REPRODUÇÃO, IDADE E CRESCIMENTO DA Caraúna-Azul Acanthurus Coeruleus (ACTINOPTERYGII: ACANTHURIDAE) EM PERNAMBUCO

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL

REPRODUÇÃO, IDADE E CRESCIMENTO DA caraúna-azul Acanthurus coeruleus (ACTINOPTERYGII: ACANTHURIDAE) EM PERNAMBUCO.

MARCELA SÁTYRO CAVALCANTI DE ALBUQUERQUE

RECIFE 2008

MARCELA SÁTYRO CAVALCANTI DE ALBUQUERQUE

REPRODUÇÃO, IDADE E CRESCIMENTO DA caraúna-azul Acanthurus coeruleus (ACTINOPTERYGII: ACANTHURIDAE) EM PERNAMBUCO.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Biologia Animal, da Universidade Federal de Pernambuco, como parte dos requisitos para a obtenção do grau de Mestre em Ciências Biológicas na área de Biologia Animal.

ORIENTADOR:

Profª Dra. Rosângela Paula Teixeira Lessa

RECIFE 2008

Albuquerque, Marcela Sátyro Cavalcanti de Reprodução, idade e crecimento da carúna-azul Acanthurus coeruleus (Actinopterygii: Acanthuridae) em Pernambuco / Marcela Sátyro Cavalcanti de Albuquerque. – Recife: O Autor, 2008.

87 folhas: il., fig., tab.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Biologia Animal, 2008.

Inclui bibliografia.

1. Acanthurus coeruleus 2. caraúna-azul 3 Biologia Reprodutiva.

597.5 CDU (2.ed.) UFPE 597 CDD (22.ed.) CCB – 2008- 120

Aos meus pais, a quem tanto amo, pelo apoio e carinho incondicionais.

AGRADECIMENTOS

A Deus, por tudo que tenho em minha vida, pelas conquistas e pelo amor que me faz seguir incansável na luta do dia a dia, o levo sempre comigo aonde for.

Meus sinceros agradecimentos a minha orientadora, Drª Rosangela Lessa, parte fundamental na minha formação profissional, pelo convívio, conselhos e ensinamentos, minha profunda admiração e respeito.

Aos queridíssimos Adriane Mendes e Airton Carvalho, pelo companheirismo, irmandade e parceria em todas as horas desse trabalho e em nossas vidas, amo vocês.

A Lula, um grande irmão, por toda a nossa cumplicidade, toda a ajuda e convivência, pela oportunidade de te conhecer ainda mais.

A Antônio da Guarda, por cada momento de dedicação, por todo brilho no olhar dedicado ao trabalho, pela força e amizade.

A Fernando Silva, pela amizade e ajuda prestada em todos os momentos.

A Maurício Rêgo, outro grande irmão, pelos mergulhos e parceria.

À Paulinha, minha irmã querida, pela ajuda e solidariedade, nos momentos finais e por sua eterna amizade.

À Ariene Bassoli, Mariana e Leidiane, a minha imensa gratidão a cada instante em que pude contar.

À Amélia e Guilherme, por toda a ajuda e amizade.

A todos do laboratório DIMAR, em especial à Renato, Rodrigo, Marcos, Pietro, Rogério e Chico. Aos Drs. Ross Robertson, Lawson, Colin, Montgomery e Amilhat, pelos artigos enviados.

Aos amigos do curso de Biologia Animal, foi um imenso prazer ter conhecido vocês, ganhamos não só colegas de profissão, mas amizade verdadeira.

Aos profissionais que fazem o curso de Biologia Animal, em especial ao Prof. Betinho, Prof. Paulo Santos e Ana Elizabeth.

A Aquáticos, centro de mergulho, pelo apoio durante os mergulhos na tentativa de visualização de desova.

Ao CAPES pelo incentivo financeiro.

A Rodrigo Endriss, por todo o carinho, amor, parceria e compreensão nessa reta final. SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS i

LISTA DE FIGURAS ii

RESUMO v

ABSTRACT vi

1. INTRODUÇÃO 1

1.1 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 4

2. OBJETIVOS 11

2.1 Objetivo Geral 11

2.2 Objetivos Específicos 11

3. MATERIAIS E MÉTODOS 12

3.1 Descrição da área. 12

3.2 Amostragem. 15

3.3 Reprodução 15

3.4 Idade e Crescimento 19

4. RESULTADOS 23

4.1 Reprodução 26

4.2 Crescimento 40

5. DISCUSSÃO 50

6. CONCLUSÕES 57

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 58

LISTA DE TABELAS

TABELA 1 - Escala macroscópica utilizada para avaliação das gônadas 16

TABELA 2 - Proporção sexual mensal de Acanthurus coeruleus durante o período de amostragem 26

TABELA 3 – Fecundidade média do lote de ovócitos de ovários de Acanthurus coeruleus 39

TABELA 4 - Teste de verossimilhança utilizado na comparação das curvas de crescimento entre os sexos 44

TABELA 5- Comprimentos médios por idade, estimados por retrocálculo 47

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 - Estado de Pernambuco 12

FIGURA 2- Médias mensais de temperatura e precipitação em Pernambuco 13

FIGURA 3 – Covo utilizado nas pescarias de peixes demersais no Norte de Pernambuco 14

FIGURA 4 - Medidas morfométricas para Acanthurus coeruleus. 15

FIGURA 5 – Exemplo de imagem usada para medir ovócitos em programa TPS 19

FIGURA 6 – Maior indivíduo registrado de Acanthurus coeruleus. 23

FIGURA 7 - Distribuição de freqüência de comprimento por sexo. 23

FIGURA 8 - Distribuição de freqüência dos indivíduos capturados por mergulho, em Pernambuco, durante os anos de 2006 e 2007. 24

FIGURA 9 - Relações morfométricas para Acanthurus coeruleus. 24

FIGURA 10 - Relações peso-comprimento, e suas transformações logarítmicas. 25

FIGURA 11 - Relações peso-comprimento de jovens e de adultos. 25

FIGURA 12 – Cavidade abdominal de Acanthurus coeruleus. 27

FIGURA 13 – Cavidade abdominal de macho e de fêmea. 27

FIGURA 14 – Testículos e ovários em diferentes estádios de desenvolvimento. 29

iii

FIGURA 15 - Cortes histológicos de ovários 31

FIGURA 16 -. Cortes histológicos de ovários e testículos. 32

FIGURA 17 - Comprimento de primeira maturação em fêmeas de Acanthurus coeruleus. 33

FIGURA 18 - Comprimento de primeira maturação em machos de Acanthurus coeruleus. 33

FIGURA 19 – Variação mensal do Índice gonadossomático. 34

FIGURA 20 - Fator de condição alométrico mensal. 34

FIGURA 21 - Variação mensal do fator de condição somático. 35

FIGURA 22 – Diferença mensal do fator de condição alométrico e somático. 35

FIGURA 23 - Variação mensal do índice gonadossomático e da temperatura do ar em Pernambuco. 36

FIGURA 24 - Distribuição de freqüência do diâmetro dos ovócitos do corte do ovário 1, usado na avaliação do tipo de desova. 36

FIGURA 25 - Distribuição de freqüência do diâmetro dos ovócitos do corte do ovário 2, usado na avaliação do tipo de desova. 37

FIGURA 26 - Distribuição de freqüência do diâmetro dos ovócitos do corte do ovário 3, usado na avaliação do tipo de desova. 37

FIGURA 27 - Distribuição de freqüência do diâmetro dos ovócitos do ovário 1, usado no cálculo da estimativa da fecundidade. 38

FIGURA 28 - Distribuição de freqüência do diâmetro dos ovócitos do ovário 2, usado no cálculo da estimativa da fecundidade. 38

FIGURA 29 - Distribuição de freqüência do diâmetro dos ovócitos do ovário 3, usado no cálculo da estimativa da fecundidade. 38

FIGURA 30 - Relação entre a fecundidade do lote e o comprimento total de Acanthurus coeruleus. 39

FIGURA 31 - Otólitos sagittae de indivíduos jovens e adultos. 40

FIGURA 32 - Corte transversal de um otólito sagitta e vista ventral de otólito sagitta direito 40

FIGURA 33- Corte transversal de um otólito sagitta direito da caraúna-azul. 41

FIGURA 34- Incremento marginal mensal dos otólitos de Acanthurus coeruleus 42

FIGURA 35 - . Incremento marginal mensal dos otólitos de fêmeas e de machos. 42

FIGURA 36 - Incremento mensal dos otólitos de indivíduos adultos e jovens. 42

FIGURA 37 - Curva de crescimento dos comprimentos observados, estimada para Acanthurus coeruleus. 43

FIGURA 38 - Relação entre o comprimento zoológico e o raio do otólito. 45

FIGURA 39 - Curva de crescimento dos comprimentos retrocalculados. 46

FIGURA 40 - Curva de crescimento com comprimentos retrocalculados para fêmeas. 46

FIGURA 41 - Curva de crescimento com comprimentos retrocalculados para os machos. 47

FIGURA 42 - Idade de primeira maturação sexual de Acanthurus coeruleus, em Pernambuco, durante os anos de 2006 e 2007. 48

FIGURA 43 - Relação entre a coloração do corpo e aspectos da biologia de Acanthurus coeruleus. 49

RESUMO

Acanthurus coeruleus desempenha um importante papel no ambiente recifal do Oceano Atlântico Tropical, pois é um dos principais forrageiros herbívoro desse ecossistema. Em Pernambuco, sua exploração tem ocorrido indiscriminadamente nas pescarias de covos, no entanto a espécie tem sido pouco estudada não sendo conhecidos os aspectos de sua reprodução e de seu crescimento. Durante o período de março de 2006 a julho de 2007 foram coletados 536 exemplares, no litoral Pernambucano. Para o estudo da reprodução foram analisados a proporção sexual, o comprimento de primeira maturação, o período de desova, a fecundidade e o tipo de desova. Através da variação mensal da porcentagem de indivíduos machos e fêmeas e de maduros, do índice gonadossomático e pela contagem e medida do diâmetro dos ovócitos. Para o crescimento os otólitos foram cortados, lixados, polidos e lidos. Os parâmetros de crescimento foram estimados pelo modelo de von Bertalanffy, onde os comprimentos médios foram retrocalculados para cada idade. Foram feitas lâminas finas para estimar a idade do assentamento larval e usado o modelo invertido para estimar a idade de primeira maturação sexual. Para analisar o mês de formação da estrutura de crescimento foi usado o incremento marginal. A proporção sexual foi de 1F:1,11M, não havendo diferença significativa (χ2 , p<0,05). O período de desova ocorreu de novembro a fevereiro, sendo encontrado um L50 nas fêmeas de 14,25 cm, e 14,13cm de comprimento total nos machos. A espécie apresentou desova parcelada e uma fecundidade média para o lote de 26798 ovócitos. Os indivíduos apresentaram idade máxima de 12 anos, cujos parâmetros de crescimento foram; L∞= 52,22 cm, K=0,08 e T0= - 0,14. As idades de primeira maturação e de assentamento larval foi de 3,2 anos e 51 dias, respectivamente. Assim, a caraúna-azul é um peixe que possui um crescimento lento, com um tempo de vida longo, grande número de ovócitos produzidos, porém grande mortalidade das larvas, alcançando uma maturidade tardia. Desta forma sendo de grande vulnerabilidade à pesca.

Palavras-chaves: Acanthurus coreuleus, Pernambuco, Biologia Reprodutiva, Crescimento.

ABSTRACT

Acanthurus coeruleus plays a very important role in the reef environment of the Tropical Atlantic Ocean because it is one of the main herbivorous forager in this ecosystem. In Pernambuco, its exploration has happened indiscriminately in the trap-fisheries, however, this species has not been much studied, which explains the lack of knowledge about most aspects of its reproduction and growing. From March 2006 to July 2007, 536 samples have been collected from the coastline of Pernambuco. For the reproduction studies were analyzed the sexual proportion, the length of first maturation, the period of spawning, the fertility and the type of spawning. Through the monthly variation of the percentage of males, females and of mature individuals, the gonadosomatic index and through the counting and measure of the oocytes diameter. In order to grow, the otoliths have been cut, sanded, polished and read. The growing parameters have been estimated according to the von Bertalanffy model, in which the medium lengths were retrocalculated at each age. Thin blades were made in order to estimate the age of the larva settlement and the inverted model was used to estimate the age of the first sexual maturation. To analyze the month in which the growing structure was formed, the marginal development was applied. The sexual proportion was 1F:1,11M, showing little significant difference (x2, p<0,05). The spawning period happened between November and February, and it has been found a L50 in the females of 14,25cm and 14,13cm as the total length in the males. The species presented its spawning in allotments and its average fertility was 26798 oocytes. The individuals presented maximum age of 12 years old, whose growing parameters were: L∞ = 52,22 cm, K = 0,08 and T0 = -0,14. The ages of the first maturation and of larva settlement was 3,2 years and 51 days, respectively. This way, the blue- tang is a fish that has a slow growing, with a long life span, large number of oocytes produced, in spite of a high larval mortality, reaching a late maturation. Therefore, it is very vulnerable to fishing.

