Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta

Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie

Michaela Cinerová

Geografická variabilita akustických projevů obratlovců Geographical variation of vocalisation in vertebrates

Bakalářská práce

Školitelka: RNDr. Tereza Petrusková, Ph. D. Praha, 2014 Prohlášení:

Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu.

V Praze, 21.8.2014

------Michaela Cinerová Poděkování

Ráda bych ze srdce poděkovala svojí školitelce, Tereze Petruskové, za její čas, komentáře i podněty a především za nesmírnou trpělivost, kterou prokázala. Velký dík patří také mému manželovi za obdivuhodně tolerantní postoj a že mi byl velkou oporou a pomocí ve všech těžkých situacích. Děkuji také celé svojí rodině a přátelům za tolik potřebnou morální i praktickou podporu během mého studia. Abstrakt Velké množství živočišných skupin se projevuje zvukem, ponejvíce kvůli komunikaci s příslušníky vlastního či jiného druhu. Komunikace pomocí zvuku se uplatňuje především v situacích či prostředí, kdy živočich dobře nevidí toho, komu je signál určen (nepřehledný terén, noc, velká vzdálenost). Známou skutečností je, že jednotlivé druhy mají specifické akustické projevy. Ty se však mohou lišit také v rámci druhu, a to buď v čase nebo prostoru. Tato práce se zabývá právě prostorovou variabilitou vnitrodruhové zvukové komunikace u všech obratlovců. Jejím účelem je zmapovat, u kterých živočišných skupin se vokalizace různí v prostoru. Dále se zabývá příčinami vzniku této variability, jako jsou genetické rozdíly mezi populacemi, působení prostředí, učení, a podobně, u různých skupin živočichů. V poslední části se potom snaží odpovědět na otázku, zda může prostorová variabilita akustických projevů ovlivnit vznik nových druhů a mít tak evoluční význam.

Klíčová slova: geografická variabilita, vnitrodruhová variabilita, dialekt, akustické projevy, obratlovci

Abstract Sound expressing is common for a big amount of animal species, mostly when communicating with individuals of their own or other species. Acoustic communication can be used especially in situations or in the environment where an individual does not see a signal receiver well (confusing environment, at night or long distance). It’s well-known that the individual species have their own characteristic acoustic expressions. However, these can differ also within the species itself, either in time or in space. This study is concerned just with variability of inter- species vocal communication of all vertebrates in space. Its purpose is to map at which animal species vocalization vary in space. Furthermore, it deals with searching for causes of origin of this variability, such as genetic differences among particular groups of populations, environmental and learning effects etc. within various animal species. In the last part, it tries to answer the question whether the spatial variability of acoustic signals could influence separation of new species and thus have evolutionary consequences.

Key words: geographical variability, intraspecific variability, dialect, acoustic signals, vertebrates Obsah 1. Úvod ...... 1 2. Vnitrodruhové rozdíly ve vokalizaci obratlovců v závislosti na prostoru ...... 3 2.1. Ryby ...... 3 2.2. Obojživelníci ...... 6 2.3. Plazi ...... 9 2.4. Savci ...... 9 2.4.1. Hlodavci ...... 10 2.4.2. Ploutvonožci ...... 11 2.4.3. Letouni ...... 14 2.4.4. Kytovci ...... 17 2.4.5. Primáti ...... 20 2.5. Ptáci ...... 23 3. Závěr ...... 26 4. Seznam literatury ...... 28 1. Úvod Lze ji použít v noci, v nepřehledném prostředí i na dálku, není problém ji rychle měnit a přizpůsobovat okolnostem a navíc má malé energetické náklady. Tyto vlastnosti činí z vokalizace jeden z nejpoužívanějších komunikačních kanálů v živočišné říši. Nevýhodou může být pouze to, že je hůře lokalizovatelná (Bradbury a Vehrencamp 1998). Není překvapivé, že vokalizace živočichů se liší nejvíce mezi jednotlivými druhy, protože hlasový projev je často jednou z důležitých vlastností druhu (podle které lze rozeznat i některé sesterské druhy – např. Perdeck 1958, Marshall 1978, Amorim et al. 2008). Vlastnosti druhově typické vokalizace závisí primárně na způsobu, jakým je zvuk vydáván. Tyto mechanismy jsou v živočišné říši značně různorodé, počínaje stridulací různými částmi těla, kterou využívá široké spektrum živočichů: hmyz (např. Drosopoulos a Claridge 2005), ryby (např. Burkenroad 1930, Fish a Mowbray 1970, Kaatz 2002) nebo dokonce někteří ptáci (Chapman 1935, Bostwick a Prum 2005, Clark a Feo 2008) a konče složitým hlasovým aparátem ptáků, savců a obojživelníků. I v rámci vnitrodruhové zvukové komunikace ovšem můžeme najít nezanedbatelné rozdíly mezi jedinci i skupinami. Individuální variabilita je důležitá zejména z hlediska pohlavního výběru, protože vokalizace je často ukazatelem kvality partnera (Ryan 1983, Searcy 1992, Reid et al. 2005). Jedná se zejména o signály, jež zfalšovat nelze, protože jsou trvale svázány s neměnnou vlastností živočicha. Podmínkou je, že tuto vlastnost z nich musí být možné vyčíst (Fitch a Hauser 2003). Pravdivé signály se uplatňují například u žab, kde frekvence zvuku přímo souvisí s velikostí těla (Davies a Halliday 1977, Ryan 1980 a 1983), stejně jako u většiny ryb (např. Myrberg et al.1986, Amorim a Hawkins 2005, De Jong et al. 2007). Dalším případem jsou například trylky některých pěvců, jež jsou produkčně náročné a schopnost přednést je co nejlépe, tzn. co nejrychleji a s velkým frekvenčním rozsahem, vypovídá o kvalitě (myšleno kondici) zpěváka (Vallet a Kreutzer 1995, Podos 1996, Gil a Gahr 2002). Jako názorná ukázka mohou sloužit rovněž jeleni, kteří svou zdatnost dokazují co nejčastějším troubením (McComb 1991). Další rozdíly ve vokalizaci mezi skupinami jedinců téhož druhu mohou existovat v čase. Jedná se o rozdíly během dne, během roku, mezi sezónami až po mnohem hůře detekovatelné dlouhodobé – evoluční změny. Sezónní proměnlivost vokalizace je často založena na její roli při lákání samiček, a proto vokální produkce vrcholí v období páření, což bylo popsáno u řady druhů napříč taxony (u ryb např. Fine 1978; u savců např. Green a Burton 1988; u ptáků např. Catchpole a Slater 2008). Během dne se vokalizace mnohdy mění v souvislosti s načasováním

1 aktivity druhu nebo s měnícími se podmínkami prostředí. Pro ilustraci - ranní chorus pěvců je například odůvodňován lepším přenosem zvuku po ránu, nedostatkem světla k lovu či uvolněním teritorií soukmenovců predovaných v noci (která je nyní možno obsadit novým vlastníkem) a rovněž samci mohou hlídat fertilní samice před svými soky (Catchpole a Slater 2008). V ranním choru vokalizují také někteří primáti, jež jím vyznačují hranice teritoria své skupiny (např. Carpenter 1934). Ryby Opsanus beta (Batrachoididae) se soumračnou aktivitou se západem slunce voláním vábí samice do svých teritorií, zatím se však přesně neví, proč se tak děje za soumraku (Thorson a Fine 2002). Dalším příkladem odlišností ve vnitrodruhové variabilitě jsou rozdíly dané geograficky, ty jsou také zároveň náplní mé práce. Geografické rozdíly ve vokalizaci mohou být způsobeny vlivem prostředí; zvláště rozdílných habitatů, v nichž se zvuk různě nese či tlumí (Morton 1975), případně kvůli rozličným bariérám, díky nimž populace nejsou v kontaktu a vokalizace se na obou stranách postupně odlišují. Především u druhů s vrozenou vokalizací svou roli může hrát také dědičnost (např. Claridge et al. 1985, Pröhl et al. 2006). Naopak u druhů, které se hlasovému projevu alespoň zčásti učí, se nejčastěji uplatňují sociální interakce (Payne 1981, podle Rothstein a Fleischer 1987; Freeberg 2000, Catchpole a Slater 2008). Některé anebo všechny tyto faktory mohou ovšem působit společně, popřípadě se vokalizace může rozrůznit vlivem úplné náhody. Specifickou formou variability hlasových projevů závislé na prostoru jsou dialekty. Termín dialekt se v podstatě kryje s pojmem používaným v souvislosti s lidskou řečí. Oproti geografické variabilitě, kde změny ve vokalizaci mohou být postupné, se u dialektů jedná o rozdíly v hlasových projevech, které lze jednoznačně identifikovat a je možné určit přesné hranice, oddělující skupiny různě vokalizujících jedinců (Catchpole a Slater 2008). Účelem této literární rešerše je zmapovat, u kterých vokalizujících obratlovců byla popsána prostorová variabilita v hlasových projevech, se zvláštním zaměřením na výskyt dialektů, kdy jsou od sebe populace s odlišnou vokalizací odděleny jasnou hranicí a nikoliv postupným přechodem. Je téměř jisté, že nejvíce údajů je známých o ptácích, obzvláště z řádu pěvců, a to díky obrovské komplexitě a různorodosti jejich zpěvů. Mým záměrem však není popsat každý konkrétní případ prostorové variability, ale spíše poskytnout přehled o tom, jak může u různých druhů obratlovců vypadat, v čem se liší a jaké může mít příčiny. Proto se v závěrečné kapitole rešerše věnuji ptákům pouze okrajově.

2 2. Vnitrodruhové rozdíly ve vokalizaci obratlovců v závislosti na prostoru

2.1. Ryby Známé přirovnání "mlčí jako ryba" jasně dokládá nevědomost většiny lidí o tom, že ryby jsou schopny akustického projevu. Už Aristoteles ale věděl, že ryby vokalizují (Moulton 1963, podle Amorima et al. 2004). Pozorování tohoto chování popisuje u nejrůznějších druhů ryb řada autorů (např. Moulton 1958, Lobel a Kerr 1999, Parmentier et al. 2006). Protože většina ryb nemá rodičovskou péči, schopnost produkovat zvuk a jeho základní charakteristiku mají pravděpodobně vrozenou (Johnston a Buchanan 2006, Longrie et al. 2008). Pro výslednou podobu zvuku je pak důležité nejen to, jak vypadá jejich ústrojí vyluzující zvuk – ať jsou to speciální svaly, vazy, nebo přizpůsobené požerákové zuby či čelisti (Rice a Lobel 2003, Amorim 2006), ale také jejich rozpoložení, či prostředí, ve kterém vokalizují (Parmentier et al. 2005 a 2011). Větší geografické rozdíly v hlasovém projevu se vyskytují spíše u ryb, které nemají pelagické larvální stadium, umožňující výměnu genů na velkou vzdálenost (Fine 1978). Mezipopulační rozdíly je ale možné najít i u druhů s pelagickými larvami (Parmentier et al. 2005). Tato omezení genetické výměny daná larvami se však týkají spíše mořských druhů, kdežto u sladkovodních ryb se uplatní jiné faktory, jako je například omezená možnost migrace mezi jednotlivými lokalitami (Lamml a Kramer 2007, Phillips a Johnston 2008). Nejčastějším předmětem zkoumání prostorové variability je zásnubní volání, nalezené u řady druhů (Mann a Lobel 1998, Danley et al. 2012). Nicméně naprostá většina vokalizujících rybích skupin má v repertoáru několik rozdílných zvuků, které se mohou lišit mezi populacemi. Jedním z nich je vokalizace používaná při obraně teritoria, vykazující u Pomacentridae geografickou variabilitu (Parmentier et al. 2005), či rozdílné zvuky vydávané v ohrožení v rámci čeledi Holocentridae (Parmentier et al. 2011). Mezi překvapivě velkým množstvím vokalizujících druhů v několika čeledích se mi, bohužel, podařilo dohledat jen málo těch, u kterých byly popsány dialekty v akustických projevech. Více případů dialektů je popsáno u ryb obývajících slané mořské vody, než u ryb sladkovodních. Poněkud sporný případ dialektů byl publikován Finem již v roce 1978. Zásnubní volání žabohlavce amerického (Opsanus tau) se mezi populacemi lišilo svou délkou, která je na rozdíl od základní frekvence volání nezávislá na teplotě a nemůže jí tedy být zkreslena. Autor vidí důvod mezipopulačních rozdílů ve volání podél pobřeží v genetických rozdílech, neboť nemají

3 vývojové stadium schopné se šířit na větší vzdálenosti a vyměňovat si tak geny. Nikdo však zatím nezjišťoval, zda se populace skutečně geneticky liší. Patrně právě díky výše uvedeným nejednoznačnostem tvrdí Parmentier et al. (2005), že jako vůbec první prokázali vokální dialekty u mořských ryb na zvuku, jež v ohrožení vydávají klauni bělohřbetí (Amphiprion akallopisos). Rozšíření tohoto klauna pokrývá celý Indický oceán, ale je nespojité, přičemž velká mezera ve výskytu dobře odděluje právě indonéskou a madagaskarskou populaci, pozorované v této práci. Geografické rozdíly několika parametrů vokalizace by podle autorů mohly být indikátorem toho, že tyto populace jsou geneticky odlišné. Právě u čeledi Pomacantridae to však zatím prokázáno nebylo a naopak existují studie ukazující, že napříč areálem jsou druhy obvykle geneticky homogenní (Shaklee 1984, Nelson et al. 2000). Genetika naopak pravděpodobně hraje roli u odlišností v zásnubním volání mezi populacemi smuhy vousaté Pogonias cromis (Sciaenidae) z jižní a severní polokoule, jak až vcelku recentně potvrdil Tellechea (2011). Jako bariéra mezi nimi leží celý tropický pás, kde se tento druh nevyskytuje, existuje zde tedy zřejmá reprodukční izolace. Rozdíly v délce zásnubních zvuků jsou pak podle autora nejspíše způsobené právě genetickým rozrůzněním obou populací. U pruhatce skvrnoploutvého Neoniphon sammara z čeledi Holocentridae byl popsán dialekt opět na základě rozdílů ve struktuře jeho hlasového projevu v ohrožení, a to mezi madagaskarskou populací a populací z Rangiroa ve Francouzské Polynésii (Parmentier et al. 2011). Autoři však nahrávali vokalizaci ryb, když je drželi v ruce, vyvstává tedy otázka, nakolik je tento zvuk vlastní jejich přirozenému projevu. Navrhují proto provést další pozorování, kde již ryby nebudou vystaveny stresu. Sladkovodní ryby mají oproti mořským složitější mechanismy rozšiřování a je zřejmé, že tím i komplikovanější výměnu genů. Dalo by se očekávat, že díky většímu množství bariér budou dialekty častějším jevem, avšak není tomu tak. Možným důvodem je teprve počínající výzkum této problematiky; většina studií totiž pochází z posledních několika let. Lamml a Kramer (2007) porovnávali „growl“ (obr. 1) a „hoot“ volání mezi alopatrickými populacemi rypouna velkošupinatého Marcusenius macrolepidotus (Mormyridae) v řekách Zambezi, Buzi a Incomati v různých koutech Afriky. První zvuk reprezentuje zásnubní chování a obranu teritoria, druhý je vydáván v ohrožení. Oba dva se liší jak ve frekvencích, tak v délce a délce periody pulzu mezi všemi třemi populacemi, což podporuje hypotézu alopatrického rozrůznění druhu a potvrzuje existenci dialektů, popsaných zde poprvé u sladkovodních ryb. K obdobným výsledkům na základě zkoumání zásnubního a agonistického zvuku dospěli také

4 Phillips a Johnston (2008) u říční ryby jalčíka běloocasého Cyprinella galactura (Cyprinidae). Větší rozdíly, připisované náhodnému genetickému driftu, vykazoval zvuk v ohrožení.

