola de zorra (Alopecuros pratensis)]. La región curosiberiana comprende, en España, tres dominios distintos: ― dominio submediterráneo, prolongación y límite del dominio medioeuropeo, viene caracterizado por la mezcla de especies y comunidades vegetales mediterráneas y curosiberianas con predominio de estas últimas; en particular, dominan los bosques de caducifolios, especialmente los robledales. ― dominio atlántico-europeo, al cual corresponde un endemismo específico relativamente importante. Por ejemplo, los brezos (Erica tctralix, E. ciliaris, E. lusitanica), los tojos (Ulex namus, Ulex europaeus), etc. ― dominio alpino o ártico-alpino que, aparte del importante con- tingente de especies árticas debido a las glaciaciones (Salix herbácea, Vaccinium myrtillus), puede ser caracterizado por ciertos géneros endémicos o casi endémicos. La región mediterránea, que ocupa la mayor parte de España, se prolonga hacía el sur hasta los confines de la zona-árida sahariana. Capítulo 1

B. La biocenología Los criterios fisionómicos

La noción de formación se apoya en los caracteres fisionómicos La observación del poblamiento vegetal de una región permite de los conjuntos vivientes, y se basa principalmente en el aspecto reconocer distintos tipos de vegetación, lo cual solamente es posible general de la vegetación. gracias a un aspecto particular de cada uno de ellos debido a su Dentro de cada comunidad, una o más especies imponen, con su respectiva abundancia de árboles, arbustos y hierbas. Sobre esta predominio, una fisionomía particular a toda la comunidad. Esta comprobación inmediata se establece el concepto de formación. resulta esencialmente de la forma biológica de las especies En cuanto al naturalista, es evidente que encontrará a menudo las dominantes (árboles, arbustos, hierbas, etc.) y no de su naturaleza mismas especies en el seno de un mismo tipo de vegetación. Podrá taxonómica. El tipo de formado» (bosque, matorral, herbazal) es, así observar la existencia de grupos de especies que, en condiciones pues, más o menos independiente de la composición florística de la estacionales sensiblemente análogas, se repiten más o menos iguales comunidad. a sí mismos. Sin embargo, observará, además, que cada una de estas comunidades vegetales alberga generalmente un lote de especies animales propio. Se da el nombre de biocenosis a estas comunidades I. Los tipos biológicos de seres vivos animales y vegetales que, en un lugar dado, comparten Se definen según la morfología general del vegetal. Para distin- unas mismas condiciones generales de vida. guirlos se utiliza, generalmente, la clasificación de Raunkiaer que, El estudio de los conjuntos de seres vivos puede emprenderse a aunque concebida inicialmente para los países nórdicos, ha podido partir de criterios distintos. Según la escala propuesta, es decir, ser adaptada posteriormente al conjunto de climas con estación según el propósito que se persiga, el criterio elegido será de orden desfavorable, es decir, con estación seca o fría bien marcada. Ésta fisionómico, taxonómico o, incluso, ecológico. Así, la vegetación de clasificación permite reconocer, de acuerdo principalmente con la un territorio cuyo inventario específico no se encuentra aún forma bajo la cual pasa el vegetal, la estación desfavorable (fig. 12): demasiado adelantado, es primero abordado desde un punto de vista Fanerófitos (de øδvepos, visible). Las yemas perdurantes, situadas puramente fisionómico antes de ser objeto de un estudio más sobre tallos aéreos erguidos y leñosos a una altura de 25 cm o más por profundo por métodos taxonómicos. Finalmente, las investigaciones encima del suelo (de acuerdo con un criterio puramente con- ecológicas pueden prolongar este estudio para intentar aclarar el vencional), se encuentran permanentemente expuestas a las determinismo de las comunidades vegetales puestas de manifiesto. inclemencias climáticas. Junto a fanerófitos leñosos [árboles, arbustos, matas (o nanofanerófitos)], los hay herbáceos (regiones tropicales húmedas) y suculentos8 (p. e. cactáceas y euforbiáceas de los desiertos), c incluso trepadores (hiedra; lianas de los bosques tropicales).

8 Es decir, de tejidos carnosos y muy ricos en agua.

caída, pero más generalmente por el «efecto de masa», debido a la densidad del poblamiento (plantas en pulvínulo, por ejemplo). El tomillo (Thymus vulgaris) y algunas especies de brezo (Calinita vulgaris) son Caméfítos leñosos erguidos; los sauces enanos son Caméfítos leñosos de ramas decumbentes; la vincapervinca y las verónicas, son Caméfítos herbáceos rampantes. Los xerocaméfitos de las regiones semiáridas tienen un aparato vegetativo cubierto de espinas y adquieren un porte en esfera o en pulvínulo (astrágalos espinosos). Hemicriptófitos (de χρμπς oculto). Los brotes se encuentran en este caso a ras del suelo, lo que les permite quedar protegidos por la capa de restos orgánicos y, en invierno, por la nieve. El aparato aéreo es herbáceo y desaparece en gran parte al principio de la estación desfavorable. Particularmente desarrollados en nuestros climas templados, los hemicriptófitos presentan una gran variedad morfológica, entre las cuales las formas en roseta (tagarnina, plantago) o con largo rizoma rampante (saponaria, escrofularia) son las mejor caracterizadas. Criptófitos. En estos vegetales, el aparato aéreo es aún más frágil y fugaz; por el contrario, los órganos vivaces (rizoma, tubérculo o bulbo) se encuentran ocultos bajo tierra (geófitos: Scilla, Paris, Cyclamen), en el cieno húmedo (helófitos: Phragmites, Scirpus, Typha), o incluso dentro del agua (hidrofitos: Elodea, Utricularia, Nymphaca), lo que les asegura en cualquier estación una protección extremadamente eficaz frente a la sequía, el hielo y las grandes oscilaciones térmicas. Terófitos (de θερos, verano). Representan el caso límite de adap- tación a los rigores del clima; la planta, muy efímera, subsiste durante la estación desfavorable sólo en forma de semillas, formas de alta resistencia. Tal es el caso de los terófitos vernales, como Draba venia o Papaver rhoeas (amapola) o hiemales, como Anthriscus vulgaris. Epífitos (de επι, encima). Estos vegetales, particularmente abundantes en clima tropical húmedo (helechos, orquidáceas, bromeliáceas) o frío y húmedo (líquenes, musgos), se desarrollan sobre soportes vivos, generalmente árboles. Caméfítos (de χαραi en el suelo). Las yemas perdurantes se encuentran a Finalmente, los tipos biológicos pueden servir de esquema para menos de 25 cm por encima del suelo sobre brotes aéreos cortos, rastreros la clasificación de las formaciones a la vista del porcentaje de cada o erectos, pero vivaces. Esta situación les permite disfrutar de cierta uno de ellos presente en la formación. Dicho porcentaje se deno- protección, eventualmente gracias a la nieve mina espectro biológico de la formación. CUADRO II Las principales tipos de formaciones.

TIPO BIOLÓGI- PRINCI- CO O GRUPO PALES 2. Los principales tipos de formaciones. SISTEMÁTICO FORMA- DOMINANTE CIONES CLIMA CARACTERES GENERALES Los grandes tipos de formaciones, clasificados de acuerdo con el Bosque Templado o Árboles caducifolios predominio de uno o diversos tipos biológicos, son presentados con caducifolio tropical (haya, etc.) sus caracteres principales en un cuadro general (Cuadro II). La seco Bosque Ecuatorial o Árboles perennifolios mayor parte de estas formaciones serán estudiadas en detalle, ulte- Arboles perennifolio subtropical (caoba, etc.) riormente, en el marco de las principales biocenosis del globo (Cuarta (fanerófitos de talla húmedo Parte). superior a 10 m). Bosque Mediterráneo Árboles de hojas perennes, pequeñas y Desde luego, en dicho Cuadro no figuran un buen número de esclerófilo coriáceas c> e n) (encina, etc.) formas intermedias, ya naturales [p. e. bosque templado mixto de Bosque Subpolar o Árboles aciculifolios (coniferas), resinoso subalpino de hojas perennes (abeto rojo, etc.), planifolios y aciculifolios (ver pág. 199)], ya de origen o caducas (alerce, etc.) antropozoógeno (p. e. monte bajo resultante de la degradación de un Arbustos Landa Templado Formación densa a base de bosque por pastoreo). (fanerófitos de 2 a oceánico ericáceas (brezos) o de Además, extensos territorios pueden estar ocupados por verda- 10 m), matas papilionáceas (aliagas, etc.) (nanofanerófitos de Garriga Mediterráneo Vegetación esparcida, esclerófila, deros mosaicos de formaciones (p. e. el mosaico bosque-sabana de las 25cm a 2 m) o sobre suelos calcáreos (romero, zonas tropicales áridas) o por formaciones que presentan amplias Caméfítos espliego, carrasca) zonas de transición de una a otra. Así, en Siberia, una progresión Maquia Mediterráneo Formación impenetrable, esclerófila, hacia el norte permite pasar suavemente del bosque denso de sobre suelos silícicos (madroño, Calycotome) coníferas (taiga) a la tundra arbolada con bosquecillos esparcidos y a Prado Variable Formación densa de hierbas la tundra típica de musgos, líquenes y arbustos enanos; finalmente, a mesófilas o higrófilas* la tundra puramente criptogámica y al desierto ártico, prácticamente Césped Variable Formación de hierbas rasas, falto de cualquier forma viviente. densas o esparcidas Hagamos notar, finalmente, que las formaciones han recibido a Plantas herbáceas Estepa Vegetación esparcida de Continental o menudo nombres tomados del vocabulario corriente e, incluso, de (principalmente semiárido gramíneas xerófilas* hemicriptófitos) Sabana Tropical Formación densa de hierbas altas, en variantes locales y, por lo tanto, poco precisos. Para designarlas general mantenida por incendios conviene usar también calificativos complementarios de tipo geo- periódicos gráfico (tundra boreal), biológico (bosque sempervirente), ecológico Turbera Muy Sobre suelo orgánico saturado de agua (prado halófilo) o, incluso, taxonómico (herbazal de Posidonia, húmedo Criptógamas (esfagnos, hipnáceas) estepa de alfa, landa de Calluna). Incluso se ha propuesto una (musgos y Tundra Polar y A menudo mezcladas con líquenes) alpino arbustos enanos nomenclatura que reúne, a nivel de la formación, las especies (sauces, abedules, ericáceas) vegetales y animales dominantes (p. e. plant-animal formation con gramíneas y bisontes de la pradera norteamericana).

* Ver pág. 98 Capítulo 2

Los criterios taxonómicos

La noción de formación aparece rápidamente como insuficiente para dar cuenta de la naturaleza exacta del poblamiento vegetal, y a fortiori del animal, incluso en el caso de que tal noción sea precisada con la indicación de la especie fisionómicamente dominante. Así, en una región dada, dos bosques de hayas pueden presentar sotobosques de aspecto muy diferente y constituido por especies distintas; dichos bosques sólo podrán ser definidos exactamente hasta haber realizado un inventario completo de sus especies respectivas.

I. EL MÉTODO FITOSOCIOLÓGICO La fitosociología pone de manifiesto, describe y clasifica las comunidades vegetales de acuerdo con criterios de composición florística. Esta disciplina ha tenido un singular desarrollo en los últimos cincuenta años bajo el impulso de J. Braun-Blanquet, fundador de la escuela de Zúrich-Montpellier1. Como veremos, sus conceptos pueden ser traspuestos en gran parte al estudio de las comunidades animales, objeto de la zoosociología. El método fitosociológico comprende dos etapas básicas: la primera, analítica, se basa en la confección de listas florísticas o inventarios; la segunda, sintética, corresponde a su confrontación, de la cual se desprende, finalmente, la noción de asociación vegetal.

A. EL ANÁLISIS DE LA VEGETACIÓN Para ser comparables entre sí, los inventarios florísticos deben ser llevados a cabo de acuerdo con ciertos principios establecidos.

1 O escuela sigmatista, del nombre de la SIGMA (Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine, Montpellier). consiste en hacer un inventario simple de las especies presentes en una superficie muestra delimitada en un lugar aparentemente homogéneo y a continuación anotar las especies que aparecen cada vez que se dobla dicha superficie. La curva de incremento del número de especies en función de la superficie (fig. 13), al principio de fuerte pendiente, acaba por hacer inflexión y a continuación se mantiene en un nivel, lo cual indica que, a partir de determinada dimensión de la muestra —llamada área mínima—, el aumento de superficie no repercute en el aumento de especies. Este último fenómeno, sin embargo, no es ilimitado: si se prosigue la prueba la curva sube nuevamente, es decir, aparecen especies nuevas. Una superficie es florísticamente homogénea cuando por lo menos es igual al área mínima y no excede de unas dimensiones definidas por el segundo punto de inflexión de la curva área-especies. La dimensión máxima así establecida corresponde a los límites de un representante de asociación y, más allá de sus límites, se pasa a un representante de una asociación distinta.; Así, a la manera como el taxonomista trabaja a partir del individuo-organismo, el fitosociólogo estudia el representante de asociación, los principales caracteres del cual vienen dados ya por un inventario de dimensiones iguales al área mínima. En el caso de una comunidad dada cuyos representantes de El problema inicial es la elección y las dimensiones de la superficie a asociación sean de tamaño muy variable debido a condiciones eco- analizar. lógicas, el área mínima permanece constante. Esta varía, en cambio, de unas comunidades a otras: desde algunos decímetros cuadrados I. El emplazamiento y las dimensiones del inventario (comunidades de criptógamas de las fuentes) a algunas áreas (comunidades forestales) o, incluso, varios kilómetros cuadrados Es importante realizar el inventario sobre una superficie (comunidades desérticas). florísticamente Homogénea. Para conseguirlo, el aspecto fisionómico es el primer punto de referencia a tener en cuenta: es evidente que el inventario no debe hacerse a caballo de una landa y un césped, de un 2. El inventario florístico bosque y un claro, ni tampoco en los márgenes de la formación estudiada, en la orilla del bosque por ejemplo. Otros caracteres, como la Después de haber anotado la localización geográfica del regularidad topográfica, la persistencia de un mismo sustrato y, ni que inventario con ayuda de un mapa de gran escala, sus dimensiones, y decir tiene, la repetición de los mismos grupos de especies, pueden todos los caracteres de la localidad más inmediatamente perceptibles confirmar la homogeneidad florística. (altitud, pendiente, exposición, naturaleza del sustrato y del suelo, Dicha homogeneidad puede ser determinada más rigurosamente eventuales influencias antropozoógenas), se evalúa el grado de co- mediante el establecimiento de la curva área-especies. Esta prueba bertura o porcentaje de la superficie del inventario recubierta por la vegetación. Estrato por estrato, es decir, siguiendo los diferentes niveles constituidos por el conjunto de los vegetales de altura parecida (árboles, arbustos, plantas herbáceas, musgos), se dispone la lista de las especies presentes y se afecta cada una de ellas con dos coeficientes, el de abundancia-dominancia y el de sociabilidad. La abundancia-dominancia. Dentro de cada estrato, cada especie se encuentra representada por un número más o menos elevado de individuos, lo que le confiere una determinada densidad (abundancia). Por otra parte, estos individuos ocupan una superficie muy variable, (dominancia). Se estima globalmente la abundancia y la dominancia con la ayuda de una escala convencional de seis signos: 5: cualquier número de individuos que recubre más de los 3/4 de la superficie del inventario 4: individuos, abundantes o no, pero que recubren entre la mitad y los 3/4 de la superficie del inventario 3: especie que posee un número cualquiera de individuos y que recubre entre 1/4 y la mitad de la superficie del inventario 2: individuos muy abundantes o no, pero cubriendo, por lo menos, 1/20 de la superficie del inventario 1: individuos más o menos abundantes, pero con un bajo grado de cobertura

+: número de individuos y grado de recubrimiento muy pequeños. Las especies que presentan la mayor Se evalúa la sociabilidad de acuerdo con la siguiente escala: abundancia-dominancia dentro de un inventario se llaman 5: especie de poblamiento casi puro dominantes. El grado de cobertura y, por lo tanto, el aspecto abierto 4: especie en colonias o en poblamiento continuo importante (cubierta vegetal más o menos discontinua) o cerrado (cubierta vegetal 3: especie en manchas continua) de la comunidad, depende, en definitiva, de la 2: matojos abundancia-dominancia de las diferentes especies. 1: individuos aislados. La sociabilidad: Los individuos de una misma especie pueden vivir en pies aislados o, por el contrario, en colonias más o menos 3. La estructura de la comunidad densas. El tipo, de distribución depende de la forma de propagación de la especie [diseminación, multiplicación vegetativa, etc. (ver pág. Cada representante de asociación posee una estructura particular 28)], pero también de factores externos, tales como las resultante de la manera cómo los individuos de las diferentes microvariaciones ecológicas (fluctuaciones de los caracteres físicos del especies se disponen unos en relación con otros, tanto en el plano sucio, por ejemplo). vertical (estratificación) como en el horizontal (sociabilidad). Esta organización refleja, en gran medida, la competencia inter e intraespecífica por el espacio y los elementos necesarios para el desarrollo (luz, agua, 4. Los caracteres complementarios iones minerales, etc.). La vitalidad. Es importante anotar en el inventario las plantas de ciclo La estratificación. La estratificación aérea, raramente ausente (co- incompleto pero que presentan una multiplicación vegetativa más o munidades de criptógamas monoestratificadas de determinado tipo de menos vigorosa (p. e. Lamium galeobdolon en determinados tundra), es particular mente patente en los bosques donde se pueden sotobosques), así como las plantas raquíticas o esporádicas que no llegan distinguir, por ejemplo, los niveles siguientes (fig. 14): a multiplicarse. Estas últimas pueden ser puramente accidentales en la — estrato arborescente superior (VI): árboles de más de 20 m comunidad, pero también pueden representar reliquias de una — estrato arborescente inferior (V): árboles de 10 a 20 m comunidad anterior o especies edificadoras de una comunidad futura. Así, los caracteres de vitalidad de las especies pueden darnos información — estrato arbustivo (IV): arbustos de 2 a 10 m en torno a la dinámica de la vegetación. — estrato subarbustivo (III): pequeños arbustos y matas de 50 cm a La periodicidad. Representa las modificaciones cualitativas y cuan- 2 metros titativas de la vegetación a lo largo de las estaciones. Así, ciertas especies — estrato herbáceo (II): plantas herbáceas y plántulas de árboles y no aparecen más que en una estación determinada (terófitos, geófitos), y arbustos el inventario ideal debería ser completado en distintas épocas del año. — estrato criptogámico (I): musgos, líquenes y bongos. La periodicidad corresponde al ritmo de los fenómenos fisiológicos (germinación, aparición de las yemas, desarrollo del aparato vegetativo, La estratificación subterránea—cuyo estudio es particularmente floración, fructificación y diseminación, etc.), ritmo relacionado con el difícil— corresponde al escalonamiento en el suelo del aparato radical microclima de la localidad. El estudio de estas variaciones estacionales, de los distintos individuos. objeto de la fenología (de θαινω, aparecer), puede efectuarse mediante el En la inmediación de las raíces, o rizosfera, se producen a veces establecimiento de parcelas permanentes, que son visitadas regularmente. fenómenos de excreción de sustancias que inhiben o, por el contrario, La forma biológica de las especies permite establecer, lo mismo que al estimulan, el desarrollo de otras especies. Así, determinadas vellosillas nivel de la formación, el espectro biológico de la comunidad, (Hieracium pilosella, H. vlgatum) y el romero (Rosma-rinus proporcionando así un elemento complementario para su definición. Con offcinalis) parecen poseer una acción fitotóxica notable, mientras, por preferencia al espectro biológico bruto, se acostumbra a utilizar el el contrario, las raíces de muchas papilionáceas excretan proteínas espectro biológico ponderado, que toma en consideración la abun- beneficiosas para las gramíneas asociadas a ellas. dancia-dominancia de cada especie (fig. 15). La organización horizontal. La distribución de los individuos en la superficie considerada no es prácticamente nunca homogénea, puesto B. LA ETAPA SINTÉTICA que depende de la sociabilidad de cada especie. En el plano horizontal se traduce en una heterogeneidad más o menos marcada, como la Cuando ya se posee un buen número, de inventarios efectuados en una yuxtaposición de colonias densas c individuos aislados. Esta región determinada, hay que compararlos y clasificarlos eventualmente en heterogeneidad estructural no hay que confundirla con una diversos grupos, en función de sus semejanzas y sus diferencias. Este heterogeneidad florística. Precisemos pues, a este respecto, que la trabajo sintético consiste en trazar cuadros florísticos cada vez más homogeneidad florística se basa en la repetición, para una superficie elaborados, de los que se deducirán finalmente las diferentes asociaciones dada, de un mismo lote de especies —las presentes en el área mínima—, vegetales del territorio. independientemente de la distribución de los individuos de cada especie dentro de esta superficie. El análisis diferencial de Czekanowski. La clasificación más o menos empírica de los inventarios puede ser racionalizada con el empleo de métodos estadísticos, como la aplicación a la fitosociología del análisis diferencial de Czekanowski. Se basa este análisis en el cálculo del coeficiente de comunidad florística que, para cada inventario, representa el número de especies que tiene en común con cada uno de los demás. Si se designa por: — n, el número de especies comunes a dos inventarios A y B (p. e. 21) — N, el número total de especies presentes en los dos inventarios (p. e. 48) el coeficiente de comunidad florística entre los inventarios A y B es:

(aquí c=44 %)

Los coeficientes establecidos así se distribuyen en clases (clase I, II al 20 %; clase II, 21 al 30 %; etc.). Prácticamente, cinco clases pueden ser suficientes, puesto que la experiencia demuestra que un 15. Espectros biológicos coeficiente superior al 50 % se alcanza raramente. Se materializan F, fanerófitos. — C, caméfitos. — He, hemicriptófitos. — G, geófitos. — por signos o colores convencionales, tanto más oscuros cuanto más T, terófitos. 1. Hayedo con arándano de Auvernia: Fageto- elevado es el porcentaje. Deschampsietun vaccinium (según Cusset). a, espectro bruto; b, Se construye entonces un cuadro de doble entrada en el cual cada espectro ponderado; los coeficientes de abundancia-dominancia se hacen corresponder con los porcentajes siguientes (según inventario corresponde a una línea y a una columna, y cada Mullenders): intersección se señala con el signo convencional correspondiente al + - 0'2 %, 1 = 2'5 %, 2 = 15 %, 3 = 37'5 %, 4 = 62'5 %, 5 = 87’5 %. coeficiente de comunidad florística de los dos inventarios que se 2. Rocalla grosera con Thlaspi rotiindifolium del piso alpino de los cortan (fig. 16). Por permutaciones sucesivas de las columnas pri- Alpes calcáreos: mero, y después de las líneas, se procura obtener un reagrupamiento Thlaspeetum rotundifolii (según Quantin). a lo largo de la diagonal de los signos o colores que corresponden a los porcentajes más elevados. Esto conduce a alinear uno junto a I. Los cuadros florísticos otro los inventarios que presentan mayor número de semejanzas florísticas. Se obtiene así un resultado variable: puede ser un solo Los inventarios que parecen presentar más especies en común núcleo oscuro que gravita sobre, el centro del cuadro, cosa que per- entre ellos que con todos los demás son agrupados, al principio mite afirmar que el conjunto analizado representa una sola comu- groseramente, en un cuadro provisional, o cuadro bruto, en el cual 1 nidad; pero también puede ser una serie de núcleos oscuros más o cada línea corresponde a una especie y cada columna a un inventario . menos netamente individualizados, cada uno de los cuales corres- A continuación el cuadro es reordenado, por desplazamiento de las ponde a una comunidad. Los resultados ofrecidos por el análisis columnas, para poner de manifiesto las afinidades florísticas de los diferencial permiten ordenar los inventarios en un cuadro más distintos inventarios. racional y hacer aparecer en él los eventuales cortes entre dos comunidades.

1 Para que el carácter estadístico de tal trabajo se mantenga válido, es importante no conservar en dicho cuadro más que un inventarío por cada representante de asociación.

17. Histogramas de presencia (según Guinochet) a, Festucetum halleri, subasociación con Carex sempervirens (prados acidófilos sobre calcáreo del horizonte inferior del piso alpino de los Alpes marítimos). b, Thlaspeetum rotundifolii (ver fig. 15).

El histograma de presencia. Cuando se examina una tabla obtenida mediante análisis diferencial (Cuadro III), se nota que ciertas especies están presentes en todos los inventarios de la tabla, mientras otros sólo aparecen en un número limitado de ellos. Se llama grado de presencia de una especie la proporción de inventarios en que aparece dicha 16. Ejemplo de tabla de análisis diferencial de Czekanowski, que pone de manifiesto dos grupos distintos de inventarios (inventarios 1 a 6 y 7 a 11), que co- especie. Así, de 13 inventarios, una especie encontrada en 7 de ellos rresponden a dos comunidades vegetales diferentes (según Guinochet y Casal). tendrá un grado de presencia de 7/13. Los grados de presencia pueden agruparse en cinco clases de Señalemos, finalmente, que la utilización reciente de ordenadores presencia, que se expresan por cifras romanas, desde la clase I (es- electrónicos permite aportar mayor objetividad aún a la individua- pecies presentes en un 0 a 20 % de los inventarios) hasta la clase V (81 a lización de las comunidades vegetales. 100 %); esta última corresponde a las especies llamadas - constantes. Se cuentan las especies del cuadro que pertenecen a cada con alto grado de presencia, lo que confiere un valor de asociación clase y el resultado se expresa gráficamente por un histograma de presencia. De manera general se puede considerar que la tabla es vegetal bien, individualizada. homogénea, es decir, no contiene inventarios que no correspondan a la comunidad, cuando la curva que une el centro de la cima de los 1 2. La noción de asociación vegetal rectángulos es regular, de tipo unimodal (fig. 17). El grado de fidelidad: las especies características. Cuando todos los La exposición de las líneas maestras del método fitosociológico inventarios procedentes de la región estudiada han podido ser agru- muestra que el proceso intelectual que conduce a la noción de aso- pados en tablas cuya homogeneidad se ha reconocido, puede decirse ciación vegetal es idéntico al que conduce a la noción de especie. Una que estas representan otras tantas comunidades vegetales diferentes. y otra resultan de la comparación de individuos a partir de la cual se Un examen detallado permite entonces observar que algunas hacen sobresalir los caracteres comunes por encima de los especies se encuentran en el conjunto de estas comunidades, particulares: representantes de asociación para el fitosociólogo; mientras que otras prácticamente quedan limitadas a una sola de in-dividuos-organismos para el taxonomista. La asociación vegetal ellas. es una abstracción, un concepto de grupo que representa la unidad Las primeras se denominan especies acompañantes. Las fundamental de la fitosociología. Así, a imagen de los segundas, que muestran un grado de fidelidad elevado con respecto a individuos-organismos, los representantes de asociación que se una comunidad determinadas son las especies llamadas encuentran en la naturaleza no reúnen todos, a priori, la totalidad de características; en principio pueden presentar un grado de presencia los caracteres de la asociación a que pertenecen tal como han sido y una abundancia-dominancia variables, a veces muy pequeños, cosa definidos por la vía sintética: presentan variaciones que prueba que la noción de especie característica es totalmente intraindividuales que hacen que ningún individuo se parezca independiente de la de constancia o dominancia. exactamente a otro. La discriminación de las especies características debe efectuarse, El término asociación vegetal puede prestarse a confusiones, pero no sólo después de un análisis de las tablas florísticas regionales, sino ha sido consagrado por el uso. Designa conjuntos de especies teniendo en cuenta también las comunidades ya descritas en otros vegetales que viven en común por razones muy diversas, pero en el territorios. Se trata siempre de especies de amplitud ecológica seno de las cuales los fenómenos de competencia superan, en restringida, lo cual explica su estrecha relación con una comunidad general, a los de cooperación. determinada. Sin embargo, muy a menudo una especie característica Aunque la asociación ha sido definida de muchas maneras, está ligada solamente a un valor preciso de un factor ecológico parece que la propuesta por J. Braun-Blanquet en 1928 se mantiene determinado, y no basta, por sí sola, para informar de las condiciones como una de las más adecuadas: «La asociación vegetal es una ecológicas originales de la comunidad; estas últimas sólo pueden ser comunidad vegetal más o menos estable y en equilibrio con el medio, reflejadas por el conjunto de especies características puestas de caracterizada por una composición florística determinada, en la cual manifiesto. determinados elementos exclusivos, o poco menos —las especies Es en definitiva el conjunto específico normal de una comunidad características—, indican, con su presencia, una ecología particular y —es decir, el lote de especies características, más las especies autónoma». acompañantes En la nomenclatura fitosociológica, la asociación vegetal es designada por el nombre de una o dos especies elegidas entre las más representativas, ya sean dominantes o bien características (preferentemente esto último). Se añade el sufijo ~etum al radical del nombre del género, mientras el nombre específico se pone en ge- nitivo; p. e. Quercetum ilicis designa la asociación de encina. Cuando

1 Para mayor precisión podemos añadir que un estudio estadístico (Guinochet) ha demostrado que la curva debe ajustarse a la del tipo I de la ecuación generalizada de las probabilidades de R. Pearson. se utilizan dos especies, el radical del nombre genérico del primero, Finalmente, señalemos que, desde un puntó de vista diferente, único mencionado, va seguido del sufijo -eto (ablativo); p. e. algunos autores consideran la asociación como formada por una Pruneto-Populetum tremuli, asociación de endrino y álamo. A combinación de diversos grupos ecológicos, cada uno de ellos menudo se utiliza una forma todavía más contractada; p. e. reuniendo cierto número de especies cuyo desarrollo está ligado a Querceto-Buxctum, asociación de roble y boj. valores muy estrictamente limitados de un factor del medio. Se Finalmente, algunas veces se añade al nombre de la asociación habla, por ejemplo, dentro de una misma asociación, de los grupos alguna precisión de tipo ecológico [p. e. Xerobrometum, ecológicos constituidos, respectivamente, por las especies de suelos Mesobrometum, asociación xerófila y mesófila, respectivamente, de ácidos (acidófilas), de sombra, (esciófilas), de condiciones hídricas Bromus erectus (ver pág. 98)] o geográfica (p. e. Quercetum medianas (mesófilas), etc.; en otra, de grupos representados por las medio-europaeum). especies propias de suelos neutros (neutrófilas), de lugares iluminados (heliófilas) y de condiciones hídricas deficitarias (xerófilas), etc. El conjunto de los grupos puestos de manifiesto 3. Las unidades fitosociológicas tiende, desde luego, a reflejar la ecología global de la asociación.

