بررسی تنوع ریختی درونگونهای ماهی سبزوگ....

دانشگاه گنبد کاووس نشریه "پژوهشهای ماهی شناسی کاربردی" دوره دوم، شماره دوم، تابستان 39 http://jair.gonbad.ac.ir

بررسی تنوع ریختی درونگونهای ماهی سبزوگ ( watsoni Day, 1872) در حوضههای آبریز جنوب و جنوب شرق ایران بر اساس ریختسنجی هندسی

 منوچهر نصری 1، سهيل ایگدری2، حميد فرحمند9 1دانشجوي دکتري گروه شيالت، پرديس کشاورزي و منابعطبيعي، دانشگاه تهران، کرج، ايران 2استاديار گروه شيالت، پرديس کشاورزي و منابعطبيعي، دانشگاه تهران، کرج، ايران 3دانشيار گروه شيالت، پرديس کشاورزي و منابعطبيعي، دانشگاه تهران، کرج، ايران

تاريخ ارسال: 11/1/33 ؛ تاريخ پذيرش: 33/3/7

چکيده1 این تحقيق با هدف بررسی تنوع ریختی درون گونهای ماهی سبزوگ )Cyprinion watsoni( بر اساس روش ریختسنجی هندسی در جنوب و جنوب شرق ایران بهمنظور درک برخی قابليتهای سازشپذیری ریختی این ماهی نسبت به عوامل محيطی انجام شد. طی عمليات نمونهبرداری در تابستان 1931، تعداد 3 جمعيت شامل 272 قطعه ماهی سبزوگ از چهار حوضه آبریز جنوب و جنوب شرق ایران توسط الکتروشوکر صيد و بالفاصله پس از بيهوشی در عصاره پودر گل ميخک یک گرم در ليتر، در فرمالين 4 درصد تثبيت و به آزمایشگاه منتقل شدند. از نيمرخ چپ تمامی نمونهها تصاویر دیجيتال تهيه شد. تعداد 11 لندمارک همساخت بر روی تصاویر تعریف و با tpsDig2 استفاده از نرمافزار رقومیسازی شدند. دادههای شکل بدن با استفاده از روشهای تجزیه و تحليل Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 مؤلفههای اصلی )PCA(، تغييرات شکلی متعارف )CVA( و تحليل خوشهای )Cluster Analysis( مورد بررسی قرار گرفتند. تفاوتهای شکل بدن بين ماهیهای تمامی ایستگاههای مورد مطالعه معنیدار بود )P>2/21(. براساس نتایج جمعيت ماهيان، رود بستک از نظر شکل بدن از سایر جمعيتها متمایز بودند. نمونههای قنات سرزه، ایلود، جگين و سرباز دارای ارتفاع بدن بيشتری بودند، جمعيتهای رودخانههای ایلود، کش، ماشکيل، هليلرود و جگين نسبت به سایر جمعيتها دارای طول سر بيشتری بوده و نمونههای رودخانههای ایلود، هليلرود و جگين نسبت به بقيه ارتفاع سر بيشتری داشتند. اما صفاتی که جمعيت رودخانه بستک را از سایرین متمایز کرد، داشتن کمترین ارتفاع بدن، طول سر بيشتر، موقعيت دهان باالتر و ساقه دمی کوتاهتر بود. نتایج این مطالعه

*نويسنده مسئول: [email protected]

1 نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی/ دوره دوم، شماره دوم، تابستان 39

جنبههایی از پاسخهای ریختی ماهی سبزوگ به فشارهای گزینشگر محيطی را آشکار ساخت که میتواند در مطالعات تبارشناسی و سيستماتيک این جنس بسيار مفيد باشد.

واژگان کليدی: انعطافپذیری ریختی، تنوع شکلی، کپورماهيان، کپورماهیشکالن، ریختسنجی هندسی

