Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Escuela de Ciencias
PROFESOR PATROCINANTE DR. CARLOS GALLARDO SILVA INSTITUTO DE ZOOLOGIA FACULTAD DE CIENCIAS
UNA APROXIMACION FUNCIONAL A LA ORNAMENTACION CONQUILIAR DE LOS MICROGASTROPODOS PULMONADOS (GASTROPODA; STYLOMMATOPHORA; CHAROPIDAE) DE LA SELVA VALDIVIANA
Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al Grado de Licenciado en Ciencias Biológicas.
FRANCISCO JAVIER CADIZ LORCA
VALDIVIA – CHILE
2007
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mi gratitud hacia mi profesor patrocinante, Dr. Carlos S. Gallardo, por su apoyo, confianza, sugerencias, y por compartir generosamente sus valiosos conocimientos. También a Guilorma Sandoval, por su valiosa ayuda en las labores de campo y en el procesamiento de los ejemplares. A Felipe Osorio por su apoyo con la identificación de la flora asociada a los habitats examinados. A Cristian Manque y Erwin Barría por su ayuda con el procesamiento estadístico de los datos. Este estudio fue financiado por el proyecto DID UACh 2005-12.
INDICE
Pág.
1 RESUMEN 1 1.1 Abstract 2 2 INTRODUCCION 3 2.1 Hipótesis 9 2.2 Objetivo general 9 2.3 Objetivos específicos 9 3 MATERIALES Y METODOS 11 3.1 Material biológico 11 3.2 Caracterización de la ornamentación 11 3.3 Caracterización del hábitat 12 3.4 Experimentos de compresión 13 3.5 Análisis comparativo 15 4 RESULTADOS 20 4.1 Patrones de ornamentación 20 4.2 Caracterización del microhábitat 24 4.3 Análisis conquiliares 28 5 DISCUSION 41 6 LITERATURA CITADA 45
RESUMEN
En el presente trabajo se analiza el rol funcional de la ornamentación periostracal de dos gastrópodos pulmonados de la familia Charopidae: Rotadiscus amancaezensis y Stephanoda mirabilis. Se propuso como hipótesis que dichas esculturaciones cumplen una función defensiva contra el ataque de depredadores y contra el potencial daño físico-mecánico provocado por las condiciones propias de sus habitats. Para poner a prueba la hipótesis, se cuantificaron características conquiliares como el peso, la talla y el volumen, y se analizaron por medio de diseños estadísticos, tanto de manera intraespecífica como interespecíficamente.
Con los resultados obtenidos fue posible descartar los factores que, según la literatura existente, influenciaban fuertemente la resistencia de las conchas de gastrópodos a la compresión mecánica. De esta manera, y bajo un enfoque funcional-adaptativo, a la luz de la teoría evolutiva, se interpreta la hipótesis de la investigación como correcta, no sin sugerir nuevas y necesarias aproximaciones necesarias para comprender de una manera global e integrativa estos complejos procesos.
ABSTRACT
The present study analyzes the functional role of periostracal ornamentation in two pulmonate gastropods from the family Charopidae, including Rotadiscus amancaezensis and Stephanoda mirabilis. The hypothesis proposed is that the sculpturing of the periostracum carries out a defensive function against both predatory attack and potential physical-mechanical damage produced by conditions within their habitats. As a test of the hypothesis, shell characteristics such as weight, size, and volume were analyzed by statistical methods, both on intraspecific and interspecific levels.
The results obtained allowed discarding factors which, according to the literature, strongly influenced the resistence of gastropod shells to mechanical compression. Based on the preceding, and using a functional-adaptive focus, based on evolutionary theory, the hypothesis proposed was accepted as correct, although not without suggesting new and necessary estimations for reaching a general.integrative understanding of these complex processes.
INTRODUCCION
Los moluscos son metazoos de vida libre que generalmente utilizan un exoesqueleto calcáreo para proveer un soporte estructural a su organismo y para proporcionar un espacio fuera del cuerpo (cavidad del manto) que es usado para la alimentación, la respiración, y a veces para la locomoción. Generalmente poseen un pie muscular ventral o de un derivado especializado de aquel. Ellos constituyen el segundo grupo en cantidad de especies y el más variable dentro de los invertebrados. La radiación adaptativa del grupo comienza en el Cámbrico temprano, antes de la aparición de los primeros trilobites, lo cual es adecuadamente mostrado en el registro fósil
(Runnegar and Pojeta, 1974).
Mollusca, Annelida, Arthropoda y Sipunculoidea son phyla estrechamente relacionados (Hyman,
1959). Aunque se ha sugerido que los moluscos son anélidos neoténicos (Vagvolgyi, 1967), se cree que los moluscos se desarrollaron a partir de organismos con un grado de organización y forma corporal similar a la de los primitivos gusanos planos turbelarios (Stasek, 1972; Vagvolgyi,
1967). Así, Stasek (1972) propuso que los moluscos derivaban de gusanos planos de vida libre que desarrollaron una cubierta mucosa dorsal, la cual probablemente cambió gradualmente hasta formar el sustrato para el subsecuente desarrollo de un exoesqueleto calcáreo. Recientemente
(Halanych, 2004), y mediante técnicas moleculares se ha confirmado las estrechas relaciones ancestrales que los moluscos poseen con los miembros de los grupos anteriormente nombrados, especialmente con Sipunculoidea.
