CAHIERS DE PALEONTOLOGIE

SECTION VERTEBRES

Responsable : D.E. RUSSELL

COMITÉ DE LECTURE

Membres honoraires : J. PIVETEAU, Membre de l'Académie Y. COPPENS, Membre correspondant de l'Académie

FRANCE : ÉTRANGER :

JANVIER Ph. - Paris HECHT M.K. - New York (U.S.A.) Poissons et Amphibiens Amphibiens RAGE J.C. - Paris SCHAEFFER B. - New York (U.S.A.) Reptiles Poissons MEIN P. - Lyon SAVAGE J.G. - Bristol (Angleterre) Mammifères Mammifères MICHAUX J. - Montpellier WESTPHAL F. - Tübingen (Allemagne) Mammifères Reptiles RICH P.V. - Clayton, Victoria (Australie) Oiseaux

Document de couverture :

Reconstitutions d'un Hétérostracé Psammosteiforme (à gauche) et de deux Pteraspidiformes (à droite) 1 et schéma de leurs relations phylogéniques. LES HÉTÉROSTRACÉS PTÉRASPIDIFORMES, AGNATHES DU SILURIEN-DÉVONIEN DU CONTINENT NORD-ATLANTIQUE ET DES BLOCS AVOISINANTS :

Révision systématique, phylogénie, biostratigraphie, biogéographie

CAHIERS DE PALÉONTOLOGIE Section Vertébrés Direction : D. E. RUSSELL

LES HÉTÉROSTRACÉS PTÉRASPIDIFORMES,

AGNATHES DU SILURIEN-DÉVONIEN

DU CONTINENT NORD-ATLANTIQUE

ET DES BLOCS AVOISINANTS :

Révision systématique, phylogénie, biostratigraphie, biogéographie

par 1 y Alain BLIECK

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE 15, quai A n a t o 1 e - F r a n c e - 7 57 00 PARIS 1984 Adresse de l'auteur : Monsieur Alain Blieck - GRECO 130 007 du CNRS USTLille: Sciences de la Terre Laboratoire de Paléobotanique et Biostratigraphie du Paléozoïque BP 36 - - F - 59655 Villeneuve-d'Ascq Cedex

@ Centre National de la Recherche Scientifique • Paris, 1984 ISBN 2-222-03434-5 Frontispice. - Localisation des principaux secteurs géographiques étudiés (Spitsberg, Bordure Galloise, Artois-Ardenne-Massif Rhénan et Podolie) avec, en surimpression, «1 «le » (cf. fig. 20) RESUME

Les Hétérostracés Pteraspidiformes ou Ptéraspides sont un groupe de Vertébrés Agnathes connu depuis le pfidolien (Silurien terminal) jusqu'au Givétien (Dévonien moyen). La revue systématique qui en est proposée est fondée sur la révision des espèces du Dévonien inférieur de Grande-Bretagne, anciennement classées dans le genre Pteraspis, et sur celle des espèces du Dévonien inférieur de Podolie (Ukraine), et complétée par la re-définition des espèces du Silurien terminal et du Dévonien inférieur et moyen des USA, du Canada, d'Europe septentrionale (Spitsberg), occidentale (France, Belgique, Allemagne, Espagne) et orientale (Pologne, Pays Baltes) et de Sibérie. Quatre-vingt-deux espèces valides sont ainsi redéfinies et regroupées en vingt-neuf genres dont quatre nouveaux : Mylopteras- pidella, Rodenaspis, , Larnovaspis. L'analyse de leurs caractères, comparés à ceux des autres Hétérostracés et notamment des Psammosteiformes, conduit à proposer une dichotomie majeure en leur sein : les espèces à canal «pinéal» traversant la plaque «pinéale» d'une part, celles dont le canal «pinéal» est situé sur le disque dorsal, derrière la plaque «pinéale» d'autre part. L'auteur propose donc de définir deux familles de Pteraspidiformes : celle des Pteraspididae pour le premier groupe, celle des Protopteraspididae pour le second. Ces points étant acquis, la biozonation des Pteraspidiformes du Dévonien inférieur de Grande-Bretagne, du Spitsberg et de Podolie est ré- visée et complétée. Les corrélations entre ces séries et celles des autres séquences à Pteraspidiformes conduit à un tableau de corrélation pour l'ensemble USA-Europe-URSS. Trois séquences de biozones sont ainsi définies depuis le pfidolien (Silurien terminal) jusqu'à l'Eifélien (Dévonien moyen). L'analyse de la répartition stratigraphique d'ensemble du groupe, en liaison avec sa répartition géographique, met en évidence plusieurs événements : tout d'abord, au pfidolien, une dispersion le long des rivages du paléocéan Iapetus en cours de fermeture entre l'Amérique du nord (Laurentia) et l'Europe du nord (Baltica), puis deux phénomènes de radiation adaptative différents, l'un au Gedinnien avec les Protopteraspididae des régions arctiques et les Pteraspididae des régions ouest- et est-européennes, l'autre au Siegénien- Emsien avec des formes de Pteraspididae «très dérivées» essentiellement aux USA (plus colonisation de la Sibérie et peut-être aussi du Maroc, du Kazakhstan et de l'Extrême-Orient soviétique).

