Biologie Studijní Obor: Ekologie

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta

Studijní program: Biologie Studijní obor: Ekologie

Bc. Jana Křemenová

Škálování prostorové aktivity letounů Scaling of spatial activity in bats

Diplomová práce

Školitel: RNDr. Radek Lučan, Ph.D.

Praha 2016

Prohlášení:

Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracoval/a samostatně a že jsem uvedl/a všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu.

V Praze, 15.08.2016

Podpis

Poděkování

Ráda bych poděkovala svému školiteli Radku Lučanovi za vedení celé práce, za jeho připo- mínky k obsahu, korekturu práce a že se mnou měl trpělivost. Současně velký dík patří členům rodiny, kteří mě od začátku až do konce studia po všech strán- kách podporovali, věřili mi a v kritických chvílích mě podrželi a dodali mi novou sílu do práce. OBSAH

1. ABSTRAKT ...... 1

2. ÚVOD A CÍLE ...... 3

3. DOMOVSKÝ OKRSEK ...... 5

3.1 OBECNÁ CHARAKTERISTIKA ...... 5 3.2 FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ VELIKOST DOMOVSKÝCH OKRSKŮ ...... 5 3.2.1 Velikost těla a energetické nároky ...... 5 3.2.2 Trofická úroveň ...... 8 3.2.3 Produktivita prostředí ...... 10 3.3 METODY SLEDOVÁNÍ PROSTOROVÉ AKTIVITY LETOUNŮ ...... 12 3.4 METODY VÝPOČTU PLOCHY ...... 13 3.4.1 Minimum Convex Polygon (MCP) ...... 13 3.4.2 Kernel Density Estimator (KDE) ...... 14

4. DATA A METODIKA ...... 16

4.1 DATOVÝ SOUBOR ZÍSKANÝ REŠERŠÍ ...... 16 4.2 ÚPRAVA A ZPRACOVÁNÍ DAT ...... 19 4.3 METODIKA ...... 20 4.3.1 Frekvenční rozložení velikosti domovských okrsků a průměrných vzdáleností k lovišti ...... 20 4.3.2. Vliv jednotlivých ekomorfologických proměnných na velikost domovských okrsků a vzdálenost k lovišti ...... 21

5. VÝSLEDKY ...... 26

5.1 CHARAKTER ROZLOŽENÍ VELIKOSTÍ DOMOVSKÝCH OKRSKŮ A VZDÁLENOSTI K LOVIŠTI . 26 5.1.1 Domovské okrsky ...... 26 5.1.2 Průměrná vzdálenost k lovišti ...... 27 5.2 VZTAH VELIKOSTI DOMOVSKÝCH OKRSKŮ A EKOMORFOLOGICKÝCH PROMĚNNÝCH ...... 28 5.2.1. Velikost těla ...... 28 5.2.2 Trofická úroveň ...... 29 5.2.3 Lovecká strategie ...... 30 5.2.4 Charakteristiky křídla (Wing loading a Aspect ratio) ...... 31 5.2.5 Primární produktivita prostředí ...... 31 5.2.6 Velikost kolonie ...... 32 5.2.7 Nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných ...... 33 5.3 VZTAH PRŮMĚRNÉ VZDÁLENOSTI K LOVIŠTI A EKOMORFOLOGICKÝCH PROMĚNNÝCH..... 35 5.3.1 Velikost těla ...... 35 5.3.2 Trofická úroveň ...... 35 5.3.3 Lovecká strategie ...... 36 5.3.4 Charakteristiky křídla (Wing loading a Aspect ratio) ...... 37 5.3.5 Vliv primární produktivity prostředí na vzdálenost k lovišti ...... 37 5.3.6 Velikost kolonie ...... 38 5.3.7 Nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných ...... 39 5.4 VZTAH VELIKOSTI DOMOVSKÉHO OKRSKU A PRŮMĚRNÉ VZDÁLENOSTI K LOVIŠTI ...... 40

6. DISKUZE ...... 41

6.1 FREKVENČNÍ ROZLOŽENÍ VELIKOSTÍ DOMOVSKÝCH OKRSKŮ A PRŮMĚRNÝCH VZDÁLENOSTÍ K LOVIŠTI ...... 41 6.2 VLIV VELIKOSTI TĚLA A TROFICKÉ ÚROVNĚ ...... 42 6.3 CHARAKTERISTIKY KŘÍDLA A LOVECKÁ STRATEGIE ...... 43 6.4 PRIMÁRNÍ PRODUKTIVITA PROSTŘEDÍ ...... 44 6.5 VELIKOST KOLONIE ...... 45

7. ZÁVĚR ...... 46

8. POUŽITÁ LITERATURA A ZDROJE ...... 47

9. PŘÍLOHY ...... 64

1. ABSTRAKT

Míra prostorové aktivity, zejména pak velikost domovského okrsku je jednou ze základ- ních biologických vlastností živočichů a to zda obsahuje dostatek zdrojů je klíčové pro přežití a rozmnožení se jedince. Proto není divu, že se mnohé studie snaží objasnit vliv různých eko- logických či morfologických proměnných a vysvětlit tak variabilitu prostorové aktivity. Le- touni představují skupinu savců, pro niž v tomto směru až donedávna existovaly jen strohé informace. Nicméně díky miniaturizaci techniky a využití radiotelemetrických metod množství informací v posledních letech rychle přibývá. Cílem této studie bylo nashromáždění co nejkompletnějších údajů o velikosti domov- ských okrsků a vzdálenostech mezi denními úkryty a lovišti u letounů a analyzovat efekt pro- měnných, kterým mohou prostorovou aktivitu ovlivňovat. Celkem byly rešerší existující literatury nashromážděny údaje o 106 druzích reprezentujících 8 čeledí. Prostřednictvím fylogene- tické regrese byl analyzován vliv 6 proměnných (hmotnost, plošná zátěž křídla, aspect-ratio, potravní specializace, velikost kolonie, primární produktivita prostředí) na velikost domov- ského okrsku a průměrnou vzdálenost k potravním zdrojům. Nejlepším prediktorem velikosti domovského okrsku je primární produktivita prostředí, potravní specializace a velikost těla. Nejlepší vysvětlení variability průměrné vzdálenosti k lo- višti paradoxně neposkytuje velikost těla, ale plošná zátěž křídla, velikost kolonie a primární produktivita prostředí. V rámci studie bylo též prokázáno, že karnivorní druhy letounů vykazují vyšší prostorovou aktivitu než druhy býložravé a současně byl u karnivorních druhů pozorován rozdíl mezi jednotlivými loveckými strategiemi. Tato práce by měla přispět k lepšímu porozu- mění prostorové aktivity letounů.

Klíčová slova: prostorová aktivita, Chiroptera, letouni, domovský okrsek, vzdálenost lovišť, škálování

ABSTRACT The degree of spatial activity, especially the home-range size, is one of the basic biological characteristics of animals and whether it has enough resources is crucial for the survival and reproduction of the individual. Therefore, it is not surprising that many studies trying to make clear the effect of various ecological and morphological variables and explain the variability of space activities. Bats are a group of mammals, for which until recently, existed only few information about their spatial activity. However, due to the miniaturization of technology and the use of radiotelemetry amount of information rapidly increasing. The aim of this study was to assemble the most complete information about the home- range size and foraging distance of bats and analyze the effect of variables that can influence the spatial activity. From published papers I collected data on 106 species representing 8 fami- lies. The influence of 6 variables (weight, wing loading, aspect ratio, food specialization, colony size, primary productivity of environment) on home-range size and average foraging distance of bat was analysed by phylogenetic regression (PGLS). The best predictor of the home-range size is the primary productivity of the environment, food specialization and body size. The best explanation of the variability of the average foraging distance is not paradoxically body size, but the wing loading, colony size and net primary productivity of the environment. The study has also shown that carnivorous species of bats have a higher spatial activity than herbivorous and for carnivorous species there is a difference ob- served between the different foraging strategy. So this work should contribute to a better un- derstanding of spatial activity of bats.

Key words: spatial activity, Chiroptera, bats, home-range, foraging distance, scaling

2. ÚVOD A CÍLE

Jednotliví živočichové se obvykle po krajině nepohybují nahodile, ale svůj pohyb ome- zují na určitou specifickou oblast, jejíž konkrétní rozsah je napříč jednotlivci, druhy, oblastmi i nejrůznějšími podmínkami prostředí velmi proměnlivý. Dostatečná velikost území, které ži- vočich v daném období svého života obývá společně s dalšími jedinci (tj. domovský okrsek) nebo výhradně sám (tj. teritorium), je přitom zásadním faktorem stanovujícím šanci daného živočicha na získání potravy, úkrytu a sexuálního partnera, tedy šanci na přežití a rozmnožení se. Proto je pochopení principů vnitrodruhové i mezidruhové variability ve velikosti domov- ských okrsků a teritorií jedním ze základních témat ekologie (McLoughlin et al. 2000; Börger et al. 2008; Anadón et al. 2012). Ačkoliv jsou letouni druhým nejpočetnějším řádem savců, prostorové nároky jednotli- vých druhů jsou zatím zmapovány jen částečně, nebo dokonce vůbec, což je zapříčiněno jejich noční aktivitou, schopností letu a relativně nízkou hmotností těla většiny druhů. Dobrá znalost prostorových nároků je však nezbytná například pro navržení efektivních ochranářských opat- ření, jejichž potřeba vzrůstá v souvislosti s úbytkem a degradací přirozených habitatů zapříči- něných nejen antropogenní činností, ale též probíhajícími (případně budoucími) klimatickými změnami (van Beest et al. 2011). Domovské okrsky či teritoria představují nejmenší prostorové jednotky determinující přítomnost druhu v krajině a na jejich základě lze stanovit, jakým způ- sobem a na jakých škálách živočichové obecně vnímají a využívají okolní prostředí (Kenward 2001). V posledních letech se chování živočichů související s jejich domovskými okrsky či teri- torii začíná chápat jakožto komplexní behaviorální systém ovlivňovaný mnoha faktory napříč prostorovými a časovými škálami (Börger et al. 2006a; Börger et al. 2008; van Beest et al. 2011). Ačkoliv jsou jednotlivé vnitřní faktory jako velikost těla či typ potravy, které ovlivňují velikost využívaného prostoru (tj. domovských okrsků či teritorií), již mnoho let dobře známy (McNab 1963; Harestad & Bunnell 1979; Mace & Harvey 1983; Kelt et al. 1999), studií věno- vaných letounům je dosud poměrně málo a jsou povětšinou věnovány pouze jednomu druhu. Studií porovnávajících využití prostoru letouny na mezidruhové úrovni je ještě méně (Morrison 1980; Fenton & Rautenbach 1986; Funakoshi & Zubaid 1997). V posledních letech sice počet takovýchto prací stoupá (Bernard & Fenton 2003; Bonaccorso et al. 2007; Akasaka et al. 2012; Bradáčová 2012), nicméně vždy srovnávají prostorové nároky pouze několika druhů (max. 8

- Bernard & Fenton (2003)), přičemž většinou se jedná o druhy sympatrické a výsledky tako- výchto studií nelze zobecnit pro celý řád. Studie, které by se zabývaly vlivem ekomorfologic- kých faktorů na variabilitu prostorové aktivity letounů a pohlížely na ně z makroekologického hlediska, doposud chybí. Není například známo, jak je velikost domovských okrsků letounů ovlivňována produktivitou prostředí, potravní specializací či nejrůznějšími morfologickými faktory. Vzhledem k významnosti ekosystémových služeb letounů (opylování, šíření semen, redukce množství hmyzu) a nedostatečnosti komplexních znalostí jejich prostorové ekologie, je tedy bližší studium této problematiky žádoucí. Hlavním cílem této diplomové práce by proto mělo být alespoň částečné objasnění vlivu jednotlivých ekomorfologických proměnných na škálování prostorové aktivity letounů. Byly testovány následující hypotézy: A. Rozložení velikostí domovských okrsků a vzdáleností k lovišti je na mezidruhové úrovni přibližně log-normální. Tento trend byl zjištěn u mnohých ekologických veličin, příkladem může být rozložení populačních četností druhů ve společenstvu (Storch et al. 2008; Šizling et al. 2009) B. Existuje souvislost mezi velikostí domovského okrsku/vzdáleností k lovišti a ekolo- gickými (primární produktivitou prostředí, trofickou úrovní, loveckou strategií a velikostí obývaných kolonií) a morfologickými proměnnými (velikost těla, morfo- logie křídla). Vztah velikosti domovských okrsků s některými výše uvedenými parametry již byl v mi- nulosti prokázán pro různé druhy savců a ptáků (Lindstedt et al. 1986; Gompper & Gittleman 1991; Jetz et al. 2004), nicméně pro letouny takovéto informace chybí.

3. Domovský okrsek

3.1 Obecná charakteristika Pro tuto práci je nezbytné rozlišovat mezi termínem domovský okrsek a teritorium. Do- movský okrsek (anglicky home range) je definován jakožto území, v rámci něhož se živočich pohybuje v průběhu běžných denních či sezónních aktivit spojených s obstaráváním potravy nebo úkrytu, rozmnožováním a péčí o potomky (Burt 1943). Při definování domovského okrsku není podstatná interakce se sousedícími jedinci, ale pouze informace o přítomnosti studovaného živočicha (Brown & Orians 1970). Součástí domovského okrsku obvykle bývá teritorium, které lze nejjednodušeji popsat jako území, které jedinec aktivně brání proti svým konkurentům (Noble 1939), a to za účelem udržení výhradního práva na potravní, hnízdní či jiné zdroje, páření, ochrany a výchovy potomků (Burt 1943). Velikost domovského okrsku se během života každého jedince může měnit v závislosti na změnách jak vnitřních (např. tělesná kondice, reprodukční stav), tak i vnějších (dostupnost potravy, charakter habitatu) faktorů v čase (Börger et al. 2008). Jednotlivé domovské okrsky se na vnitrodruhové i mezidruhové úrovni často překrývají (Damuth 1981; Gompper & Gittleman 1991; Jetz et al. 2004), přičemž podíl vzájemného překryvu ukazuje míru teritoriality jejich obyvatel, neboť čím menší část území je sdílena, tím jsou jedinci teritoriálnější (Schoener 1968).

3.2 Faktory ovlivňující velikost domovských okrsků 3.2.1 Velikost těla a energetické nároky Velikost, respektive hmotnost těla je základním faktorem ovlivňujícím velikost domov- ských okrsků, jakožto i mnoha dalších ekologických veličin (McNab 1963; Brown & Maurer 1989). První kvantitativní studie z počátku 60. let 20. století (McNab 1963) dokládá, že velikost domovského okrsku je definována energetickými potřebami živočichů a hustotou dostupné potravy. McNab (1963) předpokládal v logaritmicko-logaritmickém měřítku exponent škálování blízký hodnotě 0,75 (též ¾), což zdůvodnil vztahem mezi velikostí těla a bazálním metabolis- mem, jenž se rovněž mění s koeficientem 0,75, dle vzorce

= ∙ ,

kde B0 je hodnota bazálního metabolismu, M reprezentuje hmotnost jedince a ¾ předsta- vují škálovací koeficient alometrického vztahu. Pozdější studie však teorii o velikosti sklonu ¾

vyvrátily, neboť bylo zjištěno, že sklon mezi logaritmy velikosti domovských okrsků a hmot- ností těla je strmější, přičemž bývá prakticky vždy roven či větší než 1 (Harestad & Bunnell 1979; Lindstedt et al. 1986; Swihart et al. 1988). Obecně tedy lze vztah mezi velikostí domov- ského okrsku a váhou jedince vyjádřit rovnicí: H  a W b , kde H je logaritmus velikosti domovského okrsku, a reprezentuje taxonově specifickou konstantu, W představuje hmotnost těla a b je regresní koeficient. Pozdější studie však linearitu vztahu zpochybňují a ukazují, že některé proměnné by bylo možné lépe popsat nelineárními vztahy, jež by mohly být způsobeny energetickými omezeními. Brown et al. (1993) přichází s modelem vysvětlujícím nelineární energetická omezení zahrnu- jící velikost těla, který předpokládá existenci optimální velikost těla (M*  100 g) vycházející z hypotézy, že energetická omezení se zvyšují s rostoucí i klesající hmotností od M*. Škálovací vztahy by se tudíž v blízkosti M* měly měnit a mohly by dokonce změnit znaménko. Savci s hmotností blízkou M* by tedy měli nejmenší domovské okrsky. Obr. 1 ukazuje srovnání roz- ložení velikostí domovského okrsku ve vztahu k hmotnosti živočicha podle dvou předchozích teorií (Kelt et al. 1999).

Obr. 1 Graf znázorňující rozložení velikosti domovského okrsku (ha) v závislosti na hmotnosti (g). (a) Původní data Harestad & Bunnell (1979) rozlišující potravní úrovně (▲ býložravci, ● všežravci, ■ masožravci). (b) Údaje upravené podle hypotézy Brown et al. (1993), kde svislé čáry označují vypočítanou optimální váhu  ( M  80  250g ). Podle Kelt et al. 1999.

Údaje z Obr. 1 však lze vysvětlit i alternativně, a to tak, že pouze odráží superpozici jed- noduchých lineárních vztahů tří potravních specializací (býložravců, všežravců a masožravců) s obdobnými sklony přímek, ale jinými průsečíky (Kelt et al. 1999). V důsledku nepřítomnosti druhů v levém horním rohu grafu (pro savce prostor energeticky nedostupný nehledě na po- travní preference) tento argument neobstál, ovšem jeho neprůkaznost by též mohla být způso- bena nedostatkem dat pro drobné savce. Neměli bychom však opomenout, že dosud nejmenší zjištěný domovský okrsek masožravých i býložravých savců se nachází právě v rámci oblasti považované za energetické optimum. Po letech nejistoty ohledně příčin alometrického vztahu, jenž predikoval větší prostorové nároky živočichů, než jaké by plynuly pouze z energetických nároků determinovaných tělesnou hmotností (Harestad & Bunnell 1979; Mace & Harvey 1983; Haskell et al. 2002), byl navržen nový model zohledňující energetické požadavky savců i interakce mezi sousedícími jedinci (Jetz et al. 2004). Tento kolektiv autorů se domnívá, že příčinou snížení výhradního užívání domovského okrsku s rostoucí tělesnou velikostí jsou prostorová omezení obrany rostoucího území, protože obrana většího území proti konkurentům je čím dál složitější. Překryv jednotli- vých domovských okrsků je tedy větší, čímž se snižuje množství potravních zdrojů připadající na jednotlivé obyvatele. Z modelu plyne, že logaritmické křivky velikosti domovského okrsku (H) a průměrné plochy na jedince (N-1) jakožto funkce hmotnosti jsou prakticky shodné pro drobné savce a se vzrůstající váhou jedince se rozrůzňují (Obr. 2). Pro nejmenší savce jsou tudíž sousedské efekty zanedbatelné, avšak jedinec vážící 1 kg výhradně využívá jen 31 % svého domovského okrsku a při váze 100 kg pouze 7 %.

Obr. 2 Škálování velikosti těla a domovského okrsku u savců. (A) Individuální velikost domovského okrsku H. (B) Území připadající na jedince (N-1). (C) Pro srovnání společně vynesené křivky výše uvedeného vztahu indivi- duální velikosti domovského okrsku H (plná čára) a území připadajícího na jedince N-1 (přerušovaná čára). (D) Podíl potravních zdrojů exklusivně využívaných jedincem. Jednotlivé body představují druhy; tlusté čáry jsou výsledkem proložení bodů metodou nejmenších čtverců; přerušované čáry odpovídají jejich 95% intervalu spolehlivosti. Podle Jetz et al. 2004.

3.2.2 Trofická úroveň Variabilita velikosti domovského okrsku je ovlivněna nejen velikostí těla, ale též pro- střednictvím energetických nároků trofickým statusem jednotlivých druhů. Různé potravní gildy mají odlišné průsečíky log-log vztahu velikosti těla a domovského okrsku, z čehož vy- plývá, že pro srovnatelně velké druhy jsou domovské okrsky masožravců větší než býložravců (McNab 1963; Schoener 1968; Harestad & Bunnell 1979; Mace & Harvey 1983; Haskell et al. 2002; Jetz et al. 2004; Ottaviani et al. 2006; Tucker et al. 2014). Rozdíly mezi trofickými úrov- němi lze vysvětlit zohledněním hustoty a produktivity jejich základní potravy. Na jednotku plochy je více energie přítomno v primární produkci než v sekundární, takže herbivorům (tj. primárním konzumentům) stačí k uspokojení jejich energetických nároků využívat menší plochu než masožravcům (tj. konzumentům vyšších řádů) obdobné velikosti. Domovské okrsky všežravců jsou menší než masožravců, neboť část energetického příjmu pochází z rostlin pří- tomných na území již využívaném kvůli živočišné složce potravy. Avšak potřebují větší území než stejně velcí býložravci, získávání energie z rostlin je pro všežravce méně efektivní než pro býložravce.

Obr. 3 Rozsah velikosti domovských okrsků v závislosti na hmotnosti těla pro masožravé (černé body), býložravé (bílé body) a všežravé (šedé body) druhy pozemních savců. Každý údaj představuje průměrnou hodnotu pro druh (n = 429 druhů). Černá přímka je fylogenetická regrese masožravých savců (log Y = 1,12 log X – 0,48). Přerušo- vaná přímka je fylogenetická regrese všežravých savců (log Y = 1,12 log X – 0,94). Šedá přímka fylogenetická regrese býložravých savců (log Y = 1,12 log X – 1,45). Vpravo dole je vložen graf s hodnotami průsečíků a inter- valy spolehlivosti pro býložravce (H), všežravce (O) a šelmy (C). Podle Tucker et al. 2014.

