Le Régime Alimentaire Du Cervidae (Mammalia) Eucladoceros Ctenoides (NESTI 1841) Reconstitué Par La Morphologie Du Crâne Et Par L’Usure Dentaire

0012-9402/05/010133-11 Eclogae geol. Helv. 98 (2005) 133–143 DOI 10.1007/s00015-005-1144-y Birkhäuser Verlag, Basel, 2005

Le régime alimentaire du Cervidae (Mammalia) Eucladoceros ctenoides (NESTI 1841) reconstitué par la morphologie du crâne et par l’usure dentaire

ANDREA M.F.VALLI & MARIA R. PALOMBO

Mots clés: Cervidae, Eucladoceros ctenoides, morphologie fonctionnelle, régime alimentaire, Saint-Vallier, Senèze, Villafranchien Key words: Cervidae, diet, Eucladoceros ctenoides, functional morphology, Saint-Vallier, Senèze, Villafranchian

RESUME ABSTRACT

Le régime de deux sous-espèces d’Eucladoceros ctenoides (NESTI 1841), E. cte- The paleodiet of Eucladoceros ctenoides (NESTI 1841), has been investigated noides vireti HEINTZ 1970, provenant du gisement paléontologique de Saint- on two sub-species from the Villafranchian fossiliferous sites of Saint-Vallier Vallier (Drôme, France), et E. ctenoides senezensis DEPÉRET 1910, provenant (Drôme, France), E. ctenoides vireti HEINTZ 1970, and Senèze (Haute-Loire, du site de Senèze (Haute-Loire, France), a été étudié à l’aide des caractères France), E. ctenoides senezensis DEPÉRET 1910, using skull and mandible mor- morphologiques du crâne et de la mandibule, ainsi que l’usure de la deuxième phological features as well as the meso- and microwears methods. The validity molaire supérieure. Les caractères crâniens ont été testés sur des spécimens of skull and mandible characters used to infer diet has been tested on extant actuels de cervidés à régime folivore (tels le chevreuil, l’élan et le cerf de Vir- cervid species: browsers (roe deer, moose and white-tailed deer) and mixed ginie) et sur d’autres à régime mixte d’herbe et feuillage (à des degrés divers, feeders at different level (Père David’s deer, fallow deer, chital, sambar, red le cerf du Père David, le daim, le chital, le sambar, l’élaphe et le wapiti). Les deer and elk). The obtained results show that the Eucladoceros specimens résultats ont montré que les deux sous-espèces d’Eucladoceros ont maintenu from Saint-Vallier and Senèze shared paleodiet and ecologic niche. Cranial la même niche écologique et le même régime. Elles étaient caractérisées par morphology and tooth wear are more similar to those characterising browsers une morphologie crânienne plus proche de celle des folivores que des taxons than mixed feeders. Cranial morphology can be considered as a useful tool in ayant un régime mixte. La morphologie fonctionnelle se révèle un instrument inferring palaeodiets, in particular when tooth samples are too scanty to apply incontournable là où l’échantillonnage fossile est trop maigre pour la seule of micro- and/or mesowear analytic methods. utilisation d’autres méthodes (par exemple, les méthodes fondées sur l’usure dentaire).

1. Introduction La reconstitution des régimes des ongulés fossiles peut fournir sous presse). Ces deux dernières approches sont plus poussées des informations utiles à la compréhension à la fois de leurs car elles nécessitent l’utilisation de la radiographie ou du mi- niches écologiques et à celle du milieu où ils vivaient. Ces croscope électronique à balayage. Récemment, une nouvelle études peuvent être réalisées à l’aide de méthodologies diffé- méthode a été proposée. Elle s’appelle «mesowear» (Fortelius rentes, fondées sur la morphologie fonctionnelle du crâne et de & Solounias 2000; Kaiser et al. 2000; Kaiser 2003) et consiste la mandibule (Janis 1986, 1995; Solounias et al. 1988; Solounias dans l’analyse du profil des cuspides dentaires labiales et de & Dawson-Saunders 1988; Solounias & Moelleken 1993a, leur degré d’usure. La plupart des nouvelles techniques néces- 1993b; Caloi & Palombo 1995; Solounias et al. 1995; Pérez- sitent un certain nombre de spécimens pour fournir un résultat Barbería & Gordon 1999; Mendoza et al. 2002), sur l’étude des fiable. Or le nombre d’échantillons fossiles est souvent trop foramens crâniens (Solounias & Moelleken 1999) et sur l’ana- faible pour respecter ces contraintes. Dans ce cas, la méthode lyse des trace d’usure dentaire ou «microwear» (Teaford 1988; classique non seulement reste valide lorsque les restes sont peu Hayek et al. 1991; Solounias & Moelleken 1992, Palombo et al. nombreux, mais elle nous permet, sur le même spécimen, de

Istituto Italiano di Paleontologia Umana et Conseil Général de l’Allier (DJECS), 1 Avenue Victor Hugo, BP 1669, 03016 Moulins sur Allier Cedex, France. E-mail: [email protected]. Dipartimento di Science della Terra, Box 11, Università degli Studi di Roma «La Sapienza» CNR, Istituto di Geologia Ambientale e Geoingegneria, Piazzale Aldo Moro 5, 00195 Roma, Italy. E-mail: [email protected]