Perioda pulzu

volání t - série volání Obr. 1. Oscilogram „growl“ zvuku samce rypouna velkošupinatého (Marcusenius macrolepidotus), nahraného na horním toku Zambezi. Šipkami je vyznačena měřená vlastnost volání, tzv. perioda pulzu. (upraveno podle Lammla a Kramera 2007)

U cichlid, které používají akustickou komunikaci jako jeden z indikátorů kvality samců (Simões et al. 2008, Verzijden et al. 2010), až recentně Danley et al. (2012) popsali rozdíly v délce a periodě jednotlivých částí hlasového projevu mezi dvěma populacemi druhu Maylandia callainos. Učinili tak na základě porovnání svých dat s dřívějšími pracemi Amorima et al. (2004a a 2008) a Smitha (2007). Ve stejné studii byla popsána geografická variabilita mezi populacemi tlamovce příčnopruhého Maylandia zebra, která byla zjištěna srovnáním s výsledky Amorima et al. (2004a a 2008) a Simõese et al. (2008). Protože odlišnosti ve vokalizaci obou druhů lze v prostoru jasně ohraničit, autoři je označili za nově nalezené dialekty. Rozdílné způsoby zachycení variability jim bohužel neumožnily data porovnat statisticky. Vzhledem k tomu, že drtivá většina prací, které se mi podařilo dohledat, je až z posledních osmi let a žádná práce nevyvrací přítomnost nářečí u dalších druhů, je jistý důvod předpokládat, že vokální dialekty jsou u ryb rozšířenější, než se zdá. Obzvláště to platí pro cichlidy, neboť pokud by se u nich prokázala obecnější existence vokálních dialektů, daly by se použít jako jedno z vysvětlení jejich extrémně rychlé speciace (Danley et al. 2012). Na tomto poli je však nezbytný další rozsáhlý průzkum, protože z dosud publikovaných dat by bylo předčasné cokoliv usuzovat. Jedna z hypotéz, která se možná časem ukáže jako pravděpodobná, je, že vokální dialekty se podílí na pohlavním výběru a tak mohou urychlovat reprodukční izolaci (Danley et al. 2012).

5 2.2 Obojživelníci Jedním z nejdůležitějších a z toho důvodu asi také nejprozkoumanějších prvků sociálního chování obojživelníků je akustická komunikace. Druhově specifické zásnubní volání ve své podstatě představuje hlavní překážku mezidruhového křížení blízce příbuzných druhů (Gerhardt, 1974; Asquith et al., 1988). Tato specifita ve smyslu rozdílných volání může sloužit jako účinný nástroj krozpoznávání kryptických druhů, kterých ve světě obojživelníků není málo (Platz a Forester 1988, Sánchez-Herráiz et al. 2000, Padial et al. 2008). Zásnubní volání (jehož funkcí je jak lákání samiček, tak odpuzování soků) je také prakticky jediný typ volání, který je zkoumán z hlediska geografické variability. Podoba hlasového projevu u obojživelníků podléhá genetické kontrole (Gerhardt 1970); podle Gerhardta (1994b) může volání navíc ovlivnit také prostředí a samičí výběr. Jakožto studenokrevní živočichové obojživelníci také podléhají vlivu okolní teploty na svůj hlasový projev. Teplota u drtivé většiny druhů pozitivně koreluje s rychlostí jejich hlasového projevu - to znamená, že při vyšší teplotě následují jednotlivé elementy rychleji za sebou (Prestwich, 1994). Spolu s velikostí těla, která má významný vliv na frekvenci výsledného zvuku (Ryan 1988), může okolní teplota zkreslovat výsledky studií zaměřených na geografickou variabilitu jejich volání. Proto autoři většinou nejprve provedou korekci teplot či statisticky odečtou efekt velikosti těla a teprve potom mohou interpretovat své výsledky. Fenomén u obojživelníků více než běžný je, že rozdíly ve vokalizaci jsou klinální – jedná se tedy o postupné, ale zřetelné změny mezi populacemi. Hlavní příčinu není jednoduché stanovit, protože v každém případě hrají roli poněkud odlišné faktory. Například populace pralesničky drobné (Dendrobates pumilio) se dá rozdělit do dvou geneticky odlišných skupin, které se zhruba shodují s dvěma skupinami bioakustickými, avšak autoři se domnívají, že se jedná o náhodnou shodu, která je výsledkem klinální variability. Pravý důvod odlišností ve vokalizaci jsou přitom rozdílné velikosti těla (Pröhl et al. 2007), stejně jako u rosničky řasnaté (Hyla regilla), kde se ale u několika populací uplatnil také efekt bariéry (Snyder a Jameson 1965). Genetika naproti tomu hraje roli například u případů, kde se vokalizace sice liší v rámci druhu, ale různě volající populace jsou přesto fylogeneticky odlišené. Tak je tomu třeba u rosničky cvrčivé (Acris crepitans), volání jejíchž dvou poddruhů (odlišné kvůli rozdílným tlakům prostředí) se na hranici rozšíření mění jen postupně, za což jsou pravděpodobně zodpovědné pasivní efekty genového toku (Ryan a Wilczynski 1988, Ryan et al. 1990 a 1992). Dvě rozdílná volání, která se postupně prolínají směrem od východu k západu, má polyploidní ropucha zelená (Bufo viridis). V tomto případě se také nepotvrdila hypotéza o velikosti těla ani o vlivu

6 akustického prostředí, ale opět se jedná pouze o efekt vzdálenosti (tedy vliv genového toku). Genový tok zpomalují jednotlivé hory pohoří v areálu výskytu, které fungují jako bariéry, takže klina je orientována kolmo k nim (Castellano et al. 2000), stejnou příčinu (nebo případně gradient selekčních tlaků prostředí) má také postupné odlišování volání rosničky bělopruhé (H. cinerea) podél severo-jižní osy (Asquith et al. 1988). Výměna genů hraje svou roli taktéž u hvízdalky pěnodějné (Physalaemus pustulosus) v centrální Asii. U tohoto druhu sice existují tři fylogeneticky i akusticky oddělené skupiny jedinců, nicméně téměř polovina měřených veličin vykazuje klinální variabilitu v celém areálu. V rámci jednotlivých fylogenetických skupin se klinálně mění další měřené veličiny volání těchto žab (Ryan et al. 1996). Popsané rozdíly je proto na místě označovat spíše než jako geografickou variabilitu než dialekty. Klinální variabilita se vyskytuje také u skokana vrásčitého (Rana rugosa), ačkoli existují dvě jasně geneticky oddělené skupiny. Genetika ale volání neovlivňuje a podle Hasegawy et al. (1999) se zdá jasné, že hlavní příčinou jeho prostorové variability jsou faktory prostředí. Podobný jev má zcela jiný důvod u rosničky šedozelené (H. chrysoscelis). Odštěpil se od ní totiž kryptický tetraploidní druh, a v zóně sympatrie došlo ke změně jeho zásnubního volání, aby samci předešli nalákání samice jiného druhu a zkřížení se s ní. Část jedinců rosničky šedozelené byla navíc v pleistocénu a pak nově vzniklým tetraploidem izolována a v té době u nich došlo také ke změnám volání. Gradient změn ve volání tedy prochází přes zónu sympatrie a pokračuje až do úplné alopatrie (Ralin 1977, Gerhardt 1994a a 2005). Mezi populacemi rosnice ewingovy (H. ewingi) žijícími v sympatrii a alopatrii s rosnicí verreauxovou (H. verreauxi) došlo rovněž k tvorbě rozdílů ve volání, které jsou tím větší, čím hlubší je sympatrie. Stejným způsobem se to projevilo na sympatrických a alopatrických populacích rosnice verreauxovy (Littlejohn 1965, Littlejohn a Loftus-Hills 1968). V areálu rosnice ewingovy navíc historickou izolací tří ostrovů od pevniny došlo ke vzniku místního dialektu na každém znich; pravděpodobně jako vedlejší produkt adaptace na podmínky prostředí (Littlejohn 1965). Dialekty, zdá se, vznikají u obojživelníků často jako důsledek izolace nějakou bariérou. Názorný příklad demonstrují Magrini et al. (2010) na pralesničce malované (Ameerega flavopicta), z jejíchž populací je jedna od ostatních akusticky odlišená a izolovaná bariérou, kterou tvoří brazilská řeka Paranaíba. Jako bariéra může fungovat také nadmořská výška, jak se ukázalo u bezblanky (Eleutherodactylus glamyrus). V pleistocénu byly západní a východní populace izolovány nížinou, kde v této době bylo příliš sucho a došlo ke změnám v zásnubním volání a tvorbě dialektů (Rodriguez et al. 2010).

7 Není zcela jasné, zda lze variabilitu volání mezi třemi geneticky odlišnými skupinami hvízdalky pěnodějné nazvat dialekty, protože další vlastnosti jejího volání se liší klinálně (viz výše; Ryan et al. 1996). Jedná se nicméně o vnitrodruhové rozdíly v šesti parametrech volání, které určitě klinální variabilita nezapříčinila a populace jsou navíc i geneticky oddělené (osídlily oblast s časovým odstupem 4 miliony let). Do dvou poddruhů je rozdělen také severoamerický druh rosničky cvrčivé. Liší se geneticky, morfologií, voláním a habitatem a posledně jmenované je zároveň příčinou rozdílů ve volání. Dialekty spočívají v odlišné délce volání, rychlosti jeho opakování a v počtu pulzů (obr. 2), avšak i tady najdeme postupné změny mezi poddruhy, a to ve frekvenci (Ryan a Wilczynski 1988, Ryan et al. 1990 a 1992).

Obr. 2. Zásnubní volání rosničky cvrčivé (Acris crepitans). Oscilogram znázorňuje strukturu pulzů ve volání s jednou skupinou pulzů a ve volání se dvěma skupinami pulzů. (upraveno podle Wagnera 1989)

Rovněž u čtyřočky chilské (Pleuroderma thaul) Velásquez et al. (2013 a 2014) popsali tři rozdílné bioakustické skupiny a genetickou analýzou prokázali, že v rámci tohoto druhu se jedná o tři evoluční jednotky. Po vyvrácení hypotéz o vlivu velikosti těla a prostředí seznali, že genetické rozdíly jsou zde důvodem různých akustických signálů. V porovnání s ostatními typy geografické variability jsou vokální dialekty v menšině a vypadá to, že vznikají spíše náhodně. Mezi populacemi s různými dialekty můžeme téměř vždy najít genetické rozdíly už proto, že genetika u obojživelníků určuje podobu vokalizace. Důvody, proč v minulosti došlo k oddělení populací, mohou být ovšem různé. Populace mohly být izolovány bariérou, různá selekce prostředí mohla zapříčinit evoluční změny ve vokalizaci nebo populace pocházejí z různých evolučních jednotek. Vzhledem k tomu, že určité genetické odlišnosti hrají roli pokaždé a existují druhy rozpoznatelné pouze na základě volání, lze předpokládat, že to, co nyní vnímáme pouze jako dialekty, může předcházet budoucí speciaci.

8 2.3 Plazi Skutečnost, že plazi produkují zvuky (jako je syčení), je poměrně intuitivní. Tyto zvuky se mohou dělit podle způsobu produkce na ty, zahrnující výdech, na zvuky, které vznikají průchodem vzduchu modifikovaným hrtanem a na chřestění kůží. Každý z těchto typů používá množství druhů především k obraně před predátory, ale existují také signály určené vnitrodruhové komunikaci. Různé syčení používají některé želvy a gekoni také při sexuálních interakcích. Gekoni a někteří krokodýli navíc mohou vokalizací bránit své teritorium. Tyto zvuky se mohou lišit také v časovém horizontu. Vokalizace může být intenzivní například v noci při sborovém syčení některých želv (Gans a Maderson 1973). Také v prostoru se může vokalizace některých plazů lišit, těchto případů je však poskrovnu. Vábení samic zvukem zní zní u gekona širokoprstého (Ptyodactylus hasselquistii) jako série kliků. Alopatrické i sympatrické populace tří z jeho izraelských (sousedících) poddruhů se liší jak ve frekvenci volání, tak v délce a počtu kliků a pauz mezi nimi (Frankenberg 1974, Werner et al. 1978). Zásnubní volání gekona obrovského (Gekko gecko) se také mezi velkými asijskými regiony liší. Současně s frekvenčními a strukturními odlišnostmi a rozdílnými frázemi volání se ale liší také jejich zbarvení (Yu et al. 2011). Variabilita volání v prvním i druhém případě může souviset s genetikou, což u gekona obrovského potvrzuje také různé zbarvení jedinců a pozdější genetická studie (Wang et al. 2012). Kvůli malému množství popsané geografické variability vokalizace plazů nemohu výsledky vztahovat na všechny plazy produkující zvuk. Alespoň pro ty, kde již byly tyto rozdíly zaznamenány, mohu konstatovat, že jsou za ně zodpovědné především genetické odlišnosti.

2.4. Savci Savčí řády jsou od sebe natolik odlišné způsobem života, morfologií, chováním a dalšími vlastnostmi, že jsem shledala jako neúčelné pokoušet se shrnout a zdůvodnit prostorovou variabilitu jejich zvukových projevů najednou. Namísto toho bych každé skupině živočichů, u kterého byly popsány geografické rozdíly ve vokalizaci, ráda věnovala vlastní kapitolu, aby bylo snadnější příčiny a účely zobecnit.