Al igual que las especies, se agrupan en géneros, estos en Las unidades superiores. familias, etcétera, pero también son escindidas en subespecies, variedades y formas; el fitosociólogo establece, siempre sobre la base Las asociaciones se reagrupan en alianzas, en función de sus de las afinidades florísticas, una jerarquía de unidades superiores o afinidades florísticas, estas en órdenes, y estos últimos en clases, de- subordinadas de la asociación. finida cada una de estas unidades por especies características determinadas, del mismo modo que las características de una asociación, y cuyo valor es cada vez más general. El nombre de estas unidades Las unidades subordinadas. superiores se acuña de la misma forma que el de las asociaciones, En el seno de una asociación es posible, a menudo, distinguir pero utilizando los sufijos -ion para la alianza (p. e. Quercion ilicis), unidades inferiores, que no presentan características propias fuera etalia para el orden (p. e. Quercetalia ilicis), etea para la clase (p. e. de las de la asociación a que pertenecen, pero cuya diferenciación Quercetea ilicis). puede establecerse de acuerdo con el grado de presencia o de Hagamos notar, por último, que el termino general comunidad se abundancia-dominancia de ciertas especies. emplea preferentemente, tal como lo hemos venido haciendo, cuando — Una subasociación se distingue por sus especies diferenciales, es no se puede o no se quiere precisar una posición determinada dentro decir, por especies que se encuentran con un grado de presencia de la jerarquía fitosociológica. más elevado (ver Cuadro III) que en las otras subasociaciones reconocidas dentro de la comunidad. 4. La tabla fitosociológica definitiva — Una variante se define a partir de la abundancia-dominancia elevada de algunas especies, y la facies por la de una sola especie Cuando se ha individualizado una asociación vegetal, se presenta La subasociación se designa por el radical del nombre de una el conjunto de sus caracteres florísticos en una tabla definitiva, en la especie diferencial, seguido por el sufijo -etosum, que se añade al cual se ordenan en columnas sucesivas los diferentes inventarios, nombre de la asociación; p. e. Quercetum ilicis pisea ietosum, mientras al margen se anotan las características más sobresalientes subasociación con alfóncigo de la asociación de encina. Cuando se que se toman en consideración en cada localidad, las especies reconocen unidades inferiores, se habla, por ejemplo, de Quercetum características de asociación, de alianza, de orden y de clase, las ilicis pisea etosum variante con Viburum tinus, facies con Buxus eventuales sempervirens

características de subasociación y, finalmente, las especies fenómenos externos, como adversidades climáticas o competencia acompañantes. Dentro de cada área de estas categorías, las especies biológica, o fenómenos internos relacionados con el ciclo de se clasifican por grados de presencia decrecientes (Cuadro III). desarrollo de la especie, en un gran número de casos las causas permanecen oscuras. La gran sensibilidad de las poblaciones animales a los ataques de II. LAS ASOCIACIONES ANIMALES parásitos, virus o bacterias, y a las invasiones de otras especies animales. Estas diversas acciones bióticas implican, a menudo, autén- El retraso que lleva la zoosociología respecto de la fitosociología ticas mutaciones del poblamiento animal de una localidad. se explica por los obstáculos particulares que se encuentran en el estudio y en la delimitación de las comunidades animales. 2. Los métodos de la zoosociología

I. Las dificultades presentadas por el estudio de la fauna A pesar de todas las dificultades enumeradas, a menudo pueden describirse asociaciones animales de acuerdo con criterios y Son consecuencia de determinados caracteres propios del métodos parecidos a los utilizados en fitosociología. mundo animal: Para este trabajo, las comunidades vegetales sirven, por regla Su diversidad extraordinaria. El número de especies animales general, de cañamazo y de guía, en razón cié su estabilidad y de su conocidas actualmente no admite comparación con el de las especies valor indicador de las particularidades microclimáticas y edáficas de vegetales. Se han descrito hasta ahora, por ejemplo, más de un la estación. millón de especies de insectos, mientras que la flora mundial no A nivel analítico, es posible reconocer en numerosos casos su- sobrepasa las 300.000 especies. Este problema de orden sistemático perficies faunísticamente homogéneas que corresponden a otros no puede ser resuelto más que al precio de una especialización tantos representantes de asociación animal. estricta de cada zoólogo en un grupo determinado. En razón de esto, la zoosociología no puede, por regla general, abordar el estudio de las — En medio terrestre, se emplea generalmente el método de los asociaciones animales más que a nivel de un grupo sistemático dado. inventarios estandarizados: recuadros (o superficies standard) Su funda mental movilidad, que se manifiesta de maneras muy en el interior de los cuales se inventarían y cuentan todos los diversas, lo mismo en el espacio que en el tiempo. Muchas especies individuos de cada especie, o incluso inventarios numéricos cambian de biotopo no sólo en el curso de los sucesivos estados de standard tomados, no sobre una superficie determinada, sino desarrollo (p. e. larva acuática, adulto terrestre o aéreo), o según la sobre un número determinado de individuos, lo cual permite época del año (p. e. aves migradoras, langostas), sino incluso en establecer, en porcentajes, espectros específicos de poblamiento función de las horas del día o de la noche (p. e. muchos pequeños (estudio de las comunidades de insectos terrícolas, por ejemplo). carnívoros cazan de día a descubierto y se refugian de noche en el — En el medio acuático, la oceanografía (estudio de los mares y bosque). océanos) y la limnología (estudio de las aguas continentales) La existencia de oscilaciones más o menos periódicas, pero a me- acuden a técnicas de toma de muestras que permiten obtener un nudo brutales, en la densidad de las poblaciones de un buen número inventario preciso (inmersión) en el cual cada especie puede de especies animales de acuerdo con ciclos de varios años; p. e., una llevar anotados sus coeficientes de abundancia-dominancia y de década. Los «años de abejorros» ofrecen un claro ejemplo. Si bien a sociabilidad, o bien cierta imagen del poblamiento de los di- veces se pueden invocar, como causa de tales fluctuaciones, - versos medios (dragados de los fondos; inventarios de plancton). CUADRO IV A nivel sintético, los coeficientes de comunidad faunística calcu- Ejemplo de asociación animal: el «Oreophileto-Dendaretum tristis», lados entre los diversos inventarios sirven para confeccionar cuadros comunidad de coleópteros terrícolas de los bosquetes de alerces del piso representativos de otras tantas comunidades animales. Como al subalpino de los Alpes marítimos, de 1.600 a 1.ooo m (J. Arniet). nivel de la discriminación de las comunidades vegetales, se hacen NÚMEROS DE LOS INVENTARIOS I II III IV V VI intervenir las nociones fundamentales de fidelidad (especies Conjunto característico características), de constancia y de conjunto normal de especies para 1. Especies silvícolas ( = de los bosques) presencia delimitar las diversas asociaciones animales. Incluso pueden Oreophilus bicolor 18 14 27 + 12 26 V Oreophilus morio 1 10 3 + 18 14 V distinguirse también subasociaciones o grupos ecológicos dentro de Pterostichus mocstus 10 14 1 + 1 V la asociación. Más aún, la nomenclatura fitosociológica se transpone Pterostichus truncatus 6 + + 8 1 V a menudo a las comunidades animales. 2. Especies practícolas ( = de los prados) Dendarus tristis 1 1 6 + 3 4 V Cymindis coadunota 3 2 + 3 IV Especies silvícolas Chrysocarabus solieri + + + + IV Aptinus alpinas + + l 111 Calathus micropterus 2 3 11 Philontus montivagus + 3 II Symuchus nivalis 2 1 Zyras humeralis 1 I Othius punctulatus 1 l Quedius paradisianus 1 I

Especies pratícolas 1. Mesófilas Calathus melanocephalus 1 I Paecilus coetulescens 1 I Agonum mulleri 1 I 2. Indiferentes o xerotermófilas Selatosomus aeneus 2 + 1 III Harpalus rubripes 1 I Ocypus fulvipennis 1 I Asida sabulosa 1 I

Especies silvotermófilas Cryptotrichus janthinus 1 2 + III Orinocarabus convexus 1 + + III Orinocarabus montícola 4 + II Ocypus ophtalmicus 3 + II Las cifras corresponden al número de individuos recolectados Capítulo 3

La noción de biocenosis

El reconocimiento de las asociaciones animales o vegetales sólo representa, en realidad, un estadio en el estudio de los poblamientos de seres vivos. El objeto fundamental consiste en poder considerar, en una etapa todavía más sintética, la totalidad de los organismos que comparten unas mismas condiciones generales de vida y poner de manifiesto sus relaciones de interdependencia. La investigación en este sentido conduce al conocimiento de un nivel de organización biológica más compleja, la biocenosis, que engloba el conjunto de las comunidades vegetales (fitocenosis), animales (zoocenosis) y de microorganismos (microbiocenosis), que se desarrollan en un biotopo dado.

I. Las correlaciones entre las comunidades

La noción de biocenosis se basa sobre datos de observación: en general, a determinada comunidad vegetal corresponde una comunidad animal particular. Así, el Oreophileto-Dendaretum, comunidad de coleópteros terrícolas del cual hemos presentado el Cuadro IV, está estrechamente asociado a los bosquecillos de alerces del piso subalpino de los Alpes marítimos, y los herbazales de posidonias (monocotiledóneas marinas) van siempre acompañados de una fauna característica (p. e. el briozoo Electra posidoniae, al crustáceo Ebalia algirica, etc.). Pero esta relación entre poblamiento vegetal y poblamiento animal, muy estrecha en el nivel microbiocenosis-fitocenosis o, evidentemente, en los casos en que se dan fenómenos de simbiosis o de parasitismo, es menos Sistemática en el nivel zoocenosis-fitocenosis. Presenta a veces fluctuaciones o discordancias en el espacio o en el tiempo debidas a las características mismas del mundo animal (ver pág. 71), En las marismas litorales del Lenguadoc, por ejemplo, CUADRO V una misma comunidad de carábidos (coleópteros) coloniza Ejemplo de biocenosis marina: la «Neogoniolitho-Lithophylletum tortuosi», sucesivamente, en el transcurso del año, las diferentes cinturas de biocenosis de los acantilados batidos por el oleaje del piso mcsolitoral vegetación que se desarrollan alrededor de un estanque, en función mediterráneo, que corresponde a rebordes de algas calcáreas incrustantes (según R. Molinier, cabo Corso). de las condiciones hídricas correspondientes (ver págs. 100 y sigs.).

NÚMEROS DE LOS Los mimbres constituyen su biotopo invernal, el Magno-Caricion su INVENTARIOS I II III IV V VI VII VIII biotopo vernal y, finalmente, el Scirpeto-Phragmitetum, que 20 20 50 20 20 25 25 25 DIMENSIONES DE LOS X X X X X X X X representa la comunidad más higrófila, su biotopo estival. INVENTARIOS (en cm)

20 20 50 50 200 25 25 25 NIVEL DE LOS —10 —10 —10 0 —5 —5 —5 0 INVENTARIOS (en a a a a a a a a 2. Las relaciones bióticas

cm) +20 + 10 +25 +10 +15 + 15 + 15 + 10 presencia RECUBRIMIENTO (en %) 100 80 90 100 100 80 100 20 sub-ve sub- Entre las especies que constituyen una biocenosis se manifiestan PENDIENTE (en %) vt. ven. 15 40 vert. 40 10 50 múltiples formas de interacción, que se pueden dividir en Características de la biocenosis fenómenos de competencia y de dependencia. Los primeros Neogoniolithon notarisii (rodofícea) 3'4 4'5 4'5 5'5 3'4 5'5 5'5 1'4 V corresponden a una ludia por el espacio y por las fuentes de energía Patella aspera (molusco) + +2 1'2 2'2 1'2 -1 1'2 V (luz, alimento, agua, elementos minerales, etc.); los segundos Lithophyllum tortuosm (rodofícea) + +0'2 2'4 2'3 III Chaematomorpha capilllaris traducen relaciones más o menos estrechas entre los organismos, (clorofícea) + + + 2'3 III relaciones que pueden ir del simple comensalismo (p. e. los Nemalion helminthoides (rodofícea) 1'2 I vegetales epífitos) a la simbiosis (asociación con beneficio recíproco, por ejemplo entre bacterias fijadoras de nitrógeno y leguminosas) o, Características de la alianza también, del parasitismo (explotación alimentaria de un organismo (Neogoniolitho-Nemodermion) y del orden por otro) a la predación (consumo de una especie por otra). (Neogolitho-Nemedermetalia ) Rivalaría atra (cianofícea) 1'2 2'1 2'4 2'2 2'2 + 2'1 1'1 V Ralfsia verrucosa (feofícea) 1'4 2'4 4'4 Vi III 3. Las cadenas alimentarias Lithophyllum byssoides (rodofícea 4'5 3'5 2'4 II Nemoderma tingitanum (feofícea) +0'2 +0'4 I Gastroclonium clavatum (rodofícea) + I Estas interacciones no se ejercen de manera anárquica, sino que, por el contrario, parecen condicionar el equilibrio de la biocenosis; Especies acompañantes en definitiva, este depende del papel desempeñado por cada ele- Brachydontes minimus (molusco) + + +0'2 II mento, es decir, del nicho, ecológico de cada uno de ellos. Vermetus ctistatus (molusco) + 1'1 II Rivularia mesenterica (cianofícea) + 1'2 II En función de esta se distinguen: Hyale perieri (crustáceo) 1'2 + II — Los productores, quienes utilizando la energía que les Vermetus triqueter (molusco) + 1'1 II Monodonta turbinata (molusco) + + II proporciona la luz (plantas verdes) o determinadas reacciones Chthamalus stellatus (crustáceo) 1'2 I químicas (microorganismos quimiotrofos), elaboran materia Patella caereuela (molusco) 1'1 I viva a partir del medio mineral. Patella lusitanica (molusco) + I — Los consumidores, que se alimentan de otros seres vivos y se dividen en consumidores de primer, de segundo, o de Tercer orden, según que se alimenten de productores (p. e. animales - herbívoros, parásitos vegetales y animales, tic las plantas verdes), de consumidores de primer orden, (p, e. carnívoros qué se alimentan de Herbívoros) o de consumidores de segundo orden (p. e, carnívoros que se alimentan de, carnívoros). — Finalmente, los descomponedores (bacterias, hongos, saprofitos)., que se alimentan de restos orgánicos y de cadáveres, y aseguran el retorno de la materia orgánica al estado mineral. En el seno de las biocenosis, semejante sucesión jerarquizada, que constituye una cadena alimentaria o trófica, materializa un transporte de energía de un nivel de consumo a otro. La pirámide ecológica, que traduce el aspecto cuantitativo del fenómeno, pone de manifiesto el bajo rendimiento de las biocenosis, puesto que la mayor parte de la energía se pierde a lo largo de estos sucesivos intercambios (figura 18).

4. El equilibrio de las biocenosis

La complejidad de las relaciones que enlazan los diferentes elementos de la biocenosis explican que la destrucción de uno de ellos o la introducción masiva de una especie extraña pueden provocar una perturbación general de su equilibrio. Uno de los ejemplos más espectaculares de estos desequilibrios, numerosos por otra parte, es la desafortunada introducción del conejo en Australia y los desastres ocasionados con ello. La destrucción de los leones y panteras del Atlas marroquí ha venido seguida de una intensa degradación de los bosques de cedros debido al consecutivo aumento del número de monos, que ejercen una acción nefasta en las copas de los árboles. En América del Sur, la eliminación metódica de los caimanes ha determinado la pululación de las pirañas, etc.

18. Pirámides ecológicas (según Odum) 5. El ecosistema P, productores.— C1 a C3, consumidores de 1.°, 2.° y 3.° orden.— D, descomponedores. a, pirámide de los números: número de individuos de cada nivel trófico en una pradera de Estados Unidos. El tomar en consideración, no sólo las relaciones que unen entre sí b, pirámide de las biomasas (masa de materia viva por unidad de superficie) en un medio lacustre (Silver Springs, Florida). Las los diferentes organismos de la, biocenosis, sino también sus rela- biomasas vienen expresadas en gramos de materia seca por m2. ciones con el medio —relaciones que, por sí solas, permiten explicar el c, pirámide de energías (Silver Springs): la energía representada por funcionamiento energético de la biocenosis (aporte de energía las diferentes biomasas y disponible para los organismos de un nivel trófico a otro viene expresada en kilocalorías/m2/año. Capítulo 4 solar, de sales minerales, de agua)—, conduce a considerar un nivel de organización superior al de la propia biocenosis, llamado ecosistema (ver Introducción). La dinámica de las biocenosis La noción de ecosistema puede introducirse a todos los niveles del estudio biogeográfico: en los dos extremos se considerará lo mismo el ecosistema local formado por el representante de asociación vegetal, el representante de asociación animal y el suelo y el micro-clima que les corresponden, que un vasto ecosistema-biosfera constituido por el conjunto de la flora, la fauna, Las biocenosis no constituyen conjuntos estáticos, de caracteres los climas generales, los suelos y los océanos. fijos, sino que, por el contrario, son objeto de una continua evolución, particularmente notable a nivel de las comunidades vegetales. Es fácil, por ejemplo, seguir la transformación progresiva de un cultivo abandonado en barbecho, más tarde en matorral, y finalmente en bosque. Esta transformación viene acompañada de las modificaciones correspondientes del poblamiento animal. La evolución general de las biocenosis aparece estrechamente ligada a la de la vegetación; en consecuencia, insistiremos particularmente en la dinámica de las fitocenosis, pero sin olvidar su incidencia sobre las comunidades animales.

I. La evolución progresiva de la vegetación

En un lugar determinado, la vegetación tiende a armonizarse lentamente con el conjunto de condiciones estacionales hasta alcanzar un estado de equilibrio relativamente estable llamado climax (de λιμαξ, escala; por extensión: nivel máximo). Esta evolución progresiva se efectúa a través de una serie de niveles sucesivos, que corresponden a otras tantas asociaciones vegetales bien definidas, unidas por estadios de transición más o menos importantes. Ya hemos visto antes (ver pág. 59) que además del conjunto específico normal de una asociación, es posible reconocer normalmente especies relictuales y especies edificadoras que demuestran el carácter dinámico de toda asociación. Se da el nombre de serie al conjunto de comunidades que se suceden, en una localidad dada, desde el estadio inicial de colonización por la vegetación hasta el estadio climático terminal. Habitualmente se designa la serie por el nombre de la especie representativa del estadio terminal [serie de la encina (Cuadro VI), serie del haya, etc.].

La evolución se realiza paralelamente entre fitocenosis, zoocenosis y CUADRO VI elementos del medio (suelo, microclima). Así, dentro de una misma serie, La serio de la encina en la Provenía calcárea (según R. Molinier) 'cada asociación vegetal, corresponde,' en general, a un tipo de suelo determinado y, finalmente, a la fitoclímax corresponde una pedoclímax. Por ejemplo, en el horizonte inferior del piso subalpino de los Alpes marítimos (1.700-1.900 m), sobre sustrato calcáreo, puede observarse la siguiente serie evolutiva:

COMUNIDADES VEGETALES SUELOS 1. Comunidad pionera con Calamagrostis argentea y Litosol (rocalla Centranthus angustifolias. grosera) (Calamagrostideto-Centranthetum angustifolii. 2. Césped xerófilo más o menos, abierto con Rendzina Astragulus sempervirens y Onosma arenarium (Astragaleto-Onosmetum). 3. Césped mesófilo cerrado con Alchemilla Suelo pardo. hoppeana y Poa violácea (Alchemilleto-Poelum violácea. 4. Bosque claro de, alerces con sotobosque herbáceo Suelo pardo lixiviado de césped: Alchemilleto-Poetum violácea, subasociación con Hieracium prenanthoides. 5. Bosque de picea: Piceetum subalpinum Suelo podzólico (fitoclímax) (pedoclímax) N.B.: Sobre sustratos diferentes, la evolución puede conducir, a una misma climax climática por distintas vías Actualmente, la clímax (Piceetum subalpinum) no puede desarrollarse más que en raras localidades debido a la intervención humana. Por lo común, la serie evolutiva se mantiene en el estadio del bosque claro de determinados grupos sistemáticos, como insectos, arácnidos, ácaros, alerces bajo la acción del pastoreo y las prácticas forestales. En tal caso colémbolos, en la serie del bosque mixto de Illinois con robles, olmos puede hablarse de subclínax. y plátanos (fig. 19). Sin embargo, el paralelismo entre suelo y vegetación no siempre es tan concluyente. Veremos más adelante que una misma comunidad vegetal puede, en realidad, encontrarse sobre sustratos distintos, por ejemplo 2. La evolución regresiva de la vegetación sobre roca madre calcárea o sobre roca madre silícea (ver pág. 133). En tales casos los suelos respectivos corresponden a tipos diferentes, pero La evolución de la vegetación hasta el estadio climácico puede ser presentan, en sus capas superiores, caracteres —en particular caracteres interrumpida por fases que marcan un retroceso hacia estadios químicos— sensiblemente idénticos. anteriores, y la propia climax puede verse afectado también por este En cuanto a la correlación entre la dinámica de las comunidades tipo de retrocesos. vegetales y la de las comunidades animales, puede ser ilustrada por la Esta evolución regresiva resulta, en general, de un trastorno de evolución del poblamiento animal o, más concretamente, de las condiciones locales que provoca la degradación brutal y progresiva del suelo y de la vegetación. Así, en el ejemplo precedente podría ser debida a aludes o a talas masivas. Pero, aparte de estos En muchos casos, cuando el factor o los factores de perturbación han desaparecido, la evolución reemprende su curso progresivo, a menudo por vías diferentes de las seguidas inicialmente. Sin embargo, en ocasiones —en particular cuando el suelo ha alcanzado un nivel de degradación muy acentuado— el proceso regresivo es irreversible. Este es el caso, por ejemplo, del robledal atlántico, en el cual el clima tiende a provocar la lixiviación del suelo (ver pág. 131), fenómeno que es favorecido por el hombre (talas, incendios, supre- sión de mantillo, siega del estrato Herbáceo). Se observa la serie regresiva siguiente, que se aleja irremediablemente del climax.

COMUNIDADES VEGETALES SUELOS* 1. Robledal con Carpimus. Suelo pardo con mull 2. Robledal acidófilo con Pteridium aquilinum Suelo lixiviado y Deschampsia flexuosa. con moder 3. Robledal degradado con abedul y brezos. Suelo podzólico con mor 4. Pinar con Pinus pinaster, o landa con Podsol Calluna vulgaris y Erica cinerea. humoferruginoso * Ver, más adelante, los diferentes tipos de suelos.

19. Evolución paralela de las comunidades vegetales y de la 3. El problema de la climax fauna invertebrada en la serie del bosque mixto de Illinois (en Bodenheimer) La clímax climática. Cuando, en, un territorio dado, la vegetación, I, comunidad pionera con Rumex y Polygonum. el poblamiento animal y el conjunto de las condiciones locales han II, comunidad con meliloto blanco. alcanzado cierto estado de equilibrio con el clima regional, la climax III, comunidad arbustiva con chopos, olmos, arces y plátanos. climática se cumple. En la zona templada de Europa, occidental, por IV, estadio higrófilo (inundación) con Laportea canadensis. ejemplo, con la excepción del piso alpino, está representada por V, bosque climático con robles, olmos y plátanos. diversas comunidades forestales: encinar mediterráneo) distintos tipos de robledales medioeuropeos y atlánticos, hayedos montanos, bosques de coníferas del piso subalpino (Cuadro VII). Las climax locales. Pero, a menudo, dentro del territorio que casos de regresión, acusada, la evolución puede ser invertida mo- ocuparía normalmente, la climax climática no puede llegar a ser mentáneamente por modificaciones más o menos durables que se alcanzada en determinadas localidades: la dinámica de las comuni- producen en el seno de la biocenosis: reducción de la vitalidad de dades se encuentra en ellas bajo la dependencia de caracteres ecoló- determinadas especies debida a la aparición de parásitos (p. c. ataque gicos muy particulares, y la vegetación tiende, independientemente de los alerces por parte de la oruga de Zeiraphera griseana), desapa- rición de especies a consecuencia de condiciones meteorológicas excepcionales, intervención del pastoreo. del clima regional, hacia un equilibrio con el suelo o con el microclima. Tal es el caso de las asociaciones llamadas especializadas, propias, por ejemplo, de las crestas batidas por el viento, de las paredes de rocas, de los glaciares o de los terrenos salinos (ver Capítulo 5), que representan otras tantas climax locales. Parece, pues, que es posible reconocer, en una región climática dada, además de las comunidades pioneras que se sitúan en el origen de la serie evolutiva (p. e. las comunidades de las rocallas), y de las comunidades transitorias, un conjunto de climax que comprende la climax climática y cierto número de climax locales.

Capítulo 5

La influencia de los factores ecológicos sobre la determinación de las biocenosis

La puesta en evidencia de las relaciones que existen entre los organismos y el medio donde viven —entendiendo la palabra medio contada su relatividad— es el objeto de la ecología. Esta ciencia, muy compleja, abarca a la vez las condiciones del medio (ecología mesológica) y el estudio del comportamiento de los seres vivos aislados o agrupados en comunidades, bajo la influencia de dichas condiciones (ecología otológica). Aquí sólo abordaremos este último aspecto, puesto que los jactares ambientales de las biocenosis constituidas por el suelo, el clima -en especial el microclima— y las interacciones con el conjunto de las biocenosis vecinas, serán estudiados en detalle más adelante.

I. SERES VIVOS Y FACTORES ECOLÓGICOS

I. Una estrecha interacción Las influencias recíprocas que se ejercen entre los seres vivos y su medio han sido ya evocadas. A menudo esta interacción es tal, que no es posible determinar si es el medio el que condiciona la biocenosis o la biocenosis al medio. Veremos, por ejemplo, queja vegetación interviene directamente en la formación del suelo y que, inversamente, los caracteres edáficos determinan en cierto grado la vegetación. En casos como este, el ecólogo, después del estudio del medio, se limita, en general, a constatar que, a una biocenosis dada, corresponden tales condiciones ambientales o tales otras, sin concederles a priori ningún valor explicativo. 2. El complejo ecológico Nos dedicaremos en especial a estudiar el papel que desempeñan los factores ecológicos con respecto a la vegetación, que integra de Pero las condiciones del medio son el resultado de diversos fac- manera más evidente que la fauna el conjunto de las condiciones tores de orden topográfico climático edáfico o biótico se combinan y ambientales, aunque, desde luego, estos diferentes factores inter- se interfieren para formar, finalmente, un complejo difícilmente vienen de manera sensiblemente idéntica sobre la distribución de las disociable. En el seno de este complejo, un factor puede hacerse comunidades animales. preponderante e influir sobre los caracteres despoblamiento viviente prácticamente por sí solo, en particular cuando su valor tiende hacia un mínimo o un máximo no compatible con la vida. La composición II. LA INFLUENCIA DE LOS TACTORES TOPOGRÁFICOS de la comunidad vegetal, por ejemplo, queda limitada a las especies cuya amplitud ecológica para dicho factor es suficiente para soportar sus valores extremos. Así, en las regiones áridas, el determinismo de 1. Una acción indirecta las biocenosis está estrechamente unido a las variaciones estacionales, a veces muy pequeñas, del factor agua (factor limitante La topografía interviene en el determinismo de las biocenosis por defecto), mientras en los litorales lo está a las variaciones ejerciendo una acción modificadora sobre los otros factores progresivas del contenido en sal (factor limitante por exceso). ecológicos. Veremos más adelante que la altitud, las formas de relieve y la exposición, incluso la pendiente, influyen en el conjunto de los factores climáticos y contribuyen a la diferenciación de los 3. El individuo y la comunidad climas locales y de los microclimas (ver págs. 175 y sigs.). Es importante subrayar que la amplitud ecológica de un organismo es mayor cuando se le estudia aislado que cuando se desarrolla 2. Las comunidades relacionadas con la topografía dentro de una comunidad. Aunque sólo fuera por esta razón, el ecólogo se ve obligado a tener en cuenta el comportamiento de los Determinadas condiciones topográficas son necesarias para el individuos aislados (autoecología), y el que presentan en el seno de desarrollo de ciertas comunidades vegetales particulares. Así, las las comunidades naturales, así como las relaciones de la comunidad comunidades de áreas pantanosas con Carex fusca (clase misma con el conjunto de las condiciones ambientales (sinecología). Scheuchzericto-Caricetea fuscae) se instalan en las depresiones con niveles freáticos superficiales, las turberas altas (Oxycocco-Sphaguetea) y las asociaciones de los valles glaciares en 4. El estudio de los factores ecológicos los bajos fondos o las concavidades donde se acumulan las Es difícil, cuando no imposible, definir la acción de los principales precipitaciones. factores ecológicos sin disociarlos de manera más o menos artificial. En cuanto a las laderas pedregosas y los candiales, son las Consideraremos separadamente, pues, cada factor importante y comunidades pioneras de Thlaspeetea rotundifolii (con Rumex procuraremos, especialmente, poner de manifiesto la influencia de su scutatus, Hieracium statiacfolium, etc.) las que primero colonizan variación continuada sobre la distribución de las biocenosis tales sustratos, que ellas se encargan de estabilizar y sobre el que (zonaciones latitudinales o altitudinales) o su papel en la empiezan a desarrollar un suelo que permite posteriormente la individualización de comunidades particulares (climax locales) instalación de una vegetación más densa. cuando dicho factor resulte decisivo. Finalmente, las fisuras de las paredes rocosas permiten la instalación de asociaciones rupícolas cuya evolución en condiciones tan particulares es muy limitada. Estas asociaciones, que pertenecen a la clase Asplenietea rupestris Entre los métodos gráficos, indicaremos los diagramas (Asplenium trichomanes, Sedum dasyphyllum, etc.), representan ombrotérmicos de Gaussen (de ομβρος, lluvia), que sirven otras tantas clímax locales. especialmente para poner de manifiesto los períodos de sequía de una localidad dada (figura 21).

III LA INFLUENCIA DE LOS FACTORES CLIMÁTICOS 2. La temperatura

I. Las síntesis climáticas. Las zonas de vegetación. A la escala del globo terráqueo entero la distribución de las grandes biocenosis en zonas más o menos Muchos autores, a fin de poder caracterizar el clima de una lo- paralelas al ecuador se debe, principalmente, a las variaciones lati- calidad, han intentado establecer una síntesis de los principales tudinales del factor térmico, si bien, de hecho, corresponden a una factores climáticos. Así han sido propuestas diversas fórmulas y variación del conjunto de los factores climáticos. En el hemisferio expresiones gráficas que tienen en cuenta el número más o menos norte, siguiendo un meridiano que cruce, por ejemplo, Europa elevado de factores, entre los cuales generalmente figuran siempre la central y África de norte a sur, se suceden los grandes tipos de for- temperatura y las precipitaciones. Sin embargo, a menudo tales maciones siguientes: fórmulas sólo son apropiadas para un determinado tipo de clima. — tundra ártica Citemos, por ejemplo, para los países de clima templado, el — taiga subártica

índice pluviotérmico de Lang, particularmente sencillo: — bosque mixto templado (planifolios y coníferas) — bosque caducifolio templado calculado a partir de las medias anuales de las temperaturas (T) y de — bosque perennifolio mediterráneo las precipitaciones (P), y también el índice de Emberger, más — estepa elaborado, adaptado más en particular a las regiones mediterráneas, — desierto en las cuales permite reconocer distintos pisos climáticos: — bosque secó tropical y sabana — bosque semicaducifolio tropical

— selva lluviosa tropical.

Pero esta zonación fundamental, que estudiaremos en detalle más adelante (ver Cuarta Parte), se ve seriamente modificada en función de la situación continental u oceánica de cada territorio concreto. donde Los pisos de vegetación. En las regiones montañosas, son también las variaciones térmicas, y más concretamente la M representa la media de las temperaturas máximas del mes disminución progresiva de la temperatura con la altitud, las que más caluroso originan fundamentalmente la sucesión de pisos de vegetación, un m representa la media de las temperaturas mínimas del mes ejemplo de las cuales ha sido ya dado en el Cuadro VII. más frío. Sin embargo, aunque el fenómeno de la zonación altitudinal se Ambas medias tomadas en grados absolutos (cero absoluto da en la totalidad de las montañas del mundo, los nombres con que = —273 °C). La diferencia M — m (amplitud térmica) da una estima del factor evaporación. se designan los distintos pisos (montano, subalpino, alpino) corres- De acuerdo con la intensidad luminosa que conviene a su des- ponden, en realidad, a unos límites altitudinales, unas condiciones arrollo, se distinguen las especies de luz o heliófilas (romero, climáticas y unas biocenosis a menudo muy distintas según la latitud heliantemo, Epilobium angustifolium) y las especies de sombra o y la situación geográfica de la cadena montañosa que se considera. En esciófilas (Oxalis acetosella, Asperula odorata y numerosos líquenes Francia, por ejemplo, en los Alpes y Pirineos, el piso subalpino y musgos) Las primeras encuentran su óptimo en comunidades constituye el dominio de los bosques de coníferas, mientras en el también heliófilas (comunidades uniestratificadas tales como prados, Macizo Central o en los Vosgos está representado por asociaciones no landas, garrigas), o bien en las comunidades de claros de bosque o de forestales (brezales y céspedes). A las mismas altitudes donde se bosques poco densos; las segundas en comunidades esciófilas de las encuentran en los Alpes los prados frescos del Caricetum curvulae umbrías, de las hendiduras de las rocas y de los estratos inferiores de [2.400-2.700 m aproximadamente (ver Cuadro III)], en el Atlas ma- diferentes comunidades forestales o arbustivas. Evidentemente, rroquí, en condiciones semiáridas, se encuentran comunidades de existen todos los tipos intermedios frente a la luz comprendidos entre sabinas turíferas y matorrales espinosos en forma de almohadillas. estos dos comportamientos extremos. Para el biogeógrafo es preferible definir los pisos por su vegetación, En el medio acuático, la disminución de la iluminación con la no sólo a partir de una o dos especies dominantes, sino, siempre que profundidad, más rápida cuanto más partículas en suspensión con- tal cosa es posible, designándolos por la asociación o la alianza tiene el agua (p. e. materia orgánica), así como la modificación es- climácica correspondiente. Se hablará por ejemplo, de los pisos del pectral de la radiación, condicionan en gran parte la zonación del Fagion (montano), del Vaccinio-Piceión (subalpino) o del Caricion poblamiento lacustre o marino (fig. 20). curvulae (alpino). La orientación de la localidad. En el hemisferio boreal, a las con- 4. Las precipitaciones diciones térmicas marcadas que existen cutre las laderas orientadas al norte y las orientadas al sur (ver pág. 176), corresponden en general Precipitaciones y balance hídrico. La concordancia relativamente comunidades vegetales diferentes. En el piso montano de los Alpes estrecha que existe entre la pluviosidad general y la distribución de marítimos, por ejemplo, las primeras (umbrías) están a me nudo las grandes biocenosis basta para demostrar la importancia del factor cubiertas de abetales frescos, mientras las segundas (solanas) lo agua en la localización de los seres vivos. Sin embargo, si bien es están por pinares secos o por brezales termófilos con lavanda y posible reconocer una correlación entre tipo de vegetación y total retama. anual de precipitaciones a escala global —relación evidente, sobre todo, en los casos extremos (total superior a 2.000 mm para la selva lluviosa ecuatorial, inferior a 200 mm para las formaciones desér- 3. La luz ticas)—, tal correlación es mucho más lábil a nivel regional o local. La cantidad de agua utilizable por la vegetación depende, no sólo La luz desempeña un papel capital en el desarrollo de numerosos del total de precipitaciones, sino también de la distribución de estas a procesos biológicos fundamentales. En las plantas superiores, la lo largo del año y del conjunto de condiciones ecológicas de la intensidad de la iluminación condiciona la actividad fotosintética y, localidad. por lo tanto, el crecimiento; su duración, unida a la importancia Así, a pesar de su total anual de precipitaciones sensiblemente relativa del día y de la noche (fotoperíodo), controla en particular el parecidas (p. e. Reúnes 678 mm, Mónaco 750 mm), el balance fenómeno de la floración. hídrico del suelo, es decir, la diferencia entre los aportes y las Así, la distribución geográfica y local de los vegetales es función, pérdidas de agua [evaporación y transpiración vegetal (ver pág. 172)], en gran medida, de sus exigencias respectivas frente a este factor. puede

ser deficitaria en verano en una localidad mediterránea, mientras se mantendrá constantemente equilibrado en una localidad atlántica (c incluso excedentario). Los regímenes pluviomctricos son diferentes: la distribución de las lluvias es regular en un clima atlántico, mientras en un clima mediterráneo es desigual, con una acusada deficiencia en verano, en el momento en que el poder de evaporación del aire es más elevado (fig. 21). 21. Diagramas ombrotérmicos de Gausien

La escala de las precipitaciones está doblada con respecto a la de las temperaturas. El período de sequía es aquel durante el cual P < 2T. El periodo durante el cual las precipitaciones mensuales exceden de 100 mm, está representado por el área punteada densamente de gris. La temperatura media anual y el total de precipitaciones vienen indicados en la parte superior izquierda de cada diagrama. A, Rennes; clima templado de régimen oceánico. B, Mónaco; clima mediterráneo de tipo húmedo.