مقدمه واژه ريختشناسي به عنوان مطالعه تغييرات شکل و همبستگي آن با ساير تغييرات تعريف شده است )Dryden and Mardia, 1998; Bookstein, 1991(. ريخت يا شکل بدن از جمله ويژگيهاي مهم زيستشناسي ماهيان محسوب ميشود، چرا که ميتواند مستقيماً بر کارايي تغذيه، توليد مثل و بقاء آنها در بومسازگانهاي آبي اثر بگذارد )Guill et al., 2003(. روشهاي ريختسننجي هندسي، مبتني بر موقعيت و شکل هندسي اجزاء بدن بوده و بر اساس ابزار و روشهناي مورد اسنننت ناده در ايی تکنيک، امکان اندازهگيري انواع خطاها از قبيل انسننناني، ابزاري و محاسننباتي در ايی روش وجود دارد. از ايی طريق ميتوان دريافت که نتايج حاصننله از مقايسننهها تا چه اندازه قابل اطمينان هسنتند. با پيشنرفت علوم، روشهاي جديدي براي مقايسه و مطالعه ريختشناسي ماهيان ابداع شننده که نننمی ح ا تواناييهاي روشهاي سنننتي و امکان تجزيه و تحليلهاي آماري پيشنرفته، قابليت ح ا ماهيت زيسنتي اندازهگيريها را داشنته و ميتواند شنکل هندسي سازوارگان را مقايسه کند )Eagderi et al., 2013(. در تکنيک ريختسنجي هندسي، الگوهاي شکل نمونهها بر اساس جابجايي مختصننات فیننايي نقان )لندمار ها( به عنوان بازتابي از تغييرات شننکل در بيی سنناختارهاي زيستي بررسي و مقايسه ميگردد ) ,.Ghanbari et al., 2013; Tabatabaii et al., 2013; Adams et al .)2004 جنس Cyprinion متعلق به خانواده کپورماهيان بوده و داراي 3 گونه معتبر در ايران و جهان است.

دامنه پراکنش آن رودخانههاي حونه سند، رودخانههاي شمالي و جنوبي منتهي به خليج فارس و درياي Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 عمان و حونه دجله ميباشد ) ,Coad, 1995; Coad, 1996; Eschmeyer, 1998; Abdoli, 2000; Coad Froese and Pauly, 2014 ;2014(. اعیاي ايی جنس داراي توانايي بااليي در تحمل شوري و دما هستند و با توجه به دامنه پراکنش باالي آنها، مطالعه ت اوتهاي ريختي بيی جمعيتها و گونههاي مختلف آنها ميتواند حائز اهميت باشد )Daştan et al., 2012(. چرا که جمعيتهاي ايزوله شده ماهيان ممکی است از نظر ريختي ت اوتهاي قابلمالحظهاي را نشان دهند. حتي در بسياري از موارد ايی ت اوتهاي ظاهري موجب ظهور اسامي مترادفي نيز براي جمعيتهاي مختلف يک گونه شده است ) ,Coad, 2006; Coad 2014(. غير از کارهاي اخير در ايران و محققيی غير ايراني ) Durand et al., 2002; Gaffaroğlu and Yüksel, 2004; Esmaeili and Piravar, 2006; Nasri, 2008; Nasri et al., 2010; Nasri et al., 2013(،

2 بررسی تنوع ریختی درونگونهای ماهی سبزوگ....

عمالً بررسي جامعي در مورد ريختشناسي اعیاي ايی جنس صورت نگرفته است. بنابرايی با توجه به پراکنش و تنوع ريختي نسبتاً باال در بيی گونههاي مختلف جنس Cyprinion در منطقه جغرافياي زيستي ايران )Kafuku, 1969; Nasri, 2008; Nasri et al., 2013(، ايی مطالعه به منظور بررسي الگوهاي تنوع ريختي ماهي سبزوگ )Cyprinion watsoni( با است اده از تکنيک ريختسنجي هندسي در دامنه پراکنش آن يعني جنوب و جنوب شرق ايران به اجرا درآمد. نتايج ايی تحقيق ميتواند به در الگوهاي بالقوه سازشپذيري ريختي در بيی ماهيان کمک کرده و براي مطالعات مشابه در مورد تنوع ماهيان روشنگر باشد.

مواد و روشها طي تابسنتان 1331، تعداد 3 جمعيت شنامل 272 قطعه ماهي سبزوگ از چهار حونه آبريز جنوب و جنوب شنرق ايران با اسنت اده از الکتروشوکر نمونهبرداري گرديد. نمونهها بالفاصله پس از بيهوشي در عصناره پودر گل ميخک 1gl-1، در فرماليی 1 درصند تثبيت و به آزمايشگاه منتقل شدند. براي استخراج دادههاي شنکل بدن در روش ريخت سننجي هندسني، از نيمرخ چپ نمونهها تصاوير ديجيتال دوبعدي تهيه گرديد. سپس تعداد 11 لندمار همساخت بر روي تصاوير دوبعدي تعريف و با است اده از نرمافزار tpsUtil از تصنناوير ديجيتالي، فايل tps تهيه و لندمار ها نيز با اسننت اده از نرمافزار tpsDig2 رقومي شنندند )Rohlf, 1993( )شننکل 2(. دادههاي لندمار پس از رويهمگذاري براسنناس آناليز پروکراسننت )General Procrust Analysis( براي حذف اثرات اندازه، موقعيت و جهت، با است اده از روشهاي تجزيه و تحليل مؤل ههاي اصنلي )PCA(، تغييرات شنکلي متعارف )CVA( و خوشهاي با ارزش P حاصل از ده هزار بازنمونهگيري )Permutation test( مورد تحليل قرار گرفتند. مصننورسننازي ميانگيی شننکل بدن هر جمعيت نسنبت به شنکل اجماع )Consensus( تمامي جمعيتها در شنبکه تغيير شنکل انجام شد و در مقابل دندوگرام آناليز خوشنننهاي ارائه گرديد. تمامي تجزيه و تحليل آماري همراه با رسنننم نمودارها در Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 نرمافزارهاي PAST 2.15 )Hammer et al., 2001( ،SPSS-20.0 و )MorphoJ )Klingenberg, 2011 1.02 انجام شد.