Key words: Acanthurus coreuleus, Pernambuco, Reproductive Biology, Growth.

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 1

1. INTRODUÇÃO

O ambiente recifal apresenta características peculiares que o torna um dos mais importantes ecossistemas marinhos. Devido à abundância de alimento e habitats disponíveis, é o que apresenta a maior biodiversidade, abrigando mais de 25% do total de espécies de peixes (SPALDING et al., 2001; CHAVES, 2006). Embora de fundamental importância, os recifes vêm sofrendo diversas pressões antrópicas, e como conseqüência, muitas espécies que apresentam dependência dos recifes vêm perdendo espaço (LETOURNEUR, 2000). Em alguns países, principalmente onde a pesca é voltada para a subsistência da população, a pressão humana nos recifes é explicada pelo aumento demográfico, que tem provocado um maior consumo de peixes, resultando em um crescimento do esforço pesqueiro e, em muitos casos, sobrepesca (RUSS & ALCALA, 1989; ROBERTS, 1995; JENNINGS & LOCK, 1996; JENNINGS & KAISER, 1998). Em Pernambuco, os recifes compõem a costa, seguindo ao longo do litoral, onde estão associados a uma alta diversidade de espécies (BRAGA, 2000). Como na maioria dos ambientes tropicais, sua diversidade contrasta com a baixa produção. Desta forma, a pesca artesanal é predominante no Estado (IBAMA, 2005; LESSA et al., 2006). A pesca artesanal quando comparada com a industrial é vista, freqüentemente, como menos agressiva ao ambiente marinho. No entanto, um grande número de trabalhos tem demonstrado impactos significantes causados por esta pesca (ADAM et al., 1997; COMBLENTZ, 1997). No Estado, apesar de várias modalidades e artes de pesca serem empregadas, o covo tem um destaque especial, pois representa a quarta maior fonte de produção (796,8 t/ano), (IBAMA, 2005). Até pouco tempo, Pernambuco era o único Estado a utilizar esse petrecho, a exceção do município de Pitangui, na Paraíba, e algumas regiões cuja pesca com esta arte era incipiente (LESSA et al., 2004). Ao longo dos anos a pescaria vem tomando impulso, havendo um aumento do esforço de 23,21% entre os anos de 1999 e 2004, demonstrado pelo número de embarcações (IBAMA, 2005). Atualmente, conta com um total de 112 barcos, representando 16,7% do número de embarcações motorizadas (IBAMA, 2005). O covo captura peixes demersais, associados aos recifes, em profundidades que variam de 18 a 60 m. A maioria deles é destinada à exportação, conquista de muitas colônias de pescadores

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 2 que aprimoraram a qualidade do pescado, e voltaram seus produtos ao mercado externo, entregando peixes nas grandes empresas de beneficiamento (SILVA, 2002). Os principais peixes capturados são o saramunete Pseudupeneus maculatus (Bloch, 1793), o ariocó Lutjanus sinagris (Linnaeus, 1758), a sapuruna Haemulon aurolineatum Cuvier, 1830, os budiões Sparisoma frondosum (Agassiz, 1831) e Sparisoma axillare (Steindachner, 1878), a piraúna Cephalopholis fulva (Linnaeus, 1758) e os cirurgiões Acanthurus bahianus Castelnau, 1855, Acanthurus cirurgus (Bloch, 1787) e Acanthurus coeruleus Bloch & Schneider, 1801. (IBAMA, 2005). Muitas dessas espécies têm sofrido um aumento no esforço, por serem acompanhantes da pesca do saramunete, espécie alvo das pescarias e principal espécie de peixe de exportação do Estado (IBAMA, 2005). Uma delas é a caraúna-azul Acanthurus coeruleus, que apesar de não ser representada pelas estatísticas pesqueiras, está incluída no grupo das oito espécies marinhas mais exportadas pelo Brasil (ARAÚJO & ALBUQUERQUE-FILHO, 2005). A caraúna-azul ocorre em ambos os lados do Oceano Atlântico. Na parte Ocidental, se distribui dos Estados Unidos até o Nordeste brasileiro, com grande representatividade no Mar do Caribe; na parte Oriental, limita-se a Ilha de Ascensão (RANDAL, 1956; DESOUTTER, 1990). Habita um intervalo de profundidade de 2 – 40 m (ROBINS & RAY. 1986), podendo chegar a um tamanho máximo de 39,0 cm de comprimento total (FIGUEIREDO & MENEZES, 2000). Acanthurus coeruleus desenvolve um importante papel na comunidade recifal, por ser um membro ativo da guilda trófica de herbívoros (OGDEN & LOBEL, 1978; HAY, 1984; LAWSON et al., 1999). É um forrageiro solitário, com hábito territorialista, embora quando adulto pode formar cardumes como meio de defesa do seu território (FOSTER, 1985). Sua alimentação consiste quase que exclusivamente de algas (99,6%) como Amphiroa, Caulerpa e Centroceras. Os acanturídeos são dióicos, têm fertilização externa e ovos pelágicos (THRESHER, 1984). A família apresenta como estratégia reprodutiva agregações de desovas, onde indivíduos se afastam dos recifes para desovar em grupo (ROBERTSON, 1983; COLIN, 1985). A reprodução, processo pelo qual uma espécie transmite a seus descendentes sua carga gênica (VAZZOLER, 1996), é considerada um dos aspectos mais importantes do ciclo de vida dos animais. Em peixes, os principais pontos estudados são o tamanho de primeira maturidade sexual, o período de desova, o tipo de desova e a fecundidade (WEST, 1990).

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Peixes tropicais apresentam reprodução bastante complexa, uma vez que as condições climáticas e ambientais não variam tanto quanto em regiões temperadas, onde há marcantes mudanças de temperatura e luminosidade (KING, 1995; MONTEIRO, 2003). Em espécies de águas temperadas o período de desova é bem evidente e curto, diferente das espécies dos trópicos que desovam durante quase todo o ano (KING, 1995; MONTEIRO, 2003). Os estudos da idade, crescimento, reprodução, migração, e hábitos alimentares de uma espécie servem como parâmetros para a avaliação dos estoques e para a dinâmica populacional. Na avaliação das pescarias, a análise do crescimento é fundamental, pois identifica a composição da idade dos estoques, o que permite conhecer sobre que idades a pesca atua, determinando as classes etárias capturadas (LONGHURST & PAULY, 1987). O conhecimento da idade possibilita a estimação da mortalidade, do rendimento por captura e da biomassa disponível dos estoques, auxiliando em medidas de manejo (LONGHURST & PAULY, 1987). Apesar da importância de A. coeruleus para o ambiente recifal, muito pouco se sabe sobre essa espécie, alguns trabalhos referem-se ao uso do habitat, ao comportamento territorialista, a interações ecológicas e a biologia alimentar (ROBERTSON, 1983; COLLIN, 1985; LAWSON et al., 1999; BELL & KRAMER, 2000; SEMMENS et al., 2005). No entanto, os dados concernentes a sua biologia reprodutiva e de crescimento no mundo ainda são confusos. Desta forma, o estudo da reprodução, idade e crescimento da caraúna-azul se faz necessário, uma vez que auxilia no conhecimento de sua biologia e de suas populações. Além de gerar dados para futuras medidas de manejo.

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1.1 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

Os peixes da família Acanthuridae são importantes representantes dos recifes, pois como herbívoros, colonizam o ambiente, influenciando direta e indiretamente na abundância de espécies e na composição funcional das algas e corais (MARQUES, 2003). Possuem um corpo comprimido latero-lateralmente, com olhos altos em relação à cabeça e osso pré-orbital. A família engloba 72 espécies pertencentes aos gêneros Acanthurus, Ctenochaetus, Naso, Prionurus, Paracanthurus e Zebrasoma, todas de origem marinha (NELSON, 1994). A maioria delas possui um tamanho relativamente pequeno, no entanto podem atingir até um metro de comprimento total (FROESE & PAULY, 2007). Por serem essencialmente herbívoros, apresentam trato digestivo bastante longo, alimentando-se de algas bentônicas, principalmente de algas filamentosas (RANDALL, 2002). Os peixes-cirurgião nadam perto à areia e fanerógamas adjacentes ao recife, possuem hábitos diurnos e usam para se defender um espinho situado na parte do pedúnculo caudal, que se abre para a região anterior do corpo (RANDALL, 2002). Esse espinho é característico do grupo e é de onde deriva o seu nome, do grego Akantha = espinho (ROMERO, 2002). No Atlântico apenas o gênero Acanthurus está presente, alguns formam cardumes mistos, mas a maior parte do seu ciclo de vida é de hábitos solitários (RANDALL, 2002). A família habita águas tropicais e subtropicais (FIGUEIREDO & MENEZES, 2000), sua larva é conhecida como acronurus, com um longo período de desenvolvimento pelágico, que lhe permite uma ampla dispersão (ROBINS & RAY, 1986; CERVIGÓN, 1994; FIGUEIREDO & MENEZES, 2000). Acanthurus coeruleus pertence à ordem Perciforme, a mais diversificada de todas as ordens de peixes (FISHER, 1978; NELSON, 1994). É conhecida como caraúna-azul, peixe- cirurgião, barbeiro, acarauna, blue tang e doctorfish. Apresenta de 24 a 26 raios na nadadeira anal e 26 a 28 na nadadeira dorsal. As larvas são pelágicas, transparentes, assentando nos recifes quando estão com 2 a 3 cm de comprimento total (TL) (FOSTER, 1985). Depois de assentadas, passam a ter uma coloração amarela que com o desenvolvimento se modifica para azul escuro nos adultos. Os jovens são bastante solitários e agressivos (ITZKOWITZ, 1974; THRESHER, 1984; FOSTER, 1985), a transição da coloração amarela para azul ocorre aproximadamente após sete meses depois do

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 5 assentamento, com cerca de 8 cm, acompanhada de uma transição no comportamento social (FOSTER, 1985). Os adultos formam grandes cardumes mistos de forrageio com outras espécies de Acanturídeos (LAWSON et al., 1999). A formação desses cardumes permite aos cirurgiões se alimentar de algas em áreas agressivamente defendidas por peixes-donzela Stegastes spp (FOSTER, 1985). Muitos peixes recifais passam por um estágio larval pelágico (EHRLICH, 1975; BUTMAN, 1987; ROUGHGARDEN et al., 1988). O intervalo de tempo em que as espécies demoram no plâncton varia ao longo dos taxa (VICTOR, 1986a; FOWLER, 1989; THRESHER et al., 1989). A duração da metamorfose entre o assentamento e o pós-assentamento é uma adaptação para a entrada da larva no ambiente recifal (VICTOR, 1986c). O assentamento larval da caraúna-azul está ligado a uma periodicidade lunar, com uma maior densidade próxima à lua nova. A variação no recrutamento é usada para estimar a variação no assentamento (ROBERTSON, 1992). Os padrões de habitats e as determinantes de distribuição dos locais de ocorrência foram estudadas por Lawson et al.(1999), onde descreve um direcionamento ontogenético por habitat. A densidade é alta dentro dos recifes, intermediária na crosta e baixa fora dos recifes. Tanto o tamanho da população como sua composição foi explicada melhor pelos padrões de assentamento e pós-assentamento em recifes do Panamá (LEWIS & WAINWRIGHT, 1985; ROBERTSON, 1988). Fishelson et al. (1985), relatam a existência de um corpo de gordura relacionado às gônadas de machos e fêmeas de Acanturídeos, composta quase inteiramente de triacilgliceróis altamente saturados. O corpo de gordura descansa em um bolso triangular próximo à gônada, com uma extensão posterior um pouco acima da base da nadadeira anal. A composição, arranjo e dinâmica deste corpo sugerem que ele suporta a atividade gonadal durante a estação de desova (FISHELSON et al., 1985).