Este balance, del cual dependen estrechamente los caracteres de la vegetación, está también en función de la topografía, del suelo y de la propia vegetación, debido a la respectiva influencia sobre el ciclo 20. Ejemplo de zonación algal en función de la profundidad en las costas del canal de la Mancha. Mientras las algas verdes desaparecen rápidamente, las algas del agua a nivel de la localidad (ver Tercera Parte). pardas y las algas rojas alcanzan mayores profundidades gracias a sus pigmentos Los seres vivos y el agua. Dejando aparte los organismos pura- complementarios, que les permiten aprovechar las longitudes de onda cortas (azul, mente acuáticos (p. e. los hidrofitos como la elodea, las lentejas de verde) predominantes. Aun así, las únicas que subsisten más allá de los 30 m agua), se distinguen, de acuerdo con su comportamiento en relación aproximadamente, son las algas rojas. Más allá de 50 ni ya no existen prácticamente más que algas unicelulares.

con el agua, especies higrófilas que viven en condiciones de humedad edáfica o atmosférica próximas de la saturación (p. e. plantas de los bordes de las corrientes de agua o de las aguas estancadas: juncos, cañas, Drosera; epífitos de los bosques ombrófilos: aráceas, bromeliáceas), y especies xerófilas que se desarrollan en los medios más secos (p. e. el tomillo, los cactos, las especies de los desiertos). Entre ambos extremos existen organismos mesófilos, que se contentan con una humedad mediana (p. e. el Carpinus) Desde el punto de vista sinecológico, se distinguen igualmente comunidades higrófilas [p. e. Scirpeto-Phragunitethium (ver pág. 102), Caricetum fuscae], mesófilas (p. e. la mayor parte de las asociaciones forestales atlánticas y medioeuropeas) y xerófilas (p. e. las garrigas del Rosmarino-Bridón, los prados secos de Festucetalia vallesiacae de los valles interiores de los Alpes). La influencia tic la nieve. La nieve es un factor ecológico importante en la alta montaña y en los climas fríos, donde desempeña un papel de reserva de agua y de protección frente al frío y a la desecación para las plantas (los suelos cubiertos de nieve raramente llegan a helarse). Pero 5. El viento representa, también, por su peso, un factor de degradación, en particular Bajo la acción de los vientos violentos, la vegetación tiende a para las especies arbóreas. adquirir caracteres morfológicos muy particulares: formas postradas En la alta montaña la distribución de las comunidades vegetales viene o en almohadilla, porte en bandera de los árboles, cuyas ramas sólo condicionada por la duración del manto de nieve; cada una de dichas crecen del lado de sotavento. Pero, a menudo, la fuerza del viento comunidades está caracterizada por un período de recubrimiento más o impide totalmente el desarrollo de especies arborescentes, lo cual menos prolongado. Mientras las crestas barridas por el viento se explica su rareza en las regiones litorales y el descenso del límite del encuentran prácticamente al descubierto todo el año, ciertas asociaciones bosque en determinadas montañas, en provecho de los prados y los quionófilas (de χιων, nieve) localizadas en los valles protegidos del viento matorrales bajos. Mientras que, por regla general, el límite de los pueden soportar la nieve de 8 a 11 meses. Estas últimas reúnen especies bosques alcanza los 2.300 m en los Alpes, en Auvernia apenas de período vegetativo muy corto, capaces de desarrollarse, e incluso sobrepasa los 1.450 m, a cuya altitud las hayas se hacen achaparradas florecer, bajo la nieve y de fructificar desde el momento mismo en que y rampantes, especialmente a causa de la potencia de los vientos. esta empieza a fundirse. Estas comunidades, que pertenecen a la clase Las crestas batidas por el viento son colonizadas a menudo por Salicetea herbaceae, se encuentran representadas en el piso alpino de comunidades vegetales especializadas. En los Alpes centrales, por los Alpes, por ejemplo, por las asociaciones Polytrichetum sexangularis, constituidas de musgos en su mayor parte, y por el Salicetum herbaceae. ejemplo, citemos la asociación de Loiseleuria procumbens

Ambas asociaciones, la innivación de las cuales es sensiblemente (Loise-leurieto-Cetrarietum), pequeña azalea rastrera, que forma, por diferente (de 9 a 10 meses y de 8 a 9, respectivamente), se encuentran a encima del bosque subalpino de alerces y pinos cembros, unos menudo juntas en un mismo ventisquero, la primera localizada por lo matorrales ricos en líquenes (p. e. Cetraria). Asimismo, en la común en el fondo y la segunda en la periferia (fig. 22). Provenza calcárea, el Genistetum lobelii ocupa las crestas expuestas al mistral [Sainte-Baume (fig. 23), Sainte-Victoire]. decreciente que existe desde el agua libre hasta el interior de las tierras, las comunidades se reparten, según su grado de higrofilia, en anillos más o menos concéntricos. Su naturaleza depende de la profundidad del agua a lo largo de las orillas, de su composición química S sales minerales, materia orgánica, pH) y de sus variaciones de nivel importancia de la duración de los períodos de emersión): del sustrato, en definitiva. Cuando el ribazo se hunde rápidamente en aguas ricas en materia orgánica, puede reconocerse generalmente, desde el agua libre hasta la orilla, el tipo de sucesión siguiente (fig. 24):

23. Corte esquemático N-S del macizo de la Sainte-Baume (Provenza) (según Molinier). Se distingue: ― en el flanco sur (solana), un encinar climácico degradado en brolla de romero y Lithospermum fruticosum hacia la cima (ver Cuadro VI) — una cresta batida por el viento con Genista lobeli — una pared con Silene Saxífraga y Asplenium Fontanum (asociación rupícola) — al pié de la pared (umbría fresca), un hayedo relictual (Fagetun) — en la parte norte del corte, una inversión térmica (ver pág. 174) causa una inversión entre el piso del robledal pubescente y el del encinar.

IV. LA INFLUENCIA DE LOS FACTORES EDÁFICOS La distribución de las biocenosis está relacionada con el conjunto de factores físicos y químicos del suelo. Consideraremos únicamente, 24. Ejemplo de zonación de las agrupaciones vegetales alrededor con la ayuda de ejemplos, los factores edáficos que parecen jugar el de un estanque papel más importante en el determinismo de las comunidades naturales: contenido de agua, contenido de determinados iones — una comunidad plenamente acuática que se desarrolla a un nivel minerales como calcio y sodio, pH del suelo. cuya profundidad alcanza de 1 a 3 m. Ejemplo: la Myriophylleto-Nupliaretum (Potametea), formada por hidrofitos enraizados o no en el limo del fondo, con el aparato vegetativo I. Contenido en agua totalmente sumergido (Myriophyllum verticillatum, Su influencia en la localización de los seres vivos puede ser Potamogeton lucens), o con hojas superiores flotantes (Nuphar ilustrada por la zonación que se establece alrededor de las lagunas, luteum, Nymphaea alba, Potamogeton natans); los estanques o los lagos. En función del gradiente de humedad - — una comunidad formada por especies con sólo la base sumergida cuanto menos abundante es el ion Ca++. Por esta razón, las plantas y que constituyen los cañaverales. Ejemplo: la calcícolas son también por lo general neutrófilas o basífilas (p. e. Scirpeto-Phragmitetum (Phragmitetea; Phragmition), a tagarnina), es decir, especies que sólo se desarrollan sobre suelos de mentido con una facies más profunda con Scirpus lacustris y una pH neutro o básico y, en cambio, las calcífugas suelen ser, al mismo superior con Phragmites, Typha, etc.; tiempo, acidófilas (Rumex acetosella, Calluna vulgaris). — una comunidad por lo común completamente emergida pero Hagamos notar, finalmente, que la oposición fitosociológica que sobre, suelo muy esponjoso, dominada por grandes ciperáceas. puede observarse entre las regiones calcáreas y las silíceas es par- Por ejemplo: asociación con Cladium mariscus o Cladietum ticularmente profunda a nivel de las comunidades que viven sobre (Phragmitetea; Magnocaricion ); suelos aún rudimentarios, de caracteres fisicoquímicos poco — una pradera pantanosa con Molinia canuca, por ejemplo, o in- evolucionado próximos todavía a los de la roca madre. Cuando, por el cluso, un soto turboso con sauces (Salix cinérea), arraclanes contrario, se trata de suelos más evolucionados, estas diferencias (Rhammus frangula), etc. pueden borrarse casi por completo y es frecuente encontrar asociaciones acidófilas sensiblemente análogas a las que se desarrollan sobre sustrato silíceo (p. e. Festucetum spadiceae del piso subalpino, 2. El contenido en elementos minerales Salicetum herbaceae del piso alpino), sobre un suelo desarrollado sobre sustrato calcáreo y que ha sufrido una progresiva El calcio. El calcio desempeña un papel esencial en la nutrición descalcificación de su parte superior. mineral de los vegetales, pero el comportamiento de estos frente al El sodio. Los suelos salados (ver págs. 161 y sigs.) son impropios calcio es muy variable. Numerosas especies, llamadas calcícolas, se para la vida de la mayoría de los vegetales., Éste tipo de terrenos es desarrollan sobre suelos donde el calcio es abundante (Bromus colonizado por una flora muy especial, constituida por halófilos, erectus, Lavandula latifolia); otras, llamadas calcífugas, no pueden cuyos representantes más característicos, generalmente con tejidos, soportar una proporción elevada de calcio en el suelo (arándano, carnosos, pertenecen a la familia de las quenopodiáceas (Salícornia, Pteridium aquilinum), algunas son más o menos indiferentes (centi- Salsola, Suaeda, Atriplex, etc.). nodia). Pero la tolerancia a la sal de dichas especies es muy variable y Estas diferencias autoecológicas, de hecho resultado de una cada una alcanza un óptimo de desarrollo para unas concentraciones acción tanto directa como indirecta del ion Ca++ (influencia sobre el de ClNa bien definidas. También es posible observar, alrededor de pH. del suelo en particular), explican los contrastes que existen, los estanques litorales o de las depresiones saladas continentales, desde el punto de vista de la flora y de las comunidades vegetales, una zonación de las diferentes comunidades vegetales halófilas entre las regiones calcáreas y las silíceas. Tales diferencias conducen a (Salicornetea) en función de un gradiente de salinidad. menudo a distinguir, dentro de una clase fitosociológica que corres- Por ejemplo, en la Camarga (Francia), al borde de las lagunas ponde a un tipo de localidad determinado, alianzas y órdenes dis- salobres (sansouires), la sucesión a partir de las comunidades más tintos según la naturaleza del sustrato. Así, en los Alpes marítimos, halófilas es la siguiente (fig. 25): las comunidades rupícolas de altitud sobre calcáreo (p. e. asociación — Arthrocneumetum glaucae, que soporta en verano con Prímula marginata y Phyteuma charmelii) corresponden a la concentraciones de sal superiores al 20 % alianza Potentillion caulescentis, mientras los que se desarrollan — Salicornieto radicantis, localizado en las pequeñas depresiones sobre silíceo (p. e. asociación con Galium baldense var. tendae y permanentemente húmedas y, en consecuencia, menos saladas Saxífraga florulenta), corresponden a la alianza Androsacion — Salicomietum fruticosae, para el cual la concentración, más vandelii. pequeña relativamente durante el período lluvioso (1'5 %), puede Existe una estrecha relación entre el contenido en calcio de un llegar a alcanzar el 10 % hacia el final del verano. suelo y su pH (ver pág. 124). En principio, este es tanto más bajo Además, es evidente que una biocenosis dada se desarrolla en medio de todo un conjunto de biocenosis que la rodean, y que, en cierto modo, son parte integrante de su medio.

2. Las influencias antropozoógenas

Finalmente, hay que recordar que el hombre representa igualmente, para las comunidades vivientes, un factor ecológico decisivo que contribuye ampliamente a modificar la composición y la dis- tribución de estas. Independientemente de ciertos trabajos que tienden a facilitar la evolución progresiva de las biocenosis (repoblación, restauración de suelos), la acción humana o, indirectamente, la de los animales 25. Ejemplo de zonación de las comunidades vegetales en función de la domésticos, tiene a menudo por consecuencia una degradación más o concentración de sal del suelo alrededor de un «radeau» (superficie emergida menos intensa de estas (talas abusivas, pastoreo intensivo, incendios, en una laguna salobre) en la Camarga (según Molinier). etc.). Sin embargo, también trae consigo la implantación de comunidades vegetales particulares, como las comunidades En la orilla opuesta al mistral, donde se acumulan numerosas ruderales, desarrolladas junto a los caminos, en las proximidades de conchas y restos de algas, se desarrolla la Suaedeto-Kochietum las viviendas y de los establos, sobre los escombros (p. e. asociaciones (Suaeda marítima, Kochia hirsuta), constituida casi exclusivamente de Artemisietea vulgaris con ortigas, Rumex, Chelidonium, etc.) o las por especies anuales (Thero-Salicomietea). mezcladas con los cultivos (p. e. asociaciones de malas hierbas de los Una zonación en función de la sal se establece también a lo largo de cereales (Secalinetea) con azulejos, amapolas, etc.). A menudo, estas las rocas litorales sometidas al oleaje, colonizadas por comunidades comunidades de origen antropozoógeno viven sobre suelos con un de Crithmo-Staticetea (Crithmum maritimum, Asteriscus marítimas, contenido elevado de nitrógeno nítrico y amoniacal, consecuencia del Statice minuta). aporte importante de desechos orgánicos; por este motivo reciben también el nombre de comunidades nitrófilas. V. LA INFLUENCIA DE LOS FACTORES BIÓTICOS

I. Las interacciones entre los seres vivos

La biocenosis no sólo es el reflejo de las condiciones topográficas, climáticas o edáficas de la localidad. Su composición específica es en realidad, el resultado de las relaciones que se han establecido entre los propios seres vivos en función de dichas condiciones. No vamos a considerar nuevamente estas relaciones, cuyos principales aspectos ya hemos resumido con anterioridad (ver pág. 77), pero conviene aquí subrayar su importancia para el equilibrio de la biocenosis. SEGUNDA PARTE

El suelo

El estudio del suelo, es decir, de la formación natural desarrollada en la parte superficial de la corteza terrestre, es el objeto de la pedología (de πεδον, suelo), ciencia particular que se inició en Rusia a fines del siglo XIX, gracias especialmente a los trabajos de Dokuchaiev (1846-1903). Esta disciplina consiste en un análisis de los caracteres morfológicos, fisicoquímicos y biológicos del suelo, así como de las condiciones generales de su génesis y de su evolución, y en una síntesis del conjunto de estos datos que permite definir los diferentes tipos de suelos del globo, establecer su clasificación y determinar su distribución geográfica. La pedología es una ciencia de gran importancia, no sólo desde el punto de vista del conocimiento fundamental, sino también por la amplitud de sus aplicaciones prácticas, en particular en el dominio agrícola y forestal. Capítulo 1

Origen y composición del suelo

Las rocas superficiales de la corteza terrestre se encuentran directamente sometidas a la influencia de los factores climáticos y de los seres vivos. Bajo su acción, se modifican lentamente para dar origen a una formación blanda y de espesor variable, llamada suelo. I. EL NACIMIENTO DEL SUELO 1. El encuentro de la materia mineral y de la materia orgánica El suelo se elabora en el límite de dos mundos esencialmente diferentes, que son, por una parte, la litosfera (o parte rocosa de la corteza terrestre), y por otra la atmósfera y la biosfera (fig. 26). Nace de su encuentro y se desarrolla gracias a la íntima mezcla de sus materiales respectivos. Este origen mixto del suelo constituye un carácter original y fundamental que permite explicar sus propiedades esenciales. 2. La combinación de dos procesos fundamentales La formación de un suelo a partir de una roca, llamada roca madre, ya sea esta de origen magmático (granito, basalto, etc.), metamórfico (gneis, esquisto, etc.) o sedimentario (caliza, gres, arena, etc.), exige la intervención de dos procesos de naturaleza distinta: — la alteración de la roca — el aporte de materia orgánica por los seres vivos. La alteración de la roca madre. La roca sufre una alteración que difiere según su naturaleza (composición química, estructura), y bruto) como subterráneos (raíces muertas). La masa de restos orgá- nicos es muy variable, según el tipo de formación, su composición florística y su estado de desarrollo. Por término medio es de 4 toneladas de materia seca por hectárea y año en los bosques de las regiones templadas, pero puede alcanzar las 15 toneladas en ciertos bosques ecuatoriales. Finalmente, el desarrollo de la fauna que sigue directamente a la implantación de la vegetación, produce un aporte de materia orgá- nica de origen animal (cadáveres y deshechos del metabolismo), si bien en cantidad inferior a la vegetación.

3. Un complejo organomineral La convergencia de los dos procesos precedentes —alteración de la roca madre y aporte de materia orgánica— conduce progresivamente a la mezcla de la materia mineral y de la materia orgánica, mezcla que es facilitada por la acción de los animales excavadores (gusanos de tierra). El complejo organomineral así formado es una característica esencial del suelo y, en este sentido, las formaciones 26. La formación del suelo que resultan únicamente de uno u otro de dichos procesos no representan propiamente suelos. Este es el caso, por ejemplo, de los ergs en la cual el agua atmosférica, la temperatura y los organismos vivos de las regiones desérticas, depósitos eólicos de arenas procedentes de son los agentes principales. Conviene distinguir su disgregación que una simple disgregación mecánica de la roca madre, o también el de resulta de fenómenos físicos (fraccionamiento o fisuración de la roca ciertas turbas, constituidas esencialmente por una acumulación de bajo el efecto de las variaciones bruscas de temperatura, ensancha- materia orgánica en un medio saturado de agua. miento de las fisuras por las raíces), de su descomposición, que es de naturaleza química (disolución de las rocas calcáreas por el agua cargada de anhídrido carbónico, hidrólisis de las silíceas, acción co- II. LA COMPOSICIÓN DEL SUELO rrosiva de algunos vegetales colonizadores, como líquenes y Un suelo aparece como la combinación, en proporciones varia- musgos). El conjunto de estos fenómenos conduce a una bles, de una fracción mineral y de una fracción orgánica, más o fragmentación fina de la roca madre y a la transformación de sus menos rica en agua y en gas, y que sirve de sustrato a numerosos componentes iniciales en minerales sencillos. Así, en terreno organismos vivos. granítico, la alteración de la roca madre da menas, compuestas esencialmente por una mezcla de granos de cuarzo prácticamente inalterables (sílice puro) y de arcillas (silicatos de alúmina 1. Una fracción mineral con elementos diversos hidratados) originadas por la hidrólisis de las micas y feldespatos La fracción mineral del suelo se compone de un conjunto de iniciales. elementos cuya naturaleza, estado físico y propiedades son muy El aporte de materia orgánica. La vegetación coloniza poco a distintos. En general, pueden distinguirse en ella: poco la roca madre parcialmente disgregada y produce una cantidad creciente de materia orgánica en forma de diversos restos, tanto aéreos (hojas, ramas, cortezas, frutos, etc., que constituyen el humus Fragmentos de roca madre más o menos alterados y de tamaño descomposición progresiva de los distintos constituyentes de las variable: gravas, arenas, limos. Desde el punto de vista químico, células animales y vegetales, que conducen a la liberación de ele- estos fragmentos son prácticamente inactivos, como el grano de mentos minerales solubles y gaseosos: anhídrido carbónico, cuarzo inalterable procedente de rocas granudas (gneis, granito); amoníaco, nitratos, fosfatos, etc. Además, a partir de los productos como máximo pueden constituir una reserva susceptible de facilitar originados por esta mineralización, elaboran sustancias elementos simples por alteración progresiva (gravas de naturaleza químicamente complejas, en su mayoría de pH ácido, que se reúnen mineral compleja: feldespatos, dolomías, etc.). bajo el nombre general de compuestos húmicos. En función de estos Elementos coloidales, partículas muy finas de diámetro inferior, dos procesos simultáneos de mineralización y de humificación, la 1 a 2 micras , procedentes de la descomposición de minerales silica- fracción orgánica de un suelo se presenta, finalmente, bajo dos tados primitivos de la roca madre (micas, feldespatos, etc.). En su formas de importancia variable: mayoría son arcillas, silicatos de aluminio hidratados de estructura laminar. Según la separación de las láminas, se distinguen diversos — una forma bruta, representada por los restos vegetales o tipos: caolinitas, montmorillonitas, ilitas, etc. Las arcillas, como animales frescos o en un estado de descomposición más o menos veremos, desempeñan un papel fundamental en el suelo por sus avanzado, pero insuficiente para que la estructura original no sea propiedades de absorción de agua y de fijación de iones minerales. ya reconocible (células, fibras) Iones minerales, partículas móviles que presentan una carga — una forma humificada, o humus propiamente dicho de eléctrica negativa (aniones) o positiva (cationes), y que se naturaleza coloidal y de color oscuro, que corresponde al encuentran en solución en el agua del suelo o fijadas sobre elementos conjunto de los compuestos húmicos formados. coloidales. Estos iones, extraídos del suelo por las raíces de los Los ciclos naturales. Los elementos necesarios para el vegetales, son la base de su nutrición mineral, Así, los cationes metabolismo de los vegetales superiores son tomados en forma = = esenciales Ca++, Mg++, K+; los aniones como SO4 y PO4 y, a muy mineral a nivel de las raíces. La «reserva» trófica disponible así en el bajas concentraciones, numerosos oligoelementos (hierro, suelo se agotaría rápidamente si no existiera para cada elemento un manganeso, zinc, etc.). ciclo natural o (ciclo biogeoquímico) que permitiera el paso constante del estado orgánico al estado mineral y viceversa. 2. La fracción orgánica Por ejemplo, el nitrógeno mineral atmosférico (N2), no utilizable directamente por los vegetales, es asimilado, por el contrario, por La materia orgánica aportada al suelo por los vegetales y los ciertos microorganismos (fijación) e introducido en el suelo en animales bajo la acción de la fauna y de la microflora que se des- estado orgánico bajo la forma de materia viva bacteriana (fig. 27). arrolla en él, sufre un conjunto de transformaciones más o menos También, bajo forma orgánica, el suelo recibe el nitrógeno de los rápidas y complejas, de las cuales sólo podremos dar aquí un breve restos de vegetales superiores (mantillo) y de los cadáveres de resumen. animales. Pero, después de ser mantenido en reserva durante un Mineralización y humificación. Mientras la macrofauna tiempo más o menos largo en estado de humus, es necesario un interviene, sobre todo, en la fragmentación fina del mantillo retorno del nitrógeno a su forma mineral para que los vegetales y, en (artrópodos) y en su mezcla con los materiales minerales consecuencia, los animales, puedan aprovecharlo para su nutrición. (lombrices), los micros organismos telúricos (= del suelo) realizan un Esta mineralización comprende la amonificación, seguida de la doble trabajo de de-gradación y de síntesis. Bacterias y bongos son nitrificación, y es realizada por una auténtica cadena de responsables de la microorganismos, hasta llegar a la elaboración de nitratos (N03—), compuestos minerales absorbidos por las raíces de los vegetales. Estos, al efectuar la

1 Una micra (μ) — 0'001 mm.

Capitulo 2

Los principales caracteres del suelo

La naturaleza y las propiedades generales de un suelo vienen definidas por cierto número de caracteres fundamentales de orden a la vez físico, químico y biológico. Aunque a veces estos caracteres pueden ser puestos de manifestó directamente sobre el terreno de manera aproximada, todo estudio pedológico preciso hace necesario su análisis detallado en el laboratorio.

I. LOS CARACTERES FÍSICOS DEL SUELO La constitución física de un suelo depende esencialmente del tamaño de sus diferentes elementos constitutivos, que condiciona su textura, y de la manera cómo se organizan estos elementos uno respecto a otros, que caracteriza su estructura.

I. La textura o composición granulométrica elemental La textura de un suelo viene dada por su análisis granulométrico, 27. El ciclo del nitrógeno operación que consiste en clasificar las partículas minerales del suelo según su diámetro, y en determinar el porcentaje que corresponde a cada una de las distintas categorías así fijadas. síntesis de sus tejidos, hacen pasar el nitrógeno del estado mineral Por orden de talla creciente, se distinguen: (nitratos) al estado orgánico (proteínas). El ciclo se cierra con la — una fracción fina, o tierra fina del suelo, que comprende: muerte de los vegetales y de los animales. arcillas1, de diámetro inferior a 2μ limos, de diámetro En condiciones particulares (anaerobiosis), el ciclo puede igual- comprendido entre 2 y 5 μ arenas finas, de 5 μ a 0'2 mm mente cerrarse gracias a la puesta en marcha de un fenómeno de arenas gruesas, de 0'2 a 2 mm desnitrificación (reducción de los nitratos por la acción de microorganismos), que puede conducir directamente a la liberación de nitrógeno mineral atmosférico.

1 No hay que confundir estas arcillas en sentido granulométrico, de diversa naturaleza, llamadas a veces micritas, con las arcillas mineralógicas propiamente dichas (ver página 112). 28. Sedimentación de las partículas del suelo en el agua La velocidad de caída de las partículas se rige por la ley de Stokes: v = kr2, donde r representa el radio de la partícula y k un coeficiente que depende de la temperatura del agua. El porcentaje de las fracciones arcillosa y limosa se obtiene por pesaje de muestras sucesivas, tomadas con la pipeta a una profundidad dada al cabo de una tiempo de sedimentación dado; p. e., para una temperatura de 20° C: 1. Muestra, tomada a 10 cm al cabo de 4 minutos 48 segundos, de la fracción arcillosa y limosa (A+1). 2. Muestra, tomada a 10 cm al cabo de 8 horas, de la fracción arcillosa sola (A). La diferencia 1 — 2 da el porcentaje de la fracción limosa. El porcentaje de la fracción arenosa se obtiene directamente por pesaje después de la eliminación de las fracciones más finas por lavados sucesivos.

— una fracción gruesa, que comprende las gravas (tamaño comprendido entre 2 y 20 mm) y los guijarros (elementos de tamaño superior a 20 mm). El análisis granulométrico propiamente dicho se efectúa a partir de la tierra fina obtenida por tamizado (tamiz con mallas de 2 mm). A continuación, después de haber eliminado la materia orgánica por agua oxigenada y haber destruido los agregados con un agente dispersante (p. e. exametafosfato de sodio), se separan las diferentes fracciones por sedimentación en el agua, en el curso de la cual cada partícula presenta una velocidad de caída proporcional a su diámetro (fig. 28). Por un segundo tamizado se separan las arenas finas de las gruesas. El porcentaje de peso correspondiente a cada una de las fracciones así obtenidas permite definir el tipo de textura del suelo analizado —arcillosos, limoso o arenoso —, con todos los estados intermedios posibles. Los resultados pueden representarse gráficamente en un diagrama de coordenadas trilineales (fig. 29).

2. La estructura o forma de organización de los elementos es más o menos elevado. Así, un suelo de textura arenosa a causa de su insuficiencia en «cementos» coloidales solo puede a priori La arquitectura de un suelo depende del estado en que se encuen- presentar una estructura particular. tran las partículas coloidales, tanto minerales como orgánicas. Estas partículas pueden estar floculadas, es decir, aglutinadas entre ellas, y formar, con las partículas mayores que cementan, agregados se- 3. Propiedades del suelo relacionadas con la textura y la parados por porosidades amplias (fig. 30 a); o bien pueden estar estructura dispersadas, de manera que los elementos del suelo quedan más o menos independientes unos de otros, sin limitar un sistema estable El conocimiento de los tipos de textura y de estructura de un suelo de porosidad amplia. En el primer caso la estructura se denomina «en es esencial, puesto que nos da a conocer directamente su porosidad, agregados» y, según la talla y la forma de estos, se distinguen carácter físico que lo hace más o menos favorable al desarrollo natural distintos tipos (estructura grumosa, poliédrica, etc.). En el segundo de la flora y de la fauna. La porosidad total, o porcentaje de espacio caso, la estructura se denomina «particular» (fig. 30 b). libre en un volumen de suelo dado, comprende: ― La macroporosidad (porosidad no capilar), que corresponde a los poros amplios (diámetro superior a 8 μ), que, una vez eliminada el agua gravitacional, son ocupados por los gases atmosféricos. De la macroporosidad depende la circulación del agua y de los gases en el suelo — la microporosidad (porosidad capilar), que corresponde a los poros más finos (diámetro inferior a 8 μ), que retienen, por capilaridad, una parte del agua. Se llama capacidad de retención de un suelo a la cantidad máxima de agua así retenida. La circulación del agua y de los gases. En general, cuanto más se aproxima una estructura al tipo particular, más se reduce la aireación del suelo necesaria a la actividad de los microorganismos aerobios y a la respiración radical de los vegetales. En los casos extremos, la estructura puede llegar a convertirse en asfixiante cuando no es compensada por una textura gruesa, de tipo arenoso por ejemplo. De manera parecida, la estructura determina, en gran parte, la circulación del agua y, en consecuencia, del conjunto de los 30. Esquema de los dos tipos fundamentales de estructura del suelo (según Duchaufour) elementos solubles. La capacidad de retención de agua. Está relacionada, principalmente, con el tipo de textura del suelo. El agua capilar Aunque a una misma textura pueden corresponder teóricamente retenida es importante, puesto que representa, durante los períodos de diversos tipos de estructura, de hecho estos caracteres físicos no son sequía, una reserva capital para las plantas. Pero estas sólo pueden enteramente independientes. Según la textura, el contenido en absorberla hasta cierto límite, más allá del cual las fuerzas de coloides, es decir, en elementos susceptibles de formar agregados, retención ejercidas por las partículas del suelo se igualan con la fuerza de succión de las raíces (16 atmósferas). Este límite, o punto de marchitez -

33. Perfiles hídricos en el ranker subalpino de la cumbre del Puy de Dóme. En invierno, el contenido de agua del suelo está próximo a la saturación, es decir, que el agua llena tanto la porosidad amplia (macroporosidad) como los poros más finos (microporosidad). A fines de primavera, este contenido se encuentra próximo a la capacidad de campo (C.C.). A continuación decrece progresivamente para acercarse al punto de marchitez permanente (pF = 4'2), que es alcanzado en verano en la superficie permanente, lo mismo que la capacidad de retención o capacidad de 32. Curvas de potencial capilar (pP) de los tres suelos precedentes (figs. 29 y 31) N.B.: Mientras que el pP del punto de marchitez permanente es de 4'2 cualquiera que campo, presenta valores característicos para cada suelo, que sea el tipo de suelo, el de la capacidad de campo varía aproximadamente de 2 a 3, dependen de su contenido en materia fina. Así, un suelo de textura según la textura. En este caso se ha tomado un valor medio (2'5) arcillosa o rico en humus retiene el agua más eficazmente que un sucio de textura arenosa, y ofrece a la vegetación, a pesar de un punto de marchitez permanente más elevado, un volumen de agua utilizable agua. Se trata de iones hidrógeno H+ o de cationes metálicos (bases muy superior (fig. 31). intercambiables) como Ca++, Mg++, K.+, Na+, cuya suma se deno- En el laboratorio, estas dos características hídricas pueden ser mina S. El conjunto de estos coloides electronegativos constituye el determinadas de manera indirecta aplicando al suelo presiones complejo absorbente del suelo, y se denomina capacidad de equivalentes a las fuerzas naturales de retención. En general, estas intercambio (T) la cantidad máxima de cationes metálicos que pueden presiones son expresadas por su logaritmo en centímetros de agua, ser fijados por dicho complejo. La capacidad de intercambio es, que es denominado potencial capilar o pF. Así, para el punto de evidentemente, tanto más elevada cuanto más rico en coloides es el marchitez permanente, que corresponde a una presión de 16 suelo: suelos de textura arcillosa o con una fracción húmica atmósferas (es decir, 16.000 cm de agua), el valor del pF es igual a importante. Según la cantidad de cationes metálicos fijados de log 16.000 =4'2.(fig.32). acuerdo con la capacidad de intercambio, el complejo absorbente de Finalmente, la distribución del agua en el suelo se determina por un suelo puede ser (fig. 34): una toma de muestras a distintas profundidades y posterior determinación de la humedad de cada una de ellas, por pesaje antes y después de su desecación en estufa a 105 °C. Se establece así el perfil hídrico del suelo, llevando los porcentajes de humedad a un eje de abscisas y las profundidades al correspondiente eje de ordenadas negativas (fig. 33).