3 نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی/ دوره دوم، شماره دوم، تابستان 39

شکل 1- چهار حوضه آبریز و ایستگاههای نمونهبرداری ماهی سبزوگ )Cyprinion watsoni( در جنوب و جنوب شرق ایران

Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021

شکل 2- لندمارکهای تعيين شده بر روی نمای چپ ماهی سبزوگ )Cyprinion watsoni( به منظور استخراج دادههای شکل بدن. 1- ابتداییترین بخش فک باال، 2- محل اتصال سر به تنه، 9- ابتدای قاعده باله پشتی، 4- انتهای قاعده باله پشتی، 1- لبه باالیی محل اتصال باله دمی به دم، 6- انتهای خط جانبی در قاعده باله دمی، 7- لبه پایينی محل اتصال باله دمی به دم، 8- انتهای قاعده باله مخرجی، 3- ابتدای قاعده باله مخرجی، 12- بخش پایينی شکاف آبششی )گلو(، 11- لبه پایينی حدقه، 12- مرکز حدقه، 19- لبه باالیی حدقه، -14 انتهاییترین بخش سرپوش آبششی، 11- ابتدای قاعده باله سينهای

4 بررسی تنوع ریختی درونگونهای ماهی سبزوگ....

نتایج آزمون همبستگي فواصل پروکراست و تانژانت با است اده از نرمافزار )tpsSmall 1.20 )Rohlf, 1993 تناسب دادههاي رويهمگذاري شده براي انجام تجزيه و تحليلهاي آماري را تأييد کرد )با همبستگي معادل 1(. بررسي الگوهاي ت اوت بالقوه بيی جمعيتهاي مورد مطالعه با است اده از تجزيه و تحليل مؤل ههاي اصلي )PCA( انجام شد. در مجموع تعداد هشت مؤل ه اصلي مؤثر استخراج گرديد که بر اساس مقدار جداکننده Jolliffe cut-off، دو مؤل ه اصلي اول با مجموع واريانس 223/51 درصد، بيشتريی بار عاملي را به خود اختصاص دادند )جدول 2(. براساس بارهاي عاملي دو مؤل ه اول، مؤثرتريی لندمار ها در تمايز بيی جمعيتها شامل لندمار هاي 2، 8، 3، 11 و 11 بود که به ترتيب نشانگر تغييرات در طول سر، قاعده باله مخرجي، موقعيت باله سينهاي و طول سر ميباشند. نتايج تجزيه و تحليل مؤل ههاي اصلي حاکي از وجود ت اوتهاي بالقوه بيی جمعيتهاي مورد مطالعه بر اساس جايگاه لندمار ها بود. براي سنجش فرض شباهت شکلي جمعيتها از تجزيه و تحليل تغييرات شکلي متعارف )CVA( است اده شد. آزمون P>2/21( Wilks’ lambda(، تناسب دادهها براي آزمون CVA را تأييد کرد. نتايج آزمون P) >2/21( CVA بر اساس فواصل ماهاالنوبيس )جدول 3( نشان داد که بيی شکل بدن تمامي جمعيتهاي ماهي سبزوگ مورد مطالعه ت اوت آماري معنيدار وجود دارد )شکل 3(. هر چند ايی آزمون بيی تمامي جمعيتها ت اوت آماري معنيدار نشان داد، اما جمعيتهاي بستک و ايلود نسبت به بقيه تمايز بيشتري را نشان دادند.