ABSTRACT

The pteraspidid heterostracans are jawless known from the pfidolian (Uppermost Silurian) up to the Givetian (Middle Devonian). The systematic review which is proposed here is based on a revision of the british Lower Devonian species, previously listed in the genus Pteraspis, and on that of the podolian Lower Devonian species, complemented by new definitions of the other Uppermost Silurian and Lower to Middle Devonien species (USA, Canada, Spitsbergen, France, Belgium, Germany, Spain, Poland, Baltic States, Siberia). Eighty-two valid species are thus defined and classified into twenty-nine genera (four new ones : Mylopteraspidella, Rodenaspis, Errivaspis, Larnovaspis). The analysis of their characters and comparison with those of other heterostracans, mainly the psammosteids, leads to propose a basic dichotomy for the pteraspidids : on one hand those species with the pineal canal within the pineal plate, on another hand those species with the pineal canal behind the pineal plate. This is the base to define two families: Pteraspididae and Protopteraspididae respectively. Afterwards the Lower Devonian zonation of pteraspidids in Britain, Spitsbergen and Podolia is revised and complemented. Their correlations with the other pteraspidid-bearing successions leads to a general chart for the whole USA-Europe- USSR. Three successions are thus defined from the Pfidolian (Uppermost Silurian) up to the Eifelian (Middle Devonian). The analysis of this biostratigraphy in connection with the geographical distribution of the pteraspidids shows several events: first, in Pfidolian time, a dispersal along the Iapetus shores being closing between Laurentia (N. America) and Baltica (N. Europe); and then two adaptive radia- tions, one in the Geriinnian time with either Protopteraspididae in the arctic regions or Pteraspididae in the european area, a second one in the Siegenian-Emsian time with «more derived» Pteraspididae mainly in the USA (plus a dispersal to Siberia as perhaps also to Morocco. Kazakhstan, and the soviet Far East). SOMMAIRE

PRÉFACE 11 ABRÉVIATIONS 12 INTRODUCTION 15

1 - HISTORIQUE DES ESPÈCES DU DÉVONIEN INFÉRIEUR DE LA BORDURE GALLOISE (GRANDE- BRETAGNE) ANCIENNEMENT CLASSÉES DANS LE GENRE PTERASPIS ET DES ESPÈCES DU DÉVONIEN INFÉRIEUR DE PODOLIE (UKRAINE) 19 A - Grande-Bretagne 19 1 - D'Agassiz à White (1835-1935) 19 2 - L'apport de White (1935-1961) 20 3 - Les développements récents 21 B - Podolie 21 1 - De Kner à Zych (1847-1931) 21 2 - L'apport de Brotzen (1933-1936) 21 3 - La contribution de Balabai (1957-1961) 22 4 - Les développements récents 22

