Republique Algerienne Democratique Et Populaire Ministere De L'enseignement Superieur Et De La Recherche Scientifique Universi

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE UNIVERSITE ORAN 1 AHMED BEN BELLA Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale

FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

Thèse présentée par Melle BELLAL AMEL Pour obtenir

LE DIPLOME DE DOCTORAT Spécialité: Sciences de l’environnement Option: Biodiversité

Biodiversité des parasites chez trois poissons Sparidés Diplodus sargus

(Linné, 1758), Diplodus annularis (Linné, 1758) et Lithognathus mormyrus

(Linné, 1758) de la côte occidentale algérienne.

Soutenu le 00/00/2018 devant:

PRÉSIDENT: A.BOUTIBA Professeur, Université Oran 1 EXAMINATEUR: Z.RAMDANE Professeur, Université Abderrahmane Mira-Bejaia EXAMINATEUR: L. MESLI Professeur, Université de Tlemcen EXAMINATEUR : A.MEDDOUR Professeur, Université Badji Mokhtar d’Annaba EXAMINATEUR : S.DERMECHE Maitre de Conférences A, Université Oran1 PROMOTEUR: N.A. BRAHIM TAZI Maitre de Conférences A, Université Oran 1

REMERCIEMENTS

C’est plus que de la reconnaissance ou des remerciements dont je suis redevable et que j’exprime ici à notre cher et regretté le Professeur Zitouni BOUTIBA. Sa passion pour la recherche, sa rigueur scientifique, sa disponibilité ont largement contribué à l’accomplissement de ce travail. Je reste encore marquée par ses qualités humaines, qu’il repose en paix dans son vaste paradis.

Je tiens à remercier chaleureusement ma directrice de thèse MELLE N.A. BRAHIM TAZI, maître de Conférences au Département de Biologie, Faculté des Sciences, de l’Université Oran1 Ahmed ben Bella. J’ai eu la chance de réaliser ma thèse sous sa direction. Merci pour votre amitié, pour notre quotidien au labo rendu plus agréable, vous m’avez aidé tout au long de cette étude, avec vos conseils et vos encouragements, mais aussi en participant activement aux expérimentations. J’ai beaucoup apprécié sa disponibilité, ses qualités humaines et professionnelles. La confiance qu’elle a manifestée, en me laissant une liberté d’initiative sur différents aspects, m’a été très formatrice. J’ai eu le plaisir de partager avec vous des moments inoubliables de ma vie. Qu’elle trouve ici toute ma gratitude.

Je tiens à remercier MR M. BOUDERBALA, Responsable du Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (LRSE), du Département de Biologie, Faculté des Sciences, de l’Université d’Oran1Ahmed ben Bella, Votre présence parmi les membres du jury est un grand honneur.

Je voudrais aussi remercier Mme A.BOUTIBA, Professeur au Département de Biologie Faculté des Sciences de l’Université d’Oran1, qui me fait l’honneur de présider ce jury. Je lui suis particulièrement reconnaissante d’avoir accepté cette charge.

J’aimerai spécialement présenter ma reconnaissance infinie à Monsieur A. MEDDOUR, Professeur à Université Badji Mokhtar d’Annaba, pour m'avoir fait l’honneur de participer au Jury et d’avoir accepter d’examiner mon travail. J’adresse mes remerciements à MR L. MESLI, Professeur à Université de Tlemcen, pour m’avoir corrigé ce manuscrit avec un regard bien avisé. Je remercie particulièrement Mme S. DERMECHE, Maitre de Conférences A, Université Oran1, pour s’être intéressé à mon travail, en acceptant de faire parti de ce jury, qu’il me soit permis de lui exprimer ma sincère gratitude.

Ma gratitude va également à Monsieur Z. RAMDANE, Professeur à l’Université d’Abderrahmane Mira-Bejaia, pour m’avoir corrigé ce manuscrit malgré ses préoccupations.

Je présente mes sincères remerciements aussi à Monsieur CHAHROUR pour l’aide et le soutien qu’ils m’ont apporté en divers occasions.

Merci à M elle Houaria, Technicienne au laboratoire de L.R.S.E, pour sa gentillesse, sa sympathie, et son soutien.

Je tiens à présenter mes remerciement les plus vifs, au Professeur F.J AZNAR, de m’avoir accueillis au sein de son laboratoire (Cavanilles de Biodiversidad y biologia Evolutiva de Universitat de Valencia (Espana). Et d’avoir mis à ma disposition tous les moyens techniques. Je remercie également les Professeurs BALBUENA et PACO, d’avoir apportés via leur expérience dans l’identification des parasites certaines précisions et confirmations.

Je n'oublierai pas non plus d'exprimer ma gratitude à ceux qui m'ont encouragé durant cette thèse MR O.ROUANE, Mme D. MARZOUG, Mme S. ABID KACHOUR, Mme F.HADDAD et MR N. HADDAD.

Je remercie très particulièrement mon père et ma mère et ma sœur lynda et soumeya, Amine et Mustapha ainsi que Benachenhou fatiha et khadidja, Essahli arwa, charane mustapha, Hadjou zakia, Rima mohamed, Tahri amina et Elmulsi ebrahim, qui m’ont aidés et soutenue tout le long de mes études. Ils m’ont toujours, encouragée dans mes démarches et mes choix.