جدول 1- مشخصات جمعيتها و ایستگاههای نمونهبرداری ماهی سبزوگ )Cyprinion watsoni( تعداد طول کل )ميليمتر( وزن کل )گرم( رديف حونه رودخانه طول جغرافيايي عرض جغرافيايي نمونه )انحراف معيار±ميانگيی( )انحراف معيار±ميانگيی( A 32 52/7±52/12 13/1±73/2 جازموريان هليلرود N 17˚ 11´ 33˝E˝8/1 ´11 ˚28 B 37 11/3±51/58 35/2±82/1 جازموريان قنات سرزه N 52˚ 13´ 2/2˝E˝18 ´12 ˚27 C 32 13/5±13/12 88/2±33/1 ماشکيل ماشکيل N 51˚ 21´ 1/7˝E˝11 ´23 ˚27

Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 D 35 12/8±37/57 35/2±21/1 مکران نهنگ N 51˚ 31´ 28˝E˝35 ´12 ˚25 E 33 21/15±32/72 31/3±77/7 مکران سرباز N 51˚ 11´ 31˝E˝11 ´37 ˚25 F 23 87/5±21/51 23/1±33/3 مکران کش N 17˚ 11´ 18˝E˝17 ´21 ˚25 G 32 12/3±12/75 73/2±13/7 مکران جگيی N 17˚ 13´ 13˝E˝11 ´23 ˚25 H 13 71/12±18/51 22/3±13/1 هرمز ايلود N 11˚ 12´ 23˝E˝28 ´12 ˚27 I 35 53/3±31/52 72/2±1 هرمز بستک N 11˚ 32´ 22˝E˝13 ´21 ˚27

نتايج تجزيه و تحليل خوشهاي دادههاي شکلي با تعداد بازنمونهگيري 12222 و بر اساس فاصله اقليدسي بيش از 12 عالوه بر تأييد نتايج PCA و CVA، نشان داد جمعيت رودخانه بستک به طور مشخصي با ساير جمعيتها مت اوت است. عمده ت اوتهاي مؤثر در بيی جمعيتهاي مورد مطالعه بر

5 نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی/ دوره دوم، شماره دوم، تابستان 39

اساس شبکه تغيير شکل را ميتوان در سه بخش ارت اع سر، طول سر و ارت اع تنه دستهبندي کرد. نمونههاي قنات سرزه، ايلود، جگيی و سرباز داراي بدني مرت عتر بودند. جمعيتهاي جگيی و سرباز بر اساس داشتی طول ساقه دمي بيشتر و نمونههاي قنات سرزه و ايلود به واسطه داشتی ارت اع بدن بيشتر در زيرشاخههاي جداگانه قرارگرفتند. جمعيتهاي رودخانههاي ايلود، کش، ماشکيل، هليلرود و جگيی نسبت به ساير جمعيتها داراي طول سر بيشتري بوده و نمونههاي رودخانههاي ايلود، هليلرود و جگيی نسبت به بقيه ارت اع سر بيشتري داشتند. اما ص اتي که جمعيت رودخانه بستک را از سايريی متمايز ساختند شامل داشتی کمتريی ارت اع بدن نسبت به ساير جمعيتها، طول سر بيشتر، موقعيت دهان باالييتر، جايگاه چشم باالتر، ساقه دمي کوتاهتر و قاعده باله مخرجي کوتاهتر بود )شکل 1(.

جدول 2- مؤلفههای اصلی و بارهای عاملی مربوطه . مؤل ه اصلي مقدار ويژه درصد واريانس تجمعي 13/311 2/222212125* 1 51/223 2/222121217* 2 75/317 2/222217735 3 81/733 2/222212772 1 32/233 2/222231811 1 35/128 2/222222113 5 38/811 2/222211232 7 122 2/222221115 8 عالمت* نشاندهنده عامل اصلي معنيدار است Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021

شکل 9- نمودار پراکنش جمعيتهای ماهی سبزوگ )Cyprinion watsoni( بر اساس تجزیه و تحليل تغييرات شکلی متعارف

6 بررسی تنوع ریختی درونگونهای ماهی سبزوگ....

جدول 9- ماتریکس فواصل ماهاالنوبيس دادههای شکلی جمعيتهای ماهی سبزوگ )Cyprinion watsoni( منبع آبي هليلرود قنات سرزه ماشکيل نهنگ سرباز کش جگيی ايلود قنات سرزه 1/8381 ماشکيل 1/8272 1/8771 نهنگ 5/2387 1/283 1/8857 سرباز 1/3183 1/1583 1/3173 1/2211 کش 5/1211 5/5727 1/5731 1/7213 1/5311 جگيی 1/5535 1/3222 1/3153 1/2111 1/1153 1/8171 ايلود 7/2551 5/2273 7/1235 5/2735 5/12 1/833 5/272 بستک 7/2332 8/7133 8/2731 3/2121 8/1221 7/2281 7/3137 8/1181 Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021

