Proposition de sujet de thèse 2016 (A remplir par les équipes d'accueil et à retourner à Isabelle HAMMAD : [email protected]

MASTER : Ordre de priorité de la proposition(1) :

Candidat(e)(1) Nom - Prénom : Date de naissance : Cursus de second cycle (origine, années, mention) : Mention et classement au Master (Xème sur Y) :

Sujet de doctorat proposé

Intitulé : Fonctionnement, diversité génétique, croissance et utilisation de l’habitat : vers une écologie intégrative pour la restauration des populations d’apron du Rhône ( asper L.)

Descriptif :

CONTEXTE

Dans le cadre de la conservation d’espèces menacées d’, la restauration des populations est un outil majeur. Elle permet de réintroduire (ou de renforcer) une espèce sur des sites de son aire historique de répartition d’où elle avait été extirpée. Cette approche est la seule qui permet de restaurer la présence et la fonctionnalité d’une espèce au sein d’un écosystème.

L’apron du Rhône (Zingel asper L.) est un poisson benthique de la famille des percidés, endémique du bassin du Rhône, qui se nourrit principalement de macro-invertébrés. L’apron a vu ses populations gravement décliner au cours du XXème siècle, passant d’une présence estimée de 2200 km de linéaire de cours d’eau à seulement 240 km environ à ce jour (Olivier et al. 2009). Les causes de la raréfaction de cette espèce sont à mettre en lien direct avec les aménagements et usages de nos cours d’eau (Mari et al. 2002). En effet, la fragmentation de l’habitat par des barrages et seuils a isolé des groupes au sein de la population initiale les fragilisant. Ces mêmes aménagements, tout comme les travaux des cours d’eau tels que les curages et recalibrages, ont conduit à une dégradation générale des fonctionnalités des cours d’eau se soldant par une uniformisation des habitats. La qualité et la quantité d’eau sont également deux paramètres d’importance qui peuvent être critiques sur certains secteurs.

Cette espèce est aujourd’hui restreinte à quelques populations qui ne sont pas en connexion biologique, c’est-à-dire qui ne peuvent pas échanger de migrants (Georget et al. 2009). En France, seules quatre populations persistent dans le bassin du Rhône : (i) dans le sous-bassin de l’Ardèche, (ii) sur la Loue dans le sous-bassin du Doubs, (iii) dans la Durance et le Buëch, et (iv) dans les Grandes Gorges du Verdon. Une cinquième population est présente sur le cours du Doubs suisse. La chute des effectifs et de la diminution drastique de l’aire de répartition de l’apron ont justifié que l’apron soit aujourd’hui :

● Protégé au niveau national,

● Classé « en danger » sur la liste rouge des espèces menacées en France,

● Considéré comme « en danger d’extinction » dans le bassin Rhône-Méditerranée-Corse,

● Inscrit aux annexes II et IV de la Directive européenne « Habitats-Faune-Flore »,

● Inscrit à l’annexe II de la Convention de Berne,

● Considéré comme « gravement menacé d’extinction » au niveau mondial (IUCN 2013).

Le statut de conservation de l’apron a été récemment réévalué au niveau national : il est, avec 6 autres taxons, à la tête de la liste des espèces pour lesquelles l’action publique doit être prioritaire (Savouré-Souboulet 2015).

Cette espèce a bénéficié de deux programmes LIFE, de 1998 à 2001 et de 2004 à 2010, et fait actuellement l’objet d’un Plan National d’Action (PNA) (programme disponible à : www.aprondurhone.fr/index.php/telechargements-doc/category/11-rapports-annuels). Le constat de sa forte régression a amené à mettre en place une opération pilote de réintroduction dans la rivière Drôme dans le cadre du LIFE apron II. Les opérations de réintroduction, débutées en 2006, se sont poursuivies jusqu’en 2015 dans le cadre du plan national d'actions en faveur de l'apron du Rhône. A compter de 2015, une nouvelle stratégie de réintroduction et de suivi sur la rivière Drôme a été élaborée et programmée pour la période 2015-2020, sur la base du retour d’expérience de l’opération pilote de réintroduction initialement menée (disponible à : www.aprondurhone.fr/index.php/telechargements-doc/category/12-rapports-d-etudes-et-syntheses).

OBJECTIFS

L’IMBE rassemble un fort potentiel de recherche dans les domaines clés de la biodiversité, de l’évolution et de l’écologie. Ces approches permettent d’envisager la biologie de la conservation sous des angles complémentaires et avec une démarche intégrative. Notre sujet, qui s’attache à mesurer des paramètres écologiques déterminants et étudier leurs interactions pour la restauration d’une espèce menacée, s’inscrit dans cette politique.