Obr. 4 Srovnání modelových předpokladů a empirických odhadů pro škálování vztahu velikosti těla a domov- ského okrsku pro suchozemské savce a ptáky. (a) Předpokládaný exponent škálování b pro jednotlivé trofické úrovně: (1) herbivorní savce (b ≅ 5/6); (2) masožravé savce (b ≅ 4/3); (3) masožravé ptáky (b ≅ 3/2). (b), (c), (d) Pozorované vztahy pro herbivorní savce (b; b ≅ 0,83, R2 = 0,74), masožravé savce (c; b ≅ 1,21, R2 = 0,80) a ma- sožravé ptáky (d; b ≅ 1,37, R2 = 0,78). Podle Haskell et al. 2002.

Sklon regresních přímek tohoto alometrického vztahu je u masožravců strmější než u ostatních trofických úrovní (viz Obr. 4), neboli se vzrůstající hmotností těla roste velikost domovských okrsků predátorů strměji (Schoener 1968; Harestad & Bunnell 1979; Mace & Harvey 1983; Haskell et al. 2002; Jetz et al. 2004). Dle Lindstedta et al. (1986) by jedním z vysvětlení tohoto strmějšího růstu velikosti domovského okrsku predátorů mohlo být určité nadhodnocení dat v důsledku toho, že lidé v temperátních oblastech téměř vyhubili velké ma- sožravce a značné množství dat tudíž pochází z oblastí, kde je nízká populační hustota lidí, tedy např. z vyšších zeměpisných šířek, kde je nízká produktivita prostředí. Další vysvětlení tohoto jevu poskytuje Ottaviani et al. (2006), jenž poukazuje na fakt, že kořist obývá své vlastní do- movské okrsky, čímž se vytváří vnořený systém domovských okrsků, takže domovské okrsky kořisti jsou zahrnuty v domovském okrsku predátora nebo se s ním překrývají. Tento fakt může vytvářet nepřímou vazbu upevňující alometrický vztah hmotnosti těla a velikosti domovského okrsku predátora v porovnání s domovským okrskem býložravce nebo všežravce, jejichž potrava je v krajině distribuována rovnoměrněji (Schoener 1968).

3.2.3 Produktivita prostředí Živočichové obecně využívají minimální území, které zvládne pokrýt jejich energetické nároky, takže v rámci stejné velikosti a potravní gildy, kdy se energetické nároky nemění, ži- vočichové v produktivnějším prostředí vytváří menší domovské okrsky (Harestad & Bunnell 1979; Barraquand & Murrell 2012). Velikost domovských okrsků se může v průběhu roku měnit v závislosti na primární pro- duktivitě prostředí, která je přímo ovlivněna množstvím vody a slunečního záření v dané oblasti (McNab 1963). Nedostatek těchto dvou faktorů tedy může způsobit rozšíření domovského okrsku. Vliv sezonality na herbivory a karnivory je však rozdílný (Harestad & Bunnell 1979). Domovské okrsky býložravců se v zimním období zmenšují, neboť získání a zpracování potravy je náročnější vzhledem k tomu, že je v klidovém stádiu či překryta sněhem (Bayless 1969; Sparrowe & Springer 1970; Wiktander et al. 2001; Schradin & Pillay 2006). Vliv sezonality na domovské okrsky masožravců však záleží na velikosti těla – domovský okrsek větších jedinců se téměř nemění, zatímco u drobnějších jedinců se jeho velikost může výrazně měnit (Harestad & Bunnell 1979). Výraznější změny u drobnějších karnivorů jsou dány tím, že v zimním období je jejich kořist v krajině rozptýlenější, a je tedy nezbytné rozšířit využívané území (Ozoga & Harger 1966; Haglund 1967; Jedrzejewski et al. 1995).

Srovnávací studie (např. Harestad & Bunnell 1979; Gompper & Gittleman 1991) zároveň ukazují pozitivní korelaci mezi velikostí domovského okrsku a zeměpisnou šířkou, přičemž tento vztah lze pozorovat jak na úrovni mezidruhové, vnitrodruhové, tak i mezi pohlavími. V důsledku mozaikovitosti potravních zdrojů klesá poměr dostupné a přijaté potravy se zvyšující se hmotností, neboť domovský okrsek větších živočichů obsahuje z jejich pohledu neproduktivní prostředí. V důsledku větších energetických výdajů je pokles primárně strmější u masožravců, neboť větší predátoři ignorují menší kořist, která je pro ně energeticky nevý- hodná (trade-off mezi energetickými výdaji při hledání, lovu a zpracování kořisti a získanou energetickou hodnotou), takže produktivita jejich habitatu s jejich vzrůstající velikostí prudce klesá - strměji než produktivita prostředí jejich kořisti (Schoener 1968; Harestad & Bunnell 1979). Teoretické vysvětlení vlivu hustoty a distribuce zdrojů na variabilitu velikosti domov- ských okrsků přináší model založený na fraktálním rozdělení zdrojů, kde míra setkávání zdrojů je funkcí tělesné hmotnosti (Haskell et al. 2002). Tento model předpokládá, že živočich pro přežití potřebuje pokrýt své energetické nároky (B) na přežití a rozmnožování zdroji získanými z prostředí (I), takže B  I . Pro obstarání těchto prostředků vyhledává území o délce (W) a roz- měru (D), který určuje, zda je jeho stanoviště 2D či 3D. Jedinec přitom maximalizuje své zdroje tím, že minimalizuje velikost využívaných oblastí, přičemž prostorové uspořádání využívaných oblastí by mělo přinášet maximální průměrné množství zdrojů na jednu oblast (viz Obr. 5). Díky modelu lze predikovat, že s fragmentací prostředí se domovský okrsek zvětšuje nebo že velikost domovského okrsku větších živočichů je mnohem citlivější k fragmentaci sta- novišť. Fraktální struktura domovských okrsků totiž předpokládá, že ve stejném prostředí mohou menší druhy využívat jemnější rysy stanovišť, a tak mohou mít potencionálně k dispozici více zdrojů.

Obr. 5 Hypotetická průměrná hustota (h) zdroje na objem využívaných vzorků při fraktální distribuci zdrojů (černé čtverce, fraktální rozměr F = 1,26) pro druhy s odlišnými velikostmi vzorků o délce (W). Podle (Haskell et al. 2002).

3.3 Metody sledování prostorové aktivity letounů Vzhledem k tomu, že letouni loví v noci a pohybují často velmi rychlým letem, využívá se ke sledování jejich noční aktivity především radiotelemetrie. Určité informace o letové akti- vitě letounů nám mohou poskytnout též metody odchytu do sítí nebo sledování pomocí ultra- zvukových detektorů, ovšem neposkytnou nám informace o velikosti domovských okrsků či detailnějším využívání stanovišť konkrétními jedinci. Získáváme tak pouze informace o pří- tomnosti jedince nebo jedinců daného druhu v určité lokalitě. Telemetrie představuje jedinečný způsob, jak lze studovat vzorce pohybu a činnosti le- tounů (Willkinson & Bradbury 1988).Tato metoda poskytuje informace o behaviorální ekologii netopýrů a přispívá tak k znalostem potřebným k ochraně ohrožených druhů netopýrů. Princi- pem je sledování pohybu živočicha prostřednictvím vysílacího zařízení, které by ho nemělo nijak výrazně omezovat. Vysílací zařízení by tedy nemělo přesáhnout cca 5 % hmotnosti sle- dovaného jedince (Aldridge & Brigham 1988) a právě tento předpoklad dlouhou dobu bránil širšímu využívání radiotelemetrie při studiu prostorové aktivity letounů. Technický pokrok v posledních 20-ti letech ovšem umožnil miniaturizaci zařízení a tedy i sledování menších druhů. Pokud nepoužijeme zařízení na principu GPS, které je stále pro většinu letounů příliš těžké, je zapotřebí, aby výzkumník sám určil lokaci sledovaného jedince. Určení polohy daného jedince lze provést prostřednictvím více metod, z nichž nejčastěji využívané jsou dvě:

1) metoda souvislého sledování (též homing-in), kdy je jeden živočich neustále sledován výzkumníkem z co nejkratší vzdálenosti a jsou zaznamenávány přesné lokace (White & Garrott 1990); 2) metoda zjišťování polohy sledovaného jedince pomocí triangulace, kdy polohu zví- řete simultánně zaznamenávají dva nebo více výzkumníků a následným propojením azimutů zjištěných jednotlivými pracovníky v daném čase je stanoven bod výskytu sledovaného jedince (Bontadina et al. 2002).

3.4 Metody výpočtu plochy K popisu velikosti domovských okrsků byly vyvinuty různé přístupy (Worton 1987; Seaman & Powell 1996), v rámci této práce však představím jen dvě nejpoužívanější metody – Minimum Convex Polygon (česky minimální konvexní polygon) a Kernel Density Estimator (česky jádrový odhad hustoty). V dalším textu budu používat anglické názvy, neboť mnohdy nejsou do češtiny překládány.

3.4.1 Minimum Convex Polygon (MCP) Minimum convex polygon představuje nejstarší a dlouhou dobu nejpoužívanější metodu odhadu velikosti domovských okrsků živočichů (Powell 2000). Podstatou této metody je zho- tovení co možná nejmenšího konvexního mnohoúhelníku při propojení nejvzdálenějších bodů zanesených do mapy během sledování jedince, přičemž strany tohoto mnohoúhelníku tvoří hra- nice známého či odhadovaného výskytu daného jedince (Mohr 1947). MCP reprezentuje jednoduchou a snadno aplikovatelnou statistickou metodu, avšak před- stavuje pouze hrubý odhad velikosti využívaného území, neboť ze získaných dat je využito jen asi 10 % nejodlehlejších a tedy i značně nespolehlivých bodů, kdežto stabilní data z vnitřní části domovského okrsku jsou ignorována. Tato metoda tudíž předpokládá, že jedinci využívají ce- lou plochu vymezenou těmito extrémními hodnotami stejně, což ovšem zcela nekoresponduje s realitou (Powell 2000), kde jsou v naprosté většině případů některé části území využívány intenzivněji než jiné. Zásadní nedokonalostí MCP je tendence s množstvím záznamů stanove- nou plochu nadhodnocovat (může být započteno i nevyužívané území), takže výsledné údaje mohou být zatíženy chybou (Börger et al. 2006b). Navzdory znalostem nedostatků metody MCP je stále používána ve většině studií zkou- majících variabilitu velikosti domovských okrsků (Harestad & Bunnell 1979; Gompper &

Gittleman 1991; Kelt et al. 1999; Jetz et al. 2004; Nilsen & Linnell 2006). Jedním z hlavních důvodů je skutečnost, že značné množství studií domovských okrsků (zejména těch starších) je založena na této metodě. Je zde tedy určitý trade-off mezi tím založit analýzu na omezeném souboru dat získaných sofistikovanějšími metodami nebo na rozsáhlejším datasetu postaveném na metodě MCP, jenž citlivě reaguje na velikost zkoumaného vzorku a může tedy být zatížen chybou.

Obr. 6 Příklad rozdílné velikosti domovského okrsku stanoveným metodou Minimum convex polygon (černý obrys) a Kernel density estimator při 95% (červený obrys) a 50% (modrý obrys) pravděpodobnosti výskytu jedince. Černé body představují jednotlivá pozorování sledovaného jedince. Převzato z http://gis4geomorpho- logy.com/home-range-kernel/.

3.4.2 Kernel Density Estimator (KDE) Prostor využívaný v daném čase sledovaným jedincem lze definovat jako pravděpodob- nostní hustotní funkci (tzv. kernel). Empirické i simulační srovnávací studie svědčí o tom, že nejspolehlivějším přístupem měření tohoto prostoru by mohla být kernel metoda (KDE), která přináší mnohem přesnější výsledky než MCP (Worton 1987; Börger et al. 2006b). Tato metoda poskytuje třírozměrný odhad velikosti domovského okrsku sledovaného jedince, přičemž 3. rozměr odpovídá množství času, které zvíře v jednotlivých oblastech tráví (Worton 1987; Seaman & Powell 1996). V rámci KDE lze na základě charakteru tzv. vyhlazo- vací konstanty h neboli šířky pásma (bandwidth) rozlišit dvě hlavní varianty tohoto modelu. Čím je tato konstanta menší, tím přesnější data lze získat. V metodě fixed kernel (FKM) je použita fixní hodnota vyhlazovací konstanty, zatímco u metody adaptive kernel (AKM) se šířka pásma mění – při nízké koncentraci bodů se zvětšuje, takže dochází k většímu vyhlazení plochy,

a naopak úzká pásma jsou tam, kde je hodně pozorování. Přestože adaptive kernel představuje vylepšený fixed kernel, není využíván tak jako FKM (Worton 1989). Při použití vhodného vy- hlazovacího parametru totiž FKM poskytuje přesnější odhady velikosti domovských okrsků než AKM (Kernohan et al. 2001). Ve studiích se nejčastěji setkáváme s okrsky vymezenými 95% nebo 50% (FKM) pravděpodobností výskytu jedince, přičemž oblast definovaná 50% KDE představuje tzv. jádrové území (anglicky "core area"). Značnou výhodou této metody je i při relativně malém vzorku dat zachování objektivity a věrohodnosti získaných výsledků (Börger et al. 2006b). Ovšem při velmi nízkém množství dat k určitému nadhodnocení rozsahu měřeného okrsku dochází, proto by počet pozorování (nezávislých lokací) měl být ideálně větší než 50, minimálně však 30 (Seaman & Powell 1996). Prostřednictvím metody KDE lze získat relativně přesnou představu o tom, jak sledovaný živočich domovský okrsek skutečně využívá, neboť k získání informací o okrajových bodech využívá údaje z celého vzorku a ne jen několik odlehlých bodů jako MCP (Powell 2000). Avšak pokud nás zajímá pouze velikost domovského okrsku, není metoda 100% MCP o mnoho horší než KDE, neboť spolu velmi dobře a vysoce korelují.

4. Data a metodika

4.1 Datový soubor získaný rešerší Datový soubor pro tuto práci byl vytvořen na základě rešerše publikovaných vědeckých studií, případně diplomových nebo doktorských prací, zabývajících se prostorovou aktivitou letounů. Pro vyhledávání publikací byla použita vědecká databáze Web of Science a ve značné míře též server Google Scholar. Nashromážděná data pocházejí z veškeré dostupné literatury zaměřené na velikost domovských okrsků a průměrnou vzdálenost k lovišti u letounů, kon- krétně se jedná o 173 prací zahrnujících 106 druhů letounů. Geografické rozložení oblastí, ze kterých studie pochází, znázorňuje Obr. 7.

Obr. 7 Mapa světa s vyznačenými pozicemi jednotlivých lokalit, odkud pocházejí studie prostorové aktivity le- tounů zahrnuté do této práce.

Do finální matice (Příloha 1) zhotovené v programu MS Excel jsem vyextrahovala údaje pro následující kategorie:

a) Rodový a druhový název letouna a čeleď, do které patří – „Species“ a „Family“

b) Velikost těla – „Mass“(g) Hodnoty průměrné velikosti, respektive hmotnosti těla pro jednotlivé druhy byly získány buďto přímo z příslušného článku o prostorové aktivitě, nebo pokud článek tuto informaci neposkytoval, použitím průměrné hodnoty hmotnosti daného druhu uváděné na serveru Encyclopedia of Life. V případě druhů, pro které bylo dostupné vícero článků, byla hodnota z jednotlivých publikací zprůměrována.

c) Velikost kolonie – „Colony size“ Obdobně jako u předchozí kategorie byly hodnoty velikosti kolonie obdrženy buďto přímo z dané studie nebo z jiné běžně dostupné relevantní literatury. V případě, že nebyly uvedeny konkrétní číselné hodnoty, byla velikost kolonie zaznamenána řádově, tedy např. pro „několik jedinců“ hodnota 10, pro „desítky“ 100 atd. d) Klimatický pás – „Climate“ Klimatické pásy jsou určeny na základě kombinace teploty, srážek a odparu, díky čemuž ovlivňují charakter cirkulace živin, typ půdy a vegetace a strukturu živočišných společen- stev. Na základě geografické polohy, kde byl prováděn výzkum, byl jednotlivým druhům podle atlasu světa (KARTOGRAFIE 2013) přiřazen podnebný pás. Pro jednoduchost roz- lišujeme pouze 3 níže uvedené podnebné pásy (4. chladný pás není uveden, neboť v rámci něho nebyla provedena žádná studie).  tropický pás – „tropy“ – rozprostírá se mezi obratníky Raka a Kozoroha, takže tvoří souvislý pás vedoucí kolem celé zeměkoule. Pokrývají ho především deštné pralesy, savany a pouště.  subtropický pás – „subtropy“ – leží mezi oblastmi s mírným a tropickým podne- bím (tedy mezi 30° a 45 severní zeměpisné šířky a mezi obratníkem Kozoroha a 40°jižní zeměpisné šířky). Obecně se vyznačuje mírnými zimami a dlouhými su- chými léty, přičemž teplotní rozdíly mezi dnem a nocí jsou minimální. Nalezneme zde společenstva vždy zelených tvrdolistých keřů (makchie), střídavě vlhké lesy subtropů, ale také eremiální rostlinná společenstva pouští a polopouští.  mírný pás – „temperát“ – nachází se mezi 40°a 60° severní zeměpisné šířky (v Evropě až k polárnímu kruhu) a na jižní polokouli mezi 40° a 50° jižní zeměpisné šířky. Je typické střídáním čtyř ročních období s teplým létem, poměrně chladnou a vlhkou zimou a rovnoměrnými srážkami. Rozkládají se zde jehličnaté, smíšené a opadavé lesy, dále pak stepi a pouště. e) Produktivita prostředí – „Primary productivity“ Primární produktivita prostředí ve studovaných oblastech byla určena prostřednictvím in- teraktivní mapy na stránkách Food and Agriculture Organization of United Nations (http://data.fao.org/map?entryId=a34d628d-21a9-4196-9181-e1c55ae9ed16&tab=about). Tato mapa čisté primární produkce prostředí (NPP) byla vytvořena na základě rastrových datových sad teplot a srážek.

f) Trofická úroveň – „Diet group“ Informace o typu potravy jsem pro většinu druhů převzala ze studie (Norberg & Rayner 1987), případně ze serveru Encyclopedia of Life. Zahrnuté druhy letounů jsem dle druhu preferované potravy rozdělila do 2 základních kategorií:  karnivor – druh živící se bezobratlými nebo obratlovci, včetně druhů živících se krví obratlovců  herbivor – druh konzumující části rostlin (plody, nektar, pyl)

g) Lovecká strategie – „Foraging strategy“ U karnivorních druhů lze rozlišit dvě základní lovecké strategie, jež jsou určeny morfologií křídelního aparátu (především špičatostí a plošnou zátěží křídla), charakterem biotopu, ve kterém kořist loví a echolokačními schopnostmi při vyhledávání a lovu kořisti (Norberg & Rayner 1987).  Lov ve vzdušném prostoru – „Aerial hawker“ – vyžaduje schopnost rychle vy- hledávat rozptýlená místa s vyšší koncentrací kořisti. Adaptací k této strategii jsou dlouhá, úzká a ostře zašpičatělá křídla s velkou plošnou zátěží, což umožňuje rychlý a energeticky úsporný let (viz Obr. 8 a, b).  Sběr kořisti z povrchu půdy, listů a lov v listoví – „Gleaner“ – naopak vyžaduje pomalejší, avšak maximálně obratný let. Je tedy nezbytná značná zdvihová účin- nost křídla a vysoká manévrovací schopnost, což umožňuje kratší a širší křídlo s nízkou plošnou zátěží (viz Obr. 8c-e).

Obr. 8 Přizpůsobení tvaru křídla a výsledný styl letu v různých prostředích. Získávání potravy (a) nad vegetací, (b) v širším okolí vegetace a vodní hladiny, (c) v těsné blízkosti nebo uvnitř vegetace nebo (d) sběrem z půdy. Převzato z Neuweiler (2000).

h) Tvar (špičatost) křídla – „Aspect ratio“ (A) Špičatost křídla se spočítá vydělením druhé odmocniny rozpětí křídel (B) plochou křídla (S); A = B2/S. Vyšší zašpičatění křídla představuje lepší aerodynamické schopnosti a nižší ztrátu energie během letu. Většina hodnot byla získána ze studie Norberg & Rayner (1987), případně ze studií Sahley et al. (1993), Hodgkison et al. (2004), Frick et al. (2009), Brinkløv et al. (2010), Obrist et al. (2011), Taylor et al. (2012), Haarsma & Siepel (2013), Burns & Broders (2014), Garcia-Garcia et al. (2014) a Marinello & Bernard (2014). i) Plošná zátěž křídla - „Wing loading“ (N*m-2) Plošnou zátěž křídla neboli tlak na jednotku plochy křídla zjistíme, vydělíme-li hmotnost (váha jedince násobená gravitačním zrychlením g) plochou křídla, M*g/S (N m-2). Jedinci s vysokou plošnou zátěží jsou rychlými letci, neboť platí, že rychlost letu je přímo úměrná druhé odmocnině plošného zatížení křídla. Informace o plošné zátěži křídla pro jednotlivé druhy byly extrahovány ze stejných zdrojů jako údaje pro špičatost křídla.

j) Průměrná vzdálenost k lovišti – „Distance“ (m) Jelikož ne všechny nalezené studie obsahovaly údaje o velikosti domovského okrsku, rozhodla jsem se v analýzách použít i průměrnou individuální vzdálenost mezi denním úkry- tem a lovištěm.

k) Velikost domovského okrsku – „MCP“ a „95% Kernel“ (ha) Většina dat poskytujících informaci o velikosti domovského okrsku letounů je zpracována pomocí tradiční minimum convex polygon (MCP), či novější fixed kernel (FKM) metody, proto jsem zaznamenala hodnoty získané pouze na jejich základě. Do analýz byly tedy zahrnuty okrsky reprezentující 100% MCP a 95% FKM, přičemž tyto hodnoty představují domovské okrsky jedinců, nikoli celých kolonií.