Reprodução A formação das gônadas em peixes é muito semelhante à de outros vertebrados. Em geral, peixes têm um par de gônadas bilaterais suspensas pela porção dorsal da cavidade do corpo, o mesovário em fêmeas e o mesorquium em machos (HIBIYA, 1982). No início da ontogênese, as gônadas surgem como um par formado por uma ruga genital, composta por células germinativas e

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 6 tecido conectivo ao redor. As células germinativas primordiais são grandes e possuem forma oval, com grande núcleo esferoidal contendo um largo nucléolo. Ainda em condição de desenvolvimento, a ruga genital dos teleósteos consiste em apenas uma porção do córtex de outros vertebrados. Com as células germinativas primordiais, as gônadas crescem para diferenciar a estrutura em machos ou fêmeas (HIBIYA, 1982). Por serem maiores do que os testículos, em muitos trabalhos somente os ovários são estudados, assumindo que ambos, os ovários e testículos, sejam sincrônicos (KING, 1995). Os ovários podem ser estudados histologicamente, no entanto estudos que levam em consideração apenas aspectos microscópicos da gônada, despendem muito tempo e são extremamente caros. Em muitos trabalhos de biologia pesqueira, os ovários são analisados inicialmente por uma escala geral de maturação macroscópica, e são validados por histologia, sendo este método amplamente usado dentre os pesquisadores (KING, 1995). O número de fases do desenvolvimento varia de acordo com o tipo de desova e o conhecimento acerca da reprodução da espécie. O estímulo, ou combinação de estímulos que induz a desova nos peixes, pode incluir fatores endógenos (eventos internos relativo ao crescimento e maturidade), e fatores exógenos, que servem como gatilho para o início do desenvolvimento gonadal em muitas espécies. Dentre os fatores que podem influenciar estão luz, salinidade, disponibilidade de alimento, fase lunar e principalmente a temperatura (KING, 1995; VAZZOLER, 1996). O índice gonadossomático (IGS) é considerado um bom indicador do período reprodutivo avaliado ao longo do desenvolvimento gonadal, ele mostra a variação do desenvolvimento ovariano em relação ao peso do indivíduo, assim quanto mais avançado o processo vitelogênico, maior o valor do IGS (LAHAYE,1979; VAZZOLER, 1981; DE VLAMING et al., 1983; CAYRÉ & LALÖE, 1986). A condição, gordura ou bem estar do peixe pode ser analisada pela variação mensal do fator de condição (TESCH, 1968), que é a relação entre o peso e o comprimento do peixe, e varia de acordo com o sexo, tamanho, período e desenvolvimento gonadal (FROESE, 2006). Os passos conceituais para o fator de condição alométrico foram dados por Fulton (FROESE, 2006), assim como para o que foi chamado posteriormente de fator de condição de Fulton. No entanto, foram consolidados por Le Cren e Heincke (FROESE, 2006), respectivamente.

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O fator de condição de Fulton leva em consideração que o coeficiente angular b da relação entre o peso do corpo e o comprimento do indivíduo seja igual a 3, no entanto vários trabalhos já demonstraram que esse valor pode variar entre as espécies, na maior parte delas de 2,5 a 3,5 (FROESE, 2006). Dessa forma o mais indicado é o uso do fator de condição somático e alométrico, os quais levam em consideração a variação de b. O modo como as fêmeas de uma determinada espécie liberam seus ovócitos dentro do período reprodutivo está relacionado ao tipo de desova (VAZZOLER, 1996). De acordo com Wallace & Sellman (1981), os tipos de desova podem ser classificados em: • Sincrônico em um grupo, ou desova única, quando os ovócitos se desenvolvem até serem liberados de uma só vez, são espécies que desovam uma única vez na vida, conhecidas como semélparas; • Sincrônico em dois grupos, quando apenas dois lotes de ovócitos se desenvolvem sincronicamente, os ovócitos do estoque de reserva e os ovócitos mais vitelogênicos, os quais serão liberados durante o período, esta desova é conhecida como total; • Sincrônico em mais de dois grupos, desova parcelada ou desova múltipla, lotes de ovócitos se desenvolvem sincronicamente, até atingirem o estágio mais desenvolvido, então vão sendo liberados; • Assincrônico, representa a desova intermitente, onde não há evidência de lotes, podem ser encontrados em todas as fases do desenvolvimento, sendo eliminados a cada fase do desenvolvimento. A descrição das estratégias reprodutivas e a avaliação da fecundidade são tópicos fundamentais da biologia e da dinâmica de populações das espécies de peixes (HUNTER et al., 1992). A fecundidade está diretamente ligada às estratégias reprodutivas de cada espécie (PITCHER & HART, 1982; WOOTTON, 1984; HELFMAN et al., 1997; MURUA & SABORIDO-REY, 2003). Em muitas espécies, a fecundidade pode alterar como um resultado para diferentes adaptações às condições ambientais (WITTHAMES et al., 1995). A fecundidade do lote é o número de ovócitos, em estado mais avançado de vitelogênese, liberados a cada desova. Pode variar de acordo com o tamanho da cavidade celomática, do indivíduo e dos ovócitos (VAZZOLER, 1996).

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Crescimento O crescimento é o reflexo do desenvolvimento no indivíduo, expresso quantitativamente (FONTELES-FILHO, 1989). É a mudança em magnitude, representada pela variação de uma dimensão física do organismo (WEATHERLEY & GILL, 1987). Anéis de crescimento têm sido usados para a determinação da idade e do crescimento de peixes (JONES, 1992). Muitas estruturas calcárias que apresentam deposição de anéis podem ser utilizadas, como osso opercular, escamas, vértebras, espinhos e otólitos. Os otólitos são considerados uma das estruturas mais precisas no estudo do crescimento por apresentar uma deposição de anéis ainda nas fases iniciais do desenvolvimento do peixe (SECOR et al., 1992). Os otólitos são encontrados no ouvido interno do peixe, no órgão vestibular, o conhecimento da anatomia do vestibular e da morfologia do otólito é importante para a remoção eficiente dos otólitos, escolhendo o par e o plano de polimento (SECOR et al., 1992). Três pares de otólitos ocorrem em teleósteos, lapillus, sagitta e asteriscus, envolvidos em membranas conhecidas como utriculus, sacculus e lagenu, respectivamente. Eles diferem em localização, tamanho, função e forma para cada espécie, estas diferenças implicam na decisão da metodologia a ser utilizada (SECOR et al., 1992). O sagitta é geralmente o mais usado em trabalhos que utilizam otólitos para analisar o crescimento, contudo, em algumas espécies que apresentam ciclo de vida curto, pode haver dificuldade na resolução e diferenciação de seus anéis diários (SECOR et al., 1992). Existem muitos modelos propostos para estimar o crescimento médio de peixes em uma população, alguns deles são baseados em relações puramente empíricas, enquanto outros têm uma base teórica e chegam por meio de equações diferenciais que estão ligadas aos processos anabólicos e catabólicos (KATSANEVAKIS, 2006). O mais clássico e utilizado modelo é o de von Bertalanffy (1934), inspirado no modelo de Putter. Outros ocasionalmente usados são generalizações deste modelo (PAULY, 1979), como o modelo de Gompertz, o modelo logístico de Ricker e o modelo de Schnute-Richards. Uma grande quantidade de métodos têm sido desenvolvida para comparar a precisão das determinações de idade, que podem ser aplicados ao estudo da consistência de um observador, ou seja, a sua capacidade de reproduzir a mesma leitura, ou à comparação de leituras de dois ou mais observadores. A determinação da idade, baseada na contagem dos annuli (anéis) - zonas de crescimento formadas anualmente (PANNELLA, 1971), depende da visão humana e, com isso,

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 9 torna-se subjetivo uma vez que a visão e a decisão podem ser distorcidas sob diferentes circunstâncias, como por exemplo, pelo uso de diferentes equipamentos ópticos, fontes de luz e tratamentos das estruturas de idade (LAI et al., 1996). A precisão é definida como a reprodutibilidade da repetição de mensurações de uma dada estrutura, queira ou não estas mensurações (leituras da idade) estejam acuradas (BEAMISH & FOURNIER, 1981). Desta forma, a precisão não está ligada ao acerto ou erro das leituras, ou pode não mostrar relação entre o desvio da idade real (CAMPANA et al., 1990; CAMPANA & MOKSNESS, 1991; CAMPANA, 1995). Existem dois métodos amplamente usados para determinar a precisão das leituras, o índice do erro percentual médio (IAPE) e o coeficiente de variação (CV), os quais diferem no desvio padrão usado na média da idade pelo primeiro, enquanto o segundo usa o desvio absoluto (CHANG, 1982). Para inferir sobre o tempo de formação dos anéis e o número de anéis formados é usado o incremento marginal. Com base na completa formação do anel, que pode variar de zero, quando o incremento está apenas iniciando, para um, quando um incremento completo é formado (CAMPANA, 2001). Quando plotada como uma função mensal ou por estação, a média do incremento pode descrever um ciclo sinusoidal, com uma freqüência de um ano no anel verdadeiro (LEHODEY & GRANDPERRIN, 1996; VILIZZI & WALKER, 1999). Pequenas mudanças na história de vida do peixe como eclosão, primeira alimentação e o assentamento larval tem sido observado por coincidir com mudanças na microestrutura do otólito (BROTHERS & MCFARLAND, 1981; CAMPANA, 1983; VICTOR, 1986a ; MORALES-NIN, 1987; FRANCIS et al, 1992; RADTKE & SHAFER, 1992; SPONAUGLE & COWEN, 1994; WILSON & MCCORMICK, 1997; MC-CORMICK, 1998). Muitos peixes recifais apresentam período larval pelágico, para depois assentar para o substrato e adotar um hábito bentônico, o que pode acarretar mudanças na estrutura dos incrementos dos otólitos (VICTOR 1986c; WELLINGTON & VICTOR 1989; FRANCIS et al., 1992; SPONAUGLE & COWEN 1994; WILSON & MCCORMICK, 1997). Diversos estudos sobre o crescimento em peixes não contemplam todas as classes de comprimento, desta forma o retrocálculo é utilizado como uma técnica para estimar o comprimento do peixe em um momento inicial ou momentos, usando para isso uma série de

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 10 mensurações feitas em um peixe em um dado momento (FRANCIS, 1990). Especificamente as dimensões de uma ou mais marcas em estruturas rígidas do peixe. Uma condição ao uso do retrocálculo é a idéia de proporcionalidade entre a estrutura rígida utilizada e o comprimento do peixe, verificada através de regressão simples. Whitney & Calander (1956) propuseram duas hipóteses relacionadas à proporcionalidade entre as estruturas, conhecidas como BPH (body proportional hipothese) hipótese da proporcionalidade do corpo, e SPH (scale proportional hipothese) hipótese da proporcionalidade da estrutura. Segundo eles se a estrutura for 10% maior do que a média para um certo comprimento capturado, a proporção se manterá até o final da vida do indivíduo (SPH), já quando a estrutura é 10% menor ela também se manterá caracterizando a BPH.

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2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo Geral

Estudar a biologia reprodutiva, a idade e o crescimento de Acanthurus coeruleus em Pernamuco.

2.2 Objetivos Específicos

• Determinar o tipo de desova, o comprimento de primeira maturação sexual (L50), o gasto energético, o período reprodutivo, sugerir uma escala de maturação macroscópica das gônadas e estimar fecundidade do lote da caraúna-azul;

• Estimar os parâmetros de crescimento da espécie, K, L∞ e T0;

• Estimar a idade de assentamento larval;

• Validar o tempo de formação das macroestruturas presentes nos otólitos.

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3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Descrição da área O Estado de Pernambuco, localizado entre 07o15’45”S e 09o28’18” S, apresenta uma área de 98. 937,8 km2 (Fig.1), com uma população de 8.487.072 habitantes (IBGE, 2007), e um litoral com 187 km de extensão. Abrange 34 comunidades pesqueiras, distribuídas em 15 municípios (IBAMA, 2005). Estimativas sugerem que o Estado possui um total de 20.000 pescadores cadastrados e não- cadastrados nas colônias. Com uma frota pesqueira artesanal de 2.425 unidades. A frota motorizada representa 46,2 %, a maioria no litoral sul, no norte limita-se à Ponta de Pedras e Itamaracá, onde é direcionada à pesca de covos (LESSA et al., 2006).

Fonte: http://www.cdbrasil.cnpm.embrapa.br Figura 1- Estado de Pernambuco.

Plataforma continental A plataforma continental de Pernambuco apresenta largura reduzida, com média de 35 km, um suave declínio e quebra da plataforma entre 50 a 60 m (KEMPF et al., 1970; MANSO et al., 2003). Tem influência direta da Corrente Sul-Equatorial, que proporciona águas quentes, salinas e oligotróficas, cuja temperatura varia entre 26 e 29º C, e a salinidade entre 36 e 37 %o (CASTRO- FILHO & MIRANDA, 1998).