La formación de la concha durante la embriogénesis es caracterizada por la invaginación temporal de una porción del ectodermo embrionario llamado “sitio de la concha”, el que evagina posteriormente a la formación de dicha estructura (Eyster, 1986). Durante el desarrollo, las
células del “sitio de la concha” se multiplican y se dispersan sobre una amplia zona de la superficie embrionaria. Se cree que las células localizadas en la invaginación del “sitio de la concha” (glándulas de la concha) son las responsables de la formación inicial de aquella
(Kniprath, 1979).
Las conchas de los moluscos son compuestos policristalinos formados por carbonato de calcio, proteínas y glicoproteínas, tomadas por el animal desde el medioambiente. Su resistencia y dureza son cruciales para la sobrevivencia de los individuos. Estas propiedades dependen en primera instancia de sus características microestructurales, como la morfología de los granos, la agregación (Taylor & Layman, 1972), y la orientación de los cristales (textura) (Simmons &
Wang, 1971). Estas características pueden variar entre diversos grupos, aunque es relativamente constante incluso al comparar grupos filogenéticamente tan distantes como Bivalvia y
Gastropoda (Miyamoto et al. 2003).
El sorprendente descubrimiento de conchas ontogenéticamente tempranas con la espiral abierta
(Fig. 1) en caracoles del Paleozoico fue una de las contribuciones paleontológicas más importantes a la investigación de la evolución de los gastrópodos en las últimas décadas. Esta característica se ha utilizado en análisis filogenéticos y en diagnosis taxonómicas ( Dzik, 1994,
1999; Fryda and Manda, 1997; Bandel and Fryda, 1998, 1999; Nützel et al., 2000; Fryda and
Heidelberger, 2003). Sus implicancias paleobiológicas pueden ser aún más interesantes, especialmente respecto a su funcionalidad y a la razón por la que esta morfología de arrollamiento abierto fue perdida durante el Paleozoico.
La carga cuantitativa de la morfología de la concha larval con espiral abierta demuestra que su pérdida gradual representa uno de los ejemplos más claros de una tendencia macroevolutiva. Los gastrópodos con espira inicial abiertamente arrollada existieron por alrededor de 250 m. a.
(desde el Cámbrico al Pérmico) y dominaron en la fauna por alrededor de 100 m. a., durante el
Paleozoico temprano (Ordovicio-Silurico). La pérdida gradual de esta morfología a través de los distintos clados de alto nivel sugiere que una nueva fuerza selectiva actuó en contra de esta morfología (Vermeij, 1987).
Desde la revolución marina del Jurásico-Cretácico, los gastrópodos, que representaban una amplia variedad de clados, reaccionaron a la presión selectiva del aumento de los depredadores durófagos (quebradores de conchas), construyendo fuertes esculturaciones externas y aberturas más estrechas y “dentadas” (Vermeij, 1977, 1987).
Una espiralización abierta produce conchas débiles y vulnerables al ataque y a las fuerzas mecánicas. El reemplazo de las larvas de gastrópodos planctónicos con una concha débil por otros con conchas resistentes fue probablemente causado por dichas fuerzas selectivas de depredación (Jablonski and Lutz, 1983).
Figura 1. Espiras iniciales de conchas de gastrópodos ancestrales (Paleozoico temprano). Escala:
0.3 mm. Tomado de Nützel, 2003.
A menudo, el periostraco tanto de la protoconcha como de la teleoconcha de los gastrópodos es producido con una elaborada microesculturación compuesta por estrías y cóstulas tanto espirales como transversales sobre la superficie externa de la concha (Fig. 2).
Figura 2. Vista general de la ornamentación periostracal de Minidonta vallonia (Archipel des
Gambier, Polinesia francesa). A-B, holotipo, diámetro: 1,84 mm; C, paratipo 1, diámetro: 1,88 mm. Tomado de Abdou & Bouchet, 2000.
Se ha propuesto un gran número de hipótesis acerca del rol funcional que estas estructuras periostracales prestarían, así como también se han realizado considerables esfuerzos de investigación para intentar explicar dichos procesos en términos adaptativos (Palmer, 1985; West,
1991).
El efecto que estas estructuras implican para la sobrevivencia y reproducción del animal depende finalmente del ambiente en el que éste se encuentra, tanto a nivel biótico como abiótico.
Una estructura se considera selectivamente ventajosa si incrementa el fitness del individuo portador, y selectivamente deletérea si la disminuye. En caso de no afectar la eficacia biológica, el proceso es selectivamente neutro y su destino no está regido por la selección natural (Harvey and Pagel, 1991).
Estas estructuras rígidas (ornamentación) son parte del periostracum, una fina capa compuesta de conquiolina (proteína) secretada por el caracol para cubrir la concha calcárea (Saleuddin, 1976).
La construcción de las costulaciones requiere que el caracol posea un tejido glandular finamente especializado y que además el animal presente conductas y estrategias complejas para diseñarlas.
Por lo tanto, se asume que este rasgo es costoso, y que, en consecuencia, tal como lo indica la
Teoría Evolutiva, debe representar una ventaja selectiva a sus portadores para ser conservado en el tiempo evolutivo (Harvey and Pagel, 1991). Sin embargo, la ventaja selectiva potencial de la ornamentación de las conchas de muchas especies de caracoles terrestres sigue siendo aún desconocida (Barker, 2001).