9 2.4.1. Hlodavci Dorozumívání pomocí zvuku je důležité mimo jiné tam, kde je nepřehledný terén, nebo když je signál určen většímu množství posluchačů. Pravděpodobně právě proto mají u hlodavců nejrozvinutější vokální komunikaci sociální druhy. Jsou známí používáním výstražného volání, které plní funkci varování před predátorem a je zvukem, jehož odlišnosti v prostoru se u hlodavců zkoumají nejčastěji. Objevil se u nich ale také případ prostorové variability v zásnubním a v teritoriálním volání, což je u jiných skupin častější. Podle dosavadních poznatků jsou dialekty nejčastější formou prostorové variability volání hlodavců. Téměř výhradně se týkají varovného volání a sociálních druhů, což ovšem neznamená, že v budoucnu se situace nezmění. Typickým příkladem hlodavčích dialektů je varovné volání psouna gunnisonova (Cynomys gunnisoni), koloniálního hlodavce s velmi rozvinutou vokalizací. Slobodchikoff et al. (1998) nahrávali výstražné volání v koloniích po vyrušení člověkem v okruhu asi 10 km. Porovnáním nahrávek zjistili výrazné rozdíly ve volání mezi koloniemi, které nemohly být způsobeny jakoukoli izolací, ani genetickými rozdíly. Větší roli pravděpodobně hraje jejich schopnost učení, přičemž část rozdílů je způsobena také vlivem okolního habitatu (Slobodchikoff a Coast 1980, Perla a Slobodchikoff 2002), případně strachem z člověka jakožto predátora. Blízko některých kolonií totiž stály obce, které psouny gunnisonovy programově hubily. Různá míra obav naopak neměla vliv na koloniální sysly zlatavé (Spermophilus lateralis), u kterých Eiler a Banack (2004) použili k vyprovokování varovného volání jako modelového predátora psa. Také syslové zlataví mají dialekty: jednak mezi svými poddruhy a jednak uvnitř poddruhů. Dialekty mezi dvěma z poddruhů vznikly pravděpodobně z potřeby rozlišit vokalizaci na hranici jejich rozšíření (tzv. character displacement). Jiné dva poddruhy sysla zlatavého naopak nemají žádnou společnou hranici a vokalizují odlišně bez postupných změn zřejmě právě díky izolaci, což by se podle Catchpola a Slatera (2008) také dalo označit za dialektové odlišnosti. Dialekty uvnitř poddruhů vznikají velmi rychle blízko sebe a protože syslové zlataví jsou jedním z druhů schopných učení, ukazuje to na skutečnost, že právě ono stojí za jejich existencí (Eiler a Banack 2004). Jediný dialekt v teritoriálním (nikoli ve varovném) volání popsal Francescoli (2002) u tukotuka Pearsonova (Ctenomys pearsoni), jihoamerického podzemního hlodavce. Ve své studii porovnával tři uruguayské populace na základě rytmických a frekvenčních vlastností jejich vokalizace, přičemž rytmus se pro rozlišení dialektů ukázala jako důležitější. Dvě z populací se totiž na základě rytmu lišily a u poslední z nich, která byla geneticky trochu rozdílná, byly podstatnější frekvenční odlišnosti, které lze vysvětlit vlivem různých typů půdy na přenos zvuku. Různé rytmy volání se naproti tomu nedají vysvětlit působením prostředí, a zamítnutí

10 hypotéz o učení a vlivu genetiky autory vedlo k podpoření teorie, že se odlišnosti postupně nahromadily a fixovaly náhodou. Zásnubní volání, jedno z těch, které u mnoha živočišných skupin podléhá geografické variabilitě nejvíc, zatím bylo u hlodavců zkoumáno jen sporadicky. Campbell et al. (2010) však přece jen případ geografické variability v tomto volání u křečka hnědého (Scotinomys teguina) a u příbuzného křečka čiriqujského (S. xerampelinus) popsali. Nejedná se však o dialektové rozdíly, ale o rozdíly ve frekvenci a struktuře volání, které pozitivně korelují se vzdáleností i s genetikou, jak autoři zjistili po provedení genetické studie. Z plynule rostoucích odlišností vyčnívají populace z Cartaga a Boquete, které se od těch sousedních geneticky a akusticky liší na způsob dialektu. Nabízí se vysvětlení, že byly kolonizovány z jiného zdroje, nebo v historii odděleny bariérou. Podle autorů za geografickou variabilitou volání křečka hnědého nestojí učení, jehož nejsou schopni, ani vliv prostředí, nýbrž genetický drift. Ten je zodpovědný i za postupné změny ve vokalizaci křečka čiriqujského, avšak v tomto případě korelují akustické změny také s odlišnostmi v klimatu. Téměř všechna popsaná geografická variabilita byla jednoho typu - dialektová, což je v porovnání s ostatními skupinami živočichů neobvyklé. Výzkumy se nejčastěji týkaly výstražného volání, ale existují i studie týkající se zásnubní a teritoriální vokalizace. Spolu se skutečností, že se mi nepodařilo dohledat práce, které by popíraly prostorové odlišnosti zásnubního volání, to může značit větší a rozšířenější variabilitu v tomto typu zvuku. Důvodem frekventovanosti dialektů by mohla být častější schopnost učení u sociálních hlodavců. Navíc se i zde, podobně jako u dalších skupin, vyskytují kryptické druhy, které bývají objeveny někdy také zásluhou vokální geografické variability nebo dialektů, kdy se ukáže, že jedna z dialektových skupin je ve skutečnosti odlišný druh. Někdy se tudíž stává, že popsaný dialekt je posléze vyvrácen na základě popisu nového druhu (např. Nevo et al. 1987 a 2001) a málokdy tedy máme jistotu, že popsaný dialekt dialektem už zůstane.

2.4.2. Ploutvonožci Jak je patrné již z předešlé části, vokální komunikace bývá ze zjevných důvodů často rozvinutá tam, kde jedinci spolupracují a žijí ve skupinách (Boughman a Moss 2003). Šelmy se značně různí způsobem života – některé také využívají výhod sociálního soužití a právě jejich komunikace – alespoň podle dosavadních poznatků - se může různit v závislosti na prostorové škále. Právě ploutvonožci jsou jednou ze skupin, která je známá svými početnými koloniemi. Zároveň jsou jedinou nadčeledí šelem, u které se mi podařilo dohledat větší množství geografické variability ve vokalizaci. U jiných skupin šelem je naopak často zdokumentována

11 provázanost nebo značná homogenita vokalizace napříč i velmi rozsáhlými areály druhů (např. Palacios et al. 2007). Zásnubní volání, případně zvuky při obraně teritoria vykazují geografickou variabilitu nejčastěji i u ploutvonožců, byly zde však několikrát popsány mezipopulační rozdíly také v akustické komunikaci matky s mládětem, v tzv. kontaktním volání (Collins a Terhune 2007, Trimble a Charrier 2011), které se uplatňuje při orientaci vkolonii a je individuálně a někdy také populačně specifické (např. Charrier a Harcourt 2006). Na rozdíl od obojživelníků, ryb nebo jiných skupin savců jsou u ploutvonožců časté dialekty. Je to v podstatě jediný typ geografické variability jejich volání, který jsem v literatuře dohledala. Le Boeuf a Peterson (1969) se domnívají, že u severoamerických populací rypouše severního (Mirounga angustirostris) jsou dialekty v teritoriálním volání způsobeny učením. Mladí jedinci totiž migrují do jiných kolonií, kde se přizpůsobí tamní vokalizaci. Le Boeuf a Petrinovich (1974) však zjistili, že dospělí také hojně migrují, což způsobuje postupné snižování rozdílů mezi populacemi a podle autorů by to mohlo vést i k vymizení dialektů, což však od té doby nikdo nepotvrdil. Naopak stabilní odlišnosti zásnubní vokalizace popsali Perry a Terhune (1999) mezi třemi populacemi tuleně grónského (Pagophilus groenlandicus). Letní migrace na dlouhé vzdálenosti jsou u tohoto druhu běžné, avšak mezi dvěma kanadskými populacemi byly pozorovány migrace v rozmnožovací (zimní) sezóně, kdy samci vyluzují zásnubní volání. Třetí populace, zimující v grónském moři, se zdá být geograficky izolována. Podle autorů je možné považovat kanadské populace prakticky za jednu a tutéž, odlišnosti v její vokalizaci se mohou udržovat a navzájem předávat učením. Mezi těmito kanadskými a grónskou populací nalezli Van Opzeeland et al. (2009) rozdíly také v délce volání mláďat. Důvody odlišností autoři připisují buď různým podmínkám prostředí, nebo rozdílné úrovni predace člověkem, která mohla ovlivnit reakci mláďat na nahrávajícího. Meziroční stálost byla prokázána také u dialektů na regionální (mezikontinentální) i lokální (do 300 km) škále v zásnubním volání tuleně vousatého (Erignathus barbatus). Rozdílnost vokalizace je podle Rische et al. (2007) způsobena izolací populací příliš hlubokým mořem (hlavně na mezikontinentální úrovni; zde se také spekuluje o dvou poddruzích) spolu se skutečností, že tuleni vousatí běžně nemigrují. Postupem času tedy mohlo dojít buď ke genetickému rozrůznění, nebo k přizpůsobení volání různým podmínkám prostředí. Rozdílnosti by potom bylo možné předávat z generace na generaci a udržovat geneticky nebo učením; o tuleních vousatých však není známo, zda jsou ho schopni. Otázkou, zda sami tuleni vousatí rozlišují mezi svými dialekty, se zabývali Charrier et al. (2013). Výsledky pokusů naznačují, že

12 tuleni více reagují na volání své populace, avšak je třeba je ještě ověřit. Autoři totiž nemohou vyloučit vliv individuálního rozpoznávání mezi sousedy ani silnější reakci na menší jedince. Podobnou variabilitu zásnubního volání v mikro i makro měřítku, stejně jako stálost v rámci lokality pozorovali Van Parijs et al. (2000 a 2003) a Bjørgesæter a Ugland (2004) u tuleně obecného (Phoca vitulina), který se vyskytuje od východního Baltu, přes Atlantik i Pacifik až do jižního Japonska. Autoři předpokládají také obdobné důvody rozdílů ve vokalizaci - geografická izolace je u tuleňů obecných možná i mezi populacemi od sebe vzdálenými jen 200 km. Volání se následně mohlo přizpůsobit různému prostředí, anebo se rozlišit na základě genetických rozdílů. Aby se udrželo ve stejné podobě, generace se od sebe nejspíše učí (vokální učení bylo prokázáno Rallsem et al. 1985). Podobný způsob života i chování jako u tuleňů vousatých a obecných; to znamená stálost na lokalitě, velkou oblast rozšíření a schopnost učení měl pravděpodobně tentýž vliv na zásnubní vokalizaci tuleně Weddellova (Leptonychotes weddellii). Tuleni Weddellovi jsou spojitě rozšířeni kolem celé Antarktidy, přesto se jejich vokalizace neliší postupně, ale skokově mezi opačnými stranami kontinentu (Thomas a Stirling 1983, Thomas et al 1988). Také na lokální škále je obdobná situace, jak zdokumentovali Morrice et al. (1994) a Terhune et al. (2008). Jejím důvodem jsou samičí preference pro volání vlastní populace. Populace se promíchávají jen prostřednictvím mladých jedinců; ti však přizpůsobují volání své nové kolonii. Tak se mezi sebou mohou populace lišit voláním a variabilitu udržovat učením. Rovněž u kontaktního volání mláďat Collins a Terhune (2007) popsali rozdíly mezi populacemi na opačných stranách Antarktidy. Nejpravděpodobnějším důvodem je opět genetická rozdílnost obou populací, ačkoli uplatnit se mohou také různorodé ekologické faktory a podle autorů nelze vyloučit ani vliv různých metod nahrávání. Rozdíly v genetické výbavě jsou pravděpodobně přítomny také u lachtana šedého (Neophoca cinerea), jehož zásnubní vokalizace je odlišná už mezi dvěma populacemi vzdálenými jen 180 km. Extrémní stálost na místě rozmnožování se vší pravděpodobností zapříčinila postupné rozlišení zásnubního volání, ať už působením genetických rozdílů nebo vlivem podmínek prostředí. Bylo prokázáno, že samci reagují na místní dialekt více než na cizí a dokážou ho odlišit, na což nemohla mít vliv ani jejich znalost samců v okolí; jejich kolonie jsou totiž příliš velké na to, aby se všichni samci mohli znát (Attard et al. 2010). Také mláďata lachtana plavého (Otaria flavescens) vykazují geografické rozdíly v kontaktním volání mezi dvěma vzdálenými populacemi. Existují dvě možnosti, jak se volání mohla odlišit: po izolaci vzdáleností se volání na obou místech přizpůsobilo prostředí, či se odehrály postupné změny v populačních genomech (Trimble a Charrier 2011).

13 Jak vyplývá ze zatím provedených výzkumů, dialekty jsou u ploutvonožců nejčastější typ geografické variability. Příčina jejich existence rozhodně není jedna, vzhledem k tomu, že dialektové odlišnosti jsou popsány vtak odlišné komunikaci jako je zásnubní volání nebo kontaktní volání matky a mláděte, na které z logiky věci působí různé selekční tlaky. V obojím volání ale velká část studií označuje jako důvod rozdílů geografickou izolaci. Díky ní se potom mohlo volání odlišit buď hromaděním náhodných genetických změn nebo působením prostředí. Mechanismem, který pomáhá udržovat rozdíly mezi populacemi, by podle mnohých vědců mohlo být učení. Odpovědi na otázky, proč se dialekty vyvinuly a jakým způsobem se mohou udržovat v populaci, jsou však většinou pouze hypotetické, protože autoři prozatím nestihli provést potřebné experimenty či navazující studie. Ojedinělý případ variability volání mezi skupinami jiných šelem byl v nedávné době nalezen u vlků obecných (Canis lupus) v Itálii. Zaccaroni et al. (2012) nahráli u každé smečky vytí s jinou strukturou, která se zdá být stabilní. Také kontaktní volání jednotlivých kalaharských skupin surikat (Suricata suricatta) se liší. Jedinci však tyto rozdíly mezi skupinami neumí rozpoznat (Townsend et al. 2010).