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O clima é tropical atlântico (As, na classificação de KÖPENN-GEIGER) (MCKNIGHT et al., 2000; PEEL et al., 2007), com temperaturas que variam de 24 a 34 ºC (RATISBONA, 1976). A região apresenta duas estações bem marcadas, a estação chuvosa de abril a julho, e a estação seca de setembro a março (RAO et al., 1993), com média de precipitação de 1500 mm/ano (Fig.2) (QUADRO et al., 2006).

Fonte: http://www.cptec.inpe.br/clima/monit/monitor_brasil.shtml Figura 2- Temperatura e precipitação para o Estado de Pernambuco.

Os recifes Uma feição característica da morfologia do seu litoral é a presença de linhas de recifes de arenito de praia, paralelas a costa, que são bases para o desenvolvimento de algas e corais (MANSO et al., 2003). Segundo a classificação das áreas recifais brasileiras, a região do Estado é classificada como Costa dos Arrecifes, que engloba desde Natal (aproximadamente 6º S) até a desembocadura do Rio São Francisco (aproximadamente 10° S), com cerca de 600 km. Na região, os recifes ocorrem em diferentes profundidades, e emergem durante as marés baixas (MABESOONE, 1964; LABOREL, 1970). São superficiais, a maior parte se desenvolvendo sobre o arenito (LABOREL, 1970; MAIDA & FERREIRA, 1997). A profundidade do fundo que os circunda poucas vezes ultrapassa 10 m.

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A área de maior abundância e desenvolvimento dos recifes de corais na região é entre Recife e Maceió, com gradual diminuição em direção às margens e bordas das áreas (LABOREL, 1970). Na região os recifes costeiros apresentam topo erodido, com crista externa, formada por algas calcárias e vermetídeos. O topo apresenta áreas cobertas por zoantídeos e colônias de

Siderastrea stellata VERRILL, 1868 e Favia gravida VERRILL, 1868 (CASTRO & PIRES, 1999).

Aparelho de Pesca O covo é uma armadilha de fundo, semi-fixa, com o formato trapezoidal, feita com tela plástica reforçada com arame, pode também ser confeccionado em madeira de mangue (louro rosa) e palha (cana brava), de tamanho variando entre 1,5 e 2,5 m (Fig.3) (LEITE, 1991). Pode ser usado na captura de peixes, ou de lagosta. As pescarias de covo são realizadas em profundidades que variam de 18 a 60 m, em embarcações de 8 a 12 m de comprimento. O tempo de pesca é de aproximadamente 12 horas, às vezes podendo chegar até três dias. Os barcos operam com 2 a 5 pescadores, geralmente em um regime de atividade diurno (LESSA et al., 2004a). Existem em torno de 40 covos por embarcação, nas saídas eles são lançados presos a dois cabos, de bóia e de âncora (chamada garatéia), que ficam nas extremidades. São ligados uns aos outros também através de cabo multifilamento.

Fonte: Lessa et al. (2006). Figura 3 - Covo utilizado no litoral Norte de Pernambuco. Escala: 1:20.

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3.2. Amostragem De março de 2006 a julho de 2007 um total de 536 indivíduos foram coletados, dos quais 522 foram obtidos das pescarias comerciais de covos e de empresas de pescado, e 14 jovens foram obtidos de lojas de aquário, capturados por mergulho. As amostras foram coletadas em toda a costa pernambucana, principalmente na Região Norte (Pontas de Pedra e Itamaracá, onde o número de embarcações com covos é maior). Em laboratório, os peixes foram medidos e pesados: peso total (Pt), peso eviscerado (Pev), e peso das gônadas (Pgon); comprimento total (Ct), comprimento zoológico (Cz) e comprimento padrão (Cp) (Fig.4), com auxílio de ictiômetro (aproximação ao cm anterior) e balança de precisão (erro de 0,01g). Foram estabelecidas regressões entre peso-Ct, para a obtenção do coeficiente angular, e entre as medidas morfométricas da espécie. Essas relações auxiliaram na comparação dos resultados obtidos neste trabalho com os demais resultados encontrados por outros autores. Os indivíduos foram abertos na região da cavidade abdominal para a retirada das gônadas e seus otólitos retirados através de um corte transversal perpendicular ao olho, conforme o método da guilhotina descrito por Secor et al. (1992).

Cp Cz Ct

Fonte: Olson-Pinghy. (FROESE & PAULY, 2007) Figura 4 – Medidas morfométricas para Acanthurus coeruleus.

3.3. Reprodução Processamento das gônadas Depois de pesadas, as gônadas foram identificadas quanto ao sexo e ao estádio de desenvolvimento maturacional. O sexo foi separado através do formato diferenciado das gônadas

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 16 e da coloração. A variação da proporção de machos e fêmeas, ao longo do período de 2 amostragem, foi verificada através da aplicação do teste do χ (Qui-quadrado).

Desenvolvimento ovariano Não existe escala maturacional descrita anteriormente para a espécie, assim foi usada uma escala geral de maturação proposta por Holden & Raitt (1974) (tab.1), e posteriormente modificada às condições apresentadas pelas gônadas estudadas. Foram analisados os critérios de cor, vascularização, tamanho, espaço ocupado dentro da cavidade celomática e flacidez dos ovários. Para os testículos foram observados cor, forma, tamanho e viscosidade do sêmen.

Tabela 1- Escala Macroscópica para peixes de desova parcelada, Holden & Raitt (1974). Estágio Estádio Descrição I Imaturo Ovários e testículos ocupando cerca de 1/3 do comprimento da cavidade do corpo. Ovários rosados e testículos esbranquiçados, ambos translúcidos. Ovócitos não visíveis a olho nu. II Repouso Ovários e testículos ocupando metade do comprimento da cavidade do corpo. Ovários rosados, translúcidos, testículos esbranquiçados. Ovócitos não visíveis a olho nu. III Em Ovários e testículos com cerca de 2/3 do comprimento da cavidade. maturação Ovários rosa-amarelado com aparência granular, testículos esbranquiçados, um pouco leitoso. Não transparente ou translúcido, ovócitos visíveis. IV Maduro Ovários e testículos ocupando de 2/3 a todo o comprimento da cavidade. Ovários com tonalidades laranja rosado, com conspícuos vasos sangüíneos superficiais. Ovócitos grandes bem visíveis. Testículo leitoso, com sêmen viscoso. V Esvaziado Ovários e testículos um pouco menor do que 1/2 do comprimento da cavidade. Flácidos. Ovários podem conter ovócitos remanescentes e atrésicos.

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Para a confirmação da escala macroscópica, 20% das gônadas foi separado para histologia, que consiste em cinco etapas: fixação, desidratação, diafanização, inclusão e coloração (JUNQUEIRA & JUNQUEIRA, 1983). As gônadas foram fixadas em formol a 10%, durante 48 horas, depois foram colocadas em água corrente por algumas horas, para a retirada de todo o formol, e conservadas em álcool 70%. A desidratação foi feita em bateria de álcool de diferentes concentrações; 70 – 90 – Para Análise (P.A) I – P.A II, durante 40 minutos, seguindo com a bateria de diafanização, usando como líquido intermediário o xilol, nas seguintes etapas; Xilol/álcool (mistura de xilol com álcool, na proporção de 1:1) – Xilol I – Xilol II, também durante 40 minutos cada. Foram incluídas em parafina e emblocadas para serem cortadas em secções de 5 µm. A bateria de coloração consistiu em xilol I (10 min), xilol II (5 min), álcool P.A.(5 min), álcool 90 – 80- 70 (2 min cada) - água corrente (1 min), hematoxilina (30 seg), água destilada (10 min), eosina (2 min), álcool 70 – 80- 90 (2 min cada)- álcool P.A. I (5 min) – P.A. II (10 min) – xilol I (5 min) - xilol II (10 min), seguindo rotina padrão de coloração em H-E (LUNA, 1968).

Tamanho de primeira maturidade sexual

O comprimento de primeira maturação (L50), ou tamanho em que 50% dos indivíduos de uma população está apto à reprodução, foi calculado a partir da proporção de indivíduos maduros por classes de comprimento. Com base na classificação feita anteriormente, os indivíduos foram separados como maduros ou imaturos, a proporção de maduros foi relacionada às classes de comprimento e então aplicado o modelo da equação logística: P.M.= 1/(1+exp(-A[Cz-B])), Onde, P.M.= Porcentagem de indivíduos maduros, A= Coeficiente angular, Cz= Comprimento zoológico e B= Ponto de inflexão ou ponto onde 50% dos indivíduos estão maduros. Os parâmetros do modelo foram estimados pelo procedimento logístico do STATISTICA 7.0 software, StatSoft, Inc, 1984-2004.

Período reprodutivo Para a análise do período reprodutivo foi usado o índice gonadossomático (IGS), o qual expressa uma relação direta entre o peso corporal e o desenvolvimento dos ovários. Seu valor é obtido a partir da fórmula: (Pgon/Pco) x 100, onde Pco é o peso corporal.

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Foi usado o fator de condição alométrico e somático, como indicador de gordura e bem estar do peixe, os mesmos podem auxiliar na avaliação do período. Suas fórmulas são expressas por: K= Pt/Ctb (Fator de condição alométrico), Le Cren (FROESE, 2006)

K’= Pco/Ctb (Fator de condição somático), Heincke (FROESE, 2006) Onde: b é o coeficiente angular da regressão Pt x Ct.

Além destes foi utilizado o índice gonadal, que é uma variação dos métodos descritos para o fator de condição, em função do peso da gônada: IG= Pgon/Ctb.

Tipo de desova Para a análise do tipo de desova foram medidos os diâmetros de ovócitos de três ovários maduros. As lâminas histológicas foram fotografadas com o auxílio de um microscópio trinocular NIKON E-200, ocular micrométrica e câmera CÂNION A620. As fotografias foram passadas para imagens no formato de TPS, através do programa TPS ulility program, versão 1.38, e os ovócitos medidos utilizando o programa TPSDig, versão 1.4. As medidas foram plotadas em um gráfico de freqüência relativa do diâmetro dos ovócitos, e analisado o número de lotes.

Fecundidade do lote Foi retirada uma sub-amostra de 0,5 g de três gônadas maduras, as sub-amostras foram dissociadas em solução de Gilson para a liberação dos ovócitos das lamelas ovígeras. Para acelerar o processo, a solução foi colocada em um agitador magnético MARCONI MA-089. Seguindo os procedimentos do método volumétrico descrito por (SIMPSON, 1951), em cada ovário a solução foi homogeneizada, em volume conhecido, e uma sub-amostra de 1 ml foi retirada para a contagem e medição dos ovócitos. As sub-amostras foram colocadas em placa de petri e fotografadas em estereomicroscópio trinocular ZEISS STEMI DV4 (Fig.5), as imagens foram transformadas no formato de TPS, e os ovócitos contados e medidos, com o auxílio dos programas TPS citados anteriormente para o tipo de desova.

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Figura 5 – Exemplo de imagem usada para medir ovócitos em programa TPS.

3.4. Idade e Crescimento Processamento dos Otólitos Foram preparadas lâminas semi-finas, segundo a rotina de Secor et al. (1992); na qual os pares do otólito sagittae foram limpos em bateria de hipoclorito de sódio, água destilada e álcool, durante um minuto cada. Foram emblocados em resina poliéster transparente, cortados em serra metalográfica, preservando-se o núcleo, e colados em lâminas de vidro com cola termolábil. Os cortes foram lixados em lixas de abrasão (600-2000 de granulação) e polidos com alumina e caulinita de diferentes granulações 3-0,33 µm, obtendo-se cortes com espessura de 200 a 350 µm. Em seguida foram realizadas três leituras ao longo do maior eixo, sem que o leitor tivesse o conhecimento do comprimento do peixe. Para a definição do plano de corte foram feitas três lâminas semi-finas com os cortes sagital, longitudinal e transversal, depois foram comparadas para verificar qual o plano de melhor visualização dos anéis de crescimento.

Precisão das leituras Para o cálculo da precisão das leituras foi usado o erro percentual médio, descrito por Beamish & Fournier (1981);

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R 1 xi j − x j APEj = 100 % × ∑ R i=1 x j

Onde: APEj é o percentual do erro médio do jotaésimo otólito, R é o número de vezes em que cada otólito é contado, Xij é a ijotaésima determinação da idade do jotaésimo peixe e Xj é a média da idade estimada do jotaésimo peixe.