شکل 4- نمایش تفاوت شکلی بين جمعيت ماهی سبزوگ رودخانه بستک با سایر جمعيتها بر اساس تجزیه و تحليل خوشهای

7 نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی/ دوره دوم، شماره دوم، تابستان 39

بحث و نتيجهگيری بر اساس نتايج و ت اوتهاي شکل بدن جمعيتهاي مختلف ماهي سبزوگ، چنيی بر ميآيد که ايی گونه داراي قابليت بااليي از نظر انعطافپذيري ريختي ميباشد. چنيی قابليتي در برخي گونههاي کپورماهيان )Ruehl and DeWitt, 2005( و همچنيی برخي ماهيان آبهاي داخلي ايران همچون ماهي گورخري، سياهماهي و ماهي لوتک نيز گزارش شده است ) ,.Anvarifar et al., 2012; Eagderi et al Coad, 1980; Nasri, 2008; Nasri et al., 2013 ;2013(. بخش عمدهاي از ماهيان آبهاي داخلي ايران حاصل جابجاييهاي جانوري بيی حونههاي اطراف ايران شامل حونههاي نيل، سند و حونههاي شمالي ايران ميباشد )Coad, 1996(. بديهي است در طول هزاران سال و در اثر تغييرات جغرافيايي، اقليمي و شرايط محيطزيست ماهيان، آنها تحت تأثير فشارهاي گزينشي قرار گرفته و هر گروه براساس قابليتهاي ذاتي و استعدادهاي ژنتيکي خود، سازشهايي را با ويژگيهاي محيطي جديد به نمايش گذاشتهاند که منجر به بروز ت اوتهاي ريختي شده است. اثرات شرايط محيطي از قبيل شرايط هيدروديناميکي، تراکم، تغذيه و نوع بستر بر روندهاي شکلگيري فرم بدن طي تکامل ماهيان استخواني تأييد شده است McNeill, 1974; Costa and Cataudella, 2007; Ambrosio et al., 2008; Costa et al., 2010; ( Moghadasi et al., 2013(. عموم ماهيان، به خصوص گونههاي آب شيريی همانند ماهي سبزوگ داراي قابليت انعطافپذيري ريختي بااليي هستند. بسياري از ايی سازشهاي ريختي ممکی است تا حدي پيش روند که سبب جدايي زيستي و توليدمثلي شده و آرايههاي جديد را شکل دهند ) ,Smith and Skulason .)1996 هر چهار حونه آبريز مورد مطالعه به واسطه قرار گرفتی در شرايط جغرافيايي خاص که با کمبود بارش روبرو هستند، ممکی است طي دورههاي خشکسالي در گذشته فشارهاي انتخابگرانه ويژهاي از طرف محيط بر ماهيان وارد کرده باشند )Wimberger, 1990; Langerhans and Dewitt, 2004(. بهعنوان

مثال در مورد جمعيت رودخانه بستک که ت اوت ريختي قابل مالحظهاي با ساير جمعيتها نشان ميدهد، Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 همخواني ايی ت اوتهاي ريختي با شرايط زيستي نسبتاً سخت آن قابل توجه است. رود بستک يک رود فصلي است که در برخي از ماههاي سال بخشهايي از آن خشک شده و نواحي باالدست آن آبدار است. ايی مسئله بهصورت دورهاي و در طول ساليان زياد بهصورت مداوم فشارهاي گزينشگر را بر جمعيت ايی ماهيان وارد کرده است. به عنوان يک فرنيه ميتوان بيان کرد که احتماالً در اثر خشکساليها و ترساليهاي پياپي، ممکی است پديده گردن بطري رخ داده باشد و متعاقب آن جمعيتهاي کوچکي توانسته باشند خود را ح ا کرده و در دورههاي بعدي فرصت توليدمثل و توسعه جمعيتي يافته باشند. البته اثبات ايی فرنيه نيازمند بررسي تبارزايش جغرافيايي )فايلوژئوگرافي( ايی گونه با است اده از ص ات ژنتيکي و استخوانشناسي ميباشد.

8 بررسی تنوع ریختی درونگونهای ماهی سبزوگ....