2.4.3. Letouni Pro letouny, kteří často koloniálně hnízdí a zimují, je vokální komunikace podstatná. Kromě echolokace, jež jim slouží k orientaci vterénu, používají letouni hlasové projevy i ke komunikaci. Produkují sociální či zásnubní zvuky, nebo vokalizací brání teritorium. Protože se echolokace i komunikce od sebe zásadně liší jak funkcí tak způsobem produkce, věnuji se jejich případným geografickým odlišnostem jednotlivě. Mnoho druhů se na prostorové škále liší v echolokačních signálech. Důvody rozdílů jsou různé a je jich několik: od morfologických odlišností populací přes vliv prostředí, až po izolaci některých skupin buď vzdáleností, nebo filopatrií příslušníků populace. Častá je také kombinace některých nebo i všech těchto faktorů. Australští netopýři Vespadelus, ač příslušníci jednoho rodu, jsou akusticky variabilní různým způsobem. Podle Lawa et al. (2002) se některé druhy ve volání vůbec neliší; naopak u dvou druhů (V. vulturnus a V. regulus) dokonce byly popsány dialekty na základě frekvenčních rozdílů. Dialektové skupiny V. vulturnus dělila vzdálenost pouhých 100 km, lišila se však frekvence signálů okolních druhů netopýrů, což podle všeho zapříčinilo vznik dialektů. Za dialektové odlišnosti v rámci druhu V. regulus je nejspíše zodpovědný výskyt různých druhů kořisti v jeho areálu, podobně jako u havajského poddruhu netopýra šedého (Lasiurus cinereus semotus) (Barclay et al. 1999). Stejně tak se liší frekvence volání italských ostrovních populací

14 vrápence malého (Rhinolophus hipposideros) a jižního (R. euryale) od kontinentálních. Příčina rozdílů tkví zřejmě opět v odlišných okolních druzích netopýrů, kteří volají na různé frekvenci (Russo et al. 2007). Také V. darlingtoni vydává, co se frekvence týče, zvuky různé. Změny ve frekvenci volání V. darlingtoni jsou však graduální a mění se spolu se zeměpisnou šířkou. (Law et al. 2002). Totéž ve své práci popsali Jiang et al. (2010) na pavrápenci prostřením (Hipposideros larvatus). Rozdíly mezi jednotlivými koloniemi se týkají frekvence měřené při odpočinku, tzv. odpočinkové frekvence. Ta se mění podle zeměpisné šířky, to znamená, že je pravděpodobně ovlivněna klimatickými podmínkami, avšak za velkou část variability můžou rozdíly mezi jedinci. Vliv na vokalizaci kolonií pavrápence prostředního může mít také kulturní drift, neboť rozdíly ve vokalizaci se zvyšují se vzájemnou vzdáleností populací, zůstává však otázkou, jak variabilitu ovlivňují genetické rozdíly. V celém areálu výskytu se navíc udržují dialekty se specifickou frekvenční šíří pro každou kolonii. Ty by měly sloužit jako klíč, podle kterého ostatní poznají vetřelce, jemuž se nevyplatí pomáhat, pářit se s ním, či spolupracovat. Dialekty se v populaci udržují pomocí učení (Jiang et al. 2010). Vliv kulturního driftu je patrný i na odpočinkovou frekvenci vokalizace vrápence velkého (Rhinolophus ferrumequinum). Celý areál druhu se dá rozdělit na tři regiony, mezi nimiž jsou patrné rozdíly v echolokaci, které jsou korelovány se vzdáleností a průměrnou roční teplotou. To podle Suna et al. (2013) naznačuje, že za odlišnostmi stojí nejen kulturní drift, ale i tlak prostředí. Ten, jak se zdá, působí rozdíly v echolokaci také u dalších vrápenců. Vrápenec japonský (R. cornutus pumilus) echolokuje v severní a jižní části japonského ostrova Okinawa- jima v různých frekvencích. I přes velký genový tok se odlišnosti udržují především učením od matek, které navíc díky své věrnosti rodišti nemigrují. Svou roli hraje také malá velikost místních populací (Yoshino et al. 2008). Také jiný druh vrápence (R. monoceros) v severním a jižním regionu Taiwanu se díky učení ozývá na vyšší frekvenci než jinde (Chen et al. 2009). Další odlišnosti, tentokrát na mezipopulační úrovni, jsou způsobeny pravděpodobnou izolací populací tohoto druhu v době zalednění a následnou kolonizací areálu z několika refugií; výsledná variabilita pramení z různé míry míchání populací (Chen et al. 2009). Izolace by podle Barclaye et al. (1999) mohla působit také frekvenční rozdíly ve volání havajských populací poddruhu netopýra šedého (Lasiurus cinereus semotus) na různých ostrovech. Tamtéž se liší také frekvence volání mezi habitaty, což způsobuje nejspíše hustota vegetace a rozdílná kořist.

15 Zcela jinou příčinu, totiž odlišnosti vrozměrech nosní dutiny, má naopak geografická variabilita ve frekvenci a hlasitosti echolokačního volání u pavrápence oranžového (Rhinonicteris aurantia), což Armstrong a Coles (2007) vysvětlují absencí kontaktu těchto alopatrických populací. Není to ojedinělý případ, kdy rozdíly v echolokačním volání souvisejí s morfologickou variabilitou druhu. Také Parsons (1997) popsal u dvou novozélandských druhů geografickou variabilitu v echolokaci. U Mystacina tuberculata rozdíly korespondovaly s různým vzhledem poddruhů, kdežto echolokace Chalinolobus tuberculatus se měnila klinálně ze severu na jih ostrovů. V závislosti na morfologických rozdílech v rámci druhu se na různých místech Evropy odlišně ozývaly i populace netopýra Myotis daubentonii (Jones a Kokurewicz 1994). Jiný morfologický parametr, odlišná velikost těla, pravděpodobně způsobuje frekvenční rozdíly v echolokaci mezi oběma poddruhy netopýra šedého (Lasiurus cinereus) (Law et al. 2002). Echolokace však není jediným typem volání, které se liší v závislosti na prostorové škále. Jednotlivé případy geografické variability se mi podařilo dohledat také u akustických signálů, složící ke komunikaci vpravém smyslu slova. Letouni používají zásnubní volání obvyklým způsobem, k vábení samiček a obraně teritoria. Davidson a Wilkinson (2002) u netopýra vakového (Saccopteryx bilineata) popisují rozdíly v zásnubním volání (dokonce uchem slyšitelném) mezi koloniemi na Trinidadu. Liší se ve frekvenci; jedna z populací měla také podstatně větší repertoár než ostatní. Tyto dialektové rozdíly mezi koloniemi jsou způsobeny vlivem učení a jedna z populací se také zdá být izolována od ostatních. Sociální volání, které usnadňuje spolupráci ve skupině a pomáhá udržet kontakt při letu, používá například listonos velký (Phyllostomus hastatus). Dlouhodobé skupiny samic z jednotlivých kolonií, které společně loví, mají frekvenčně odlišnou vokalizaci, která vznikla a je pravděpodobně i udržována učením (Boughman 1997). Společným jmenovatelem rozdílů ve volání je u letounů různá frekvence. Ve všech případech dialektů nebo jiné geografické variability byla alespoň jedním z parametrů, ve kterých se populace lišily. Je to pravděpodobně způsobeno několika faktory – za prvé může přímo záviset na morfologických vlastnostech zvířete, za druhé je velmi důležité, aby pro každé prostředí byla použitá adekvátní frekvenční šíře, neboť na tom závisí kvalita odrazu a úspěšnost jedince při lovu. Dalším důvodem by mohla být schopnost některých druhů frekvenci posunout, aby se vokalizace nepřekrývala s hlukem v pozadí. Jak jsem již zmínila v úvodu, důvody odlišností ve volání jsou velmi různé a žádný z nich výrazně nepřevažuje, což zřejmě způsobuje množství účelů, ke kterým letouni zvukovou signalizaci používají.

16 2.4.4. Kytovci Kromě ptačích jsou zvuky kytovců jedny z nejproslulejších na světě. Písně keporkaků či pískání delfínů jsou dokonce používány jako relaxační „hudba“. Kytovci však nepoužívají své zvukové projevy pouze jako projev spokojenosti, nebo svého momentálního naladění. Jejich vokalizace, tolik vyvinutá díky podmořskému způsobu života, je nesmírně komplexní a repertoár značný. Na základě kontextu se dají rozlišit konfliktní a teritoriální volání, zásnubní volání, kontaktní signály, signály mezi rodiči a potomky, volání informující zbytek skupiny o okolí a echolokace, která slouží k orientaci v prostředí (Bradbury a Vehrencamp 1998). Akustické projevy jsou u kytovců velice různorodé na několika úrovních. Většina jejich zvukových projevů prochází sezónním cyklem, což je způsobeno především rozmnožovacím obdobím a s ním spojeným zásnubním voláním či zpěvy. U mnoha druhů také byly popsány individuálně specifické signály, například „signature whistle“ u delfína skákavého (Tursiops truncatus) a jiných ozubených kytovců či „cody“ (kontaktní volání jedinců) vorvaňů obrovských (Physeter macrocephalus). Volání mnoha druhů kytovců se také liší mezi populacemi či sociálními skupinami (Janik 2014). Určitou paralelou ke zpěvu pěvců je zásnubní vokalizace některých kytovců, nesoucí také obdobné označení. Stejně jako u pěvců slouží tyto zvuky k vábení samice na počátku námluv (Janik 2014). Podobné je i načasování zpěvů, neboť samci zpívají téměř výhradně v rozmnožovací sezóně na zimovišti, kam populace migrují za účelem rozmnožování (výjimkou může být občasný zpěv plejtváků obrovských (Balaenoptera musculus) při migracích na zimoviště a v místě krmení; Clark a Clapham 2004). Tato komplexní vokalizace u některých druhů prochází každoročními změnami, kdy samci zpívají vždy aktualizovanou verzi zpěvu. Je tomu tak například keporkaků dlouhoploutvých (Megaptera novaeangliae, Fleming a Jackson 2011). U jiných je však zdokumentován stabilní repertoár populací po několik desítek let (plejtvák obrovský; Mellinger a Barlow 2003). Rozdíly se vyskytují v ještě větším měřítku na prostorové škále. Populace nebo sociální skupiny, které společně loví, případně se jedinci rozmnožují pouze v rámci těchto uskupení, mají zřetelně odlišné zpěvy. V některých případech se liší také geneticky, jako například keporkak dlouhoploutvý a plejtvák obrovský, který se dělí na čtyři geneticky těžko rozlišitelné poddruhy (Fleming a Jackson 2011, Stafford et al. 2011). Rozdíly jsou znatelné ponejvíce v rytmu zpěvů a repertoáru populací. Liší se například interval mezi elementy a frekvence zpěvu plejtváka myšoka (Balaenoptera physalus), frekvence a délka frází plejtváka obrovského (Hatch a Clark 2004, Gedamke 2009, Stafford et al. 2011) či uspořádání a/nebo přítomnost určitých frází ve zpěvu kaporkaka dlouhoploutvého (Cerchio et al. 2001, Darling et al. 2014).

17 V případě zpěvů se autoři víceméně shodují na tom, že jejich prostorová variabilita je způsobena určitou mírou geografické izolace populací, zvláště v době rozmnožování na oddělených zimovištích, kdy vokalizují nejvíce. Rozdíly potom vznikají a udržují se především kulturním driftem (například Hatch a Clark 2004, Stafford et al. 2011), ačkoli populace některých druhů jsou odlišné i geneticky (např. keporkak dlouhoploutvý; Fleming a Jackson 2011), což by svým dílem mohlo přispět k rozrůznění jejich vokalizace. Kontaktní signály často pomáhají udržet skupinu kytovců pohromadě či v ní utužovat vazby (Janik 2014). Nejen díky své funkci - komunikaci především v rámci jednotky - se často liší mezi populacemi či sociálními skupinami v rámci druhu. Hned u tří nejznámějších ozubených kytovců se jednotlivé populace liší právě v sociálních signálech. Kosatky dravé (Orcinus orca) i delfíni skákaví používají ke koordinaci pohybu skupiny, ale i při jiných sociálních interakcích, pískání („whistles“) a pulzní volání, skládající se z mnoha krátkých, rychle po sobě jdoucích zvuků (Janik a Slater 1998). Jejich konkrétní podoba se na základě učení předává mezi generacemi i v rámci sociálních skupin, které jsou v čase poměrně stabilní. Populace obou druhů se v pískání i pulzním volání liší, a to na několika úrovních. Příbřežní populace delfínů bývají filopatrické a s ostatními se příliš nemíchají, pelagické jsou někdy odděleny vzdáleností; čím jsou ale izolovanější, tím více se liší akusticky i geneticky (Papale et al. 2013a). Pulzní volání a repertoát pískání se na základě izolace liší také u alopatrických populací kosatek dravých (Riesch et al. 2012). Kontaktní volání vorvaňů obrovských, nazývané „coda“ je podobné spíše pulznímu volání. Na škále mezi různými oceány se značně liší repertoáry „cody“ různých vokálních klanů, což patrně způsobuje izolace velkou vzdáleností (Weilgart a Whitehead 1997). Variabilita v menším měřítku, dialekty, se u delfínů skákavých týkají repertoáru, který se tvoří učením, a délky a frekvence pískání, které nejspíše ovlivňuje prostředí (např. hloubka, Gridley 2011 nebo hluk v pozadí, May-Collado a Wartzok 2008). Populace kosatek dravých se naproti tomu oddělily ekologicky; sympatricky žijící populace se totiž specializovaly na odlišnou potravu – ryby nebo savce. Tyto tzv. ekotypy se liší ve struktuře, repertoáru a v délce pulzního volání i pískání. Pravděpodobným důvodem těchto dialektových rozdílů je odlišné slyšení savců a ryb, kterému kosatky přizpůsobily vokalizaci tak, aby ji jejich kořist slyšela co nejméně. V rámci ekotypů kosatek dravých existují ještě dialekty mezi populacemi a rodinnými klany (Ford 1984, Riesch et al. 2012). Sympatricky žijí rovněž různé vokální klany vorvaňů obrovských, které se liší v repertoáru „cody“. Geneticky se však neliší (Rendell et al. 2012) a vědci se shodují, že dialekty způsobuje samičí věrnost rodišti a mezi generacemi jsou udržovány kulturním přenosem (Weilgart a Whitehead 1997, Rendell a Whitehead 2003).

18 Geografickou variabilitu v pískání v sociálním kontextu vykazuje ještě několik druhů delfínů. U dvou z nich, delfína pruhovaného (Stenella coeruleoalba) a delfína brazilského (Sotalia guianensis) se volání frekvenčně odlišuje klinálně, u každého však trochu jiným způsobem. Populace delfína pruhovaného se navíc liší v délce signálu i geneticky a podle Papale et al. (2013b) jsou rozdíly způsobeny možným odlišným kontextem pískání při nahrávání a vlivem sociálních interakcí a prostředí. U tohoto druhu existuje také variabilita na menší škále, způsobená oddělenými habitaty, mezi kterými jedinci téměř nemigrují. Pískání delfína brazilského v Brazílii má tím vyšší frekvenci, čím severněji se vyskytuje populace. Tyto rozdíly korelují se vzájemnou vzdáleností populací a jsou rovněž způsobeny omezenou pohyblivostí populací (Azevedo a Van Sluys 2005, Rossi-Santos a Podos 2006, de Andrade et al. 2014). Bazúa-Durán a Au (2004) popsali dialekty u delfína dlouholebého (Stenella longirostris) mezi havajskými populacemi. Příčinu rozdílů v rychlosti produkce a v délce pískání však autoři pro nedostatek dat neodhalili. Rozdíly ve frekvenci byly nalezeny také mezi dvěma bristkými populacemi delfína obecného (Delphinus delphis). Ansmann et al. (2007) se přiklánějí k názoru, že nejpravděpodobnější příčinou odlišností je přizpůsobení pískání na velkou míru hluku z lodní dopravy na jednom z míst. Také u dalších druhů kytovců - kosatka černá (Pseudorca crassidens), plískavice šedá (Grampus griseus) a bělonosá (Lagenorhynchus albirostris), kulohlavec černý (Globicephala melas) a Sieboldův (G. Macrorhynchus) - byly popsány malé rozdíly ve vokalizaci mezi populacemi. Rendell et al. (1999) však usoudili, že u plískavice šedé a bělonosé se na výsledky nelze spoléhat kvůli malému množství dat. Pro zbylé tři druhy byly společné mezipopulační rozdíly ve frekvenci. U všech tří druhů však za rozdíly nemůže geografická izolace populací, ale spíše složení jednotlivých skupin či různý kontext pískání. Závěry Rendella et al. (1999) však bohužel zůstaly nepotvrzeny, protože v této oblasti zatím nikdo nepodnikl další výzkumy. Klany dosud velmi málo zkoumaného kytovce, narvala (Monodon monoceros), mají podle jediné existující práce (Marcoux et al. 2012) odlišné pulzní volání a pískání. Kontext této vokalizace je však nejasný, a tak je předčasné stanovovat i příčiny odlišností. Kvůli svému způsobu života jsou kytovci odkázáni především na vokální komunikaci. Důležitá je ve všech oblastech jejich života od kontaktu s mláďaty přes lákání partnera až po lov a orientaci vpodmořském prostředí. Velká část kytovců se tato odlišná volání a zpěvy učí a prostorové rozdíly ve vokalizaci jsou pro ně znakem přítomnosti jiné sociální skupiny. Rozpoznání volání vlastní skupiny je pro ně potom klíčové jak při rozmnožování, tak při migraci, lovu a ostatních běžných situacích.