Régime alimentaire d’Eucladoceros ctenoides 133 contrôler plusieurs caractères qui vont contribuer, dans leur dant, s’accordent sur le fait que la (ou les) faune(s) de Senèze ensemble, à définir le régime des taxons étudiés. est (sont) plus jeune(s) que celle de Saint-Vallier. Ce dernier Les cervidés considérés autrefois comme de simple herbi- site a été daté par spectrométrie R.P.E. à environ 2 millions vores brachyodontes inféodés aux forêts et aux milieux boisés, d’années (Bouchez et al. 1984, 1986; Faure & Guérin 2004) sont en réalité des animaux assez souples, capables de s’adap- bien que beaucoup de paléontologues pensent qu’elle est un ter à des milieux différents (Geist 1999). D’où le besoin d’en- peu plus ancienne. En revanche, Roger et al. (2000) affirment quêter sur le régime des taxons fossiles pour établir le rôle que «…the ‘Villafranchan’ mammal fauna found in the Senèze exact qu’ils ont eu dans leur milieu. La présence de restes de maar is younger then 2,09 Ma…». Cependant, à cause de l’in- plusieurs espèces de cervidées trouvés dans le même site fossi- certitude sur la position stratigraphique des fossiles, cette affir- lifère peut être expliquée soit par un âge pas tout à fait mation nécessite encore d’être prouvée. contemporain des taxons, soit par un mélange d’espèces pro- A Saint-Vallier l’Eucladoceros côtoyait deux autres es- venant d’endroits divers (voir taphonomie), soit par une répar- pèces de cerfs, «Cervus» philisi valliensis HEINTZ 1970 et Croi- tition différente des niches écologiques de cervidés qui ont zetoceros ramosus medius HEINTZ 1970 (Viret 1954; Valli vécu à la même époque et dans les mêmes lieux. 2001). A Senèze, trois autres cervidés ont été reconnus, «Cer- La présente étude se propose de reconstituer le régime de vus» philisi philisi, Croizetoceros ramosus minus, déjà évoqués, deux taxons fossiles considérés faisant partie d’une même li- et Cervalces gallicus (Heintz 1970). Toutefois, la position stra- gnée phylétique: Eucladoceros ctenoides vireti HEINTZ 1970 et tigraphique relative des cervidés de Senèze n’est pas exacte- E. ctenoides senezensis DEPÉRET 1910 (pour la taxonomie de ment connue: nous ne savons pas s’ils ont réellement coexisté. l’espèce, les noms ont été choisis en accord avec les synony- La finalité du présent travail est d’établir la niche alimen- mies établies par De Vos et al. 1995). Ils proviennent de deux taire des Eucladoceros de Saint-Vallier et de Senèze et de voir gisements français, respectivement de Saint-Vallier (Drôme) s’il y a des variations notables entre les deux gisements en et de Senèze (Haute Loire), dont l’âge et le milieu ont été fonction des possibles différences en termes de chronologie et considérés différents par plusieurs auteurs. Les deux en- d’environnement. sembles faunistiques sont incontournables pour la biochrono- logie européenne de la fin du Tertiaire; en effet les deux sites 2. Matériel et méthode ont été proposés comme références internationales. La faune de Saint-Vallier a été considérée comme étant caractéristique Pour l’Eucladoceros de Saint-Vallier nous avons étudié le ma- de l’ensemble faunique du Villafranchien moyen (= MN17, tériel conservé dans les Collections de Paléontologie de l’Uni- sensu Mein 1975; De Bruijn et al. 1992; = UF Saint-Vallier, versité Claude-Bernard-Lyon 1 (FSL) et dans le Muséum sensu Azzaroli 1977; Azzaroli et al. 1988; Gliozzi et al. 1997). d’Histoire Naturelle de Lyon (ML). Le matériel de l’Universi- En revanche, les taxons de Senèze constitueraient un ensemble té provient de nouvelles fouilles conduites entre 1993 et 1999 faunique plus récent (= Villafranchien supérieur sensu Heintz par M. Faure et C. Guérin, Maîtres des Conférences respecti- 1970; Heintz et al. 1974; = MNQ18 Guérin 1980, 1998; = Villa- vement à l’Université Lumière-Lyon 2 et à l’Université Clau- franchien moyen, UF Senèze sensu Torre et al. 1992), caracté- de-Bernard-Lyon 1. Les restes conservés au Muséum font par- risé par la présence, entre autres, de Canis senezensis MARTIN tie des fossiles recueillis par J. Viret en 1946 et entre 1948 et 1973, Leptobos (Smertiobos) etruscus (FALCONER 1859) et Cer- 1956. valces gallicus (AZZAROLI 1952) (Sus strozzii MENEGHINI 1858 Les spécimens de Senèze sont tous conservés dans les Col- serait déjà présent à Saint-Vallier; Faure 2004) et par l’évolu- lections de Paléontologie de l’Université Claude-Bernard- tion au niveau sous-spécifique de taxons déjà connus dans Lyon 1; y compris les deux squelettes montés décrits par E. l’autre site, par exemple, «Cervus» philisi philisi1 SCHAUB 1941, Heintz (1970). (Annexe). Croizetoceros ramosus minus HEINTZ 1970. Les faunes renou- Les taxons fossiles ont été comparés avec des espèces ac- velées du Pliocène supérieur sont connues, par exemple, à tuelles conservées au Muséum National d’Histoire Naturelle Costa San Giacomo (Italie; Biddittu et al. 1979) et à Le Coupet de Paris (MNHN), au Muséum d’Histoire Naturelle de Lyon, et Chilhac (France; Heintz et al. 1974; Bœuf 1997), dont l’âge a au Dipartimento di Scienze della Terra dell’Università di été évalué autour de 1,9 millions d’années. Chacune de ces Roma «La Sapienza» (UR), au Museo Civico di Zoologia di faunes provient d’un seul niveau; en revanche, la situation stra- Roma (MR), au Museo di Scienze Naturali di Firenze, Sezione tigraphique des fossiles de Senèze est plus problématique car il di Zoologia, «La Specola» (MSNS) et à l’Istituto Italiano di n’est même pas sûr qu’il s’agisse d’un ensemble homogène ou Paleontologia Umana (IIPU). Nous avons aussi tenu compte inversement de plusieurs faunes mélangées provenant de plu- du statut de l’individu (libre ou en captivité) à sa naissance sieurs niveaux (Heintz 1970; Bonifay 1992; Azzaroli et al. 1997; et/ou durant sa vie. (Annexe). Maul et al. 1998; Faure et al. 2004). Tous les auteurs, cepen- Parmi les taxons étudiés, le chevreuil (Capreolus capreolus [LINNAEUS 1758]), l’élan (Alces alces [LINNAEUS 1758]) et le

1 Pour les problèmes liés à la nomenclature et à la phylogenèse de «Cervus» cerf de Virginie (Odocoileus virginianus [ZIMMERMANN 1780]) philisi voir Valli (2001) et Di Stefano & Petronio (2002) et bibliographie sont considérés comme folivores typiques (les «browsers» des relative au sujet. auteurs anglais); le daim européen (Dama dama [LINNAEUS

134 A.M.F. Valli & M.R. Palombo Fig. 1. Crâne de cervidé: en noire, aire du maxillaire devant la P2; en gris, aire d’origine du muscle masseter (taille x0,35 environ). Cervid skull: black surface, maxillary area in front of the P2; grey surface, origin area for the masseteric muscle (size x0.35 approximatly).

1758]), le chital (Axis axis [EXLEBEN 1777]), le sambar (Rusa unicolor [KERR 1792] et R. timorensis [BLAINVILLE 1822]) et le wapiti (Cervus canadensis EXLEBEN 1777) ont un régime plus varié qui comprend des feuilles et des herbages, alternant leur nourriture selon la saison, la région ou leurs préférences (aussi appelés «mixed feeders»). Le cerf du Père David (Elaphurus davidianus MILNE EDWARDS 1899) est l’espèce qui se rapproche le plus au style «tondeur d’herbe» («grazer»), car il consomme une quantité importante d’herbages (Hofmann 1989; Cornelius et al. 1999; Geist 1999; Fortelius & Solounias Fig. 2. Extrémités des prémaxillaires du cerf de Virginie (A) et daim (B), en 2000; Cransac et al. 2001; Stewart et al. 2002). Le cerf élaphe face les profiles des prémaxillaires de folivores typiques (C) et d’herbivores à régime varié (D) (les deux derniers d’après Caloi & Palombo 1995): échelle (Cervus elaphus LINNAEUS 1758), enfin, bien qu’indiqué 5 cm; flèche indentation du prémaxillaire. Premaxillary tip of white-tailed deer comme herbivore à régime mixte, est une espèce très plastique (A) and fallow deer (B), in front of these the premaxillary tip outlines of brow- qui peut présenter des adaptations et des habitudes alimen- sers (C) and mixed feeders (D) (the last two after Caloi & Palombo 1995): scale taires variables selon le type d’environnement fréquenté bar 5 cm; arrow indentation of the premaxillairy. (Groot Bruinderink & Hazebrock 1995). Les caractères testés sont principalement ceux indiqués par Solounias et al. (1988), Solounias & Dawson-Saunders (1988) tions suivantes. Les caractères de la denture (le rapport entre et Solounias & Moelleken (1993a, b) pour les ruminants en gé- la longueur des prémolaires et celle des molaires, la longueur néral et adaptés par Caloi & Palombo (1995) et Croitor (2001) de la M3 par rapport à celle de la M2, la forme du bord alvéo- aux cervidés en particulier. De plus, nous avons établi laire, la présence et le développement des colonnettes interlo- quelques nouveaux caractères. Sur le crâne, les caractères les baires sur les molaires supérieures ou inférieures, endostyles et plus significatifs sont: la forme des extrémités antérieures des ectostylides; Solounias & Dawson Saunders 1988), déjà discu- prémaxillaires, la forme et les proportions du maxillaire en tés par Caloi & Palombo (1995), sont considérés comme étant avant de la P2, la surface d’origine du muscle masseter et l’in- moins significatifs pour définir le régime des cervidés et ne se- clinaison et l’ampleur de l’attache du muscle sur l’arcade zygo- ront pas pris en considération. En ce qui concerne l’indice matique (Fig. 1 et 2), enfin, la silhouette de la surface occlusale d’hypsodontie (hauteur/longueur de la dent x 100), l’Euclado- des dents jugales, en vue latérale. Les différences morpholo- ceros de Saint-Vallier et celui de Senèze sont brachyodontes: giques qu’on remarque sur les mandibules sont plus impor- pour la M2 de Saint-Vallier la moyenne est 82,42 (6 spécimens, tantes (Fig. 3). Les caractères considérés comprennent: la lon- min = 74,00, max = 84,00); pour la M2 de Senèze elle atteint gueur de la symphyse mandibulaire, l’angle entre les axes des 95,59 (un spécimen). Les autres molaires supérieures ont des branches montante et horizontale, la forme et l’épaisseur du valeurs similaires (Heintz 1970; observations personnelles). dentaire sous la rangée dentaire, la silhouette de la rangée Nous considérons donc les différences entre les M2 comme non dentaire, le développement de l’apophyse angulaire, la forme significatives. du bord postérieur et l’épaisseur antéro-postérieure de la Nous avons aussi fait une analyse des traces d’usure dentai- branche montante en arrière de la M3, la surface d’insertion du re (microwear) des deux sous-espèces fossiles. Les moulages muscle masseter, la forme du condyle articulaire, le développe- en polyuréthane des M2 ont été examinés au microscope élec- ment de l’apophyse temporale et la surface d’insertion du tronique à balayage (un appareil Cambridge Stereoscan 250), muscle correspondant. Tous ces caractères n’ont pas la même avec lequel nous avons pris des photos aux agrandissements signification fonctionnelle et ils seront commentés dans les sec- x200 et à x500 (pour pouvoir confronter les résultats à deux

Régime alimentaire d’Eucladoceros ctenoides 135 cette raison les résultats obtenus pour chaque démarche seront comparés aux autres.