L’objectif de toute opération de restauration d’une espèce est d’établir une ou plusieurs populations autonomes, c’est-à-dire qui pourront effectuer l’ensemble de leur cycle de vie complet sur le site de réintroduction de sorte que la viabilité à termes des populations réintroduites soit pérenne (Fiedler et Groom, 2006). Pour atteindre cet objectif plusieurs prédicteurs de la réussite d’une opération de réintroduction peuvent être identifiés pour les poissons de rivière (Cochran-Biedeman et al. 2015) : ils concernent notamment des variables liées à la qualité l’habitat, à diversité génétique du groupes d’individus réintroduits, et à la connaissance de certains traits d’histoire de vie de l’espèce réintroduite en lien avec le fonctionnement des population (ex : la dispersion). Ces trois points font l’objet de ce sujet de thèse. En outre, la survie des individus réintroduits et leur reproduction sur le site de réintroduction sont des indicateurs clefs dans l’évaluation de cet objectif (Robinson & Ward 2011), et leur suivi fera aussi l’objet de cette thèse.

Concernant la qualité de l’habitat, un étude antérieure menée dans la cadre du programme LIFE I s’était assurée de la disparition des causes d’extinction de l’apron sur la rivière Drôme : retour à une bonne qualité des eaux et arrêt de l’extraction de granulats dans le début des années 2000 (Labonne & Gaudin 2000). Il s’agira dans le cadre de la thèse proposée d’évaluer la qualité de l’habitat de la rivière Drôme en termes physiques (ex : granulométrie, vitesses, températures) et en termes biologiques (ressource trophique). L’Action 8 du PNA apron, conduite par notre Laboratoire a permis d’acquisition d’une base de donnée de comparaison pour l’ensemble des zones où des populations d’aprons sont encore présentes en France. Cette base permettra de définir l’intervalle écologique dans lequel des populations d’aprons pérennes sont capables d’assurer de façon autonome leur cycle de vie. Suivant le protocole de l’Action 8 du PNA, lors de cette thèse seront donc opérés des prélèvements de macro-invertébrés (450 prélèvements prévus : 3 stations échantillonnées, 50 prélèvements par station, 3 campagnes par station dans l’année) afin d’évaluer la ressource trophique disponible sur la Drôme. A chacun des prélèvements seront associés des mesures physiques de l’habitat échantillonné. Cette partie du travail de thèse sera réalisée en collaboration étroite avec Gaït Archambaud de l’unité RECOVER de l’IRSTEA d’Aix-en-Provence dans la continuité directe de la collaboration établit lors de la mise en œuvre de l’Action 8 du PNA apron.

En parallèle, afin de s’assurer de l’adéquation entre qualité de l’habitat et les exigences de l’espèce, la croissance individuelle et les coefficients de condition seront suivis sur la population Drôme, avec pour base de comparaison des données comparables acquises dans le cadre de l’Action 8 du PNA apron, et qui concernent l’ensemble de l’aire de répartition actuelle de l’espèce. A cette fin, trois stations sur la Drôme feront l’objet d’un suivi annuel, avec capture de tous les individus repérés (soit 30 à 40 individus par station et par an). Chaque individu sera mesuré, pesé et fera l’objet d’un prélèvement d’écaille (pour la détermination de l’âge et de taux de croissance individuel) et d’un prélèvement de nageoire pour les analyses génétiques (voir ci-dessous), puis sera relâchés à proximité de son lieu de capture.

Les paramètres démo-génétiques (ex : richesse allélique, effectif efficace, taux de consanguinité) et leur suivi permettent de s’assurer d’un potentiel adaptif et démographique suffisant pour la survie d’une population (ex : Vilas et al. 2015). Notre Laboratoire a développé un outil puissant (54 microsatellites ; Dubut et al. 2010) pour l’estimation de ces paramètres. Dans le cadre de l’Action 7, une base de données génétique pour l’ensemble des zones où des populations d’aprons sont encore présentes en France a été constituée. Dans une démarche de gestion adaptative (voir : McCarthy & Possingham, 2007) de l’opération de réintroduction, cette base de données permettra de contrôler l’évolution des paramètres démo-génétiques de la population réintroduite tout au long de l’opération de réintroduction et de pouvoir intervenir sur la nature et le nombre des aprons réintroduits le cas échéant. En outre, notre Laboratoire a mis un protocole d’analyse de parenté basé sur l’analyse de 54 microsatellites. Cette approche permettra de mettre en évidence de la reproduction sur le site de réintroduction (Barbary et al., en préparation). Enfin, la base de données génétique, qui comprend des données pour une trentaine de sites répartis dans trois bassins versants, sera analysée afin de déterminer le fonctionnement naturel des populations d’apron en termes de connectivité et de dispersion. Cette approche permettra de mieux appréhender le fonctionnement des groupes d’aprons réintroduites dans la Drôme, et le cas échéant d’adapter les protocoles de réintroduction.