Je ne serai clore cette page sans remercier, tous les membres enseignants et chercheurs du LRSE dont l’enseignement si riche a sûrement été d’un précieux apport à la réalisation de ma formation. J'ai sûrement oublié des gens, je jure que ce n'est pas volontaire mais une thèse de doctorat a un effet désastreux sur la mémoire.

RESUME

Notre travail de recherche est basé sur la connaissance de la taxinomie des parasites des poissons de la côte ouest algérienne. Ainsi, cette étude a porté sur la diversité des Helminthes parasites de trois poissons sparidés, Diplodus sargus (Linné, 1758), Diplodus annularis (Linné, 1758) et Lithognathus mormyrus (Linné, 1758) du littoral ouest algérien. Un total de 686 individus de Poissons, dont 240 appartenant à Diplodus sargus, 221 à Diplodus annularis et 235 à Lithognathus mormyrus, a été examiné entre Mars 2013 et Avril 2016. Une étude morpho-anatomique et morpho-métrique a été réalisé sur les différentes espèces de Digénes chez les trois hôtes. Nous avons également examiné les critères morpho anatomiques des Monogènes, Nématodes, Acanthocéphales et Cestodes récoltés chez l’ensemble des espèces hôtes. De ce fait, l’identification des différentes espèces de parasites nous a permis de recenser:

Chez Diplodus sargus, 14 espèces de Digénes (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Galactosomum sp, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Wardula sarguicola, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Pseudopycnadena fischtali, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus); 12 espèces de Monogènes (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus falcus, Lamellodiscus furcosus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus neifari, Lamellodiscus sanfilippoi, Encotyllabe vallei, Atriaster heterodus, Atriaster seminalis, Choricotyle chrysophrii et Polylabris tubicirrus); 4 espèces de Nématodes (Dichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium rhacodes et Ascarophis sp) et 1 espèce de Cestode (stade larvaire appartenant à l'ordre des Tetraphyllidea de type Scolex pleuronectis). Elles sont signalées pour la première fois dans la baie d’Oran. Les espèces Galactosomum sp, Choricotyle chrysophrii, Ascarophis sp représentent un nouvel hôte chez Diplodus sargus. Chez Diplodus annularis, 8 espèces de Digénes (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus); 6 espèces de Monogènes (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus ignoratus, Atriaster heterodus, Atriaster seminalis, et Polylabris tubicirrus); 5 espèces de Nématodes (Dichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium aduncum, Ascarophis sp et Ascarophis valentina ) et 1 espèce de Cestode (stade larvaire appartenant à l'ordre des Tetraphyllidea de type Scolex pleuronectis). Ces espèces sont enregistrées pour la première fois dans la baie d’Oran, tandis que Lepidauchen stenostoma est signalé pour la première fois en Méditerranée occidentale. De plus, Diplodus annularis représente un nouvel hôte pour Dichelyne tripapillatus et Ascarophis valentin. Chez Lithognathus mormyrus, 13 espèces de Digénes (Lepidauchen stenostoma, Derogenes latus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Macvicaria maamouriae, Macvicaria maillardi, Macvicaria mormyri, Pycnadenoides senegalensis, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus); 5 espèces de Monogènes (Lamellodiscus flagellatus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus mormyri, Lamellodiscus verberis et Pagellicotyle mormyri); 3 espèces de Nématodes (Hysterothylacium rhacodes, Dichelyne tripapillatus et Ascarophis sp); 2 espèces d’Acanthocéphales (Acanthocephaloides propinquus et A. incrassatus) et 1 espèce de Cestode (stade larvaire appartenant à l'ordre des Tetraphyllidea de type Scolex pleuronectis). Elles sont observées pour la première fois dans la baie d’Oran. Aussi, Lepidauchen stenostoma et Hysterothylacium rhacodes sont enregistrées pour la première fois en Méditerranée occidentale. De plus, Magnibursatus bartolii, Zoogonus rubellus, Dichelyne tripapillatus, Ascarophis sp et Scolex pleuronectis fournissent un nouvel enregistrement d'hôte chez Lithognathus mormyrus. Les indices parasitaires spécifiques calculés renseignent sur l’occurrence des parasites identifiés chez ces trois poissons hôtes. La diversité des Digénes est comparée avec celle du golfe de Tunis, la lagune de Bizerte et une localité de la Méditerranée occidentale. La côte ouest-algérienne enregistre la valeur la plus élevée dans la richesse en espèces de Digénes, par rapport à l’ensemble des côtes méditerranéennes. Mots clés: Diplodus sargus, Diplodus annularis, Lithognathus mormyrus, Parasites, Biodiversité.