Morphologie fonctionnelle – Sur le crâne, la forme des extrémités antérieures des pré- maxillaires semble être le caractère le plus important pour l’identification du régime. La morphologie du museau est aussi lié à la forme et à la disposition des incisives (Solounias & Moelleken 1993a). Chez les taxons folivores (chevreuil, élan et cerf de Virginie) les prémaxillaires ont une forme en pointe plus accentuée que celle des «tondeurs d’herbes» ou des taxons à régime mixte (Fig. 2). Une telle morphologie favorise une meilleure sélection des végétaux ingérés. En revanche, les autres sont pourvus d’un museau plus élargi ou aplati à l’extré- mité. Le daim, le chital, le sambar, le wapiti (exception faite pour un spécimen) et le cerf du Père David ont un bourrelet aux extrémités des prémaxillaires marqué par une petite indentation en arrière (Fig. 2; flèche). Le cerf européen n’a gé- néralement pas de bourrelet (il est visible sur cinq individus seulement), mais les extrémités des prémaxillaires sont arrondies et aplaties comme celles des autres espèces mentionnées ci-dessus. Le cerf du Père David a le museau le plus large et le plus aplati de tous les taxons étudiés. L’individu Ma37, appar- Fig. 3. Hémi-mandibules gauches de cerf du Père David (A) et de chevreuil tenant a cette dernière espèce, a un museau plus arrondi que (B), pas à la même échelle; en gris, l’aire d’insertion du muscle masseter. Left celui des autres spécimens; cependant sa morphologie est plus horizontal ramus of Père David’s deer (A) and roe deer (B), not at the same proche de celle d’un taxon à régime mixte que d’un folivore. proportions; grey surface, insertion area for the masseteric muscle. Les taxons fossiles sont beaucoup moins complets que les spécimens de comparaison. En effet, les prémaxillaires sont des os assez fragiles: ils sont cassés et leur extrémité n’est ob- agrandissements différents). Chaque image a été analysée qua- servable sur aucun reste d’Eucladoceros. litativement et quantitativement. L’analyse quantitative a été Les caractères suivants ont pu être observés tant sur les es- faite à l’aide du logiciel Microwear 4.0 (Ungar 2001): les traces pèces actuelles que sur les fossiles. ont été séparées en deux catégories, les trous (pits) et les stries – L’aire du maxillaire délimitée par les nasaux et les pré- (scratches). Ils sont définis par le rapport longueur sur largeur, maxillaires (en avant et en haut), le bord inférieur (en bas) et inférieur à 4 pour les trous et supérieur à ce chiffre pour les la droite verticale tangente à la partie antérieure de la P2 (Fig. stries (Solounias et al. 1988; Teaford 1988). Les résultats pour 1) est de forme trapézoïdale chez tous les cervidés, plus proche chaque image ont été exprimés en termes de pourcentage de de celle des folivores typiques que de celle des tondeur d’herbe trous et de stries par rapport au total, et l’intervalle de varia- (Solounias & Dawson-Saunders 1988; Caloi & Palombo 1995). tion des pourcentages des différents types d’empreintes sur la Elle est allongée chez le cerf de Virginie et l’élan, malgré le surface de mastication a été analysé, tout comme leur morpho- recul des prémaxillaires (surtout chez l’élan, où cependant, ils logie et leur orientation. n’atteignent pas les nasaux comme observé aussi par Kahlke Enfin, sur les mêmes taxons, une analyse du «mesowear» 1970 et Azzaroli 1979). Chez le chevreuil cette partie anato- selon les indications de Fortelius & Solounias (2000) a été mique est plus raccourcie et les prémaxillaires sont relative- conduite sur toutes les M2 disponibles. Bien que le nombre des ment moins étendus vers l’arrière. Le cerf du Père David (ex- échantillons pour les deux sites soit insuffisant pour en déduire ception faite pour l’individu Ma37), le daim et le chital (surtout directement le régime par les méthodes du micro- et du meso- ces deux derniers taxons) ont des maxillaires assez courts en wear, les résultats ont été utilisés pour appuyer les conclusions avant de la P2, plus courts que ceux du chevreuil. Chez le cerf de l’étude des caractères morphologiques du crâne et de la du Père David et le chital la forme de cette aire est presque mandibule. triangulaire à cause du raccourcissement du museau et de l’extension vers l’arrière des prémaxillaires. Certains spéci- mens de daims présentent la même morphologie. Chez le cerf 3. Résultats élaphe et le wapiti le museau est plus allongé et la surface Chacune des méthodes décrites ci-dessus apporte une partie antérieure de la P2 est bien développée. Elle est plus variable de réponse à la problématique du régime d’Eucladoceros: pour en taille chez le sambar.

136 A.M.F. Valli & M.R. Palombo L’aire du maxillaire antérieure à la P2 sur le crâne de l’Eu- cladoceros de Saint-Vallier est vaste comme celle du cerf élaphe, malgré le recul des prémaxillaires (Fig. 4). Chez l’Eu- cladoceros de Senèze cette aire est comparable et sa forme est trapézoïdale. Les prémaxillaires reculent moins que chez les individus de Saint-Vallier. – La surface d’origine du muscle masseter sur le crâne dé- pend de la position de l’orbite au-dessus de la rangée dentaire (sa position plus ou moins reculée et la hauteur entre le bord inférieur de l’orbite et les dents jugales) et de l’extension anté- rieure et inférieure du muscle (Fig. 1). La limite supérieure devant l’orbite est donnée par une petite crête, oblique vers l’avant et le bas, qui marque la limite de l’extension de la fosse Fig. 4. Vue latérale droite du crâne d’Eucladoceros ctenoides vireti de Saint- antéorbitaire. Cette crête est toujours présente indépendam- Vallier (FSL 497901): échelle 5 cm. Skull of Eucladoceros ctenoides vireti ment du développement de la fosse. L’extension antérieure de from Saint-Vallier in right side view: scale bar 5 cm. la partie superficielle du muscle est mise en évidence par une saillie du maxillaire (tubercule facial; Caloi & Palombo 1995). L’espace sous-orbitaire est généralement réduit chez les cervi- dividu 96128, du même site. Chez ce dernier l’aire d’origine dés: certains individus de chevreuil ont proportionnellement semble plus vaste, mais les interventions de restauration ne une orbite plus élevée que les autres taxons folivores; cepen- permettent pas d’établir de manière définitive la position exac- dant la surface d’attache du muscle reste toujours confinée à la te des limites pour ce muscle. partie supérieure du maxillaire. De plus chez ces espèces le re- – La silhouette de la rangée dentaire, en général, est plus bord orbitaire est moins saillant dans sa portion antéro-infé- droite chez les espèces à régime mixte que chez les folivores rieure. Le chital est l’espèce chez laquelle la limite inférieure (cependant, les exceptions ne sont pas rares). Ce caractère est de la surface d’origine du muscle se rapproche le plus de la plus évident sur la mandibule, en effet sur certains individus rangée dentaire. Cette configuration offre donc le plus d’ex- nous avons remarqué un manque d’occlusion entre les prémo- tension verticale au muscle. Le rebord antérieur de l’orbite est laires supérieures et inférieures en position de repos. Chez Eu- au niveau de la partie antérieure ou la moitié de la M2, chez le cladoceros la rangée est faiblement courbée. chevreuil, l’élan et le cerf de Virginie. Il atteint seulement la – Sur la mandibule, la forme de la symphyse et la disposi- M3 ou la limite M3-M2 (la moitié de la M2 chez un individu de tion des incisives constituent des caractères importants. La sambar) chez les autres espèces, exceptée le cerf du Père symphyse de l’élan et du cerf de Virginie est assez allongée et David. Ce dernier a l’orbite la plus reculée: sur la moitié des mince. Chez le chevreuil elle est plus trapue et relativement individus (deux) elle reste confinée derrière la rangée dentaire, plus courte, cependant elle reste généralement plus allongée sur l’autre moitié elle atteint la partie postérieure de la M3. De que chez les autres espèces. Le daim et le chital, qui ont une plus, chez les taxons à régime mixte, l’aire d’origine du muscle symphyse relativement courte, sont aussi remarquables pour zygomatico-mandibulaire du groupe du masseter est claire- le raccourcissement du diastème entre les dents antérieures et ment indiqué sur l’os jugal. Cette partie est presque plate et la P2 (ce caractère, évidemment, est lié au raccourcissement du horizontale. Chez les folivores et quelques individus de cerf museau en avant de la P2). Enfin, le cerf européen montre une élaphe cette région est étroite, allongée et l’os zygomatique est certaine variabilité individuelle avec des symphyses aussi plus incliné dans le plan para-sagittal. longues et minces que celles du chevreuil (mais jamais comme En ce qui concerne la limite antérieure de l’origine du l’élan ou le cerf de Virginie) et d’autres similaires à celles du muscle, elle est généralement située au-dessus de la M1, quel- daim et du chital. Un exemplaire du wapiti (ML 50.002212) quefois plus reculée chez le cerf européen (M1-M2). Sur cinq montre aussi une symphyse plus allongée que les autres taxons individus de chevreuil et un de cerf du Père David elle atteint à régime mixte. La partie antérieure de la mandibule du sam- la partie postérieure de la P4. Chez les espèces folivores cette bar est relativement élargie par rapport aux autres taxons, ce- région est généralement moins saillante que sur celles à régime pendant, à cause de la fragilité de cette partie anatomique, ce mixte, où l’on peut parler de tubercule facial. Toutefois une résultat a été obtenu seulement sur la moitié des spécimens certaine variation individuelle de ce caractère a été observée. considérés. En plus, chez les taxons à régime mixte les inci- Chez Eucladoceros l’orbite atteint le niveau de la partie sives centrales sont spatulées et alignées alors que chez les postérieure de la M2. Cependant, comme chez le chevreuil, la autres elles sont disposées en arc de cercle. De là il découle surface d’origine du masseter ne descend pas jusqu’aux al- que les espèces à régime mixte tendent à avoir une symphyse véoles des dents: elle reste limitée à la moitié supérieure du plus élargie dans sa partie antérieure. maxillaire (Fig. 4). Antérieurement, elle atteint la M1. Cepen- Sur le spécimen d’Eucladoceros FSL 96131 de Senèze, la dant, si l’individu FSL 96131, provenant de Senèze, présente symphyse n’est pas plus courte que celle de l’élaphe. En sa par- cette morphologie, il ne semble pas en être de même pour l’in- tie distale elle est bien plus étroite que celle du sambar.