II - RÉVISION SYSTÉMATIQUE DES ESPÈCES DU DÉVONIEN INFÉRIEUR DE GRANDE-BRETAGNE ANCIENNEMENT CLASSÉES DANS LE GENRE PTERASPIS ET DES ESPÈCES DU DÉVONIEN INFÉRIEUR DE PODOLIE 23 Pteraspis P. rostrata 25 P. rostrata? 26 P. ? dixoni 26 P. ? mitchelli 28 Aliltaspis M. ? spathulirostrata 29 Althaspis A. elongata 31 Rhinopteraspis 34 Parapteraspis P. gracilis 34 P. djurinensis nov. nom ...... 35 P. jackana 36 P. jackana ? 37 Loricopteraspis L. althi 38 L. dairydinglensis 38 L. dairydinglensis? ...... 40 Podolaspis P. lerichei 40 P. podolica ...... 43 P. ? zychi 43 P. ? lata 44 Mylopteraspidella nov. gen. M. gracilis 45 Mylopteraspis M. robusta ...... 47 Errivaspis nov. gen. E. waynensis 4g E. waynensis ? 50 E. depressa 50 E. magnipinealis 50 Larnovaspis nov. gen. L. stensioei 52 L. kneri 53 L. iwaniensis 54 L. major . 55 L. mogielnensis nov. nom 55 L. ? brotzeni 57 L. cf. goujeti 59 Brachipteraspis B. latissima 59 B. monmouthensis 60 B. monmouthensis? 61 Zascinaspis Z. heintzi 61 Z. bryanti 63 Europrotaspis E. arnelli 64 Conclusion 65

111 - REVUE SYSTÉMATIQUE DES PTERASPIDIFORMES 67

IV - ANALYSE DES CARACTÈRES, ESSAI DE PHYLOGÉNIE ET CLASSIFICATION 97 A - Comparaisons extra-groupe 97 B - Relations des Pteraspidiformes entre eux 101 1 - Une dichotomie majeure au sein des Pteraspidiformes 101 2 - Analyse des autres caractères 102 3 - Convergences et adaptations 104 C - Conclusion 105

V - BIOZONATION DES PTERASPIDIFORMES 107 A - Biozonation révisée du Downtonien-Dittonien de la Bordure Galloise 109 B - Biozonation révisée du Dévonien inférieur de Podolie 112 C - Corrélation Spitsberg - Grande-Bretagne - Podolie 119 D - Corrélation Grande-Bretagne - Artois - Ardenne - Massif Rhénan - Podolie 121 E - Autres corrélations 125 F - Conclusion 140

VI - BIOGÉOGRAPHIE DES PTERASPIDIFORMES 147 A - Le cadre paléogéographique global 152 B - Répartition des Pteraspidiformes : endémisme relatif des Protopteraspididae et des Pteraspididae * 1» 153 C - Déploiement des Pteraspidiformes 155 D - Biogéographies régionales 160 E - Conclusions 161

CONCLUSIONS GÉNÉRALES : L'ÉVOLUTION DES PTERASPIDIFORMES 163 BIBLIOGRAPHIE 165 INDEX DES NOMS DE GENRES ET D'ESPÈCES DE PTERASPIDIFORMES CITÉS 175 INDEX DES AUTRES NOMS DE GENRES ET D'ESPÈCES DE PTERASPIDIFORMES ...... 183 INDEX DES AUTRES NOMS DE GENRES ET D'ESPÈCES CITÉS 185 INDEX DES NOMS DE LIEUX CITÉS 189 INDEX DES NOMS D'UNITÉS STRATIGRAPHIQUES CITÉS 193 INDEX DES FIGURES ...... 197 Je dédie ce travail à la mémoire du Pr. J. -P. LEHMAN