Variadas características arquitectónicas de los gastrópodos, incluyendo el grosor de la concha, el labio columelar dentado, una fuerte esculturación externa (nudos, espinas y cóstulas), y conchas con enrollamiento apretado han sido interpretadas como adaptaciones que confieren protección
contra el quiebre. Experimentos tanto en laboratorio como en terreno han otorgado un fuerte soporte para estas interpretaciones (Kitching et al., 1966; Kitching and Lockwood, 1974; Stein et al., 1975; Vermeij, 1977; Zipser and Vermeij, 1978). Por otra parte, la depredación es considerada como una importante causa de muerte y un poderoso instrumento de selección para invertebrados con concha (Vermeij, 1978). De esta forma, se ha determinado que los gastrópodos terrestres constituyen parte importante de la dieta de una enorme cantidad de organismos, tales como mamíferos, aves, reptiles, coleópteros, heterópteros, arácnidos, dípteros, gastrópodos depredadores, milípedos, centípedos, platyhelmintos y heterópteros, entre otros (Barker, 2004).
Las conchas ornamentadas están presentes en diversas especies pertenecientes a familias del
Orden Stylommatophora, principalmente Helicidae, Hygromiidae y Charopidae. Estas familias no están directamente relacionadas filogenéticamente (Wade at al., 2000), lo cual sugiere que esta característica ha surgido varias veces independientemente.
En Chile, y particularmente en los bosques costeros de la Provincia de Valdivia, la familia
Charopidae está particularmente bien representada (Stuardo and Vega, 1985; Valdovinos, 1999).
Según observaciones preliminares en terreno, entre las especies mejor representadas en dicha familia (en cuanto a densidad) se encuentran Rotadiscus amancaezensis (Hidalgo, 1869) y
Stephanoda mirabilis Scott, 1968. Estas especies exhiben en su periostraco una notoria y variada ornamentación, además de presentar diferencias especie-específicas en cuanto al microhábitat que cada una de ellas ocupa.
Considerando los puntos anteriormente descritos, se propone llevar a cabo una investigación tendiente a dilucidar la funcionalidad que cumple la ornamentación periostracal en estas dos especies de gastrópodos pulmonados de la selva valdiviana.
HIPOTESIS
Tomando en cuenta los antecedentes propuestos y analizados previamente, se formula como hipótesis de esta investigación que:
- La ornamentación periostracal de Rotadiscus amancaezensis y Stephanoda mirabilis cumple un rol defensivo en contra de las posibles agresiones mecánicas provocadas tanto por potenciales depredadores como por el mismo hábitat en el cual se desenvuelve cada una de estas especies.
OBJETIVO GENERAL
El objetivo general de esta investigación es aproximar una explicación en términos adaptativos a la presencia de ornamentación periostracal en especies de microgastrópodos de la familia
Charopidae presentes en los ecosistemas boscosos nativos de la Provincia de Valdivia.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
1) Determinar los patrones de ornamentación periostracal de las especies de microgastrópodos terrestres Rotadiscus amancaezensis (Hidalgo, 1869) y Stephanoda mirabilis Scott, 1968.
2) Caracterizar cualitativamente el microhábitat ocupado por cada una de estas especies.
3) Comparar la resistencia mecánica a la presión por parte de las conchas de ambas especies, contrastando dichos resultados con los obtenidos experimentalmente en dos especies de un grupo control (carentes de ornamentación periostracal).
MATERIALES Y METODOS
MATERIAL BIOLOGICO
Se utilizaron conchas de microgastrópodos de las especies Rotadiscus amancaezensis,
Stephanoda mirabilis (Charopidae); Oxychilus alliarius (Zonitidae) y Happia sp. (Systrophiidae), recolectadas en el Parque Arboretum de la Universidad Austral de Chile (39º 48` S; 73º 15` W).
Se colectaron caracoles vivos, los cuales fueron sacrificados mediante inmersión en agua desoxigenada por ebullición, y posteriormente secados en placas Petri sobre una estufa común, todo ello para evitar cambios postmortem en las propiedades estructurales de las conchas
(Currey, 1979; LaBarbera and Merz, 1992).
Oxychilus alliarius y Happia sp. fueron utilizadas como especies control para los efectos de esta investigación, ya que poseen un periostraco liso (sin ornamentación), y un tamaño relativamente similar al de las especies en estudio. Por tanto se les sometió a las mismas técnicas y procedimientos que a los demás animales.
CARACTERIZACION DE LA ORNAMENTACION
Considerando el pequeño tamaño de las conchas de estos micromoluscos (1 – 5 mm), las conchas de R. amancaezensis fueron analizadas bajo Microscopio Electrónico de Barrido (MEB),
mientras que la ornamentación de S. mirabilis fue revisada en un Microscopio Estereoscópico marca Wild Heerbrugg, provisto de un ocular micrométrico.
Para caracterizar cualitativamente la ornamentación periostracal de estas especies se siguió la nomenclatura utilizada por Fonseca y Thomé (1993) y Miquel et al.(2004).
CARACTERIZACION DEL HABITAT
Según Sarmiento (2000), el hábitat es el lugar físico que ocupa un organismo o una población, y en el cual dichos organismos logran satisfacer la totalidad de sus demandas biológicas. La dimensión y especificidad de estos ambientes dependen exclusivamente de las necesidades y hábitos de cada especie.
El hábitat puede separarse según su conformación en factores abióticos y bióticos. Ciertas condiciones abióticas como temperatura y humedad son comunes en espacios relativamente pequeños (Emberton, 1997), circunstancias bajo las cuales los factores bióticos juegan un papel diagnóstico esencial en la determinación del hábitat específico de cada especie. Por tanto, se definió el hábitat ocupado por cada especie en base a observaciones directas de las condiciones bióticas (especies vegetales acompañantes), el sustrato y la localización topográfica relativa en las cuales sus poblaciones se desenvuelven.
La nomenclatura utilizada para identificar los musgos corresponde a He (1990), en tanto que las hepáticas se analizaron siguiendo los criterios propuestos por Engel (1990), Hassel de Menendez and Solari (1985) y Barrera and Osorio (2006).