بهصننورت يک قانون کلي، گونههايي که در شننرايط متغيرتر بقاء يافتهاند، داراي قابليت تغييرپذيري بيشنننتري بوده و تنوع ريختي بيشنننتري را نشنننان ميدهنند. همچنيی گونههاي داراي دامنه پراکنش وسننيعتر، معموالً تنوع ريختي بيشننتري دارند که خود نمادي از تنوع سننازگاريهاي آن گونه با محيط زندگياش اسنت )Nikolski, 2007(. حونههاي مورد مطالعه در ايی تحقيق بهطور مشخصي گسترده و داراي شنرايط اکولوژيکي بسيار سخت هستند، از طرفي جمعيتهاي مختلف ماهي سبزوگ در تمام ايی حوننننههنا پراکنش دارنند، بننابرايی انتظنار وجود تنوع ريختي باال در بيی ايی جمعيتها دور از انتظار نيسنت. وسنعت دامنه پراکنش يک گونه توسنط شرايط اکولوژيکي و توان ذاتي گونه براي سازش با ايی تغييرات مشنخ ميشنود )Nikolski, 2007(. با توجه به گستره پراکنش وسيع جنس Cyprinion در ايران و همچنيی تنوع اقليمي و اکولوژيکي بسننيار باالي کشننور ايران، به نظر ميرسنند ايی جنس داراي قدرت انطباقپذيري بسيار بااليي است که توانسته در چنيی گسترهاي پراکنش يابد. بر اساس نتايج ت اوتهاي مشاهده شده را ميتوان عمدتاً به ت اوت در شرايط زيستگاهي )عمق آب، جنس بستر و غيره( و فواصل جغرافيايي بيی آنها مرتبط دانست. عوامل زيستگاهي بهعنوان عوامل مستقيم و فاصله جغرافيايي را بهعنوان عامل ثانويه در بروز تغييرات ريختي درونگونهاي محسوب ميشوند. نمونههاي قنات سرزه، ايلود، جگيی و سرباز از نظر ارت اع بيشتر بدن بيشتر به يکديگر شباهت دارند. زيستگاههاي ايی جمعيتها از نظر حجم آب باال و شدتجريان ماليمتر و شرايط پايدارتر به يکديگر شباهت دارد. جمعيتهايي که داراي بدني مرت عتر هستند عمدتاً در منابع آبي عميقتر )حونچههاي آبي يا رودخانههاي داراي مناطق عميقتر( يا جريانهاي آبي پايدار و ماليم زندگي ميکنند ) Eagderi et al., 2013; Langerhans et al., 2003(. نمونههاي رودخانههاي ايلود، کش، ماشکيل، هليلرود و جگيی داراي طول سر بيشتري بودند. ايی ص ت را ميتوان يک انعطافپذيري ريختي در شرايط شدت جريان باالتر در نظر گرفت )دوکي شکل شدن بدن(. بر اساس مشاهدات، زيستگاههاي مذکور، داراي جريان

مداوم بوده و نواحي ايستابي اندکي در آنها وجود دارد )به غير از ايلود(، بنابرايی کشيده شدن سر به Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 منظور کاهش مقاومت هيدروديناميکي يک مزيت محسوب ميگردد. جمعيتها با ارت اع کمتر بدن )مشابه جمعيت بستک(، معموالً در جريانهاي آبي کمعمقتر و متالطمتر زندگي ميکنند. بنابرايی کاهش ارت اع بدن بهخاطر نقشي که در کاهش مقاومت هيدروديناميکي دارد، بهعنوان ص تي مناسب براي انتخاب طبيعي ايی جمعيتها عمل کرده است. زيرا ماهياني که نتوانند خود را به سطح بستر نزديک کنند، به مرور زمان توسط جريان آب شسته شده يا در معرض شکار قرار خواهند گرفت و قابليت ماندگاري آنها کاهش خواهد يافت )Langerhans et al., 2004(. بنابرايی ميتوان نتيجهگيري نمود که بخشهاي بدن مرتبط با ارت اع و طول سر و ارت اع تنه، در فرآيند سازگاري با شرايط محيطي در ماهي سبزوگ نقش بيشتري دارند. بر اساس نتايج، شرايط اکولوژيکي بيش از فواصل جغرافيايي بر روي شکل بدن ايی گونه

9 نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی/ دوره دوم، شماره دوم، تابستان 39