PRÉFACE

Cette publication correspond au texte corrigé de la majeure partie du volume de synthèse (vol. 3) de la thèse de doctorat d'état soutenue à l'Université P. et M. Curie (Paris 6) le 22 octobre 1982 devant le jury composé des Prs. J.-J. Jaeger (Université Paris 6), J. Dercourt (Université Paris 6), P. Taquet (Muséum, Paris), N. Heintz (Université d'Oslo) et des Drs. D. Goujet (Muséum, Paris), M. Robardet (CNRS, Rennes) et C. Patterson(British Muséum, Londres). Elle concerne la révision systématique, l'analyse phylogénique et la répartition stratigraphique et géographique des Hé- térostracés Pteraspidiformes («Ptéraspides» au sens strict). Le matériel sur lequel se fonde cette révision comporte : 1 - les pièces récoltées dans le Dévonien du Spitsberg d'une part par les expéditions norvégiennes (Paleontologisk Muséum, Oslo) et d'autre part par les expéditions françaises au Svalbard de 1964 et 1969 (missions CNRS-Muséum, Paris, sous la direction de J.-P. Lehman). 2 - les pièces du Dévonien de l'Artois-Ardenne conservées dans les collections de Paris (Muséum), Lille (Université), Bruxelles (Institut royal des Sciences naturelles), Mons (Faculté polytechnique), Leuven (Université) et Liège (Uni- versité). 3 - celles du Dévonien des Hautes Fagnes et du Massif Schisteux Rhénan des collections de Krefeld (Geologisches Landesamt N.-W.), Gôttingen (Université), Bonn (Université) et Marburg (Université). 4 - celles de Grande-Bretagne conservées à Londres (Bristish Muséum et Geological Museum), Cambridge (Sedgwick Museum), Bristol (Université) et Edinburgh (Royal Scottish Museum). 5 - enfin celles de Podolie des collections de Londres (British Museum) et de Stockholm (Naturhistoriska Riksmuseet).

Ce travail a été réalisé dans le cadre du LA 12 du CNRS («Centre de pa1éoanatomie et de paléobiogéographie», Muséum, Paris) au sein de l'équipe «faunes aquatiques paléozoïques». Mais je tiens à exprimer tout particulièrement ma reconnaissance à D. Goujet qui m'a initié à la paléontologie des Vertébrés et a suivi pas à pas la réalisation de ce mémoire avec le sérieux, l'esprit critique et l'entrain qu'on lui connaît. Je suis redevable également des connaissances que m'a apportées le Pr. R. Hoffstetter lorsqu'il enseignait à l'Université de Paris 6 et des échanges quasi-quotidiens et amicaux avec P. Janvier (Université Paris 6) et H. Lelièvre (Muséum, Paris) qui partagent avec moi les problèmes posés par des Vertébrés inférieurs tout aussi ingrats que ceux sur lesquels j'ai pu me pencher. J. Drot (Muséum, Paris) a relu et critiqué de fond en comble la partie la plus ardue du travail, la systémati- que. J'ai également bénéficié des remarques éclairées de D.K. Elliott (Flagstaff, USA) et de L.I. Novitskaya (Moscou, URSS) en matière de systématique, de celles de P. Steemans (Liège) en matière de biostratigraphie et d'une discussion particulièrement instructive avec J.-L. Dommergues (CNRS, Lyon) en ce qui concerne les problèmes de stratégies démo- graphiques. Cependant d'autres collègues, français ou étrangers, paléontologues ou géologues, m'ont aidé tout au long de ces années soit par des discussions fructueuses soit par le prêt de matériel soit lors de travaux de terrain ; je veux citer R. Coquel, F. Meilliez et B. Mistiaen (Lille), M. Dubreuil (Nantes), D. Vachard (Paris), le Pr. A. Beugnies et F. Robaszynski (Mons, B), le Pr. T. 0rvig et U. Borgen (Stockholm, S), P. Bultynck et E. Groessens (Bruxelles, B.) P, Copper (Sudbury, Canada), J.-M. Cordy, E. Poty et le Pr. G. Ubaghs (Liège, B), E.J. Loeffler (Bristol, GB), M. Fieremans (Leuven, B), C.L. Forbes (Cambridge, GB), P.L. Forey (Londres, GB), H. Jahnke et H. Mader (GÕttingen, RFA), V. Karatajute- Talimaa (Vilnius, URSS), E. Mark-Kurik (Tallinn, URSS) et E. Paproth (Krefeld, RFA). Je n'oublierai pas mes collègues chercheurs de l'Institut de Paléontologie du Muséum (Paris) B. Battail, J.-M. Dutuit, M. Gayet, L. Ginsburg, E. Heintz, C. de Muizon et S. Sen qui, par leurs connaissances linguistiques et paléon- tologiques ou par l'organisation de missions de terrain, m'ont apporté beaucoup; ni mes collègues techniciens H. et J.-M. Barrat, J. Brondel, J. Chalavoux, Y. Gasnier, Q. Kieu, S. Laroche, E. Molin, F. Pilard, 0. Poncy, J. et P. Richir, L. Secqueville, D. Serrette et S. Vrain qui ont contribué de façon décisive à la réalisation de cet ouvrage. R. Ballenghien (Université de Lille) a également apporté sa contribution au moment du corrigé du manuscrit final, ainsi que F. Lethiers gt D. Brice (Lille) à propos des problèmes de biogéographie et de biostratigraphie. En ce qui concerne la phylogénie, j'ai tenté d'appliquer l'analyse cladistique aux Pteraspidiformes et essayé de «tester», en matière de biogéographie, le modèle de la vicariance. Pour ces deux aspects des méthodes de travail, on trouvera des études claires en français dans les articles de Goujet & Matile (1978), Matile & Goujet (1981) et Janvier (1982). Enfin, pour ce qui est de la biostratigraphie, j'ai également tenté d'utiliser la méthode d'analyse de Guex (1977).