II. LOS CARACTERES QUÍMICOS DEL SUELO

Al margen de la propia naturaleza química de los elementos que entran en su composición, las dos características que definen un suelo desde el punto de vista químico son su capacidad de absorción1 de los iones minerales y su pH, es decir, su cualidad de ácido, neutro o básico.

I. El poder de absorción

La mayoría de los coloides minerales (arcillas) y orgánicos (compuestos húmicos) del suelo presentan cargas eléctricas negativas que les permiten fijar, de manera reversible, los cationes disueltos en el

34. Estado del complejo absorbente del suelo Los tres suelos considerados son los estudiados precedentemente (ver fig. 29)

1 En realidad, se trata, más bien, de una absorción; es decir, de una adhesión de los iones minerales a la superficie de las partículas coloidales como consecuencia de fenómenos eléctricos. Según la rapidez en la transformación de la materia orgánica, se — saturado: todos los iones fijados son entonces cationes metálicos distinguen, por orden de actividad biológica decreciente, cuatro (p. e. suelos calcáreos, suelos salinos) grandes tipos de humus: los mull, los moder, los mor y las turbas. — más o menos desatufado: existe, en tal caso, una proporción más Estos cuatro tipos de humus se diferencian por su morfología, pero o menos importante de iones H+ entre los iones fijados (p. e. también por diversos caracteres físicos y químicos. Entre estos últimos suelos lixiviados, podsoles). destaca el contenido en carbono, que es proporcional al contenido en El coeficiente de saturación V depende, principalmente, del con- materia orgánica, y el contenido en nitrógeno. Su relación, o relación tenido inicial del suelo en bases y de la intensidad de los fenómenos C/N, es un criterio importante de diferenciación de los humus. Está de percolación, que arrastran estas bases hacia los niveles profundos directamente relacionado con la velocidad de mineralización de los del suelo. desechos orgánicos: cuanto más rápida es esta, es decir, más elevado el contenido de nitrógeno, más pequeña es la relación C/N. 2. El pH del suelo I. el mull o humus elaborado El grado de acidez de un suelo está relacionado con la concen- tración de iones H+ en solución, y se expresa por el pH o inverso del Este humus caracteriza los suelos con actividad biológica logaritmo de dicha concentración. El pH de un suelo está en relación intensa, es decir, aquellos en los cuales la acción de la fauna directa con el estado de su complejo absorbente: cuanto más (lombrices, artrópodos) y microorganismos (bacterias, hongos) es desaturado está este, es decir, más rico en iones H+ fijados, más particularmente activa. Esta actividad es favorecida, de manera pequeño es el pH. Por el contrario, este es elevado para los suelos de general: complejo saturado. Según el tipo de suelo, se encuentran los valores siguientes de pH: — por una temperatura elevada y una humedad mediana — por una buena aireación de suelo — pH superior a 7 (valor extremo, 11): suelos básicos con complejo — por la riqueza en calcio de la roca madre absorbente saturado de bases intercambiables — por la riqueza en nitrógeno de la vegetación. El contenido de este — pH 7: suelos neutros. elemento en distintas especies es muy variable. En el caso de los — pH comprendido entre 5 y 6: suelos medianamente ácidos árboles, por ejemplo, es mucho más elevado en los planifolios — pH inferior a 5 (valor extremo, 3): suelos muy ácidos con com- (Carpinus, roble, etc.) que en los resinosos [pino silvestre, picea, plejo absorbente muy desaturado o desaturado totalmente. etc. (ver pág. 136)]. Por todas estas razones, en los climas templados el mull es, en III. LOS CARACTERES BIOLÓGICOS DEL SUELO general, el tipo de humus característico de los bosques de planifolios (mull forestal) o de las formaciones ricas en gramíneas sobre roca La intensidad de los procesos de mineralización y de calcárea (mull cálcico). humificación de la materia orgánica en el suelo condiciona Los suelos con mull, debido a la rápida descomposición de la directamente la naturaleza del humus formado. Esta actividad materia orgánica, muestran ya en la superficie la materia orgánica biológica depende, a su vez, como se indicará más adelante, de totalmente humificada, prácticamente sin materia orgánica bruta. El factores como el clima, la topografía, la naturaleza de la roca madre y horizonte de materia orgánica humificada, de color pardo-negro, bien la de la vegetación; todo ello hace del humus un factor más que se incorporada a la fracción mineral (formación de un complejo integra en el conjunto de las condiciones ecológicas de una localidad. arcillo-húmico, que origina una estructura en grumos), se denomina Asimismo, el tipo de humus representa una característica esencial de convencionalmente A1 (fig. 35 a y b). Su pH es básico (mull cálcico) un suelo. El mor presenta siempre un pH fuertemente ácido (3'5 a 4'5), un complejo absorbente fuertemente desaturado y una relación C/N superior a 25.

3. El moder

Es un humus intermedio entre mull y mor, caracterizado por la existencia de un horizonte Ao reducido (fig. 35 c), debido a una velocidad de descomposición de la materia orgánica mediana. El pH varía entre 4 y 5, la relación C/N entre 15 y 25. El moder es el humus de los suelos forestales en vías de degra- dación (bosque planifolio clareado) y de los suelos de los prados alpinos. o débilmente ácido (mull forestal), y varía entre 5'5 y 8'5. El complejo 4. Las turbas absorbente se encuentra saturado o poco desaturado, y la relación C/N es, por lo general, inferior a 15. Son los humus formados en condiciones de anaerobiosis en medios casi permanentemente saturados de agua. En tales 2. El mor o humus bruto condiciones desfavorables, la fauna es inexistente y la microflora se reduce a bacterias anaerobias y a algunos hongos. Resulta de todo ello Representa el humus de los sucios biológicamente poco activos, una transformación muy lenta de la materia orgánica, que se debido a condiciones climáticas desfavorables (frío o pluviosidad acumula en grandes cantidades. importante) o a una vegetación acidificante (ver pág. 136) es decir, Según la naturaleza de las aguas donde se desarrollan, se dis- pobre en nitrógeno sobre roca madre silícica. Es el tipo de humus de tinguen principalmente: los bosques de resinosos o de las landas atlánticas con brezos. Las turbas cálcicas(pH = 7 aproximadamente), que se forman en La lentitud de los procesos biológicos es causa de una acumulación las depresiones alimentadas por aguas procedentes de un nivel freá- negruzca de restos orgánicos, en su mayor parte sólo parcialmente tico muy próximo a la superficie, ricas en sales minerales (calcio principalmente). Constituyen las turberas bajas (o infraacuáticas), es descompuestos (materia orgánica bruta), en superficie llamada Ao, subdividida en tres capas (fig. 35 d): decir, sumergidas, con hipnáceas (musgos del género Hypnum), ciperáceas (género Carex) y cañas (Phragmites communis). — una capa M (mantillo) Las turbas ácidas (pH = 4 aproximadamente), cuya génesis se — una capa de fermentación, F efectúa en depresiones sobre roca impermeable, donde se acumulan — una capa de materia orgánica humificada, H. las aguas atmosféricas pobres en elementos minerales. Se Por debajo se encuentra un nivel A1, en general delgado, en el cual desarrollan sobre todo bajo climas de montaña fríos y húmedos, la incorporación de la materia orgánica a la trama mineral se realiza donde originan las turberas altas (o supraacuáticas), con esfagnos difícilmente (no se forma complejo arcillo-húmico estable). Asimismo, (briófitos del género Sphagnum). la estructura es, en principio, de tipo particular.

Capítulo 2

Capítulo 3

La evolución del suelo

El suelo, la mismo que una comunidad vegetal, no es una entidad estática, sino un conjunto natural que evoluciona lentamente bajo ¡a influencia de factores climáticos y biológicos. Los procesos relativos a su formación y a su evolución se reúnen bajo el nombre general de pedogénesis.

I. EL SUELO: UN COMPLEJO DINÁMICO

I. Las diferentes fases de la evolución del suelo

La pedogénesis empieza con los primeros ataques de la erosión sobre las rocas, fase inicial que corresponde a una formación mineral bruta más o menos gruesa, y que se prolonga mientras ningún vegetal viene a colonizar los fragmentos de roca madre. El nacimiento del suelo propiamente dicho se sitúa en el momento en que los primeros restos orgánicos vienen a incorporarse a los restos minerales. Este suelo joven sufre, a partir de dicho momento, una evolución más o menos rápida en el curso de la cual sus distintos elementos constitutivos se distribuyen progresivamente en estratos superpuestos u horizontales, tanto mejor diferenciados cuanto más evolucionado es el suelo. Cuando la evolución alcanza un equilibrio con las condiciones climáticas regionales, se dice que el suelo constituye la pedoclímax climático y le corresponde entonces una fitoclímax climática. Así, en el piso alpino de los macizos calcáreos de los Alpes centrales, la fito-clímax, representada por una asociación de prado con Carex curvula (Caricetum curvulae), corresponde una pedoclímax climática del tipo suelo alpino húmico (ver pág. 143). Pero, a menudo, la dinámica del suelo, como la de la intensidad más o menos grande, y a los que vienen a añadirse vegetación (ver pág. 87), viene regida, no por el clima regional, determinados fenómenos de migración de elementos sino por determinados caracteres ecológicos de la localidad (p. constitutivos. De todo ello resultarán, a lo largo de la evolución, e. importante contenido en agua o en sales de la roca madre), y los principales caracteres morfológicos del suelo. tiende a la constitución de pedoclímax locales.

I. Los procesos de migración 2. Evolución progresiva y regresiva Bajo el efecto de la circulación del agua en el suelo, Como la de la vegetación, la evolución del suelo hacia su diferentes elementos orgánicos o minerales se ven sometidos a climax, o evolución progresiva, no es forzosamente continua: movimientos diversos que se reúnen bajo el término general de puede verse interrumpida por fases regresivas que migraciones. Desde luego se trata, en particular, de elementos corresponden a una degradación del suelo, y que simulan un solubles, como determinadas sales minerales, pero también de retorno a estados anteriores de la pedogénesis. elementos coloidales. La evolución regresiva, que puede afectar lo mismo los Los diferentes tipos de migraciones. Según el sentido de suelos poco maduros que los pedoclímax, puede ser resultado arrastre se distinguen migraciones de tipo ascendente, oblicuo y de causas variadas, pomo una reanudación intensa de la descendente (figura 36): erosión recortando los horizontes, superiores o una transformación de la vegetación debida a la acción del hombre, que puede modificar el tipo de humus.

3. Una evolución paralela del suelo y de la vegetación

De hecho, evolución del suelo y evolución de la vegetación están estrechamente ligados, y toda causa que modifica a una modifica a la otra en el mismo sentido. Debido a este paralelismo, a cada asociación vegetal de una serie evolutiva dada corresponde, en general, un tipo de suelo particular (ver págs. 82 y 85). Esta estrecha correspondencia explica que el conocimiento de las comunidades vegetales de una región pueda dar numerosos datos sobre la naturaleza de sus suelos.

II. LAS MODALIDADES DE LA PEDOGÉNESIS

El nacimiento del suelo depende de dos procesos fundamentales de alteración fisicoquímica de las rocas y de 36. Los fenómenos de migración aporte de materia orgánica, procesos que se prosiguen a lo Ejemplo de una cadena de suelos en la zona sudanesa largo del tiempo con una — migraciones ascendentes: son particularmente frecuentes en las La naturaleza del humus interviene aquí de manera regiones áridas o semiáridas, donde, bajo el efecto de una fuerte predominante, puesto que condiciona la estructura de los horizontes evaporación, se produce a partir de la capa de agua freática un superiores del suelo. Un humus de tipo mull, caracterizado por la ascenso de agua rica en sustancias solubles que vienen a formación de un complejo arcillo-húmico estable, tiende a limitar precipitar en la superficie. Este tipo de migración origina, bajo los fenómenos de arrastre. Por el contrario, un mor, donde tal dichos climas, las costras superficiales de ciertos suelos salados complejo es inexistente, no puede oponerse a estos fenómenos. [ascenso del ClNa (ver pág. 162)], y las corazas ferruginosas de algunos suelos tropicales [ascenso de óxidos de hierro (ver página 156)] 2. El perfil del suelo — migraciones oblicuas: se producen a lo largo de las pendientes en El conjunto de fenómenos de migración, que se resume, en las regiones tic relieve accidentado, donde contribuyen en buena definitiva, en un desplazamiento de elementos de un nivel a otro, parte a la formación de las «cadenas de suelos», o cátenos (ver origina la diferenciación progresiva de capas de composición y pro- pág. 135) piedades diferentes llamadas horizontes, cuya superposición por en- — migraciones descendentes: predominan en las regiones de cima de la roca madre constituye el perfil del suelo. pluviosidad intensa, donde son causa de los fenómenos de En el caso general de un suelo sometido a lixiviación y prác- lixiviación o eluviación. En clima templado, dichos fenómenos, ticamente maduro, el perfil se caracteriza por dos tipos de horizontes más o menos intensos, son prácticamente generales y (p. e. fig. 42 d): representan el factor esencial de la evolución del suelo. — horizontes superiores empobrecidos en elementos finos y en ele- La lixiviación de los suelos. Consiste en un arrastre en mentos solubles debido al arrastre de estos por el agua gravi- profundidad por el agua gravitacional de origen atmosférico: tacional. Son los horizontes lixiviados o eluviales, designados — de los cationes metálicos (Ca, K, Mg, Na), que se encuentran en convencionalmente con la letra A. estado de carbonates o bien fijados sobre el complejo absorbente, — horizontes inferiores enriquecidos por los materiales procedentes y que migran en forma de sales solubles (en su mayor parte de la superficie. Son los horizontes de acumulación o iluviales, bicarbonatos) designados por la letra B. — de los coloides (arcillas, compuestos húmicos, hidróxidos de Inmediatamente por debajo se sitúa la roca madre, designada hierro y de aluminio) que migran en estado de dispersión bajo por la letra C. forma de complejos (complejo arcillo-húmico, ferro-húmico, Los horizontes A y B son, a su vez, subdivididos en función de sus ferro-silícico) y, más tarde, floculan a un nivel dado del suelo. caracteres particulares; así, se distinguen entre los horizontes La lixiviación conduce poco a poco a una descarbonatación (eli- eluviales A: minación del carbonato de calcio principalmente), a una — horizontes humíferos A0 y A1 acidificación (desaturación del complejo absorbente) y a una A0: horizonte exclusivamente orgánico, formado por restos ve- disminución de la proporción de elementos finos en la parte superior getales y que comprende las tres capas definidas anteriormente del suelo. Su intensidad depende, evidentemente, de la pluviosidad, (ver pág. 126) así como también del estado físico del suelo, en particular de su A1: horizonte en que se realiza la mezcla de la materia orgánica y estructura. Así, un suelo de estructura grumosa, en el cual la la materia mineral circulación del agua a través de sus potos arrastra pocos coloides, se — un horizonte A , exclusivamente mineral. presta mucho menos a un proceso de lixiviación que un suelo de 2 estructura particular. Igualmente, se designarán por B1 y B2 distintos horizontes ilu- ― por sus caracteres químicos, determina la naturaleza de la ve- viales de color, estructura y naturaleza química diferentes. getación inicial y, en consecuencia, del tipo de humus del suelo Hay que destacar que, en el caso en que en el suelo predominan ― por sus caracteres físicos, como su contenido en arcilla, del cual las migraciones de tipo ascendente, los horizontes B se situarán por depende su permeabilidad, regula la intensidad de los procesos encima de.los horizontes A. de lixiviación. Esta diferenciación de los horizontes es función del grado de Sin embargo, con excepción de casos particulares de suelos con evolución del suelo: mientras un suelo joven, de caracteres aún muy caracteres ligados a propiedades muy especiales de la roca madre (p. próximos de los de la roca madre, no presenta todavía horizontes e. contenido elevado de ClNa) o de los suelos degradados, este papel netamente diferenciados, un suelo débilmente evolucionado ofrece fundamental se ejerce, sobre todo, durante los estadios iniciales de la un perfil de tipo AC sin horizontes iluviales discernibles y, final- evolución: cuanto más próximo a la madurez está un suelo, más mente, un suelo evolucionado o maduro está caracterizado por un imperceptibles se hacen los caracteres debidos a la roca madre, en perfil de tipo ABC. especial en los horizontes superficiales, mientras toman importancia El examen detallado del perfil del suelo, revelado mediante cortes los debidos al clima y a la vegetación. Por esta razón, en una región o sondeos, constituye la base de cualquier estudio pedológico. El dada, la evolución conduce a menudo, a partir de rocas madres detallado análisis de los caracteres morfológicos (color, espesor), diferentes, a suelos climácicos con los horizontes superiores físicos (textura, estructura) y químicos (composición, pH, capacidad parecidos, poblados por comunidades vegetales idénticas. Se reserva de intercambio) de cada horizonte, es indispensable para definir de a tales suelos la denominación de suelos análogos. Por ejemplo, los modo preciso el tipo de suelo considerado. suelos climácicos formados en el piso subalpino de los Alpes son podsoles sobre roca madre silícica (ver pág. 150) y suelos húmicos carbonatados sobre roca madre caliza (ver pág. 144). En ambos III, LOS FACTORES DE LA PEDOGÉNESIS casos, los horizontes humíferos son de tipo Mor y la vegetación La pedogénesis se realiza bajo la influencia de los factores eco- correspondiente es el Rhodoreto-Vaccinietum silvaticum (bosque de lógicos de la localidad, en particular de: coníferas con ericáceas). — la roca madre — la topografía 2. La topografía: origen de las «cadenas de suelos» — el clima — la vegetación. En función de la pendiente del terreno, tres fenómenos toman una importancia pedogenética más o menos grande: — la erosión, que predomina en las cumbres y en las pendientes I. La roca madre: fuertes, donde impide, por «rejuvenecimiento» del perfil, la evo- una influencia que disminuye con el tiempo lución normal del suelo — la migración oblicua, que provoca el empobrecimiento de las Por su composición química, y más particularmente por su partes altas de una vertiente en elementos solubles y coloidales contenido en bases, la roca madre determina los caracteres del suelo joven. Según su naturaleza silícica o calcárea, originará primero un en provecho de las partes bajas, donde se acumulan suelo de tipo Ranker o de tipo Rendzina (ver pág. 143). Pero orienta — el estancamiento en las depresiones, responsable de la génesis también la evolución del suelo en un sentido determinado, puesto de los suelos hidromorfos (ver pág. 159). que: y en materia orgánica soluble son los restos vegetales. Así, se distinguen las especies mejorantes, ricas en tales materiales, y que conducen generalmente a la constitución de un humus de tipo Mull; son especies mejorantes la mayoría de los árboles planifolios (olmo, fresno, roble, etc.), cuyas hojas tienen un contenido en nitrógeno que varía entre 0'6 y 1'4 % aproximadamente, y algunas plantas herbáceas, como gramíneas y leguminosas. Por el contrario, las especies pobres en bases y en nitrógeno (contenido en nitrógeno del orden de 0'4 a 0'6 %), con restos muy lignificados (hojas de coníferas), son denominadas acidificantes y conducen, por lo general, a la formación de un humus de tipo Mor; este es el caso de la mayoría de los árboles aciculifolios. El tipo de formación interviene por su microclima específico: cada formación se caracteriza por sus condiciones propias de 37. Esquema de una catena en zona templada humedad, de temperatura, de iluminación, etc. (ver Tercera Parte), de las cuales depende la rapidez de descomposición de la materia La combinación de dichos procesos, cuya intensidad respectiva orgánica. Si bien el tipo de formación constituye, de acuerdo con la varía de las partes altas a las partes bajas de una vertiente, tiene por importancia de la cubierta vegetal que forma, una protección más o resultado la constitución, a lo largo de esta, de una serie de tipos de menos eficaz contra la erosión, aporta también, en función de la suelos cuya sucesión representa una cadena de suelos o catena importancia del sistema radical de las especies, una contribución (figura 37). más o menos eficaz al fenómeno de la lixiviación: el desarrollo en profundidad de las raíces, que alcanza su máximo en los bosques, 3. La vegetación: una acción permanente favorece las corrientes de agua descendentes y, por lo tanto, el arrastre de los elementos solubles y coloidales. La vegetación desempeña un papel fundamental en la pedogénesis, en tanto que es ella la que produce la casi totalidad de la 4. El clima: un factor decisivo materia orgánica del suelo. Eu este sentido, la constitución de un suelo propiamente dicho, a partir de una formación mineral bruta, no Entre los distintos componentes del clima, la temperatura y las puede concebirse independientemente de una vegetación pasada o precipitaciones ejercen una influencia preponderante sobre la presente. Pero, contrariamente a la de la roca madre, la influencia de rapidez y la forma de descomposición de las rocas, así como sobre la la vegetación se prosigue a todo lo largo de la evolución del suelo y intensidad de los fenómenos de migración. De manera general, el puede ser resumida en dos aspectos principales: conjunto de los procesos de alteración y descomposición es más La composición florística es un factor decisivo del tipo de humus intenso cuanto más elevada es la temperatura, y la lixiviación más del sucio. En efecto, los caracteres químicos de las especies vegetales, acentuada cuanto más abundantes son las lluvias. Recordemos que a través del mantillo que producen, influyen directamente en los estos dos factores no pueden ser considerados, en principio, aisla- procesos de transformación de la materia orgánica. En general, estos damente, sino de manera combinada con ayuda de las llamadas son más intensos cuanto más ricos en nitrógeno, en calcio fórmulas pluviotérmicas (ver pág. 92). Así, por lo que se refiere al suelo, la importancia de la lixiviación depende más exactamente de la pluviosidad menos la evaporación, la cual es función, a su vez, en parte, de la temperatura. Aparte las localidades excepcionales donde la evolución del suelo está ligada a caracteres muy especiales de la roca madre o de la topografía, el clima, que ya aparecía como fundamental en la diná- mica de las asociaciones vegetales, representa igualmente el factor determinante de la pedogénesis. A pequeña escala, este papel decisivo del clima se traduce en una concordancia relativa entre la distribución, sobre la superficie del globo, de los grandes tipos de suelos evolucionados y las grandes zonas climáticas. Tal paralelismo destaca, sobre todo, en territorios continentales vastos como la Unión Soviética o América del Norte (fig. 38). Esta zonación, casi superponible de los suelos maduros y de los climas según la latitud, permite una clasificación que distingue: —- suelos zonales: suelos evolucionados, con caracteres práctica- mente independientes de la roca madre, pero en equilibrio con el clima; p. e. chernozioms, suelos pardos forestales, determinados podsoles. Corresponden a pedoclímax climáticas — suelos azonales: suelos poco evolucionados, con caracteres muy próximos aún a los de la roca madre; p. e. suelos esqueléticos, suelos aluviales — suelos intrazonales: suelos evolucionados, pero en un sentido distinto del impuesto por el clima, debido a determinadas particularidades locales (roca madre, topografía); p. e. determinados suelos hidromorfos, suelos halomorfos. A menudo representan pedoclímax locales.

Capítulo 4

Los principales tipos de suelo

Los suelos han sido objeto de múltiples clasificaciones basadas unas veces en algunos de sus caracteres intrínsecos (clasificaciones químicas), otras en ciertos factores predominantes de su génesis (clasificaciones climáticas), otras en una combinación de ambos criterios. Actualmente el conjunto de las dosificaciones modernas es de tendencia genética, es decir, basadas, sobre todo, en los procesos de evolución de los suelos. Así, la reciente clasificación francesa de Gand (1962), cuyos principios generales vamos a seguir, tiene en cuenta: — el grado de evolución del perfil — la naturaleza de la evolución — el tipo de humus.

I. LOS SUELOS NO EVOLUCIONADOS

Los suelos no evolucionados, o suelos brutos, poseen caracteres muy próximos aún a los de la roca madre, están constituidos por sus restos, sin aporte importante de materia orgánica. Ningún horizonte está bien diferenciado: el perfil es del tipo (A) C1 (fig., 44). En general, los suelos brutos son el resultado: — de fenómenos de erosión; formación de regosoles sobre roca madre blanda, de litosoles sobre roca madre dura , — de fenómenos de aporte (p. e. aluviones recientes de origen fluvial). Pero su origen puede ser también climático. Por ejemplo:

1 Cuando un horizonte está poco diferenciado, se indica poniendo su símbolo entre paréntesis. A. SUELOS POCO EVOLUCIONADOS CON COMPLEJO DESATURADO

Son suelos más o menos ácidos (humus de tipo moder o mor), desarrollados sobre roca madre silícica y toman el nombre general de rankers. Dentro de ellos pueden distinguirse, según su origen: — rankers de erosión [p. e. rankers de pendiente (fig. 40 a)] — rankers de aporte (p. e. rankers coluviales de pie de vertiente — rankers climáticos, por ejemplo:

— suelos de tundra con humus de tipo mor — suelos alpinos húmicos: suelos climácicos del piso alpino (prados con Carex curvula), con horizonte humífero A1 (moder) bien desarrollado (de 4 a 20 cm).

B. SUELOS POCO EVOLUCIONADOS CON COMPLEJO SATURADO

El perfil es todavía de tipo AC o A(B)C, pero el horizonte humífero A1 es, en general, profundo, biológicamente activo, y con complejo absorbente saturado o casi saturado por iones Ca++. De estos suelos, algunos están ligados a la riqueza en calcio de la roca madre y se forman bajo condiciones climáticas variadas: son las rendzinas; otros, por el contrario, deben su formación a condiciones climáticas particulares: son los suelos de estepa.

39. Símbolos utilizados en los esquemas de perfiles de suelos I. Las rendzinas (según Duchaufour) Las rendzinas típicas se forman sobre roca madre carbonatada — suelos poligonales de las regiones polares: conjuntos geométricos blanda (creta, caliza margosa) y presenta un perfil AC poco evo- de piedras que se constituyen por efecto de la alternancia de lucionado, debido a un continuo rejuvenecimiento, efecto de la congelación y deshielo erosión. El horizonte húmico A1 muestra una íntima mezcla de finas — ergs, o desiertos de arena de las zonas áridas. partículas calcáreas y de materia orgánica (fig. 40 b). Es un mull cálcico gris o pardo-negro, rico en guijarros, con estructura grumosa II. LOS SUELOS POCO EVOLUCIONADOS y actividad biológica intensa. El pH es próximo a 8. A menudo se Los suelos poco evolucionados presentan un horizonte humífero desarrolla sobre él una vegetación xerófila de prado (p. e. prados con único bien diferenciado: el perfil es del tipo AC. Pueden clasificarse Bromus erectus). según el coeficiente de saturación de su complejo absorbente. tipo de formación y al contenido elevado de nitrógeno y bases de las especies dominantes (especialmente gramíneas). Bajo estos climas de débiles precipitaciones, la alteración de la roca madre es reducida y la lixiviación limitada al carbonato cálcico (diferenciación de un horizonte Ca de acumulación de caliza). Los chernozioms. Estos suelos, también llamados tierras negras, se encuentran sobre diversas rocas madres bajo climas continentales levemente áridos (350 a 450 mm de precipitaciones) y con contrastes estacionales marcados. En general su perfil presenta (fig. 41 a): — un A0 delgado — A1 muy grueso (50 a 60 cm) y negro, con estructura en grumos groseros (humus cálcico). Faltan los carbonatos (lixiviación), pero el complejo absorbente queda saturado y el pH es próximo a 7 — un Ca amarillo-ocre, bastante compacto, con concreciones blancas de carbonato cálcico. Los chernozioms cubren, principalmente sobre loess, vastas ex- 40. Los suelos poco evolucionados: rankers y rendzinas (según Duchaufour) tensiones de la Unión Soviética (Ucrania) y Europa central (Hungría, Rumania), donde constituyen suelos excepcionalmente fértiles (suelos Cuando la evolución normal de las rendzinas no es perturbada profundos, de porosidad elevada, pero de capacidad de campo por la erosión, se constituye progresivamente, por acidificación y suficiente y, además, muy ricos en elementos minerales). descarbonatación superficiales, rendzinas pardificadas, de perfil Los suelos castaños. Bajo clima continental más árido (250 a 300 A(B)C, que constituyen la transición hacia los suelos pardos (ver pág. mm de precipitaciones), se desarrolla una estepa menos densa, que 147). hace más reducido el contenido de materia orgánica de los suelos, así Sobre las rocas calizas duras, principalmente en montaña, se como la lixiviación de los carbonatos. Se trata de suelos castaños, con construyen sobre todo suelos húmicos carbonatados (= rendzinas horizonte A1 carbonatados todavía, coloreado de pardo-castaño por el negras de altitud), en los cuales la mezcla caliza-humus es humus cálcico y con horizonte Ca poco importante. insuficiente y la materia orgánica muy abundante (hasta el 50 % (fig. En clima mediterráneo semiárido, en el norte de África por 40 c)]. Dicho humus evoluciona a menudo a un mor, al cual ejemplo, se encuentran, asociados a la estepa de Alfa y Artemisia, corresponde entonces un bosque de coníferas con ericáceas suelos castaño-rojos, transición con los suelos ferruginosos. Este (Rhodoreto-Vaccinietum). color vivo es debido a un contenido elevado de óxidos de hierro más o menos rubificados (ver pág. 155). El horizonte Ca está a menudo 2. Los suelos de estepa endurecido bajo el efecto de fenómenos diversos (migraciones, precipitaciones, cristalizaciones), debidos a variaciones climáticas an- En las estepas que se desarrollan en climas continentales y me- teriores, y constituye entonces una costra calcárea más o menos diterráneo subárido (ver Cuarta Parte), se desarrollan suelos carac- profunda. terizados por su riqueza en materia orgánica humificada y por la saturación de su complejo absorbente. Deben estas particularidades a la importante cantidad de restos vegetales originados por este

III. LOS SUELOS EVOLUCIONADOS Los suelos evolucionados se caracterizan por un perfil ABC con horizontes eluviales e iluviales bien diferenciados, bajo el efecto de fenómenos de migración intensos y prolongados. Pueden ser clasificados de acuerdo con la naturaleza de su humus (mull o mor), según el modo de alteración de los minerales primitivos (p. e. podsolización, ferralitización) y según las causas particulares de su génesis (p, e. halomorfia, hidromorfia), en: — suelos evolucionados con mull — suelos evolucionados con mor — suelos ferruginosos y ferralíticos — suelos hidromorfos — suelos halomorfos1.

A. SUELOS EVOLUCIONADOS CON MULL

Presentan un humus del tipo mull forestal, débilmente ácido y de descomposición rápida. Su evolución está ligada únicamente a un proceso de lixiviación más o menos acusada de los carbonates, de los óxidos de hierro y de las arcillas, sin que estas, últimas sufran ninguna alteración química. Según la importancia de la lixiviación; se 41-. Los suelos poco evolucionados: suelos de estepas (según Duchaufour) distinguen suelos pardos y suelos lixiviados.