EXPERIMENTOS DE COMPRESION
Una vez secadas, las conchas fueron pesadas (balanza Sartorius analytic, 0.0001 g de presición) y medidas (microscopio estereoscópico Wild Heerbrugg). Se registró el diámetro mayor (DM), el diámetro menor (Dm) (Fig. 3) y el número de anfractos (Nº A). Con posterioridad a aquello, se sometieron a experimentos de compresión mecánica. La resistencia compresional es definida como la fuerza compresiva mínima requerida para quebrar una concha (LaBarbera and Merz,
1992; Roy et al., 1994). Se montó para estos fines una prensa metálica anclada a un mesón de madera (Fig. 4), sobre el cual se ubicó una balanza digital marca Ohaus E4000 D (resolución
0.01 g). Las conchas se posicionaron individualmente sobre la balanza, con el ápice localizado en posición superior. Sobre ellas, y mediante un tubo metálico con el extremo inferior liso, se aplicó presión manualmente y de forma gradual, al tiempo que se registraba con ayuda de una cámara grabadora digital la lectura de la balanza.
Figura 3. Criterio utilizado para establecer el diámetro mayor (DM) y diámetro menor (Dm), sobre la superficie dorsal de las conchas.
Figura 4. Sistema utilizado para evaluar la resistencia compresiva de las conchas en estudio.
ANALISIS COMPARATIVO
Entre los factores que pueden influenciar la resistencia de las conchas a la compresión, se ha encontrado experimentalmente que los más relevantes son el grosor relativo de la concha, el tamaño de ésta y el número de espiras (Tucker et al., 1997).
Una forma indirecta de analizar el grosor de una concha es a través de su peso. Midiendo esta variable, fue posible estimar la relación existente, en primer lugar, entre el tamaño de las conchas y su grosor, y en segundo lugar, entre el grosor y la resistencia neta a la compresión.
Respecto al tamaño de la concha y el número de espiras, una forma de evaluar ambas variables en conjunto es calculando el volumen conquiliar relativo. Esta investigación se llevó a cabo en especies que poseen una distribución de tallas y tasas de espiralización muy variada entre sí, por lo tanto es necesario anular o aminorar el efecto de aquellos factores en los resultados. Con ese objeto, se calculó el volumen total de cada concha, siguiendo la metodología propuesta por
Hutchinson (2000) para conchas plano-espirales, como las utilizadas en este estudio. Dicho volumen se estima mediante la división de un corte sagital de la concha en pequeños cuadrados de similar tamaño (Fig. 5). Para cada cuadrado divisorio se calcula el área y la distancia desde su centro al eje de la espira. El volumen total se obtiene de la siguiente forma:
Volumen Total ≈ ∑ (área de cada cuadrado X distancia desde el centro del cuadrado al eje X
2∏).
Figura 5. Representación de la espira generada por un sólido que crece gradualmente a medida que gira alrededor de un eje. Su volumen puede ser aproximado dividiendo su sección sagital en cuadrados y generando para cada uno de ellos su propia espira sólida alrededor del mismo eje.
Cuadrados del mismo tamaño pero a diferentes distancias del eje generan espiras de distinto volumen. Tomado de Hutchinson, 2000.
Las conchas de los caracoles consisten, de una manera muy general, en un tubo que se expande a una tasa constante mientras gira en torno a un eje. La propiedad esencial de esta figura geométrica es que todas las dimensiones de la concha incrementan en similar proporción con cada giro, con lo cual la forma se mantiene constante (Hutchinson, 2000). Basado en aquella afirmación, se calculó la tasa de expansión de la espira (W) para cada especie. Una forma de obtenerla es midiendo el espesor de dos espiras consecutivas, y luego dividir la longitud de la mayor (externa) por la menor (interna) (Fig. 6). La tasa de expansión se calcula entonces: W =
(a/b).
La relación entre altura y ancho de cada anfracto (forma de la curva) se estimó a partir de las dimensiones relativas obtenidas para estas medidas en la abertura de la concha (Fig. 7). La forma de la curva se estima entonces: (A/B).
Figura 6. Concha plano-espiral exhibiendo la forma en que se obtuvo la tasa de expansión de la espira (W). W: (a/b).
Figura 7. Aperturas conquiliares de las especies en estudio, mostrando la forma proporcional en que fueron medidas las relaciones entre altura y ancho (forma de la curva). (A), O. alliarius; (B),
S. mirabilis; (C), R. amancaezensis; (D), Happia sp.
Combinando la ecuación planteada por Hutchinson (2000) para estimar el volumen de una concha, con la tasa de expansión y la relación altura-ancho de cada espira (forma de la curva), es posible calcular el volumen total de las conchas.
Finalmente, se avaluó la resistencia a la compresión de cada individuo en función del volumen de su concha, interespecíficamente mediante un análisis de covarianza (ANCOVA) con ayuda del programa computacional STATISTICA 6.0.
RESULTADOS
PATRONES DE ORNAMENTACION
Rotadiscus amancaezensis (Fig. 8):
Concha pequeña, planoespiral, de pared delgada, opaca, con una superficie compuesta por 5 1/2 vueltas convexas, de crecimiento lento, separadas por suturas algo acanaladas y fuertemente crenuladas, terminando sin descenso en la abertura. Espira cónica baja pero bien destacada de perfil. Umbilico de menos de 1/3 del diámetro total. Abertura subcircular poco excavada por el anfracto del cuerpo. Peristoma simple a extremos separados por espacio parietal sin callo. Vueltas embrionales lisas. Las siguientes con destacada ornamentación compuesta por cóstulas radiales, regularmente espaciadas, entre las cuales se presentan entre 8 y 10 estrías de crecimiento.