4.2 Úprava a zpracování dat Během extrahování dat či po jeho skončení bylo nezbytné pro účely analýz sjednotit for- mát těchto údajů. Plochy domovských okrsků jsem tedy převedla z km2 nebo m2 na hektary, zaokrouhlila na dvě desetinná místa (větší rozlišení obvykle nebylo ve zdrojové literatuře do- stupné) a pro jednotlivé druhy jsem spočítala aritmetický průměr v případě, že byly pro jeden druh k dispozici údaje z více zdrojů. Rovněž průměrnou vzdálenost mezi denním úkrytem a lo- vištěm jsem sjednotila převedením z km na metry, zaokrouhlením na jedno desetinné místo a spočtením aritmetického průměru pro druh u dat z více zdrojů.

Několik studií poskytovalo údaj o velikosti domovského okrsku na základě stejné metody, avšak v jiném formátu, jinak řečeno k vyjádření plochy domovského okrsku bylo využito např. 95% MCP či 50 % Kernel, namísto námi požadovaných 100% MCP nebo 95% FKM. Vzhle- dem ke značně omezenému počtu prací (obvykle 1 studie/druh) jsem se rozhodla využít i tyto hodnoty, které však bylo nezbytné převést na stejný formát. Nejprve jsem tedy vypočítala rovnici korelace mezi existujícími hodnotami, pro které jsou dostupné hodnoty obou formátů pro všechny druhy (100% MCP a 95% MCP, 95% FKM a 50% FKM). Díky tomu, že rovnice obou vztahů byly vzájemně vysoce průkazně korelované (r < 0.8, p < 0,05), mohla jsem na základě korelační rovnice dopočítat příslušné chybějící údaje u druhů, pro které nebyl jeden z údajů o velikosti domovského okrsku k dispozici. Ve všech analýzách jsem pracovala s dekadickým logaritmem hodnot velikostí domov- ských okrsků, těla, kolonie a průměrných vzdáleností k lovišti, což značí přidání předpony log. k původním názvům proměnných.

4.3 Metodika Získaná data byla zpracována v programu MS Excel 2010 a analyzována prostřednictvím statistického programu R, ve zcela okrajové míře též v MS Excel 2010.

4.3.1 Frekvenční rozložení velikosti domovských okrsků a průměrných vzdáleností k lo- višti V této kapitole se zabývám hlavně popisnou částí dostupného datového aparátu. Jejím cílem je pochopit povahu rozdělení hodnot velikosti domovských okrsků a průměrné vzdále- nosti mezi úkrytem a lovištěm na mezidruhové úrovni. Pro zjištění charakteru dat jsem v programu R zkonstruovala histogramy četností a ran- kitové (normal Q-Q) grafy, jež porovnávají distribuci nashromážděných dat s normálním roz- dělením. Pro lepší vizuální představu log-normálního rozložení dat je v grafech zobrazena křivka teoretického log-normálního rozložení a v případě rankitových grafů i oblast 95% kon- fidenčního intervalu. Rovněž jsem zaznamenávala následující 3 charakteristiky distribuce dat, jež vyjadřují nejzákladnější vlastnosti datového souboru:  průměr (mean) představující střední hodnotu pozorování;  směrodatnou odchylku (SD) definovanou jako druhá odmocnina z rozptylu, nebo též kvadratický průměr odchylek hodnot pozorování od jejich průměru;

 koeficient šikmosti (skewness, γ1), který popisuje pravděpodobnostní rozdělení dat zkoumané proměnné vzhledem k jejímu aritmetickému průměru a vyjadřuje míru odliš- nosti tohoto rozložení dat od normální distribuce, jejíž šikmost se rovná nule. Koeficient

γ1 > 0 ukazuje na sešikmení zprava, většina hodnot tedy leží pod průměrem, zatímco

koeficient γ1 < 0 značí, že se většina hodnot se nachází nad průměrnou hodnotou (Lepš & Šmilauer 2014).

4.3.2. Vliv jednotlivých ekomorfologických proměnných na velikost domovských okrsků a vzdálenost k lovišti Vztah mezi velikostí domovských okrsků/průměrnou vzdáleností k lovišti a jednotlivými proměnnými byl analyzován pomocí fylogenetické regrese (PGLS) ve statistickém programu R s využitím balíčku „caper“ (Orme et al. 2013), který umožňuje při analýze využít fylogenetickou autokorelaci. Díky využití fylogenetických srovnávacích metod je možné vyhnout se situaci, kdy zřejmý silný vztah mezi proměnnými je ve skutečnosti méně průkazným (Obr. 9a) nebo naopak silný vztah uvnitř jednotlivých taxonomických skupin je maskován fylogenetic- kými rozdíly mezi skupinami (Obr. 9b).

Obr. 9 Ukázka vlivu fylogenetické autokorelace. a) Jednoduchá regrese (plná přímka) předpokládá silný vztah mezi dvěma proměnnými; fylogenetika však ukazuje, že v rámci 3 hlavních taxonomických skupin není žádný významný vztah (přerušované přímky) a silná závislost je pouze výsledkem posunu průměrné hodnoty znaku u jednotlivých skupin. b) Jednoduchá regrese (plná přímka) předpokládá slabý pozitivní vztah mezi dvěma pro- měnnými; fylogenetika ovšem ukazuje, že v rámci jednotlivých taxonomických skupin existuje silný pozitivní vztah, který je nicméně maskován posunem průměrné hodnoty znaku u jedné ze skupin v časné fázi vývoje. Pře- vzato z (Orme et al. 2013).

Pro aplikaci fylogenetické regrese bylo nezbytné připravit si fylogenetický strom analy- zovaných druhů. Fylogenetický strom získaný z práce Agnarsson et al. (2011), který obsahuje přibližně 700 druhů letounů, bylo nutné upravit tak, aby zahrnoval pouze analyzované taxony. Zjednodušení stromu bylo provedeno v programu R pomocí balíčku „ape“ (Paradis et al. 2004). Pokud nebyl v kladogramu k dispozici konkrétní taxon, použili jsme fylogenetickou pozici nej- bližšího příbuzného taxonu na rodové úrovni rodu. Výsledný fylogenetický strom odráží nej- novější poznatky molekulární taxonomie rozdělující letouny na 2 hlavní monofyletické skupiny – Yangochiroptera a Yinpterochiroptera (Obr. 10).

Obr. 10 Zobrazení použitého fylogenetického stromu. Zvýrazněná oblast představuje skupinu Yinpterochitoptera.

Fylogenetickou regresí byl analyzován vliv následujících proměnných: a) spojitých - velikost těla (Mass), špičatost (Aspect.ratio) a plošná zátěž křídla (Wing.loading), velikost obývané kolonie (Colony.size), produktivita prostředí (Productivity) b) kategoriálních – trofická úroveň (Diet.group), lovecká strategie (Foraging.strategy), jejichž vliv byl hodnocen jak samostatně, tak i v interakci s velikostí těla a klimatické pásmo. Pro specifikování log-normálního rozložení vysvětlované proměnné (velikosti domov- ských okrsků a průměrné vzdálenosti k lovišti) byla provedena její logaritmická transformace, jež stabilizovala rozptyl těchto hodnot. Rovněž i velikost těla a velikost kolonie byly logarit- micky transformovány, neboť představují veličiny s log-normálním charakterem, a tudíž s he- terogenním rozptylem. Zlogaritmované proměnné jsou označeny předponou log. Fylogenetická analýza byla použita zvlášť na tři soubory dat s dostatečným počtem druhů. První dva představují domovské okrsky vymezené na základě dvou odlišných metod – 100% MCP (n = 80) a 95% FKM (n = 55). Soubory jsou analyzovány samostatně z důvodu poskytnutí často odlišných výsledků (viz. kapitola 3.4). Třetím analyzovaným datasetem je matice obsahující průměrnou vzdálenost mezi denním úkrytem a lovištěm (n = 79). U každého studovaného vztahu byla sledována přítomnost fylogenetického signálu, která je založena na hodnotě Pagel´s lambda (λ). V případě, že se hodnota λ průkazně neliší od 0, není ve vztahu přítomen fylogenetický signál, a tudíž se chová jako standartní lineární model. Proto mohly být kategoriální proměnné s absencí fylogenetického signálu analyzovány pomocí analýzy variance ANOVA v rámci obecného lineárního modelu. K výběru nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných byl v programu R využit balíček „MuMIn“ (Bartoń 2016) obsahující funkce, které umožňují zefektivnit výběr informačně-teo- retického modelu, a provést modelové průměrování různých lineárních modelů na základě in- formačních kritérií. Nejprve jsem tedy vytvořila modely fylogenetické regrese pro různé kombinace spojitých proměnných, které by vysvětlovaly variabilitu velikosti domovských okrsků nebo průměrné vzdálenosti k lovišti. Samotný výběr nejlepšího modelu jsem provedla pomocí funkce „model.sel“, která k výběru využívá Akaikeho informační kritérium (AIC). Výběr nej- lepší kombinace proměnných byl proveden pro jednotlivé datasety 100% MCP, 95% FKM a průměrné vzdálenosti k lovišti, do kterých byly zahrnuty jen druhy s hodnotami všech spoji- tých proměnných.

Relativní význam jednotlivých parametrů jsem zaznamenávala pomocí funkce „importance“, jež představuje sumu váhy AIC napříč všemi modely obsahující danou vysvětlující pro- měnnou. Čím je hodnota relativní významnosti daného parametru bližší 1, tím větší vliv má na vysvětlovanou proměnnou.

5. Výsledky

5.1 Charakter rozložení velikostí domovských okrsků a vzdálenosti k lovišti

5.1.1 Domovské okrsky Popisné analýzy velikosti domovských okrsků získaných metodami 100% MCP a 95% FKM pomocí histogramů a číselných charakteristik rozložení potvrdily jednu ze vstup- ních hypotéz, tedy že velikost domovských okrsků má na mezidruhové úrovni přibližně log- normální rozložení.

100% Minimum convex polygon (MCP) Po vynesení hodnot 100% MCP pro jednotlivé druhy pozorujeme, že nejvíce je okrsků nejmenší velikosti (Obr. 11A). Po logaritmické transformaci tedy získáváme přibližně normální rozdělení dat, ačkoliv z grafu i záporného koeficientu šikmosti (γ1 = - 0,395) těchto hodnot je patrné mírné zešikmění zleva (Obr. 11B). Zešikmení se nejvíce projevuje v levém dolním rohu Q-Q grafu (Obr. 11C), kde jsou hodnoty na hranici 95% konfidenčního intervalu.

A B C log.MCP Frequency Frequency 4 3 2 1 02 04 06 70 60 50 40 30 20 10 0 20 15 10 5 0

0 2000 6000 10000 0 1 2 3 4 -2 -1 0 1 2 100% MCP (ha) log.MCP norm quantiles Obr. 11 Mezidruhové rozložení velikostí domovských okrsků (n = 80). A) Histogram aritmetických průměrů, B) histogram a C) Q-Q graf zlogaritmovaných hodnot velikosti domovských okrsků vymezených metodou 100% MCP. Plné čáry představují normální dělení dat, přerušované linie vyznačují 95 % konfidenční interval normálního rozložení.

95% Fixed Kernel Metod (FKM)

Kladný koeficient šikmosti (γ1 = 0,415) zlogaritmovaných hodnot 95% FKM naznačuje zešikmení zprava. Z Q-Q grafu vidíme, že rozložení zlogaritmovaných hodnot domovských okrsků získaných metodou 95% FKM pro jednotlivé druhy se nejvíce podobá normálnímu rozdělení v oblasti středních hodnot a na obou koncích se od něj mírně ochyluje (Obr. 12C). Odchylky ovšem nejsou zásadní, takže i rozložení 95% FKM můžeme považovat za normální.

A B C Frequency Frequency log.95Kernel 4 3 2 1 01 02 035 30 25 20 15 10 5 0 12 10 8 6 4 2 0

0 1000 2000 3000 4000 012345 -2 -1 0 1 2 95% FKM (ha) log.95% FKM norm quantiles Obr. 12 Mezidruhové rozložení velikostí domovských okrsků (n = 55). A) Histogram aritmetických průměrů krom 1 nejodlehlejší hodnoty, B) histogram a C) Q-Q graf zlogaritmovaných hodnot velikosti domovských okrsků vymezených metodou 95% FKM. Plné čáry představují normální dělení dat, přerušované linie vyznačují 95 % konfidenční interval normálního rozložení.

5.1.2 Průměrná vzdálenost k lovišti Po vynesení hodnot průměrné vzdálenosti mezi denním úkrytem a lovištěm pro jednotlivé druhy vidíme, že stejně jako v případě domovských okrsků převažují nízké hodnoty (Obr. 13A) a data tak mají přibližně log-normální charakter. Histogram s mírným zešikmením zleva

(γ1 = - 0,251) a především Q-Q graf zlogaritmovaných hodnot průměrné vzdálenosti k lovišti ukazují jejich podobnost normálnímu rozdělení dat (Obr. 13).

A B C Frequency Frequency log.Distance . . . . 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 02 04 50 40 30 20 10 0 14 12 10 8 6 4 2 0

0 5000 15000 25000 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 -2 -1 0 1 2 Distance (m) log.Distance norm quantiles

Obr. 13 Rozložení průměrných vzdáleností mezi úkrytem a lovištěm (n = 79). A) Histogram aritmetických průměrů, B) histogram a C) Q-Q graf zlogaritmovaných hodnot průměrných vzdále- ností k lovišti. Plné čáry představují normální dělení dat, přerušované linie vyznačují 95 % konfidenční interval normálního rozložení.

5.2 Vztah velikosti domovských okrsků a ekomorfologických proměnných V rámci této kapitoly jsem se nejprve věnovala vlivu jednotlivých proměnných na velikost domovských okrsků získaných jak metodou 100% MCP, tak 95% FKM. Následně jsem provedla výběr kombinace proměnných, která nejlépe vysvětluje variabilitu velikosti domov- ských okrsků a analýzu podílu jednotlivých proměnných na vysvětlení této variability. Kompletní výsledky těchto analýz jsou přiloženy v Příloze 2 a 3.

5.2.1. Velikost těla Fylogenetická regrese vztahu velikosti domovských okrsků a hmotnosti těla (log.Mass) ukázala silnou pozitivní korelaci tohoto vztahu pro hodnoty získané metodou 95% FKM 2 (b = 1,372, R adj = 0,1933, p < 0,001), přičemž koeficient determinance ukazuje, že se velikost těla na variabilitě okrsků podílí z 19 %. Se vzrůstající velikostí těla letounů se tedy zvětšují i jejich domovské okrsky. Pro metodu 100% MCP tento vztah ovšem průkazný nebyl (p = 0,417). Pro obě používané metody byl nicméně prokázán fylogenetický signál, což zna- mená, že se vztah velikosti domovských okrsků a hmotností těla mezi jednotlivými taxonomic- kými skupinami liší (Obr. 14). Vysvětlená variabilita domovských okrsků získaných pomocí 95% FKM se zvýšila na 2 23,5 % (R adj = 0,2342), když byla ve vztahu mezi domovským okrskem a hmotností zohled- něna trofická úroveň (b = 1,1803, p < 0,001). Obr. 14 ukazuje závislost velikosti domovských okrsků na velikosti těla s rozlišením trofických úrovní, které zde představují jednotlivé čeledi. Druhy čeledi Vespertilionidae jsou výhradně hmyzožravé, zatímco čeleď Pteropodidae před- stavuje býložravce a čeleď Phyllostomatidae leží mezi nimi, neboť zahrnuje druhy živící se jak ostatními živočichy, tak druhy herbivorní.

5,0 Phyllostomatidae 4,5 Pteropodidae 4,0 Vespertilionidae 3,5

3,0

2,5

2,0

o.5 enl(ha) log.95% Kernel 1,5

1,0

0,5

0,0 0,25 0,50 0,75 1,00 1,25 1,50 1,75 2,00 2,25 2,50 2,75 log.Mass (g)

Obr. 14 Log-log vztah velikosti domovského okrsku a hmotnosti těla pro 3 nejpočetněji zastoupené čeledi: modře Phyllostomatidae (listonosovití, n = 20), zeleně Pteropodidae (kaloňovití, n = 10) a červeně Vespertilionidae (ne- topýrovití, n = 38). Černá přímka představuje jednoduchou lineární regresi tohoto vztahu pro řád Letounů, zatímco barevné přerušované přímky ukazují vztah pro jednotlivé čeledi.

5.2.2 Trofická úroveň Vzhledem k nepřítomnosti fylogenetického signálu ve vztahu trofické úrovně a velikosti domovského okrsku, byl tento vztah analyzován prostřednictvím ANOVY. Obdobně jako u předchozího vztahu byl i zde prokázán vliv trofické úrovně na velikost okrsku jen pro údaje získané metodou 95% FKM (F = 6,875, p = 0,014), jejichž variabilitu trofická úroveň vysvětluje 2 z více jak 9 % (R adj = 0,0923). Zohledníme-li ovšem při hodnocení vlivu trofické úrovně vliv hmotnosti jedince, zvýší se její vliv na velikost domovského okrsku 95% FKM na téměř 23,5 % (b = - 1,153, 2 R adj = 0,2342, p < 0,001). Lze tedy říci, že karnivoři mají větší domovské okrsky než stejně velké herbivorní druhy letounů.

log.MCP log.95% Kernel 4 3 2 1 4 3 2 1

carnivore herbivore carnivore herbivore

Trofická úroveň Trofická úroveň Obr. 15 Velikost domovských okrsků (ha) pro karnivory (hmyzožravce a masožravce) a herbivory vlevo pro metodu 95% FKM (ncarnivore = 35, nherbivore = 20) a vpravo pro 100% MCP (ncarnivore = 58, nherbivore = 22).

5.2.3 Lovecká strategie Pro karnivorní druhy letounů byl dále studován vliv lovecké strategie na velikost domov- ského okrsku. Vztah těchto dvou proměnných je bez přítomnosti fylogenetického signálu a bylo tedy možné jej studovat pomocí ANOVY. Na rozdíl od předchozích dvou proměnných byl vý- znam lovecké strategie při určování velikosti domovských okrsků průkazný u metody 100% MCP (F = 7,929, p = 0,007) a nesignifikantní u 95% FKM (F = 0,200, p = 0,658). Lo- 2 vecká strategie se na variabilitě 100% MCP podílí 14,5 % (R adj = 0,1452). Vezmeme-li však v úvahu interakci mezi hmotností jedince a loveckou strategií, vysvět- 2 lená variabilita 100% MCP se zvýší na necelých 23 % (b = - 1,942, R adj = 0,2279, p = 0,007). 2 Vliv této interakce je rovněž signifikantní pro 95% FKM (b = - 1,78747, R adj = 0,2870, p = 0,004). Je tedy zřejmé, že druhy lovící v těsné blízkosti nebo uvnitř vegetace, popřípadě druhy sbírající potravu z povrchů (gleaners), mají menší domovské okrsky než druhy lovící v otevřeném prostoru (aerial hawkers). log.MCP log.95% Kernel 4 3 2 1 . . . 3.5 2.5 1.5 0.5

aerial hawker gleaner aerial hawker gleaner

Lovecká strategie Lovecká strategie

Obr. 16 Vztah velikosti domovských okrsků (ha) a lovecké strategie – vlevo pro metodu 95% FKM (nhawker = 23, ngleaner = 12) a vpravo pro 100% MCP (nhawker = 39, ngleaner = 19).

5.2.4 Charakteristiky křídla (Wing loading a Aspect ratio) Fylogenetická regrese ukázala, že vliv špičatosti křídla (Aspect ratio) je ve vztahu k velikosti domovských okrsků neprůkazný, přičemž nezáleží na základě, které metody je stanoven. Plošná zátěž křídla (Wing loading) se nicméně, alespoň pro metodu 95% FKM (b = 0,076, p = 0,034), ukázala být významnou proměnnou ovlivňující velikost domovských okrsků. Kladný regresní koeficient naznačuje, že s rostoucí plošnou zátěží křídla roste velikost domov- ského okrsku, což odpovídá předpokladu, že druhy lovící ve volném prostoru nad vegetací (strategie aerial hawking) využívají větší území. Prostřednictvím plošné zátěže křídla lze vy- 2 světlit 8 % variability velikosti domovských okrsků (R adj = 0,0807). Ve vztahu velikosti domovských okrsků a oběma charakteristikami křídla nebyl prokázán fylogenetický signál a je tedy nezávislý na evoluční historii druhu.