Señalemos que, a través de los suelos pardos esteparios (fig. 44), se pasa I. Los suelos pardos progresivamente, en los límites de los desiertos (precipitaciones anuales inferiores a 250 mm) a los suelos grises subdesérticos caracterizados por El arrastre de los coloides es, en este caso, poco acentuado o nulo, un contenido muy bajo de materia orgánica (menos del 1 %, frente al 12 % y el horizonte de acumulación B es, a menudo, difícil de distinguir. en algunos chernozioms) y, a menudo, por una capa gipsocalcárea Los suelos pardos se forman principalmente bajo climas templados superficial resultante de migraciones ascendentes debidas a la evaporación de tendencia continental (predominancia de las lluvias de verano). (fig. 44). En general, el perfil comprende (fig. 42 a): Los brunizioms. Son los suelos esteparios propios de la pradera de América del Norte (ver Cuarta Parte). Las condiciones climáticas más húmedas se traducen en la acidificación (pH = 6) y la desaturación parcial de los horizontes superficiales, así como por la constitución de un horizonte B arcilloso de estructura poliédrica (fig. 41 b).

1 Los suelos de estas tres últimas categorías se caracterizan por procesos particulares de alteración o deformación, pero su tipo de humus puede ser muy diverso (mull, mor o moder). — un A1 grueso (aproximadamente 10 cm), pardo-negro, de estructura en grupos. Está, completamente descarbonizado y es más o menos ácido según la naturaleza de la roca madre (pH comprendido entre 4'5 y 5'0) — un A2 de color pardo característico — un horizonte (B) poco diferenciado, de textura ligeramente arcillosa. La vegetación típica de estos suelos pardos templados es el bosque climácico medioeuropeo de planifolios (robledales, hayedos de llanura). Existen igualmente suelos pardos poco diferentes de los anteriores bajo climas mediterráneos (bosques de encinas o de alcornoques) y bajo climas tropicales (bosque de montaña):

2. Los suelos lixiviados

Debido a una lixiviación acusada, presentan horizontes superficiales más ácidos y un horizonte B típico, muy pobre en materia orgánica y coloreado de ocre por los óxidos de hierro. Los suelos lixiviados son característicos de los climas templados de tendencia atlántica, donde corresponden al robledal acidófilo climácico. Pero se encuentran igualmente en climas mediterráneos húmedos. En ellos se distinguen (fig. 42 b):

— un A0 de 1 a 2 cm — un A1 mull-moder de 5 a 10 cm y de pH 4 a 5 — un A2 de color beige, de estructura más o menos particular — un B de color ocre, de textura arcillosa y estructura a menudo poliédrica.

B. SUELOS EVOLUCIONADOS CON MOR

La elaboración progresiva de un humus ácido de tipo mor tiene por consecuencia el desencadenamiento de un proceso de alteración particular llamado podsolización. La descomposición lenta del humus se caracteriza por una producción importante de compuestos húmicos muy ácidos y solubles que mi gran en profundidad. A su paso

reducen la totalidad del hierro libre de los horizontes A1 y A2, donde Bajo clima boreal (Escandinavia, norte de la Unión Soviética, alteran los coloides minerales (arcillas) al provocar una liberación de Canadá) o alpino, la formación de los podsoles resulta esencialmente alúmina y de sílice. El conjunto de estos elementos —compuestos de la lentitud extrema con que se transforma la materia orgánica húmicos, hierro, sílice, alúmina— es arrastrado por las aguas de debido a las bajas temperaturas medias. Se trata de podsoles infiltración hasta precipitar en el horizonte B. En este sentido, la climáticos, a los cuales corresponde el bosque resinoso climácico. lixiviación aparece como un factor importante de la podsolización. Por el contrario, bajo climas atlánticos y continentales, la podso- Según la intensidad de este tipo ele alteración, se distinguen los lización, aunque a menudo preparada por el fenómeno de la lixi- suelos podsólicos y los podsoles. viación, está relacionada, sobre todo, con caracteres particulares de la vegetación (vegetación acidificante), de la roca madre (roca madre I. Los suelos podsólicos filtrante y pobre en calcio), o de ambos factores reunidos. Estos son principalmente podsoles locales, formados por degradación de Resultan de una podsolización más o menos limitada. Bajo los suelos forestales (p. e. suelos pardos con mull de los robledales del horizontes humíferos A0 y A1, el horizonte A2 falta (suelos ocres oeste y del centro de Francia), poblados posteriormente por laudas podsólicos) o, si está diferenciado, es de color muy claro (fig. 42 c). El de ericáceas o bosques de pinos. horizonte B, ferruginoso, presenta un color ocre vivo o rojizo con trazas pardas (compuestos húmicos). C. SUELOS FERRUGINOSOS Y FERRALÍTICOS

2. Los podsoles Bajo los climas cálidos y suficientemente húmedos (pluviosidad superior a 800 mm), sea en regiones ecuatoriales, tropicales o me- Bajo el efecto de una podsolización acentuada, el perfil evolu- diterráneas, la alteración de la roca madre alcanza un máximo de ciona, en los casos extremos correspondientes a los podsoles intensidad y de rapidez. Tal alteración viene marcada por una liberación en cantidades importantes de óxidos metálicos, princi- humo-ferruginosos, hacia el tipo siguiente (fig. 42 d): palmente sesquióxidos: óxidos de hierro (Fe2 O3) en el caso de los — A0 muy grueso (10 a 20 cm) y A1 (2 a 5 cm), negros, de pH 3'5 a suelos ferruginosos; óxidos de hierro y óxidos de aluminio (Al2 O3) o 4'5 alúmina en el caso de los suelos ferralíticos. — A2 de estructura particular, ceniciento por estar constituido Estos tipos de suelos se caracterizan, a causa de la presencia de principalmente de granos de cuarzo (desaparición casi total de hierro individualizado, por sus colores vivos, que van, según la las arcillas mineralógicas) humedad, del ocre al rojo. A menudo, a causa de una cristalización — B1 de color negro, debido a la acumulación de compuestos de los óxidos metálicos durante un período seco, presentan hori- húmicos coloidales zontes de estructura concrescente (agregados endurecidos), que — B2 de color rojizo (acumulación de óxidos férricos). En él se pueden evolucionar, en los casos extremos, hasta formar una coraza produce a veces una cementación de las partículas por los co- continua causante de una esterilidad más o menos completa de estos loides (compuestos húmicos, óxidos de hierro, sílice). El hori- suelos. zonte evoluciona entonces, por concrecionamiento progresivo, en una masa endurecida que recibe el nombre de alios (p. e. alios I. Los suelos ferruginosos de las landas de Aquitania). Los podsoles ferruginosos, menos evolucionados, presentan un Se desarrollan principalmente en las zonas cálidas con estación horizonte B único, principalmente de acumulación férrica. seca bien marcada (aproximadamente 8 meses; pluviosidad inferior

Lámina 1. Los grandes tipos de suelos del mundo (según Van Royen, simplificado) a 1.200 mm), es decir, bajo clima tropical seco (suelos ferruginosos tropicales) y mediterráneo (suelos rojos mediterráneos). La alteración de la roca madre en período húmedo conduce principalmente a la individualización de óxidos de hierro. Los otros elementos originados en esta alteración —-sílice soluble, cuyo arrastre por lixiviación es insuficiente (pluviosidad limitada), y óxidos de aluminio—, se recombinan para dar origen a arcillas, en su mayor parte del tipo caolinita. No existe, pues, alúmina en estado libre. Durante los períodos secos, los óxidos de hierro sufren una des-hidratación y precipitan con los que colorean de rojo el suelo: es el fenómeno de la rubefacción. Los suelos rojos mediterráneos. Actualmente, la formación de suelos ferruginosos en la zona mediterránea de tipo húmedo resulta, en general, de una degradación de los suelos pardos mediterráneos, ligados a los bosques climácicos de encinas o de alcornoques. La destrucción de estos bosques, a causa de la acción conjunta de la erosión y de la insolación, tiene como consecuencia la desaparición del humus y la rubefacción de los horizontes superficiales. La vege- tación, característica de estos suelos rojos mediterráneos es la garriga de coscoja (Quercetum cocciferae). Hay que distinguir, con la mayoría de los pedólogos, estos suelos rojos de origen reciente, de las formaciones fósiles correspondientes a un clima anterior más cálido, bajo el cual el proceso de rubefacción era general en toda la región mediterránea. Así sucede con la terra rossa, mezcla de arcilla roja de descalcificación y de elementos detríticos (cuarzo), que ocupa las fisuras de las rocas calcáreas duras. A menudo esta formación desempeña el papel de roca madre para los suelos mediterráneos recientes, pardos o rojos. Ejemplo: suelo rojo mediterráneo sobre terra rossa (fig. 43 a).

— A1 pardo, escasamente humífero, a veces ausente — A2 rojo, arcilloso, descarbonatado — (B) igualmente rojo y arcilloso, pero compacto, con concreciones calcáreas procedentes de la lixiviación de los carbonatas; — C, terra rossa en las fisuras del sustrato calcáreo (C*). Los suelos ferruginosos tropicales. En las regiones sometidas a un régimen tropical seco (estación seca de más de 6 meses), se construyen suelos ferruginosos a los que corresponde, en general, una vegetación xerófila arbustiva o de sabana. Según la importancia de la rubefacción, de la lixiviación y del concrecionamiento, pueden clasificarse en cuatro tipos principales: — suelos rajos tropicales de localidades de microclima seco. Si bien la lixiviación y el concrecionamiento son nulos, la rubefacción, por el contrario, es intensa — suelos ocres tropicales de localidades y de microclima permanentemente poco húmedo y fresco, condiciones que, aunque no favorecen la lixiviación, impiden la rubefacción — suelos beiges tropicales de localidades húmedas, con horizontes superficiales lixiviados y horizonte B a menudo concrecionado, enriquecido en arcilla y en hierro (fig. 43 b) — suelos tropicales con coraza ferruginosa de las depresiones con nivel freático poco profundo (fig. 44). En superficie o a escasa profundidad se forma un horizonte concrecionado o endurecido de origen hidromorfos, resultante de una migración ascendente de óxidos de hierro en estado ferroso, seguido de su precipitación más o menos superficial a estado férrico.

2. Los suelos ferralíticos

Bajo los climas de régimen ecuatorial, subecuatorial o tropical húmedo (precipitaciones superiores a 1.200 mm), la intensa altera- ción de la roca madre, llamada alteración ferralítica (= laterítica), se caracteriza por una liberación de óxidos de hierro, de óxidos de aluminio (alúmina) y de sílice. La lixiviación más o menos intensa que sufre la sílice liberada limita la formación de arcilla por recom- binación con la alúmina, y de ahí la individualización de esta última. Según la localidad (roca madre, topografía, etc.), se distinguen: Suelos débilmente ferralíticos, formados sobre roca madre rica en sílice y pobre en bases (granito, gneis). La sílice liberada no es arrastrada en su totalidad por la lixiviación, y se forma, por recom- binación con la alúmina, una cantidad importante de arcilla del tipo caolinita. Resulta de ello una escasa individualización de la alúmina. Ejemplo: suelos rojos ferralíticos forestales, muy gruesos (hasta 10 m), desarrollados bajo la selva densa ecuatorial, y que presentan un perfil del tipo siguiente (fig. 43 c): — A1 grisáceo, humífero, ácido (complejo absorbente desaturado) D. SUELOS UIDROMORFOS — A2 beige, más o menos lixiviado, rico en pequeñas concreciones ferralíticas La formación de los suelos hidromorfos está ligada a la presencia — B muy compacto, de arcillas barioladas (coloración rojo ladrillo de una capa de agua temporal o permanente más o menos próxima a sembrada de manchas ocres), enriquecido en hierro y aluminio la superficie. Estos suelos se caracterizan por los fenómenos de por lixiviación y migraciones ascendentes. reducción de los óxidos de hierro, que se dan en ellos debido a las — zona arcillosa manchada t (manchas beige, ocre y rojas), condiciones anaerobias en que se forman y a la acción del agua hidro-morfa, más pobre en óxidos metálicos, donde se efectúa la estancada y cargada de productos orgánicos ácidos. En general, son síntesis de la caolinita. suelos asfixiantes, poco favorables a la actividad biológica. Según las — t C, zona de alteración de la roca madre de pH sensiblemente características de la capa de agua, se distinguen dos tipos princi- neutro. pales: los suelos con pseudogley y los suelos con gley. Suelos ferralíticos típicos (= ferralitas verdaderas), formados en localidades bien avenadas sobre roca madre pobre en sílice, rica en I. Suelos con pseudogley bases y de permeabilidad suficiente. La sílice liberada es arrastrada en su totalidad, o poco menos, por lixiviación, lo mismo que las bases. Tienen por origen la presencia de una capa temporal de agua La formación de arcilla es nula o débil (no hay zona manchada en el más o menos superficial, que se forma, durante los periodos perfil), y la liberación de alúmina es importante1 lluviosos, en las localidades mal avenadas (roca madre Suelos ferralíticos con caparazón. La formación del caparazón impermeable). Derivan a menudo de una degradación de los suelos ferralítico puede ser el resultado de: pardos forestales, debida al establecimiento de dichas condiciones. — la erosión de los suelos forestales (suelos rojos ferralíticos), con- El perfil de un suelo con pseudogley se forma progresivamente secuencia de la destrucción del bosque por el hombre (práctica de bajo el efecto de la alternancia de períodos húmedos y períodos los incendios). La erosión barre los horizontes superficiales, y el secos. A los primeros corresponde una fase de reducción del hierro horizonte B, expuesto a los rayos solares, evoluciona por (paso al estado ferroso) y consiguiente lixiviación localizada (fisuras, endurecimiento hacia un caparazón (fig. 43 d). Estos suelos, espacios ocupados por las raíces, etc.); a las segundas corresponde prácticamente estériles, representan un ejemplo de evolución una fase de oxidación (paso del hierro a estado férrico) y su precipi- regresiva irreversible. Están particularmente desarrollados en las tación en forma de concreciones. Al final de la evolución, resulta un zonas con contrastes pluviométricos ya marcados (regímenes perfil del tipo AgB, que comprende los horizontes (fig. 45 a): subecuatorial y tropical húmedo, con estación seca de 2 a 6 — A0 y A1 de tipo variable (mull-moder o moder turboso) meses), y en general están cubiertos por sabana de gramíneas con — g: zona de estancamiento temporal del agua, de aspecto árboles esparcidos. bario-lado (marmorización); mezcla de manchas — migraciones ascendentes (depresiones), u oblicuas (pies de blanco-grisáceas (zonas pobres en hierro), rojizas (zonas de pendiente) de los óxidos metálicos, seguidas de la precipitación concentración de hierro férrico) y concreciones negras (óxidos de más o menos superficial de estos. hierro y de manganeso) — Bg compacto y de estructura prismática, con trazos blanquecinos verticales (zona de lixiviación del hierro ferroso) limitados por depósitos rojizos (hierro férrico). Las condiciones que ofrecen los suelos de pseudogley son particularmente desfavorables a la vida a causa del carácter temporal

1 Por el contrario, en medios no avenados (depresiones) y sobre roca madre rica en bases, se forman, en dichos climas, arcillas negras tropicales (fig. 44). permanentemente embebido de agua. Es de color gris-verdoso debido a la acumulación de hierro ferroso. Las bandas características de las orillas de estanques, y lagos (ver pág. 101) constituyen la vegetación típica de los suelos de gley.

3. Generalidad de los fenómenos de hidromorfia

Los suelos de gley y de pseudogley típicos se diferencian muy netamente de los demás suelos evolucionados, por el papel fundamental que desempeña en su génesis el fenómeno de la hidromorfia. Pero, de manera general, este fenómeno se superpone a, menudo con más o menos intensidad a los diferentes procesos evolutivos, originando así numerosos tipos de suelos de transición, como los suelos pardos hidromorfos, los suelos lixiviados hidromorfos, los podsoles hidromorfos, etc. A menudo el carácter más o menos hidromorfo de un suelo, muy poco acentuado para enmascarar el proceso pedogenético predominante, proviene de causas topográficas (p. e. depresiones de la capa de agua: el suelo, asfixiante durante la estación húmeda, mal drenadas) o petrográficas (roca madre de escasa permeabilidad), no posee apenas agua utilizable durante el período seco. A menudo se pero también puede resultar de una evolución por degradación de desarrolla sobre ellos una vegetación de landa con Molinia coerulea. un suelo de origen no hidromorfo. Así, en los suelos forestales lixiviados o de tipo Podsol, la impermeabilización progresiva del 2. Suelos con gley horizonte B por acumulación de arcilla puede ser causa de la forma- ción de una capa freática suspendida temporal en los horizontes su- Deben su origen a la existencia de un nivel freático permanente periores. que presenta tan sólo débiles oscilaciones. Dichas condiciones se dan, por ejemplo, en las orillas de estanques y cursos de agua. Los E. SUELOS HALOMORFOS suelos de gley se caracterizan por la presencia de hierro en estado ferroso debido a su reducción por el agua cargada de materia orgá- La formación de suelos halomorfos está ligada a la presencia de nica. El perfil es de tipo AG, y en él se distinguen (fig. 45 b): cloruro sódico de origen marino o de origen geológico (p. e. estratos — A0 y A1 humíferos, variables (mull, mor, moder) del Trías gipsosalino). Según el coeficiente de saturación en sodio del complejo absorbente y el grado de lixiviación, se distinguen cuatro — G0: zona de oscilación del nivel freático, con concreciones rojizas (hierro férrico) resultantes de la oxidación, durante el período tipos principales: seco, del hierro ferroso procedente del horizonte profundo (migración ascendente) 1. Solonchaks — Gr: horizonte de gley propiamente dicho, correspondiente al nivel más bajo de la capa freática, por consiguiente - Estos sucios se encuentran en climas de estación seca acusada, y son el resultado del predominio de las migraciones ascendentes de

agua salada procedente de una capa poco profunda. El perfil, poco evolucionado, de tipo AC, presenta superficialmente eflorescencias salinas blancas (c) debidas a la evaporación (fig. 46 a). El complejo absorbente está saturado en su mayor parte por iones Ca++ todavía, y el ion Na+ constituye menos del 15 % del total de bases intercambiables. El pH es, en general, inferior a 8'5, y la estructura se mantiene buena; p. e. solonchaks de la Camarga francesa y de las orillas del Caspio.

2. Suelos alcalinos

Suelos halomorfos de transición, de perfil A(B)C, que se forman bajo clima más húmedo o con estaciones muy contrastadas (clima tropical), o debido a irrigaciones de agua dulce de suelos salados del

tipo precedente. En este último caso, la hidrólisis por el agua dulce TERCERA PARTE de las arcillas sódicas, es decir, las arcillas que habían fijado el ion sodio, y que representan del 15 al 30 % de los cationes metálicos intercambiables, conduce a la formación de carbonato sódico. En consecuencia, se produce una elevación del pH a valores superiores a 8'5, que provoca una dispersión de los elementos coloidales. Por lo tanto, este proceso conduce a una progresiva degradación de la El clima estructura del suelo, la cual tiende entonces a un tipo particular compacto.

3. Solonetz La climatología es la ciencia que trata de los diversos estados de la atmósfera y de su sucesión sobre la tierra. Pero los fenómenos En este tipo de suelo, al fenómeno que acabamos de describir se climáticos pueden ser considerados a diferentes niveles y, como añade la lixiviación de los coloides minerales y orgánicos dispersos, sucede con el conjunto de las disciplinas relativas a los seres vivos o a que conduce a la constitución de un horizonte B compacto de su medio, también en este dominio la definición precisa de la escala estructura columnar (fig. 46 b). En este horizonte, el pH es elevado de estudio adoptada toma la mayor importancia. (9 aproximadamente) debido a la saturación en iones Na+ del Cuando se aborda el estudio climatológico a escala del globo complejo absorbente, mientras se mantiene próximo a la neutrali- entero, se toman en consideración los climas generales, que dad en los horizontes superficiales. dependen principalmente de la latitud y de la circulación general de la atmósfera. Se suceden aproximadamente de uno y otro lado del 4. Solods ecuador para formar grandes zonas climáticas (zona ecuatorial, tropical, templada y polar). Dentro de cada zona climática se Se diferencian de los solonetz por una lixiviación más intensa de diferencian, en función de situación geográfica, orográfica y los coloides, acompañada de una podsolización. El horizonte A1 se distribución de los océanos, diversos climas regionales o acidifica (hasta pH = 5) y presenta una capa superficial de humus macroclimas. bruto (fig. 46 c). Cada uno de ellos engloba, a su vez, un gran número de climas En una localidad dada, estos cuatro tipos de suelo pueden locales o mesoclimas determinados por la topografía (valle, colina, constituir, con el tiempo, una serie evolutiva que, bajo la influencia macizo montañoso) o por otros caracteres locales (p. c. zona de aguas de una lixiviación progresiva, va del solonchak al solod. La estancadas, grandes extensiones de bosque, aglomeraciones im- topografía desempeña un papel predominante en la evolución de portantes). Finalmente, dentro de cada mesoclima se pueden estos suelos y es a menudo causa de la constitución de cadenas de distinguir multitud de microclimas, que dependen de los caracteres suelos halomorfos. fisiográficos, edáficos y bióticos de cada punto. Los datos correspondientes a los climas generales, regionales y locales son del dominio de la climatología pura y no los abordaremos aquí; en las páginas que siguen abordaremos únicamente los problemas relativos al microclima. Capítulo 1

El microclima

El clima regional se define con la ayuda de datos facilitados por las diversas estaciones meteorológicas instaladas en la región: temperatura, humedad atmosférica, precipitaciones, viento, etc. A fin de que sean comparables de un extremo a otro de la tierra, dichos datos son obtenidos en condiciones estandarizadas, que tienden a eliminar la influencia de los factores locales (comunidad vegetal, suelo, microtopografía). En todos los puestos meteorológicos los aparatos de medida son agrupados en una caja situada en un emplazamiento libre de todo obstáculo y levantado convencionalmente 2 m por encima del suelo. Es evidente que las condiciones climáticas así registradas son muy distintas de aquellas a que están sometidas los seres vivos, y que, por esta razón, los datos de la estación meteorológica no son representativas de la localidad en el sentido ecológico de la palabra. El desarrollo de la biogeografía ha traído consigo la diferenciación, dentro de la climatología clásica, de una disciplina particular, la microclimatología, que tiene por objeto el estudio del clima a nivel de los seres vivos.

I. EL MICROCLIMA Y SU ESTUDIO

I. La noción de microclima

Un microclima corresponde al conjunto de condiciones climáticas propias de un punto geográfico, resultante de una modificación más o menos acusada del clima local bajo la influencia de los distintos factores ecológicos. Aunque parece lógico definir el microclima en función de la localidad, es decir, relacionarlo con la unidad biogeográfica básica, la imagen más concreta de la cual sería el representante de la - asociación vegetal, resulta claro, sin embargo, que dicho microclima Por lo que se refiere a la temperatura, a menudo se intentan obtener local engloba, en realidad, un complejo de microclimas elementales. las curvas sincrónicas de su variación en la superficie de la Por ejemplo, dentro de una comunidad forestal, el microclima no es, vegetación y en la superficie del suelo y, dentro de este último, por ni con mucho, homogéneo: a nivel de cada estrato de vegetación, la ejemplo a 1 y 30 cm de profundidad. luminosidad, la temperatura, la humedad, etc., son distintas. Del conjunto de estudios así emprendido, se concluye que, en una Subrayemos, finalmente, que el microclima, en tanto que re- región dada, cada comunidad vegetal posee un microclima propio, presenta el conjunto de las condiciones climáticas bajo las que se diferenciado de los demás por características particulares de un ele- desarrollan los seres vivos, reúne no sólo las propiedades de la at- mento climático por los menos. mósfera a su nivel, sino también los caracteres climáticos del suelo. II. LOS ELEMENTOS DEL MICROCLIMA 1. Los métodos de estudio del microclima Los caracteres de un clima son el resultado de la combinación de Si para el biogeógrafo la noción de microclima sólo puede ser componentes como la temperatura, las precipitaciones, la humedad concebida en función de los seres vivos, es evidente, desde luego, que atmosférica o el viento. Estos distintos elementos se encuentran bajo cualquier estudio en este terreno no tiene valor sino en la medida en la dependencia de factores que son, si se consideran las dos ex- que el conjunto biótico considerado este definido de manera precisa. tremidades de la escala de los climas, de orden general (radiación Por lo tanto, el estudio microclimático de un territorio sólo podrá solar, circulación general de la atmósfera) o, por el contrario, de emprenderse después del estudio de sus asociaciones vegetales, orden local (naturaleza del suelo, grado de recubrimiento vegetal, efectuando medidas de cada elemento (temperatura, luz, precipita- etcétera). ciones, humedad, viento) en el marco de representantes bien Consideraremos rápidamente los principales elementos del mi- caracterizados de cada asociación. croclima y, para cada uno de ellos, precisaremos los aparatos Pero estos resultados sólo presentan un interés real cuando pue- generalmente utilizados para su medida. Unos indican directamente den ser comparados, para hacer sobresalir, por oposición, los rasgos el valor del elemento en el momento de la observación (termómetros, característicos de los diferentes microclimas individualizados dentro psicrómetros); otros permiten seguir, registrándolas, las variaciones de un mismo mesoclima. Es más racional, pues, efectuar medidas del elemento a lo largo del tiempo (termógrafos, hidrógrafos). simultáneas con la ayuda de aparatos registradores, como mínimo en dos representantes próximos, perteneciente cada uno a una co- I. La radiación global munidad dada. Realizando registros de este tipo en las diversas asociaciones del territorio en diferentes estaciones, pero a lo largo de La energía necesaria para las reacciones fisicoquímicas y para los días sensiblemente idénticos (p. e., uniformemente soleados), es posible hacerse una idea de sus diferencias microclimáticas básicas. procesos biológicos viene proporcionada por la radiación solar. Ni que decir tiene que dicho estudio microclimático sería ideal si Esta, a su entrada en la atmósfera, posee una energía aproximada de 2 comprendiera el registro continuo a lo largo de períodos prolongados 2 cal.g/cm /minuto, pero, a causa de la absorción y de la reflexión en de las variaciones diarias de cada elemento a nivel de los distintos la atmósfera, sólo una parte de esta energía alcanza el suelo, ya estratos aéreos y subterráneos, pero, debido a las dificultades directamente, ya por difusión por las moléculas o por las partículas técnicas y materiales de semejante programa, es raro que dichas del aire. La suma de estas dos fracciones, llamada radiación global, medidas puedan ser efectuadas a más de tres o cuatro niveles. puede ser medida con la ayuda de solarígrafos (pilas (nubosidad) o locales (pantallas de vegetación). En condiciones óptimas, termoeléctricas) en cal.g/min./cm2. Su valor y su esta radiación global incidente sobrepasa raramente el 50 % de la radiación composición espectral 1 depende de factores geográficos solar a su entrada en la atmósfera. (latitud, altitud, relieves próximos), meteorológicos Finalmente, recordemos que la duración de la insolación puede medirse mediante heliógrafos. Un heliógrafo sencillo consiste en una 1 La composición espectral condiciona la proporción respectiva de energía esfera de cristal que concentra los rayos solares sobre un papel, provocando luminosa y de energía térmica que recibe una superficie horizontal situada a nivel su ignición. del suelo en un momento dado. La luz. La energía luminosa es producida por las Para conocer la temperatura del suelo a diferentes profundidades, el uso radiaciones solares de longitud de onda comprendida entre de termógrafos con sonda, o incluso de termopares1, tiende a reemplazar el 0'4 y 0'75 micras, que corresponden a la parte visible del de los termómetros plantados o clavados en el suelo. espectro solar. Las medias térmicas diarias se obtienen convencionalmente calculando La iluminación en un punto, medida con el fotómetro las medias aritméticas de la máxima y la mínima registradas en el periodo (célula fotoeléctrica), depende evidentemente de las de 24horas correspondiente. Las medias diarias sirven para establecer las fracciones directa y difusa de la radiación total, pero también medias mensuales y estas para obtenerlas anuales. La amplitud térmica, es de la fracción reflejada por las superficies receptoras decir, la diferencia existente entre las medias mensuales extremas, (albedo). Bajo un cielo cubierto o en un lugar muy sombrío, constituye un dato importante para caracterizar el régimen térmico de una es la fracción difusa la que asegura un mínimo de localidad. iluminación. En condiciones óptimas, el valor de la iluminación en el suelo es del orden de 100.000 lux. 2. El agua atmosférica La temperatura. Los efectos caloríficos de la radiación solar son provocados por las radiaciones de onda larga, En este factor hay que considerar las precipitaciones en estado líquido superior a 0'75 micras (infrarrojas). (lluvia, rocío) o sólido (nieve, escarcha), más la humedad atmosférica, es La temperatura del aire se mide con la ayuda de decir, la cantidad de vapor de agua contenido en la atmósfera. termómetros ordinarios o de termómetros de máxima y Las precipitaciones. Las lluvias son recolectadas en pluviómetros y, mínimas, que indican los valores extremos alcanzados entre mediante probetas graduadas, se evalúa la cantidad de milímetros de agua dos observaciones. Pero los termógrafos, que permiten el caídos durante un período determinado. Una precipitación de 1 mm registro continuo de las variaciones de temperatura, son corresponde a una recepción en el suelo de 1 litro de agua por m2. Se indispensables para el estudio del microclima térmico. utilizan generalmente pluviógrafos que registran directamente la Para que las temperaturas medidas no correspondan, de intensidad, la frecuencia y la duración de las precipitaciones. hecho, al calentamiento propio de los aparatos bajo la acción Es importante considerar no sólo el total anual de precipitaciones, sino directa de los rayos solares, el conjunto de las mediciones incluso su distribución a lo largo de los distintos meses, en particular debe efectuarse bajo una protección aireada. durante el período de vegetación activa. La humedad del aire y su poder evaporante. La cantidad máxima de vapor de agua susceptible de ser contenido en el aire crece con la temperatura. Se llama humedad relativa la relación en porcentaje entre la tensión de vapor de agua que existe en el aire (a) (= humedad absoluta) y la tensión máxima compatible con la temperatura en el momento de la observación (A).