19 2.4.5. Primáti Dalo by se očekávat, že u skupiny s mnoha sociálními druhy, tak blízce příbuzné člověku, bude existovat velké množství dialektů a rozdílů ve vokální komunikaci. Většina primátů se sice často a velice různorodě dorozumívá zvukem, co se však týče geografické variability v jejich akustických projevech, předčí je jiné savčí skupiny, jako jsou například kytovci či letouni. Je ovšem možné, že to se již brzy stane minulostí, u mnohých druhů se totiž geografická variabilita volání ještě nezkoumala. Akustické signály se u primátů mohou i v rámci druhu lišit na základě kontextu (jako je zásnubní volání, teritoriální signál, kontaktní volání či volání mláďat) nebo v čase. Někteří primáti, například vřešťan pláštíkový (Alouatta palliata), mají ranní chorus (Carpenter 1934) a často se jejich volání mění během roku v souvislosti se zásnubní vokalizací v rozmnožovací sezóně a teritorialitou (např. Harrison 1983, Hafen et al. 1998). Také rozdíly na prostorové škále se u primátů vyskytují v souvislosti s vokalizací v různých kontextech. Kontaktnímu volání, které řada druhů používá nejčastěji, se u primátů říká „great“, „long“ či „loud call“ podle jeho zvukových charakteristik. Primární funkcí tohoto volání je udržení kontaktu mezi členy skupiny v nepřehledném prostředí, jako je hustý lesní porost nebo zajištění skupinové soudržnosti. U některých druhů také funguje jako teritoriální signál (Meyer et al. 2012). Obě tyto funkce „loud call“ plní u hulmana ebenového (Presbytis thomasi) a černochocholatého (P. melalophos), časové a spektrální vlastnosti volání jsou přitom závislé na genetických vlastnostech jedince. Poddruhy hulmana černochocholatého se odlišují strukturou volání, která souvisí s genetikou více než s vzdáleností, jak Meyer et al. (2012) potvrdili na indonéských populacích ze Sumatry, Mentawai a Jávy. Vliv genetiky na volání samců hulmana ebenového popsali Wich et al. (2008) na populacích různě od sebe vzdálených s různými překážkami – délka a frekvenční vlastnosti volání se lišily více spolu se vzrůstající vzdáleností a počtem bariér. Mezi takto izolovanými skupinami je genetický tok omezen a jejich volání jsou díky tomu odlišnější. Důvod strukturních rozdílů v kontaktním volání mezi populacemi kosmana zakrslého (Callithrix pygmaea) i bělovousého (C. jacchus), je naopak nejasný. U laboratorních populací kosmanů bělovousých lze najít také spektrální rozdíly ve vokalizaci, které by spolu s těmi strukturními mohly podle Millera et al. (2010) mít souvislost jedině se silnou teritorialitou, což v laboratoři není lehké prokázat. Dialekty divokých ekvádorských populací kosmanů zakrslých naopak vznikly nejspíš vlivem habitatu, genetického driftu anebo sociálních faktorů (de la Torre a Snowdon 2009).

20 Obvyklé duety gibonů v ranním kontaktním volání nahrazují giboni stříbrní (Hylobates moloch) samičím sólovým voláním, jehož struktura se liší mezi dvěma jávskými teritoriálními populacemi. Druh je variabilní nejen akusticky, ale také geneticky, avšak podle jiného schématu, což vliv genetiky na vokalizaci vylučuje. Rozporuplné výsledky práce Dallmanna a Geismanna (2001) je ještě třeba ověřit dalšími studiemi. Prokázanou absenci mezipopulačních rozdílů ve volání naopak mají giboni tmavorucí (H. agilis), příbuzný druh s podobnou sólovou kontaktní vokalizací (Heller et al. 2010). Funkci udržení kontaktu se soukmenovci a jejich lokalizaci v terénu má také obdoba „loud calls“, tzv. „coo calls makaků“. U jednoho z jejich druhů, makaka japonského (Macaca fuscata), došlo také k odlišení vokalizace japonských populací. Naučené frekvenční rozdíly jsou způsobeny nejspíše rozdílnými habitaty či vlivem odlišných sociálních podmínek v populacích – jedinci totiž napodobují spontánní vokalizaci ostatních členů skupiny (Sugiura 1998, Tanaka et al. 2005). Varovný zvukový signál je často používán jedinci, kteří hlídají skupinu před predátory a jiným nebezpečím. Jeho výhodou je, že v sobě může nést informaci o druhu hrozby a ostatní mají čas utéci do bezpečí. Určitou formu výstražného volání používají kočkodani zelení (Chlorocebus sabaeus) a červenozelení (Ch. pygerythrus), u kterých varovné štěkání funguje zřejmě také jako obrana teritoria. Dva poddruhy kočkodana červenozeleného z Afriky se liší nejen geneticky, ale právě také ve výstražném štěkání. Poddruhy jsou schopny se mezi sebou rozpoznat na základě odlišné frekvence štěkotu, tyto rozdíly jsou s největší pravděpodobností dané fylogenetickou vzdáleností (Price et al. 2014). Štěkání jakožto varovný signál používají také magoti bezocasí (Macaca sylvanus). Odlišnou strukturu štěkání popsali Fischer et al. (1998) u německé a francouzské populace, kde se pro krátkou dobu oddělení vliv genetiky uplatní jen stěží. Důvod rozdílů ve štěkání není zřejmý, mohlo by se jednat o vzájemné přizpůsobení vokalizace ve skupině jako u makaků japonských (Sugiura 1998). Hlasité volání na dlouhou vzdálenost, které funguje jako obrana teritoria a pomáhá k udržení pozic skupiny, se vyskytuje u velkých primátů. Populace šimpanzů (Pan troglodytes) dokonce v rámci druhu brání teritorium voláním o rozdílné frekvenci, v různém rytmu a s odlišnou strukturou. Variabilita mezi sousedními populacemi je u šimpanzů v Tanzanii a na Pobřeží slonoviny s velkou pravděpodobností způsobena učením spolu s následnou limitovanou migrací. Dialekty také fungují jako rozlišovací znak mezi skupinami a samci volající stejným dialektem nejsou vystaveni agresivním reakcím (Mitani et al. 1992, Crockford et al. 2004). Makrogeografické rozdíly v rytmu a struktuře teritoriálního volání ugandských populací šimpanzů jsou naproti tomu způsobeny spíš rozdíly v habitatu, rozdílným akustickým

21 prostředím nebo velikostí těla (Mitani et al. 1999). Stejné rozdíly navíc ještě s frekvenčními vykazují populace orangutanů sumaterských a bornejských (Pongo abelii a P. pygmaeus) z Bornea a Sumatry. Populace obou druhů na ostrovech jsou prostorově a pravděpodobně také reprodukčně oddělené. Ekologické (habitatové) faktory, genetický drift či rozdíly v anatomii jsou možnými příčinami odlišností v jejich teritoriálním volání. Teritoriální funkci má rovněž „loud call“ gibona (Nomascus leucogenys siki), který volá v duetech a struktura jeho písně se liší mezi teritoriálními skupinami jihovýchodní Asie. Tyto odlišnosti korelují s geografickou vzdáleností i s mezipopulačními genetickými odlišnostmi, což ukazuje rozhodující vliv genetického toku na rozdílnost vokalizace (Thinh et al. 2011). Zásnubní volání funguje u primátů obdobně jako u všech ostatních vokalizujících druhů; slouží k lákání samice v době rozmnožování a zároveň k odpuzení případných soků. Jediným popsaným případem, kdy se toto volání liší mezi populacemi primátů, jsou dialekty madagaskarských maki trpasličích (Microcebus murinus). Mezi sousedními populacemi našli Hafen et al. (1998) časové i frekvenční odlišnosti ve volání, které podle nich vznikly nejspíše napodobováním písně dominantního samce. Jednotlivý případ mezipopulačních rozdílů ve volání v rámci druhu existuje také u orangutaního (orangutan sumaterský a orangutan bornejský) volání při stavbě hnízda nebo volání mláďat. Na Borneu a Sumatře tyto dialektové rozdíly v jednotlivých typech volání podle Wicha et al. (2012) vznikly vlivem sociálního učení. Vokalizace primátů bývá přizpůsobena tomu, že často žijí ve skupinách, obhajujících si teritorium. To by mohlo objasnit častou variabilitu v kontaktním volání, kterého se, stejně jako varovných signálů, používá právě v rámci komunikace ve skupině. Teritoriálním voláním zase skupina brání vlastní prostor a dává najevo svou identitu, její charakteristická vokalizace by proto mohla být výhodou. Není tudíž překvapivé, že častým důvodem rozdílů ve vokalizaci skupin jsou právě sociální interakce. Pokud jsou však populace v menší či větší míře izolované nebo nemají ve zvyku migrovat, za jejich odlišná volání jsou nezřídka zodpovědné genetické odlišnosti nebo působení rozdílných habitatů. Variability ve zvukových projevech populací se téměř vždy udržuje učením.

22 2.4. Ptáci Ptačí zpěv i jejich různé volání už odedávna fascinuje lidstvo svou krásou, komplexností i skutečnými či domnělými účely. Zpěvu kohouta byla dříve přisuzována moc probudit slunce nebo zahnat zlé noční duchy, krásný zpěv ptáka Ohniváka z pohádky Karla Jaromíra Erbena měl dokonce moc uzdravovat. Ve skutečnosti nejsou funkce ptačí vokalizace zdaleka tak romantické, ačkoli zpěv či volání provází většinu podstatného chování u mnoha druhů. Akustickými projevy samci mohou lákat své partnerky, lze jimi bránit teritorium, udržovat kontakt ve skupině nebo v páru, mláďata se mohou dovolávat rodičů. Hlavní účely volání se mohou lišit v závislosti na způsobu života druhu. U nemalého počtu druhů existuje variabilita ve volání či zpěvu mezi jedinci, která je důležitá třeba při pohlavním výběru (Catchpole a Slater 2008). Vokalizace druhu se v různých kontextech může různit rovněž spolu s rozdílnou denní dobou, sezónou nebo mezi lety (Catchpole a Slater 2008). Akustické projevy jedinců se u mnohých druhů liší také v závislosti na menším či větším prostorovém měřítku. Často používanou vokalizací je u papoušků kontaktní volání, pomocí kterého se udržuje soudržnost dospělého páru ptáků a slouží ke koordinaci jeho pohybu. Mezi populacemi několika druhů byly nalezeny odlišnosti v tomto volání. U papouška límcového (Platycercus zonarius) a amazoňana žlutokrkého (Amazona auropalliata) měly povahu dialektů. Tyto rozdíly nesouvisely s genetikou, ale imigranti se přizpůsobili lokální vokalizaci. Amazoňan žlutokrký (A. auriopalliata) měl mezi populacemi odlišnou strukturu volání, kdežto u papouška límcového (P. zonarius) se lišily také frekvenční charakteristiky (Baker 2000 a 2008, Wright 1996, Wright a Wilkinson 2001 a Wright et al. 2005). Frekvenční i rytmické rozdíly ve větším měřítku - mezi dvěma australskými poddruhy papouška límcového (P. zonarius) - popsal Baker (2000) a zdůvodnil je pleistocénní izolací poddruhů, která způsobila jejich genetické odlišení. Kontaktní volání se liší také u aratingy oranžovočelého (Aratinga canicularis) a u nestora kea (Nestor notabilis), avšak rozdíly v délce volání tvoří klinální gradient. Rozdíly ve frekvenci volání u nestora kea pramení z procesů učení v momentálním sociálním prostředí (Bond a Diamond 2005). Vokalizace aratingy oranžovočelého se pravděpodobně liší na základě místní podobnosti volání a mezipopulačního míchání i genetického driftu (Bradbury et al. 2001). Rozdíly v repertoáru a frekvenci kontaktního volání mezi blízkými populacemi, které popsali Kleeman a Gilardi (2005) u amazoňana mnohobarvého (Amazona versicolor), autoři zdůvodnili vlivem učení. Nejasné zůstává schéma rozdílů – zda se jedná o dialekty, či spíše o postupné změny ve volání.

23 Geografické odlišnosti v teritoriálním volání jsou společné dvěma diametrálně odlišným skupinám ptáků – kolibříkům a sovám a byly nalezeny také u jednoho srostloprstého druhu – ledňáka obrovského (Dacelo novaeguineae). Kolibříci tvoří agregace několika samců, kteří brání zdroje v teritoriu podobným zpěvem. Tito samci sdílí podobné slabiky, tak je tomu u kolibříka klínoocasého (Campylopterus currvipenni) a kalypty růžovohlavé (Calypte anna) anebo typy zpěvů u kolibříka modrolícího (Colibri coruscans) a zeleného (C. thalassinus), které se učí od sebe navzájem. Populace se mohou lišit také v rytmu zpěvu (kalypta růžovohlavá) a jeho délce (kolibřík klínoocasý). U těchto čtyř druhů mají mezipopulační rozdíly ve zpěvu dialektový charakter (Baptista a Schuchmann 1990, Gaunt et al. 1994, Gonzáles a Ornelas 2005). Teritoriální volání puštíka obecného (Strix aluco) je rozdílné v různých prostorových měřítcích. Jeho dva poddruhy se liší kromě frekvenčních vlastností a délky volání také velikostí, barvou a samozřejmě geneticky. Mezi vzdálenými populacemi v rámci obou poddruhů to neplatí a liší se jenom frekvencí volání, kterou ovlivňuje typ habitatu. Dialekty mezi sousedními populacemi, způsobené učením, jsou pak charakterizovány rozdílnými typy teritoriálního „hoot“ volání (Galeotti et al. 1996). Geografickou variabilitu teritoriálního volání popsal van der Weyden (1973) také u výrečka bělolícího (Otis leucotis). Ledňák obrovský brání své teritorium při samčích ranních a večerních chórech. Tito kooperující samci se společným teritoriem mají v každém z nich odlišnou strukturu slabik svého zpěvu. Za těmito odlišnostmi mohou stát buď dědičné rozdíly, nebo učení se napodobováním (Baker 2004). Zásnubní volání je jedno z nejvariabilnějších v ptačí říši a geografickou variabilitu i typické dialekty v jeho vlastnostech najdeme u obrovského množství druhů zvláště pěvců. Také vokalizace zástupce srostloprstých, todiho pestrého (Todus multicolor), pravděpodobně plní funkci lákání samice. Kubánské populace se dají rozdělit na dva regiony podle struktury, rytmu a frekvence zásnubní vokalizace. Tyto regiony se zřejmě rozlišily během pleistocénu, kdy stoupla hladina moře a za rozdíly ve vokalizaci je částečně odpovědná i silná filopatrie jedinců. Tyto faktory mohly společně zapříčinit genetické odlišení populací v obou regionech (Pérez Mena a Mora 2011). Samci buřňáků modravých (Halobaena caerulea) díky své noční aktivitě samici také lákají především voláním. To se liší mezi souostrovími kolem celé Antarktidy i v menším měřítku mezi populacemi na jednotlivých Kerguelenových ostrovech. Velice variabilní jsou především první slabiky, pomlky a některé frekvenční charakteristiky volání mezi populacemi ostrovů i mezi souostrovími. Jedním z nejpravděpodobnějších důvodů pro tyto výrazné odlišnosti jsou

24 genetické rozdíly, které mohly vzniknout vlivem geografické izolace prakticky všech populací, kterou podpořila také extrémně silná filopatrie samců (Bretagnolle a Genevois 1997). Zásnubní i teritoriální zpěvy pěvců jsou jedny z nejznámějších a také nejvariabilnějších. Tuto variabilitu dobře obsáhli a shrnuli například Podos a Warren (2007) ve svém review, já se jí zde nebudu zabývat ve větší míře, protože geografická variabilita pěvčího zpěvu by vydala na další samostatnou práci. Rozdíly ve volání a zpěvech ptáků jsou nesmírně různorodé, neboť se čeledi značně liší jak způsobem života, tak třeba schopností učení i kontextem své vokalizace. Obecně se dá říci, že prostředí hraje jen malou roli, kdežto genetické rozdíly jsou u druhů s vrozenou strukturou vokalizace často klíčové. Pro druhy, které jsou ho schopné, má pak stejně velký význam učení. Nadále je však nutný rozsáhlý průzkum akustických projevů především nepěvců, protože u podstatného počtu druhů jsou k dispozici jen kusé informace, co se týče schopnosti učení, taxonomie, vlivu genetiky na vokalizaci nebo způsobu života a rozšíření.