Incremento marginal Como uma forma de evidenciar a periodicidade de formação das marcas de crescimento foi utilizada a variação mensal do incremento marginal, através da fórmula de Cadvallader (1978):

IM= (RO – Rn)/ (Rn – Rn-1)

Onde: RO é o raio do otólito, Rn é o raio do último anel e Rn-1 é o raio do penúltimo anel.

O incremento marginal foi separado para machos, fêmeas, juvenis e adultos. As médias do incremento marginal para os meses semelhantes de 2006 e 2007 foram testadas por ANOVA.

Modelos de crescimento Os parâmetros de crescimento foram estimados utilizando o modelo de von Bertalanffy (1938) (VBGF), relacionando o comprimento zoológico de cada indivíduo com o número de incrementos, de acordo com a fórmula: -K(t – t0) Lt = L∞ [1 – e ];

Onde Lt é o comprimento zoológico para a idade t (cm), L∞ é o comprimento zoológico infinito -1 ou assintótico (cm), K é o coeficiente de crescimento, t é a idade (ano ) e t0 é a idade teórica para um Lt nulo. A comparação das curvas de crescimento entre os sexos foi feita utilizando o método descrito por Cerrato (1990) através da relação de verossimilhança. Para obter os parâmetros do VBGF, foi usada a rotina do Quase-Newton do Programa STATISTICA 7.0 software, StatSoft, Inc, 1984-2004.

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Retrocálculo A proporcionalidade entre a estrutura de crescimento e o comprimento do indivíduo foi verificada através da relação entre o raio do otólito e o comprimento zoológico do peixe. Para testar o melhor ajuste do modelo de regressão, linear ou curvilinear, utilizado na escolha da equação do retrocálculo, foi usada a soma dos quadrados dos erros SS, obtida da análise de variância (ANOVA). Modelo linear : Y= aX + b Curvilinear: Y= aXb Onde: Y é o comprimento zoológico (cm), X é o raio do otólito e a e b são os coeficientes da regressão. Depois de testado o melhor ajuste da regressão, foi escolhida a fórmula para o retrocálculo: Se linear: (Rn/Ro) x (C – a) + a, (FRANCIS, 1990); Se curvilinear: (Rn/Ro)a x C, equação de Monastyrsky (FRANCIS, 1990);

Onde: Rn é a distância do núcleo ao anel n, ou o raio do anel n, Ro é a distância do núcleo a borda ou o raio do otólito, C é o comprimento zoológico no momento da captura e a é o coeficiente linear da regressão Cz x Ro, em caso do modelo curvilinear, é o coeficiente da regressão linearizada.

Comparação dos parâmetros de crescimento Para comparação dos parâmetros de crescimento entre as curvas geradas para os comprimentos observados e para os comprimentos retrocalculados foi aplicado o coeficiente de desempenho do crescimento (Φ’) através da fórmula (PAULY & MUNRO, 1984):

Φ’ = log K + 2 log L∞

Idade de primeira maturação sexual

A idade de primeira maturação sexual (A50) é considerada aquela cuja 50% da população se apresenta apta à reprodução.

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Para estimar a idade foi usada a curva de crescimento invertida, de von Bertalanffy, com base nos comprimento de primeira maturação. Além disto, foi calculada a idade a partir dos indivíduos utilizados no estudo crescimento, os quais foram separados em jovens e adultos. Os parâmetros foram estimados a partir do modelo da equação logística, seguindo o procedimento logístico do STATISTICA 7.0 software, StatSoft, Inc, 1984-2004.

A50.= 1/(1+exp(-A[Cf-B])),

Onde, A50= Porcentagem de indivíduos maduros por classe de idade, A= taxa de maturação do peixe e B= Ponto de inflexão ou ponto onde 50% dos indivíduos estão maduros.

Idade do assentamento larval Para estimar a idade do assentamento larval foram coletados os otólitos dos menores indivíduos e feitas lâminas finas, seguindo os procedimentos de Secor et al. (1992), já descritos anteriormente. Depois foram contados os microincrementos dos otólitos de 11 indivíduos jovens, do primórdio até a marca de assentamento larval.

Coloração Do total de indivíduos coletados, foram analisados 5 cuja coloração do corpo era toda amarela, 9 amarela e azul e 522 toda azul. A coloração foi relacionada à fase de desenvolvimento do peixe, ao tamanho e a idade. A idade foi estimada pela curva de crescimento invertida de von Bertalanffy, baseada no comprimento médio dos indivíduos para cada cor.

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4. RESULTADOS

Dos 522 indivíduos capturados pelo covo, 247 eram fêmeas e 275 eram machos, com comprimento total entre 11 a 41cm, e 9,5 a 35cm respectivamente. O tamanho encontrado de 41 cm foi o maior já descrito para caraúna-azul (Fig.6), desta forma esse trabalho registra um novo tamanho máximo para a espécie. A maior freqüência de machos ocorreu na classe de comprimento 20 cm (dp=17,1), já nas fêmeas a maior freqüência foi na classe de 18 cm (dp=12,05) (Fig.7).

Figura 6 - Maior indivíduo registrado para Acanthurus coeruleus, com comprimento total de 41,0 cm e peso total de 1559,5 g.

35 ) 30 25

20 Fêmeas N=522 15 Machos

Freqüência relativa (% 5

0 9 11131517192123252729313335373941 Comprimento total (cm) Figura 7 - Distribuição de Freqüência de comprimento por sexo.

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Dos 14 indivíduos capturados por mergulho, o comprimento total variou de 5,8 a 9,8 cm, (Fig.8), esses indivíduos não apresentaram gônadas diferenciadas. 8 ) 7 N=14 6 5 4 3 2

Freqüência relativa (% 1

0 57911 Comprimento total (cm) Figura 8 - Distribuição de freqüência dos indivíduos capturados por mergulho, em Pernambuco, durante os anos de 2006 e 2007.

As relações morfométricas entre o comprimento total, zoológico e padrão mostraram isometria, com R2 de 0,9709 (Ct x Cz); 0,9705 (Ct x Cp) e 0,9826 (Cp x Cz) (Fig.9).

45 y = 1.3559x - 0.9981 45 40 R2 = 0.9705 40 y = 1. 14 76 x - 1. 512 9 35 R2 = 0.9709 35 30 30 25 25 20 20 15

15 Comprimento total (cm 10 10 5 5 0 0 0102030400 5 10 15 20 25 30 Comprimento zoológico (cm) Comprimento padrão (cm)

35 30 25 y = 0.8388x - 0.2382 20 R2 = 0.9826 15 10 5 0 010203040 Comprimento zoológico (cm)

Figura 9 - Relações morfométricas para Acanthurus coeruleus, em Pernambuco, durante os anos de 2006 e 2007.

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As relações peso-comprimento apresentaram R2 de 0,9818 (Pt x Ct) e 0,9796 (Pev x Ct) (Fig.10). Quando separados em jovens e adultos, o R2 foi de 0,9825 e 0,9677 (Pt x Ct) (Fig.11) respectivamente. Todas as regressões peso-Ct mostraram alometria positiva, com valores de a maior do que 1, apresentando coeficientes angulares e os interceptos de 3,0441 e 4,0496 (Pt x Ct); 3,1172 e 4,3913 (Pev x Ct); 2,9988 e 3,9085 (Pt x Ct, jovens) e 3,108 e 4,2456 (Pt x Ct, adultos).

8 7 y = 3.0441x - 4.0496 8 6 2 R = 0.9818 7 5 6 y = 3.1172x - 4.3913 4 5 2 1800 3 R = 0.9796 4 2 1500 3 1500 1 2 0 1200 1 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 1200 0 3.0441 y = 0.0174x 900 00.511.522.533.54 3.1172 900 2 y = 0.0124x R = 0.9818 600 600 R2 = 0.9796

Peso total (g) N=536 300 300 N=536 Peso eviscerado (g) eviscerado Peso 0 0 0 1020304050 0 1020304050 Comprimento total (cm) Comprimento total (cm)

Figura 10- Relações peso-comprimento, e suas transformações em logaritmos.

5 4 8 y = 2.9988x - 3.9085 3 6 R2 = 0.9825 y = 3.108x - 4.2456 2 4 R2 = 0.9677 1 2 80 2000 0 0 0123 01234 60 1500 3.108 y = 0.0201x2.9988 y = 0.0143x 2 40 R2 = 0.9825 N=49 1000 R = 0.9677 Peso total (g) total Peso

Peso total (g) total Peso 20 500 N=487 0 0 0 5 10 15 20 0 1020304050

Comprimento total (cm) Comprimento total (cm) Figura 11- Relações peso-comprimento de jovens e de adultos, e suas transformações em logaritmos.

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4.1. Reprodução A proporção sexual foi de 1F:1,11M, durante todo o período de amostragem, não apresentando diferença significativa, ao que se espera de uma proporção de 1:1, (χ2 , p<0,05). No entanto, os meses de setembro e outubro de 2006, e maio de 2007 foram significativamente diferentes. Tabela 2- Proporção sexual mensal. * Apresentaram diferença significativa. Meses fêmeas machos %fêmeas %machos ҳ2 0.05;1=3.84 Março 4 1 80.0 20.0 1.80 Abril 2 4 33.3 66.7 0.66 Maio 8 7 53.3 46.7 0.66 Junho 16 10 61.5 38.5 1.38 Julho 3 7 30.0 70.0 1.60 Agosto 20 21 48.8 51.2 0.02 Setembro 14 28 33.3 66.7 4.66* Outubro 12 26 31.6 68.4 5.15* Novembro 25 18 58.1 41.9 1.13 Dezembro 19 24 44.2 55.8 0.58 Janeiro 17 16 51.5 48.5 0.03 Fevereiro 16 11 59.3 40.7 0.93 Março 16 13 55.2 44.8 0.31 Abril 21 19 52.5 47.5 0.10 Maio 12 25 32.4 67.6 4.56* Junho 21 17 55.3 44.7 0.42 Julho 21 28 42.9 57.1 1.00 Total amostrado 247 275 47.3 52.7 1.50

Descrição dos ovários As gônadas foram classificadas como gminovário, sendo encontradas na região do mesentério dorsal, no fim da cavidade celomática. Como Acanthurus coeruleus é uma espécie comprimida latero-lateralmente, seu aparelho reprodutor é bastante achatado lateralmente, localizado entre a musculatura do tronco e a pele. Apresenta órgãos bilobados, com um curto canal que leva ao poro genital, o oviducto. Associado à gônada existe um corpo de gordura, em ambos os lados, e a presença de bexiga urinária (Fig.12 e 13).

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1 2 3

Figura 12- Cavidade abdominal de Acanthurus coeruleus. 1= bexiga urinária; 2= ovário; 3= corpo formado por tecido adiposo.

1 1 2 3 2 3

A A B

Figura 13 – Cavidade abdominal. A: Macho; B: Fêmea. 1= bexiga urinária; 2= gônada; 3= corpo de gordura.

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Escala de maturação macroscópica Não foram encontradas gônadas no estádio esvaziado, como descrito inicialmente na escala geral de maturação, com ovários bastante flácidos e hemorrágicos. Desta forma a escala foi modificada e esse estádio foi considerado como desovado, uma vez que se apresentava ainda cheio e com pouca flacidez, podendo ser confundido com o estádio em maturação final. O estádio de repouso também mostrou diferenças, podendo inicialmente ser classificado como em maturação inicial, no entanto apresentou tamanho menor e diferente coloração dos ovócitos. Os ovários possuem coloração rosada, embora sua cor seja mascarada pelo peritônio que é prateado (Fig. 14B e 14D).

1- Imaturo: Ovários de tamanho pequeno, ocupando menos de 1/3 do comprimento da cavidade celomática. Possui formato filiforme, de coloração translúcida e ligeiramente rosada, não evidenciando ovócitos e com pouca vascularização (Fig. 14D).

2- Em maturação: Ovários de tamanho médio, ocupando mais de 1/3 do comprimento da cavidade. A forma é abaulada, com coloração bastante rosada, recoberta pelo peritônio de coloração prateada, com forte vascularização, sendo possível visualizar ovócitos. Este estádio pode ser dividido em três, em maturação inicial, em maturação e em maturação final, os quais diferem em relação ao desenvolvimento dos ovócitos que passam a ocupar um maior espaço dentro do ovário. Macroscopicamente a gônada torna-se maior e os ovócitos passam a apresentar coloração opaca (Fig. 14B2).

3- Maduro: Ovários de tamanho grande, ocupando mais da metade do comprimento da cavidade, com coloração opaca, recobertos pelo peritônio da gônada e pouca vascularização. Ovócitos bem evidentes (Fig.14B3).