1 Circuitos formados por dos conductores metálicos de distinta naturaleza (p. e. cobre-constantan) que permiten una medida eléctrica de las temperaturas. Cuando a=A, es decir, cuando la humedad relativa es del 100 %, el punto de saturación del aire ha sido alcanzado. Por el contrario, cuando a es inferior a A, su diferencia representa el déficit de saturación del cual depende directamente el poder de evaporación del aire. La humedad relativa se mide con ayuda de psicrómetros, aparatos formados por un par de termómetros, uno con el depósito seco que da la temperatura t del aire ambiente, y el otro con el depósito húmedo que da la temperatura t' correspondiente a la vaporización del agua. La diferencia entre t y t' es mayor cuanto más intensa es la evaporación, es decir, cuanto mayor es el poder evaporante. A partir de t y t', pueden obtenerse los valores de A y de a. Para medir la humedad se emplean igualmente hidrómetros (o hidrógrafos), basados en la propiedad que tienen algunas materias orgánicas, los cabellos, por ejemplo, de contraerse o alargarse en función de la humedad. El poder evaporante del aire se mide, a cubierto, en mm de agua evaporada durante el tiempo considerado, mediante evaporímetros (p. e. evaporímetro de Piche: tubo graduado lleno de agua y suspendido verticalmente, provisto en su extremo inferior de un disco de papel absorbente que sirve de superficie de evaporación) o atmómetros (esfera porosa, de yeso o porcelana, unida por un tubo a un frasco graduado lleno de agua). La evapotranspiración. En realidad, los evaporímetros o los atmómetros dan una información indirecta y bastante grosera acerca de las pérdidas de agua por evaporación a nivel de la localidad. Estas últimas resultan, a la vez, de la evaporación en la superficie del suelo y de la transpiración de los vegetales. Estos dos fenómenos se 48. Evolución anual del balance de humedad climática en Argel, según agrupan bajo el nombre general de evapotranspiración. Se Thornthwaite (en Péguy) distinguen: A. Valores comparados de la evapotranspiración potencial (trazo grueso) y de las — la evapotranspiración potencial, que se calcula a partir de datos precipitaciones (trazo fino). 1, el excedente de precipitaciones asegura la reconstitución de la reserva de agua del puramente climáticos (radiación global, temperatura media del suelo, cuyo máximo se fija convencionalmente a 100 mm. aire, etc.), suponiendo ilimitada la reserva de agua de la localidad 2, el agua en exceso es perdida por enfriamiento. — la evapotranspiración real, que se puede evaluar, por ejemplo, 3, la evapotranspiración potencial, que se va haciendo importante, se efectúa a expensas de la reserva hídrica del suelo, que se agota a principios de junio. midiendo las pérdidas de agua del suelo; para determinarla hay 4, cuando la evapotranspiración potencial alcanza su máximo, la evapotranspiración que seguir la evolución de los perfiles hídricos (ver pág. 121) rea) (B) desciende rápidamente a causa del déficit hídrico del suelo y de la ausencia teniendo en cuenta las aportaciones debidas a las precipitaciones. de precipitaciones. B. Valores de la evapotranspiración real.

cuando la alimentación en agua es deficiente, la Capítulo 2 evapotranspiración real desciende en relación con la vaporación potencial en proporciones que dependen de la naturaleza del suelo y Papel de los factores de la localidad en el de la cubierta vegetal. En general, la diferencia entre ambas es más acusada cuanto más reducida es esta última: por una parte, el agua de determinismo del microclima niveles profundos sólo es captada por las raíces en cantidad escasa; por otra parte, se forma rápidamente en la superficie del suelo una capa seca que limita el movimiento del agua. La confrontación de los valores de la evapotranspiración potencial y los de la evapotranspiración real con los aportes de agua resultantes de las precipitaciones permite seguir la evolución del balance local de El microclima de una localidad es el resultado de la humedad climática y del balance hídrico efectivo de la localidad (fig. modificación más o menos profunda del clima local bajo la 48). influencia de las condiciones ecológicas propias de este punto. Aquí consideraremos el papel respectivo de la topografía, del suelo, de la 3.. El viento vegetación —la fauna, por su parte, no interviene más que indirectamente— teniendo bien en cuenta que, si bien la originalidad El papel del viento es importante a nivel de microclima, porque, del microclima está relacionada a veces con el papel determinante de además de su acción mecánica directa sobre el sucio y la vegetación, un factor concreto, los caracteres microclimáticos dependen, en modifica los valores alcanzados por otros elementos (temperatura, general, de la acción combinada de los distintos factores de la humedad relativa, evaporación). localidad. Por otra parte, si bien a efectos de una mayor claridad Hay que tener en cuenta su dirección —determinada por veletas o expositiva hemos examinado aisladamente la influencia de cada por mangas— y su velocidad, medida en km/h o en m/seg. por factor sobre cada elemento del mesoclima considerado, también anemómetros. aisladamente es evidente que toda modificación de un elemento El régimen de los vientos a nivel de la localidad, se determina repercute necesariamente sobre el conjunto de todos ellos. con una rosa de los vientos, es decir, una estrella de ocho puntas que representan las distintas orientaciones, sobre la cual se dibujan segmentos proporcionales al número de días en que el viento sopla I. LA TOPOGRAFÍA en cada dirección. Los factores topográficos, como la altitud, el relieve, la inclinación y la exposición, intervienen de manera capital en la diferenciación de microclimas particulares dentro de un mismo mesoclima.

I. Influencia sobre la temperatura

La altitud lleva consigo una disminución de la temperatura del aire estimada en 0'55 °C por cada 100 m de elevación. Sin embargo, la radiación global aumenta, porque la absorción por la atmósfera, a causa del espesor más reducido de esta, es menor. Este enfriamiento resulta de la estabilidad progresiva del aire en función del descenso de presión. Por el contrario, la energía incidente, que se va haciendo más intensa, tiende a aumentar el calentamiento del suelo. Pero el relieve provoca a veces un fenómeno de inversión de las temperaturas. En tiempo de calma, las masas de aire frío, más densas, vienen a acumularse en los valles encajonados y en las depresiones cerradas (p. e. dolinas), donde difícilmente son renovadas. En tales fondos reinan entonces temperaturas a menudo muy inferiores a las de las vertientes más elevadas, lo cual se traduce, en general, en una inversión de los pisos de vegetación: en Provenza, por ejemplo, se observa a menudo un Quercetum pubescentis en los fondos de valles por debajo de un Quercetum ilicis desarrollado en las vertientes (ver fig. 23). El relieve condiciona igualmente la duración de la insolación y, por lo tanto, el aporte total de energía al impedir la llegada de los rayos solares. Las crestas que cierran el horizonte o los accidentes topográficos cercanos (a veces simples bloques erráticos) representan, según la hora, otros tantos obstáculos para la radiación. La pendiente y la exposición regulan en gran manera las condiciones térmicas de la localidad. Para una energía incidente igual, el calentamiento del terreno es función del ángulo de incidencia de la radiación respecto al suelo. Cuanto mayor es el ángulo de incidencia, es decir, cuanto más se separan los rayos de lo normal, menor es la cantidad de energía absorbida por el suelo (fig. 49 A). Así, cuando este ángulo es de 60°, el efecto calorífico producido es aproximadamente la mitad del que provocarían los mismos rayos si llegaran al suelo perpendicularmente. Pero, evidentemente, para una pendiente equivalente, la energía absorbida durante el día variará con la exposición. En el hemisferio 49. Influencia de la topografía sobre las condiciones térmicas de una localidad norte y en latitudes medias, alcanza un máximo para una pendiente A. Corte esquemático del Puy de Dóme, que muestra la diversidad de la de aproximadamente 45° expuesta al sur, que recibe largamente, con incidencia de los rayos solares en función de la inclinación y de la exposición. Mientras la una inclinación, próxima a la normal, los rayos más intensos, es zona d sólo es alcanzada por una radiación solar difusa, la energía recibida en el suelo en decir, los de mediodía. Por el contrario, una pendiente de la misma forma de rayos directos es máxima en b, mediana en a y mínima en c y en e. B. Evolución de las temperaturas mínimas y máximas del suelo, a 2 cm de inclinación orientada al norte sólo es alcanzada, y aun de manera profundidad, a nivel de las localidades b (solana) y c (umbría), que pone de manifiesto la rasante, por los débiles rayos de la mañana y del atardecer. Resulta acusada oposición microclimática que se da entre una y otra vertiente. de ello una oposición microclimática muy neta (fig. 49 B) entre las solanas (vertientes sur) y las umbrías (vertiente norte). En el piso solar global de 8 a 10 veces más elevada que la que recibe una umbría, alpino, por ejemplo, una solana recibe diariamente una energía lo que trae consigo, por ejemplo, una diferencia importante de los límites inferiores de las nieves entre una y otra vertiente (de 150 a 650 m, según la estación). Estas diferencias entre vertientes norte y vertientes sur se tra- En las cadenas montañosas los contrastes hídricos son frecuente- ducen, en general, en importantes contrastes de vegetación, como el mente muy acusados entre las vertientes expuestas al viento las que que puede observarse en el piso subalpino de los Alpes entre los quedan protegidas de este. bosques de Picea de la umbría y los prados xerófilos de la solana. Hagamos notar, finalmente, que a menudo el aire, después de haber descargado su humedad sobre una de las vertientes, desciende 2. Influencia sobre la luz por la vertiente opuesta, donde se recalienta. Forma entonces un viento seco y cálido, llamado foehn en los Alpes. Al aumento de la radiación global con la altitud, particularmente La inclinación del terreno influye sobre la humedad de la loca- enriquecida en radiaciones de pequeña longitud de onda, corres- lidad por su papel en la infiltración y la retención del agua por el ponde evidentemente un aumento de la iluminación. suelo. En los terrenos acusadamente inclinados, el agua se escurre Además, de la misma manera que interviene, como acabamos de por la superficie o migra oblicuamente a través de los horizontes ver, sobre las condiciones térmicas, los factores como el relieve, la superiores para ir a acumularse en las partes bajas de las vertientes o pendiente y la exposición influyen directamente y de la misma en las depresiones. En determinadas depresiones, el nivel freático, manera sobre la iluminación de la localidad. que se encuentra próximo a la superficie, mantiene una saturación 3. Influencia sobre las condiciones hídricas del suelo casi permanente y una humedad relativa muy elevada. En montaña, se acumulan en invierno grandes espesores de nieve La humedad absoluta del aire, es decir, la tensión real del vapor de en las cubetas abrigadas del viento; en el momento del deshielo, la agua, decrece regularmente con la altitud a causa de la disminución nieve persiste mucho más tiempo en estas cubetas que en los relieves de la densidad del aire. Por el contrario, la humedad relativa aumenta inmediatos (ver pág. 99). porque la temperatura disminuye. Finalmente, por las razones, que hemos mencionado en relación Cuando las masas de aire que se elevan a lo largo de obstáculos con el elemento temperatura y el elemento luz, la inclinación y la topográficos alcanzan su punto de saturación a causa del enfria- exposición actúan indirectamente sobre la humedad relativa y la miento, el vapor de agua se condensa y origina formaciones nubosas. evaporación. Así, en el hemisferio norte, suponiendo constantes los Este fenómeno explica la importante nubosidad que se localiza a demás factores, la primera será menor y la segunda mayor en los determinadas altitudes, en el piso montano por ejemplo, donde se puntos de inclinación acusada en dirección sur. desarrollan el hayal y el abetal, así como también la frecuente formación de nieblas en las depresiones donde la temperatura se 4. Influencia sobre el viento mantiene más baja. Las formas del relieve desempeñan frente al viento un papel de El relieve representa un factor importante de la distribución de las freno, de barrera o de modificador de dirección, cuya importancia precipitaciones, porque, por el mecanismo que acabamos de puede medirse con respecto a la intensidad que alcanza, por lo describir, tienden a concentrarse (lluvias de relieve) y a aumentar con general, este elemento en las zonas desprovistas de obstáculos la altitud (hasta 2.500 m, aproximadamente, en los Alpes). Pero la (regiones litorales, desiertos) o sobre las crestas de las montañas. A pluviosidad es, a menudo, muy desigual entre las dos vertientes de veces, sin embargo, este papel es muy distinto: numerosos valles son una misma cadena, sobre todo cuando su eje es más o menos barridos por vientos que soplan en dirección de las cimas durante el perpendicular a la dirección de los vientos lluviosos dominantes. día y hacia los fondos durante la noche; otros canalizan el viento y aumentan la velocidad de este (valle del Ródano). II. EL SUELO

Las condiciones microclimáticas de la localidad se encuentran bajo la influencia de determinados caracteres del suelo, como el color, la estructura, la humedad. Para desentrañar mejor esta influencia, la consideraremos en su óptimo, es decir, en el caso de un suelo desnudo, para poner de manifiesto a continuación las modificaciones que lleva consigo el desarrollo de una cubierta vegetal.

I. Influencia sobre la temperatura

El calentamiento del suelo bajo la acción de los rayos solares depende inicialmeutc de la proporción de la radiación global que este absorbe; evidentemente, esta es menor cuanto mis elevado es el albcilo, es decir, la fracción de energía incidente que es reflejada o 50. Evolución diurna de las temperaturas medias del suelo y del aire (en Geiger) difundida por la superficie. Independientemente del ángulo de a. En un suelo arenoso de Pavlovsk (Unión Soviética), en primavera. Destaca el amor- incidencia, cuya importancia ya hemos visto, el albedo de un suelo es, tiguamiento rápido de las variaciones térmicas en profundidad y la inversión nocturna sobre todo, función de su color y su humedad. Es más elevado para de las temperaturas en las proximidades de la superficie. b. En el aire en Scabrook (Nueva Jersey), en primavera. Se nota igualmente un un suelo claro que para un suelo oscuro y, para un mismo suelo, fenómeno de inversión de las temperaturas relacionado con el régimen térmico del mayor cuando está seco que cuando está húmedo. suelo. Para el conjunto de la radiación solar, en el momento en que los rayos directos alcanzan más o menos verticalmente el suelo, se en profundidad y prácticamente deja de ser perceptible más allá de tienen, por ejemplo, los valores de albedo siguientes: los 50 cm. Durante la noche, la capa superior del suelo se enfría rápidamente por radiación (fig. 50 a). arena clara seca 26 % humus bruto seco 14 % Comparativamente, el aire absorbe sólo débilmente la radiación arena clara húmeda 14 % humus bruto mojado 8 % solar y se enfría muy lentamente por sí solo. Las variaciones impor- Hagamos notar, a título de comparación, que el albedo de la nieve tantes de temperatura, que pueden ser registradas en la capa inferior recien caída alcanza el 90 %. de la atmósfera, pero que son muy atenuadas a una altura de 2 m, Sin embargo, la elevación de la temperatura en la superficie de un dependen esencialmente del régimen térmico del suelo. Durante el suelo seco es, en general, más importante que la de un suelo húmedo, día, el aire que se encuentra en las proximidades del suelo se calienta porque el contenido en agua aumenta el calor específico del suelo y por contacto con este, conservando, sin embargo, una temperatura su conductividad, lo que favorece la transmisión de la energía en inferior. Existe entonces un gradiente térmico, muy rápidamente profundidad. Además, una cierta cantidad de la energía calorífica es decreciente, que va de la superficie del suelo a las capas más elevadas utilizada para la evaporación del agua. de la atmósfera. A partir de la superficie del suelo, la caída de tem- En las regiones templadas, la temperatura superficial de un suelo peraturas puede ser igual a 1 °C por cm de elevación (fig. 50 b). desnudo a veces puede alcanzar durante el día los 60 °C. Pero, de Por la noche, el suelo se enfría por radiación más rápidamente manera general, el calentamiento diurno se atenúa muy rápidamente que el aire, y trae consigo un descenso de la temperatura en las capas más bajas de la atmósfera. Se establece así un gradiente térmico nocturno exactamente inverso del gradiente diurno; este fenómeno III. LA VEGETACIÓN explica la formación del rocío y, en la estación fría, la de la escarcha en la superficie del suelo: a causa del enfriamiento, la capa inferior El desarrollo de la vegetación en una localidad primitivamente del aire alcanza su punto de saturación de vapor de agua, con la desnuda provoca automáticamente una modificación de las condi- consiguiente condensación. ciones microclimáticas que hasta aquel momento eran únicamente función del sustrato y de la topografía. Esta modificación es más 2. Influencia sobre la luz importante cuanto más abundante es la pantalla vegetal. A pesar de algunos caracteres distintivos, entre los cuales el más En función de su albedo, el suelo interviene indirectamente en la importante es, sin duda, la atenuación del calentamiento y del iluminación de la localidad. Como para las radiaciones de gran enfriamiento del suelo debido a la cobertura vegetal, el microclima longitud de onda (energía térmica), la proporción de radiaciones de un prado raso se mantiene, a grandes rasgos, bastante próximo luminosas reflejadas es mayor cuanto más claro y más seco es el del que reina a nivel de un suelo desnudo (gran amplitud de las suelo. variaciones térmicas, intensidad de iluminación y de evaporación importantes, etc.); por el contrario, dentro de una comunidad 3. Influencia sobre las condiciones hídricas forestal, se diferencia un microclima muy especial de tipo confinado debido a la reducción de las relaciones climáticas con la atmósfera La estructura y la textura del suelo regulan, en buena parte, la exterior. infiltración y la retención de agua, de la cual dependen la humedad Teniendo en cuenta estas características, vamos a intentar poner de la localidad y la evaporación. En climas húmedos, los suelos de de manifiesto el papel de la vegetación cuando esta alcanza un elevada porosidad (arenas, calizas Asuradas) corresponden gene- óptimo. Por esta razón, la influencia de las formaciones ralmente a las localidades más xerófilas, por oposición a los suelos pluriestra-tificadas con recubrimiento denso sobre el microclima ricos en coloides o con un horizonte impermeable. En climas áridos, será tratada con cierta extensión, aun sin olvidar que tal influencia por el contrario, se produce el fenómeno inverso: en las arenas el depende del propio tipo de la formación, de la densidad y grado de agua se mantiene almacenada a gran profundidad, mientras los recubrimiento de cada estrato, de la naturaleza de las especies suelos compactos, donde la infiltración es lenta o nula, dejan eva- dominantes y, eventualmente, de la estación en el caso de una porar la mayor parte de los aportes. Finalmente, recordemos el vegetación de caducifolios. papel, ya visto precedentemente, del enfriamiento del suelo en la formación de rocío. 1. Influencia sobre la temperatura

4. Influencia sobre el viento La vegetación recibe, según su grado de recubrimiento, una proporción más o menos elevada de radiaciones solares con un El viento se encuentra muy sensiblemente frenado por la super- albedo variable, según el tipo de comunidad y su estado, entre el 5 % ficie del suelo: entre 0 y 4 m. por encima de esta, su velocidad media (bosques sombríos) y el 30 % (prados verdes). decrece muy rápidamente con la altura. El calentamiento debido a la absorción de la radiación solar por la superficie de la cobertura vegetal se atenúa más rápidamente en el interior de la formación cuanto más densa es esta y mayor es su número de estratos (fig. 51 b). En un bosque, por ejemplo, durante el día se establece también un gradiente térmico decreciente

51. Influencia de la vegetación sobre las condiciones térmicas de una localidad a. Temperatura del aire y del suelo en la superficie de un prado xerófilo (——) y bajo la copa de un pino Aislado sobre dicho prado (-----) (según Guittet). b. Curvas diarias de la temperatura del aire, a 10 cm por encima del suelo: 1, en el encinar (Quercetum ilicis) - 2, en un prado con Brachypodiwn ramosmn (ver Cuadro 52. Evolución diaria y estacional de la iluminación en dos asociaciones VI) vegetales mediterráneas (según Tchou) (según Braun-Blanquet). A. Populetum alba, bosque caducifolio ripícola (orillas de los ríos) de álamo blanco. B. Quercelum ilicis, bosque perennifolio. hacia el suelo, es decir, inverso del que se da al aire libre. Por el contrario, por la noche, la cubierta tiende a reducir el enfriamiento del suelo y el del airea nivel de los estratos inferiores Las temperaturas del suelo y del aire bajo una cubierta vegetal son, pues, menos elevadas durante el día, pero más elevadas por la noche que en las localidades situadas al descubierto (fig. 51 a). El mismo fenómeno se observa también a nivel estacional: en una comunidad forestal las temperaturas son inferiores en verano y superiores en invierno a las que se pueden registrar sobre un suelo desnudo o una comunidad herbácea. Este régimen particular, caracterizado por un amortiguamiento de las variaciones térmicas, no resulta únicamente del obstáculo que representa la pantalla vegetal para la circulación de los flujos ener- géticos descendentes (diurnos) y ascendentes (nocturnos). La trans- piración de los vegetales, al utilizar una parte de la energía recibida, 53. Influencia de la vegetación sobre el microclima luminoso contribuye a disminuir el calentamiento del aire durante el día, tanto a. Evolución de la iluminación, en verano, en tres asociaciones vegetales de una serie por encima de la formación como en su interior; igualmente, la evolutiva de la región mediterránea (según Tomaselli). 1, prado con Apbyllanthes capacidad térmica de la vegetación, mucho mayor que la del aire, monspeliensis y Leontodon villarsii. — 2, garriga con romero y Lithospermum fiuticosum. interviene limitando la inversión nocturna de la temperatura. En — 3, matorral con Quercus coccifera. — 4, iluminación debajo de la vegetación. definitiva, es el conjunto de dichos factores el que conduce a la b. Ritmo anual de la iluminación en una comunidad arbustiva caducifolia (mimbrera con Salix triandra y Salix alba) (según Karpati y Szakaly). disminución de la amplitud térmica bajo la cubierta vegetal, es decir, a una regulación de la temperatura de la localidad. 2. Influencia sobre la luz

Lo mismo que la temperatura, la iluminación en el seno de una comunidad vegetal disminuye de arriba a abajo debido a la intercepción de las radiaciones luminosas por los sucesivos estratos de la vegetación. Se denomina iluminación relativa a la relación entre iluminación incidente e iluminación transmitida bajo la cubierta vegetal expresada en porcentaje. Bajo un estrato dado (p. e. el estrato arbóreo) y para una misma densidad de la cubierta vegetal, el valor de la iluminación relativa varía según la naturaleza del árbol dominante (fig. 52). Así, un sotobosque de pinos, de abedules o de alerces, será mucho más luminoso que un sotobosque de hayas o de píceas. Pero hay que tener en cuenta también la alternancia de las fases de luz (invierno) y las fases de sombra (verano) para las formaciones con árboles de hoja caduca dominantes (fig. 53 b). Si este ritmo estacional presenta consecuencias particularmente evidentes por lo que se refiere a la iluminación, es evidente que repercute sobre todo el conjunto de condiciones microclimáticas de la localidad. En una comunidad forestal, en fase de luz estas últimas se aproximan a las que existen a nivel de las comunidades herbáceas. A título de comparación, damos los siguientes valores, medidos en sotobosques correspondientes a distintos árboles dominantes, en estaciones igualmente diferentes:

Invierno Verano

Ha ya 25 % 2 % Abedul 40 % 18 % En algunos casos, por el contrario, la vegetación puede contribuir a aumentar los aportes, por ejemplo captando directamente las 3. Influencia sobre las condiciones hídricas pequeñas gotas de vapor de agua en las localidades con nieblas y nubes frecuentes, o incluso atrayendo el rocío cuando este es el La cubierta vegetal retiene, según su densidad, su naturaleza y la resultado de una condensación del vapor de aire atmosférico. importancia de las precipitaciones (cantidad, intensidad, duración), Pero la cubierta vegetal no sólo interviene modificando la can- una proporción variable de agua atmosférica. En las comunidades tidad de agua que llega al suelo. En buena parte regula también su vegetales forestales, se evalúa en el 15 % aproximadamente del total aprovechamiento, limitando su escorrentía superficial y favo- de precipitaciones la fracción de estas que es interceptada por el reciendo su retención (papel del mantillo) y su infiltración (elevación estrato arbóreo. Sin embargo, buena parte de esta agua alcanza de la porosidad del suelo por las raíces). posteriormente el suelo por escurrimiento a lo largo de los troncos. Finalmente, por la sombra que procura, por su papel en la atenuación de las corrientes atmosféricas, e incluso por su protección directa, el tapiz vegetal tiende a mantener una humedad edáfica CUARTA PARTE elevada, a pesar de la cantidad de agua extraída del suelo para proveer a las necesidades de la transpiración. Igualmente actúa sobre la humedad del aire: en un sotobosque, ofrece por lo general valores superiores a los que se registran al descubierto, lo que trae consigo una reducción proporcional del poder de evaporación (fig. 54). Las grandes biocenosis terrestres 4. Influencia sobre el viento

Frente al viento, la vegetación constituye una barrera cuya eficacia depende, evidentemente, de la altura y de la densidad de la formación considerada. El registro de la velocidad del viento dentro de comunidades vegetales a niveles distintos ha dado, por ejemplo, los resultados A nivel de la localidad aparece una correlación estrecha entre los siguientes: conjuntos vivientes, los suelos y los microclimas; a nivel del globo entero, una zonación de los principales tipos de suelos y de las grandes biocenosis Bosque de Abetos Lauda de Calluna corresponde a la de los climas generales. Por encima de la formación Por encima de la formación En el marco de estas zonas climáticas, abordaremos el estudio de las 1'6 m/s 9'3 m/s formaciones terrestres más importantes, y precisaremos para cada una En el límite superior del follaje A 50 cm del suelo (entre las de ellas las especies vegetales y animales representativas y sus caracteres (13'7 m de altura) 0'9 ramas altas) 3'7 m/s edáficos particulares. m/s Junto a estas grandes formaciones, que representan climax climáticos, Entre el suelo y 11 m de A 10 cm del suelo 1'0 m/s consideraremos igualmente, en cada uno de los casos en que tomen una altura 0'6 m/s cierta extensión, las formaciones de origen secundario (influencias antropozoógenas), así como las que constituyen climax locales. Sucesivamente distinguiremos: I. — Las zonas extratropicales A.— Las zonas polares y las zonas templadas frías (zonas subpolares). B. — Las zonas templadas propiamente dichas y las zonas templadas cálidas. II. — Las regiones áridas. III. — La zona intertropical. A. — Las zonas tropicales. B. — La zona ecuatorial.

Capítulo 1

Las zonas extratropicales

En el hemisferio boreal, las zonas extratropicales se extienden, entre los 30o y los 80o de latitud, sobre masas continentales considerables que forman una banda casi continua (Eurasia, América del Norte); por el contrario, están poco representadas en el hemisferio austral, donde, más allá de los 25° de latitud, comprende únicamente islas (Tasmania, Nueva Zelanda), el extremo meridional de América del Sur, de África y de Australia, y el continente antártico, que es un desierto de hielo prácticamente abiótico. Estas zonas están sometidas a un ritmo térmico caracterizado por la existencia de estaciones frías y calurosas, cuya intensidad y duración relativas, considerablemente variables, permiten distinguir, de los polos al ecuador: 1. Una zona polar y una zona templada fría (zona subpolar), de inviernos rigurosos y veranos efímeros. 2. Una zona templada propiamente dicha, de inviernos y veranos moderados. 3. Una zona templada cálida, con inviernos dulces y veranos largos y calurosos. Además, existen acusados contrastes climáticos entre las regiones que disfrutan de un clima oceánico (sin estación seca; con inviernos muy suaves) y el interior de los continentes, de clima continental (con inviernos secos y rigurosos y veranos a menudo muy calurosos).

Consideraremos: I. En el hemisferio boreal: A. Las zonas polar y subpolar, dominios, respectivamente, de la tundra y de la taiga. B. La zona templada propiamente dicha, con bosque caducifolio — a la falta de precipitaciones (200 a 300 mm como máximo) y a la o bosque mixto de planifolios de hoja caduca y coníferas. violencia del viento. C La zona templada cálida, poblada de bosques perennifolios o Las especies vegetales susceptibles de vivir en la zona ártica son caducifolios. poco numerosas: entre ellas, poco más de un millar de fanerógamas D. Los dominios continentales, ocupados por las estepas. para unas superficies inmensas (a título indicativo, señalemos que un territorio reducido como Francia posee 4.200 especies). Esta II. En el hemisferio austral: pobreza se explica por las especiales adaptaciones que precisan los organismos que viven en tales climas: resistencia a las bajas tem- A. Las zonas polar y subpolar, con tundra. peraturas (algunos líquenes, pueden llegar a soportar temperaturas B. La zona templada propiamente dicha, con bosques de hasta — 80 °C), capacidad de aprovechar el agua helada, así como perennifolios o caducifolios. de obtener suficientes materiales de reserva en un período de C. La zona templada cálida, con bosques perennifolios asimilación clorofílica efímero. laurifolios. A pesar de esto, la tundra presenta paisajes vegetales relativamente variados, según que se encuentre en dominios de clima D. Las estepas. oceánico, continental o de un tipo intermedio. Por otra parte, la importancia que toman las condiciones de cada localidad en un I. LAS ZONAS EXTRATROPICALES DEL medio tan desfavorable (frecuencia e intensidad de los vientos HEMISFERIO BOREAL locales, de la innivación, de los fenómenos de crioturbación, etc.), conduce a la constitución de un mosaico de comunidades vegetales. A. LAS ZONAS POLAR Y SUBPOLAR En el extremo septentrional del Canadá insular, donde la estación vegetativa apenas llega a 2 meses, la media del mes más frío alcanza I. La tundra los —30 °C y las precipitaciones son muy escasas, las depresiones son ocupadas por un (césped raso) muy discontinuo, con Deschampsia y Desde las proximidades del polo norte (hacia los 80° de latitud) manchas irregulares de Dryas Saxífraga, musgos, y todo ello muy hasta un límite que se sitúa, según las regiones, entre los 55° y los desigualmente repartido; por el contrario, los Barren Grounds 70°, se extiende una vegetación dominada por las criptógamas (altiplanos y cumbres expuestos a la violencia de los vientos) son (musgos, líquenes, hongos), las plantas herbáceas, los caméfitos absolutamente desérticos. enanos y, hacia el sur, algunos arbustos. En Laponia en Islandia y en la zona costera meridional de LA falta de árboles es debida, principalmente: Groenlandia, una estación vegetativa más larga, la relativa dulzura del clima (media del mes más frío comprendida entre — 5 °C y —10 — a la presencia de un suelo permanentemente helado °C) y las precipitaciones abundantes, permiten la extensión de vastas (permafrost), que impide su desarrollo y la absorción de turberas de esfagnos pobladas de juncos, lúzulas, cárices, de praderas elementos minerales por las raíces de hierbas altas, (gramíneas, angélicas), de landas con arbustos — al acortamiento del período vegetativo, ligado a un ritmo enanos (Empetrum, Vaccimium, Loiseleuria), y de formaciones foto-periódico desequilibrado (en los casos extremos, 6 meses de arbustivas más o menos elevadas (sauces, abedules, serbales). noche invernal y 6 meses de día estival) y una falta de calor en El poblamiento animal de la tundra es pobre en especies debido a verano (fuerte ángulo de incidencia de los rayos solares) las rigurosas condiciones climáticas. La lucha contra el frío exige en los mamíferos la presencia de gruesas pieles (osos blancos, buey y La vegetación da la impresión, a la vez, de permanencia y de gran almizclado) o de espesas capas adiposas subcutáneas (foca). Por el monotonía, debido a la dominancia de las coníferas con agujas contrario, debido a que el suelo permanece constantemente helado, la persistentes es decir, perennifolios, y a la pobreza florística, tanto a hibernación (estado de vida latente bajo la nieve o bajo tierra durante nivel del estrato arbóreo como en el sotobosque. La toxicidad de las el invierno) no es demasiado corriente. agujas, la acidificación y la densa sombra de los árboles, tienden a La considerable reducción de la biomasa vegetal durante la mayor eliminar de la taigá a la mayor parte de las plantas superiores. parte del año, obliga a un gran número de vertebrados, durante la mala Las vicisitudes climáticas pasadas (glaciaciones) y actuales des- estación: empeñaron y desempeñan todavía un papel determinante en la — a migrar masivamente hacia el sur (grandes herbívoros como los distribución de los taxones, que, a nivel de la especie, presentan renos y los caribús; roedores como el lemming y la liebre ártica) numerosos casos de pares de especies vicarias entre el Viejo y el — a modificar profundamente su régimen alimenticio: algunos Nuevo Mundo. Las taigás euroasiáticas ven dominar en su mitad carnívoros (oso, zorro) se convierten en herbívoros occidental, a la vez menos rigurosa y más irrigada, las píceas (Picea — o bien a obtener su alimento del mar (algas, peces, moluscos, excelsa, P. obovata), los pinos (Pinus silvestris, P. sibirica) y el abeto gusanos, etc.), como las grandes bandadas de aves marinas de Siberia (Abies sibirica); en su parte oriental, de inviernos (gaviotas, pingüinos) o los rebaños de pinnípedos (moras, focas) excepcionalmente fríos (hasta — 70 °C), las coníferas de agujas que son, a su vez, presa de los carnívoros terrestres. caducas, alerces en particular (Larix sibirica, L. dahurica). La mayor parte de estos géneros se encuentran también representados por 2. La taigá otras especies en el bosque boreal norteamericano: numerosas píceas (Picea canadensis, P. nigra, P. glauca, P. mañana, etc.), pinos (Pinus En su límite meridional, al acercarse a la isoterma de + 10 "C del banksiana), alerces (Larix laricina) y abetos, entre los cuales se en- mes más cálido, la tundra se enriquece progresivamente en especies cuentra el abeto balsamífero (Avies balsamea). arborescentes (tundra con árboles) y pasa gradualmente al bosque de Gracias a un excepcional endurecimiento de sus yemas, algunos coníferas boreal o taigá. Esta ocupa, formando una amplia banda planifolios llegan a resistir los rigores del clima: no son raros los circumpolar casi continua, inmensos territorios en Siberia y Canadá. abedules, alisos, álamos, mimbres, serbales, cornejos, etc., y, a me- Los inviernos son más cortos, pero, a menudo, más rigurosos que nudo, desempeñan un papel edificador después de la destrucción de en la tundra (temperatura media del mes más frío comprendida entre los resinosos. Finalmente, el sotobosque es abundantemente los — 10 °C y — 50 °C); los veranos son más cálidos (de 1 a 3 meses colonizado por criptógamas (musgos, líquenes, helechos) o, tienen una temperatura media igual o superior a 10 °C). Las local-mente, por mirtilos (Vaccinium y Empetrum). temperaturas bajas o medianas durante la mayor parte del año, así La fauna comprende pocas especies autóctonas, pero disfruta de como la humedad generalmente elevada, favorecen la formación de un cierto aporte de especies de la tundra y de las estepas próximas, podsoles al frenar los procesos biológicos. Estos suelos, que en la parte de las cuales escapan muchos animales durante el largo invierno más septentrional de la taigá se encuentran todavía permanentemente para refugiarse en el bosque. Por el contrario, numerosas especies helados, sufren, en la parte sur, alternativas de hielo y deshielo (aves en particular) migran hacia el sur a principios de otoño. La particularmente favorables a la extensión de vastas turberas altas, hibernación permite evitar el período más frío del invierno y las generalmente con árboles. carencias alimenticias a la mayor parte de los invertebrados, así como a un gran número de vertebrados (carnívoros, roedores). Los grupos mejor representados son los carnívoros (lince zorro, lobo, glotón, marta, visón, comadreja), los herbívoros (reno, ciervo, alce), los roedores (conejo, liebre). El oso pardo, por su parte, es omnívoro. Durante el corto verano, pululan algunos insectos y causan a veces daños análogos a los que sufren los bosques de pinos de las zonas templadas (orugas procesionarias).