5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 o.5 enl(ha) log.95% Kernel 1,0 0,5 0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 40,0 45,0 -2 Wing loading (N*m ) Obr. 17 Vztah plošné zátěže křídla a velikosti domovského okrsku zjištěné pomocí metody 95% FKM (n = 44).

5.2.5 Primární produktivita prostředí Vzhledem k tomu, že primární produktivita prostředí velmi úzce koreluje s podnebnými pásy, analyzovala jsem nejprve vztah podnebných pásů (odpovídajících zeměpisným šířkám) a velikosti domovských okrsků. Z analýzy je patrný pozitivní vztah mezi zeměpisnou šířkou (zde zastoupena jednotlivými podnebnými pásy). Domovské okrsky stanovené jak metodou 100% MCP, tak 95% FKM stejně velkých druhů jsou tedy v tropech menší než v mírném pásmu (b = - 1,717, p < 0,001). Kvůli nízkému počtu prací z oblasti subtropů vychází tato data neprů- kazně a neodpovídají výše popsanému trendu.

log.MCP log.95% Kernel 4 3 2 1 4 3 2 1

subtropy temperát tropy subtropy temperát tropy

Klima Klima Obr. 18Vztah velikosti domovských okrsků (ha) a podnebným pásem - vlevo pro metodu 95% FKM (subtropy: n = 7, temperát: n = 23, tropy: n = 24) a vpravo pro 100% MCP (subtropy: n = 12, temperát: n = 35, tropy: n = 33).

Primární produktivita prostředí se ukázala být zásadní proměnnou při vysvětlování variability velikosti domovských okrsků založených jak na metodě 100% MCP (b = - 0,006, 2 2 R adj = 0,1834, p < 0,001), tak 95% FKM (b = - 0,012, R adj = 0,4263, p < 0,001). Tento výsle- dek se shoduje s obecně známým trendem zmenšování domovských okrsků s rostoucí primární produktivitou prostředí. V tomto vztahu opět nebyl prokázán fylogenetický signál.

5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 log.95% Kernel / log.MCP log.MCP (ha) / log.95% Kernel 0,0 0 50 100 150 200 250 Primární produktivita prostředí Obr. 19 Vztah primární produktivity prostředí a velikosti domovských okrsků zjištěné na základě metody 100% MCP (šedivě, n = 78) a 95% FKM (černě, n = 53).

5.2.6 Velikost kolonie Poslední studovanou proměnnou byla velikost kolonie. Fylogenetická regrese ukázala, že i tato proměnná ovlivňuje velikost využívaného území, přičemž mezi metodami použitými k výpočtu se mění pouze množství vysvětlené variability (100% MCP: b = 0,203, 2 2 R adj = 0,0385, p < 0,045; 95% FKM: b = 0,333, R adj = 0,1179, p < 0,007). Platí tedy, že čím

je kolonie početnější, tím je domovský okrsek jedince větší. Ani pro tuto proměnnou nebyl prokázán fylogenetický signál, takže vztah se napříč jednotlivými skupinami neliší.

5,0 4,5 95% Kernel 4,0 100% MCP 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0

log.95% Kernel / log.MCP log.MCP (ha) / log.95% Kernel 0,5 0,0 0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 log.Colony size Obr. 20 Vztah velikosti kolonie a velikosti domovských okrsků zjištěné na základě metody 100% MCP (šedivě, n = 80) a 95% FKM (černě, n = 54).

5.2.7 Nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných Výše popsané korelace a grafická znázornění vztahů mezi velikostí domovských okrsků a jednotlivými proměnnými nezohledňují až na jednu výjimku možné spolupůsobení více pro- měnných. Tudíž, abych odhalila skutečný čistý podíl jednotlivých proměnných na variabilitě prostorové aktivity letounů, a mohla tak vybrat ty, které na ni mají nejzásadnější vliv, bylo nezbytné vytvořit komplexnější model s velikostí domovského okrsku jakožto závislou pro- měnnou a k ní přiřadit kombinaci proměnných, které dohromady vysvětlují nejvíce variability v datech. Souhrnný přehled hodnot odhadu regresních koeficientů a významnosti jednotlivých proměnných obsažených v modelu, který nejlépe vysvětluje variabilitu velikosti domovských okrsků, je uveden v Příloze 3.

95% Fixed Kernel Method Stanovení nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných variability velikosti domov- ských okrsků založených na metodě 95% FKM bylo provedeno na základě 42 druhů letounů, pro něž byly dostupné údaje všech hodnocených proměnných. Mezi vysvětlující proměnné jsem zařadila parametry, jejichž vliv na velikost 95% FKM byl prokázán již v rámci předcho- zích analýz. Konkrétně se jedná o následující proměnné: velikost těla (log.Mass), plošnou zátěž křídla (Wing.loading), primární produktivitu prostředí (Productivity), trofickou úroveň

(Diet.group) a velikost kolonie (log.ColonySize). Z těchto vysvětlujících proměnných bylo vy- tvořeno všech 26 možných kombinací fylogenetické regrese, které byly pomocí funkce model.sel seřazeny od nejlepšího po nejhorší model podle Akaikeho informačního kritéria. Nej- lepší vysvětlení variability velikosti domovských okrsků poskytuje model

m10<- pgls(log.95Kernel~log.Mass+Diet.group+Productivity, chir,lambda="ML") Tento model je více jak 1,5x lepším než 2. model v pořadí zahrnující velikost těla a pri- mární produktivitu prostředí (weight m10/weight m12: 0,325/0,190 = 1,71) a objasňuje nece- lých 49 % variability velikosti domovských okrsků zjištěných na základě metody 95% FKM 2 (R adj = 0,4868). Analýza relativní významnosti jednotlivých parametrů (funkce importance) ukazuje, že největší vliv má primární produktivita prostředí, velikost těla a poté se značným odstupem trofická úroveň.

100% Minimum convex polygon Model nejlépe vysvětlující variabilitu domovských okrsků stanovených metodou 100% MCP byl stanoven na základě údajů pro 62 druhů, pro které byly k dispozici údaje všech analyzovaných proměnných. Výběr nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných byl proveden ze 13 možných variant uspořádání následujících parametrů: velikost těla (log.Mass), plošná zátěž křídla (Wing.loading), primární produktivita prostředí (Productivity), velikost kolonie (log.ColonySize) a interakce posledních dvou zmiňovaných veličin, která se zde ukázala být průkaznou. Nejlepší vysvětlující kombinací proměnných je tedy model:

m2<- pgls(log.MCP ~log.Mass+Productivity*log.ColonySize, chir,lambda="ML") Ačkoliv tento model vysvětluje pouze 20,5% variability velikosti domovských okrsků 2 vypočítaných metodou 100% MCP (R adj = 0,099), je 2x lepší než druhý model log.MCP~log.Mass+Wing.loading+Productivity*log.ColonySize (weight m2/weight m1: 0,464/0,213 = 2,18). Primární produktivita prostředí opět prokázala největší relativní význam při objasňování variability využívaného území, další v řadě byla velikost kolonie, hmotnost těla a nezanedbatelný efekt má i interakce produktivity prostředí a velikosti kolonie.

5.3 Vztah průměrné vzdálenosti k lovišti a ekomorfologických proměnných Obdobně jako v případě domovských okrsků, i pro průměrnou vzdálenost k lovišti jsem nejdříve zhodnotila vliv jednotlivých proměnných, načež jsem z těchto proměnných vybrala takovou kombinaci, která nejlépe vysvětluje rozmanitost průměrných vzdáleností k lovišti. Rovněž jsem zhodnotila relevanci těchto proměnných při objasnění variability. Výsledky těchto analýz jsou uvedeny v Příloze 2 a 3.

5.3.1 Velikost těla Fylogenetická regrese neprokázala vliv velikosti těla na průměrnou vzdálenost k lovišti letounů (p = 0,1899). Nicméně díky absenci fylogenetického signálu (λ = 0,446, p = 0,3290) bylo možné otestovat tento vztah pomocí jednoduché regrese, jež ukázala, že efekt velikosti těla je těsně pod hranicí průkaznosti (b = 0,196, p = 0,0971). Regresní koeficient naznačuje, že se vzrůstající hmotností by se mohla prodlužovat průměrná vzdálenost mezi úkrytem a loviš- těm.

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

log.Distance (m) 2,5

2,0

1,5 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 log.Mass (g) Obr. 21 Log-log vztah průměrné vzdálenosti k lovišti a hmotnosti těla (n = 79).

5.3.2 Trofická úroveň Vztah průměrné vzdálenosti k lovišti a trofické úrovně byl neprůkazný, jak při testování pomocí fylogenetické regrese (p = 0,9808), jež neprokázala fylogenetický signál, tak i pomocí ANOVY (p = 0,8377). Nicméně ani při zohlednění velikosti těla vliv trofické úrovně se signi- fikantně neprojevil (ANOVA p = 0,1547).

log.Distance log.Distance . . . . 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 . . . . 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0

carnivore herbivore aerial hawker gleaner

Trofická úroveň Lovecká strategie Obr. 22 Průměrná vzdálenost k lovišti (m) pro jed- Obr. 23 Průměrná vzdálenost k lovišti (m) pro jed- notlivé trofické úrovně (ncarnivore = 60, nherbi- notlivé lovecké strategie hmyzožravců (nhawker = 39, vore = 19 druhů). ngleaner = 21 druhů)

5.3.3 Lovecká strategie Efekt lovecké strategie karnivorních druhů letounů na průměrnou vzdálenost k lovišti nebyl při testování fylogenetickou regresí prokázán (p = 0,114). Díky absenci fylogenetického signálu ve vztahu mezi těmito proměnnými bylo možné jej otestovat prostřednictvím ANOVY, jejíž výsledek byl nicméně nesignifikantní (p = 0,1715). Avšak při zohlednění hmotnosti těla během testování se ukázala být interakce mezi loveckou strategií a velikostí těla důležitým pa- 2 rametrem při vysvětlování variability průměrné vzdálenosti k lovišti (F = 4,184, R adj = 0,1668, p = 0,003). Z Obr. 24 je zřejmé, že v rámci obou loveckých strategií se průměrná vzdálenost k lovišti prodlužuje se vzrůstající hmotností těla.

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5 log.Distance (m) Gleaner 2,0 Aerial hawker

1,5 0,50 0,70 0,90 1,10 1,30 1,50 1,70 1,90 2,10 2,30 2,50 log.Mass (g) Obr. 24 Vztah průměrné vzdálenosti k lovišti a velikosti těla pro druhy lovící v otevřeném prostoru (aerial hawker, n = 39) a druhy lovící v těsné blízkosti vegetace (gleaner, n = 21).

5.3.4 Charakteristiky křídla (Wing loading a Aspect ratio) Podobně jako ve vztahu velikosti domovského okrsku a špičatosti křídla (Aspect ratio), byla i pro vysvětlení variability průměrné vzdálenosti k lovišti špičatost křídla neprůkazná (p = 0,7726). Vztah mezi plošnou zátěží křídla (Wing loading) a průměrnou vzdáleností k lovišti ovšem 2 fylogenetická regrese prokázala (b = 0,031, R adj = 0,0650, p = 0,0181). Z pozitivního regres- ního koeficientu vyplývá, že druhy s větší plošnou zátěží křídla létají za vzdálenějšími potrav- ními zdroji.

4,5

4,0

3,5

3,0

log.Distance (m) 2,5

2,0

1,5 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00 45,00 -2 Wing loading (N*m ) Obr. 25 Vztah mezi průměrnou vzdáleností k lovišti a plošnou zátěží křídla (n = 72).

5.3.5 Vliv primární produktivity prostředí na vzdálenost k lovišti Stejně jako pro velikost domovských okrsků i pro průměrnou vzdálenost k lovišti jsem nejprve otestovala její vztah k podnebným pásům. Postupné zkracování průměrné vzdálenosti mezi denním úkrytem a lovištěm směrem k rovníku je sice méně patrné, avšak stále průkazné pro údaje získané v mírném a tropickém pásmu (b = - 0,582, p = 0,003).

log.Distance . . . . 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0

subtropy temperát tropy

Klimatický pás Obr. 26 Vztah průměrné vzdálenosti mezi denním úkrytem a lovištěm (subtropy: n = 16, temperát = 35, tropy: n = 28)

Primární produktivita prostředí pak představuje zásadní vysvětlující proměnnou variabi- 2 lity průměrné vzdálenosti k lovišti (b = - 0,005, R adj = 0,1771, p < 0,0001). Negativní regresní koeficient tohoto vztahu značí, že v prostředí s vyšší primární produktivitou je průměrná vzdá- lenost k potravním zdrojům kratší. Fylogenetický signál těchto dvou proměnných je na hranici průkaznosti, což značí určité rozdíly v rámci jednotlivých taxonomických skupin (Obr. 27).

4,5

4,0

3,5

3,0

log.Distance (m) 2,5 Phyllostomatidae

2,0 Pteropodidae Vespertilionidae 1,5 0 50 100 150 200 250 Primární produktivita prostředí Obr. 27 Vztah primární produktivity prostředí a průměrné vzdálenosti k lovišti s odlišením 3 nejpočetněji zastou- pených čeledí: : modře Phyllostomatidae (listonosovití, n = 14), zeleně Pteropodidae (kaloňovití, n = 9) a červeně Vespertilionidae (netopýrovití, n = 37). Černá přímka představuje jednoduchou lineární regresi tohoto vztahu pro řád Letounů, zatímco barevné přerušované přímky ukazují vztah pro jednotlivé čeledi.

5.3.6 Velikost kolonie Výsledek fylogenetické regrese prokázal pozitivní vztah velikosti kolonie a průměrné 2 vzdálenosti k lovišti (b = 0,225, R adj = 0,1570, p < 0,001), loviště zástupců druhů, které tvoří

38 velké kolonie, jsou tedy vzdálenější než loviště druhů žijících solitérně či v malých skupinkách. Velikost kolonie vysvětluje necelých 16 % variability průměrné vzdálenosti mezi úkrytem a lo- vištěm. Fylogenetický signál pro vztah velikosti kolonie a průměrné vzdálenosti nebyl signifi- kantní.

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5 log.Distance (m)

2,0

1,5 0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 log.ColonySize Obr. 28 Vztah velikosti kolonie a průměrné vzdálenosti od úkrytu k lovišti (n = 79).

5.3.7 Nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných Výše popsané vztahy mezi průměrnou vzdáleností a jednotlivými proměnnými a jejich grafická znázornění nicméně nezohledňují společný efekt vícero proměnných (až na jednu vý- jimku). Kombinace proměnných, jež by nejlépe vysvětlovala variabilitu průměrné vzdálenosti k lovišti, byla vybrána ze čtyř kontinuálních proměnných, u kterých byl již během předchozího testování prokázán určitý vliv (velikost těla (log.Mass), plošnou zátěž křídla (Wing.loading), primární produktivitu prostředí (Productivity), velikost kolonie (log.ColonySize) + interakce produktivity a velikosti kolonie). Z těchto vysvětlujících proměnných bylo vytvořeno 13 mož- ných kombinací fylogenetické regrese. Stanovení nejlepší kombinace bylo provedeno na základě dat pro 65 druhů letounů, pro něž byly dostupné údaje všech výše zmíněných proměnných, prostřednictvím funkce model.sel. Níže uvedený výsledný model byl vybrán na základě Akaikeho informačního kritéria, přičemž je 2x pravděpodobnější nejlepší kombinací vysvětlujících proměnných než model následující (weight: 0,602/0,303 = 1,99): > m1<- pgls(log.Distance~log.Mass+Wing.loading+Productivity*log.Colony- Size, chir, lambda="ML") > m2<- pgls(log.Distance~log.Mass+Productivity*log.ColonySize, chir,lambda="ML")– 2. nejlepší kombinace.

2 Z hodnoty koeficientu determinance modelu m1 (R = 0,34) vyplývá, že objasňuje 34 % variability průměrné vzdálenosti mezi denním úkrytem a lovištěm. Analýza relativní významnosti jednotlivých parametrů (funkce importance) ukazuje, že vliv plošné zátěže křídla, velikosti kolonie a primární produktivity je téměř shodný a efekt velikosti těla je spíše okrajový (viz Pří- loha 3).

5.4 Vztah velikosti domovského okrsku a průměrné vzdálenosti k lovišti V předchozích analýzách byly velikost domovského okrsku a průměrná vzdálenost k lo- višti hodnoceny samostatně, avšak pro celkovou představu chování těchto dvou parametrů bychom měli rovněž znát i jejich vzájemný vztah. Fylogenetická regresní analýza prokázala velmi silný vztah mezi průměrnou vzdáleností k lovišti a velikostí domovského okrsku, přičemž 2 v podstatě nezáleží na metodě použité k výpočtu (100% MCP: b = 0,400, R adj = 0,3477, p < 2 0,001; 95% FKM: b = 0,367, R adj = 0,4142, p < 0,001).

6. Diskuze

6.1 Frekvenční rozložení velikostí domovských okrsků a průměrných vzdá- leností k lovišti V první části mé diplomové práce jsem se věnovala popisné charakteristice mezidruho- vého rozložení průměrné vzdálenosti k lovišti a velikosti domovských okrsků letounů. Získané charakteristiky a grafy rozdělení dat ukazují, že mezidruhové rozložení těchto parametrů je při- bližně log-normální. Jinak řečeno většina hodnot jak velikosti domovských okrsků, tak prů- měrné vzdálenosti mezi denním úkrytem a lovištěm spadá v aritmetickém měřítku do nejmenší velikostní kategorie, avšak po logaritmické transformaci těchto dat je možné pozorovat nor- mální (Gaussovské) rozložení. V případě obou proměnných lze pozorovat drobné odchylky od normálního rozdělení, přičemž u velikosti domovských okrsků jsou patrnější. Tyto odlišnosti mohou být zapříčiněny hned několika skutečnostmi. První z nich je, že data pro výpočet domovských okrsků byla zís- kávána jednak ze zcela odlišných oblastí, jednak v různých obdobích roku, takže sledovaní jedinci se nacházeli v různých fázích reprodukčního cyklu. Změny velikosti domovského okrsku v závislosti na fázi reprodukčního cyklu jsou dobře známou skutečností (např. (Henry et al. 2002; Encarnação et al. 2004; Lučan & Radil 2010). Další příčinou odchylek může být, že data pocházejí z odlišných nestejnoměrně zastoupených taxonomických skupin letounů (např. dvě nejpočetnější čeledi Pteropodidae a Vespertilionidae jsou v datasetu zastoupeny sotva 10 % druhů, zatímco nejmenší skupiny jsou zastoupeny 1 ze 2 druhů). Uplatňuje se zde zřejmě též efekt omezeného počtu dostupných údajů (obzvláště pro metodu 95% FKM), který nutně od- ráží vliv počtu konkrétních studií, tedy i druhů, pro vytvoření datasetu, který by teoreticky mohl být minimalizován zahrnutím většího počtu záznamů. Ovšem, jak bylo řečeno již v úvodu, tato práce, pokud je mi známo, obsahuje všechny zatím dostupné zdroje. Otázkou ovšem je, co za log-normálním rozdělením hodnot prostorové aktivity stojí. Gaussovo rozložení bývá v případě druhových početností interpretováno jako výsledek urči- tých biologických procesů (např. postupného dělení nik mezi druhy), které by bylo možné uplatnit i na nerovnoměrné rozdělení zdrojů ve společenstvu. Nabízí se i nebiologické vysvět- lení, se kterým v sedmdesátých letech minulého století přišel Robert May, tedy že log-normální rozdělení vznikne jakýmkoli multiplikativním procesem. Jinak řečeno, kdykoli když se mezi sebou náhodně násobí různé veličiny. Gaussovo rozložení totiž bylo pozorováno nejen v řadě makroekologických patrností (Storch et al. 2008), ale i v mnoha nebiologických systémech

(Nekola & Brown 2007). Dokud tedy nebudeme znát, který univerzální proces by mohl způso- bovat log-normální rozdělení biologických veličin obecně, nezjistíme zřejmě ani příčiny tohoto rozdělení u domovských okrsků či průměrné vzdálenosti k lovišti u letounů.