Régime alimentaire d’Eucladoceros ctenoides 137 – L’angle entre les axes des branches montante et horizon- ou moins sur la branche montante ou il peut se développer le tale est assez variable même au niveau spécifique. Cependant, long du côté labial du corps horizontal du dentaire. De même, il nous semble que chez les taxons tondeurs d’herbes l’angle sur l’autre côté, pour le muscle ptérygoïdien. Dans cette direc- est plus fermé (plus proche de 90°). Chez les squelettes montés tion, ces muscles n’atteignent jamais le développement remar- des cerfs de Senèze l’angle est bien ouvert. qué chez les bovidés (Solounias & Dawson-Saunders 1988; – Le corps du dentaire est relativement bas, surtout chez le Caloi & Palombo 1995). Chez les cerfs, ils restent limités à la chevreuil et le cerf de Virginie. L’élan, le daim et le chital aussi partie postérieure de la branche montante ou à l’espace entre ont un dentaire relativement peu profond, dans certains cas celle-ci et la partie postérieure de la M3 (chez le chital, ils peu- comparable à celui des deux espèces précédentes. Le sambar vent atteindre le niveau du dernier lobe de cette dent). Cepen- et le cerf européen présentent une certaine variation indivi- dant, certains taxons augmentent l’espace entre leur dernière duelle pour ce caractère. Le wapiti et le cerf du Père David, en jugale et la branche montante (cerf du Père David, sambar et revanche, ont un dentaire plus robuste et plus épais dorso-ven- certains individus du cerf européen), ce qui permet d’acquérir tralement. La hauteur du dentaire ne varie pas sensiblement une surface plus étendue pour l’insertion du muscle masseter. entre P2 et M3 chez tous les taxons considérés, à l’exception du Chez le cerf du Père David, et dans une moindre mesure le cerf du Père David chez qui le bord inférieur rappelle celui chital, le daim, le wapiti et l’élaphe, les surfaces d’insertion re- d’un bovidé. montent sur la branche montante, alors que chez les espèces La hauteur de la branche horizontale du cerf de Saint-Val- folivores elles restent confinées à l’apophyse angulaire. Sur lier varie selon les individus (Valli, 2001); elle reste cependant trois individus de chevreuil, la surface d’insertion musculaire légèrement plus basse par rapport à celle du cerf européen, semble remonter la branche montante, cependant le rapport mais plus haute que celle du cerf de Virginie. Celle du taxon de entre l’aire d’insertion du temporal et celle du masseter est Senèze demeure très similaire. tout à fait comparable à celui des autres espèces folivores. – L’apophyse angulaire (où les muscles masseter et ptéry- L’extension antéro-postérieure de la branche montante contri- goïdien s’insèrent) est bien développée (vers le bas et l’arrière) bue aussi à l’augmentation de cette surface chez le sambar. chez le chevreuil, le cerf de Virginie et l’élan. Toutefois il ne Chez le taxon de Saint-Vallier, bien que la série dentaire s’agit pas d’un caractère exclusif des espèces folivores, car, en semble avancée par rapport à la branche montante, l’aire d’in- ce qui concerne le sambar et le chital, presque tous les indivi- sertion du masseter reste limitée à l’apophyse angulaire et elle dus ont cette partie anatomique aussi proéminente que celle ne monte pas ou très peu sur la branche montante (Fig. 5). de ces trois taxons (deux spécimens de la première espèce et Chez l’Eucladoceros de Senèze l’insertion du masseter est limi- un de la deuxième font exception, car leur morphologie est tée à l’apophyse angulaire. plus proche de celle du daim). Chez toutes les autres espèces, – La morphologie des condyles est assez variable, cepen- l’apophyse angulaire est nettement moins prononcée (excep- dant nous avons remarqué que chez les taxons à régime mixte tion faite pour une femelle de wapiti et un mâle de daim). Ceci ils sont plus développés médio-latéralement, avec une surface est vrai surtout pour le cerf du Père David, chez lequel la articulaire supérieure plus concave. Ils sont aussi relativement morphologie est très proche de celle des bovidés. Chez le plus élevés, ce qui permet une meilleure fonctionnalité du cerf européen une certaine variation individuelle a pu être muscle ptérygoïdien. Les mouvements latéraux sont plus im- remarquée. portants. Malheureusement les condyles des taxons de Saint- L’apophyse des taxons fossiles est bien développée (sur le Vallier et de Senèze manquent ou sont abîmés. spécimen 20.162114 de Saint-Vallier, montré Fig. 5), presque – L’apophyse temporale est plus développée, surtout à sa comme celle du chevreuil, de l’élan et du cerf de Virginie. base, chez les taxons folivores, où l’aire d’insertion du muscle – L’extension en arrière de l’apophyse angulaire rend le homonyme demeure relativement plus vaste. Chez les autres bord postérieur de la branche montante nettement concave taxons l’apophyse est moins développée avec une surface ré- chez les taxons folivores plus le chital et le sambar. Cependant duite. Cependant, chez deux individus du cerf élaphe l’apophy- les deux dernières espèces, surtout la deuxième, ont la branche se temporale est comparable à celle du chevreuil. montante qui est plus épaisse en direction antéro-postérieure Chez l’Eucladoceros de Senèze l’apophyse temporale est (caractère qui est lié à la surface d’insertion du muscle masse- plus développée dans sa partie basale (la partie supérieure est ter sur la mandibule). Les autres ont le bord postérieur peu abîmée) que chez le daim, l’axis et le cerf du Père David, et concave. L’épaisseur antéro-postérieure est relativement ré- l’aire pour le muscle homonyme est relativement plus impor- duite chez le daim (presque comme les taxons folivores), va- tante. L’apophyse temporale de l’autre fossile manque. riables chez l’élaphe (mais généralement moins épais que chez le sambar), mais il reste important chez le wapiti et le cerf du Usure dentaire (micro et mesowear) Père David. Encore une fois, la morphologie de l’hémimandibule L’analyse des microtraces d’usure sur les dents provenant de d’Eucladoceros est très proche de celle des taxons folivores. Saint-Vallier (7 images disponibles) indique une prévalence de – L’insertion du muscle masseter sur l’os dentaire est plus petites cavités arrondies à marges irrégulières ou trous ovales ou moins étendue (Fig. 3): selon le taxon, il peut remonter plus (pits). Quelques cavités plus grandes et allongées (peut-être