تأثير داشته است زيرا در جمعيتهاي مورد مطالعه مانند قنات سرزه و ايلود يا رودخانههاي جگيی و سرباز، با وجود فاصله جغرافيايي زياد، به واسطه شباهت محيط زيستشان، از نظر ريختي در زيرشاخههاي مجزا و نزديک به هم قرار گرفتهاند. در مورد جنس Cyprinion مطالعات مختل ي انجام شده است اما عمده آنها مربون به حونههاي دجله و فرات بوده و يا به مسائل تغذيهاي، ژنتيک سلولي و بافتشناسي پرداخته شده است ) Alkahem et al., 1990; Shah, 2002; Esmaeili and Ebrahimi, 2006; Nasri et .)al., 2010 نتايج ايی مطالعه تنوع و قدرت انطباقپذيري ريختي جمعيتهاي مختلف ماهي سبزوگ را نشان داد و مشخ نمود که ويژگيهاي ريختي، توانايي تمايز جمعيتهاي مختلف ايی گونه را در زيستگاههاي آن دارد. مطالعات آتي در مورد ساير جمعيتها و گونههاي Cyprinion ايران از نظر جنبههاي ريختشناسي اعم از ساختار دهاني، اسکلتي، دستگاه گوارش و حتي ساختارهاي پوششي مثل فلسها به منظور روشی ساختی پتانسيلهاي انعطافپذيري ريختي توصيه ميگردد.

سپاسگزاری ايی مقاله در قالب طرح پژوهشي با شماره 1/1/71782 و با حمايت مالي دانشگاه تهران انجام شده است.

منابع Abdoli A. 2000. The inland water fishes of Iran. Naghsh Mana Publication. Tehran. (In Persian). Adams D.C., Rohlf F.J., Slice D.E. 2004. Geometric morphometrics: ten years of progress following the ‘revolution’. Italian journal of zoology, 71: 5-16. Alkahem H.F., Behnke R.J., Ahmad Z. 1990. Some osteological distinction among

Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 four Arabian cyprinid species. Japanese Journal of Ichthyology, 36(4): 477-482. Ambrosio P.P., Costa C., Sa´nchez P., Flos R. 2008. Stocking density and its influence on shape of Senegalese sole adults. Aquaculture International, 16(4): 333-343. Anvarifar H., Farahmand H., Rahmani H., Nematollahi M.A., Karami M., Akbarzade A. 2012 Investigation of morphometric variation and differentiation Siah Mahi, Capoeta capoeta gracilis, in Tajan river. Iranian Journal of Biology, 25(4): 517-535. (In Persian). Bookstein F.L. 1991. Morphometric Tools for Landmark Data: Geometry and Biology. Cambridge University Press. Coad B.W. 1980. Environmental change and its impact on the Freshwater fishes of Iran. Biologica Conservation, 19:51-80.

01 بررسی تنوع ریختی درونگونهای ماهی سبزوگ....

Coad B.W. 1995. Freshwater Fishes of Iran. Acta Scientarum Naturalium Academiae Scientiarum Bohemicae Brno, 29(1): 1-64. Coad B.W. 1996. Zoogeography of the fishes of the Tigris-Euphrates basin. Zoology in the Middle East, 13: 51-70. Coad B.W. 2006. Endemicity in the Freshwater Fishes of Iran. Iranian Journal of Biosystematics, 1(1): 1-13. Coad B.W. 2014. Freshwater fishes of Iran. Updated. [19 February 2014]. Aavailable from: www.briancoad.com. Costa C., Cataudella S. 2007. Relationship between shape and trophic ecology of selected species of Sparids of the Caprolace coastal lagoon (Central Tyrrhenian sea). Environmental Biology of Fishes, 78: 115-123. Costa C., Vandeputte M., Antonucci F., Boglione C., Menesatti P., Cenadelli S., Parati K., Chavanne H., Chatain B. 2010. Genetic and environmental influences on shape variation in the European sea bass (Dicentrarchus labrax). Biological Journal of the Linnean Society, 101: 427-436. Daştan S.D., Bardakci F., Degerli N. 2012. Genetic Diversity of Cyprinion macrostomus Heckel, 1843 (Teleostei: ) in Anatolia. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 12: 651-659. Dryden I.L., Mardia K.V. 1998. Statistical Shape Analysis. John Wiley and Sons. New York. Durand J.D., Tsigenopoulos C.S., Ünlü E., Berrebi P. 2002. Phylogeny and biogeography of the family Cyprinidae in the Middle East inferred from cytochrome b DNA-evolutionary significance of this region. Molecular phylogenetics and evolution, 22(1): 91-100. Eagderi S., Esmaeilzadegan E., Maddah A. 2013. Body shape variation in riffle minnows (Alburnoides eichwaldii De Filippii, 1863) populations of Caspian Sea basin. and Biosystematics, 5(14): 1-8. Eschmeyer W.N. 1998. Catalog of fishes. California Academy of Sciences. San Francisco. Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 Esmaeili H.R., Ebrahimi M. 2006. Length–weight relationships of some freshwater fishes of Iran. Journal of Applyed Ichthyology, 22: 328-329. Esmaeili H.R., Piravar Z. 2006. On the karyotype of Cyprinion tenuiradius Heckle, 1849 (Pisces: Cyprinidae) from the Southwest of Iran. Zoology in the Middle East, 39: 75-80. Froese R., Pauly D. 2014. FishBase. Updated. [February 2014]. Aavailable from: www.fishbase.org. Gaffaroğlu M., Yüksel E. 2004. Karyotype Analysis of Cyprinion macrostomus Heckel, 1843 (Pisces: Cyprinidae). Gazi Üniversitesi Kirşehir Eğitim Fakültesi, 5(2): 235-239. Ghanbari F., Kaboli M., Eagderi S., Nezami-Balouchi B. 2013. Sexual dimorphism in skull morphology of the brown bear (Ursus arctos Linnaeus, 1758) in Iran