6.2 Vliv velikosti těla a trofické úrovně Pozitivní efekt hmotnosti těla na velikost domovských okrsků savců je již mnoho let dobře znám a věnovala se mu celá řada studií (McNab 1963; Harestad & Bunnell 1979; Brown et al. 1993; Kelt et al. 1999; Haskell et al. 2002; Ottaviani et al. 2006). Prvotní hypotéza, že sklon log-log vztahu velikosti těla a domovského okrsku se přibližuje hodnotě 0,75 a mohla by tak být vysvětlena intenzitou metabolismu (McNab 1963), byla brzy vyvrácena a ukázalo se, že sklon regresní přímky není pro savce (ale ani pro ptáky) konstantní. Ukázalo se, že se mezi jednotlivými trofickými úrovněmi liší a často bývá vyšší než 0,75 (Harestad & Bunnell 1979; Mace & Harvey 1983; Haskell et al. 2002; Ottaviani et al. 2006). V mých datech byl vztah velikosti těla a domovského okrsku průkazný pouze pro metodu 95% FKM, avšak lze očekávat, že tento pozitivní vztah platí i pro metodu 100% MCP, neboť při zohlednění další proměnné byl značný vliv velikosti těla prokázán i pro tuto metodu. Dále tedy budu až na výjimky používat výraz domovský okrsek bez ohledu na použitou metodu. Podle mých výsledků se domovské okrsky letounů zvětšují s rostoucí velikostí těla se sklonem 1,372, což odpovídá sklonům dokumentovaným pro dravé savce a ptáky. Záměrně zmiňuji i ptáky, neboť letouni se díky své mezi savci ojedinělé schopnosti letu v mnoha ohle- dech podobají právě spíše ptákům. Let je pro letouny vysoce energeticky náročný (Speakman et al. 1989), tudíž jsou vyšší i jejich prostorové nároky nezbytné k pokrytí těchto vysokých energetických výdejů. Svou roli v rychlejším nárůstu velikosti domovských okrsků letounů by též mohla hrát jejich relativně vysoká potravní specializovanost oproti ostatním savcům. U letounů se rovněž potvrdil obecný trend rychlejšího zvětšování domovských okrsků s přibývajícím podílem živočišné složky v potravě (Mace & Harvey 1983; Haskell et al. 2002; Ottaviani et al. 2006), který je zapříčiněn lovem disproporčně vzácné kořisti v závislosti na velikosti lovce. Jinak řečeno, vzhledem k tomu, že velikost kořisti je úměrná velikosti dravce, tak se vzrůstající velikostí bude v krajině vzácnější, tudíž se domovské okrsky zvětšují rychleji než u všežravců a býložravců, jejichž potrava je v prostoru uspořádána pravidelněji (Mace & Harvey 1983). Sklon regresní přímky býložravých druhů letounů (b = 1,077) je vyšší než dosud zaznamenané hodnoty pro herbivorní savce a odpovídá spíše předpokládanému sklonu maso-

žravých druhů savců (Haskell et al. 2002). Rovněž regresní koeficient karnivorních druhů le- tounů (b = 1,439) je vyšší než předpokládaný koeficient 4/3 pro masožravé savce a blíží se 3/2 očekávaných pro dravé ptáky. Zdá se tedy, že se netopýři díky schopnosti letu v některých oh- ledech podobají spíše ptákům. Jak se ukázalo během výběru nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných prostorové aktivity, vliv trofické úrovně není zanedbatelný, přičemž tento efekt není pouze odrazem vlivu velikosti těla, jak je tomu např. u ptáků. Největší domovské okrsky v mém datovém souboru mají většinou karnivorní druhy letounů, ty však rozhodně nepatří k největším druhům le- tounů. Pro srovnání zde uvádím největší domovský okrsek karnivorních (100% MCP létavce stěhovavého vážícího pouhých 8-11g je 11355,35ha) a herbivorních (95% FKM kaloně egypt- ského vážícího cca 140 g představuje 51 340 ha) druhů z mého datasetu. Jak bylo možné očekávat, mezi průměrnou vzdáleností k lovišti a velikostí domovského okrsku je velmi silný pozitivní vztah, takže i vztah průměrné vzdálenosti mezi denním úkrytem a lovištěm je pro jednotlivé vysvětlující proměnné obdobný jako u domovských okrsků. Ačkoli vliv velikosti těla na průměrnou vzdálenost k lovišti vyšel v samostatné analýze neprůkazně, při výběru nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných se ukázalo, že není zcela zanedba- telný. Vliv velikosti těla na průměrnou vzdálenost je však v porovnání s ostatními proměnnými relativně malý, jak se ukázalo při hledání nejlepší kombinace proměnných.

6.3 Charakteristiky křídla a lovecká strategie Charakteristiky křídla, jimiž je špičatost (Aspect ratio, AR) a plošná zátěž křídla (Wing loading, WL), zásadně ovlivňují styl letu, loveckou strategii jakožto i hlavní typ potravy (Norberg & Rayner 1987; Marinello & Bernard 2014). Vysoké hodnoty AR a WL naznačují úzká špičatá křídla s malou plochou, která umožňují rychlý let, který by ovšem neměl vyžado- vat příliš velké schopnosti manévrovat, neboť ty jsou potlačeny na úkor rychlosti a nízkým energetickým nákladům na let. Tento typ křídel je tedy ideální pro lov v otevřeném prostoru. Naopak nízké AR a WL značí krátká široká křídla umožňující pomalý let s velmi dobrou schop- ností manévrovat. Takováto křídla jsou obzvláště vhodná pro lov v prostoru, kde je velké množ- ství překážek, jako např. v korunách stromů či jinak zapojené vegetaci nebo při sběru potravy z povrchů. Lepší aerodynamika křídla tedy umožňuje zkrátit čas strávený přeletem mezi úkry- tem a lovištěm, čímž je možné snížit energetické náklady přeletu. Výsledky této práce neprokázaly samostatný efekt špičatosti křídla na velikost domov- ských okrsků ani na průměrnou vzdálenost k lovišti, nicméně pozitivní vliv plošné zátěže křídla

43 na prostorovou aktivitu prokázán byl. Plošná zátěž křídla se jeví jako zásadní vysvětlující pro- měnná variability průměrné vzdálenosti mezi denním úkrytem a lovištěm. Jak již bylo řečeno velikost těla má jen omezený vliv na průměrnou vzdálenost k lovišti, takže i relativně malé druhy mohou létat na loviště vzdálená i několik desítek kilometrů (Fenton & Rautenbach 1986; Dobkin et al. 1995; O’Donnell 2001). Vliv WL na variabilitu domovských okrsků byl prokázán jen pro metodu 95% FKM a v podstatně nižší míře než pro průměrnou vzdálenost k lovišti. Tento jev může být způsoben jednak množstvím a formátem dostupných dat, jednak tím, že plošná zátěž by mohla být zásadním faktorem prostorové aktivity v jádrové oblasti domovského okrsku a směrem k okraji její efekt střídají ostatní proměnné. Pro otestování této hypotézy jsem, bohužel, nenašla dostatečné množství zdrojů. Z výsledků této práce je patrné, že typ lovecké strategie je ovlivněn nejen charakteristikami křídla, jak naznačují dřívější studie, ale též velikostí těla. Efekt interakce těchto dvou proměnných na variabilitu prostorové aktivity byl totiž vysoce průkazný a při zohlednění velikosti těla tedy lze pozorovat rozdíly v prostorové aktivitě druhů lovících v otevřeném prostoru (strategie aerial hawking) a druhů lovících v blízkosti/uvnitř vegetace (strategie gleaning).

6.4 Primární produktivita prostředí Vlivem primární produktivity na prostorovou aktivitu savců se zabývalo několik studií už v 70. a 80. letech minulého století (Harestad & Bunnell 1979; Lindstedt et al. 1986). Tyto práce předpokládají, že v rámci stejné velikosti a potravní třídy živočicha, kdy se energetické nároky nemění, by se s vyšší produktivitou prostředí měly domovské okrsky zmenšovat. Další srovnávací studie (Gompper & Gittleman 1991) prokázala, že sklon regresní přímky průměrné velikosti domovských okrsků vůči zeměpisné šířce (jenž koreluje s produktivitou prostředí) klesá od masožravých k býložravým druhům šelem. Negativní vztah prostorové aktivity a primární produktivity prostředí zjištěný v rámci mé práce je v souladu se studiemi provedenými na tropických druzích ptáků (Terborgh et al. 1990; Robinson & Stebbings 1997; Johnson et al. 2013). Tyto práce dokládají, že velikosti teritorií tropických druhů ptáků jsou přibližně o řád menší než teritoria obhajovaná příbuznými tempe- rátními druhy. Vysvětlením těchto rozdílů může být fakt, že živočichové využívají minimální území, které je schopno uspokojit jejich energetické nároky. Z výsledků je rovněž patrný trend zmenšujících se domovských okrsků směrem k tropům, které se vyznačují vyšší produktivitou prostředí. Tento trend lze pozorovat i v rámci zkracují- cích se průměrných vzdáleností k lovišti, přičemž zde pozorujeme rozdílné sklony regresního

44 koeficientu pro jednotlivé čeledi. Z důvodu nedostatečného množství dat pro subtropickou oblast tyto údaje neodpovídají jinak platné negativní korelaci.

6.5 Velikost kolonie Podle mých výsledků s velikostí kolonie roste velikost domovského okrsku a prodlužuje se průměrná vzdálenost mezi denním úkrytem a lovištěm. Otázkou je, co vede jedince k vytvá- ření početnějších kolonií, když se tím nutně omezuje dostupnost potravních zdrojů pro jedince, v jejímž důsledku je nutné zvýšit prostorovou aktivitu, a tedy i energetické výdaje. Vysvětlením je zřejmě převažující pozitivní vliv tvorby agregací pro celkovou fitness jedince skrze četné jiné výhody, jakými jsou např. sociální termogeneze a vzájemný přenos informací o rozmístění zdrojů (Kerth et al. 2001; Wilkinson et al. 2016). U letounů je velmi často využíváno tzv. fission–fusion uspořádání populace, což znamená, že jedna populace je rozdělena na více menších skupinek, které obývají několik úkrytů zároveň a libovolně se mezi nimi přemisťují. Tyto menší skupiny různě vznikají a zanikají právě na základě těchto přesunů, jež se zdají být efektivním způsobem, jak se vyhnout vyšší koncentraci parazitů. Po většinu roku jsou tedy vytvářeny menší kolonie, avšak v období porodů a odchovu mláďat, kdy je nezbytné, aby samice udržovaly vysokou tělesnou teplotu a aby mláďata v úkry- tech neprochladla, vytvářejí samice početnější kolonie i za cenu toho, že se zvýší náklady na prostorovou aktivitu (Law 1993; Kerth et al. 2001; Veilleux et al. 2009). Většina dat obsažených v mém datasetu se týká právě samic v různé fázi reprodukčního cyklu. Z výsledků je patrné, že větší kolonie jsou tvořeny ve vyšších zeměpisných šířkách, což by odpovídalo vzniku těchto tzv. mateřských kolonií na základě potřeby sociální termogeneze. Ačkoli období porodů a odchovu mláďat probíhá v létě, ve vyšších zeměpisných šířkách či u kolonií využívající úkryty v celkem chladných jeskyních může vyšší koncentrace jedinců ušetřit energii vzájemných zahříváním. Výhodou mateřských kolonií je, že zatímco matky od- létají lovit, mláďata ponechaná v úkrytu se vzájemně zahřívají, takže neztrácejí teplotu tak rychle a matky mohou déle lovit. Po odchování mláďat se kolonie opět rozpadají na menší skupinky. Další výhodou, jež přináší život v kolonii, může být výměna informací například o po- travních zdrojích, takže méně úspěšní jedinci mohou následovat ty úspěšnější atd.

7. Závěr

Ve své práci jsem se snažila popsat charakter distribuce základních parametrů mezidru- hové prostorové aktivity (rozdělení velikosti domovských okrsků a průměrné vzdálenosti k lo- višti) letounů a především pak její vztah k velikosti těla a dalším ekomorfologickým proměn- ným. Prokázala jsem, že nejvíce hodnot domovských okrsků a průměrné vzdálenosti k lovišti na mezidruhové úrovni spadá do nejmenší velikostní kategorie, takže mají podobně jako mnohé další makroekologické veličiny přibližně log-normální charakter. V případě 95% FKM jsem potvrdila pozitivní vztah mezi velikostí domovských okrsků a velikostí těla letounů, a to se sklonem 1,372. Dále jsem prokázala, vliv trofické úrovně na škálování velikosti domovských okrsků (alespoň pro 95% FKM), tedy že karnivorní druhy le- tounů využívají větší území než stejně velké herbivorní druhy, přičemž jejich prostorová aktivita je ovlivněna i jejich loveckou strategií. Jako významné vysvětlující proměnné byly rovněž prokázány plošná zátěž křídla a velikost kolonie, s nimiž se prostorová aktivita letounů zvyšuje. Poslední parametr představuje primární produktivita prostředí, jež má zcela zásadní vliv na prostorovou aktivitu letounů, čímž byla potvrzena další makroekologická patrnost a to ta, že se zvyšující se primární produktivitou klesá míra prostorové aktivity. Ačkoli se prostorové aktivitě letounů věnuje více prací, výzkumná pozornost je zaměřena především na studium jednotlivých druhů, a rozsáhlejší srovnávací syntetická studie na makro- ekologické úrovni prozatím chybí. Pro budoucí výzkum právě těchto obecnějších vztahů by bylo vhodné sjednotit metody výzkumu, aby už takto omezené množství informací nebylo dále redukováno nejednotností a vzájemnou neporovnatelností dat. Tato práce by měla alespoň čás- tečně přispět k lepšímu poznání prostorové aktivity letounů na větších než druhových škálách.

8. Použitá literatura a zdroje

Adam, M.D., Lacki, M.J. & Barnes, T.G., 1994. Foraging Areas and Habitat Use of the Virginia Big-Eared Bat in Kentucky. Journal of Wildlife Management, 58(3), pp.462–469. Aguiar, L.M.S., Bernard, E. & Machado, R.B., 2014. Habitat use and movements of Glossophaga soricina and Lonchophylla dekeyseri ( Chiroptera : Phyllostomidae ) in a Neotropical savannah. Zoologia, 31(3), pp.223–229. Aihartza, J. et al., 2003. Spring habitat selection by the Mediterranean Horseshoe bat (Rhinolophus euryale) in the Urdaibai Biosphere reserve (Basque country). Mammalia, 67(1), pp.25–32. Akasaka, T., Akasaka, M. & Nakamura, F., 2012. Scale-independent significance of river and riparian zones on three sympatric Myotis species in an agricultural landscape. Biological Conservation, 145(1), pp.15–23. Albrecht, L., Meyer, C.F.J. & Kalko, E.K. V., 2007. Differential mobility in two small phyllostomid bats,Artibeus watsoni andMicronycteris microtis, in a fragmented neotropical landscape. Acta Theriologica, 52(2), pp.141–149. Aldridge, H.D.J.N. & Brigham, R.M., 1988. Load Carrying and Maneuverability in an Insectivorous Bat: A Test of The 5% “Rule” of Radio-Telemetry. Journal of Mammalogy, 69(2), pp.379–382. Almenar, D. et al., 2006. Habitat selection and spatial use by the trawling bat Myotis capaccinii (Bonaparte, 1837). Acta Chiropterologica, 8(1), pp.157–167. Almenar, D. et al., 2011. Reproductive and age classes do not change spatial dynamics of foraging long-fingered bats (Myotis capaccinii). European Journal of Wildlife Research, 57(4), pp.929–937. Amelon, S.K., 2007. Multi-scale factors influencing detection, site occupancy and resource use by foraging bats in the Ozark Highlands of Missouri. University of Missouri - Columbia. Amichai, E. et al., 2013. Natural history, physiology and energetic strategies of Asellia tridens (Chiroptera). Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde, 78(2), pp.94–103. Anadón, J.D., Wiegand, T. & Giménez, A., 2012. Individual-based movement models reveals sex-biased effects of landscape fragmentation on animal movement. Ecosphere, 3(7), p.art64. Andrianaivoarivelo, R.A. et al., 2011. Feeding ecology, habitat use and reproduction of Rousettus madagascariensis Grandidier, 1928 (Chiroptera: Pteropodidae) in eastern Madagascar. Mammalia, 75(1), pp.69–78.

Arlettaz, R., 1999. Habitat selection as a major resource partitioning mechanism between the two sympatric sibling bat species Myotis myotis and Myotis blythii. Journal of Animal Ecology, 68(3), pp.460–471. Ashrafi, S. et al., 2013. Habitat selection of three cryptic Plecotus bat species in the European Alps reveals contrasting implications for conservation. Biodiversity and Conservation, 22(12), pp.2751–2766. Audet, D. et al., 1991. Foraging Behavior of the Indian False Vampire Bat, Megaderma lyra (Chiroptera: Megadermatidae). Biotropica, 23(1), pp.63–67. Baker, M.D. et al., 2008. Habitat Use of Pallid Bats in Coniferous Forests of Northern California. Northwest Science, 82(4), pp.269–275. Banack, S.A. & Grant, G.S., 2002. Spatial and temporal movement patterns of the Flying Fox, Pteropus tonganus, in American Samoa. Journal of Wildlife Management, 66(4), pp.1154– 1163. Barclay, R.M.R. & Jacobs, D.S., 2011. Differences in the foraging behaviour of male and female Egyptian fruit bats ( Rousettus aegyptiacus ). Canadian Journal of Zoology, 89(6), pp.466–473. Barraquand, F. & Murrell, D.J., 2012. Evolutionarily stable consumer home range size in relation to resource demography and consumer spatial organization. Theoretical Ecology, 5(4), pp.567–589. Bartonička, T. & Rusiński, M., 2010. Časoprostorová aktivita netopýra velkého ( Myotis myotis ) v postlaktačním období. Vespertilio, 13-14, pp.35–43. Bayless, S.R., 1969. Winter Food Habits, Range Use, and Home Range of Antelope in Montana. The Journal of Wildlife Management, 33(3), p.538. van Beest, F.M. et al., 2011. What determines variation in home range size across spatiotemporal scales in a large browsing herbivore? Journal of Animal Ecology, 80(4), pp.771–785. Bernard, E. & Fenton, B.M., 2003. Bat mobility in a fragmented landscape in Central Amazonia. Biotropica, 35(35), pp.262–277. Biscardi, S. et al., 2007. Foraging requirements of the endangered long-fingered bat: The influence of micro-habitat structure, water quality and prey type. Journal of Zoology, 273(4), pp.372–381. Bögelsack, K. & Dietz, M., 2013. Traditional orchards - Suitable habitats for Bechstein’s bats. Bonaccorso, F.J. et al., 2007. Evidence for exploitative competition: Comparative foraging behavior and roosting ecology of short-tailed fruit bats (Phyllostomidae). Biotropica,

39(2), pp.249–256. Bonaccorso, F.J. et al., 2014. Foraging Movements of Epauletted Fruit Bats (Pteropodidae) in Relation to the Distribution of Sycamore Figs (Moraceae) in Kruger National Park, South Africa. Acta Chiropterologica, 16(1), pp.41–52. Bonaccorso, F.J. et al., 2002. Home range of Dobsonia minor (Pteropodidae): A solitary, foliage-roosting fruit bat in Papua New Guinea. Biotropica, 34(1), pp.127–135. Bonaccorso, F.J., Winkelmann, J.R. & Byrnes, D.G.P., 2005. Home Range, Territoriality, and Flight Time Budgets in the Black-Bellied Fruit Bat, Melonycteris Melanops (Pteropodidae). Journal of Mammalogy, 86(5), pp.931–936. Bontadina, F., Schofield, H. & Naef-Daenzer, B., 2002. Radio-tracking reveals that lesser horseshoe bats (Rhinolophus hipposideros) forage in woodland. Journal of Zoology, 258(3), pp.281–290. Börger, L. et al., 2006a. An integrated approach to identify spatiotemporal and individual-level determinants of animal home range size. The American naturalist, 168(4), pp.471–85. Börger, L. et al., 2006b. Effects of sampling regime on the mean and variance of home range size estimates. Journal of Animal Ecology, 75(6), pp.1393–1405. Börger, L., Dalziel, B.D. & Fryxell, J.M., 2008. Are there general mechanisms of animal home range behaviour? A review and prospects for future research. Ecology Letters, 11(6), pp.637–650. Borkin, K.M. & Parsons, S., 2011. Home range and habitat selection by a threatened bat in exotic plantation forest. Forest Ecology and Management, 262(5), pp.845–852. Brack, V., 2006. Autumn activity of Myotis sodalis (Indiana bat) in Bland County, Virginia. Northeastern Naturalist, 13(3), pp.421–434. Bradáčová, T., 2012. Spatial activity and habitat preferences of three cryptic bat species (Myotis alcathoe, Myotis brandtii, Myotis mystacinus) v oblasti syntopiského výskytu. Jihočeská univerzita v Českých budějovicích. Brinkløv, S., Kalko, E.K. V. & Surlykke, A., 2010. Dynamic adjustment of biosonar intensity to habitat clutter in the bat Macrophyllum macrophyllum (Phyllostomidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 64(11), pp.1867–1874. Broders, H.G. et al., 2006. Range extent and stand selection for roosting and foraging in forest- dwelling Northern Long-eared Bats and Little Brown Bats in the Greater Fundy ecosystem, New Brunswick. Journal of Wildlife Management, 70(5), pp.1174–1184. Brown, J.H., Marquet, P.A. & Taper, M.L., 1993. Evolution of body size: consequences of an energetic definition of fitness. The American naturalist, 142(4), pp.573–84.