138 A.M.F. Valli & M.R. Palombo Fig. 5. Hémi-mandibule gauche d’Eucladoceros ctenoides senezensis de Senèze (FSL 96131): échelle 5 cm. Left horizontal ramus of Eucladoceros ctenoides senezensis from Senèze: scale bar 5 cm.

dues à la consommation de nourriture plus dure, i.e. graines ou 4. Discussion tubercules) sont aussi présentes mais elles sont rares, tout comme les dépressions probablement déterminées par la Le premier résultat qui découle de l’analyse est que les sous- confluence de plusieurs types d’empreintes. Les stries espèces d’Eucladoceros, de Saint-Vallier et de Senèze, avaient (scratches) sont plutôt minces, brèves et généralement pour- la même morphologie fonctionnelle du crâne et de la mandi- vues d’un fond en forme de «U». Vraisemblablement, elles ont bule, les petites différences rencontrées relevant de la varia- été produites par la consommation de feuilles ou d’herbes à tion individuelle. Par conséquent, on doit supposer qu’elles te- faible pourcentage phytolithique. Les croisements sont fré- naient évidemment le même rôle dans leur milieu respectif. quents et ils concernent des stries de générations différentes La comparaison avec les taxons actuels nous montre que ainsi que de même génération. Parfois il est possible, à agran- les Eucladoceros de Saint-Vallier et de Senèze étaient caracté- dissement approprié (x 500), de voir les cristaux polis d’émail, risés par une morphologie plutôt similaire à celle des folivores, qui d’après Solounias & Moelleken (1992) ne seraient pas vi- avec toutefois des caractéristiques moins nettes que celles des sibles sur les dents des tondeurs d’herbes. L’état de conserva- espèces typiquement liées à ce type de régime. Par exemple, tion des dents fossiles provenant de Senèze nous a permis seu- on peut observer que l’aire d’origine du masseter sur le crâne lement une observation limitée. Cependant, elle a été suffisan- reste confinée à la portion supérieure du maxillaire comme te pour affirmer que, sur ces individus, les cavités et les dépres- chez le chevreuil, alors que son orbite est légèrement plus re- sions (petites et grandes) sont plus fréquentes que sur ceux de culée que celle de ce dernier. D’autre part, la symphyse mandi- Saint-Vallier. bulaire, bien que plus allongée que chez les taxons typiques L’analyse quantitative confirme l’impression de prévalence d’un régime mixte (daim et chital), est plus similaire à celle de des trous: le pourcentage moyen des trous à Saint-Vallier est quelques individus de cerf (wapiti ou élaphe); cependant elle 56,08 (min = 52,28; Max = 58,77; écart type 2,24) sur 7 images. est bien étroite à son extrémité antérieure, ce qui fait penser à A Senèze il s’élève à 59,06 (min = 52,97; Max = 62,13; écart un museau relativement pointu. L’apophyse angulaire est bien type 5,26) sur 3 images. développée et le bord postérieur de la branche montante est Fig. 6 nous montrons deux exemples (à agrandissements, x concave comme chez les folivores, mais il faut observer que 200 et x 500) des microtraces d’usure sur les dents d’Euclado- quelques taxons à régime mixte, comme l’axis et le sambar, ont ceros de Saint-Vallier. la même conformation. Il faut cependant remarquer que l’ex- Les résultats de l’analyse du mesowear sont montrés Fig. 7 tension antéro-postérieure de la branche montante de l’Eucla- (pour l’explication des variables voir Fortelius & Solounias doceros et des folivores n’atteint pas le degré remarqué chez le 2000). Ils sont compris dans les limites de variations des foli- sambar. L’aire d’insertion du masseter, sur la mandibule, pré- vores. sente un développement intermédiaire entre celui des espèces

Régime alimentaire d’Eucladoceros ctenoides 139 Fig. 6. Images des microtraces d’usure sur la M2 droite d’Eucladoceros ctenoides vireti de Saint-Vallier (FSL 497901): (A) échelle 100 µm (x 200), (B) échelle 40 µm (x 500); les deux images ne représentent pas la même aire. Images of microwear on M2 of Eucladoceros ctenoides vireti from Saint-Vallier (FSL 497901): (A) scale bar 100 µm (x 200), (B) scale bar 40 µm (x 200); the two images do not show the same area.

à régime typiquement folivore et mixte. Globalement, les aires neuses) que l’élaphe actuel. La quantité d’herbage qu’elles de- d’insertion et d’origine du groupe du masseter/ptérygoïdien, vaient assimiler devait être relativement faible, feuilles, par rapport à celles du temporal, semblent avoir une extension pousses et écorces constituant la plus grande partie de leur ali- intermédiaire entre celle des folivores typiques (chez lesquels mentation. Ce type de régime devait leur permettre d’éviter la le muscle temporal est bien développé, et donc, occupe un vo- compétition avec les herbivores de taille comparable qui le cô- lume plus grand) et celle des cervidés à régime mixte. Le déve- toyaient tels qu’Equus stenonis COCCHI 1867 et les Leptobos loppement relatif de ces trois groupes de muscles contribue à RÜTIMEYER 1878. Les autres bovidés, Gazella borbonica DE- différencier le type de régime alimentaire chez les mammifères PÉRET 1884, Gazellospira torticornis (AYMARD 1854), Gallogo- (Turnbull 1970). ral meneghinii (RÜTIMEYER 1878) à Saint-Vallier, Gazellospira Bien qu’aucun caractère analysé sur l’Eucladoceros de et Gallogoral ainsi que Pliotragus ardeus (DEPÉRET 1884), Pro- Saint-Vallier et de Senèze n’ait une valeur diagnostique sûre camptoceras brivatense SCHAUB 1923 et Megalovis latifrons (il manque, par exemple, l’extrémité des prémaxillaires), l’en- SCHAUB 1923 à Senèze (Heintz et al. 1974), bien que de taille semble de la morphologie fait pencher pour un régime princi- moindre, étaient des formes de milieux plutôt ouverts (il faut palement folivore. En effet, pour aucun des caractères exami- cependant rappeler que les bovidés de Senèze, tout comme les nés, nous n’avons trouvé chez Eucladoceros la morphologie ty- cervidés, n’ont pas été retrouvés dans les mêmes amas et nous pique des formes à régime mixte, bien que parmi celles-ci on ne savons pas s’ils ont tous été contemporains). En revanche, il puisse parfois retrouver une morphologie «folivore». Par n’y avait pas de compétition directe entre l’Eucladoceros et les exemple, la portion du maxillaire du wapiti antérieur de la P2 autres espèces de cervidés. Celles provenant du gisement de est similaire à celle d’Eucladoceros aussi bien qu’à celle du Saint-Vallier étaient trop petites et devaient donc occuper des chevreuil. niches différentes. Toutefois, à Senèze a aussi été retrouvé un Compte tenu du fait que les Eucladoceros de Saint-Vallier élan, Cervalces gallicus, de taille comparable à celle d’Euclado- et de Senèze ont une morphologie crânienne et mandibulaire ceros (Azzaroli 1952). Cependant, même s’ils ont été contem- assez proche de celle des folivores (cependant avec quelques porains et si on attribue à C. gallicus un comportement compa- caractères moins accentués que ceux des ces taxons) et que rable à celui de l’élan actuel, il n’y avait pas de compétition di- certains individus des espèces à grande plasticité alimentaire recte (Ludewing & Boyer 1985; Geist 1999). (cerf européen) montrent une morphologie similaire à celle L’analyse du microwear, bien que seulement indicative à d’Eucladoceros, il est possible d’en déduire que celui-ci ait eu cause du faible nombre d’exemplaires disponibles, est cohé- un régime comparable à l’élaphe mais avec une tendance plus rente avec les données obtenues par la morphologie fonction- accentuée à se nourrir de feuillages et de pousses. nelle. Elle indique que les deux formes se nourrissaient sur- Donc, les sous-espèces d’Eucladoceros examinées devaient tout de feuilles et de bourgeons, plus rarement de graines ou être plus inféodées aux aires boisées (ou au moins buisson- de tubercules.