4- Desovado: Ovário grande, um pouco menor do que ½ do comprimento da cavidade, de coloração opaca, apresentando grande número de ovócitos remanescentes. Diferente dos estádio esvaziado considerado em muitas escalas, no caso da caraúna-azul, o ovário não se encontra com aspecto vazio, apenas pouco flácido. Com fraca vascularização (Fig. 14B4).

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5- Repouso: Ovário pequeno, ocupando menos de 1/3 do comprimento da cavidade, maiores do que no estádio imaturo, recoberto pela membrana prateada da gônada, com coloração rosada e pouca vascularização (Fig. 14B1).

Para os machos, a escala se restringiuB apenas a duas fases, imaturos e maduros.

1- Imaturos- Formato filiforme, translúcido, com sêmen pouco viscoso (Fig.14A) 2- Maduros – Formato lobulado, coloração leitosa e sêmen viscoso (Fig.14C).

A B

1 2 3 4

C D

Figura 14 - Gônadas de Acanthurus coeruleus. A: testículos maduros; B: ovários em diferentes estádios de desenvolvimento, 1- repouso, 2- em maturação, 3- maduro e 4- desovado; C: testículo imaturo; D: ovário imaturo.

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Células do desenvolvimento ovocitário

• Fase 1- Células germinativas jovens- agrupadas em ninhos, núcleo com apenas um nucléolo de posição central (Fig. 15A);

• Fase 2- Ovócitos do estoque de reserva- ocorre aumento de seu volume, separando-se do grupamento em ninhos, há aumento do número de nucléolos, que passam a migrar para periferia nuclear;

• Fase 3- Ovócitos com vitelogênese lipídica- início de vitelogênese, ocorre grande desenvolvimento do citoplasma, com vacúolos, deposição lipídica, crescimento do núcleo e membrana vitelina (Fig.15B);

• Fase 4- Ovócitos com vitelogênese lipídica e protéica- deposição lipídica na forma de plaquetas acidófilas, membrana vitelina espessa (Fig.15C);

• Fase 5- Ovócitos com vitelogênese completa- aumento rápido do tamanho, núcleo contraído e com nucléolos pequenos, membrana vitelina mais espessa às vezes tornando- se estriada (zona radiata), migração do núcleo para o pólo animal da célula (Fig.15D);

• Fase 6- Ovócitos em hialinização- o núcleo migra para o pólo animal da célula e vacúolos lipídicos concentrados condensam-se em uma ou poucas gotas e migram para o pólo vegetativo da célula (Fig.15E).

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B A

C D

H E F

Figura 15- Cortes histológicos de ovários. A: ovário imaturo, detalhe mostrando grupamento em ninho, aumento 40x; B: ovário em maturação, com início de vitelogênese, aumento 400x; C e D: ovários nas fases finais da vitelogênese e início de desova, detalhe evidenciando a migração do núcleo para o pólo animal da célula, aumento 400x; E e F: ovários recém desovados. H= hialinização, aumento 100x.

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A B

C D

E F

Figura 16- Cortes histológicos de ovários e testículo. A: ovário em repouso, aumento 100x; B: corpo residual, aumento 100x; C e D: Detalhes dos Folículos Pós-ovulatórios (POFs) em degeneração, aumento 400x; E e F: testículos maduros, aumento 40x e 400x. Cy= cistos espermáticos apresentando espermátides; Ez= espermatozóides.

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Tamanho de primeira maturação sexual O comprimento de primeira maturação foi de 14,25 cm (Ct) nas fêmeas, cujo intercepto da relação foi de 0,74 (Fig.17).

4 5 6 7 8 9 100 3

2 50 % fêmeas de maduras

0 5 10152025303540

Comprimento total (cm) Figura 17 - Comprimento de primeira maturação nas fêmeas.

Nos machos o L50 foi de 14,13 cm (Ct), com intercepto de 0,67 (Fig.18).

5 6 7 8 9 100 4

3 75

50 %machos maduros

2 25

1 0 8 1012141618202224262830323436 Comprimento total (cm) Figura 18 - Comprimento de primeira maturação nos machos.

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Período de desova O período de desova ocorreu de novembro a fevereiro, com maiores índices de IGS no mês de fevereiro (Fig.19).

1.6 27

1.4 43 33 1.2 43 1

0.8 5 10 38 0.6 6 15 26 0.4 41 42 28 38 49

Índice Gonadossomático Índice 40 37 0.2

0 o l o o o o o o o ç ri io h to r r ir ir h r b n lho s b bro e e n lh A u u m n r Abril u Ma J J mb a e Maio J Ju Ma Ago te utu ve zembro J v Março e O o e fe S N D

Figura 19 - Índice gonadossomático mensal, detalhe evidenciando o período de desova.

O fator de condição alométrico e somático apresentaram menores índices nos meses de novembro a fevereiro, coincidindo com o período de desova (Fig.20 e Fig.21).

0.03

0.025

0.02

0.015

0.01

Fator de condição K condição de Fator

0.005

l o o o o ço io ho o r r r io r a nho b bro bro ei bril a a Abri ul ost ub m A M Ju J g m t m M Junh Julho M A te u Jan Março e O ove eze fevereiro S N D

Figura 20 - Fator de condição alométrico mensal.

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0.03

0.025

0.02

0.015

0.01

0.005 Fator de condição somático K' somático condição de Fator 0

o l io ro ro ir o ri io bril a b bro e ç a ho A M m tub m Ab M unho Março Junho Julho e ver Mar J Jul Agosto Ou Janeirofe Set Nove Dezembro

Figura 21 - Variação mensal do fator de condição somático.

A variação mensal do índice gonadal apresentou maiores índices nos meses de novembro a fevereiro, também coincidindo com o período de desova (Fig.22).

0.0003

0.00025 K

∆ 0.0002

0.00015

0.0001

condição de Fator 0.00005

0 o o o l ço io o r ç io r bril a bro bro eiro a a A ost m n Abri M Junho Julho g m M Junho Julho M A embr utubro Ja Mar et O eze feverei S Nove D

Figura 22 - Variação mensal do fator de condição alométrico e somático.

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Fatores ambientais A espécie apresenta nítida relação entre a reprodução e a temperatura. Desta forma o período de desova ocorre durante o verão, quando as temperaturas são mais altas e podem acelerar o desenvolvimento gonadal (Fig. 23).

1.20 27

26.5 1.00 26

0.80 25.5

25 Temperatura (ºC) 0.60 24.5

Índice gonadossomático 0.40 24 IGS T (ºC) 23.5 0.20 23

0.00 22.5 Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul

Fonte temperatura: CPTEC, http://www.cptec.inpe.br/clima/monit/monitor_brasil.shtml. Figura 23 - Variação mensal do índice gonadossomático e da temperatura do ar em Pernambuco.

Tipo de desova A análise do diâmetro dos ovócitos mostrou uma desova parcelada, com desenvolvimento sincrônico dos lotes de ovócitos (Fig. 24, 25 e 26).

18 16 14

12 10 8 6

4 Freqüência relativa (%) relativa Freqüência 2 0 25 46 67 88 109 130 151 172 193 214 235 256 277 298 319 340 Diâmetro dos ovócitos (µm) Figura 24 - Distribuição de freqüência de diâmetro de ovócitos do ovário 1.

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6 4 Freqüência relativa (%) 2 0 25 46 67 88 109 130 151 172 193 214 235 256 277 298 319 340 Diâmetro dos ovócitos (µm) Figura 25 - Distribuição de freqüência de diâmetro de ovócitos do ovário 2.

6 4 Freqüência relativa (%) relativa Freqüência 2 0 25 46 67 88 109 130 151 172 193 214 235 256 277 298 319 340 Diâmetro dos ovócitos (µm) Figura 26 - Distribuição de freqüência de diâmetro de ovócitos do ovário 3.

Fecundidade A análise dos cortes histológicos, das gônadas separadas para a fecundidade, demonstrou que os ovários estavam recém desovados, ainda com muitos ovócitos em vitelogênese final, desta forma foi contabilizado o número de ovócitos do próximo lote. Os ovócitos apresentaram diâmetro variando de 87 a 532 µm (Fig.27, 28 e 29). A média do número de ovócitos do lote foi de 26798, variando de 10210 a 52852 (Fig.30) (Tab.3).

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 38 Lote subseqüente 12

10 8 Próximo lote 6 C. estoque de reserva

4 Recente desova 2 Freqüência relativa (%) 0

87 113 140 166 192 218 244 270 296 323 349 375 401 427 453 480 506 532 Diâmetro dos ovócitos (µm)

Figura 27 - Distribuição de freqüência relativa do diâmetro de ovócitos do ovário 1.

9 Próximo lote 8 7 6 Lote subseqüente Recente desova 5 4 3 C. estoque de 2 reserva Freqüência relativa (%) relativa Freqüência 1 0

87 113 140 166 192 218 244 270 296 323 349 375 401 427 453 480 506 532 Diâmetro dos ovócitos (µm) Figura 28 - Distribuição de freqüência relativa do diâmetro de ovócitos do ovário 2.

10 Lote subseqüente 9 Próximo lote 8 7 Recente desova 6 5 C. estoque de reserva 4 3 2

Freqüêcnia relativa (%) 1 0 87

113 140 166 192 218 244 270 296 323 349 375 401 427 453 480 506 532 Diâmetro dos ovócitos (µm) Figura 29- Distribuição de freqüência relativa do diâmetro de ovócitos do ovário 3.

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 39

60000

y = 4E-17x15.908 50000 R2 = 0.9818

40000

30000

20000

10000

ovócitos) de (nº Fecundidade 0 18.5 19 19.5 20 20.5 21 21.5

Comprimento total (cm)

Figura 30 - Relação entre a fecundidade do lote e o comprimento total de Acanthurus coeruleus.

Tabela 3- Média da fecundidade do lote. Ct Nº total de ovócitos Nº de ovócitos por lote 21,2 104591 52852 20 24515 17333 19,1 29174 10210 Média 52760 26798

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4.2. Crescimento Os menores otólitos apresentaram formato oval, com antirostrum não diferenciado e sem sulcus evidente. Evoluem para um formato mais estreito, ainda sem sulcus diferenciado. Com o aumento do tamanho, passa a exibir o antirostrum, no entanto com pequeno óstium. Os maiores indivíduos apresentam estruturas com antirostrum e sulcus bem marcados (Fig.31 e 32).

Figura 31- Otólitos de indivíduos jovens e adultos. À esquerda vista dorsal, à direita vista ventral dos otólitos esquerdos de Acanthurus coeruleus.

Figura 32- A: Lâmina de otólito direito, detalhes evidenciando anéis, aumento de 8 x, escala 1:01. B: Vista ventral de um otólito direito, exibindo anéis de crescimento.

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O plano de corte e o eixo de melhor visualização das macroestruturas foi o transversal e o ventral respectivamente (Fig.33).

Figura 33 - Corte transversal do otólito direito da caraúna-azul. EV= Eixo ventral.

Precisão das leituras A média do APE das leituras foi de 3,53%, para todas as leituras, nenhum otólito apresentou valor maior do que 10 %, desta forma não foi necessário uma terceira leitura.

Incremento marginal O incremento marginal dos otólitos dos indivíduos dos meses de março, abril, maio e julho, do ano de 2006, não diferiram significativamente dos respectivos meses para o ano de 2007 (p > 0,01), sendo assim os dados dos dois anos foram agrupados. O menor valor do incremento marginal ocorreu no mês de novembro, indicando que o anel de crescimento pode estar sendo formado neste mês, (Fig.34). Quando separados por sexo e fase de desenvolvimento (juvenil e adulto) os resultados foram semelhantes ao que foi encontrado inicialmente para todos os indivíduos agrupados (Fig.35 e 36).

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 42

1,40 18 33 10 1,20 20 14 13 16 19 12 21 20 1,00 14 0,80

0,60

Incremento marginal Incremento 0,40

0,20

0,00 Jan fev mar Abr mai jun jul Ago Set Out Nov dez

Fig 34- Incremento marginal mensal dos otólitos de Acanthurus coeruleus.

1,8 1,6 10 4 1,6 1,4 10 8 3 8 1,4 8 11 13 10 1,2 8 11 5 1,2 17 3 3 6 6 12 1 5 8 1 10 2 11 0,8

Incremento marginal Incremento 0,8 0,6 0,6 Incremento marginal Incremento 0,4 0,4 0,2 0,2 0 0 Jan fev mar Abr mai jun jul Ago Set Out Nov dez Jan fev mar Abr mai jun jul Ago Set Out Nov dez

Figura 35 - Incremento marginal mensal dos otólitos de fêmeas e machos, respectivamente.