Brown, J.H. & Maurer, B.A., 1989. Macroecology: the division of food and space among species on continents. Science (New York, N.Y.), 243(4895), pp.1145–50. Brown, J.L. & Orians, G.H., 1970. Spacing Patterns in Mobile Animals. Annual Review of Ecology and Systematics, 1, pp.239–262. Buckley, D.J. et al., 2013. The spatial ecology of the whiskered bat (Myotis mystacinus) at the western extreme of its range provides evidence of regional adaptation. Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde, 78(3), pp.198–204. Burns, L.E. & Broders, H.G., 2014. Correlates of dispersal extent predict the degree of population genetic structuring in bats. Conservation Genetics, 15(6), pp.1371–1379. Burt, W.H., 1943. Territoriality and Home Range Concepts as Applied to Mammals. Journal of Mammalogy, 24(3), p.346. Catto, C.M.C. et al., 1996. Foraging behaviour and habitat use of the serotine bat (Eptesicus serotinus) in southern England. Journal of Zoology, 238(4), pp.623–633. Clark, B.S., Leslie Jr., D.M. & Carter, T.S., 1993. Foraging activity of adult female Ozark big- eared bats (Plecotus townsendii ingens) in summer. Journal of Mammalogy, 74(2), pp.422–427. Corbett, R.J.M., Chambers, C.L. & Herder, M.J., 2008. Roosts and activity areas of Nyctinomops macrotis in northern Arizona. Acta Chiropterologica, 10(2), pp.323–329. Damuth, J., 1981. Home range, home range overlap, and species energy use among herbivorous mammals. Biological Journal of the Linnean Society, 15(3), pp.185–193. Davidson-Watts, I. & Jones, G., 2006. Differences in foraging behaviour between Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) and Pipistrellus pygmaeus (Leach, 1825). Journal of Zoology, 268(1), pp.55–62. Davidson-Watts, I., Walls, S. & Jones, G., 2006. Differential habitat selection by Pipistrellus pipistrellus and Pipistrellus pygmaeus identifies distinct conservation needs for cryptic species of echolocating bats. Biological Conservation, 133(1), pp.118–127. Dawo, B., Kalko, E.K. V. & Dietz, M., 2013. Spatial Organization Reflects the Social Organization in Bechstein’s Bats. Annales Zoologici Fennici, 50(6), pp.356–370. Dechmann, D.K.N. et al., 2014. Tracking Post-Hibernation Behavior and Early Migration Does Not Reveal the Expected Sex-Differences in a “Female-Migrating” Bat B. Fenton, ed. PLoS ONE, 9(12), p.e114810. Dietz, M., von Helversen, O. & Nill, D., 2009. Bats of Britain, Europe and Northwest Africa, Dietz, M. & Kalko, E.K. V., 2007. Reproduction affects flight activity in female and male Daubenton’s bats, Myotis daubentoni. Canadian Journal of Zoology, 85(5), pp.653–664.

Dietz, M. & Pir, J.B., 2009. Distribution and habitat selection of Myotis bechsteinii in Luxembourg : implications for forest management and conservation. Folia Zoologica, 58(3), pp.327–340. Dietz, M., Pir, J.B. & Hillen, J., 2013. Does the survival of greater horseshoe bats and Geoffroy’s bats in Western Europe depend on traditional cultural landscapes? Biodiversity and Conservation, 22(13-14), pp.3007–3025. Dobkin, D.S., Gettinger, R.D. & Gerdes, M.G., 1995. Springtime movements, roost use and foraging activity of Townsend’s Big-Eared Bat (Plecotus townsendii) in central Oregon. Great Basin Naturalist, 55(4), pp.315–321. Drescher, C., 2004. Radiotracking of Myotis myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) in South Tyrol and implications for its conservation. Mammalia, 68(4), pp.387–395. Drury, R.L. & Geiser, F., 2014. Activity patterns and roosting of the eastern blossom-bat (Syconycteris australis). Australian Mammalogy, 36(1), pp.29–34. Duchamp, J.E., Sparks, D.W. & Whitaker, Jr., J.O., 2004. Foraging-habitat selection by bats at an urban–rural interface: comparison between a successful and a less successful species. Canadian Journal of Zoology, 82(7), pp.1157–1164. Elmore, L.W., Miller, D. a. & Vilella, F.J., 2005. Foraging Area Size and Habitat Use by Red Bats (Lasiurus borealis) in an Intensively Managed Pine Landscape in Mississippi. The American Midland Naturalist, 153(2), pp.405–417. Encarnação, J.A. et al., 2005. Sex-related differences in roost-site selection by Daubenton’s bats Myotis daubentonii during the nursery period. Mammal Review, 35(3-4), pp.285–294. Encarnação, J.A., 2012. Spatiotemporal pattern of local sexual segregation in a tree-dwelling temperate bat Myotis daubentonii. Journal of Ethology, 30(2), pp.271–278. Encarnação, J.A., Dietz, M. & Kierdorf, U., 2004. Reproductive condition and activity pattern of male Daubenton’s bats (Myotis daubentonii) in the summer habitat. Mammalian Biology, 69(3), pp.163–172. Entwistle, A.C., Racey, P.A. & Speakman, J.R., 1996. Habitat Exploitation by a Gleaning Bat, Plecotus auritus. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 351(1342), pp.921–931. Fellers, G.M. & Pierson, E.D., 2002. Habitat use and foraging behaviour of Townsend´s big- eared bat (Corynorhinus townsendii) in costal California. Journal of Mammalogy, 83(1), pp.167–177. Fenton, B.M. & Rautenbach, I.L., 1986. A comparaison of the roosting and foraging behaviour of three species of African insectivourous bats (Rhinolophidae, Vespertilionidae, and

Molossidae). Canadian Journal of Zoology, 64, pp.2860–2867. Fitzsimons, P., Hill, D. & Greenaway, F., 2002. Patterns of habitat use by female Bechstein ’ s bats (Myotis bechsteinii) from a maternity colony in a British woodland . University of Sussex. Flanders, J. & Jones, G., 2009. Roost Use, Ranging Behavior, and Diet of Greater Horseshoe Bats (Rhinolophus Ferrumequinum) Using a Transitional Roost. Journal of Mammalogy, 90(4), pp.888–896. Flaquer, C. et al., 2008. Habitat selection by Geoffroy’s bats (Myotis emarginatus) in a rural Mediterranean landscape: implications for conservation. Acta Chiropterologica, 10(1), pp.61–67. Flaquer, C. et al., 2009. Habitat selection in Nathusius´pipistrelle (Pipistrellus nathusii): the importance of wetlands. Acta Chiropterologica, 11(1), pp.149–155. Fleming, T.H. & Heithaus, E.R., 1986. Seasonal foraging behaiour of the frugivorous bat Carollia perspicillata. Journal of Mammalogy, 67(4), pp.660–671. Frafjord, K., 2013. Influence of night length on home range size in the northern bat Eptesicus nilssonii. Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde, 78(3), pp.205–211. Available at: http://dx.doi.org/10.1016/j.mambio.2012.06.005. Frick, W.F., Hayes, J.P. & Heady III, P.A., 2009. Nestedness of Desert Bat Assemblages: Species Composition Patterns in Insular and Terrestrial Landscapes. Oecologia, 158(4), pp.687–697. Funakoshi, K. & Maeda, F., 2003. Foraging activity and night-roost usage in the Japanese greater horseshoe bat, Rhinolophus ferrumequinum nippon. Mammal Study, 28(1), pp.1– 10. Funakoshi, K. & Zubaid, A., 1997. Behavioural and reproductive ecology of the dog-faced fruit bats, Cynopterus brachyotis and C. horsfieldi, in a Malaysian rainforest. Mammal Study, 22, pp.95–108. Gannon, M.R., 1991. Foraging ecology, reproductive biology, and systematics of the red fig- eating bat (Stenoderma rufum) in the Tabonuco Rain Forest of Puerto Rico. Texas Tech University. Gannon, M.R. & Willig, M.R., 1994. The Effects of Hurricane Hugo on Bats of the Luquillo Experimental Forest of Puerto Rico The Effects of Hurricane Hugo on Bats of the Luquillo Experimental Forest of Puerto Rico ’. Biotropica, 26(3), pp.320–331. Garcia-Garcia, J.L., Santos-Moreno, A. & Kraker-Castaneda, C., 2014. Ecological traits of phyllostomid bats associated with sensitivity to tropical forest fragmentation in Los

Chimalapas, Mexico. Tropical Conservation Science, 7(3), pp.457–474. Goiti, U. et al., 2011. Geoffroy’s bat, Myotis emarginatus, preys preferentially on spiders in multistratified dense habitats: A study of foraging bats in the Mediterranean. Folia Zoologica, 60(1), pp.17–24. Goiti, U. et al., 2003. Influence of habitat on the foraging behaviour of the Mediterranean horseshoe bat, Rhinolophus euryale. Acta Chiropterologica, 5(1), pp.75–84. Goiti, U. et al., 2006. Seasonal foraging by Rhinolophus euryale (Rhinolophidae) in an Atlantic rural landscape in northern Iberian Peninsula. Acta Chiropterologica, 8(1), pp.141–155. Gompper, M.E. & Gittleman, J.L., 1991. Home Range Scaling: Intraspecific and Comparative Trends. Oecologia, 87(3), pp.343–348. Gonsalves, L. et al., 2013. Foraging Ranges of Insectivorous Bats Shift Relative to Changes in Mosquito Abundance. PLoS ONE, 8(5). Griffiths, R.W., 2007. Activity patterns of long-tailed bats (Chalinolobus tuberculatus) in a rural landscape, South Canterbury, New Zealand. New Zealand Journal of Ecology, 34(3), pp.247–258. Haarsma, R.J. & Siepel, H., 2013. Macro-evolutionary trade-offs as the basis for the distribution of European bats. Animal Biology, 63, pp.451–471. Haglund, B., 1967. Winter habits of lynx and wolverine as revealed by tracking in the snow. Viltrevy (Stockholm), 4, pp.81–310. Harestad, A.S. & Bunnell, F.L., 1979. Home Range and Body Weight -- A Reevalution. Ecology, 60, pp.389–402. Haskell, J.P., Ritchie, M.E. & Olff, H., 2002. Fractal geometry predicts varying body size scaling relationships for mammal and bird home ranges. Nature, 418(6897), pp.527–530. Haupt, M., Menzler, S. & Schmidt, S., 2006. Flexibility of Habitat Use in Eptesicus Nilssonii: Does the Species Profit From Anthropogenically Altered Habitats? Journal of Mammalogy, 87(2), pp.351–361. Henderson, L.E. & Broders, H.G., 2008. Movements and Resource Selection of the Northern Long-eared Myotis (Myotis septentrionalis) in a Forest–Agriculture Landscape. Journal of Mammalogy, 89(4), pp.952–963. Henry, M. et al., 2002. Foraging distances and home range of pregnant and lactating little brown bats (Myotis lucifugus). Journal of Mammalogy, 83(3), pp.767–774. Henry, M. & Kalko, E.K. V., 2007. Foraging Strategy and Breeding Constraints of Rhinophylla Pumilio (Phyllostomidae) in the Amazon Lowlands. Journal of Mammalogy, 88(1), pp.81–93.

Henry, M., Pons, J.M. & Cosson, J.F., 2007. Foraging behaviour of a frugivorous bat helps bridge landscape connectivity and ecological processes in a fragmented rainforest. Journal of Animal Ecology, 76(4), pp.801–813. Hillen, J. et al., 2011. Sex-Specific Habitat Selection in an Edge Habitat Specialist, the Western Barbastelle Bat. Annales Zoologici Fennici, 48(3), pp.180–190. Hillen, J., Kiefer, A. & Veith, M., 2009. Foraging site fidelity shapes the spatial organisation of a population of female western barbastelle bats. Biological Conservation, 142(4), pp.817–823. Hodgkison, R. et al., 2004. Habitat structure, wing morphology, and the vertical stratification of Malaysian fruit bats (Megachiroptera: Pteropodidae). Journal of Tropical Ecology, 20(6), pp.667–673. Holzhaider, J. et al., 2002. Radio-tracking a Lesser horseshoe bat (Rhinolophus hipposideros) in Bavaria: an experiment to locate roosts and foraging sites. Myotis, 40, pp.47–54. Horner, M.A., Fleming, T.H. & Sahley, C.T., 1998. Foraging behaviour and energetics of nectar-feeding bat, Leptonycteris curasoae (Chiroptera: Phyllostomidae). Journal of Zoology, 244(4), pp.575–586. Hurst, T.E. & Lacki, M.J., 1999. Roost Selection , Population Size and Habitat Use by a Colony of Rafinesque ’ s Big- eared Bats ( Corynorhinus rafinesquii ). American Midland Naturalist, 142(2), pp.363–371. Hutchinson, J. & Lacki, M.J., 1999. Foraging behavior and habitat use of Red Bats in mixed mesophytic forests of the Cumberland Plateau, Kentucky. In 12th Central Hardwood Forests Conference. pp. 171–177. Chambers, C.L. et al., 2011. Roost and home ranges of spotted bats (Euderma maculatum) in northern Arizona. Canadian Journal of Zoology, 89(12), pp.1256–1267. Chaverri, G., Quirós, O.E. & Kunz, T.H., 2007. Ecological Correlates of Range Size in the Tent-Making Bat Artibeus Watsoni. Journal of Mammalogy, 88(2), pp.477–486. Jedrzejewski, W., Jedrzejewska, B. & Szymura, L., 1995. Weasel Population Response, Home Range, and Predation on Rodents in a Deciduous Forest in Poland. Ecology, 76(1), pp.179–195. Jehličková, V., 2013. Prostorová a letová aktivita mateřské kolonie vrápence jižního (Rhinolophus euryale) ve Slovenském krasu. Univerzita Karlova. Jetz, W. et al., 2004. The scaling of animal space use. Science (New York, N.Y.), 306(5694), pp.266–8. Johnson, E.I., Stouffer, P.C. & Vargas, C.F., 2013. Diversity, biomass, and trophic structure of

a central amazonian rainforest bird community. Revista Brasileira de Ornitologia - Brazilian Journal of Ornithology, 19(43), p.17. Johnson, J.B., Gates, J.E. & Ford, W.M., 2009. Notes on Foraging Activity of Female Myotis leibii in Maryland, Johnson, J.S., 2012. Foraging and Roosting Ecology of Rafinesque’S Big-Eared Bat At the Northern Edge of the Range, Johnson, J.S., Lacki, M.J. & Baker, M.D., 2007. Foraging ecology of long-legged Myotis (Myotis volans) in north central Idaho. Journal of Mammalogy, 88(5), pp.1261–1270. De Jong, J., 1994. Habitat use, home-range and activity pattern of the northern bat, Eptesicus nilssoni, in a hemiboreal coniferous forest. Mammalia, 58(4), pp.535–548. Kalko, E.K. V. et al., 1999. Roosting and Foraging Behavior of Two Neotropical Gleaning Bats, Tonatia silvicola and Trachops cirrhosus (Phyllostomidae). Biotropica, 31(2), pp.344–353. KARTOGRAFIE, 2013. Š kolnı́ atlas svě ta 3. vydání., Praha: Kartografie PRAHA. Kelt, D.A., Vuren, D. Van & Van Vuren, D., 1999. Energetic Constraints and the Relationship between Body Size and Home Range Area in Mammals. Ecology, 80(1), pp.337–340. Kenward, R., 2001. A Manual for Wildlife Radio Tagging, London: Academic Press. Kernohan, B.J., Gitzen, R.A. & Millspaugh, J.J., 2001. Analysis of Animal Space Use and Movements. In J. J. Millspaugh & J. M. Marzluff, eds. Radio Tracking and Animal Populations. San Diego, CA: Academic Press, pp. 125–166. Kerth, G. & Melber, M., 2009. Species-specific barrier effects of a motorway on the habitat use of two threatened forest-living bat species. Biological Conservation, 142(2), pp.270–279. Kerth, G., Wagner, M. & König, B., 2001. Roosting together, foraging apart: information transfer about food in unlikely to explain sociality in female Bechstein´s bats (Myotis bechsteinii). Behavioral Ecology and Sociobiology, 50(3), pp.283–291. Krannich, A. & Dietz, M., 2013. Ökologische Niesche und räumliche Organisation von Bechsteinfledermäusen Myotis bechsteinii und Braunem Langohr Plecotus auritus, Kronwitter, F., 1988. Population structure, habitat use and activity patterns of the Noctule bat, Nyctalus noctula Schreb., 1774 (Chiroptera: Vespertilionidae) revealed by radiotracking. Myotis, 26, pp.23–85. Krull, D. et al., 1991. Foraging areas and foraging behavior in the notch-eared bat, Myotis emarginatus (Vespertilionidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 28(4), pp.247–253. Law, B.S., 1993. Roosting and foraging ecology of the Queensland blossom bat (Syconycteris australis) in north-eastern New South Wales: flexibility in response to seasonal variation. Wildlife Research, 20(4), pp.419–431.

Law, B.S. & Anderson, J., 2000. Roost preferences and foraging ranges of the eastern forest bat Vespadelus pumilus under two disturbance histories in northern New South Wales, Australia. Austral Ecology, 25(4), pp.352–367. Law, B.S. & Lean, M., 1999. Common blossom bats (Syconycteris australis) as pollinators in fragmented Australian tropical rainforest. Biological Conservation, 91(2-3), pp.201–212. Lepš , J. & Šmilauer, P., 2014. Biostatistika, České Budějovice: Jihoč eská univerzita, Přírodovědecká fakulta. Lindstedt, S.L., Miller, B.J. & Buskirk, S.W., 1986. Home range, time, and body size in mammals. Ecology, 67(2), pp.413–418. Loayza, A.P. & Loiselle, B.A., 2008. Preliminary information on the home range and movement patterns of Sturnira lilium (Phyllostomidae) in a naturally fragmented landscape in Bolivia. Biotropica, 40(5), pp.630–635. Lučan, R. & Radil, J., 2010. Variability of foraging and roosting activities in adult females of Daubenton’s bat (Myotis daubentonii) in different seasons. Biologia, 65(6), pp.1072–1080. Lučan, R.K. et al., Summer and winter spatial activity, feeding ecology and habitat selection of the endangered northernmost population of a non-hibernating bat Rousettus aegyptiacus. , pp.1–13. Mace, G.M. & Harvey, P.H., 1983. Energetic Constraints on Home-Range Size. The American Naturalist, 121(1), pp.120–132. Mackie, I.J. & Racey, P. a., 2007. Habitat use varies with reproductive state in noctule bats (Nyctalus noctula): Implications for conservation. Biological Conservation, 140(1-2), pp.70–77. Marinello, M.M. & Bernard, E., 2014. Wing morphology of Neotropical bats: a quantitative and qualitative analysis with implications for habitat use. Canadian Journal of Zoology, 92(2), pp.141–147. Markus, N. & Hall, L., 2004. Foraging behaviour of the black flying-fox (Pteropus alecto) in the urban landscape of Brisbane, Queensland. Wildlife Research, 31, pp.345–355. Marques, J.T. & Rainho, A., 2004. Foraging behaviour and habitat use by the European free- tailed bat Tadarida teniotis. Acta Chiropterologica, 6(1), pp.99–110. McLoughlin, P.D., Ferguson, S.H. & Messier, F., 2000. Intraspecific Variation in Home Range Overlap with Habitat Quality: A Comparison among Brown Bear Populations. Evolutionary Ecology, 14(1), pp.39–60. McNab, B.K., 1963. Bioenergetics and the Determination of Home Range Size. The American Naturalist, 47, pp.133–140.

Melber, M., Fleischmann, D. & Kerth, G., 2013. Female Bechstein’s bats share foraging sites with maternal kin but do not forage together with them - results from a long-term study. Ethology, 119(9), pp.793–801. Menzel, J.M. et al., 2005. Research Notes: Summer Habitat Use and Home-Range Analysis of the Endangered Indiana Bat. Journal of Wildlife Management, 69(1), pp.430–436. Menzel, M.A. et al., 2001. Home Range and Habitat Use of Male Rafinesque ’ s Big-Eared Bats (Corynorhinus Rafinesquii). American Midland Naturalist, 145(2), pp.402–408. Meyer, C.F.J., Weinbeer, M. & Kalko, E.K. V., 2005. Home-Range Size and Spacing Patterns of Macrophyllum Macrophyllum (Phyllostomidae) Foraging Over Water. Journal of Mammalogy, 86(3), pp.587–598. Mohr, C. 0, 1947. Table of Equivalent Populations of North American Small Mammals. The American Midland Naturalist, 37(1), pp.223–249. Monadjem, A. et al., 2009. Roost selection and home range of an African insectivorous bat Nycteris thebaica (Chiroptera, Nycteridae). Mammalia, 73(4), pp.353–359. Morris, A.D., Miller, D. a. & Conner, L.M., 2011. Home-Range Size of Evening Bats ( Nycticeius humeralis ) in Southwestern Georgia. Southeastern Naturalist, 10(1), pp.85– 94. Morrison, D.W., 1980. Foraging and day-roosting dynamics of canopy fruit bats in Panama. Journal of Mammalogy, 61(1), pp.20–29. Murphy, S.E., Greenaway, F. & Hill, D., 2012. Patterns of habitat use by female brown long- eared bats presage negative impacts of woodland conservation management. Journal of Zoology, 288(3), pp.177–183. Murray, S.W. & Kurta, A., 2004. Nocturnal activity of the endangered Indiana bat (Myotis sodalis). Journal of Zoology, 262, pp.197–206. Nakamoto, A., Kinjo, K. & Izawa, M., 2012. Ranging patterns and habitat use of a solitary flying fox (Pteropus dasymallus) on Okinawa-jima Island, Japan. Acta Chiropterologica, 14(2), pp.387–399. Napal, M. et al., 2010. Habitat selection by Myotis bechsteinii in the southwestern Iberian Peninsula. Annales Zoologici Fennici, 47(4), pp.239–250. Napal, M. et al., 2013. Past deforestation of Mediterranean Europe explains the present distribution of the strict forest dweller Myotis bechsteinii. Forest Ecology and Management, 293, pp.161–170. Nekola, J.C. & Brown, J.H., 2007. The wealth of species: ecological communities, complex systems and the legacy of Frank Preston. Ecology letters, 10(3), pp.188–96.