Figura 8. Micrografías en microscopio electrónico de barrido de R. amancaezensis. A, juvenil mostrando la protoconcha absolutamente lisa, y la primera vuelta de la teleoconcha con la ornamentación característica de esta especie. B, ampliación de parte de la teleoconcha de A, exhibiendo las cóstulas radiales. C, concha de un ejemplar adulto de R. amancaezensis. D, ampliación de una sutura conquiliar del ejemplar C. Nótese la fuerte crenulación entre los dos anfractos consecutivos. Escalas: A, 200 µm; B, 50 µm; C, 500 µm; D, 50 µm.
Stephanoda mirabilis (Fig. 9):
Concha orbicular deprimida, profusamente ornamentada, pequeña, con la cara dorsal cóncava en la zona apical. Umbilico perspectivo de 1/3 del diámetro mayor. Hasta 4 ½ vueltas de espira envolvente, planorboides, convexas, de crecimiento regular, última no descendente. Abertura subcircular, casi vertical. Peristoma simple, sin expansión ni espesamiento calcáreo, a extremos convergentes pero separados por un amplio espacio parietal. Protoconcha con estriación radial, las restantes con estrías de crecimiento y cóstulas radiales dispuestas con relativa regularidad pero bastante distanciadas, encontrándose entre 28 y 30 cóstulas en la última vuelta y entre 20 y
22 en la anterior. Las cóstulas van de sutura a sutura, pero alcanzan su mayor desarrollo hacia la periferia. Además de las estrías y cóstulas radiales hay una marcada esculturación espiral, constituida por crestas lineales espirales, paralelas y muy próximas que estructuran la pared tanto en la faz superior como en la inferior de la concha.
Figura 9. Micrografías en microscopio estereoscópico de S. mirabilis. A, Vista dorsal de ejemplar adulto. B, ampliación de parte de la concha de A, mostrando el detalle de la ornamentación radial. C, vista ventral de S. mirabilis. D, ampliación de las costulaciones de C.
Escalas: A-D, 0.7 mm.
CARACTERIZACION DEL HABITAT
Rotadiscus amancaezensis:
Se le halló generalmente sobre troncos de roble (Nothofagus obliqua), bajo cortezas semidesprendidas de árboles vivos, hasta una altura de 2 m (Fig. 10). Dicho ambiente se caracteriza por la presencia de musgos como Weymouthia mollis, W. cochlearifolia, Lopidium concinnium, Zygodon pentastichus y Macromitrium gracilis, hepáticas como Plagiochila sp. y
Metzgeria sp., líquenes como Cladonia sp., Hypogymnia sp. y algunas plantas vasculares y hongos no identificados.
Figura 10. Hábitat típico de R. amancaezensis.
Stephanoda mirabilis:
Se encontró habitualmente bajo grandes troncos caídos (Fig. 11), acompañados de musgos como
Thuidium furfurosum, Calliergonella cuspidata, Achrophyllum anomalum, Ptychomnion ptychocarpon, Dicranoloma billardieri y Rigodium pseudothuidium, hepáticas como
Schiloscyphus attenuatus, Bazzania peruviana, Riccardia sp., Plagiochila sp. y Frullania sp., líquenes como Cladonia sp. y hongos sin identificar. No se encontraron plantas vasculares asociadas.
Figura 11. Hábitat típico de S. mirabilis. A, C, D y E, corresponden a troncos bajo los cuales se halló ejemplares de esta especie. B, ampliación de A, en la cual se puede apreciar 2 individuos de
S. mirabilis. Escala de, B: 7 mm. Foto E, gentileza de Felipe Osorio.
ANALISIS CONQUILIARES
Los resultados generales obtenidos para R. amancaezensis, S. mirabilis, Happia sp. y O. alliarius se muestran en las Tablas 1 – 4. Ellas contienen los valores de: número de individuo (N), diámetro mayor (DM), diámetro menor (Dm), peso, número de anfractos, resistencia neta a la compresión y volumen total.
Tabla 1. Resultados obtenidos para Rotadiscus amancaezensis.
DM Dm Peso Nº Resist. Compresiva Volumen total N (mm) (mm) (g) Anfract. (g) (mm3)
1 1,44 1,13 0,0004 4,4 57 53 2 1,48 1,13 0,0006 4,4 63 56 3 1,52 1,17 0,0006 4,4 55 61 4 1,52 1,17 0,0006 4,4 71 61 5 1,56 1,13 0,0006 4,4 72 67 6 1,56 1,21 0,0006 4,5 66 67 7 1,60 1,25 0,0006 4,6 75 75 8 1,60 1,21 0,0005 4,4 85 75 9 1,60 1,25 0,0006 4,5 67 75 10 1,60 1,25 0,0006 4,7 60 75 11 1,64 1,29 0,0007 4,6 73 84 12 1,64 1,25 0,0006 4,4 74 84 13 1,68 1,37 0,0007 4,8 80 96 14 1,68 1,40 0,0006 4,7 71 96 15 1,72 1,40 0,0007 4,8 93 109 16 1,72 1,37 0,0006 4,8 70 109 17 1,86 1,55 0,0007 5,1 83 144 18 1,94 1,57 0,0006 5,3 127 156 19 2,01 1,58 0,0007 5,2 145 163 20 2,11 1,60 0,0007 5,3 186 168 21 2,15 1,63 0,0008 5,3 236 169 22 2,22 1,64 0,0008 5,4 209 175 23 2,35 1,72 0,0007 5,4 265 194
Tabla 2. Resultados obtenidos para Stephanoda mirabilis.