1,6 1,4 7 33 1,2 1,4 39 1,2 38 1 32 55 4 1 0,8 0,8 0,6 Incremento marginal Incremento marginal Incremento 0,6 0,4 0,4 0,2 0,2

0 0 Jan/fev/mar abr/mai/jun jul/ago/set out/nov/dez Jan/fev/mar abr/mai/jun jul/ago/set

Figura 36- Incremento mensal dos otólitos de indivíduos adultos e jovens, respectivamente.

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Idade e Crescimento A idade máxima encontrada foi de 12 anos, cujos parâmetros da curva de crescimento da idade relativa estimada pelo modelo de von Bertalanffy foram; L∞= 52,22 cm; K= 0,085 e T0= - 0,14 (ano-1) (Fig.37). 40

15 Comprimento zoológico (cm) 10

0 0 2 4 6 8 10 12 14 Idade (ano-1)

Figura 37 - Curva de crescimento dos comprimentos observados nas idades, estimada para Acanthurus coeruleus.

A idade relativa foi calculada usando como base o mês de novembro, considerado como o mês do nascimento dos indivíduos, baseando-se para isso no período de desova e no incremento marginal. Quando separadas, as curvas de machos e fêmeas não apresentaram diferença significativa (p > 0,05), de acordo com o teste de verossimilhança (Tab.4). Assim, a curva de comprimentos observados representa bem os dois sexos. Os parâmetros da curva de crescimento ajustada para cada sexo foram, L∞= 55,69 cm, K= -1 -1 0,076 (ano ) e T0= -0,58 (ano) nas fêmeas e L∞= 42,84 cm, K= 0,1412 (ano ) e T0= 0,52 (ano) nos machos.

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Tabela 4- Teste de verossimilhança para a comparação dos parâmetros de crescimento de fêmeas e machos de Acanthurus coeruleus. SQ= Soma dos quadrados, gl= grau de liberdade e P= nível de significância. Hipótese Parâmetros SQ gl P

HΩ Nenhum 43385.6

Hω1 L∞a = L∞b 43376.4 1 >0,05 ns

Hω2 Ka = Kb 43370.8 1 >0,05 ns

Hω3 T0a= T0b 43343.0 1 >0,05 ns

Hω4 Todos 84208.1 3 >0,05 ns

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Retrocálculo O melhor ajuste da regressão entre o RO e Cz foi do modelo curvilinear, assim foi estabelecida uma relação linearizada entre o lnRO x lnCz (Fig.38). Os valores da soma dos quadrados dos erros foi de 1008,2 (curvilinear) e 1153,001 (linear).

4 y = 1.2667x + 2.2831 2 3.5 R = 0.7858 3 2.5 2 1.5 1 40 0.5 0 Ln Comprimento zoológico (cm) Comprimento Ln 35 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 Ln Raio do Otólito (mm) 30

20 y = 22.2Ln(x) + 8.4291 y = 12.704x - 2.0001

15 R2 = 0.8513 R2 = 0.8272

Comprimento zoológicoComprimento (cm) 5

0 0123

Raio do otólito (mm)

Figura 38 - Relação entre o comprimento zoológico e o raio do otólito.

Os parâmetros da curva de crescimento dos comprimentos retrocalculados foram L∞= -1 66,46 cm; K= 0,055 e T0= -0,61 (ano ) (Fig.39).

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Comprimento zoológico (cm) 10

0 02468101214

Idade (ano-1) Figura 39 - Curva de crescimento com comprimentos retrocalculados.

Para as fêmeas, os parâmetros da curva de crescimento dos comprimentos retrocalculados -1 foram: L∞= 57,66 cm; K= 0,048 e T0= -0,67 (ano ) (Fig.40), e para os machos foram: L∞= 75,16 -1 cm; K= 0,049 e T0= -0,64 (ano ) para os machos (Fig.41).

15 Comprimento zoológico (cm) 10

0 02468101214 Idade (ano -1)

Figura 40 - Curva de crescimento com comprimentos retrocalculados para fêmeas.

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Comprimento zoológico (cm) 10

0 012345678910 Idade (ano-1) Figura 41 - Curva de crescimento com comprimentos retrocalculados para os machos.

Tabela 5- Comprimentos médios retrocalculados por idade. t 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 N 203 203 189 176 132 61 32 14 11 2 1 1 2 14 5,63 8,84 3 13 5,02 8,63 12,26 4 44 6,62 9,58 13,13 16,08 5 71 5,25 8,39 11,82 14,92 17,13 6 29 6,04 8,71 11,83 14,89 17,73 20,03 7 18 6,82 10,11 13,55 16,54 19,39 21,76 24,48 8 3 6,96 9,94 12,62 15,46 18,41 20,45 22,51 24,03 9 9 5,79 8,53 11,78 14,92 18,18 21,09 23,85 26,10 27,85 10 1 6,79 8,56 11,67 13,64 15,66 17,04 19,16 20,59 23,54 25,79 12 1 4,35 6,45 9,87 12,32 16,18 18,87 20,84 23,77 25,94 29,64 32,68 34,22 Média 5,93 8,77 12,06 14,85 17,52 19,87 22,17 23,62 25,78 27,71 32,68 34,22

Comparação dos parâmetros de crescimento Os valores do coeficiente de desempenho do crescimento Φ’ foram de 2,36 (observados) e 2,38 (retrocalculados). De acordo com esses valores, as curvas apresentam resultados semelhantes, indicando que as duas curvas podem ser usadas para descrever o crescimento da espécie. Embora as duas possam ser usadas, a curva considerada para descrever o crescimento da espécie foi a dos comprimentos observados, baseando-se nos parâmetros biológicos, como o L∞ de 52,22, o qual se aproxima mais do tamanho máximo da espécie.

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Idade de primeira maturação sexual

Baseado no comprimento de primeira maturação, a A50, estimada pela curva de crescimento invertida, dos comprimentos observados foi de 3,2052 anos (Fig.42). Quando separadas as proporções de indivíduos maduros e imaturos, dos indivíduos cujas idades foram anteriormente estimadas, a equação do modelo logístico apresentou o valor de

3,2032 anos. Model: V2=100/(1+exp((-A)*((V1-(B))))) y=100/(1+exp((-(1.52992))*((x-((3.20326))))))

100

% Indivíduos maduros

0 02468101214 Idade Figura 42 - Idade de primeira maturação sexual de Acanthurus coeruleus, em Pernambuco, durante os anos de 2006 e 2007.

Idade de assentamento larval A média das contagens dos microincrementos do primórdio à marca de assentamento larval foi de 51,04 dias. O comprimento médio dos indivíduos recém assentados, calculado a partir da curva de von Bertalanffy, com base na curva estimada dos comprimentos observados, supondo que esta curva represente bem a fase larval, foi de 1,18 cm.

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Coloração Quando analisados quanto à coloração do corpo, os peixes apresentam variação aparentemente ligada à fase de desenvolvimento. Embora não tenham sido coletadas larvas, segundo a bibliografia, as larvas possuem cor transparente (FOSTER, 1985; REESON, 1983). Logo após o assentamento larval, passam do transparente para a coloração amarela, em todo o corpo, nos indivíduos examinados nesta fase, as gônadas ainda não se encontravam diferenciadas. Com o avanço no desenvolvimento passa a cor azul com nadadeiras amarelas, suas gônadas apresentaram-se diferenciadas em estádio imaturo. Já adultos, passam a ter um corpo todo azul, incluindo as nadadeiras (Fig. 43). Alguns peixes, no entanto, também não apresentaram formação de gônadas, mesmo estando já com coloração azul e amarela, de tamanho muito pequeno, às vezes menores do que os peixes de coloração amarelada. Com relação ao tamanho e à idade, os peixes de coloração amarela observados tinham em média 5 cm, cuja a idade obtida pela curva invertida de von Bertalanffy foi de 1,14 anos, os azuis com amarelo apresentaram tamanho médio de 9 cm com idade de 2,08 anos e os todo azuis, apresentaram essa coloração a partir de 15 cm, aproximadamente, com idade de 3,84 anos.

≈ a partir de 15 cm (Cz) Azul

≈ 9 cm (Cz) 2,08 anos Amarelo + Azul

≈ 5 cm (Cz) 1,14 ano Amarelo

Jovens sem gônadas Jovens com gônadas Adultos diferenciadas diferenciadas

Figura 43 – Relação entre a coloração do corpo e aspectos da biologia de Acanthurus coeruleus.

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5. DISCUSSÃO Como aparelho de pesca o covo captura peixes demersais associados aos recifes. Em muitos lugares do Caribe a pesca tem representativa abundância de Acanturídeos, sendo este grupo muitas vezes o principal componente das pescarias (MUNRO, 1983; 2000; REESON, 1983; KOSLOW et al., 1989; 1994; RECKSIEK et al., 1991; BEETS, 1997; SARY et al., 1997; GARRISON et al., 1998; ROBICHAUD et al., 2000). Robertson et al. (2005) acreditam que o efeito da pesca intensiva sobre os estoques de Acanthurus bahianus possa inteferir na longevidade, sobrevivência, tamanho e abundância da espécie. Embora eles não tenham conseguido demonstrar estatisticamente esses efeitos, segundo os autores, uma comparação com subpopulações exploradas ainda não estudadas possa evidenciar isto. As armadilhas de fundo, como o covo, são consideradas como pouco seletivas, uma vez que a maioria das pescarias utiliza malha de tamanho reduzido. A falta de seletividade das malhas utilizadas pode interferir na biologia das espécies ligadas aos recifes e na dinâmica de suas populações (MARON & HUNTE, 2001). No presente trabalho, os peixes capturados por covo apresentaram tamanho mínimo de 9,5 cm, inferior ao tamanho de primeira maturidade sexual. Os valores do coeficiente angular b, das relações peso-comprimento, podem indicar mudanças na taxa de variação da forma ou condição dos indivíduos (FROESE, 2006). Quando b é menor do que 3,0, indica uma diminuição da altura em função do comprimento do peixe, inversamente se b maior do que 3,0 ocorre um aumento na altura ou largura em função do comprimento que será menor (FROESE, 2006). Neste trabalho a relação peso total-comprimento total apresentou valor de b de 3,0441, maior do que o valor de 3,0, o que pode estar relacionado ao corpo alto que a espécie apresenta. As diferenças entre os valores dessa relação estão relacionadas ao período reprodutivo e as fases de desenvolvimento do peixe (FROESE, 2006). Os diferentes valores de b das relações Pev x Ct (3,1172); Pt x Ct (2,9988) em juvenis; Pt x Ct (3,108) em adultos, deste trabalho, seguem os padrões observados por esse autor. Isto indica que a forma, em altura ou peso, varia de acordo com a aquisição da maturidade e que durante a fase juvenil, os peixes crescem mais em comprimento do que em peso, diferente dos adultos. Na Jamaica a proporção sexual para Acanthurus coeruleus foi de 0,89F:1M (REESON, 1983), sendo favorável aos machos. Em Pernambuco, os resultados foram semelhantes com uma proporção de 1F:1,11M, também com maior número de machos. Apesar da proporção não

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 51 apresentar diferença significativa ao que se espera de uma população (1F:1M), os meses de setembro e outubro de 2006 apresentaram diferença, esses meses antecedem o início do período de desova, podendo indicar um caráter de estratégia reprodutiva. No início da desova, em A. nigrofuscus, os grupos se formam na proporção de uma fêmea para 3 a 14 machos (KIFLAWI & MAZEROLL, 2006). Dentro das vantagens de sexo-específico, agregações de desova, como ocorrem em muitos Acanturídeos, pode favorecer machos com acesso a múltiplas fêmeas (KIFLAWI & MAZEROLL, 2006). Apesar da proporção dentro das agregações apresentar uma maior quantidade de machos, em geral as espécies desse gênero apresentam uma razão de 1F:1M para a população, muitas vezes com predominância de machos que tendem a ser maiores em comprimento do que as fêmeas (REESON, 1983; KIFLAWI & MAZEROLL, 2006). Dentre os Acanturídeos do Atlântico Ocidental, A. coeruleus é o que possui a coloração mais distinta, com nítido dicromatismo etário (ROBINS & RAY, 1986; SMITH, 1997). A troca de coloração nos jovens ocorre quando estão entre 4 a 9 cm de comprimento zoológico (REESON, 1983). Na costa pernambucana foram encontrados peixes com até 9,2 cm de Cz cuja coloração ainda se apresentava toda amarela, com gônadas ainda não diferenciadas, a exceção de um indivíduo de 5,8 cm. Alguns indivíduos amarelos podem ser maiores do que os azuis porque a mudança da coloração não ocorre em função do tamanho, mas em função do grau de desenvolvimento maturacional que está relacionado a outros fatores, como idade e recrutamento (ROBINS & RAY, 1986). A curva mostra que indivíduos de 5 cm podem pertencer a 3 grupos etários distintos, tendo assim até 3 anos de variação dentro dessa classe. Não existe uma razão única que explica a coloração em peixes recifais, no entanto a transparência da água pode permitir que as cores sejam usadas como sinalizadores (LOWE- MCCONNELL, 1999). A coloração pode estar relacionada a dimorfismos sexuais, e fases de desenvolvimento entre juvenis e adultos (THRESHER, 1984). O tamanho de primeira maturação sexual encontrado na Jamaica para A. coeruleus foi de 13,0 cm de Cz (REESON, 1983), este tamanho foi similar ao encontrado para Pernambuco (14,25 cm de Ct), a diferença entre valores está relacionada ao tipo de medida usada para calcular o comprimento. Para outros Acanturídeos do gênero, os valores são próximos aos encontrados para a caraúna-azul (A. bahianus, 15cm Cz; A. chirurgus 14,0cm Cz) (REESON, 1983) (A. nigrofuscus, 13 cm Cz) (HART & HUSS, 1996).