Pour mener à bien ce sujet de thèse, nous disposons d’un savoir-faire technologique et analytique sur les données génétique et de croissance et les études menées dans le cadre du PNA apron nous ont permis de renforcer notre connaissance de l’espèce et de ses traits écologiques, mais aussi d’acquérir une base de données importante directement mobilisable pour répondre aux objectifs de cette thèse.

Les résultats d’une telle étude permettraient de mieux comprendre l’écologie de l’apron du Rhône et participe directement à la mise en place d’un outil de conservation essentiel pour la préservation de cette espèce gravement menacée d’extinction. Cette approche ouvre une voie intégrative de la restauration des espèces, et par là des retombées méthodologiques et scientifiques positives pour la restauration d’autres espèces des milieux aquatiques d’eau douce en sont attendues.

Références citées : Barbary SP, Béjean M., Costedoat C., Grenier R., Chappaz R., Dubut V. (In prep.) Evaluation of a pilot reintroduction program using genetics: the case of the critically endangered fish Zingel asper (L.) Cochran‐Biederman J.L., Wyman K.E., French W.E. & Loppnow G.L. 2015. Identifying correlates of success and failure of native freshwater fish reintroductions. Conservation Biology, 29:175-186. Dubut V., Grenier R., Meglécz E., Chappaz R., et al. 2010. Development of 55 novel polymorphic microsatellite loci for the critically endangered Zingel asper L.(: : ) and cross- amplification in five other percids. European Journal of Wildlife Research, 56:931-938. Fiedler P.L. & Groom M.J. 2006. Restoration of damaged ecosystems and endangered populations. In: Groom M.J., Meffe G.K., Carroll C.R. (eds.) Principles of conservation biology, third edition. Sinauer Associates, Sunderland, pp. 553-590. Georget M., Roche P. & Langon M. 2009. Bilan de l’état des populations d’apron du Rhône. Rapport du Life apron II, CREN, ONEMA, 55 p. Labonne J. & Gaudin P. 2000. Éléments de dynamique des populations d'aprons sur la rivière Beaume. Rapport de fin de travaux. Programme LIFE-Nature. R.N.F., Université Lyon I, Quetigny, 19 p. Mari S., Labonne J. & Gaudin P. 2002. A conservation strategy for Zingel asper, a threatened endemic percid of the Rhône basin. In: Collares-Pereira M.J., Cowx I.G., Coelho M.M. (eds) Conservation of freshwater fishes: Options for the future. Fishing News Books, Oxford, pp 149-156 McCarthy M.A. & Possingham H.P. 2007. Active adaptive management for conservation. Conservation Biology, 21:956-963. Olivier J.M., Carrel G., Lamouroux N., Dole-Olivier M.J., Malard F., Bravard J.P. & Amoros C. 2009. The Rhône River Basin. In: Tockner K., Uehlinger U., Robinson C.T. (eds) Rivers of Europe. Academic Press, Amsterdam, pp. 247-295 Robinson A.T. & Ward D.L. 2011. Interactions between desert pupfish and Gila topminnow can affect reintroduction success. North American Journal of Fisheries Management, 31:1093-1099. Savouré-Souboulet 2015 Liste hiérarchisée d’espèces pour la conservation en France. Espèces prioritaires pour l’action publique. Service du patrimoine naturel, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 22 p. Vilas A., Pérez‐Figueroa A., Quesada H. & Caballero A. 2015. Allelic diversity for neutral markers retains a higher adaptive potential for quantitative traits than expected heterozygosity. Molecular Ecology, 24: 4419-4432.