N DM Dm Peso Nº Resist. Compresiva Volumen total (mm) (mm) (g) Anfract. (g) (mm3)
1 1,12 0,64 0,0006 1,3 33 62 2 1,12 0,64 0,0009 2 45 62 3 1,36 0,88 0,0009 2 59 70 4 1,36 0,88 0,0010 2,3 52 70 5 1,44 0,88 0,0012 2,3 50 75 6 1,44 0,88 0,0011 2,3 41 75 7 1,52 0,96 0,0013 2,6 63 84 8 2,4 1,6 0,0025 3,3 80 362 9 2,48 1,6 0,0022 3,6 75 370 10 2,56 1,6 0,0027 3,7 87 373 11 2,64 1,76 0,0023 3,8 95 380 12 2,8 1,84 0,0025 4 128 413 13 3,44 2,32 0,0030 4,2 171 836 14 3,68 2,56 0,0033 4,4 193 1200 15 3,68 2,48 0,0033 4,3 108 1200 16 3,84 2,72 0,0034 4,4 269 1515 17 3,84 2,64 0,0033 4,4 286 1515 18 3,92 2,88 0,0040 4,6 255 1663 19 4 2,8 0,0036 4,5 242 1797 20 4,21 3,15 0,0040 4,6 220 2084 21 4,36 3,29 0,0031 4,7 291 2239 22 4,48 3,36 0,0036 4,7 214 2344 23 4,56 3,28 0,0041 4,7 251 2403
Tabla 3. Resultados obtenidos para Happia sp.
N DM Dm Peso Nº Resist. Compresiva Volumen total (mm) (mm) (g) Anfract. (g) (mm3)
1 1,17 0,76 0,0002 3 24 64 2 1,19 0,77 0,0005 3,1 30 66 3 1,25 0,86 0,0007 3,1 52 71 4 1,37 1,01 0,0007 3,4 49 77 5 1,43 0,97 0,0006 3,3 49 78 6 1,48 1,01 0,0006 3,4 61 80 7 1,48 0,98 0,0006 3,3 51 80 8 1,56 1,17 0,0008 3,7 56 86 9 1,56 1,40 0,0009 3,6 52 86 10 1,79 1,25 0,0007 3,7 70 135 11 1,86 1,30 0,0007 3,5 66 158 12 1,88 1,28 0,0006 4 65 167 13 1,97 1,38 0,0008 4 75 214 14 1,98 1,31 0,0009 3,9 64 220 15 1,99 1,48 0,0010 4,1 58 220 16 2,04 1,43 0,0009 4,3 68 256 17 2,07 1,48 0,0009 4,1 79 274 18 2,15 1,56 0,0010 4,3 82 314 19 2,38 1,87 0,0011 4,5 76 387 20 2,46 1,83 0,0012 4,6 87 401 21 2,54 1,95 0,0013 4,6 93 410 22 2,65 1,75 0,0011 4,7 99 414 23 2,66 1,84 0,0014 4,6 89 415
Tabla 4. Resultados obtenidos para Oxichilus alliarius.
N DM Dm Peso Nº Resist. Compresiva Volumen total (mm) (mm) (g) Anfract. (g) (mm3)
1 3,85 2,46 0,0047 4 124 6029 2 3,96 2,46 0,0036 4 148 6773 3 3,96 2,78 0,0035 4,1 132 6773 4 4,60 3,00 0,0056 4 144 11996 5 4,82 3,42 0,0072 4,4 175 13476 6 4,82 3,42 0,0084 4,4 168 13476 7 5,14 3,53 0,0089 4,3 176 15475 8 5,35 3,64 0,0079 4,6 192 16737 9 5,35 3,53 0,012 4,6 207 16737 10 5,35 3,64 0,0102 4,7 201 16737 11 5,78 4,28 0,0115 4,5 212 18720 12 5,89 4,07 0,0119 4,5 200 19172 13 6,53 4,82 0,015 4,5 223 20572 14 6,53 4,71 0,0136 4,7 208 20572 15 6,53 4,39 0,0157 4,8 216 20572 16 6,96 5,14 0,0166 4,8 235 20923 17 7,06 4,82 0,0156 5 192 21133 18 7,06 4,92 0,0142 5 229 21133 19 7,06 4,71 0,0184 4,8 201 21133 20 7,17 5,24 0,0172 4,9 223 21430 21 7,38 5,14 0,0173 4,9 195 22199 22 7,38 5,59 0,0151 5 240 22199 23 7,42 5,62 0,0179 4,9 188 22377
Los resultados de los análisis descriptivos entre talla y peso de los individuos de cada especie en estudio se muestran en los Gráficos 1 – 4. Se entrega además la línea de tendencia que mejor se ajusta al modelo, y el valor del coeficiente de determinación (R2).
Talla v/s Peso
0,0009 0,0008 y = 0,0003x + 0,0002 2 0,0007 R = 0,5324 0,0006 0,0005 0,0004
Peso (g) Peso R. amancaezensis 0,0003
0,0002 Lineal (R. 0,0001 amancaezensis) 0,0000 0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 Diámetro Mayor (mm)
Gráfico 1. Correlación entre talla y peso en R. amancaezensis.