ABREVIATIONS

Morphologie (plaques osseuses) : OL. oralolatérales an. position probable de l'anus (ouverture cloacale) Or. orales ap.sp.r. orifice postérieur de l'espace rostral orb. orbites b. bouche P. «pinéale» B. branchiales PO. pré-orale bl. «blisters» P. Or. post-orales C. cornuales P. Orb. post-orbitaires Ca, Cp cornuales antérieure et postérieure Ps. R. «pseudorostre» ch. pr. champ pré-oral R. rostrale c.p.or. composant para-oral ri.de. rides de dentine cr. m. crête médiane de la. asc. ri/mm (nombre de) rides de dentine par mm D. disque dorsal x.c. stries de croissance Ep. d. épine dorsale spr. limite de l'espace rostral (pair) gr.sbr.l. «gradin» subrostral latéral svp. surface ventrale pré-orale Kpx «plaques composées» («Komplexplatte» sensu Gross) v.. disque ventral L. latérales Système latéral : La, Lp latérales antérieure et postérieure cmda.c' commissures transversales de D la.asc. lamelle postrostrale ascendante cmv].(j' commissures transversales de V la. d. lamelle dorsale ife. canal infra-orbitaire la. 1. lamelle latérale lc. canal latéral principal la.sbr. lamelle subrostrale ld. canal médiodorsal 1. ch. limites de chevrons (sur R) Iv. canal latéral ventral (latéroventral) M. marginales («Marginalplatte» sensu Gross) pic. canal pinéal O. orbitaires poc. canal post-oral (sur V) o.br. orifice branchial externe soc. canal supra-orbitaire Histologie : Sigles co.ba. couche basale BMNH British Museum of Natural History, Palaeontology co.can. couche cancellaire (aspidine) (London) den. couche de dentine CINZ Code International de Nomenclature Zoologique (Stoll et al., 1964) Dimensions : GPIMG Geologisch.-Palaontologisches Institut und Museum der Universitât, GÕttingen laD largeur de D laP largeur de P GSM Geological Muséum, London laR largeur de R LPA Laboratoire de Paléontologie Animale, Université de Liège laT largeur totale du bouclier dorsal la V largeur de V MEB microscope électronique à balayage LoB longueur de B MNHN Muséum National d'Histoire Naturelle, Paléontologie (Paris) LoC longueur de C LoD longueur de D NHRM Naturhistoriska Riksmuseet, Paleozoologiska sektionen (Stockholm) LoO longueur de 0 NMC National Museum of Canada (Ottawa) LoR longueur de R LoT longueur totale du bouclier dorsal PIU Paleontological Institute, Uppsala Lo V longueur de V RSM Royal Scottish Muséum, Edinburgh.