25 3. Závěr Při zkoumání prostorové variability vokalizace je důležité si definovat termíny, protože jejich používání se liší jak mezi živočišnými skupinami, tak mezi autory. Co je u ryb považováno za dialektové rozdíly, u ptáků se nazývá geografická variabilita, neboť termín dialekt se zde používá v souvislosti s jeho naučením, což například u ryb není relevantní. Geografická variabilita akustických projevů existuje v různých svých podobách u veškerých obratlovčích skupin, nejvíce zkoumaná je však u ptáků, a zvláště u pěvců. Vysvětluje to velká složitost zpěvu pěvců a přítomnost několika typů vokalizace u drtivé většiny ptačích druhů. Přispět by k tomu mohlo také to, že prostorová variabilita akustických signálů se zkoumá nejvíc právě na pěvcích. Vokalizace ptáků se liší v kontaktním, zásnubním i teritoriálním volání, mezi čímž zásnubní volání zřetelně dominuje právě díky pěvcům. Co se týče obojživelníků a ryb, na jejich vokalizaci má díky jejich studenokrevnosti vliv také teplota a velikost těla, což zkresluje výsledky některých studií. Jejich efekt je ale možné korigovat. Velkou roli vrozrůznění vokalizace hraje genetika, protože ta primárně určuje strukturu vokalizace. Způsobuje například u obojživelníků běžnou klinální variabilitu, za kterou stojí genetický drift mezi populacemi a postupnými změnami v genomu. Svůj vliv ale mohou mít například také faktory prostředí nebo interakce se sympatrickými druhy. Pokud například žije v sympatrii blízce příbuzný druh, je pravděpodobné, že se volání odliší, aby nedošlo k chybě při výběru partnera na základě podobného zásnubního volání a tím k hybridizaci a ztrátě potomstva. Rozdíly ve vokalizaci savců fungují u každé skupiny podle jiného schématu a v rámci skupin leckdy také. Řada skupin je však schopná učení od kytovců, přes letouny a ploutvonožce, až po primáty. To je důležité v souvislosti s mechanismy vzniku a udržování dialektů. Díky behaviorálnímu oddělení populací v rámci druhu a někdy také jejich reprodukční izolaci se uvažuje o souvislosti dialektů (anebo geografické variability) s možnou speciací. Pravdou je, že u některých skupin, zvláště těch, u kterých prostorová variabilita souvisí s genetickými rozdíly, je jen otázka času, kdy se oddělí na úrovni druhů (například ekologicky i geneticky oddělené populace kosatek dravých). U druhů s naučenými rozdíly ve volání je třeba buď malá míra migrace mezi populacemi, nebo jejich geografická izolace. Dialekty a potenciálně i geografická variabilita vokalizace mohou za určitých podmínek mít evoluční význam. Tato oblast otevírá široké pole působnosti pro různé výzkumy od prostého pátrání po dialektech a prostorových rozdílech ve volání u ryb nebo třeba u málo zkoumaných savčích skupin až po hledání evolučních příčin rozdílů u různých druhů pěvců. Dalším zkoumáním

26 těchto témat by časem bylo možné dobrat se i toho, zda dialekty a ostatní prostorová variabilita volání skutečně mají vliv na oddělování nových druhů a zda mohou mít nějakou společnou funkci napříč spektrem živočišných druhů.

27 4. Seznam literatury

Amorim M. C. P. (2006) Diversity of sound production in fish. In: Ladich F, Collin SP,Moller P, Kapoor BG (eds) Communication in fishes (pp. 71–104), vol. 1. Science Publishers Enfield. Amorim, M., & Hawkins, A. D. (2005). Ontogeny of acoustic and feeding behaviour in the grey gurnard, Eutrigla gurnardus. Ethology, 111(3), 255-269. Amorim, M. C. P., Knight, M. E., Stratoudakis, Y., & Turner, G. F. (2004a). Differences in sounds made by courting males of three closely related Lake Malawi cichlid species. Journal of Fish Biology, 65(5), 1358-1371. Amorim, M. C. P., Stratoudakis, Y., & Hawkins, A. D. (2004b). Sound production during competitive feeding in the grey gurnard. Journal of fish biology, 65(1), 182-194. Amorim, M. C. P., Simões, J. M., Fonseca, P. J., & Turner, G. F. (2008). Species differences in courtship acoustic signals among five Lake Malawi cichlid species (Pseudotropheus spp.). Journal of Fish Biology, 72(6), 1355-1368. Amorim, M. C. P., Simões, J. M., Mendonça, N., Bandarra, N. M., Almada, V. C., & Fonseca, P. J. (2010). Lusitanian toadfish song reflects male quality. The Journal of Experimental Biology, 213(17), 2997-3004. de Andrade, L. G., Lima, I. M. S., da Silva Macedo, H., de Carvalho, R. R., Lailson-Brito Jr, J., Flach, L., & de Freitas Azevedo, A. (2014). Variation in Guiana dolphin (Sotalia guianensis) whistles: using a broadband recording system to analyze acoustic parameters in three areas of southeastern Brazil. acta ethologica, 1-11. Ansmann, I. C., Goold, J. C., Evans, P. G., Simmonds, M., & Keith, S. G. (2007). Variation in the whistle characteristics of short-beaked common dolphins, Delphinus delphis, at two locations around the British Isles. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 87(01), 19-26. Armstrong, K. N., & Coles, R. B. (2007). Echolocation call frequency differences between geographic isolates of Rhinonicteris aurantia (Chiroptera: Hipposideridae): implications of nasal chamber size. Journal of Mammalogy, 88(1), 94-104. Asquith, A., Altig, R., & Zimba, P. (1988). Geographic variation in the mating call of the green treefrog Hyla cinerea. American Midland Naturalist, 119(1), 101-110. Attard, M. R., Pitcher, B. J., Charrier, I., Ahonen, H., & Harcourt, R. G. (2010). Vocal discrimination in mate guarding male Australian sea lions: familiarity breeds contempt. Ethology, 116(8), 704-712. Azevedo, A. F., & Van Sluys, M. (2005). Whistles of tucuxi dolphins (Sotalia fluviatilis) in Brazil: comparisons among populations. The Journal of the Acoustical Society of America, 117(3), 1456-1464. Baker, M. C. (2000). Cultural diversification in the flight call of the ringneck parrot in Western Australia. The Condor, 102(4), 905-910. Baker, M. C. (2004). The chorus song of cooperatively breeding laughing kookaburras (Coraciiformes, Halcyonidae: Dacelo novaeguineae): characterization and comparison among groups. Ethology, 110(1), 21-35. Baker, M. C. (2008). Analysis of a cultural trait across an avian hybrid zone: geographic variation in plumage morphology and vocal traits in the Australian ringneck parrot (Platycercus zonarius). The Auk, 125(3), 651-662. Baptista, L. F., & Schuchmann, K. L. (1990). Song learning in the Anna hummingbird (Calypte anna). Ethology, 84(1), 15- 26. Barclay, R. M., Fullard, J. H., & Jacobs, D. S. (1999). Variation in the echolocation calls of the hoary bat (Lasiurus cinereus): influence of body size, habitat structure, and geographic location. Canadian Journal of Zoology, 77(4), 530-534. Bazúa-Durán, C., & Au, W. W. (2004). Geographic variations in the whistles of spinner dolphins (Stenella longirostris) of the Main Hawai`ian Islands. The Journal of the Acoustical Society of America, 116(6), 3757-3769. Bjørgesæter, A., Ugland, K. I., & Bjørge, A. (2004). Geographic variation and acoustic structure of the underwater vocalization of harbor seal (Phoca vitulina) in Norway, Sweden and Scotland. The Journal of the Acoustical Society of America, 116(4), 2459-2468. Bond, A. B., & Diamond, J. (2005). Geographic and ontogenetic variation in the contact calls of the kea (Nestor notabilis). Behaviour, 142(1), 1-20. Bostwick, K. S., & Prum, R. O. (2005). Courting bird sings with stridulating wing feathers. Science, 309(5735), 736-736. Boughman, J. W. (1997). Greater spear-nosed bats give group-distinctive calls. Behavioral Ecology and Sociobiology, 40(1), 61-70. Boughman, J. W., & Moss, C. F. (2003). Social sounds: vocal learning and development of mammal and bird calls. In Acoustic communication (pp. 138-224). Springer New York.

28 Bradbury, J. W., Cortopassi, K. A., & Clemmons, J. R. (2001). Geographical variation in the contact calls of orange- fronted parakeets. The Auk, 118(4), 958-972. Bradbury, J. W., & Vehrencamp, S. L. (1998). Principles of animal communication. Behavioral Ecology, 12, 283-286. Bretagnolle, V., & Genevois, F. (1997). Geographic variation in the call of the Blue Petrel: Effects of sex and geographical scale. Condor 99(4), 985-989. Burkenroad, M. D. (1930). Sound production in the Haemulidae. Copeia, 1930(1), 17-18. Campbell, P., Pasch, B., Pino, J. L., Crino, O. L., Phillips, M., & Phelps, S. M. (2010). Geographic variation in the songs of neotropical singing mice: testing the relative importance of drift and local adaptation. Evolution, 64(7), 1955- 1972. Carpenter, C. R. (1934). A Field Study of the Behavior and Social Relations of the Howling Monkeys (Alouatta palliata).'Comparative Psychology Monographs, 10, 1-168. Castellano, S., Giacoma, C., & Dujsebayeva, T. (2000). Morphometric and advertisement call geographic variation in polyploid green toads. Biological Journal of the Linnean Society, 70(2), 341-360. Catchpole, C. K. & Slater P. J. B. (2008) Bird Song, Biological Themes and Variations, Second Edition. Cambridge University Press, 335 str. Cerchio, S., Jacobsen, J. K., & Norris, T. F. (2001). Temporal and geographical variation in songs of humpback whales, Megaptera novaeangliae: synchronous change in Hawaiian and Mexican breeding assemblages. Animal behaviour, 62(2), 313-329. Claridge, M. F., Hollander, J. D. and Morgan, J. C. (1985), Variation in courtship signals and hybridization between geographically definable populations of the rice Brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stål). Biological Journal of the Linnean Society, 24, 35–49. Clark, C. W., & Clapham, P. J. (2004). Acoustic monitoring on a humpback whale (Megaptera novaeangliae) feeding ground shows continual singing into late spring. Proceedings of the Royal Society of London-B, 271(1543), 1051- 1058. Clark, C. J., & Feo, T. J. (2008). The Anna's hummingbird chirps with its tail: a new mechanism of sonation in birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275(1637), 955-962. Collins, K. T., & Terhune, J. M. (2007). Geographic variation of Weddell seal (Leptonychotes weddellii) airborne mother– pup vocalisations. Polar Biology, 30(11), 1373-1380. Crockford, C., Herbinger, I., Vigilant, L., & Boesch, C. (2004). Wild Chimpanzees Produce Group-Specific Calls: a Case for Vocal Learning?. Ethology, 110(3), 221-243. Dallmann, R., & Geissmann, T. (2001). Different levels of variability in the female song of wild silvery gibbons (Hylobates moloch). Behaviour, 138(5), 629-648. Danley, P. D., Husemann, M., & Chetta, J. (2012). Acoustic diversity in Lake Malawi’s rock-dwelling cichlids. Environmental biology of fishes, 93(1), 23-30. Darling, J. D., Acebes, J. M. V., & Yamaguchi, M. (2014). Similarity yet a range of differences between humpback whale songs recorded in the Philippines, Japan and Hawaii in 2006. Aquat Biol 21, 93–107. Davidson, S. M., & Wilkinson, G. S. (2002). Geographic and individual variation in vocalizations by male Saccopteryx bilineata (Chiroptera: Emballonuridae). Journal of Mammalogy, 83(2), 526-535. Davies, N. B., Halliday, T. R. (1977). Optimal mate selection in the toad Bufo bufo. Nature 269, 56-58. De Jong, K., Bouton, N., & Slabbekoorn, H. (2007). Azorean rock-pool blennies produce size-dependent calls in a courtship context. Animal Behaviour, 74(5), 1285-1292. Drosopoulos, S., & Claridge, M. F. (Eds.). (2005). Insect sounds and communication: physiology, behaviour, ecology, and evolution. CRC Press, 533 str. Eiler, Christine K., & Banack, S. A. (2004). Variability in the Alarm Call of Golden-mantled Ground Squirrels (Spermophilus lateralis and S. saturatus). Journal of Mammalogy, 85(1), 43-50. Fine, M. L. 1978 Seasonal and geographical variation of the mating call of the oyster toadfish Opsanus tau L. Oecologia 36, 45–57. Fish, M. P., & Mowbray, W. H. (1970). Sounds of western North Atlantic fishes. A reference file of biological underwater sounds. RHODE ISLAND UNIV KINGSTON NARRAGANSETT MARINE LAB, 225 str. Fischer, J., Hammerschmidt, K., & Todt, D. (1998). Local variation in Barbary macaque shrill barks. Animal Behaviour, 56(3), 623-629. Fitch, W. T., & Hauser, M. D. (2003). Unpacking “honesty”: vertebrate vocal production and the evolution of acoustic signals. In Acoustic communication (pp. 65-137). Springer New York.