Neuweiler, G., 2000. Biology of Bats, Oxford University Press. Nicholls, B. & Racey, P. a., 2006. Contrasting home-range size and spatial partitioning in cryptic and sympatric pipistrelle bats. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61(1), pp.131–142. Nilsen, E.B. & Linnell, J.D.C., 2006. Intra-specific variation and taxa- sampling affects the home range — body mass relationship. Acta Theriologica, 51(3), pp.225–232. Noble, G.K., 1939. The Role of Dominance in the Social Life of Birds. The Auk, 56(561), pp.263–273. Noer, C.L. et al., 2012. Molossid Bats in an African Agro-Ecosystem Select Sugarcane Fields as Foraging Habitat. African Zoology, 47(1), pp.1–11. Norberg, U.M. & Rayner, J.M. V., 1987. Ecological Morphology and Flight in Bats (Mammalia; Chiroptera): Wing Adaptations, Flight Performance, Foraging Strategy and Echolocation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 316(335), pp.335–427. O’Donnell, C.F.J., 2001. Home range and use of space by Chalinolobus tuberculatus , a temperate rainforest bat from New Zealand. Journal of Zoology, 253, pp.253–264. O’Donnell, C.F.J. et al., 1999. Rediscovery of short-tailed bats (Mystacina sp.) in Fiordland, New Zealand: Preliminary observations of taxonomy, echolocation calls, population size, home range, and habitat use. New Zealand Journal of Ecology, 23(1), pp.21–30. Ober, H.K., Steidl, R.J. & Dalton, V.M., 2005. Resource and spatial-use patterns of an endangered vertebrate pollinator, the lesser long-nosed bat. Journal Of Wildlife Management, 69(4), pp.1615–1622. Obrist, M.K. et al., 2011. Response of bat species to sylvo-pastoral abandonment. Forest Ecology and Management, 261(3), pp.789–798. Oleksy, R., Racey, P.A. & Jones, G., 2015. High-resolution GPS tracking reveals habitat selection and the potential for long-distance seed dispersal by Madagascan flying foxes Pteropus rufus. Global Ecology and Conservation, 3, pp.678–692. Orme, D. et al., 2013. caper: Comparative Analyses of Phylogenetics and Evolution in R. R package version 0.5.2. Available at: https://cran.r-project.org/package=caper. Ottaviani, D. et al., 2006. Body mass as a predictive variable of home-range size among Italian mammals and birds. Journal of Zoology, 269(3), pp.317–330. Owen, S.F. et al., 2003. Home-range Size and Habitat Used by the Northern Myotis (Myotis septentrionalis). The American Midland Naturalist, 150(2), pp.352–359. Ozoga, J.J. & Harger, E.M., 1966. Winter Activities and Feeding Habits of Northern Michigan

Coyotes. The Journal of Wildlife Management, 30(4), p.809. Palmer, C. & Woinarski, J.C.Z., 1999. Seasonal roosts and foraging movements of the black flying fox (Pteropus alecto) in the Northern Territory: resource tracking in a landscape mosaic. Wildlife Research, 26, pp.823–838. Paradis, E., Claude, J. & Strimmer, K., 2004. APE: analyses of phylogenetics and evolution in R language. Bioinformatics, 20, pp.289–290. Parsons, K.N. & Jones, G., 2003. Dispersion and habitat use by Myotis daubentonii and Myotis nattereri during the swarming season: implications for conservation. Animal Conservation, 6(4), pp.283–290. Pavey, C.R., 1998. Habitat use by the eastern horseshoe bat, Rhinolophus megaphyllus, in a fragmented woodland mosaic. Wildlife Research, 25, pp.489–498. Popa-Lisseanu, A.G., Bontadina, F. & Ibáñez, C., 2009. Giant noctule bats face conflicting constraints between roosting and foraging in a fragmented and heterogeneous landscape. Journal of Zoology, 278(2), pp.126–133. Powell, R.A., 2000. Animal Home Ranges and Territories and Home Range Estimators. In L. Boitani & T. Fuller, eds. Research Techniques in Animal Ecology: Controversies and Consequences. Columbia University Press, pp. 65–99. Preatoni, D.G. et al., 2011. Habitat use in the female Alpine long-eared bat (Plecotus macrobullaris): does breeding make the difference? Acta Chiropterologica, 13(2), pp.355– 364. Racey, P. & Swift, S., 1985. Feeding ecology of Pipistrellus pipistrellus (Chiroptera: Vespertilionidae) during pregnancy and lactation. I. Foraging behaviour. The Journal of Animal Ecology, 54(1), pp.205–215. Raj Acharya, P. et al., 2015. Home-Range and Foraging Areas of the Dawn Bat Eonycteris spelaea in Agricultural Areas of Thailand. Acta Chiropterologica, 17(2), pp.307–319. Ralisata, M. et al., 2010. Monastic Myzopoda: the foraging and roosting ecology of a sexually segregated Malagasy endemic bat. Journal of Zoology, 282(2). Razgour, O., Hanmer, J. & Jones, G., 2011. Using multi-scale modelling to predict habitat suitability for species of conservation concern: The grey long-eared bat as a case study. Biological Conservation, 144(12), pp.2922–2930. Reiter, G. et al., 2013. Impact of landscape fragmentation on a specialised woodland bat, Rhinolophus hipposideros. Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde, 78(4), pp.283–289. Reiter, J. & Curio, E., 2001. Home range, roost switching, and foraging area in a philippine

fruit bat (Ptenochirus jagori). Ecotropica, 7, pp.109–113. Rhodes, M. & Catterall, C., 2008. Spatial Foraging Behavior and Use of an Urban Landscape by a Fast-Flying Bat, the Molossid Tadarida australis. Journal of Mammalogy, 89(1), pp.34–42. Robinson, M.F. & Stebbings, R.E., 1997. Home range and habitat use by the serotine bat, Eptesicus serotinus, in England. Journal of Zoology, 243, pp.117–136. Rommé, R.C. et al., 2002. Home range near hibernacula in spring and autumn. The Indiana bat: biology and management of an endangered species., pp.153–158. Rossiter, S.J. et al., 2002. Relatedness structure and kin-biased foraging in the greater horseshoe bat (Rhinolophus ferrumequinum). Behavioral Ecology and Sociobiology, 51(6), pp.510– 518. Rothenwöhrer, C., Becker, N.I. & Tschapka, M., 2011. Resource landscape and spatio-temporal activity patterns of a plant-visiting bat in a Costa Rican lowland rainforest. Journal of Zoology, 283(2), pp.108–116. Rudolph, B.-U., Liegl, A. & von Helversen, O., 2009. Habitat selection and activity patterns in the Greater Mouse-Eared Bat Myotis myotis. Acta Chiropterologica, 11(2), pp.351–361. Russo, D. et al., 2005. Habitat selection in sympatric Rhinolophus mehelyi and R. euryale (Mammalia: Chiroptera). Journal of Zoology, 266(3), pp.327–332. Safi, K., König, B. & Kerth, G., 2007. Sex differences in population genetics, home range size and habitat use of the parti-colored bat (Vespertilio murinus, Linnaeus 1758) in Switzerland and their consequences for conservation. Biological Conservation, 137(1), pp.28–36. Sahley, C.T., Horner, M.A. & Fleming, T.H., 1993. Flight Speeds and Mechanical Power Outputs of the Nectar-Feeding Bat, Leptonycteris curasoae (Phyllostomidae: Glossophaginae). Journal of Mammalogy, 74(3), pp.594–600. Salsamendi, E., Arostegui, I., et al., 2012. Foraging Ecology in Mehely’s Horseshoe Bats: Influence of Habitat Structure and Water Availability. Source: Acta Chiropterologica, 14(1), pp.121–132. Salsamendi, E., Garin, I., et al., 2012. What mechanism of niche segregation allows the coexistence of sympatric sibling rhinolophid bats ? Frontiers in Zoology, 9(1), p.30. Seaman, D.E. & Powell, R.A., 1996. An Evaluation of the Accuracy of Kernel Density Estimators for Home Range Analysis. Ecology, 77(7), pp.2075–2085. Schoener, T.W., 1968. Sizes of Feeding Territories among Birds. Ecology, 49(1), pp.123–141. Schofield, H. et al., 2002. Foraging and roosting behaviour of lesser horseshoe bats at the

Ciliau, Radnor, Schofield, H. & Morris, C., 2000. Ranging behaviour and habitat preferences of female Bechstein´s bat, Myotis bechsteinii (Kuhl, 1818), in summer, Schradin, C. & Pillay, N., 2006. Female striped mice (Rhabdomys pumilio) change their home ranges in response to seasonal variation in food availability. Behavioral Ecology, 17(3), pp.452–458. Sierro, A., 1999. Habitat selection by barbastelle bats (Barbastella barbastellus) in the Swiss Alps (Valais). Journal of Zoology, 248(1999), pp.429–432. Smith, P.G. & Racey, P.A., 2008. Natterer´s bats prefer foraging in broad-leaved woodlands and river corridors. journal of zo, 275, pp.314–322. Sparks, D.W. et al., 2005. Foraging habitat of the Indiana bat (Myotis sodalis) at an urban-rural interface. Journal of Mammalogy, 86, pp.713–718. Sparks, D.W., Ritzi, C.M. & Everson, B.L., 2005. Nocturnal behavior and roosting ecology of a juvenile Lasiurus cinereus near Indianapolis, Indiana. Proceedings of the Indiana Academy of Science, 114(1), pp.70–72. Sparrowe, R.D. & Springer, P.F., 1970. Seasonal Activity Patterns of White-Tailed Deer in Eastern South Dakota. The Journal of Wildlife Management, 34(2), p.420. Speakman, J.R., Anderson, M.E. & Racey, P.A., 1989. The energy cost of echolocation in pipistrelle bats (Pipistrettus pipistrellus). Journal of Comparative Physiology A, 165(5), pp.679–685. Storch, D. et al., 2008. The quest for a null model for macroecological patterns: geometry of species distributions at multiple spatial scales. Ecology letters, 11(8), pp.771–84. Swihart, R.K., Slade, N.A. & Bergstrom, B.J., 1988. Relating Body Size to the Rate of Home Range Use in Mammals. Ecology, 69(692), pp.393–399. Šizling, A.L. et al., 2009. Species abundance distribution results from a spatial analogy of central limit theorem. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(16), pp.6691–6695. Tang, Z. et al., 2010. Foraging areas of Rousettus leschenaulti on the Hainan Island of China. Current Zoology, 56(4), pp.479–484. Taylor, P.J. et al., 2012. Wing Loading Correlates Negatively with Genetic Structuring of Eight Afro-Malagasy Bat Species (Molossidae). Acta Chiropterologica, 14(1), pp.53–62. Terborgh, J. et al., 1990. Structure and Organization of an Amazonian Forest Bird Community. Ecological Monographs, 60(2), pp.213–238. Tidemann, C.R. et al., 1985. Foraging Behaviour of the Australian Ghost Bat, Macroderma

gigas (Microchiroptera : Megadermatidae). Aust. J. Zool, 33, pp.705–13. Trevelin, L.C. et al., 2013. Use of space by frugivorous bats (Chiroptera: Phyllostomidae) in a restored Atlantic forest fragment in Brazil. Forest Ecology and Management, 291, pp.136– 143. Tucker, M.A., Ord, T.J. & Rogers, T.L., 2014. Evolutionary predictors of mammalian home range size: body mass, diet and the environment. Global Ecology and Biogeography, 23(10), pp.1105–1114. Vehrencamp, S.L., Stiles, F.G. & Bradbury, J.W., 1977. Observations on the foraging behaviour and avian prey of the neotropical carnivorous bat, Vampyrum spectrum. Journal of Mammalogy, 58(4), pp.469–478. Veilleux, J.P. et al., 2009. Observations of Summer Roosting and Foraging Behavior of a Hoary Bat (Lasiurus cinereus) in Southern New Hampshire. Northeastern Naturalist, 16(1), pp.148–152. Vincent, S., Nemoz, M. & Aulagnier, S., 2011. Activity and foraging habitats of Miniopterus schreibersii (Chiroptera: Miniopteridae) in southern France: implications for its conservation. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 22(1), pp.57–72. Waldien, D.L. & Hayes, J.P., 2001. Activity Areas of Female Long-eared Myotis in Coniferous Forests in Western Oregon. Northwest Science, 75(3), pp.307–314. Walters, B.L. et al., 2007. Foraging Behavior of Eastern Red Bats (Lasiurus Borealis) at an Urban-rural Interface. The American Midland Naturalist, 157(2), pp.365–373. Waters, D., Jones, G. & Furlong, M., 1999. Foraging ecology of Leisler’s bat (Nyctalus leisleri) at two sites in southern Britain. Journal of Zoology, 249, pp.173–180. Watrous, K.S. et al., 2006. Predicting minimum habitat characteristics for the Indiana bat in the Champlain Valley. Journal of Wildlife Management, 70(5), pp.1228–1237. Weber, N. et al., 2015. High-resolution GPS tracking of Lyle’s flying fox between temples and orchards in central Thailand. The Journal of Wildlife Management, 79(6), pp.957–968. Weber, N., Kalko, E.K. V. & Fahr, J., 2009. A first assessment of home range and foraging behaviour of the African long-tongued bat Megaloglossus woermanni (Chiroptera: Pteropodidae) in a Heterogeneous Landscape within the Lama Forest Reserve, Benin. Acta Chiropterologica, 11(2), pp.317–329. Weinbeer, M. & Kalko, E.K. V., 2004. Morphological Characteristics Predict Alternate Foraging Strategy and Microhabitat Selection in the Orange-Bellied Bat, Lampronycteris Brachyotis. Journal of Mammalogy, 85(6), pp.1116–1123. Wethington, T.A. et al., 1996. Prehibernation habitat use and foraging activity by endangered

ozark big-eared bats (Plecotus townsendii ingens). American Midland Naturalist, 135, pp.218–230. White, G.C. & Garrott, R.A., 1990. Analysis of radio-tracking data, New York: Academic Press. Wiktander, U., Olsson, O. & Nilsson, S.G., 2001. Seasonal variation in home-range size, and habitat area requirement of the lesser spotted woodpecker (Dendrocopos minor) in southern Sweden. Biological Conservation, 100(3), pp.387–395. Wilkinson, G.S. et al., 2016. Non-kin cooperation in bats. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 371(1687), p.20150095. Wilkinson, L.C. & Barclay, R.M.R., 1997. Differences in the foraging behaviour of male and female big brown bats (Eptesicus fuscus) during the reproductive period. Ecoscience, 4(3), pp.279–285. Willkinson, G.S. & Bradbury, J.W., 1988. Radiotelemetry: techniques and analysis. In T. H. Kunz, ed. Ecological and behavioural methods for the study of bats. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, pp. 105–124. Winkelmann, J.R. et al., 2003. Home range and territoriality in the least blossom bat, Macroglossus minimus, in Papua New Guinea. Journal of Mammalogy, 84(2), pp.561– 570. Winkelmann, J.R., Bonaccorso, F.J. & Strickler, T.L., 2000. Home range of the southern blossom bat, Syconycteris australis, in Papua New Guinea. Journal of Mammalogy, 81(2), pp.408–414. Womack, K.M., Amelon, S.K. & Thompson, F.R., 2013. Summer home range size of female Indiana bats (Myotis sodalis) in Missouri, USA. Acta Chiropterologica, 15(2), pp.423– 429. Worton, B.J., 1987. A review of models of home range for animal movement. Ecological Modelling, 38(3-4), pp.277–298. Worton, B.J., 1989. Kernel Methods for Estimating the Utilization Distribution in Home-Range Studies. Ecology, 70(1), pp.164–168. Zahn, A. et al., 2008. Foraging activity of Rhinolophus hipposideros on the Island of Herrenchiemsee, Upper Bavaria. Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde, 73(3), pp.222–229. Zahn, A. et al., 2010. Foraging habitats of Myotis emarginatus in Central Europe. European Journal of Wildlife Research, 56(3), pp.395–400. Zeale, M.R.K. et al., 2016. Mitigating the Impact of Bats in Historic Churches: The Response of Natterer’s Bats Myotis nattereri to Artificial Roosts and Deterrence D. Russo, ed. PLOS

ONE, 11(1), p.e0146782.

Internetové zdroje:  mapa primární produktivity prostředí http://data.fao.org/map?entryId=a34d628d-21a9-4196-9181-e1c55ae9ed16&tab=about  Encyclopedia of Life http://www.eol.org.

9. Přílohy

Seznam příloh:

Příloha 1: Finální verze matice použité k fylogetetické analýze vlivu jednotlivých proměn- ných na velikost domovských okrsků a průměrných vzdáleností k lovišti. Příloha 2: Tabulky shrnující výsledky fylogenetických regresí a analýzy variance pro katego- riální proměnné Příloha 3: Tabulka shrnující hodnoty nejlepších kombinací vysvětlujících proměnných pro domovské okrsky a průměrnou vzdálenost k lovišti.

Příloha 1: Finální verze matice použité k fylogetetické analýze vlivu jednotlivých proměnných na velikost domovských okrsků a průměrných vzdáleností k lovišti.

log. log. 2,62 0,48 2,09 0,84 1,18 0,48 3,28 2,75 95Kernel log. log. 2,43 0,80 2,27 1,91 2,38 1,10 2,82 2,29 2,81 1,64 MCP log. log. 1,14 1,70 2,15 1,20 1,06 1,89 1,23 1,08 1,28 0,94 1,03 1,40 1,03 1,51 Mass log. log. 3,24 3,10 3,28 2,90 2,98 2,89 3,18 4,34 3,11 2,69 Distance log. log. Size 2,00 2,48 2,00 1,00 1,00 0,60 2,74 1,74 2,01 0,70 2,00 3,41 1,00 0,78 Colony Colony 75 60 198 1,63 0,99 2,94 1,30 202 206 229 197 206 226 198 240 190 190 212 Produ ctivity 9,02 8,58 9,80 Wing Wing 11,80 16,80 16,44 10,50 10,44 12,10 10,94 loading ,81,61727 ,510 ,93,12 2,99 1,08 6,96 3,16 3,55 3,08 1,34 3,42 2,70 1,39 1,72 3,47 6,20 117 4,00 6,10 2,70 11,86 3,00 117 7,98 2,18 18,00 44 9,10 11,40 8,90 3,65 1,48 1,21 3,70 9,70 1,72 102 2,33 2,64 14,70 1,39 91 9,80 12,30 7,00 2,78 206 12,96 7,87 6,19 5,86 6,20 6,01 6,06 5,79 6,23 6,37 5,37 ratio 32 16 330 ,408 ,50,90 0,45 0,82 2,84 3,00 83 11,60 13,20 1,51 3,79 2,19 178 19,60 11,10 Aspect aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker gleaner gleaner gleaner gleaner strategy Foraging Diet Diet group carnivore carnivore carnivore carnivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy subtropy subtropy subtropy Hipposideridae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Megadermatidae Megadermatidae

pce aiyClimate Family carnivore tropy Hipposideridae carnivore Species tropy carnivore tropy carnivore Asellia_tridens Molossidae subtropy Triaenops_furculus Molossidae Molossidae Megaderma_lyra Megaderma_spasma Chaerephon_pumila carnivore carnivore subtropy subtropy carnivore Mops_condylurus subtropy Molossidae Molossidae Molossidae Mops_midas carnivore carnivore Nyctinomops_laticaudatus tropy temperát carnivore Mystacinidae Tadarida_fulminans Myzopodidae tropy Tadarida_teniotis Noctilionidae Mystacina_tuberculata Myzopoda_aurita Noctilio_albiventris Artibeus_cinereus Artibeus_glaucus_watsoni Artibeus_lituratus Carollia_brevicauda Carollia_castanea Carollia_sowelli Glossophaga_commissarisi Glossophaga_soricina Leptonycteris_curasoae Lonchophylla_chocoana Lophostoma_silvicola