140 A.M.F. Valli & M.R. Palombo Fig. 7. Résultats du «mesowear» sur l’Eucladoceros de Saint-Vallier (A) et celui de Senèze (B): abréviations comme en Fortelius & Solounias (2000; table 1, pag. 4–5). «Mesowear» on the Eucladoceros from Saint-Vallier (A) and that from Senèze (B): abbreviations as in Fortelius & Solounias (2000; table 1, pag. 4–5).

Bien que les résultats de l’analyse du mesowear ne soient formes intermédiaires qui témoignent d’une adaptation à pas facile à interpréter à cause du nombre peu élevé d’indivi- l’exploitation de plusieurs types d’aliments aussi bien au sein dus (5 spécimens pour Saint-Vallier et 3 pour Senèze) nous les de la même espèce que d’un taxon à l’autre. considérons comme compatibles avec une alimentation plutôt Grâce à la comparaison avec les espèces actuelles il est pos- folivore. D’après un test du χ2 pour deux échantillons (Wall sible de reconstituer le régime des taxons fossiles. Nous avons 1996), les deux diagrammes ne sont pas significativement diffé- donc pu établir les tendances alimentaires des Eucladoceros de rents (en comparant les valeurs dans les barres des deux dia- Saint-Vallier et Senèze, respectivement d’âge villafranchien grammes fig. 7, χ2 est égal à 0,75). moyen et supérieur. Notre analyse amène à la conclusion que les deux sous-espèces avaient un régime comparable, composé essentiellement de feuilles et de pousses. La consommation 5. Conclusions des herbes et graminées devait être moindre que celle de L’analyse comparée des caractères crâniens et mandibulaires l’élaphe actuel. Probablement, grâce à ce type de régime, des cervidés actuels, dont le régime est connu, nous a permis Eucladoceros évitait la compétition directe avec les bovins de d’établir que les espèces folivores ont généralement des mu- l’époque, tel Leptobos. seaux plus allongés et pointus que celles dont le régime com- L’étude morphologique du crâne et de la mandibule, ap- prend des herbages. Les aires d’origine et d’insertion du puyée par l’analyse des traces d’usure dentaire, suggère un ré- muscle masseter, respectivement sur le maxillaire et sur la gime généralement folivore pour les Eucladoceros de Saint- mandibule, tendent à être plus vastes. Au contraire, la surface Vallier et de Senèze. Ceci impliquerait le maintien du même d’insertion du muscle temporal sur l’apophyse homonyme est rôle et de la même niche écologique de ces deux sous-espèces, relativement plus réduite. Les formes de la symphyse mandi- même dans un contexte environnemental peut-être différent. bulaire, liée à celle du museau, et du corps du dentaire sous les L’étude de la morphologie générale crânio-mandibulaire, jugales, de l’apophyse angulaire et du bord postérieur de la comme réaffirmé récemment par Solounias & Semprebon branche montante de la mandibule, se révèlent aussi impor- (2002), se révèle donc efficace pour la reconstitution des ré- tantes mais pas discriminantes si elles sont utilisées sans autres gimes des animaux disparus là où le nombre des restes est trop critères. Les résultats plus fiables s’obtiennent par l’utilisation faible pour l’utilisation d’autres méthodes quantitatives. conjointe de tous les caractères, car chaque taxon doit adapter la morphologie acquise par l’évolution aux ressources disponibles. Naturellement la fiabilité est aussi liée à la taille de Remerciements l’échantillon. L’examen d’un ou deux caractères sur un nombre réduit de spécimens peut amener à des résultats erro- Nous tenons à remercier les responsables et leur collaborateurs qui nous ont permis l’accès aux Collections: A. Prieur, Conservateur des Collections de nés. Si l’échantillon est peu nombreux, seul l’ensemble de la Paléontologie de l’Université Claude-Bernard-Lyon 1 et ses collaborateurs morphologie permet d’établir des affirmations sérieuses. Natu- D. Barbe et B. Sent; M. Philippe et J. Pacaud, Conservateurs du Museum rellement, entre les morphologies extrêmes on trouve des d’Histoire Naturelle de Lyon et leur collaborateurs F. Vigouroux, J. Cammaret,