Programme finançant la recherche : Contrats du laboratoire obtenu : 72 k€ envisagé :

Directeur(s) de thèse proposé(s) (limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR)

Directeur HDR proposé Directeur HDR proposé Nom - Prénom : CHAPPAZ Rémi Corps : PR Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : IMBE Adresse mail : [email protected] Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :

Corse E., Pech N., Sinama M., Costedoat C., Chappaz R. & Gilles A. 2015. When anthropogenic river disturbance decreases hybridisation between non-native and endemic Cyprinids and drives an ecomorphological displacement towards juvenile state in both species. PloS ONE, 10:e0142592. Sinama M., Gilles A., Costedoat C., Corse E., Olivier J.M., Chappaz R. & Pech P. 2013. Non- homogeneous combination of two porous genomes induces complex body shape trajectories in cyprinid hybrids. Frontiers in Zoology, 10:22 Simkova A., Navratilova P., Davidova M., Ondrackova M., Sinama M., Chappaz R., Gilles A. & Costedoat C. 2012. Does invasive Chondrostoma nasus shift the parasite community structure of endemic Parachondrostoma toxostoma in sympatric zones? Parasites & Vectors, 5:200. Dubut V., Fouquet A., Voisin A., Costedoat C., Chappaz R, Gilles A. 2012. From Late Miocene to Holocene: Processes of Differentiation within the Telestes Genus (Actinopterygii: Cyprinidae). PLoS ONE, 7:e34423. Corse E., Nève G., Sinama M., Pech N., Costedoat C., Chappaz R. & Gilles A. 2012. Plasticity of ontogenetic trajectories in cyprinids: a source of evolutionary novelties. Biological Journal of the Linnean Society, 106:342-355.

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années :

Nom : SINAMA Melthide Intitulé : Cinétique spatiale et temporelle de zones hybrides. Unicité et diversité au sein du modèle Chondrostomes. Application pour la conservation d’espèces d’intérêt patrimonial. d'allocation : Région Entreprise Date de début de l'allocation de doctorat : novembre 2009 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : Juillet 2013 (ATER 6 mois) Programme finançant la recherche : Contrats laboratoire Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Salariée Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 20%

Nom : UNGARO Arnaud Intitulé : Etude des variations de l’expression génique induites par des perturbations environnementales dans le bassin Durancien: le modèle poisson Type d'allocation : Bourse d’entreprise (Contrat ProtisValor - EDF) Date de début de l'allocation de doctorat : 01/08/2014 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : Programme finançant la recherche : Contrats de recherche Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 20%

Autre directeur proposé (éventuellement) Nom - Prénom : DUBUT Vincent Corps : IGR Adresse mail : [email protected] Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : IMBE Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :

Meglécz E., Pech N., Gilles A., Dubut V., Hingamp P., Trilles A., Grenier R.* & Martin, J.F. 2014. QDD version 3.1: a user‐friendly computer program for microsatellite selection and primer design revisited: experimental validation of variables determining genotyping success rate. Molecular Ecology Resources, 14:1302-1313. Grenier R.*, Costedoat C., Chappaz R., & Dubut V. (2013). Two multiplexed sets of 21 and 18 microsatellites for Phoxinus phoxinus (L.) and Gobio gobio (L.) developed by cross-species amplification. European Journal of Wildlife Research, 59:291-297. Dubut V., Fouquet A., Voisin A.*, Costedoat C., Chappaz R, Gilles A. 2012. From Late Miocene to Holocene: Processes of Differentiation within the Telestes Genus (Actinopterygii: Cyprinidae). PLoS ONE, 7:e34423. Blanchet S. & Dubut V. 2012. ‘Back to the future’: How archaeological remains can describe salmon adaptation to climate change. Molecular Ecology, 21:2311-2314. Fouquet A., Ledoux J.B., Dubut V., Noonan B.P. & Scotti I. 2012. The interplay of dispersal limitation, rivers, and historical events shapes the genetic structure of an Amazonian frog. Biological Journal of the Linnean Society, 106: 356-373. * Rémi Grenier, étudiant de DUT ; Adrien Voisin, étudiant de M2

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années : aucune

Pour information :

Post-doctorants encadrés ou co-encadrées au cours des quatre dernières années :

Nom : CORSE Emmanuel Intitulé : L’apron du Rhône : Régime alimentaire et utilisation de l’habitat Type d'allocation : Contrats de recherche (EDF et ONEMA) Date de début du contrat du post-doctorant : 01/11/2013 Date de fin du contrat du post-doctorant : 28/02/2017 Programme finançant la recherche : Contrats de recherche Pourcentage de participation à l'encadrement : 100%

Nom : LIZEE Marie-Hélène Intitulé : Fonctionnement des populations de Chabots (Cottus gobio) : Diversité et structuration génétique de l'espèce le long de l’Arve et de ses affluents Type d'allocation : Contrats de recherche (FPPMA 74) Date de début du contrat du post-doctorant : 01/06/2014 Date de fin du contrat du post-doctorant : 15/07/2015 Programme finançant la recherche : Contrats de recherche Pourcentage de participation à l'encadrement : 80%

(1) : A remplir lors de la campagne d'attribution des allocations, à l'issue de la session de juin des Masters