29 Fleming, A., & Jackson, J. (2011). Global review of humpback whales (Megaptera novaeangliae). NOAA Technical Memorandum NMFS-SWFSC, 474. Ford, J. K. (1991). Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia. Canadian journal of zoology, 69(6), 1454-1483. Francescoli, G. (2002). Geographic variation in vocal signals of Ctenomys pearsoni. Acta theriologica, 47(1), 35-44. Frankenberg, E. (1974). Vocalization of males of three geographical forms of Ptyodactylus from Israel (Reptilia: Sauria: Gekkoninae). Journal of Herpetology, 8(1), 59-70. Freeberg, T. M. (2000). Culture and courtship in vertebrates: a review of social learning and transmission of courtship systems and mating patterns. Behavioural Processes, 51(1), 177-192. Galeotti, P. R., Appleby, B. M., & Redpath, S. M. (1996). Macro and microgeographical variations in the ‘hoot’of Italian and English tawny owls (Strix aluco). Italian Journal of Zoology, 63(1), 57-64. Gans, C., & Maderson, P. F. (1973). Sound producing mechanisms in recent reptiles: review and comment. American Zoologist, 13(4), 1195-1203. Gaunt, S. L., Baptista, L. F., Sánchez, J. E., & Hernandez, D. (1994). Song learning as evidenced from song sharing in two hummingbird species (Colibri coruscans and C. Thalassinus). The Auk, 111(1), 87-103. Gedamke, J. (2009). Geographic variation in Southern Ocean fin whale song. Paper SC/61/SH16 presented to the 2009 IWC Scientific Committee (unpublished). Gerhardt, H. C. (1970). Selected aspects of the reproductive biology of some southeastern United States hylid frogs (Doctoral dissertation, University of Texas at Austin). Gerhardt, H. C. (1974). The vocalizations of some hybrid treefrogs: acoustic and behavioral analyses. Behaviour, 49(1/2), 130-151. Gerhardt, H. C. (1994a). Reproductive character displacement of female mate choice in the grey treefrog, Hyla chrysoscelis. Animal Behaviour, 47(4), 959-969. Gerhardt, H. C. (1994b). The evolution of vocalization in frogs and toads. Annual Review of Ecology and Systematics, 25, 293-324. Gerhardt, H. C. (2005). Advertisement-Call Preferences in Diploid-Tetraploid Treefrogs (Hyla chrysoscelis and Hyla versicolor): Implications for Mate Choice and The Evolution of Communication Systems. Evolution, 59(2), 395- 408. Gil, D., & Gahr, M. (2002). The honesty of bird song: multiple constraints for multiple traits. Trends in Ecology & Evolution, 17(3), 133-141. González, C., & Ornelas, J. F. (2005). Song structure and microgeographic song variation in wedge-tailed sabrewings (Campylopterus curvipennis) in Veracruz, Mexico. The Auk, 122(2), 593-607. Green, K., & Burton, H. R. (1988). Annual and diurnal variations in the underwater vocalizations of Weddell seals. Polar Biology, 8(3), 161-164. Gridley, T. (2011). Geographic and species variation in bottlenose dolphin (Tursiops spp.) signature whistle types (Doctoral dissertation, University of St Andrews). Hafen, T., Neveu, H., Rumpler, Y., Wilden, I., & Zimmermann, E. (1998). Acoustically dimorphic advertisement calls separate morphologically and genetically homogenous populations of the grey mouse lemur (Microcebus murinus). Folia Primatologica, 69(Suppl. 1), 342-356. Harrison, M. J. (1983). Territorial behaviour in the green monkey, Cercopithecus sabaeus: seasonal defense of local food supplies. Behavioral Ecology and Sociobiology, 12(1), 85-94. Hasegawa, Y., Ueda, H., & Sumida, M. (1999). Clinal geographic variation in the advertisement call of the wrinkled frog, Rana rugosa. Herpetologica, 55(3), 318-324. Hatch, L. T., & Clark, C. W. (2004). Acoustic differentiation between fin whales in both the North Atlantic and North Pacific Oceans, and integration with genetic estimates of divergence. Paper presented to the 2004 IWC Scientific Committee (unpublished). Heller, R., Sander, A. F., Wang, C. W., Usman, F., & Dabelsteen, T. (2010). Macrogeographical variability in the great call of Hylobates agilis: assessing the applicability of vocal analysis in studies of fine-scale taxonomy of gibbons. American journal of primatology, 72(2), 142-151. Chapman, F. M. (1935). The courtship of Gould's manakin (Manacus vitellinus vitellinus) on Barro Colorado Island, Canal Zone. Bulletin of the AMNH, 68, article 7. Charrier, I., & Harcourt, R. G. (2006). Individual vocal identity in mother and pup Australian sea lions (Neophoca cinerea). Journal of Mammalogy, 87(5), 929-938.

30 Charrier, I., Mathevon, N., & Aubin, T. (2013). Bearded seal males perceive geographic variation in their trills. Behavioral Ecology and Sociobiology, 67(10), 1679-1689. Chen, S. F., Jones, G., & Rossiter, S. J. (2009). Determinants of echolocation call frequency variation in the Formosan lesser horseshoe bat (Rhinolophus monoceros). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276(1674), 3901-3909. Janik, V. M. (2014). Cetacean vocal learning and communication. Current opinion in neurobiology, 28, 60-65. Janik, V. M., & Slater, P. J. (1998). Context-specific use suggests that bottlenose dolphin signature whistles are cohesion calls. Animal behaviour, 56(4), 829-838. Jiang, T., Liu, R., Metzner, W., You, Y., Li, S., Liu, S., & Feng, J. (2010). Geographical and individual variation in echolocation calls of the intermediate leaf-nosed bat, Hipposideros larvatus. Ethology, 116(8), 691-703. Johnston, C. E., & Buchanan, H. M. (2006). Learned or innate production of acoustic signals in fishes: a test using a cyprinid. Environmental biology of fishes, 78(2), 183-187. Jones, G., & Barratt, E. M. (1999). Vespertilio pipistrellus Schreber, 1774 and V. pygmaeus Leach, 1825 (currently Pipistrellus pipistrellus and P. pygmaeus; Mammalia, Chiroptera): proposed designation of neotypes. Bulletin of Zoological Nomenclature, 56, 182-186. Jones, G., & Kokurewicz, T. (1994). Sex and age variation in echolocation calls and flight morphology of Daubenton’s bats Myotis daubentonii. Mammalia, 58(1), 41-50. Kaatz, I. M. (2002). Multiple sound-producing mechanisms in teleost fishes and hypotheses regarding their behavioural significance. Bioacoustics, 12(2-3), 230-233. Kleeman, P. M., & Gilardi, J. D. (2005). Geographical variation of St. Lucia parrot flight vocalizations. The Condor, 107(1), 62-68. Lamml, M., & Kramer, B. (2007). Allopatric differentiation in the acoustic communication of a weakly electric fish from southern Africa, Marcusenius macrolepidotus (Mormyridae, Teleostei). Behavioral Ecology and Sociobiology, 61(3), 385-399. Law, B. S., Reinhold, L., & Pennay, M. (2002). Geographic variation in the echolocation calls of Vespadelus spp.(Vespertilionidae) from New South Wales and Queensland, Australia. Acta Chiropterologica, 4(2), 201-215. Le Boeuf, B. J., & Peterson, R. S. (1969). Dialects in elephant seals. Science, 166(3913), 1654-1656. Le Boeuf, B. J., & Petrinovich, L. F. (1974). Dialects of northern elephant seals, Mirounga angustirostris: Origin and reliability. Animal Behaviour, 22(3), 656-663. Littlejohn, M. J. (1965). Premating isolation in the Hyla ewingi complex (Anura: Hylidae). Evolution, 19(2), 234-243. Littlejohn, M. J., & Loftus-Hills, J. J. (1968). An experimental evaluation of premating isolation in the Hyla ewingi complex (Anura: Hylidae). Evolution, 22(4),659-663. Lobel, P. S., & Kerr, L. M. (1999). Courtship sounds of the Pacific damselfish, Abudefduf sordidus (Pomacentridae). Biological Bulletin, 197(2), 242-244. Longrie, N., Fine, M. L., & Parmentier, E. (2008). Innate sound production in the cichlid Oreochromis niloticus. Journal of Zoology, 275(4), 413-417. Magrini, L., Gomes Facure, K., Antonio Giaretta, A., Rodrigues da Silva, W., & Caldeira Costa, R. (2010). Geographic call variation and further notes on habitat of Ameerega flavopicta (Anura, Dendrobatidae). Studies on Neotropical Fauna and Environment, 45(2), 89-94. Mann, D. A., & Lobel, P. S. (1998). Acoustic behavior of the damselfish Dascyllus albisella: behavioral and geographic variation. Environmental Biology of Fishes, 51(4), 421-428. Marcoux, M., Auger-Méthé, M., & Humphries, M. M. (2012). Variability and context specificity of narwhal (Monodon monoceros) whistles and pulsed calls. Marine Mammal Science, 28(4), 649-665. Marshall, J. T. (1978). Systematics of smaller Asian night birds based on voice. American Ornithologists' Union. May-Collado, L. J., & Wartzok, D. (2008). A comparison of bottlenose dolphin whistles in the Atlantic Ocean: factors promoting whistle variation. Journal of Mammalogy, 89(5), 1229-1240. McComb, K. E. (1991). Female choice for high roaring rates in red deer, Cervus elaphus. Animal Behaviour, 41(1), 79-88. Mellinger, D. K., & Barlow, J. (2003). Future directions for acoustic marine mammal surveys: stock assessment and habitat use. NOAA OAR Special Report, NOAA/PMEL Contribution, 2557, 37. Meyer, D., Hodges, J. K., Rinaldi, D., Wijaya, A., Roos, C., & Hammerschmidt, K. (2012). Acoustic structure of male loud-calls support molecular phylogeny of Sumatran and Javanese leaf monkeys (genus Presbytis). BMC evolutionary biology, 12(1), 16. Miller, C. T., Mandel, K., & Wang, X. (2010). The communicative content of the common marmoset phee call during antiphonal calling. American journal of primatology, 72(11), 974-980.

31 Mitani, J. C., Hasegawa, T., Gros-Louis, J., Marler, P., & Byrne, R. (1992). Dialects in wild chimpanzees?. American Journal of Primatology, 27(4), 233-243. Mitani, J. C., Hunley, K. L., & Murdoch, M. E. (1999). Geographic variation in the calls of wild chimpanzees: a reassessment. American Journal of Primatology, 47(2),133–151. Morrice, M. G., Burton, H. R., & Green, K. (1994). Microgeographic variation and songs in the underwater vocalisation repertoire of the Weddell seal (Leptonychotes weddellii) from the Vestfold Hills, Antarctica. Polar Biology, 14(7), 441-446. Morton, E. S. 1975. Ecological sources of selection on avian sounds. The American Naturalist, 109 (965), 17–34. Moulton, J. M. (1958). The acoustical behavior of some fishes in the Bimini area. The Biological Bulletin, 114(3), 357-374. *Moulton, J. M. (1963). Acoustic behaviour of fishes. In: Acoustic behaviour of animals (pp. 655-693), Elsevier Amsterdam. Myrberg Jr, A. A., Mohler, M., & Catala, J. D. (1986). Sound production by males of a coral reef fish (Pomacentrus partitus): its significance to females. Animal Behaviour, 34(3), 913-923. Nelson, J. S., Hoddell, R. J., Chou, L. M., Chan, W. K., & Phang, V. P. E. (2000). Phylogeographic structure of false clownfish, Amphiprion ocellaris, explained by sea level changes on the Sunda shelf. Marine Biology, 137(4), 727- 736. Nevo, E., Heth, G., Beiles, A., & Frankenberg, E. (1987). Geographic dialects in blind mole rats: role of vocal communication in active speciation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 84(10), 3312-3315. Nevo, E., Ivanitskaya, E., & Beiles, A. (2001). Adaptive radiation of blind subterranean mole rats: Naming and revisiting the four sibling species of the Spalax ehrenbergi superspecies in Israel: Spalax galili (2n= 52), S. golani (2n= 54), S. carmeli (2n= 58), and S. judaei (2n= 60). Backhuys Publishers, Leiden. Padial, J. M., Koehler, J., Munoz, A., & De la Riva, I. (2008). Assessing the taxonomic status of tropical frogs through bioacoustics: geographical variation in the advertisement calls in the Eleutherodactylus discoidalis species group (Anura). Zoological Journal of the Linnean Society, 152(2), 353-365. Palacios, V., Font, E., & Márquez, R. (2007). Iberian wolf howls: acoustic structure, individual variation, and a comparison with North American populations. Journal of mammalogy, 88(3), 606-613. Papale, E., Azzolin, M., Cascão, I., Gannier, A., Lammers, M. O., Martin, V. M., ... & Giacoma, C. (2013a). Acoustic divergence between bottlenose dolphin whistles from the Central–Eastern North Atlantic and Mediterranean Sea. acta ethologica, 1-11. Papale, E., Azzolin, M., Cascao, I., Gannier, A., Lammers, M. O., Martin, V. M., ... & Giacoma, C. (2013b). Geographic variability in the acoustic parameters of striped dolphin's (Stenella coeruleoalba) whistles. The Journal of the Acoustical Society of America, 133(2), 1126-1134. Parmentier, E., Lagardère, J. P., Vandewalle, P., & Fine, M. L. (2005). Geographical variation in sound production in the anemonefish Amphiprion akallopisos. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1573), 1697- 1703. Parmentier, E., Vandewalle, P., Frederich, B., & Fine, M. L. (2006). Sound production in two species of damselfishes (Pomacentridae): Plectroglyphidodon lacrymatus and Dascyllus aruanus. Journal of fish biology, 69(2), 491-503. Parmentier, E., Vandewalle, P., Brié, C., Dinraths, L., & Lecchini, D. (2011). Comparative study on sound production in different Holocentridae species. Front Zool, 8(1), 12-12. Parsons, S. (1997). Search-phase echolocation calls of the New Zealand lesser short-tailed bat (Mystacina tuberculata) and long-tailed bat (Chalinolobus tuberculatus). Canadian Journal of Zoology, 75(9), 1487-1494. *Payne, R. B. 1981. Population structure and social behaviour: models for testing the ecological significance of song dialects in birds. In: Alexander, R. D. & Tinkle, D. W. (eds.), Natural selection and social behaviour: Recent Research and New Theory (pp. 108-120), Chiron Press. Perdeck, A. C. (1958). The isolating value of specific song patterns in two sibling species of grasshoppers (Chorthippus brunneus Thunb. and C. biguttulus L.). Behaviour, 12(1/2), 1-75. Pérez Mena, E. E., & Mora, E. C. (2011). Geographic Song Variation in the Non-Oscine Cuban Tody (Todus multicolor). The Wilson Journal of Ornithology, 123(1), 76-84. Perla, B. S., & Slobodchikoff, C. N. (2002). Habitat structure and alarm call dialects in Gunnison's prairie dog (Cynomys gunnisoni). Behavioral Ecology, 13(6), 844-850. Perry, E. A., & Terhune, J. M. (1999). Variation of harp seal (Pagophilus groenlandicus) underwater vocalizations among three breeding locations. Journal of Zoology, 249(2), 181-186. Phillips, C. T., & Johnston, C. E. (2008). Geographical divergence of acoustic signals in Cyprinella galactura, the whitetail shiner (Cyprinidae). Animal Behaviour, 75(2), 617-626.