Régime alimentaire d’Eucladoceros ctenoides 141 D. Berthet et D.Besson; D. Robineau, Conservateur des Vertébrés au Mu- DE VOS, J., MOL, D. & REUMER, J.W.F. 1995: Early Pleistocene Cervidae séum National d’Histoire Naturelle de Paris et son collaborateur F. Renoux; (Mammalia, Artiodactyla) from the Oosterschelde (the Netherlands), with R. Carlini et A. Ceccarelli du Museo Civico di Zoologia di Roma; P. Agnelli a revision of the cervid genus Eucladoceros Falconer, 1868. Deinsea, 2, du Museo di Scienze Naturali di Firenze, Sezione di Zoologia, «La Specola»; 95–121. A. Segre et E. Naldini-Segre de l’Istituto Italiano di Paleontologia Umana. DI STEFANO, G. & PETRONIO, C. 2002: Systematics and evolution of the Eur- Nous remercions aussi A. Mancini du CNR Istituto di Geologia Ambientale e asian Plio-Pleistocene tribe Cervini (Artiodactyla, Mammalia). Geologica Geofisica qui nous a apporté son aide avec le MEB, G. D’Arpino du Diparti- Romana, 36, 311–334. mento di Scienze della Terra dell’Università degli Sudi di Roma «La Sapien- FAURE, M. 2004: Le Sus strozzi du Pliocène final de Saint-Vallier (Drôme). In: za», qui nous a tiré les photos des stries d’usure. Nous tenons enfin à exprimer FAURE M. & GUÉRIN C. Eds., Le gisement pliocène final de Saint-Vallier, notre obligeance à L. Costeur, C. Guérin, E.P.J. Heizmann et P. Mazza pour Geobios 37, Mém. sp. 26, 189–190. leurs commentaires qui ont contribué à améliorer notre manuscrit et à A. Neu FAURE, M. & GUÉRIN, C. 2004: Présentation du site et historique des re- qui a revue le texte français. Que tous puissent trouver ici l’expression de cherches. In: FAURE M. & GUÉRIN C. Eds., Le gisement pliocène final de notre reconnaissance. Saint-Vallier, Geobios 37, Mém. sp. 26, 1–16. FAURE, M., GUÉRIN, C., DELSON, E. et coll. 2004: Rapport sur l’opération de fouille programmée annuelle dans le gisement paléontologique villafranchien supérieur de Senèze à Domeyrat, Haute-Loire. D.R.A.C., Lyon, 98 p. BIBLIOGRAPHIE FORTELIUS, M. & SOLOUNIAS, N. 2000: Functional characterisation of ungulate molars using the abrasion-attrition wear gradient: a new method for re- AZZAROLI, A. 1952: L’alce di Senèze. Paleontogr. Ital., 47, 133–141. constructing paleodiets. Am. Mus. novit., 3301, 1–36. AZZAROLI, A. 1977: The Villafranchian stage in Italy and the Plio-Pleistocene GEIST, V. 1999: Deer of the world – Their evolution, behaviour and ecology. boundary. Giorn. Geol., 41, 61–79. Swan Hill Press, Shrewsbury (Angleterre), 421 p. AZZAROLI, A. 1979: On the occurrence of the Cervid genus Libralces in the GLIOZZI, E., ABBAZZI, L., AMBROSETTI, P., ARGENTI, P., AZZAROLI, A., Pleistocene of Italy. Paleontogr. Ital., 71, 48–54. CALOI, L., CAPASSO BARBATO, L., DI STEFANO, G., ESU, D., FICCARELLI, AZZAROLI, A., COLALONGO, M.L., NAKAGAWA, H., PASINI, G., RIO, D., RUG- G., GIROTTI, O., KOTSAKIS, T., MASINI, F., MAZZA, P., MEZZABOTTA, C., GERI, G., SARTORI, S. & SPROVIERI, R. 1997: The Plio-Pléstocène bounda- PALOMBO, M.R., PETRONIO, C., ROOK, L., SALA, B., SARDELLA, R., ZA- ry in Italy. In: VAN COUVERING, J.A. (Ed.): The Pléistocène boundary and NALDA, E. & TORRE, D. 1997: Biochronology of selected Mammals, Mol- the beginning of the Quaternary. Cambridge University Press, 141–155. luscs, Ostracods from the Middle Pliocene to the Late Pleistocene in Italy. AZZAROLI, A., DE GIULI, C., FICCARELLI, G. & TORRE, D. 1988 Late Pliocene The state of the art. Riv. It. Paleont. Stratigr., 103, 369–388. to early Mid-Pleistocene Mammals in Eurasia: Faunal Succession and Dis- GROOT BRUINDERINK, G.W.T.A. & HAZABROCK, E. 1995: Ingestion and diet persal events. Palaeogeogr., Paleoclim., Palaeoecol., 66, 77–100. of red deer (Cervus elaphus L.) in the Netherlands from 1954 till 1992. BIDDITTU, I., CASSOLI, P.F., RADICATI DI BROZOLO, F., SEGRE, A.G., SEGRE- Mammalia, 59, 187–196. NALDINI, E. & VILLA, I. 1979: Anagni a K:Ar dated Lower Middle Pleis- GUÉRIN, C. 1980: Les Rhinocéros (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène ter- tocene site, Central Italy: preliminary report. Quaternaria, 21, 53–71. minal au Pléistocène Supérieur en Europe Occidentale. Doc. Lab. géol. BŒUF, O. 1997: A propos de Chilhac, Senèze, Blassac-la-Girondie (Haute- Lyon, 79 (3 vol.), 1–1185. Loire, France), gisements du Pliocène terminal, leur intérêt biochronolo- GUÉRIN, C. 1998: Mammifères, datations et paléoenvironments en préhistoire. gique. In: AGUILAR, J.-P., LEGENDRE, S. & MICHAUX, J. (Eds.): European Quaternaire, 9, 249–260. Neogene Mammal Chronology. Mém. Trav. E.P.H.E., Inst. Montpellier, HAYEK, L.A., BERNOR, R.L., SOLOUNIAS, N. & STEIGERWALD P. 1991: Prelimi- 661–668. nary studies of hipparionine horse diet as measured by tooth microwear. BONIFAY, M.F. 1992: Apport des grandes faunes villafranchiennes du Massif In: FORSTEN, A. (Ed.): Björn Kurtén memorial Volume, Ann. Zool. Central français dans le cadre général du plio-Pléistocène. Proc. 117e Fenn., 28, 187–200. Congr. nat. soc. sav., 55–64. HEINTZ, E. 1970: Les Cervidés villafranchiens de France et d’Espagne. Bull. BOUCHEZ, R., LOPEZ CARRANZA, E., MA, J.-L., AMOSSE, J., PIBOULE, M., Mus. natl. hist. nat., 22, 1–303. CORNU, A., DIEBOLT,J., GALLAND, D., REY, P., DE LUMELEY, H. & GUÉ- HEINTZ, E., GUÉRIN, C., MARTIN, P. & PRAT, F. 1974: Principaux gisements RIN, C. 1984: Datation par résonance paramagnétique électronique villafranchiens de France: listes fauniques et biostratigraphie. Vth cong. d’émail fossile provenant des sites d’Ayusbamba, Pérou, de Saint-Vallier Néogène méditerranéen-Lyon, 1971. Mém. B.R.G.M., 78, 411–417. er et de la Caune de l’Arago (France). 1 Symp. internat. Archéologique HOFMANN, R.R. 1989: Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and africaine et Sciences de la Nature appliquées à l’Archéologie, Bordeaux, diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system. septembre 1983, Rev. Archéom., 8, 70–79. Oecologia, 78, 443–457. BOUCHEZ, R., BRUADET, J.F., MA, J.-L., PIBOULE,M., AMOSSE, J., POUPEAU, JANIS, C.M. 1986: An estimation of tooth volume and hypsodonty indices in G., NICKEL, B. & REY, P. 1986: Caractérisation et datation d’émail den- ungulate mammals, and the correlation of these factors with dietary pre- taire de Vertébrés par des méthodes radionucléaires. In: RUSSELL D.E., ference. In: RUSSELL D.E., SANTORO, J.-P. & SIGOGNEAU-RUSSELL D. SANTORO, J.-P. & SIGONEAU-RUSSELL, D. (Ed.): Proceeding of the VII (Eds.): Proceeding of the VII International Symposium on dental mor- International Symposium on dental morphology, Mém. Mus. natl. hist. phology, Mém. Mus. natl. hist. nat., 53, 367–387. nat., 53, 169–176. JANIS, C.M. 1995: Correlations between craniodental morphology and fee- CALOI, L. & PALOMBO, M.R. 1995: Il Megacerino di Dragonara: interpretazio- deing behavior in ungulates: reciprocal illumination between living and ne di alcuni caratteri cranici. Geologica Romana, 31, 443–457. fossil taxa. In: THOMASON, J. J. (Ed.): Functional morphology in vertebra- CORNELLIUS, J., CASAER, J. & HERRY, M. 1999: Impact of season, habitat and te paleontology, Cambridge University press. 76–97. research techniques on diet composition of Roe Deer (Capreolus capreo- KAHLKE, H.D. 1970: On the evolution, distribution and taxonomy of the fossil lus): a review. J. Zool. London, 248, 195–207. Elk/Moose. Quatärpaläontologie, 8, 83–106. CRANSAC, E., CIBIEN, C., ANGIBAULT, J.-M., VINCENTI, J.-M. & HEWISON, KAISER, T.M. 2003: The dietary regimes of two contemporaneous populations A.J.M. 2001: Variation saisonnière du régime alimentaire du Chevreuil of Hippotherium primigenium (Perissodactyla, Equidae) from the Valle- (Capreolus capreolus ) selon le sexe en milieu forestier à forte densité sian (Upper Miocene) of Southern Germany. Palaeogeogr. Palaeoclim. (forêt demaniale de Dourdan). Mammalia, 65, 1–12. Palaeoecol., 198:381–402. CROITOR, R. 2001: Functional morphology and ecology of fossil deer of Italy in KAISER, T.M., SOLOUNIAS, N., FORTELIUS, M., BERNOR, R.L. & SCHRENK, F. conditions of climate aridisation. J. Morph., 248. 2000: Tooth mesowear analysis on Hippotherium primigenius from the DE BRUIJN, H., DAAMS R., DAXER-HOCK, G., FAHLBUSCH, V., GINSBURG, L., Vallesian Dinotherien-sande (Germany) – A blind test. Carolinea, 58, MEIN, P. & MORALES, J. 1992: Report of the RCMNS working group on 104–114. fossil mammals, Reisensburg 1990. Newsl. Stratigr., 26, 65–118. LUDEWING, H.A. & BOWYER, R.T. 1985: Overlap in winter diets of sympatric moose and white-tailed deer in Maine. J. Mammal., 66, 396–399.