11 نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی/ دوره دوم، شماره دوم، تابستان 39

using geometric morphometric technique. Taxonomy and Biosystematics, 5(16): 17-26. Guill M.J., S.H.C., C.H.D. 2003. Body shape variation within and among three species of darters (Perciformes: Percidae). Ecology of Freshwater Fish, 12(2): 134-140. Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. Past: paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(4): 1-9. Kafuku T. 1969. Morphological differentiation of Cyprinion in Iraq. Bulletin of the Freshwater Fisheries Research Laboratory, Tokyo, 19(2):155-159. Klingenberg C.P. 2011. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics. Molecular Ecology Resources, 11: 353-357. Langerhans R.B., Dewitt T.J. 2004. Shared and Unique Features of Evolutionary Diversification. American Naturalist, 164(3): 335-349. Langerhans R.B., Layman C.A., Langerhans A.K., Dewitt T.J. 2003. Habitat- associated morphological divergence in two neotropical fish species. Biological journal of the Linnean Society, 80: 689-698. McNeill A.R. 1974. Functional design in fishes, 3. Hutchinson, London. Moghadasi M., Shabanipour N., Eagderi S. 2013. Habitat-associated morphological divergence in four Shemaya, Alburnus chalcoides (: Cyprinidae) populations in the southern Caspian Sea using geometric morphometrics analysis. International Journal of Aquatic Biology, 1(2): 82-92. Nasri M. 2008. Taxonomy of bigmouth lotak (Cyprinion macrostomum Heckel, 1843) and smallmouth lotak (Cyprinion kais Heckel, 1843) in Karkheh River basin and Godarkhosh River in Ilam province. M.Sc., Department of Natural Resources, Isfahan University of Technology. 112 p. Nasri M., Eagderi S., Farahmand H., Hashemzade-SegharLoo I. 2013. Body shape comparison of Cyprinion macrostomum (Heckel, 1843) and Cyprinion watsoni (Day, 1872) using geometric moprphometric method. International Journal of Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021 Aquatic Biology, 1(5): 240-244. Nasri M., Keivany Y., Dorafshan S. 2010. First karyological analysis of Smallmouth lotak, Cyprinion kais Heckel, 1843, an endemic cyprinid fish from Tigris- Euphrates basin. Italian journal of zoology, 77(3): 272-276. Nasri M., Keivany Y., Dorafshan S. 2013. Comparative Osteology of Lotaks, Cyprinion kais and C. macrostomum (, Cyprinidae), from Godarkhosh River, Western Iran. Journal of Ichthyology, 53(6): 455-463. Nikolski G.V. 2007. Fish Ecology. Islamic Azad University. Gheshm. Ruehl C.B., DeWitt T.J. 2005. Trophic plasticity and fine-grained resource variation in populations of western mosquitofish, Gambusia affinis. Evolutionary Ecology Research, 7: 801-819.

02 بررسی تنوع ریختی درونگونهای ماهی سبزوگ....

Shah S.L. 2002. Behavioural Abnormalities of Cyprinion watsoni on Exposure to Copper and Zinc. Turkish Journal of Zoology, 26: 137-140. Smith T.B., Skulason S. 1996. Evolutionary Significance of Resource Polymorphisms in Fishes, Amphibians and Birds. Annual Review of Ecology and Systematics, 27: 111-133. Tabatabaii S.N., Eagderi S., Hashemzadeh-Segherloo I., Abdoli A. 2013. Geometric and morphometric analysis of fish scales to identity genera, species and populations case study: the Cyprinid family. Taxonomy and Biosystematics, 5(17):1-8. Wimberger P.H. 1990. Plasticity of fish body shape. The effects of diet, development, family and age in two species of Geophagus sp. (Pisces: Cichlidae). Biological Journal of the Linnean Society, 45(3): 197-218.

Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021

13 Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 22:59 +0330 on Thursday September 23rd 2021

04