B. LA ZONA TEMPLADA PROPIAMENTE DICHA

Esta zona corresponde al dominio de los bosques de caducifolios, ampliamente desarrollados en Europa, y al de los bosques mixtos de planifolios y aciculifolios, representados principalmente en Europa central y, más aún, en Estados Unidos y en Extremo Oriente.

I. Los bosques caducifolios de Europa

Entre el bosque boreal al norte y el bosque perennifolio mediterráneo al sur, los bosques caducifolios se extienden en una ancha banda entre los 40° y los 55° de latitud para pasar progresivamente, hacia el este, a formaciones estépicas continentales. Ocupan una zona de régimen térmico moderado (temperatura media del mes más frío comprendida entre — 5 °C y +5°C; la del mes más cálido, comprendida entre +15 °C y +20 °C). Las precipitaciones son, en conjunto, bastante abundantes (600 a 1.000 mm). Los suelos correspondientes son, en su mayoría suelos pardos, poco o nada lixiviados, con un humus que se mineraliza bastante rápidamente (mull o moder), con humedad suficiente, propiedades todas que los hacen particularmente favorables a la vegetación. Durante la estación fría sólo se hielan superficialmente. Las especies leñosas caducifolias se caracterizan por un mecanismo 55. Ejemplos de diagramas ombrotérmicos en zona extratropical boreal fisiológico de supresión del aparato asimilador (hojas) y por un 1, tundra: Arcetic Bay, Tierra de Baffin (según Rey). endurecimiento frente al frío de sus yemas y de sus renuevos. El 2, taigá: Fort Smith, distrito de Mackenzie, Canadá (según Rey). 3, bosque templado caducifolio: Hobenheim, cerca de Stuttgart (según Walter). sotobosque está sometido a un ritmo estacional marcado por el con- 4, bosque subtropical húmedo: Nueva Orleans, Louisiana (según Rey). traste entre una fase de sombra estival y una fase de luz, comprendida entre la caída de las hojas en otoño y la reaparición de estas la primavera los estratos arbóreos desprovistos de hojas al principio de la prima- siguiente. La flora es más variada aquí que en la taigá, gracias a las vera permiten el crecimiento de especies vernales heliófilas (ane- condiciones climáticas más favorables, pero también porque monas, pulmonarias, escilas) y, cuando recuperan la hoja, dejan todavía filtrar una cantidad de luz suficiente para el desarrollo de numerosas especies (helechos, etc.). Los arbustos y matas son helio- filos, pioneros de la vegetación forestal (avellanos, majuelos, rosales mente pobre: el suelo está ocupado por un grueso tapiz de hojas silvestres, cornejos, alheñas, etc.); asimismo, se cuentan entre ellos muertas; el estrato arborescente deja pasar poca luz, impidiendo así a algunas especies perennifolias (tejo, acebo, boj). En cuanto a los un buen número de especies desarrollarse normalmente. musgos y líquenes, terrestres y epífitos, desempeñan un papel harto Las exigencias ecológicas del carpe se sitúan en cierto modo como menguado, salvo en regiones de humedad atmosférica constante- intermedias entre las de los dos árboles precedentes: rehúye el piso mente elevada. montano propiamente dicho y, en el llano, busca las umbrías, así Europa presenta una escasa diversidad en cuanto a las especies como los suelos húmedos de las depresiones. forestales, debida en gran parte a la rigurosa eliminación de las es- Entre las especies forestales secundarias citemos los fresnos, los pecies más o menos termófilas del terciario que se operó en el curso tilos, los olmos y los arces, que pueden ser abundantes en localidades de las sucesivas fases de glaciación. En América del Norte, por el concretas. contrario, estos mismos taxones han podido reconquistar el terreno perdido en el momento del avance de los hielos a partir de las vastas 2. Los bosques mixtos de planifolios y coníferas regiones meridionales que les sirvieron temporalmente de refugio. Los robles (roble sésil, roble pedunculado), en poblaciones puras En Europa, aunque adquieren también una cierta importancia en o mezclados con otros árboles (hayas, olmos, arces, carpes, etc.), el piso montano húmedo del dominio occidental (hayedo-abetal), los ocupan la mayor parte de la llanura y de las vertientes inferiores de bosques mixtos de planifolios y coníferas se desarrollan, sobre todo, las montañas del dominio atlántico y medioeuropeo. Exigen veranos en el dominio continental de régimen térmico fuertemente suficientemente cálidos y toleran bastante bien los suelos permeables contrastado. Forman así, en Europa central y en la Rusia europea, una fácilmente lixiviados. Así, el robledal atlántico acidófilo se desarrolla amplia zona de transición entre la taiga, al norte, y el bosque sobre un suelo lixiviado con moder (ver pág. 85). Pero, si la lixiviación caducifolio al sur. Los árboles dominantes son el haya, el carpe y la se acentúa por falta de forestación, incendios, pastoreo, etc., el mayor parte de las coníferas de la taiga, en particular la pícea. robledal se degrada en una lauda oceánica. Esta formación En Extremo Oriente numerosos tipos de bosques mixtos cubren secundaria, que ocupa vastas superficies en Europa occidental, se extensos territorios en Japón, Corea y China central. Su exuberancia caracteriza por un estrato más o menos abierto de subarbustos (varios estratos arbóreos, lianas, un gran número de epífitos, etc.) y su marcadamente xeromorfos (ericáceas: brezos y Calluna; gran riqueza florística les dan un aspecto de bosque tropical. Pero los leguminosas: aulaga, retama), que dominan una vegetación herbácea géneros holárticos predominan con mucho, representados, eso sí, por poco densa a base de gramíneas (Deschampsia, festucas), tapices más especies particulares (Fagus crenata, Fraxinus mandshurica, Betula o menos extensos de musgos (Hypnum) y de líquenes (Cladonia, ermanií, Abies sacchalinensis, etc.). Celraria). El cortejo florístico es siempre muy pobre (humus bruto En América del Norte los bosques mixtos de la zona templada ácido, deficiencia del suelo en elementos minerales). sensu stricto se encuentran particularmente desarrollados en la región El haya por su parte, exige mayor humedad atmosférica, lo que le de los Grandes Lagos y del San Lorenzo y a lo largo de la costa del vale el dominio del piso montano de los macizos de Europa central y Pacífico de Estados Unidos y de Columbia británica. occidental (donde se mezcla a menudo con el abeto) y el acompañar a El bosque de los Grandes Lagos ocupa un dominio de inviernos los robles y al carpe en las llanuras de clima suficientemente oceánico rigurosos, pero con abundantes precipitaciones y con veranos cálidos, (p. e. Normandía, Artois y Picardía). Prefiere los suelos que no tienen lo que le vale, tanto desde el punto de vista fisionómico como tendencia a acidificarse: el humus del hayedo es un mull o un florístico, una neta diferenciación respecto de la vecina taiga. mull-moder. El sotobosque del hayedo es particular-

Lámina II. Las grandes formaciones vegetales del mundo Su originalidad reside en la presencia de coníferas distintas en su La fauna de los bosques templados, muy distinta de la de los mayor parte a las de los bosques boreales, mezcladas con diversos bosques boreales, es, en conjunto, abundante y variada. Entre los planifolios (Fagus Grandifolia, Acer saccharum). Las grandes mamíferos, los pequeños roedores (ardillas, ratones) y los insectívoros coníferas dominantes son las tsugas (Tsuga canadensis), las tuyas excavadores (topos) son particularmente prolíficos. Los otros grupos (Thuja ocddentalis), los pinos (Pinus strobus, P. resinosa), a las están representados por herbívoros (jabalíes, ciervos), carnívoros cuales vienen a añadirse, en la mitad septentrional, los árboles de la (garduñas, tejones, gatos salvajes, zorros, linces) y omnívoros (oso taiga (Picea mañana, Abies balsamea). pardo). El bosque costero del litoral pacífico, que forma una banda de La avifauna presenta fluctuaciones considerables, pues a los pá- 2.400 km de largo por un ancho que oscila entre 10 y 300 km, desde jaros sedentarios, poco numerosos, hay que añadir temporalmente el norte de California hasta el sur de Columbia británica, se aproxima especies migradoras pasajeras o nómadas. A la actividad esencial- mucho fisionómicamente al bosque boreal. Los planifolios (robles, mente diurna de los picoverdes, cucos, verderones y cernícalos, puede arces, madroños, castaños) representan tan sólo un pequeño oponerse la nocturna de los búhos, mochuelos, lechuzas, etc. porcentaje del total de especies (5 a 10 %). Las coníferas alcanzan aquí Los insectos fitófagos están bien representados: coleópteros una talla extraordinaria (hasta más de 100 m), a causa, al parecer, de (lucanos, escarabajos), colémbolos, chinches de campo, mariposas. la particular bondad del clima: inviernos dulces, precipitaciones muy Finalmente, los suelos con mull, suficientemente húmedos, son abundantes (hasta 2.500 mm) y nieblas frecuentes que mantienen ricos en gusanos de tierra, que aseguran una buena aireación y un una acusada humedad sobre los relieves. Estas famosas coníferas trasiego eficaz de materiales de un horizonte a otro. gigantes son Pseudotsuga taxifolia (abeto de Douglas), Abies grandis, Tsuga heterophylla y, sobre todo, las secoyas de California C. LA ZONA TEMPLADA CÁLIDA (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum) La zona templada cálida se extiende aproximadamente de los (30° 3. La fauna de los bosques templados a los 40° de latitud norte. Se caracteriza por la existencia de varios meses con temperatura media superior a 20 °C. Se encuentra estrictamente sometida al ritmo de las estaciones y a La cantidad y la distribución de las lluvias, así como el régimen la periodicidad de la vegetación. Cuando se aproxima el invierno, térmico invernal, constituyen factores decisivos para la vegetación, y muchos animales de los bosques templados, pájaros en particular, así pueden distinguirse, esquemáticamente: migran hacia regiones más cálidas. Este fenómeno está compensado — las zonas con clima de tipo mediterráneo por una inmigración de especies que viven normalmente en regiones — las zonas con clima subtropical húmedo. más frías o abiertas y vienen a buscar refugio en el los que en invierno. El suelo, que se hiela raramente, se puebla de hibernantes (batracios, I. Las zonas con clima de tipo mediterráneo reptiles, pequeños roedores), así como la capa de hojas muertas y los troncos de los árboles (insectos). El retorno de los días más cálidos Se sitúan en la fachada occidental del continente europeo (cuenca viene acompañado, con la salida de la hoja, de un cambio de habitat mediterránea) y de América del Norte (California), y se caracterizan de numerosas especies que, terrícolas en invierno, se convierten en por inviernos templados y un período estival seco encuadrado por una arborícolas. La actividad animal se intensifica especialmente en los primavera y un otoño bastante húmedos (ver fig. 21 h). claros y en el límite de los bosques, es decir, en los contactos entre biotopos diferentes. La cuenca mediterránea está ocupada en su mayor parte por una progresivamente su puesto a un robledal submediterráneo de Quercus vegetación que presenta, por haber tenido que adaptarse a las fuertes pubescens en la parte occidental o, en la parte oriental, de Quercus deshidrataciones estivales, un aspecto xeromorfo característico: macedónica o de Quercus argilops. reducción de las superficies evaporantes (hojas pequeñas, a mentido En Europa Central y en el Cercano Oriente, el clima más conti- aciculares o enrolladas; ramas transformadas en aguijones cortos); nental favorece el desarrollo de formaciones arbustivas espinosas protección por una abundante pilosidad que da a los tallos y a las (matorrales con endrinos y espinos blancos), que se van transforman- hojas un aspecto lanoso, o por una gruesa capa de cera (cutícula), o do en estepas. incluso por un tejido especializado (corcho). La alimentación en agua Finalmente, tampoco es posible pasar por alto las formaciones queda asegurada por un aparato radical profundo que permite secundarias que, nacidas de la degradación del bosque climático, explotar al máximo el perfil del suelo. ocupan ahora la casi totalidad del territorio mediterráneo, donde se Este último es un suelo pardo mediterráneo, a menudo mantienen gracias a la intervención de factores antropozoógenos, en desarrollado sobre tetra rossa, que en general se encuentra particular el fuego. Se trata, esencialmente, de la garriga y de la degradado sobre extensos territorios por miles de años de explotación maquia: intensiva (falta de forestación, incendios, pastoreo, etc.). La — la garriga se desarrolla sobre sustratos calcáreos o margosos vegetación climácica, de la cual no restan más que raros fragmentos, (suelos de tipo Rendzina), y presenta cierta diversidad es un bosque de encinas con hojas perennes pequeñas y coriáceas: es fisionó-mica y florística. En general, es una formación baja el encinar esclerófilo1 (Quercetum ilicis). Su sotobosque es rico en enmarañada, pero netamente abierta, rica en caméfitos arbustos, en su mayor parte también perennifolios: lentisco (Pistacia (Rosmarinas officinalis, Lhitospermun fruticosuin, Lavandula lentiscus), aladierno (Rhamnus alaternus), durillo (Viburnum tinus) latifolia, Globularia alypum) y gramíneas xerófilas (Koeleria Las lianas son bastante abundantes (Smilax áspera, Lonicera vallesiana, Avena bromoides); se encuentra así, por ejemplo, implexa, Clematis flammula), así como los subarbustos espinosos sobre las calizas blandas y las margas desde la baja Provenza y del (Asparagus acutifolius, Ruscus aculeatus). Además, hay especies Lenguadoc, hasta España y el norte de África. Sobre las calizas herbáceas como Rubia peregrina o Carex distachya. Criptógamas y compactas de Provenza, del Lenguadoc y de Cataluña, se presenta epífitos no encuentran lugar adecuado en un medio tan seco. en forma de un matorral más alto y más denso, dominado por la Algunas especies vicarias sustituyen a la encina en distintos coscoja (Quercus coccifera) puntos del contorno mediterráneo: Quercus mirbeckii en Marruecos, — la maquia representa el equivalente de la garriga, pero sobre Q. calliprinos en el Cercano Oriente. Finalmente, el alcornoque terreno silícico (suelo de tipo ranker). Prácticamente (Quercus suber) es dominante en diferentes comunidades de la impenetrable —lo que la diferencia fisionómicamente de la Pro-venza cristalina (Maures, Esterel), en Córcega, en Lenguadoc y en garriga—, está formada por arbustos apretados [Calycotome, el norte de Cataluña. madroño, brezos, jaras). Por degradación extrema pasa a un jaral Los resinosos desempeñan a menudo un importante papel en el prácticamente puro (Córcega, Sierra Morena). piso montano mediterráneo (pino de Córcega, diversos abetos y En California, donde las condiciones climáticas son muy parecidas, cedros). Por otra parte, bien adaptados a los suelos esqueléticos, se encontraba originalmente una vegetación climácica típicamente sustituyen muy rápidamente los encinares destruidos (pino piñonero, mediterránea de árboles esclerófilos perennifolios (diversas encinas, pino carrasco). castaños, madroños, etc.), mezclados con coníferas y con plantas En la zona de contacto entre la cuenca mediterránea y la zona suculentas propias del Nuevo Mundo (cactáceas, agaves). Esta templada propiamente dicha, la climax del encinar cede - vegetación ha cedido el puesto a una formación fisionómicamente muy próxima a la maquia mediterránea: el chaparral.

1 De οπληρος, duro y φυλλν, hoja. 2. Las zonas con clima de tipo subtropical húmedo robles (Querus palustris, Q. montana, Q. rubra), arces (Acer saccharum, A. rubrum), abedules, tilos, castaños, fresnos, olmos, Aunque tienen inviernos netamente más rigurosos que los de las etc. El soto-bosque presenta una riqueza florística sin punto de zonas con clima de tipo mediterráneo, las zonas con clima de tipo comparación con la de los sotobosques europeos. Hacia la zona subtropical son mucho más favorables para la vegetación gracias a la meridional (sur de los Apalaches, bajo valle del Mississippi), y más ausencia de un período seco estival. Estas zonas están representadas aún cuando se alcanzan las proximidades del océano, se ve dominar en las fachadas orientales del Viejo y del Nuevo Mundo. los bosques de tipo laurifolio, que recuerdan los del clima chino, Extremo Oriente. Las regiones meridionales de China, Corea y compatibles con inviernos muy suaves. A las especies anteriores Japón sufren en verano una verdadera transgresión del clima tropical citadas se unen Magnolia grandiflora, M. acuminata, Carya, cálido y húmedo. La vegetación y los ritmos orgánicos son Liquidámbar, Liriodendron, Aesculus octandra, etc., que dan a esta intermedios entre los de la zona templada propiamente dicha y los de vegetación un sello netamente tropical. la zona intertropical: presencia de árboles y arbustos caducifolios, Esta tendencia se acentúa a nivel de las formaciones originales muchos de los cuales tienen áreas de extensión holártica (robles, que ocupan los suelos turbosos de la zona costera comprendida entre carpes, castaños, etc.), pero también abundantes planifolios Florida y Virginia, donde predominan las encinas (entre las cuales perennifolios de origen tropical y lianas; finalmente, existencia de destaca Queráis virginiana), los tuliperos, las palmas (entre las que múltiples floraciones a lo largo del año. destaca el sabal) y los Persea. Los pantanos están cubiertos por el Particularmente características de esta zona son las especies lla- ciprés de los pantanos (Taxodium distichum), con raíces provistas de madas laurifolias1, es decir, de hojas coriáceas, envueltas de cera, pneumatóforos (órganos respiratorios que emergen del agua). De pero grandes y ovales, lo que las diferencia claramente de las peque- sus ramas cuelgan largas guirnaldas de epífitos (Tillandsia ñas hojas más o menos espinosas de los árboles esclerófilos medite- usneoides). rráneos. Citemos entre ellos los tuliperos (Liriodendron), las magnolias, el alcanforero (Cinnamomum camphora), las camelias, el D. LOS DOMINIOS CONTINENTALES: LAS ESTEPAS laurel-cerezo (Prunus laurocerasus) y el té (Thea sinensis). América del Norte. La zona comprendida entre el bosque de los En el hemisferio boreal, el interior de las grandes masas conti- Grandes Lagos y el golfo de México posee un clima caracterizado por nentales está ocupado por estepas, donde la ausencia de árboles es .inviernos tan rigurosos como los de la zona templada europea debida, en parte, a los excesos térmicos del clima continental (in- propiamente dicha (media de enero comprendida entre —10 °C y 0 °C viernos muy rigurosos, veranos frecuentemente tórridos), pero en la parte norte; entre 0 °C y +10 °C en la mitad sur), pero más especialmente a la general insuficiencia de las precipitaciones, que cortos y con mucha innivación, cosa que asegura a la vegetación una raramente alcanzan los 500 mm. En el curso de la estación cálida protección eficaz contra el frío. Por el contrario, los veranos son de aparece un período seco, a menudo acusado; el período de vegetación tipo subtropical húmedo, sobre todo en la zona costera. activa queda reducido, finalmente, a cortas primaveras y otoños, La mayor parte de este vasto territorio está ocupado por una gran separados por dos largas estaciones de reposo. diversidad de asociaciones forestales de caducifolios El suelo típico de la estepa es un chernoziom, suelo profundo fisionómicamente próximas al bosque europeo. Los árboles son aquí particularmente fértil: humus cálcico distribuido por todo el perfil, particularmente variados: hayas (Fagus americana, F. Grandifolia), gran riqueza en nitrógeno (aporte de las gramíneas), excelente aeración (fauna excavadora). Solamente la alimentación hídrica es deficitaria temporalmente. Según las condiciones climáticas locales,

1 De Laurus, laurel. este suelo puede pasar a un chernoziom lixiviado, a un bruniziom (clima más húmedo), o a un suelo castaño (aridez acentuada). Las estepas son formaciones herbáceas abiertas, caracterizadas por un dominio de gramíneas más o menos xerófilas. A taxones de origen tropical adaptados a los calores estivales (Andropogon, Panicum, Spartina, Boutelona, Bulbilis), se asocian otros, de extensión circumboreal, mejor adaptados a los fríos invernales (Stipa, Kalería, Festuca, Agropyrum, Poa). La adaptación a la insuficiencia de las precipitaciones y a los largos períodos de reposo vegetativo está muy acentuada; aparatos radicales profundos y densos; multiplicación vegetativa poderosa, compensando lo azaroso de la reproducción sexuada; órganos de reserva: rizomas, tubérculos. En Eurasia (de Ucrania y Asia Menor hasta Mongolia), se dibuja una diferenciación latitudinal que permite oponer: — una zona septentrional, intermedia con el bosque boreal o el bosque mixto, sobré chernozioms lixiviados y brunizioms, donde dominan las gramíneas de los géneros Stipa, Festuca, Kaelería, Bromas, Poa — una zona meridional, de tendencia semiárida, donde, sobre chernozioms más delgados y suelos castaños, subsisten, esencialmente las especies de Stipa y Festuca, en una estepa rasa clareada. En Estados Unidos las estepas de las grandes llanuras centrales, llamadas praderas, sufren importantes cambios en su fisonomía y en su composición florística de este u oeste, debido a una disminución progresiva de las precipitaciones. Se distinguen: — la pradera verdadera, en la zona oriental, más irrigada, formada por gramíneas muy robustas (Andropogon furcatus, A. scoparius, Panicum virgatum, Agropyrum smithii) — la pradera mixta, en la banda mediana, donde gran parte de la lluvia que cae en verano se pierde inmediatamente por evapo- ración. Dominan en ella las gramíneas de talla mediana. — la llanura, que se extiende hasta el pie de las Montañas Rocosas, es una estepa clareada (condiciones subáridas), con gramíneas cortas (Bulbilis dactyloides, B. gracilis), pobre en otras especies herbáceas y rica, por el contrario, en plantas sufrutescentes esclerófilas o en especies suculentas adaptadas a períodos de sequía - prolongados. Hacia el sudoeste pasa progresivamente a unas, contrastes térmicos estacionales originando tipos biológicos de asom- formaciones desérticas a través ele una estepa arbustiva con brosa homogeneidad (superficies foliares bastante ancuas, tanto entre artemisa (sagebrush con Artemisia tridentata). las coníferas como entre los planifolios). Otro hecho característico del dominio austral es la tendencia general La fauna de las estepas está en equilibrio más o menos precario a la desaparición del árbol en provecho de los arbustos, de las matas y de con una vegetación cuya biomasa está directamente condicionada por las especies herbáceas, a latitudes mucho más bajas que en el hemisferio la cantidad y la distribución de las precipitaciones. Dado que estas boreal. Parece que este fenómeno general sea debido a un déficit de calor últimas varían considerablemente a lo largo del año, la periodicidad estival y, quizá, con mayor motivo, a la frecuencia y a la violencia de los estacional correspondiente es particularmente clara, marcada entre vientos. otras cosas por los desplazamientos de numerosos animales que, en enjambre (insectos, aves) o en rebaños (grandes herbívoros), migran A. LAS ZONAS POLAR Y SUBPOLAR continuamente en busca de alimento. Las grandes migraciones de langostas (Locusta migratoria en Asia, Melanopus en América del, Norte), de grullas en la estepa siberiana, de bisontes en la pradera, El bloque continental antártico es un inmenso desierto de hielo (el americana, son ejemplos de ello; el rebaño es, además, un medio de mes más cálido señala una media inferior a los 0 °C) barrido por defensa frente a los depredadores (efecto de grupo). Finalmente, el violentísimos temporales, y donde la vida es muy rara. Se cuentan terreno descubierto exige la buida frente a estos últimos, de ahí la únicamente algunas especies de algas (Brachythecium antarcticum), adaptación a la carrera particularmente desarrollada en las gacelas musgos y líquenes incrustantes (Caloplaca), así como dos especies de antílopes, gamos, caballos salvajes e, incluso, en ciertas aves (avu- fanerógamas (Deschampsia antárctica y Colobanthus crassifolius). tardas). En la estrecha franja costera y, más particularmente, en las islas Por otra parte, la vida subterránea es muy activa; el suelo cons- antárticas y subantárticas que alcanzan los 45° de latitud (Kerguelen, tituye, en definitiva, la mejor protección contra los calores intensos, isla del Príncipe Eduardo, isla Macquaire), un clima frío, pero de tipo los grandes fríos o los depredadores. Entre los animales excavadores, hiperoceánico, favorece el desarrollo de una lunera clareada, se encuentran representados la mayor parte de los grupos: gusanos relativamente rica en plantas superiores, que alcanzan aquí un elevado (lombrices), insectos (hormigas, avispas), reptiles (serpientes, lagar- grado de endemismo. Su fisionomía recuerda la de la tundra ártica: tos), mamíferos (roedores: gerbos, bobaks, hamsters, conejos, plantas cespitosas (Deschampsia antárctica, Agrostis antárctica) y en susliks; carnívoros: coyotes, zorros). cojines (col de las Kerguelen, Azorella selago, Acaena); musgos (Polytrichum, Dicranum) y líquenes (Usuca) crustáceos, sobre un suelo localmente turboso. II. LAS ZONAS EXTRATPOPICALES DEL HEMISFERIO AUSTRAL B. LA ZONA TEMPLADA PROPIAMENTE DICHA Con excepción del vasto desierto de hielo formado por el continente antártico, las zonas extratropicales del hemisferio austral se Con excepción de América del Sur, donde alcanza la extremidad de extienden sobre masas continentales e islas de dimensiones res- los Andes (55° de latitud), la zona templada forestal no comienza hasta tringidas (extremos de América del Sur y de África, mitad sur de las proximidades de los 45° de latitud, con bosques cuya homogeneidad Australia, Tasmania, Nueva Zelanda). También —diferencia florística y fisionómica es notable, a pesar de la distancia que existe fundamental con sus homologas del hemisferio boreal— predomina entre los distintos territorios. en ellas el clima oceánico, que amortigua considerablemente los - En Nueva Zelanda y Tasmania se encuentran bosques mixtos, cuyo sotobosque lujuriante se ve invadido por helechos arborescentes, espinosos raramente alternados con pequeños árboles, deriva muy lianas y epífitos. Cuentan con numerosas especies de Nothofagus probablemente, en gran parte, de una climax forestal con (vicario del Fagus circumboreal), en general perennifolias, así como Podocarpus, una gran variedad de coníferas propias del hemisferio austral, en Olea, etc. particular Podocarpus y Weinmamia. Estos bosques no sobrepasan apenas los 1.100 m de altitud, donde ceden el paso a un matorral de D. LAS ESTEPAS olivos y senecios. En cuanto al bosque caducifolio de tipo boreal, sólo está representado realmente en el piso superior de la parte meridional Presentes en Nueva Zelanda, en Australia (donde localmente de los Andes en forma de hayedos de Nothofagus (N. antárctica, N. toman el aspecto de sabanas con Eucalyptus) y en el sur de África pumila). Se encuentran presentes a menudo algunos perennifolios, (pradera de altitud o veld), las estepas herbosas ocupan también, como Drimys winteri. Los pisos inferiores están poblados por con el nombre de pampas, una gran parte de las llanuras de Argen- Nothofagus perennifolios y por diversas coníferas pertenecientes a tina (Patagonia en particular). Sin embargo, las condiciones climá- los géneros Araucaria, Fitzroya, Pilgerodendron, etc. ticas no son aquí incompatibles con el establecimiento de un climax forestal (de 600 a 1.000 mm de precipitaciones; escasas heladas). Se C. LA ZONA TEMPLADA CAUDA supone también que las pampas son mantenidas por el pastoreo intensivo, aunque el suelo que las sostiene (chernoziom) y su riqueza Cubre importantes territorios en América del Sur, sur de África, florística habla en favor de su carácter natural. Con una facies más o Australia, Nueva Zelanda y Tasmania. Como para su homóloga del menos xeromorfa, las gramíneas son aún aquí dominantes: géneros hemisferio boreal, la .cantidad y la distribución de las precipitaciones Andropogon (A. saccharoides), Stipa (S. ichu), Sporobolus (S. desempeñan un papel determinante frente a la vegetación. pyramidalis), Paspaban (P. gayanum). Al clima subtropical húmedo corresponden, en Nueva Zelanda, bosques perennifolios con Nothofagus, coníferas (Podocarpus, Agathis) y helechos arborescentes; en el resto (sudeste africano, América del Sur), bosques de tipo laurifolio dominados, en Brasil meridional, por los graneles Araucaria. Las afinidades con la flora tropical son siempre netamente marcadas. En el clima subtropical seco se encuentran de nuevo una vegetación de aspecto típicamente mediterráneo, por ejemplo a lo largo de la costa australiana meridional, un bosque de Grevillea, Banksia y Hakea (proteáceas, familia endémica del hemisferio austral) dominado por grandes Eucalyptus (E. margínala o jarra; E. callophylla). Se hace achaparrada, arbustiva y se enriquece en espinosos (acacias) a medida que se aproxima a regiones más áridas: se pasa entonces al mañee, parecido fisionómicamente a la maquia mediterránea. En la región de El Cabo, el bush, formado por arbustos esclerófilos y Capítulo 2