INTRODUCTION

Les Hétérostracés, qui sont un groupe de Vertébrés Agnathes connu depuis au moins l'Ordovicien jusqu'au Dé- vonien et dont l'acmé se situe au Silurien supérieur-Dévonien inférieur, sont classiquement divisés en six grands ensem- bles morphologiques : 1 - les Traquairaspidiformes, 2 - les Corvaspidiformes, 3 - les Cyathaspidiformes, 4 - les Amphias- pidiformes, 5 - les Psammostéiformes, 6 - les Pteraspidiformes, plus un certain nombre de taxons problématiques : Lepi- daspis, Strosipherus, Oniscolepis, Tesseraspis et Kallostrakon du Silurien-Dévonien, Astraspis, Eriptychius, Arandaspis et Porophoraspis de l'Ordovicien (+ «Anatolepis» du Cambrien-Ordovicien) (Denison, 1967b ; Halstead, 1973 ; Bockelie & Fortey, 1976 ; Dineley & Loeffler, 1976 ; Ritchie & Gilbert-Tomlinson, 1977 ; Repetski, 1978 ; Briggs&Fortey, 1982 ; Blieck, 1982e). Comparés aux autres Vertébrés inférieurs, ils sont caractérisés par : 1 - l'existence d'un repli ventral préanal impair, matérialisé par une rangée d'écaillés faîtières ventrales, mais l'absence de repli ventral préanal pair ; 2 - l'histologie des écailles du tronc et des os dermiques qui composent la carapace «céphalothoracique» : une couche superficielle de rides ou de tubercules de dentine, une couche moyenne cancellaire d'os acellulaire, l'aspidine, et une couche basale lamellaire ; 3 - l'existence d'un orifice branchial externe commun pair (un de chaque côté) ; 4 - l'absence de nageoires paires, la seule nageoire caudale assurant, avec les ondulations du corps, la propulsion (une nageoire caudale «hypocerque» a été longtemps considérée comme typique des Hétérostracés-Kiaer, 1932; White, 1935- mais le ré-examen du matériel sur lequel les premières reconstitutions ont été fondées m'a amené à mettre en doute ce fait) (Denison, 1971 ; Dineley & Loeffler, 1976; Janvier & Blieck, 1979; Blieck, 1982c; Blieck & Heintz, 1983).