1,59 0,48 0,88 0,56 1,97 0,71 1,20 1,56 0,76 0,64 1,24 0,73 1,68 0,67 1,85 0,87 0,64 2,31 2,52 2,36 0,51 0,50 0,84 1,72 3,72 3,42 2,47 1,10 1,04 1,16 1,00 1,28 1,34 1,34 1,52 1,56 2,28 1,50 1,82 1,94 1,90 2,20 1,16 1,70 1,91 2,83 2,63 2,56 2,87 2,04 1,26 3,20 2,00 3,10 3,20 2,93 1,71 2,75 2,66 3,87 2,79 4,14 3,93 2,90 2,30 0,70 0,48 0,48 1,00 1,00 1,00 0,78 0,30 0,70 1,00 1,00 1,00 2,12 3,00 1,00 1,00 3,00 3,00 3,00 2,78 3,00 1,00 94 76 14 218 202 206 247 186 199 206 212 218 195 234 234 247 247 245 219 165 219 194 185 9,75 6,48 7,04 8,31 9,14 31,5 18,20 12,43 12,70 14,50 13,96 13,10 17,20 27,00 12,30 40,70 39,00 23,10 13,30 ,091 1 ,834 ,513 1,09 1,37 0,95 3,42 1,78 218 9,10 5,50 5,76 5,77 6,98 6,23 5,90 6,27 5,72 6,07 6,50 5,27 7,70 7,90 5,90 6,50 5,60 7,10 6,25 0,18 3,09 1,32 2,72 2,94 6,00 1,05 2,08 3,59 184 2,50 6,20 10,96 126 6,10 8,14 6,40 aerial aerial aerial aerial hawker hawker hawker gleaner gleaner gleaner gleaner gleaner gleaner carnivore carnivore carnivore carnivore carnivore carnivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore herbivore tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy tropy Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Pteropodidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae

arpylmmcohlu hlotmdetoycarnivore 1,64 tropy 2,09 1,13 Phyllostomidae Macrophyllum_macrophyllum Micronycteris_brachyotis 1,00 2,12 Micronycteris_microtis 154 2,54 Mimon_crenulatum 1,79 Rhinophylla_pumilio 3,63 Stenoderma_rufum 4,00 Sturnira_ludovici Tonatia_saurophila Trachops_cirrhosus Vampyrodes_caraccioli 4,71 18,1 Vampyrum_spectrum 2,77 6,22 Cynopterus_brachyotis 2,16 herbivore Cynopterus_horsfieldii 3,86 tropy Dobsonia_minor 4,00 Epomophorus_wahlbergi 1,38 Pteropodidae herbivore 67 Epomops_franqueti 1,81 Macroglossus_minimus tropy 24,60 3,54 5,90 Megaloglossus_woermanni 2,60 Pteropodidae 227 Melonycteris_melanops 18,20 Myonycteris_brachycephala 7,30 herbivore Ptenochirus_jagori subtropy Pteropus_alecto Pteropodidae Pteropus_hypomelanus Pteropus_tonganus herbivore Pteropus_vampyrus tropy carnivore Rousettus_aegyptiacus subtropy Pteropodidae Rousettus_leschenaultii carnivore Rhinolophidae subtropy Rousettus_madagascariensis Rhinolophidae Syconycteris_sp Rhinolophus_clivosus Rhinolophus_euryale

409 ,83,43 1,18 0,90 44 1,43 1,60 0,65 2,58 2,00 95 ,11910 ,23,27 0,92 1,00 149 8,01 ,01,61519 ,813 ,63,06 2,86 1,31 1,45 3,38 3,30 1,68 1,91 2,00 2,14 115 0,79 10,96 3,27 2,65 6,10 1,16 2,01 9,80 3,95 114 1,05 6,80 2,68 7,10 2,39 106 5,90 2,65 2,02 10,66 2,71 116 0,98 6,20 7,40 3,55 2,59 1,39 1,17 6,10 1,18 2,75 3,26 111 1,01 2,13 0,48 3,63 8,92 108 1,57 6,00 9,40 87 2,87 6,40 0,77 1,28 1,85 9,30 1,93 3,69 145 0,78 6,60 1,28 6,40 2,55 105 7,50 2,57 2,00 12,50 2,73 176 1,00 6,50 7,30 3,62 7,40 2,01 119 1,95 1,43 2,31 9,68 2,69 2,02 5,57 1,05 1,00 3,50 4,06 134 1,08 1,00 16,50 4,10 155 8,10 3,72 14,00 120 6,70 10,18 7,00 aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker

nrzu_aldsVsetloia utoycrioegenr61 ,01011 ,713 2,57 1,31 carnivore 2,97 temperát carnivore subtropy 1,18 Rhinolophidae Rhinolophidae 140 carnivore carnivore temperát Rhinolophus_ferrumequinum subtropy 8,10 Rhinolophidae carnivore Rhinolophidae 6,10 Rhinolophus_hildebrandti gleaner tropy carnivore Rhinolophus_hipposideros subtropy Rhinolophidae Vespertilionidae Rhinolophus_mehelyi carnivore carnivore temperát temperát Rhinolophus_monoceros Vespertilionidae Vespertilionidae carnivore temperát Antrozous_pallidus Vespertilionidae carnivore subtropy Barbastella_barbastellus Vespertilionidae Eptesicus_fuscus carnivore carnivore Eptesicus_nilssoni subtropy subtropy Vespertilionidae Vespertilionidae carnivore Eptesicus_regulus temperát Vespertilionidae Eptesicus_serotinus_turcomanus carnivore Hypsugo_cadornae carnivore temperát subtropy carnivore Vespertilionidae carnivore temperát Vespertilionidae Hypsugo_savii temperát Vespertilionidae Vespertilionidae Chalinolobus_tuberculatus Idionycteris_phyllotis carnivore carnivore temperát temperát Lasiurus_cinereus Vespertilionidae Vespertilionidae Lasiurus_ega Miniopterus_schreibersii Myotis_alcathoe

120 ,81,93 0,88 2,56 0,85 2,00 81 1,70 81 2,74 0,88 1,76 81 ,076 516 ,907 ,51,59 1,51 1,75 0,78 2,89 0,95 1,60 2,67 3,90 95 3,37 0,90 2,43 7,63 3,11 108 6,10 1,62 9,19 111 6,40 7,50 6,30 1,83 1,72 0,98 2,40 5,48 1,60 81 2,18 0,72 7,50 2,82 6,00 1,57 113 7,08 2,67 6,00 2,74 2,53 0,90 0,88 3,65 1,78 125 2,87 4,00 1,19 6,50 99 3,39 5,40 2,11 8,30 115 5,80 19,28 7,90 aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker

ytsbcseniVsetloia eprtcrioegenr60 ,01615 ,009 ,61,86 1,66 0,98 1,58 1,35 2,60 3,59 1,53 2,44 116 69 9,00 10,10 6,00 6,70 gleaner 1,58 gleaner carnivore carnivore temperát temperát Vespertilionidae 2,60 Vespertilionidae 0,89 0,82 carnivore 3,53 2,71 temperát Vespertilionidae 2,41 1,23 1,73 carnivore 111 115 temperát Myotis_bechsteinii Vespertilionidae 8,29 6,10 0,64 carnivore Myotis_blythii 6,05 6,00 temperát 2,75 gleaner Vespertilionidae gleaner Myotis_brandtii carnivore carnivore 1,34 3,08 temperát temperát 149 Vespertilionidae Vespertilionidae 1,59 carnivore Myotis_capaccinii 1,45 6,70 temperát 3,75 Vespertilionidae 6,10 Myotis_daubentoni carnivore 2,99 temperát gleaner 2,70 carnivore Vespertilionidae Myotis_emarginatus 96 temperát 2,83 0,91 Vespertilionidae 11,18 Myotis_evotis 3,48 6,30 carnivore 1,93 temperát gleaner Myotis_frater carnivore Vespertilionidae 113 temperát 1,81 6,96 Vespertilionidae Myotis_gracilis 1,15 0,91 6,40 carnivore 2,94 Myotis_leibii gleaner temperát carnivore Vespertilionidae 2,00 temperát carnivore Myotis_lucifugus 108 Vespertilionidae temperát Vespertilionidae 6,80 Myotis_myotis 5,80 Myotis_mystacinus gleaner carnivore carnivore temperát temperát Vespertilionidae Myotis_nattereri carnivore Vespertilionidae temperát Vespertilionidae Myotis_petax carnivore temperát Myotis_septentrionalis Vespertilionidae Myotis_sodalis Myotis_volans Nyctalus_leisleri

,01,01717 ,326 2,19 2,88 1,43 2,68 1,23 3,13 3,03 1,85 3,29 128 0,89 1,79 16,12 3,16 0,85 157 7,40 1,93 3,31 10,70 2,29 100 0,76 2,04 6,80 9,70 3,11 89 2,09 0,78 6,30 2,15 9,80 2,84 110 7,20 2,69 8,25 112 7,50 7,50 8,10 1,36 3,60 3,60 1,32 1,14 3,57 1,60 15,30 101 5,80 10,48 7,00 aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial aerial hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker hawker

ytlsncuaVsetloia eprtcarnivore temperát Vespertilionidae 2,27 carnivore 1,73 subtropy 0,91 carnivore temperát Vespertilionidae 2,74 3,16 Vespertilionidae 2,40 1,23 2,38 carnivore 0,90 Nyctalus_noctula 0,90 subtropy 109 3,37 3,03 Vespertilionidae 7,10 Nycticeius_humeralis 2,02 1,23 1,00 carnivore 5,70 1,89 temperát 115 122 1,03 Pipistrellus_kuhli gleaner Vespertilionidae carnivore 7,79 carnivore 3,21 temperát 2,21 temperát 0,95 6,10 Pipistrellus_nathusii Vespertilionidae 2,03 Vespertilionidae 2,94 gleaner 133 carnivore Pipistrellus_pipistrellus 2,06 temperát 7,20 Vespertilionidae 158 Pipistrellus_pygmaeus 5,90 gleaner 5,90 carnivore gleaner temperát 5,90 carnivore Plecotus_auritus Vespertilionidae temperát gleaner Vespertilionidae carnivore Plecotus_austriacus subtropy carnivore Vespertilionidae Plecotus_macrobullaris subtropy Vespertilionidae carnivore Plecotus_mexicanus temperát Vespertilionidae Plecotus_rafinesquii Scotophilus_viridis Vespertilio_murinus

Příloha 2: Tabulky shrnující výsledky fylogenetických regresí a analýzy variance pro katego- riální proměnné

Estimate = odhad regresního koeficientu a jeho střední chyby, p-value = p-hodnota testu nulové hypo- tézy, R2adj = upravený koeficient determinance, λ = hodnota lambda sledující přítomnost fylogenetic- kého signálu, F-value = hodnoty F-testového kritéria, Df = stupně volnosti, Sign. = příslušný počet „*“ označuje, jak byl provedený test významný: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

log. 95% FKM Parametr 2 Estimate p-value Sign. R adj λ F-value Df p-value Sign. Velikost těla 1,372 ± 0,756 0,001 *** 0,1933 (log10) 0,371 (**) 0,026 ± 0,211 Aspect ratio 0,851 NS 0,137 (NS) 0,076 ± 0,308 Wing loading 0,034 * 0,0807 0,035 (NS) Primární - 0,012 ± 0,000 0,000 *** 0,4263 produktivita 0,002 (NS) Velikost kolonie 0,333 ± 0,070 0,007 ** 0,1179 (log10) 0,118 (NS) Trofická úroveň - 0,656 ± 0,000 0,015 * 0,0923 6,875 1,53 0,014 * (herbivor) 0,259 (NS) Trofická úroveň -1,153 ± 0,000 0,000 *** 0,2342 10,103 2,52 0,002 ** * Velikost těla 0,283 (NS) Lovecká strategie 0,094 ± 0,426 0,727 NS 0,200 1,33 0,658 NS (gleaner) 0,268 (NS) Lovecká strategie - 1,787 ± 0,479 0,004 ** 0,2870 5,310 3,31 0,028 * * Velikost těla 0,867 (NS) -1, 717 ± 0,830 Podnebný pás 0,000 *** 0,2335 10,830 2,52 0,000 *** 0,438 (NS) Vzdálenost k lo- 0,367 ± 0,000 0,000 *** 0,4142 višti (log10) 0,067 (NS)

log. 100% MCP Parametr 2 Estimate p-value Sign. R adj λ F Df p-value Sign. Velikost těla 0,241 ± 0,437 0,417 NS (log10) 0,266 (*) 0,022 ± 0,392 Aspect ratio 0,834 NS 0,104 (NS) 0,040 ± 0,273 Wing loading 0,133 NS 0,026 (NS) Primární - 0,006 ± 0,000 0,000 *** 0,1834 produktivita 0,002 (NS) Velikost kolonie 0,203 ± 0,211 0,045 * 0,0385 (log10) 0,099 (NS) Trofická úroveň - 0,054 ± 0,416 0,852 NS 1,813 1,78 0,182 NS (herbivor) 0,302 (NS) Trofická úroveň 0,776 ± 0,447 0,531 NS 2,377 3,76 0,127 NS * Velikost těla 0,631 (NS Lovecká strategie - 0,648 ± 0,000 0,002 ** 0,1452 7,929 1,56 0,007 ** (gleaner) 0,198 (NS) Lovecká strategie - 1,942 ± 0,000 0,007 ** 0,2279 6,428 3,54 0,014 * * Velikost těla 0,692 (NS) - 0,660 ± 0,000 Podnebný pás 0,018 * 0,0817 4,515 2,77 0,014 ** 0,273 (NS) Vzdálenost k lo- 0,400 ± 0,027 0,000 *** 0,3477 višti (log10) 0,071 (NS)

log. Distance Parametr 2 Estimate p-value Sign. R adj λ F Df p-value Sign. Velikost těla 0,221 ± 0,446 0,190 NS (log10) 1,570 (NS) 0,018 ± 0,724 Aspect ratio 0,773 NS 0,061 (NS) 0,031 ± 0,595 Wing loading 0,018 * 0,0650 0,013 (NS) Primární - 0,005 ± 0,391 0,000 *** 0,1771 produktivita 1,710 (. ) Velikost kolonie 0,224 ± 0,000 0,000 *** 0,1570 (log10) 0,057 (NS) Trofická úroveň 0,005 ± 0,491 0,981 NS 0,040 1,76 0,838 NS (herbivor) 1,760 (NS) Trofická úroveň - 0,558 ± 0,000 0,178 NS 1,799 3,74 0,155 NS * Velikost těla 3,740 (NS) Lovecká strategie - 0,144 ± 0,000 0,114 NS 1,804 2,75 0,172 NS (gleaner) 0,159 (NS) Lovecká strategie - 0,695 ± 0,000 0,003 ** 0,1668 4,184 5,72 0,019 * * Velikost těla 0,321 (NS) - 0,582 ± 0,658 Podnebný pás 0,003 ** 0,1226 3,545 2,76 0,034 * 0,172 (*)

Příloha 3: Tabulka shrnující hodnoty nejlepších kombinací vysvětlujících proměnných pro domovské okrsky a průměrnou vzdálenost k lovišti.

Best model = zápis nejlepší kombinace vysvětlujících proměnných, Lambda = hodnota sledující pří- tomnost fylogenetického signálu, R2adj = upravený koeficient determinance, n = počet použitých druhů, Estimate = odhad regresního koeficientu, S.E. = střední chyba odhadu, t-value a p-value = t- a p-hodnota testu nulové hypotézy, Importance = relativní významnost jednotlivých parametrů, přičemž čím blíže 1, tím více důkazů poskytuje.

Sign. = příslušný počet „*“ označuje, jak byl provedený test významný: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

log. 95% FKM

Best model: pgls(log.95Kernel~log.Mass+Diet.goup+Productivity,chir,lambda="ML")

2 Lambda: 0,000 (NS) R adj: 0,4868 n = 42 Parametr Estimate S.E. t - value P Sign. (Intercept) 2,042 0,596 3,427 0,001 ** log.Mass 1,387 0,427 3,245 0,001 ** Diet.group -0,569 0,361 -1,826 0,075 . Primary -0,01 0,002 -4,032 0 *** productivity

Productivity log.Mass Diet.group Wing.loading log.ColonySize Importance 1 0,94 0,59 0,32 0,23

log. 100% MCP

Best model: pgls(log.MCP~log.Mass+Productivity*log.ColonySize,chir,lambda="ML")

2 Lambda: 0,000 (NS) R adj: 0,205 n = 63 Parametr Estimate S.E. t - value P Sign. (Intercept) 3,828 0,652 5,875 2,19E-07 *** log.Mass 0,126 0,323 0,388 0,699 Productivity -0,014 0,004 -3,514 0,001 *** log.ColonySize -0,55 0,266 -2,072 0,043 * Productivity :log.ColonySize 0,005 0,002 2,85 0,006 **

log.Colony- Productivity Diet- Productivity log.Mass Wing.loading Size :log.ColonySize group Importance 0,96 0,84 0,81 0,68 0,41 < 0,01

log. Distance pgls(logDistance~log.Mass+Wing.loading+Productivity*log.Colony- Best model: Size,chir,lambda="ML")

2 Lambda: 0,000 (NS) R adj: 0,205 n = 65 Parametr Estimate S.E. t - value P Sign. (Intercept) 3,887 0,339 11,452 < 2,2e-16 *** log.Mass -0,06 0,264 -0,226 0,822 Wing.loading 0,036 0,019 1,887 0,064 . Productivity -0,009 0,002 -3,863 0 *** log.ColonySize -0,356 0,152 -2,3474 0,022 * Productivity 0,004 0,001 3,154 0,003 ** :log.ColonySize

log.ColonySize Wing.loading log.ColonySize Productivity log.Mass :Productivity Importance 0,94 0,93 0,92 0,87 0,36 (Nicholls & Racey 2006; Adam et al. 1994; Arlettaz 1999; Henry et al. 2002; O’Donnell 2001; Racey & Swift 1985; Waters et al. 1999; Fellers & Pierson 2002; Clark et al. 1993; Audet et al. 1991; Winkelmann et al. 2000; Dobkin et al. 1995; Hutchinson & Lacki 1999; Robinson & Stebbings 1997; Kalko et al. 1999; Menzel et al. 2001; Owen et al. 2003; Bonaccorso et al. 2002; Fleming & Heithaus 1986; O’Donnell et al. 1999; Morrison 1980; Kerth et al. 2001; Menzel et al. 2005; Hurst & Lacki 1999; Bradáčová 2012; Bernard & Fenton 2003; Safi et al. 2007; Law & Anderson 2000; Dale W. Sparks et al. 2005) (Wilkinson & Barclay 1997; Markus & Hall 2004; Palmer & Woinarski 1999; Corbett et al. 2008; Veilleux et al. 2009; Banack & Grant 2002; Pavey 1998; Ashrafi et al. 2013; Dale W. Sparks et al. 2005; Melber et al. 2013; Gonsalves et al. 2013; Drury & Geiser 2014; Womack et al. 2013; Dietz & Kalko 2007; Bögelsack & Dietz 2013; Krannich & Dietz 2013; Bonaccorso et al. 2014; Salsamendi, Garin, et al. 2012; Funakoshi & Zubaid 1997; Akasaka et al. 2012; Gannon & Willig 1994; Funakoshi & Maeda 2003; Weber et al. 2009) (Elmore et al. 2005; Rommé et al. 2002; Henderson & Broders 2008; De Jong 1994; Wethington et al. 1996; Meyer et al. 2005; Bonaccorso et al. 2005; Borkin & Parsons 2011; Broders et al. 2006; Aguiar et al. 2014; Henry & Kalko 2007; Loayza & Loiselle 2008; Morris et al. 2011; Weber et al. 2009; Tang et al. 2010; Sierro 1999; Reiter & Curio 2001; Goiti et al. 2011; Noer et al. 2012; Vincent et al. 2011; Salsamendi, Garin, et al. 2012; Preatoni et al. 2011; Almenar et al. 2011; Winkelmann et al. 2003; Mackie & Racey 2007; Zahn et al. 2008; Walters et al. 2007; Davidson-Watts & Jones 2006; Ober et al. 2005; Rudolph et al. 2009; Griffiths 2007; Weinbeer & Kalko 2004)

(Rossiter et al. 2002; Entwistle et al. 1996; Vehrencamp et al. 1977; Murphy et al. 2012; Barclay & Jacobs 2011; Chambers et al. 2011; Waldien & Hayes 2001; Buckley et al. 2013; Lučan et al. n.d.; Flanders & Jones 2009; Biscardi et al. 2007; Razgour et al. 2011; Dietz & Pir 2009; Haupt et al. 2006; Hillen et al. 2011; Bontadina et al. 2002; Monadjem et al. 2009; Marques & Rainho 2004; Schofield & Morris 2000; Popa-Lisseanu et al. 2009; Smith & Racey 2008; Flaquer et al. 2009; Albrecht et al. 2007; Murray & Kurta 2004; Trevelin et al. 2013; Hillen et al. 2009; Encarnação 2012; Aihartza et al. 2003; Rothenwöhrer et al. 2011; Brack 2006; Nakamoto et al. 2012; Rhodes & Catterall 2008; Horner et al. 1998; Napal et al. 2013; Frafjord 2013; Amichai et al. 2013; Russo et al. 2005; Johnson 2012; Chaverri et al. 2007; Almenar et al. 2006; Drescher 2004; Flaquer et al. 2008; Henry et al. 2007; Watrous et al. 2006; Gannon & Willig 1994; Amelon 2007; Johnson et al. 2009; Bartonička & Rusiński 2010; Encarnação et al. 2005; Reiter et al. 2013; Zahn et al. 2010; Goiti et al. 2003; Davidson-Watts & Jones 2006; Holzhaider et al. 2002; Fitzsimons et al. 2002; Schofield et al. 2002; Johnson et al. 2007; Kerth & Melber 2009; Duchamp et al. 2004; Napal et al. 2010; Parsons & Jones 2003; Law & Lean 1999; Baker et al. 2008; Andrianaivoarivelo et al. 2011; Law 1993)

(Zeale et al. 2016)(Weber et al. 2015; Tidemann et al. 1985; Dale W Sparks et al. 2005; Salsamendi, Arostegui, et al. 2012; Ralisata et al. 2010; Oleksy et al. 2015; Krull et al. 1991; Kronwitter 1988; Jehličková 2013; Dietz et al. 2013; Goiti et al. 2006; Gannon 1991; Dietz et al. 2009; Dechmann et al. 2014; Dawo et al. 2013; Davidson-Watts et al. 2006; Catto et al. 1996; Audet et al. 1991; Raj Acharya et al. 2015)(Dietz et al. 2013)