Las regiones áridas

De una manera aproximada, podemos considerar como áridas las regiones donde la irregularidad y la escasez de las precipitaciones, a las que se unen acusadas oscilaciones térmicas, reducen considerablemente el desarrollo de los seres vivos. Algunas fórmulas en las que intervienen Ja pluviosidad y la evapotranspiración potencial (ver pág. 172), permiten calcular un índice de humedad que puede servir para la clasificación de las zonas áridas. El de Thornthwaite, por ejemplo:

donde e — excedente de las precipitaciones durante el período húmedo y d = déficit durante el período seco, conduce, a distinguir: — regiones semiáridas o semidesérticas, cuyo índice de humedad está comprendido entre — 20 y — 40 (en general, pluviosidad anual inferior a 300 mm). Corresponden en parte al dominio de las estepas continentales anteriormente estudiadas — regiones áridas, cuyo h es inferior a — 40 (pluviosidad inferior a 200 mm) — regiones hiperáridas, cuyo Ih, es inferior a — 57, lo que corresponde a territorios donde un año entero puede darse sin precipitación alguna. Las regiones áridas e hiperáridas, reunidas generalmente bajo el nombre de desiertos, ocupan extensos territorios, localizados principalmente en las zonas tropicales y subtropicales. Resultan en gran parte de la acción de los vientos alisios secos, que soplan constantemente de las altas presiones subtropicales hacia las bajas presiones ecuatoriales. En el hemisferio boreal los desiertos cubren un inmenso dominio que comprende la casi totalidad del norte de África (del Sahara occidental hasta Somalia) y del Cercano Oriente (Arabia), y que penetra - profundamente en Asia hasta Pakistán occidental (Sind), China impermeables, y la formación de costras salinas (cloruros, (Takla makan), Mongolia (Gobi) y la región aralocaspiana. En sulfatos) sobre las cuales sólo puede desarrollarse una vegetación América del Norte se totalizan en una zona a caballo del sudoeste halófila. de Estados Unidos y norte de México (desierto Mohatre, Sonora, etc.). 2. El poblamiento vegetal En el hemisferio austral se encuentran ampliamente representados en Australia. Son más limitados en el sur de África La flora de los desiertos se caracteriza por su pobreza taxonómica (Namib, Kalahari) y en América del Sur (Patagonia, zona costera (p. e. 1.200 especies de fanerógamas en todo el Sahara). A pesar de del norte de Chile y de. Perú). un elevado grado de endemismo, el fondo florístico está constituido por especies transgresoras procedentes de las regiones limítrofes no I. Las condiciones ecológicas desérticas. Las adaptaciones biológicas y morfológicas al clima desértico re- El clima. Sus caracteres originales pueden resumirse de la si- cuerdan, llevadas al extremo, las que se encuentran a nivel de la flora guiente manera: de las regiones de clima subtropical seco o continental muy acusado. ― un régimen pluviométrico extremadamente variable: las preci- Los problemas de supervivencia son resueltos de manera muy pitaciones pueden producirse durante la estación cálida, la fría, diversa: en cualquier estación o, incluso, en los casos extremos, sólo — a nivel del aparato subterráneo: enraizamiento muy profundo algunos años. En cualquier caso, son siempre muy escasas y que permite alcanzar el nivel freático, o ampliamente extendido aleatorias en superficie para captar al máximo las aguas de la lluvia; dispo- ― grandes oscilaciones de la temperatura, debidas al brutal calen- sitivos de lucha contra la evaporación (protecciones tamiento del suelo durante el día (hasta 70 °C) y a las consi- suberificadas o de arena cimentada con mucílagos), contra los derables pérdidas de calor por radiación durante la noche. La movimientos constantes de la arena (producción inmediata de amplitud diurna alcanza, a menudo, los 35 °C nuevas raíces); bulbos, raíces y rizomas cargados de reservas que ― un déficit de saturación del aire particularmente elevado (del 50 permiten resistir las largas estaciones —o años— de reposo al 95 %) vegetativo, y que suplen, por multiplicación, una reproducción ― vientos muy constantes y a menudo violentos (tempestades de sexuada, harto azarosa arena). — a nivel del aparato aéreo, la xeromorfía alcanza su máximo: formas subarbustivas y matas de ramas cortas, o formas Los suelos. En las regiones desérticas, los sustratos, sometidos a graminoides muy reducidas; hojas pequeñas, coriáceas, una erosión intensa y a importantes modificaciones bajo la acción de escamosas, plegadas en canalículo,, o totalmente ausentes; los vientos, adquieren una morfología característica: vastas su- constitución de reservas hídricas en los tejidos (plantas perficies de abrasión (superficies pedregosas o regs) o, por el con- suculentas). trario, de aporte eólico (ergs). La pedogénesis prácticamente no puede darse, pero las formaciones permeables (p. e. dunas) permiten Algunas especies llegan a no desarrollarse más que a continua- la infiltración del agua que se acumula en un nivel profundo, sus- ción de una lluvia y desaparecen después de un ciclo brevísimo ceptible de alimentar a los vegetales. Sin embargo, algunos fondos (efemerófitos). aluviales presentan suelos grises subdesérticos o suelos parecidos a La vegetación, en general muy difusa en las zonas áridas, es los suelos pardos de estepa (sierozioms), particularmente delgados y prácticamente inexistente en las regiones hiperáridas. pobres en materia orgánica. A menudo, las intensas evaporaciones En las regiones áridas las particularidades locales del sustrato y provocan un ascenso a la superficie de materiales arcillosos - la cantidad de agua dulce o salada disponible desempeñan un papel capital en la localización de las especies vegetales. Nos limitaremos relativamente lujuriante, formada por bosques claros o mato- aquí a dar algunos ejemplos: rrales altos de leguminosas (Prosopis, Acacia), de Pistacia, de ― las dunas, que permiten una alimentación hídrica suficiente, Tamarix, que domina a menudo un estrato de gramíneas de son colonizadas por vigorosas gramíneas de raíces muy aspecto sabanoide. profundas (Aristida pungens en el Sahara, A. pennata en ― finalmente, los ríos y arroyos están bordeados por un verdadero Turquestán), así como por leguminosas (Amundendron, bosque galería, donde se encuentran de nuevo los géneros pro- Smirnovia turkestana en Turquestán; Retama raetam en el pios del dominio templado (sauces, álamos) y una flora Sallara) y poligonáceas (Calligonun en Turquestán). El aspecto herbácea mesófila cosmopolita, a los que se unen Eleagnus y de conjunto es el de una estepa muy clareada Tamarix. ― las pendientes denudadas, las superficies rocosas, son muy En las regiones hiperáridas la vida sólo es posible en condiciones desfavorables para la vegetación, que toma a menudo un muy particulares: una lluvia puede permitir un brutal crecimiento de aspecto subarbustivo (Rhigozum y Boscía del Karroo) o que se los efemerófitos; los oasis con agua asegurada se encuentran hace suculenta: Agave, Yucca, cactos mexicanos (Opuntia, poblados por Acacia y Tamarix. A lo largo de las costas peruanas y Ferocactus), algunos de los cuales alcanzan más de 10 m de chilenas, las nieblas oceánicas aportan a los desiertos una cantidad altura (Cercidium). de agua no negligible, responsable del desarrollo de plantas sucu- ― lo mismo cabe decir de los suelos pedregosos y de los lentas, de especies halófilas, de matas, de Tillandsia. guijarrales (hamada, reg), donde las gramíneas (Aristida, Triodia) se separan mucho más. No crecen más que algunas 3. La fauna formas suculentas (árbol botella y euforbias del Karroo), arbustivas [haloxylon, quenopodiácea del Neguev; Olneya y El rigor de las condiciones climáticas y la falta de vegetación Larrea tridentata (mata productora de creosota) de los ejercen una selección muy severa en el poblamiento animal. Las desiertos norteamericanos] o prostradas (Franseria mexicana). adaptaciones más características de la fauna desértica pueden ― la flora halófila se encuentra particularmente desarrollada en resumirse de la manera siguiente: las depresiones y cubetas salinas (chotts), sobre los suelos Adaptación al calor: pelajes claros que se calientan poco halomorfos (solonetz, solonchak) e incluso sobre las llanuras (camello, gacela); abrigo bajo las piedras (escorpiones, reptiles) o la arcilloso-limosas más o menos salinas (playas)1. Por lo general, arena (insectos, arácnidos); actividad esencialmente nocturna está representada por subarbustos y caméfitos microfilos2 y (coyote, chacal) o crepuscular (insectos, aves, murciélagos); grisáceos, entre los que dominan las quenopodiáceas estivación, es decir estado de vida latente durante la estación cálida, suculentas, destacando el saxaul negro de Turquestán. Son, por fenómeno que se da en la mayoría de los grupos. ejemplo, las Kochia y Atriplex de Australia (saltbush), los Adaptación a las pérdidas de agua: en particular por reducción Tamarix, Suaeda, Nitraria, Statice, Mesembryanthemum de de la transpiración, de la formación de orina y de la evaporación las orillas del Caspio, las artemisas (Artemisia), sosas (Salsola), respiratoria, así como por la utilización progresiva del agua Anabasis de los suelos halomorfos de Turquestán. contenida en los tejidos adiposos (joroba del camello). ― los fondos de thalwegs aluviales pueden disfrutar de un aporte Adaptación a la falta de agua y de alimentos: localización hídrico suficiente para permitir el desarrollo de una vegetación cerca de los puntos de agua: oasis, zonas humedecidas por las nieblas; consumo del agua de las plantas suculentas, cactáceas en particular (aves, roedores); transformación del régimen alimenticio que se convierte en omnívoro, fenómeno ya señalado a propósito de la fauna ártica

1 La capa arcillosa puede llegar a ser dura como el asfalto (takyrs), impidiendo absolutamente el crecimiento de cualquier fanerógama. Solamente algunos líquenes y cianofloras pueden sobrevivir. 2 Es decir, con hojas minúsculas. Capítulo 3

Las zonas intertropicales

Entre los inmensos desiertos continentales y el ecuador, se produce un cambio progresivo del clima que se manifiesta principalmente por: — temperaturas que se mantienen elevadas, pero presentando cada vez menores variaciones, tanto diurnas como anuales, hasta llegar a desaparecer estas — precipitaciones, inicialmente escasas, pero que aumentan de volumen y, sobre lodo, se distribuyen a lo largo de un periodo cada vez más importante, hasta confundirse con el año entero. Este fenómeno se produce, además, no sólo en función de la latitud, sino también en función del régimen local de vientos, que desempeña un papel considerable en las zonas intertropicales (monzón) — fotoperiodismo, que tiende hacia un máximo de equilibrio en que la duración del día y de la noche se mantenga fija en todas las estaciones y constante también en todas ellas. Estas condiciones climáticas son particularmente favorables para la vida, y esta adquiere en general, bajo múltiples formas, un desarrollo exuberante. La flora y la fauna son incomparablemente más ricas que en las zonas extratropicales, y los taxones son casi totalmente distintos. Esta ruptura taxonómica es tan neta, que en el reino vegetal, por ejemplo, hay menos del 1 % de géneros comunes entre las zonas templadas y las zonas intertropicales. El clima tropical provoca una evolución del suelo que tiende a disminuir considerablemente su fertilidad: favorece ¡a formación en profundidad de horizontes arcilloferruginosos o arcilloaluminosos compactos, impenetrables para las raíces. Por degradación del bosque, este proceso se acelera y conduce a la formación de una coraza o de un caparazón superficiales. El área tropical no árida está ampliamente representada en todos los continentes, y sus límites, a favor de circunstancias locales favorables (vientos y corrientes marinas cálidas), se extienden a menudo mucho más allá de la zona limitada por los dos trópicos. Esta área cubre gran condiciona la distribución de los grandes tipos de vegetación, y se parte de América Central, América del Sur y África (Madagascar pueden distinguir, de las zonas más secas a las más lluviosas: incluido), Italia, sudeste asiático, archipiélago indonesio y norte de — la estepa con espinosos, limítrofe de las zonas semiáridas Australia. Muy esquemáticamente puede dividirse en: — los matorrales espinosos tropicales — zonas de clima tropical, donde existen una o dos estaciones secas — el bosque tropical seco y el bosque monzónico. más o menos largas que determinan la distribución de los tipos de vegetación (fig. 57 2) I. La estepa con espinosos — una zona de clima ecuatorial, sin estación seca propiamente dicha que es el dominio de la selva ecuatorial ombrófila o semiombrófila La aureola externa de las zonas semiáridas tropicales se carac- (fig. 57 4). teriza generalmente por un clima cálido (temperatura media anual En estas zonas, la degradación de la vegetación climática ha superior a los 30 °C), pero en el que aparece una estación húmeda favorecido considerablemente la extensión de las sabanas, muy neta, aunque corta. En los confines meridionales del Sahara formaciones que parece preferible considerar separadamente. (Sahel), por ejemplo, las precipitaciones anuales pueden alcanzar los 550 mm y se distribuyen a lo largo de 3 ó 4 meses. Caen en forma de I. LAS ZONAS DE CLIMA TROPICAL tormentas muy violentas, de manera que la mayor parte del agua se pierde por escurrimiento y por evaporación. El rasgo más original del clima tropical es una pluviosidad con- Los suelos son poco desarrollados, delgados, pobres en humus centrada solamente en una parle del año. Hay así una sucesión de (suelos pardos de estepa). A menudo están endurecidos en la super- estaciones secas y estaciones húmedas, que se traduce en una perio- ficie (costra calcárea). dicidad estacional de la vegetación netamente marcada. Durante la La vegetación es un matorral muy discontinuo constituido por estación seca los arboles pierden sus hojas, las plantas herbáceas se árboles tortuosos en forma de sombrilla, que dominan un estrato desecan o desaparecen totalmente. Por el contrario, en el momento de muy esparcido de gramíneas rasas xerófilas (Arístida, Eragrostis), a las lluvias se produce una súbita explosión de floraciones y foliaciones, las que vienen a unirse, cuando llueve, geófitos y terófitos efímeros. mientras se desarrolla un tapiz herbáceo más o menos denso. Estas Las acacias espinosas (Acacia Senegal, A. tortilis, A. raddiana), los variaciones súbitas han valido a las formaciones tropicales su epíteto Balanites (B. aegyptiaca), los azufaifos (Zizyphus jujuba), especies de tropófilas (de τρπος, cambio). con hojas caducas y xeromorfismo acentuado, son las especies leño- La duración de la estación húmeda crece de los trópicos al ecuador, sas más importantes. Cuando la reserva hídrica es muy deficiente, las para pasar de alrededor de 3 ó 4 meses en las proximidades de las plantas suculentas adquieren mayor importancia: cactáceas en zonas semiáridas (régimen tropical seco) a alrededor de 7 a 8 meses en América, euforbiáceas y asclepiadáceas cactiformes en África. los límites de la zona ecuatorial (régimen trópica húmedo). Las formaciones de este tipo han recibido diversos nombres: Paralelamente, la cantidad de precipitaciones pasa de 400 ó 550 mm a estepa armada, estepa con espinosos, pseudoestepa, formaciones 1.800 ó 2.000 mm1 Este gradiente de pluviosidad silvoestépicas, etc. Se extiende por vastos territorios de México, Amé- rica del Sur, África (Sudán, sudoeste africano) India y Australia.

2. Los matorrales espinosos tropicales

La estación lluviosa se alarga ligeramente (de 4 a 5 meses) y las precipitaciones (400 a 800 mm) se hacen más regulares; debido a

1 En este capítulo, las cifras de precipitaciones anuales se darán únicamente a título indicativo. En el clima tropical, constantemente cálido, solamente el número de días de lluvia y el volumen de cada una de estas desempeña un papel decisivo frente a la vegetación. ello, los suelos pasan al tipo ferruginoso, bien con coraza (regiones más secas), bien lixiviado con distintas intensidades [regiones más húmedas (ver fig. 44)]. La vegetación leñosa se cierra y toma un aspecto de monte bajo más o menos elevado (hasta unos 10 m) y, a menudo, impenetrable. Semejantes formaciones ocupan vastos sectores del sur de África, Australia, la India. (Thornforest) y, sobre todo, de Brasil, donde, con el nombre de caatinga, se extienden sobre más de 800.000 km2. Por lo general, la caatinga es un bosque bajo muy degradado de arbustos tortuosos y espinosos de hoja caduca (spondias, juremas), localmente sembrado de árboles robus- tos como Chorizia ventricosa, bombacacea de tronco hinchado (árbol barril). Las cactáceas son abundantes: algunas dominan el bosque (Cereas squamosus, C. jamacara); otras, como Cereus gomelia u Opunitia, tapizan el suelo junto con bromeliáceas espinosas (Bromelia laciniosa). El carácter tropófilo de la vegetación es aquí muy neto, y las lluvias vienen acompañadas de una auténtica explosión de vitalidad.

3. El bosque tropical seco y el bosque monzónico

La vegetación de las zonas sometidas a un clima tropical, en el cual la duración de la estación húmeda iguala o sobrepasa la de la estación seca (con un total anual de precipitaciones que puede alcanzar de 1.500 a 2.000 rara), está representada por diferentes tipos de bosques tropófilos, a los que corresponden suelos ferruginosos más o menos lixiviados y, en las zonas más lluviosas (precipitaciones generalmente superiores a los 1.200 mm), suelos ferralíticos. Por lo general, esta vegetación originaria ha sido destruida en provecho de' bosques secundarios y, sobre todo, de sabanas, que serán tratados ulteriormente. El bosque tropical seco (dry deciduous forest) ocupa las zonas que reciben de 1.000 a 1.500 mm de lluvias durante un período sensiblemente igual al de la estación seca. Así sucede en vastas zonas de África (Sudán, Katanga, este y sur africanos, Madagascar), de Australia septentrional, del sudeste asiático (India, península Indo- 57. Diagramas ombrotérmicos comparados 1, estepa continental (llanura de Estados Unidos): Denver, Colorado (según Rey). china), de América Central y de América del Sur (Brasil, Venezuela, 2, desierto (Sahara): Adrar (según Walter). Guayanas). 3, matorrales espinosos tropicales: Fort-Lamy, Chad (según Jacques-Félix). 4, bosque ombrófilo ecuatorial: Duala, Camerún (según Walter). El estrato arborescente es normalmente bastante denso, formado por II. LA ZONA DE CLIMA ECUATORIAL árboles de tronco grueso y con amplias copas que se elevan a una altura de 10 a 20 m. Por lo general, sus hojas son pequeñas y caducas, El clima ecuatorial es, en conjunto, más homogéneo que el clima raramente anchas y perennes. El sotobosque está atestado de tropical, y es relativamente fácil caracterizarlo: arbustos xeromorfos (ramas espinosas, hojas coriáceas perennes), a — las temperaturas no son excesivas (su máximo parece ser de 35 los que se unen a veces plantas suculentas. El estrato herbáceo es °C), pero notoriamente constantes: la temperatura media anual pobre (gramíneas cortas). se sitúa entre 24 °C y 26 °C; la diferencia entre el mes más frío y Debido a las degradaciones, los árboles se hacen más raros, los el mes más cálido no llega a superar los 2 °C. La variación arbustos menores, mientras las gramíneas se desarrollan en un es- térmica diurna es igualmente muy pequeña (algunos grados) trato denso mantenido por los incendios. La vegetación toma el — las precipitaciones, que son siempre superiores a 2.000 mm y aspecto de parque y, a menudo, se la califica con una cierta impre- alcanzan corrientemente de 3.000 a 4.000 mm, se distribuyen cisión con el nombre de bosque claro. regularmente a lo largo de todo el año, de ahí que se mantenga Las especies más importantes del bosque seco son las leguminosas una fuerte y constante humedad relativa. Una ligera disminución arborescentes (Brachystegia, Isoberlina), las dipterocarpáceas de la pluviosidad, escalonada en 2 ó 3 meses, se observa en la (sudeste asiático), las malváceas, y las curiosas formas de tronco corto variante subecuatorial. y robusto o hinchado, como los baobabs por ejemplo (Adansonia). Totalmente típico dentro de una zona que se extiende a unos 10° El bosque monzónico. El fenómeno de los monzones, caracteri- ele latitud a uno y otro lado del ecuador (cuenca del Amazonas, zado por vientos que soplan alternativamente hacia el mar y hacia cubeta del Congo, Insulindia, Nueva Guinea), el clima ecuatorial tierra, trayendo consigo respectivamente la sequía o abundantes alcanza regiones de latitudes mucho más elevadas con escasas mo- precipitaciones, afecta a gran parte de la India y Birmania, península dificaciones: costa oriental de Brasil, Madagascar, península Indo- Indochina e Indonesia, así como sectores importantes de África, china y nordeste de Australia principalmente. Madagascar y América del Sur. Los fenómenos de ferralitización alcanzan aquí su óptimo con la A estas zonas más lluviosas (estación húmeda que alcanza 7 ó 8 formación de suelos muy profundos [10 a 12 m en el caso de los meses) corresponden los bosques monzónicos, que presentan ya suelos rojos ferralíticos forestales (ver pág. 156)], a menudo con algunos caracteres de los bosques mesófilos subecuatoriales: gran caparazón. diversidad y tamaño de los árboles (hasta 35 m), cuyas hojas son generalmente delgadas y ampliamente ovales, como en la teca I. Los bosques ombrófilos y semiombrófilos (Tectona grandis); tendencia al alargamiento de la fase de foliación; sotobosques lujuriantes, donde se desarrollan lianas y epífitos du- Dentro de la infinita diversidad que ofrece la vegetación selvática rante la estación de las lluvias. Además de la teca, los árboles más ecuatorial, es posible reconocer dos tipos fundamentales de importantes son: Shorea robusta, Xylia xylocarpa, Cassia, formaciones: Terminalia, etcétera. Este clima es particularmente favorable al ― el bosque ombrófilo (o lluvioso, o también higrófilo), que se desarrollo de los bambúes, algunos de los cuales alcanzan alturas desarrolla en condiciones hídricas óptimas. Sus árboles son, en considerables (hasta 10 m el Dendrocalamus giganteus). su mayor parte, perennifolios

― el bosque semiombrófilo (o mesófilo), que corresponde a una dotación de agua menos abundante. Si bien un cierto número de árboles pierden sus hojas en el curso de la breve estación seca (lo que ha valido además a estos bosques el epíteto de semi-caducifolios), lo hace uno después de otro, de manera que apenas se percibe ritmo estacional alguno. Estos dos tipos de bosques densos pueden extenderse muy lejos de la zona ecuatorial, siempre que la humedad edáfica sea importante, por ejemplo a lo largo de los ríos. Así, los bosques galería avanzan profundamente en el interior del dominio del bosque tropófilo y de las sabanas. La vegetación. Aunque difieren sensiblemente por su respectiva composición florística, estos bosques son fisionómicamente parecidos y no los disociaremos aquí. Es difícil describir el bosque ecuatorial, tanta es su exuberancia: bajo una cubierta arbórea generalmente muy alta, pero sin estra- tificación aparente, prolifera una vegetación anárquica de lianas, matorrales, inmensas plantas herbáceas de epífitos, a la cual viene a mezclarse un caos de ramas y troncos muertos. La intensidad dé la luz es muy reducida (se han obtenido valores de iluminación relativa que van de 1/30 a 1/240), y la atmósfera se encuentra en su punto de saturación. Este medio tan particular induce a la aparición de tipos adaptativos propios. Los árboles son esbeltos y alcanzan corrientemente una cincuen- tena de metros. Su tronco, rectilíneo, está a menudo provisto de contrafuertes alados (leguminosas, bombacáceas), que parecen desempeñar un papel de puntal, dado que el enraizamiento es siempre muy superficial. La mayoría poseen poderosas raíces adventicias aéreas que vienen a hincarse en el suelo (p. e. raíces-zancos de los Pandanus). Las copas agrupadas y más o menos dispuestas en pisos, poseen hojas ampliamente ovales próximas al tipo laurifolio. La caulifloria (es decir, el nacimiento de flores sobre el tronco o las ramas) está muy extendida (Ficus, cacao). Un hecho particularmente interesante es la dispersión extrema de los diversos árboles: a menudo se pueden contar varios centenares de especies distintas por Hectárea, ninguna de las cuales puede decirse que domine verdaderamente. Entre ellos se encuentran algunos 58. Las áreas ombrotérmicas comparadas de las principales productores de maderas formaciones vegetales (según Lieth, en Rey) preciosas, como la caoba (Khaya ivorensis), el bosé (Guarea Aulladores y capuchinos en América), ardillas, perezosos (América) reárala), el sipo (Entandrophragma utile), o el okumé (Aucoumea marsupiales (Australia y Nueva Guinea). Pero se encuentran también klaineaua). gran cantidad de serpientes y de lagartos (camaleones, gecos, Elevados bambúes espinosos hacen a menudo infranqueable el iguanas), lo mismo que batracios, que encuentran allí condiciones sotobosque, mientras las palmeras ocupan los suelos esponjosos de satisfactorias de humedad. La adaptación a la vida arborícola se las depresiones. traduce en la presencia de dedos oponibles (simios, roedores), de La mayor parte de las lianas son leñosas, de diámetro conside- largas garras (aves), de discos adhesivos (lagartos), de colas pren- rable, y pueden alcanzar los 200 m. Enrollándose alrededor de los siles, etc. Los insectos fitófagos (mariposas, ortópteros) pululan a árboles gracias a poderosas raíces-garfio, alcanzan lo más alto de las este nivel, donde viven igualmente numerosas especies de hormigas, copas, donde extienden ampliamente su follaje a la luz. Otras cuelgan cuyos nidos están fijados a las ramas. de las ramas de los árboles en una red inextricable. Se encuentran Las turbas esponjosas y los acuarios suspendidos que retienen representadas las familias más diversas, entre las cuales hay los epífitos reúnen una fauna habitualmente terrestre (hormigas, numerosas leguminosas y orquídeas (vainilla). miriápodos, gusanos de tierra) y acuática (mosquitos, otros dípteros, Los epífitos proliferan; a las formas heliófilas, localizadas en lo pequeñas ranas, etc.). más alto de las copas de los árboles (orquídeas principalmente), se En el sotobosque, ardillas y grandes lagartos provistos de apén- unen las especies esciófilas del sotobosque [helechos (Platycerium), dices alados vuelan de un tronco de árbol a otro. Incluso los árboles aráceas, bromeliáceas (Tillandsia), etc.]. Muchas especies presentan en descomposición presentan una fauna bulliciosa de insectos, particularidades morfológicas que les permiten aprovechar al má- miriápodos, arañas, gusanos de tierra, sanguijuelas, etc. ximo las aguas de la lluvia (hojas en forma de copa o enrolladas en forma de cucurucho) o el vapor de agua atmosférico (vela de las raíces 2. El manglar aéreas de las orquídeas). Algunas son insectívoras (p. e. Nepenthes). Se ha dado el nombre de .estrangulaciones a los epífitos que, por la Los limos litorales salados y móviles de la zona intertropical son red muy densa que forman sus poderosas raíces aéreas, acaban por colonizados por una formación vegetal particular que ha recibido el matar a su soporte (Ficus de África, de Malasia y de Australia; Chista nombre de manglar. Es. u» bosque bastante bajo. (10 a 15 m), de América, del Sur). constituido esencialmente por mangles (Rhizophora), arbustos ra- Finalmente, las plantas parásitas son bastante raras. Entre ellas mificados y abundantemente provistos de raíces-zancos, que se en- destaca Rafflesia arnoldi de Malasia, cuya flor alcanza un metro de tremezclan en una espesura inextricable. Otros arbustos (Avicennia, diámetro. Sonneratia) poseen raíces rastreras provistas de multitud de La fauna. A la gran variedad de recursos alimenticios y de neumatóforos (ver pág. 207). La viviparidad (desarrollo de la biotopos que ofrece el bosque ecuatorial, responde una prodigiosa plántula sobre la planta madre) permite asegurar la diseminación de riqueza faunística y una gran variedad de formas de vida a menudo estas especies en este medio regularmente invadido por el agua del sorprendentes. Sólo podemos dar aquí una idea muy incompleta de mar, puesto que la joven planta puede enraizar directamente en el ellos. fango durante la marea baja. El manglar, que forma una cinta más o A nivel de la copa de los árboles (luz), la fauna alcanza su máximo menos estrecha (de algunas decenas de metros a varios kilómetros) a de abundancia y de diversificación. Los pájaros granívoros y lo largo de las costas, consolida los limos blandos y desempeña un frutívoros dominan: cotorras, tucanes y colibríes en Amazonia. Los gran papel en la edificación del bosque denso. mamíferos son también numerosos: simios (chimpancés en África;

III. LAS SABANAS

Extensos territorios de la zona intertropical están ocupados por formaciones herbáceas alias y densas, muy a menudo sembradas de árboles o arbustos de talla variable, a las que se ha dado el nombre de sabanas. Se encuentran a menudo en el corazón mismo de la zona de clima ecuatorial, pero parecen alcanzar su desarrollo óptimo, bajo los climas tropicales con estación seca acentuada (4 a 8 meses) y con un total anual de precipitaciones comprendido entre 500 y 1.500 mm.

I. La vegetación 59. Distribución de las sabanas y del bosque denso en función de la topografía en la zona ecuatorial (según Schnell). En el estrato herbáceo dominan las gramíneas vivaces más o menos xeromorfas y de talla en general elevada (de algunos decí- África oriental (p. e. E. abyssinica, la euforbia candelabro); palmeras metros a varios metros; p. e. 5 m en el caso de la hierba del elefante, en África occidental, en Madagascar (Hyphaene), en Sudán y en Pennisetum benthanii). Los géneros mejor representados son Brasil (Mauritia); Eucalyptus en Australia. Andropogon, Panicum, Hyparrhenia, Imperata. Esta vegetación desaparece totalmente durante la estación seca, período durante el 2. La fauna cual es regularmente incendiada. Junto a sabanas simples, formadas únicamente de gramíneas (p. El poblamiento animal de las sabanas está adaptado a condicio- e. campos limpos o campinhas de Brasil), existen múltiples formas nes ecológicas más próximas a las de la estepa que a las del bosque de sabanas arbóreas (p. e. campos sujos), que se ha intentado clasi- denso. ficar en función de la densidad del estrato arbóreo: sabana arbustiva La estación de ¡as lluvias trae consigo el desarrollo de abundante o sabana parque con arbustos esparcidos; sabana matorral con hierba, que es consumida por los grandes herbívoros —elefantes, poblamiento arbustivo denso; sabana bosque cuando las copas de los rinocerontes, jirafas, facoceros, búfalos de sabana, cebras, gacelas, árboles son casi contiguas, etc. Las especies leñosas presentan un antílopes— que se desplazan en importantes rebaños. Estos marcado xeromorfismo, tal como ya habíamos señalado a propósito animales constituyen las presas de los felinos (leones, leopardos y de los bosques secos tropicales (ver pág. 226). Un solo género o una guepardos en África; tigres en Asia), así como de los lobos, chacales, sola familia domina a menudo extensas regiones 1 : Combretum, etc. Sus carroñas son devoradas por las hienas o los buitres. La Adansonia (baobab) en Senegal; Faidherbia de Senegal a Chad; adaptación a la carrera está particularmente desarrollada en todos Butyrospermum en Sudán (p. e. B. parkii, el karite); Euphorbia en los grupos de mamíferos (ungulados en particular), así como entre las aves: avestruz, avutarda, ñandú, casuar. Durante la estación seca la hierba y el agua se hacen raras y muchas especies migran o se localizan en las orillas de los ríos. En la

1 El hecho que un solo género domine en las sabanas regularmente utilizadas por el hombre, resulta probablemente de un acto deliberado de este, procurando proteger una o dos especies de los incendios. Por ejemplo, Faidherbia albida (leguminosa) es conservada así por su particularidad de conservar su follaje durante toda la estación seca, así como por sus legumbres, que sirven para la alimentación del ganado menor. hierba amarillenta pululan los saltamontes, las langostas rial que el bosque denso ocupe las pendientes bien drenadas sin migradoras, los mantis, los grillos, las cucarachas y las hormigas, de caparazón ferralítico, mientras los altiplanos donde este último está las que se nutre una abundante fauna de batracios, lagartos, bien desarrollado (condiciones hídricas deficitarias) o las llanuras serpientes y aves, así como el oso hormiguero. inundables (suelo asfixiante) son ocupados por la sabana (fig. 59). Los termes desempeñan aquí un papel considerable aireando el Las sabanas arbóreas brasileñas (campos cerrados) parecen locali- sucio (galerías) y removiendo los distintos horizontes, frenando así zadas en suelos particularmente pobres en elementos nutritivos. la acumulación de arcilla en los horizontes profundos. Abundan- Finalmente, no hay que olvidar que, de manera general, la flora temente fertilizados, los termiteros abandonados son ocupados a herbácea de las sabanas se encuentra netamente individualizada menudo por bosquecillos de árboles. frente a la de las formaciones que la rodean. Pero, de hecho, la mayoría de las sabanas son debidas mani- 3. El origen de las sabanas fiestamente a la acción pasada o presente del hombre, quien, desde hace El problema del origen de las sabanas es motivo de polémica miles de años, ha destruido el bosque en provecho de las formacio- desde hace mucho tiempo. Por distintos motivos se puede pensar, nes herbáceas, que, a continuación, ha mantenido mediante el fuego. sin embargo, que por lo menos ciertas sabanas corresponden a for- El resultado ha sido una profunda degradación de los suelos, de maciones climáticas, en particular a climax locales. manera que, incluso en las zonas intensamente despobladas, el Se conocen sabanas en regiones donde, aparentemente, la in- bosque climácico no ha podido reocupar su antiguo dominio. Sin fluencia ejercida por el hombre no ha sido demasiado intensa (en embargo, en los casos en que las condiciones edáficas son aún particular Australia). relativamente favorables, parece que sea capaz el bosque de Otras parecen ocupar actualmente zonas demasiado secas para recuperar el espacio perdido, por lo menos en las zonas permitir la implantación del bosque, o son el resultado de antiguas suficientemente húmedas, según parecen demostrar algunas fases climáticas más secas todavía. experiencias de protección del bosque. Algunas parecen sustituir el bosque cuando las condiciones edáficas le son desfavorables. Así, es (recuente cu la región ecuato-

Esta empresa exige el inventario de las biocenosis de los territorios Conclusión correspondientes, así como el análisis de su composición específica, de su dinámica y de su ecología. Se hace posible entonces definir, con la ayuda de estos datos y de ensayos experimentales realizados dentro cíe representantes de cada biocenosis, la ordenación más racional para cada una de ellas: implantación de tal tipo de cultivo en relación con tal tipo de La descripción de la distribución de los animales y de los vege- abono, creación de praderas o pastos a partir de las especies tales sobre la superficie del globo, la investigación de las relaciones indígenas más productivas y mejor adaptadas, elección de parcelas entre los seres vivos y de las interacciones entre los organismos y el para el desarrollo de la caza, repoblaciones en el sentido de una medio físico, en una palabra, la comprensión de los principales reconstitución de la asociación forestal climácica, etcétera. fenómenos que se desarrollan en el seno de la biosfera, representan Pero, si los estudios biogeográficos permiten resolver en gran una finalidad por sí mismos para el curioso de los problemas de la parte el problema de la «vocación» de las tierras, contribuyendo naturaleza. así a la mejora de la productividad, constituyen igualmente una Pero, independientemente de su interés desde el punto de vista base indispensable en la lucha por la conservación de los conjuntos del conocimiento fundamental, la biogeografía ofrece un conjunto de naturales. Sólo un conocimiento profundo de los ecosistemas y de aplicaciones prácticas que, en el mundo actual, aparecen como más los factores que rigen su mantenimiento y su desarrollo puede importantes cada día. En el momento en que la toma de conciencia permitir la limitación de las intervenciones desconsideradas, ya del problema del hambre conduce necesariamente ante la explosión demasiado numerosas, que traen consigo, por ruptura lenta o demográfica a intentar un aumento rápido de los recursos del globo, súbita del equilibrio inicial, la destrucción de la cubierta vegetal, la la revalorización de las regiones desheredadas o improductivas no degradación de los suelos y la desaparición de las poblaciones sería posible sin los conocimientos que nos aporta la biogeografía. animales.

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