142 A.M.F. Valli & M.R. Palombo MAUL, L., MASINI, F., ABBAZZI, L. & TURNER, A. 1998: The use of different ANNEXE morphometric data for absolute age calibration of some South and Middle European arvicolid populations. Paleontogr. Ital., 85, 111–151. Liste des spécimens fossiles et actuels considérés: MEIN P. 1975: Résultats du groupe de travail des Vertébrés. In: SENES, J. Ed., Report of activity of the R.C.M.N.S. working groups (1971–1975), IUGS, Spécimens d’Eucladoceros ctenoides vireti provenant de Saint-Vallier: regional committee on Mediterranean Neogene stratigraphy, 78–81. FSL 495991, portion de dentaire gauche au-dessous de P2-M3. MENDOZA M., JANIS C.M. & PALMQVIST P. 2002: Characterizing complex FSL 497639, hémi-mandibule gauche légèrement plus complète que la précé- craniodental patterns related to feeding behaviour in ungulates: a multi- dente ayant la base de la branche montante et l’apophyse angulaire cassée. variate approach. J. Zool., Lond., 258:223–256. FSL 497901, crâne incomplet manquant des extrémités des prémaxillaires et PALOMBO, M.R., CAPOZZA, M. & CURIEL, V. sous presse: L’analisi delle mi- de la portion postérieure aux orbites. crotracce di usura nei molari di Elephas antiquus: Un approccio metodo- ML 20.162082, crâne déformé manquant des extrémités des prémaxillaires et logico. In: CHILARDI, S. (Ed.): Actes 3° Congr. Inter. Archeozoologia, Si- endommagé à partir des orbites. racusa, nov. 2000. ML 20.162084, palais avec une portion importante des maxillaires. PÉREZ-BARBERÍA, F.J. & GORDON, I.J. 1999: The functional relatioship bet- ML 20.162107 et 20.162116, portions de dentaires droits au-dessous de P2-M3. ween feeding type and jaw and cranial morphology in ungulates. Oecolo- ML 20.162114, hémi-mandibule gauche manquant de la partie supérieure de la gia, 118, 157–165. branche montante avec l’apophyse articulaire et l’apophyse temporale. ROGER, S., COULON, C., THOUVENY, N., FÉRAUD G., VAN VELZEN, A., FAU- QUETTE, S., COCHEMÉ, G.G., PRÉVOT, M. & VEROSUB, K.L. 2000: Spécimens d’Eucladoceros ctenoides senezensis provenant de Senèze: 40Ar/39Ar dating of tephra layer in the Pliocene Senèze maar lacustrine se- FSL 96128 et 96131, crânes et mandibules complets, bien que certaines parties quence (Frence, Massif Central): constraint on the age of the Réunion- aient été restaurées; ils manquent seulement les extrémités des prémaxillaires. Matuyama transaction and implications on paleoenvironment archives. FSL 210766, mandibule complète. Earth and Planetary Science Letters, 183, 431–440. SOLOUNIAS, N. & DAWSON-SAUNDERS, B. 1988: Dietary adaptions and paleoe- Spécimens actuels de comparaison. Ils sont listés ci-dessous avec leur numéro cology of the late Miocene ruminants from Pikermi and Samos in Greece. de référence et leur sexe (certains sont incomplets, seulement le crâne ou la Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 65, 443–457. mandibule étant présents; ceci a été mis en évidence lorsque la partie anato- SOLOUNIAS, N., TEAFORD M.F. & WALKER A. 1988: Interpreting the diet of ex- mique étudiée est entre parenthèse): tinct ruminants; the case of a non-browsing giraffid. Paleobiology, 14, Cerf européen ou élaphe, Cervus elaphus LINNAEUS 1758: ML 50.002198, 443–457. 50.002228, MNHN 1878-604, UR 22677, MSNS 1328, 11932, 12071, 12453, SOLOUNIAS, N. & MOELLEKN, S.M.C. 1992: Tooth microwear analysis of Eo- 12966, 12967, 12968, 12982 (les 4 derniers crâne seulement), 18855 mâles; ML tragus sansaniensis (Mammalia: Ruminantia) one of the oldest known 50.002209, MSNS 11928 femelle. bovid. J. Vertebr. Paleontol., 12, 113–121. Wapiti Cervus canadensis EXLEBEN 1777: ML 50.002211 (crâne), 50.002212, SOLOUNIAS, N. & MOELLEKN, S.M.C. 1993a: Dietary adaptation of some extinct MNHN 1896-184, A 8010 mâles; MNHN 1880-1046, 1893-655, MR 117 fe- ruminants determinated by premaxillary shape. J. mammal., 74, 1059–1071. melles. SOLOUNIAS, N. & MOELLEKN, S.M.C. 1993b: Tooth microwear and premaxilla- Chevreuil, Capreolus capreolus (LINNAEUS 1758): ML 50.002244, MNHN ry shape of an archaic antelope. Lethaia, 26, 261–268. 1924-112 (crâne), MR Ma86 (sans prémaxillaires), Ma95, Ma114, MSNS 9731, SOLOUNIAS, N. & MOELLEKN, S.M.C. 1999: Dietary determination of extinct 12456, 10013, mâles; ML 50.002245, MNHN 1838-84, 1902-811, 1902-815, 1902- bovids through cranial foramina analysis, with radiographic application. 816 (crâne), 1933-192, 1933-193, MR Ma96, Ma101, Ma177 (sans prémaxil- Ann. Mus. Goulandris, 10, 267–290. laires), MSNS 4164 femelles. SOLOUNIAS, N., MOELLEKN, S.M.C. & PLAVEAN J.M. 1995: Predicting the diet Daim européen, Dama dama (LINNAEUS 1758): ML 50.002156, 50.002169 of the extinct bovids using masseteric morphology. J. Vertebr. Paleontol., (crâne), MNHN 1873-327, 1882-128, 1907-136, I-2156 (crâne), UR s.n., MR 15, 795–805. 183 (sans prémaxillaires), MSNS 12059 (crâne), 12061, 12062 (crâne),12078, SOLOUNIAS, N. & SEMPREBON G. 2002: Advances in the Reconstitution of Un- 12983 (crâne), IIPU 398 mâles; MNHN 1883-452, 1905-110, I-2156, UR 8555 gulate Ecomorphology with Application to Early Fossil Equids. Am. Mus. (crâne), MR Ma74 (sans prémaxillaires), 112, MSNS 1593 femelles. novit., 3366, 1–49. Elan, Alces alces (LINNAEUS 1758): ML 50.002243 mâle; MNHN 1887-742, STEWART, K.M., BOWEYR, R.T., KIE, J.G., CIMON, N.J. & JOHNSON, B.K. 2002: 1962-24 femelles. Termospatial disposition of elk, mule deer and cattle: resurce partition Sambar, Rusa unicolor (KERR 1792): ML 50.002172, 50.002177, 50.002183, and competitive displacement. J. mammal., 83, 229–244. 50.002193, MNHN 1880-1051, MR 6448 mâles; ML 50.002176 femelle; R. timo- TEAFORD, M.F. 1988: A review of dental microwear and diet in modern mam- rensis (BLAINVILLE 1822): MR 126 femelle; Rusa sp. (probablement R. unico- mals. Scanning microsc., 2, 1149–1166. lor) MR 6475 mâle, MR 176 (crâne avec le museau mal ossifié), MSNS 12078, TORRE, D., FICCARELLI, G., MASINI, F., ROOK, L. & SALA, B. 1992: Mammal 12079 (les 2 derniers crâne seulement). dispersal events in the early Pleistocene of western Europe. Courier Cerf de Virginie, Odocoileus virginianus (ZIMMERMANN 1780): ML 50.002224, Forsch.-Inst. Senckenberg, 153, 51–58. 50.002225, MNHN 1845-251, 1884-2, 1896-121, 1944-208, 1945-136 (crâne) TURNBULL, W.D. 1970: Mammalian masticatory apparatus. Fieldiana Geology, mâles. 18, 149–356. Chital, Axis axis (EXLEBEN 1777): MNHN 1861-45 (mandibule), 1923-2153, UNGAR, P.S. 2001: Microwear software, Version 4.0. A semi-automated image MSNS 12075 (crâne sans prémaxillaires), 12089 (crâne) mâles; MNHN 1904- analysis system for the quantification of dental microwear, Unpublished 84, 1901-547, MR Ma202 (sans prémaxillaires) femelles. (available on web), Faytteville, USA. Cerf du Père David, Elaphurus davidianus MILNE EDWARDS 1899: MNHN VALLI, A.M.F. 2001: Le gisement villafranchien moyen de Saint-Vallier 1870-66, MR Ma37 mâles; MNHN 1972-67, 1870-66, femelles. (Drôme): nouvelles données taxonomiques (Cervidae, Bovinae) et tapho- nomiques. Doc. Lab. géol. Lyon, 153, 1–275. VIRET, J. 1954: Le loess à bancs durcis de Saint-Vallier (Drôme) et sa faune de mammifères villafranchiens. Nouv. Arch. Mus. hist. nat. Lyon, 4, 1–200. WALL, J.V. 1996: Pratical statistics for astronomers: II. Correlation, data-mo- delling and sample comparision. Q. J. R. astron. Soc. 37, 519–563.

Manuscrit reçu le 17 septembre 2003 Révision acceptée le 16 février 16, 2005

Régime alimentaire d’Eucladoceros ctenoides 143 144_Vakat