Les Pteraspidiformes («Ptéraspides» s.s. ; «pteraspidids» des auteurs anglo-saxons) qui ont été découverts très tôt (dès le début du XIXe siècle ; historique in Woodward, 1891 a-b ; White, 1935 ; Blieck, 1976) ont conduit à de nombreu- ses publications (voir en particulier White, 1935-1973 ; Stensiô, 1958-1964; Denison, 1970 ; Novitskaya, 1975 ; Dineley & Loeffler, 1976 ; Elliott, 1983 ; Elliott & Dineley, 1983) mais aucune synthèse satisfaisante n'a, à mon avis, été pro- posée. Pourtant leur révision systématique s'avère nécessaire. En effet, la première biozonation du Dévonien inférieur de faciès Vieux Grès Rouges a été fondée sur ce groupe dans les séries de Grande-Bretagne (White, 1935-1961 ; «Lower Old Red Sandstone» de la Bordure Galloise) et elle sert désormais de séquence-type. Afin que les corrélations avec cette sé- quence soient fiables, il faut évidemment que la systématique des Ptéraspides de Grande-Bretagne soit révisée. En outre, le Dévonien inférieur de Podolie, abondant en Pteraspidiformes mais caractérisé aussi par la présence d'autres Vertébrés et d'Invertébrés marins, est une série-clef pour corréler les séquences de type Vieux Grès Rouges avec l'échelle interna- tionale du Dévonien. La révision des espèces de Ptéraspides qu'il renferme est donc aussi justifiée. C'est Agassiz, en 1835, qui a décrit et figuré le premier Pteraspidiforme, Pteraspis rostrata. Si, après un siècle et demi de débats, la systématique du groupe est encore sujette à controverse, celà tient, à mon avis, au faible nombre de caractères disponibles sur les fossiles {plaque rostrale, couvercle oral, région orbitopinéale, région branchiocornuale. canaux sensoriels et «ornementation» de ces éléments) et au problème de leur hiérarchie. C'est dans ce contexte que de nombreux auteurs ont décrit et figuré plus de 70 espèces différentes sans qu'aucune logique ne préside aux regroupe- ments génériques. En effet, chaque auteur a privilégié telle ou telle partie de la carapace au détriment des autres (en par- ticulier le rostre, la région branchiocornuale et la ceinture orbitopinéale ; Tarlo, 1961 ; Stensiô, 1964; Denison, 1970; Novitskaya, 1975). Ainsi Pteraspis, «morphotype» de l'ensemble, a rapidement été traité comme un genre collectif (re- groupement artificiel non monophylétique) et sa révision est cruciale. A mon sens, aucun des caractères morphologiques ne doit être négligé d'autant que, parmi les réviseurs sus-cités, pas un n'a montré de façon convaincante la primauté de l'un des caractères sur les autres. Cet article propose donc une révision de l'ensemble des Pteraspidiformes ou plutôt des taxons pour lesquels les données autorisent des comparaisons valables. Elle se fonde sur la redescription du matériel du Dévonien inférieur de la Bordure Galloise (Grande-Bretagne) et de Podolie (Ukraine), conservé dans les musées d'histoire naturelle de Londres et Stockholm. Le premier chapitre est une étude historique de l'établissement des divers taxons du Dittonien de la Bordure Gal- loise (Grande-Bretagne) et du Dévonien inférieur de Podolie (Ukraine). Il est le point de départ du chapitre deux qui concerne la révision systématique de ces taxons. Le troisième chapitre tente d'établir un bilan de l'ensemble en y in- cluant les autres taxons du Silurien supérieur à Dévonien moyen des USA, du Canada, d'Europe septentrionale (Spits- berg), occidentale (France, Belgique, Allemagne), orientale (Pologne, Pays Baltes) et de Sibérie. La présentation des listes de synonymes en tête de chaque espèce suit les recommandations du CINZ (Stoll et al., 1964) et de Matthews (1973). Les plaques osseuses, les lignes latérales et les dimensions des Pteraspidiformes sont défi- nies sur la figure 1. Le quatrième chapitre, partant de l'analyse des caractères de la carapace céphalothoracique, propose une inter- prétation de leurs relations de parenté et une nouvelle classification. Enfin les cinquième et sixième chapitres décrivent les répartitions verticale et horizontale des Ptéraspides.

Fig. 1. - Définition des plaques osseuses, des canaux sensoriels et des dimensions des boucliers dorsal (A) et ventral (B) des Pteraspidiformes (pour les légendes, voir la liste des abréviations). Lankester, 1868 Ordre Pteraspidiformes Berg, 1940 (Pteraspiformes) L'analyse des caractères de ce groupe d'Hétérostracés et ses implications phylogéniques seront développées au chapitre IV. Cependant on peut d'ores et déjà en proposer une définition par comparaison avec les autres Hétérostracés. Les Pteraspidiformes sont caractérisés par : 1 - l'existence d'une carapace céphalothoracique composée uniquement de plaques osseuses dermiques, sans tes- sères - sauf exception - (11 plaques principales : 5 impaires, rostrale, pinéale, disque dorsal, épine dorsale, disque ventral, et trois paires, orbitaires, branchiales, cornuales ; et un couvercle oral) ; notons particulièrement les cornuales (sauf ex- ception) et l'épine dorsale séparées des plaques adjacentes par des sutures (fig. 1). 2 - la présence d'un système de canaux clos profonds et complets (lignes latérales) sur le disque dorsal, composé de deux paires de canaux longitudinaux (médiodorsaux = 1d, et latéraux principaux = le) et surtout de trois paires de canaux radiaires (commissures transversales = cmd) partant du centre de croissance du disque et la présence d'un canal «pinéal» complet (pic) situé soit dans la plaque pinéale soit à l'avant du disque dorsal, et reliant les prolongements des terminaisons antérieures des canaux médiodorsaux (fig. 1). 3 - une «ornementation» de rides de dentine superficielles, toujours dentelées latéralement, portant sur le dessus soit un alignement de petits tubercules soit une crête longitudinale, et séparées les unes des autres par des «sillons inter- rides» (fig. 2); ces rides sont concentriques sur les plaques rostrale, pinéale, dorsale, orbitaires, ventrale, post-orales et latérales, longitudinales sur les plaques branchiales et orales ainsi que sur l'épine dorsale et sur les écailles du tronc et de la nageoire caudale ; en règle générale cette «ornementation» est la même sur toutes les parties du corps des individus d'une même espèce.