Talla v/s Peso
y = 0,0009x - 0,0001 0,0045 2 R = 0,9416 0,0040 0,0035 0,0030 S. mirabilis 0,0025 0,0020 Lineal (S. mirabilis) Peso (g) 0,0015 0,0010 0,0005 0,0000 012345 Diámetro Mayor (mm)
Gráfico 2. Correlación entre talla y peso en S. mirabilis
Talla v/s Peso
0,0009 y = 0,0003x + 0,0002 0,0008 R2 = 0,5324 0,0007 0,0006 0,0005 Happia sp. 0,0004 Lineal (Happia sp.)
Peso (g) 0,0003 0,0002 0,0001 0,0000 0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 Diámetro Mayor (mm)
Gráfico 3. Correlación entre talla y peso en Happia sp.
Talla v/s Peso
0,02 y = 0,0039x - 0,011 2 0,018 R = 0,9368 0,016 0,014 0,012 O. alliarius 0,01 Lineal (O. 0,008
Peso (g) alliarius) 0,006 0,004 0,002 0 0,00 2,00 4,00 6,00 8,00 Diámetro Mayor (mm)
Gráfico 4. Correlación entre talla y peso en O. alliarius.
Los resultados de las correlaciones entre la talla (diámetro mayor) y la resistencia compresiva de cada especie se muestran en los Gráficos 5 - 8. Adicionalmente, se entrega la línea de tendencia que mejor se ajusta al modelo, y el valor del coeficiente de determinación (R2).
Talla v/s Resistencia compresiva
300 y = 15,276x3,2626 250 R2 = 0,9173 200
150 R. amancaezensis (g)
100 Potencial (R. amancaezensis) 50
Resistencia a la compresión 0 0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 Diámetro Mayor (mm)
Gráfico 5. Correlación existente entre el diámetro mayor y la resistencia compresiva de las conchas de R. amancaezensis.
Talla v/s Resistencia compresiva
350 0,5702x 300 y = 22,12e R2 = 0,9169 250
200 S. mirabilis 150 Exponencial (S. mirabilis)
100
50
Resistenciaa la compresión (g) 0 012345 Diámetro Mayor (mm)
Gráfico 6. Correlación existente entre el diámetro mayor y la resistencia compresiva de las conchas de S. mirabilis.
Talla v/s Resistencia compresiva
120
100 y = 37,882x - 5,6467 R2 = 0,8684 80 Happia sp. 60 Lineal (Happia sp.) 40
20
Resistenciaa la compresión (g) 0 0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 Diámetro Mayor (mm)
Gráfico 7. Correlación existente entre el diámetro mayor y la resistencia compresiva de las conchas de Happia sp.
Talla v/s Resistencia compresiva
300
250 y = 125,8Ln(x) - 28,222 R2 = 0,7167 200 O. alliarius 150 Logarítmica (O. alliarius) 100
50
Resistenciaa la compresión (g) 0 0,00 2,00 4,00 6,00 8,00 Diámetro Mayor (mm)
Gráfico 8. Correlación existente entre el diámetro mayor y la resistencia compresiva de las conchas de O. alliarius.
Los resultados de la correlación entre el volumen total de las conchas y la resistencia a la compresión de las mismas se muestran en los Gráficos 9 – 12. Se adjuntan a dichos resultados la línea de tendencia mejor ajustada al modelo, y el valor del coeficiente de determinación (R2).
Volumen v/s Resistencia compresiva
300 y = 32,967e0,0097x 2 250 R = 0,8582
200 R. amancaezensis
150 (g) Exponencial (R. 100 amancaezensis)
50
Resistencia la a compresión 0 0 50 100 150 200 250 Volumen (mm3)
Gráfico 9. Correlación entre el volumen total y la resistencia compresiva en R. amancaezensis.
Voumen v/s Resistencia compresiva
400 y = 56,544e0,0008x 350 R2 = 0,8123 300 250 S. mirabilis 200 (g) Exponencial (S. mirabilis) 150 100 50
Resistencia la a compresión 0 0 1000 2000 3000 Volumen (mm3)
Gráfico 10. Correlación entre el volumen total y la resistencia compresiva en S. mirabilis.
Volumen v/s Resistencia compresiva
120 y = 24,354Ln(x) - 59,053 100 R2 = 0,807 80 Happia sp. 60 (g) Logarítmica (Happia sp.) 40
20
Resistencia la a compresión 0 0 100 200 300 400 500 Volumen (mm3)
Gráfico 11. Correlación entre volumen total y resistencia compresiva en Happia sp.
Volumen v/s Resistencia compresiva
300 y = 3,6161x0,4086 250 R2 = 0,8193 200 O. alliarius 150 (g) Potencial (O. alliarius) 100
50
Resistencia la a compresión 0 0 5000 10000 15000 20000 25000 Volumen (mm3)
Gráfico 12. Correlación entre el volumen total y la resistencia compresiva en O. alliarius.
Los valores de significancia (p) resultantes de los análisis pareados de covarianza (ANCOVA) entre las 4 especies, evaluando la resistencia a la compresión en función del volumen, se expresan en la Tabla 5.
Tabla 5. Valores de significancia (p) resultante de los análisis de covarianza realizados entre las 4 especies, en los que se evaluó la resistencia a la compresión en función del volumen de las respectivas conchas.
R. O. Happia. sp amancaezensis alliarius
R. amancaezensis 0,000092 O. alliarius 0,000000 0,000001 S. mirabilis 0,000000 0,000000 0,000338
DISCUSION
Los resultados obtenidos en la presente investigación han permitido evaluar de forma cuantitativa las hipótesis históricas con respecto a la funcionalidad de la ornamentación conquiliar en gastrópodos terrestres. Al comparar la resistencia de las conchas en función de la talla (diámetro mayor), se encontró que en las dos especies ornamentadas la resistencia aumenta progresivamente con el tamaño, ajustándose R. amancaezensis a una curva potencial (R2: 0.9173) y S. mirabilis a un modelo exponencial (R2: 0.9169). En cuanto a las especies con concha lisa,
Happia sp. mostró una resistencia de tipo lineal con respecto a la talla (R2: 0.8684) y O. alliarius se ajustó a un modelo logarítmico (R2: 0.7167).