32 Platz, J. E., & Forester, D. C. (1988). Geographic variation in mating call among the four subspecies of the chorus frog: Pseudacris triseriata (Wied). Copeia, 1988(4), 1062-1066. Podos, J. (1996). A performance constraint on the evolution of trilled vocalizations in a songbird family (Passeriformes: Emberizidae). Evolution, 51(2), 537-551. Podos, J., & Warren, P. S. (2007). The evolution of geographic variation in birdsong. Advances in the Study of Behavior, 37, 403-458. Prestwich, K. N. (1994). The energetics of acoustic signaling in anurans and insects. American Zoologist, 34(6), 625-643. Price, T., Ndiaye, O., Hammerschmidt, K., & Fischer, J. (2014). Limited geographic variation in the acoustic structure of and responses to adult male alarm barks of African green monkeys. Behavioral ecology and sociobiology, 68(5), 815-825. Pröhl, H., Hagemann, S., Karsch, J., & Höbel, G. (2007). Geographic variation in male sexual signals in strawberry poison frogs (Dendrobates pumilio). Ethology, 113(9), 825-837. Pröhl, H., Koshy, R. A., Mueller, U., Rand, A. S., & Ryan, M. J. (2006). Geographic variation of genetic and behavioral traits in northern and southern túngara frogs. Evolution, 60(8), 1669-1679. Racey, P. A., Barratt, E. M., Burland, T. M., Deaville, R., Gotelli, D., Jones, G., & Piertney, S. B. (2007). Microsatellite DNA polymorphism confirms reproductive isolation and reveals differences in population genetic structure of cryptic pipistrelle bat species. Biological Journal of the Linnean Society, 90(3), 539-550. Ralin, D. B. (1977). Evolutionary aspects of mating call variation in a diploid-tetraploid species complex of treefrogs (Anura). Evolution, 31(4), 721-736. Ralls, K., Fiorelli, P., & Gish, S. (1985). Vocalizations and vocal mimicry in captive harbor seals, Phoca vitulina. Canadian Journal of Zoology, 63(5), 1050-1056. Reid, J. M., Arcese, P., Cassidy, A. L., Hiebert, S. M., Smith, J. N., Stoddard, P. K., ... & Keller, L. F. (2005). Fitness correlates of song repertoire size in free-living song sparrows (Melospiza melodia). The American Naturalist, 165(3), 299-310. Rendell, L. E., Matthews, J. N., Gill, A., Gordon, J. C. D., & Macdonald, D. W. (1999). Quantitative analysis of tonal calls from five odontocete species, examining interspecific and intraspecific variation. Journal of Zoology, 249(4), 403- 410. Rendell, L., Mesnick, S. L., Dalebout, M. L., Burtenshaw, J., & Whitehead, H. (2012). Can genetic differences explain vocal dialect variation in sperm whales, Physeter macrocephalus?. Behavior genetics, 42(2), 332-343. Rendell, L. E., & Whitehead, H. (2003). Vocal clans in sperm whales (Physeter macrocephalus). Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 270(1512), 225-231. Rice, A. N., & Lobel, P. S. (2003). The pharyngeal jaw apparatus of the Cichlidae and Pomacentridae: function in feeding and sound production. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 13(4), 433-444. Riesch, R., Barrett-Lennard, L. G., Ellis, G. M., Ford, J. K., & Deecke, V. B. (2012). Cultural traditions and the evolution of reproductive isolation: ecological speciation in killer whales?. Biological Journal of the Linnean Society, 106(1), 1-17. Risch, D., Clark, C. W., Corkeron, P. J., Elepfandt, A., Kovacs, K. M., Lydersen, C., ... & Van Parijs, S. M. (2007). Vocalizations of male bearded seals, Erignathus barbatus: classification and geographical variation. Animal Behaviour, 73(5), 747-762. Rodríguez, A., de la Nuez, D., & Alonso, R. (2010). Intraspecific variation in the advertisement call of the cloud-forest frog Eleutherodactylus glamyrus (Anura: Eleutherodactylidae). Journal of Herpetology, 44(3), 457-466. Rossi-Santos, M. R., & Podos, J. (2006). Latitudinal variation in whistle structure of the estuarine dolphin Sotalia guianensis. Behaviour, 143(3), 347-364. Rothstein, S. I., & Fleischer, R. C. (1987). Vocal dialects and their possible relation to honest status signalling in the brown-headed cowbird. Condor, 89(1), 1-23. Russo, D., Mucedda, M., Bello, M., Biscardi, S., Pidinchedda, E., & Jones, G. (2007). Divergent echolocation call frequencies in insular rhinolophids (Chiroptera): a case of character displacement?. Journal of Biogeography, 34(12), 2129-2138. Ryan, M. J. (1980). Female mate choice in a neotropical frog. Science, 209(4455), 523-525. Ryan, M. J. (1983). Sexual selection and communication in a neotropical frog, Physalaemus pustulosus. Evolution, 37(2), 261-272. Ryan, M. J. (1988). Energy, calling, and selection. American Zoologist, 28(3), 885-898. Ryan, M. J., Cocroft, R. B., & Wilczynski, W. (1990). The role of environmental selection in intraspecific divergence of mate recognition signals in the cricket frog, Acris crepitans. Evolution, 44(7), 1869-1872.

33 Ryan, M. J., Perrill, S. A., & Wilczynski, W. (1992). Auditory tuning and call frequency predict population-based mating preferences in the cricket frog, Acris crepitans. American Naturalist, 139(6), 1370-1383. Ryan, M. J., Rand, A. S., & Weigt, L. A. (1996). Allozyme and advertisement call variation in the túngara frog, Physalaemus pustulosus. Evolution, 50(6), 2435-2453. Ryan, M. J., & Wilczynski, W. (1988). Coevolution of sender and receiver: Effect on local mate preference in cricket frogs. Science, 240(4860), 1786-1788. Sánchez-Herráiz, M. J., Barbadillo, L. J., Machordom, A., & Sanchiz, F. B. (2000). A new species of pelodytid frog from the Iberian Peninsula. Herpetologica, 56(1), 105-118. Searcy W. A. (1992): Song repertoire and mate choice in birds. American Zoologist, 32, 71-80. Shaklee, J. B. (1984). Genetic variation and population structure in the damselfish, Stegastes fasciolatus, throughout the Hawaiian Archipelago. Copeia, 1984(3), 629-640. Slobodchikoff, C. N., Ackers, S. H., & Van Ert, M. (1998). Geographic variation in alarm calls of Gunnison's prairie dogs. Journal of Mammalogy, 79(4), 1265-1272. Slobodchikoff, C. N., & Coast, R. (1980). Dialects in the alarm calls of prairie dogs. Behavioral Ecology and Sociobiology, 7(1), 49-53. Simões, J. M., Duarte, I. G., Fonseca, P. J., Turner, G. F., & Amorim, M. C. P. (2008). Courtship and agonistic sounds by the cichlid fish Pseudotropheus zebra. The Journal of the Acoustical Society of America, 124, 1332-1338. Smith, A. R. (2007). Is Acoustic Communication a Candidate Signal for Sexual Selection in Malawian Cichlids? (Doctoral dissertation, Bowling Green State University). Snyder, W. F., & Jameson, D. L. (1965). Multivariate geographic variation of mating call in populations of the Pacific tree frog (Hyla regilla). Copeia, 1965(2), 129-142. Stafford, K. M., Chapp, E., Bohnenstiel, D. R., & Tolstoy, M. (2011). Seasonal detection of three types of “pygmy” blue whale calls in the Indian Ocean. Marine Mammal Science, 27(4), 828-840. Sugiura, H. (1998). Matching of acoustic features during the vocal exchange of coo calls by Japanese macaques. Animal Behaviour, 55(3), 673-687. Sun, K., Luo, L., Kimball, R. T., Wei, X., Jin, L., Jiang, T., ... & Feng, J. (2013). Geographic Variation in the Acoustic Traits of Greater Horseshoe Bats: Testing the Importance of Drift and Ecological Selection in Evolutionary Processes. PloS one, 8(8), e70368. Širović, A., Hildebrand, J. A., Wiggins, S. M., McDonald, M. A., Moore, S. E., & Thiele, D. (2004). Seasonality of blue and fin whale calls and the influence of sea ice in the Western Antarctic Peninsula. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 51(17), 2327-2344. Tanaka, T., Sugiura, H., & Masataka, N. (2006). Cross-Sectional and Longitudinal Studies of the Development of Group Differences in Acoustic Features of Coo Calls in Two Groups of Japanese Macaques. Ethology, 112(1), 7-21. Tellechea JS, Norbis W, Olsson D, Fine ML. 2011. Calls of the black drum (Pogonias cromis: Sciaenidae): geographical differences in sound production between northern and southern hemisphere populations. J. Exp. Zool. 315, 48–55. Terhune, J. M., Quin, D., Dell’Apa, A., Mirhaj, M., Plötz, J., Kindermann, L., & Bornemann, H. (2008). Geographic variations in underwater male Weddell seal trills suggest breeding area fidelity. Polar Biology, 31(6), 671-680. Thinh, V. N., Hallam, C., Roos, C., & Hammerschmidt, K. (2011). Concordance between vocal and genetic diversity in crested gibbons. BMC evolutionary biology, 11(1), 36. Thomas, J. A., Puddicombe, R. A., George, M., & Lewis, D. (1988). Variations in underwater vocalizations of Weddell seals (Leptonychotes weddelli) at the Vestfold Hills as a measure of breeding population discreteness. In Biology of the Vestfold Hills, Antarctica (pp. 279-284), Springer Netherlands. Thomas, J. A., & Stirling, I. (1983). Geographic variation in the underwater vocalizations of Weddell seals (Leptonychotes weddelli) from Palmer Peninsula and McMurdo Sound, Antarctica. Canadian Journal of Zoology, 61(10), 2203- 2212. Thorson, R. F., & Fine, M. L. (2002). Crepuscular changes in emission rate and parameters of the boatwhistle advertisement call of the gulf toadfish, Opsanus beta. Environmental Biology of Fishes, 63(3), 321-331. de la Torre, S., & Snowdon, C. T. (2009). Dialects in pygmy marmosets? Population variation in call structure. American Journal of Primatology, 71(4), 333-342. Townsend, S. W., Hollén, L. I., & Manser, M. B. (2010). Meerkat close calls encode group-specific signatures, but receivers fail to discriminate. Animal Behaviour, 80(1), 133-138. Trimble, M., & Charrier, I. (2011). Individuality in South American sea lion (Otaria flavescens) mother–pup vocalizations: Implications of ecological constraints and geographical variations?. Mammalian Biology-Zeitschrift für Säugetierkunde, 76(2), 208-216.

34 Vallet, E., & Kreutzer, M. (1995). Female canaries are sexually responsive to special song phrases. Animal Behaviour, 49(6), 1603-1610. Van der Weyden, W. J. (1973). Vocal affinities of the African and European Scops Owls Otus scops (Strigidae). Bulletin IFAN, 35, 716-722. Van Opzeeland, I. C., Corkeron, P. J., Risch, D., Stenson, G., & Van Parijs, S. M. (2009). Geographic variation in vocalizations of pups and mother-pup behavior of harp seals Pagophilus groenlandicus. Aquatic Biology, 6(1/3), 109-120. Van Parijs, S. M., Hastie, G. D., & Thompson, P. M. (2000). Individual and geographical variation in display behaviour of male harbour seals in Scotland. Animal behaviour, 59(3), 559-568. Van Parijs, S. M., Corkeron, P. J., Harvey, J., Hayes, S. A., Mellinger, D. K., Rouget, P. A., ... & Kovacs, K. M. (2003). Patterns in the vocalizations of male harbor seals. The Journal of the Acoustical Society of America, 113(6), 3403- 3410. Velásquez, N. A., Marambio, J., Brunetti, E., Méndez, M. A., Vásquez, R. A., & Penna, M. (2013). Bioacoustic and genetic divergence in a frog with a wide geographical distribution. Biological Journal of the Linnean Society, 110(1), 142- 155. Velásquez, N. A., Opazo, D., Díaz, J., & Penna, M. (2014). Divergence of Acoustic Signals in a Widely Distributed Frog: Relevance of Inter-Male Interactions. PLoS one, 9(1), e87732. Verzijden, M. N., van Heusden, J., Bouton, N., Witte, F., ten Cate, C., & Slabbekoorn, H. (2010). Sounds of male Lake Victoria cichlids vary within and between species and affect female mate preferences. Behavioral Ecology, 21(3), 548-555. Wang, G., Peng, Q., Wu, L., Wang, T., Peng, R., Li, L., ... & Zou, F. (2012). Nuclear and mitochondrial DNA reveals significant intraspecific genetic differentiation of tokay gecko in southern China and northern Vietnam. Journal of Zoology, 287(3), 215-223. Webb, J. F., Fay, R. R., & Popper, A. N. (Eds.). (2008). Fish bioacoustics. Springer, 318 str. Weilgart, L., & Whitehead, H. (1997). Group-specific dialects and geographical variation in coda repertoire in South Pacific sperm whales. Behavioral Ecology and Sociobiology, 40(5), 277-285. Werner, Y. L., Frankenberg, E., & Adar, O. (1978). Further observations on the distinctive vocal repertoire of Ptyodactylus hasselquistii cf. hasselquistii (Reptilia: Gekkoninae). Israel Journal of Zoology, 27(4), 176-188. Wich, S. A., Krützen, M., Lameira, A. R., Nater, A., Arora, N., Bastian, M. L., ... & van Schaik, C. P. (2012). Call cultures in orang-utans?. PloS one, 7(5), e36180. Wich, S. A., Schel, A. M., & De Vries, H. (2008). Geographic variation in Thomas langur (Presbytis thomasi) loud calls. American journal of primatology, 70(6), 566-574. Wright, T. F. (1996). Regional dialects in the contact call of a parrot. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 263(1372), 867-872. Wright, T. F., Rodriguez, A. M., & Fleischer, R. C. (2005). Vocal dialects, sex-biased dispersal, and microsatellite population structure in the parrot Amazona auropalliata. Molecular Ecology, 14(4), 1197-1205. Wright, T. F., & Wilkinson, G. S. (2001). Population genetic structure and vocal dialects in an amazon parrot. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 268(1467), 609-616. Yoshino, H., Armstrong, K. N., Izawa, M., Yokoyama, J., & Kawata, M. (2008). Genetic and acoustic population structuring in the Okinawa least horseshoe bat: are intercolony acoustic differences maintained by vertical maternal transmission?. Molecular ecology, 17(23), 4978-4991. Yu, X., Peng, Y., Aowphol, A., Ding, L., Brauth, S. E., & Tang, Y. Z. (2011). Geographic variation in the advertisement calls of Gekko gecko in relation to variations in morphological features: implications for regional population differentiation. Ethology Ecology & Evolution, 23(3), 211-228. Zaccaroni, M., Passilongo, D., Buccianti, A., Dessì-Fulgheri, F., Facchini, C., Gazzola, A., ... & Apollonio, M. (2012). Group specific vocal signature in free-ranging wolf packs. Ethology Ecology & Evolution, 24(4), 322-331.

*sekundární citace

35