Fig. 2. - «Ornementation» et structure d'une écaille de Pteraspidiforme : Miltaspis anatirostrata, horizon à vogti, Formation du Ben Nevis (Gedinnien), Spitsberg. Clichés MEB n° 65-50 (A) et 64-100 (B). Spécimen MNHN n° SVD 590a. Le cliché est pris de l'avant vers l'arrière de l'écaillé. Le trait représente 0,5 mm.

Classiquement, l'ordre des Pteraspidiformes (Pteraspididae sensu Denison, 1970) a été divisé en deux ensembles : a-les Doryaspididae N. Heintz (in Tarlo, 1962, p. 265) définis par leur bouche antérodorsale et leur «pseudorostre» issu d'une plaque du couvercle oral (fig. 57) (= Lyktaspididae in N. Heintz, 1968 ; = Doryaspidinae in Denison, 1970). b - les Pteraspididae Claypole, 1885 («Pteraspidae») regroupant tous les autres genres, à bouche ventrale et à plaque ros- trale en position antérodorsale (= Pteraspidinae in Denison, 1970) (fig. 30-56). On verra au chapitre IV ce qu'il en est de cette classification.

Fig. 68 : Biozonation des Hétérostracés du Groupe de Red Bay du Spitsberg 119 Fig. 69 : Répartitions stratigraphiques sigmoïdales apparentes des Hétérostracés de Grande-Bretagne - Spitsberg - Podolie 120 Fig. 70 : Éléments de corrélations biostratigraphiques entre les séries à Pteraspidiformes du Dévonien inférieur de Grande-Bretagne, du Spitsberg et de Podolie par rapport à la limite Silurien-Dévonien du Bassin Barrandien 122 Fig. 71 : Analyse biochronologique des Pteraspidiformes et autres Hétérostracés du Dévonien inférieur du Spitsberg, de Grande-Bretagne et de Podolie 123 Fig. 72 : Éléments de corrélations biostratigraphiques entre les séries à Pteraspidiformes du Dévonien inférieur d'Europe occidentale et orientale 125 Fig. 73 : Analyse biochronologique des Pteraspidiformes du Dévonien inférieur d'Europe occidentale et orien- tale 126 Fig. 74 : Tableau général de corrélations des séries sédimentaires à Hétérostracés Pteraspidiformes 128-131 Fig. 75 : Analyse de la répartition stratigraphique des différents genres de Pteraspidiformes comparée à celles des «microvertébrés» et des spores 142-143 Fig. 76 : Modalités évolutives apparentes de quelques genres de Pteraspidifonnes au Dévonien inférieur 144 Fig. 77 : Diverses reconstitutions paléogéographiques pour le Silurien-Dévonien 148-149 Fig. 78 : Analyse de la répartition géographique des Pteraspidiformes 150-151 Fig. 79 : Diverses interprétations de la répartition géographique des Pteraspidiformes 154 Fig. 80 : Déploiement géographique des Pteraspidiformes ...... 156-157 Fig. 81 : Analyses biogéographiques régionales ...... 158-159 Composition et photogravure par l'Équipe graphique des Éditions du CNRS

Achevé d'imprimer en octobre 1984 sur les Presses de l'Imprimerie LOUIS-JEAN à Gap (05)

Dépôt légal : 475