El grosor se examinó indirectamente, a través del peso relativo de cada concha. En las dos especies de mayor tamaño (S. mirabilis y O. alliarius), éste se ajustó a un modelo lineal con coeficientes de determinación de 0.9416 y 0.9368, respectivamente, en función de la talla
(diámetro mayor). En tanto, en las especies de menor tamaño (R. amancaezensis y Happia sp.), ambas se ajustaron a un modelo de correlación lineal, con un R2 de solo 0.5424 en el mismo análisis. Los resultados obtenidos en las dos últimas especies pueden traer implícito un error metodológico, adjudicando la escasa correlación a la escasa sensibilidad de la balanza en relación con el peso de estas conchas.
Respecto al tamaño conquiliar y el número de espiras, se obtuvo el volumen total de cada concha.
La resistencia a la compresión se analizó en función de este volumen, resultando que las especies ornamentadas (R. amancaezensis y S. mirabilis) se ajustaron a un modelo exponencial con un R2 de 0.8582 y 0.8123, respectivamente. Happia sp., en tanto, se acercó a un modelo logarítmico,
con un 0.807 de coeficiente de determinación. O. alliarius, por su parte, se ajustó a una curva potencial con un R2 de 0.8193.
Al comparar los resultados de las correlaciones talla / resistencia compresiva y volumen / resistencia compresiva, podemos concluir que el tamaño y la cantidad de espiras no juega un papel protagónico en cuanto a la resistencia contra el quiebre, ya que los resultados en ambos análisis, si bien muestran pequeñas diferencias, tienden a mantenerse al introducir esta variable.
Lo anterior no avala los planteamientos de Tucker et al. (1997) con respecto a estos factores
(tamaño y cantidad de espiras) y su rol en la resistencia de las conchas ornamentadas a la compresión. El grosor (peso) en conchas ornamentadas tampoco parece jugar un rol trascendente en relación con la resistencia, ya que se comporta de manera lineal en función de la talla, mientras que la resistencia describe curvas exponenciales, potenciales y logarítmicas que no se pueden interpretar evocando esta variable.
Las propiedades como resistencia y dureza de la concha dependen en primera instancia de la morfología de los granos, además de la agregación y la orientación de los cristales de los cuales está conformada su ultraestructura (Simmons & Wang, 1971; Taylor & Layman, 1972). Esto puede llevarnos a pensar que las conchas de los gastrópodos en estudio son estructuras muy dinámicas en cuanto a la conformación y composición de su ultraestructura. Sin embargo, estudios comparativos a nivel de clases taxonómicas (entre Gastropoda y Bivalvia) (Miyamoto et al. 2003) han arrojado que dicha conformación es extremadamente estable.
Los resultados de los análisis de covarianza muestran diferencias significativas entre todas las especies en estudio, al evaluar sus resistencias en función del volumen conquiliar total, bajo un modelo de regresión lineal, lo cual reafirma que la resistencia al quiebre, en estos casos, se rige por factores distintos al grosor, el tamaño de la concha o el número de espiras.
Es factible, a la luz de los resultados, adjudicar, las curvas potenciales y exponenciales de resistencia de R. amancaezensis y S. mirabilis a la presencia de ornamentación periostracal en sus conchas. La ornamentación conquiliar se ha propuesto históricamente como responsable de otorgar resistencia a las conchas que las poseen (Kitching et al., 1966; Kitching and Lockwood,
1974; Stein et al., 1975; Vermeij, 1977; Zipser and Vermeij, 1978). Desde un punto de vista funcional, esta particular resistencia contra el quiebre les otorga a ambas especies una gran ventaja selectiva, permitiéndoles adaptarse a ambientes específicos que especies con conchas frágiles no podrían ocupar (bajo cortezas semidesprendidas y bajo troncos), con las consiguientes ventajas en cuanto a disponibilidad de alimento, escasez de depredadores, etc. De esta forma, se explicaría el esfuerzo empeñado por el animal en la construcción de estas estructuras conquiliares, y su conservación en el tiempo evolutivo (Harvey & Pagel, 1991).
En definitiva, en términos adaptativos y funcionales, para R. amancaezensis y S. mirabilis la ornamentación periostracal representaría una ventaja selectiva, ya que aumenta la eficacia de sus portadores con respecto al ambiente en el cual habitan. Por lo tanto se concluye, basado en análisis cualitativos y cuantitativos, y bajo una visión funcional, que la ornamentación periostracal de Rotadiscus amancaezensis y Stephanoda mirabilis cumple un rol defensivo en contra de las posibles agresiones mecánicas provocadas tanto por potenciales depredadores como por el mismo hábitat en el cual se desenvuelve cada una de estas especies, confirmándose de esta manera la hipótesis de esta investigación formulada en este sentido. Indudablemente, quedan pendientes muchas aproximaciones con respecto a la función de estas estructuras, como el rol que juegan en la adherencia de los caracoles a sustratos u hojas con pequeñas películas de agua
(Pfenninger et al., 2005), o en la difracción de los rayos infrarrojos (Fonseca & Thomé, 1993), las que talvez aporten nuevas visiones para aproximar una interpretación funcional al respecto.
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