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O índice gonadossomático e o índice gonadal mostraram um período de desova bem marcado durante os meses de novembro a fevereiro. Este período coincide com o aumento da temperatura na região, o que mostra que a reprodução da espécie está diretamente ligada a este fator físico. No trabalho de Reeson (1983), sobre a biologia de Acanturídeos, o maior número de indivíduos maduros de A. coeruleus ocorre de maio a outubro, coincidindo com o verão na região, também mostrando que a reprodução da espécie depende da temperatura, que acelera o desenvolvimento ovariano. A distribuição dos diâmetros dos ovócitos mostra sincronismo entre os diferentes lotes, apresentando desova parcelada para a caraúna-azul, como também observado em outros Acanturídeos, como A. nigrofuscus (FISHELSON et al., 1987) e A. triostegus sandvicensis

(LOWE-MCCONNELL, 1999). A desova parcelada representa um mecanismo reprodutivo no qual muitas espécies aumentam o número de ovócitos que produzem em seu período reprodutivo a níveis bem mais elevados, não predizíveis ao seu porte (VAZZOLER, 1996). A desova de A. coeruleus tem uma distinta periodicidade lunar (COLIN, 1985). Depois da lua cheia a espécie desova em massa, diminuindo durante a lua nova e cessando uma semana antes da lua cheia, sendo desta forma quinzenal (COLIN, 1985). O que pode indicar uma forte ligação entre os ritmos das marés e a luminosidade durante as fases lunares. A estimação da fecundidade depende do tipo de desova, uma vez que é necessário saber o número de lotes que serão produzidos. Espécies de desova parcelada geralmente apresentam um grande número de ovócitos (VAZOLLER, 1996), embora com baixa sobrevivência de descendentes (SALES, 1978). O número de ovócitos encontrado por lote para caraúna-azul variou de 10210 a 52822, seguindo padrões dos peixes da família, como A. triostegus sandvicensis que também apresenta uma alta produção, com média de 40000 ovócitos por lote (RANDALL, 1961). O incremento marginal é amplamente usado como um método de validação, pelo baixo custo e por requerer amostras pequenas. Entretanto é um dos mais difíceis métodos, pois a análise do incremento pode não atribuir a completa formação do anel, mas sim a presença de uma parte do anel que está sendo formada (VAN DER WALT & BECKLEY, 1997; LABROPOULOU & PAPACONSTANTINOU, 2000), o que pode levar a interpretações errôneas, cujos problemas vão desde a refração e reflexão da luz utilizada na visualização da borda. Um outro problema é que o

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IMR é melhor discernido em peixes de crescimento rápido ou em jovens do que em adultos (CAMPANA, 2001). Apesar dos problemas inerentes apresentados pelo método, quando em adição com outros métodos de validação, a análise do incremento pode ser bem adequada para a determinação do mês de formação dos anéis de crescimento nas estruturas utilizadas na determinação da idade (PEARSON, 1996; NATANSON et al., 2001). O incremento marginal apresentou menor valor no mês de novembro, indicando que um novo anel começa a se formar nesse mês. Embora o incremento marginal não seja suficiente para validar a periodicidade de formação do anel, todos os gráficos sugerem o mês de novembro como o menor valor do incremento, sendo ainda o mês que coincide com o início do período reprodutivo da espécie, reforçando os indícios do período de formação. Desta forma, novembro pode ser considerado o mês de nascimento dos indivíduos para os cálculos da idade relativa. É esperado que os padrões de crescimento e de história de vida em peixes recifais variem em escalas geográficas, latitudinais e por habitats (CHOAT & ROBERTSON, 2002). Uma imagem emergente da demografia de peixes recifais sugere que muitos grupos possuem uma longa vida (MUNRO & POLUNIN, 1997), com indivíduos abrangendo mais de 15 anos, além de padrões distintos de crescimento e idade baseada em fatores demográficos que mostram uma estrutura filogenética forte (HART & RUSS, 1996; NEWMAN et al., 1996; CHOAT & AXE,

1996; CHOAT et al., 1996). Em condições de flutuação nas taxas de recrutamento, pode ser esperado um longo período de vida para a espécie (WARNER & CHESSON, 1985). A nível de exploração, populações de peixes recifais que apresentam uma alta longevidade e classes de indivíduos velhos, podem ser extremamente vulneráveis à pesca (MUSICK, 1999). Quando comparados aos peixes de águas temperadas, os peixes tropicais apresentam tamanho máximo assintótico menor, tempo de vida curto, alta fecundidade e altas taxas de mortalidade natural (PAULY, 1994). Como estrutura de aposição, o otólito é a que melhor descreve o crescimento nos peixes, pois o material calcário é acrescido continuamente ao longo da vida, resguardando os padrões de crescimento somático (SECCOR et al., 1995). Dentre outras estruturas, as escamas foram amplamente usadas, todavia existe uma série de dificuldades inerentes ao seu uso. Exemplos que podem ser citados é a dificuldade de visualização dos anéis próximos à borda, em peixes de vida

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 54 longa, a perda de informação quando as escamas caem e regeneram-se e a falta de adequação à leitura em escamas de muitos grupos, tais como os Acanthurídeos (CHOAT & ROBERTSON, 2002). A variação na longevidade de Acanturídeos e Escarídeos foi comparada por regiões (CHOAT & ROBERTSON, 2002). Para isso a idade máxima foi estimada acrescendo 25 % do número total de anéis encontrados nos otólitos das espécies. Para Acanthurus coeruleus a idade máxima encontrada foi de 37 anos na Ilha de Ascension, localizada no meio do Oceano Atlântico Sul, 27 na Ilha de Lee Stocking, nas Bahamas, e 16 no Arquipélago de Punta de San Blas, no Panamá. O trabalho foi baseado em um n amostral de 110 indivíduos, cujos comprimentos variaram de 3,0 a 20,6 cm (Cp) e os parâmetros foram de L∞= 18,3 cm, K= 0,477 e t0 = -0,31 (ano-1). Quando comparado com os dados obtidos no presente trabalho, os parâmetros da curva apresentada por Choat & Robertson (2002) diferem bastante. No entanto, deve-se levar em consideração que os valores variam conforme o intervalo de comprimento da amostra, uma vez que K e t0 diminuem à medida que o L∞ aumenta (SPARRE & VENEMA, 1997). Desta forma, como o trabalho citado não contempla indivíduos maiores, observa-se um baixo valor para o L∞ e t0, com um alto K, os quais foram estimados em grande parte para peixes juvenis, que apresentam crescimento somático alto durante esta fase. A idade máxima encontrada para A. coeruleus (12 anos) difere bastante em relação à outras regiões, onde a idade estimada para o Arquipélago de Punta de San Blas é a que mais se assemelha com a população de Pernambuco. Quando transformada a idade estimada no Arquipélago pelo número de anéis encontrados (16 - 25%, 12) obtemos dados semelhantes à idade encontrada em Pernambuco. A relação entre o comprimento zoológico e o raio do otólito demonstrou um melhor ajuste para o modelo curvilinear da regressão. O modelo linear tende a ser melhor ajustado para peixes de ciclo de vida curto, e o modelo não linear para peixes cujo crescimento é lento (WRIGHT & METCALF, 1990), como no caso da caraúna-azul. O modelo de Monastyrsky usado no retrocálculo é o mais comum e amplamente utilizado entre os modelos não-lineares, sendo bem indicado para a estimativa dos comprimentos retrocalculados (FRANCIS, 1990). Quando comparadas, as curvas de crescimento de comprimentos observados e retrocalculados, os valores do coeficiente de desempenho do crescimento foram muito

SÁTYRO, M.C.A. Reprodução, Idade e Crescimento da caraúna-azul Acanthurus coeruleus... 55 semelhantes, sugerindo que ambas as estimativas são possíveis para descrever o crescimento.

Entretanto, analisando os parâmetros gerados pelas duas curvas (L∞=52,22; k=0,08; t0= - 0,14, observados, L∞=66,46; k=0,05; t0= -0,61 retrocalculados), percebe-se que os dados da curva de observados aproximam-se mais da realidade encontrada para Acanthurus coeruleus. Uma vez que os valores estimados para o Linf são relacionados ao tamanho máximo dentro da amostra, e tendo o trabalho contemplado um comprimento maior do que o já descrito anteriormente por outros autores (FIGUEIREDO & MENESES, 2000; RANDALL, 2002), espera-se que o valor desse parâmetro estimado na curva seja o mais próximo do comprimento máximo da espécie. Embora o valor encontrado para o Linf seja alto, 52,22 cm (Cz), acredita-se que este valor seja razoável, pois poucos são os trabalhos descritos para a espécie na região, muitos realizados por meio de censo visual. Desta forma, a área pode abrigar indivíduos maiores, ainda não contemplados nas amostras estudadas. Os Acanturídeos apresentam estágio larval pelágico que dura aproximadamente 75 dias (THRESHER, 1984), como A. chirurgus (55 dias) (BERGENIUS et al., 2005) e A. triostegus sandvicensis (75 dias) (RANDALL, 1961). Larvas de Acanthurus coeruleus estão assentando com comprimento a partir de 2 cm (Ct) (FOSTER, 1985). Assim, a média da idade e o tamanho de assentamento encontrados para A. coeruleus em Pernambuco estão de acordo com os resultados encontrados por outros autores para o grupo. O longo período larval proporciona aos Acanturídeos uma ampla dispersão, a qual está limitada pelo hábito alimentar herbívoro, onde em alguns locais como ilhas oceânicas, cuja geografia da região não proporciona a existência de gramíneas aquáticas, suas larvas não conseguem se fixar (BERGENIUS et al., 2005; SEMMENS et al., 2005). Embora o número de ovos produzido seja grande, há também uma alta mortalidade de larvas e jovens (SALES, 1978). Nos Acanturídeos, o assentamento também está ligado ao ciclo lunar (ROBERTSON, 1992; RANDALL, 1961). A suposição é que durante as fases lunares, correntes circulares em mar aberto podem trazer as larvas aos recifes, quando estas estão prontas para metamorfosear (JOHANNES, 1978). As estimativas de idade de primeira maturação sexual são de grande importância para avaliação dos estoques pesqueiros, em especial para populações de peixes de vida longa, como a caraúna-azul, pois determina quando a espécie estará disponível à geração de novos indivíduos.

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A idade de primeira maturação sexual encontrada para A. coeruleus foi de 3,2 anos, quando convertida pela curva de von Bertalanffy em comprimento, L∞= 52,22.(1-exp (-0,085.(3,2 – (-0,14)))), o comprimento encontrado é de 14,67 cm, semelhante ao resultado encontrado para o comprimento de primeira maturação sexual.

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6. CONCLUSÕES

• O período de desova ocorreu durante o verão, entre os meses de novembro e fevereiro, com maior atividade reprodutiva no mês de fevereiro;

• A espécie apresenta desova parcelada;

• O comprimento de primeira maturação foi de 14,25 cm (Ct) nas fêmeas e 14,23 cm (Ct) nos machos;

• A fecundidade média do lote foi de 26798 ovócitos;

• Foram encontradas idades de até 12 anos, onde os parâmetros de crescimento foram L∞=

52,22 cm, K= 0,08, T0= - 0,14 ano;

• A idade de primeira maturação foi de 3,2 anos;

• O assentamento larval ocorreu aproximadamente 51 dias após a marca de eclosão, quando os indivíduos apresentavam um tamanho com cerca de 1,18 cm (Cz).

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7. REFERÊNCIAS BIBLOGRÁFICAS

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