ABSTRACT

Our research represents a contribution to the knowledge of taxonomy of fish parasites on the west-Algerian coast. Therefore, this study examined the parasitic diversity of three sparid fishes, Diplodus sargus (Linnaeus, 1758), Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) and Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758), from the west-Algerian coast. A total of 686 fish individuals, including 240 belonging to Diplodus sargus, 221 to Diplodus annularis and 235 to Lithognathus mormyrus from Oran Bay, were examined between March 2013 and April 2016. A morpho-anatomical and morphometrical study was carried out on the different digeneans species of the three host species. The morpho-anatomic criteria of Monogenea, Nematoda, Acanthocephala and Cestoda collected from all host species were observed. This investigation into the parasitofauna of these three host fishes made it possible to identify:

In Diplodus sargus, 14 species of digeneans (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Galactosomum sp, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Wardula sarguicola, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Pseudopycnadena fischtali, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus); 12 species of monogeneans (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus falcus, Lamellodiscus furcosus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus neifari, Lamellodiscus sanfilippoi, Encotyllabe vallei, Atriaster heterodus, Atriaster seminalis, Choricotyle chrysophrii et Polylabris tubicirrus); 4 species of nematodes (Dichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium rhacodes, Ascarophis sp) and 1 species of Cestode (larval stage belonging to the order of Tetraphyllidean type Scolex pleuronectis). They are reported for the first time in the bay of Oran. The species Galactosomum sp, Choricotyle chrysophrii, Ascarophis sp and Ascarophis valentina have a new host in Diplodus sargus. In Diplodus annularis, 8 species of digeneans (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Diphterostomum brusinae and Zoogonus rubellus); 6 species of monogeneans (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus ignoratus, Atriaster heterodus, Atriaster seminalis, et Polylabris tubicirrus);5 species of nematodes (Dichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium aduncum, Ascarophis sp et Ascarophis valentina) and 1 species of Cestode (larval stage belonging to the order of Tetraphyllidean type Scolex pleuronectis). These species are recorded for the first time in the bay of Oran. Lepidauchen stenostoma is observed in the western Mediterranean for the first time. In addition, Dichelyne tripapillatus registers a new host in Diplodus annularis. In Lithognathus mormyrus, 13 species of digeneans (Lepidauchen stenostoma, Derogenes latus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Macvicaria maamouriae, Macvicaria maillardi, Macvicaria mormyri, Pycnadenoides senegalensis, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus); 5 species of monogeneans (Lamellodiscus flagellatus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus mormyri, Lamellodiscus verberis et Pagellicotyle mormyri); 3 species of nematodes (Hysterothylacium rhacodes, Dichelyne tripapillatus et Ascarophis sp); 2 species of Acanthocephala (Acanthocephaloides propinquus and Acanthocephaloides incrassatus) and 1 species of Cestode (larval stage belonging to the order of Tetraphyllidean type Scolex pleuronectis). They are observed for the first time in the bay of Oran. Lepidauchen stenostoma and Hysterothylacium rhacodes are recorded for the first time in the western Mediterranean. In addition, Magnibursatus bartolii, Zoogonus rubellus, Dichelyne tripapillatus, Ascarophis sp and Scolex pleuronectis provide a new host record in Lithognathus mormyrus.

The calculated specific parasite indices provide information on the occurrence of the parasites identified in these three host fish. The diversity of digeneans is compared with that of the Gulf of Tunis, the lagoon of Bizerte and a locality of the western Mediterranean. The West-Algerian coast has the highest value in Digénes species richness, compared to all the Mediterranean coasts.

Keyword: Diplodus sargus, Diplodus annularis, Lithognathus mormyrus, Parasits, Biodiversity. الملخص

يمثل بحثنا مساهمة في معرفة تصنيف طفيليات األسماك على الساحل الغربي الجزائري ونتيجة لذلك، بحثت هذه الدراسة تنوع الطفيليات لثالثة أسماك سباريد من خليج وهران. تم فحص مجموع 686 فرد من األسماك، بما في ذلك,Diplodus sargus 240، Diplodus annularis 221و Lithognatus mormyrus235 من خليج وهران ما بين مارس 2013 و أبريل 2016. وأجريت دراسة مورفو تشريحية ومورفولوجية على أنواع الطفيليات المختلفة من الديدان المفلطحة ثنائية العائل لألنواع الثالثة من األسماك. وقد لوحظت دراسة مورفو التشريحية وجود ديدان خيطية أحادية العائل, ديدان اسطوانية ,ديدان خيطية شوكيه الرأس وديدان شريطية التي تم حصادها من جميع أنواع األسماك. وقد أتاح هذا التحقيق في طفيليات هذه األسماك الثالثة تحديد ما يلي: عند سمك Diplodus sargus, 14 نوع من الديدان المفلطحة ثنائية العائل (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Galactosomum sp, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Wardula sarguicola, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Pseudopycnadena fischtali, Diphterostomum brusinaeو(Zoogonus rubellus 12 نوع من الديدان الخيطية أحادية العائل (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus falcus, Lamellodiscus furcosus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus neifari, Lamellodiscus sanfilippoi, Encotyllabe vallei, (Polylabris tubicirrus و Atriaster heterodus, Atriaster seminalis, Choricotyle chrysophrii 4 أنواع من الديدان االسطوانية (Ascarophis sp وDichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium rhacodes) و نوع واحد من الديدان الشريطية )Scolex pleuronectis مرحلة اليرقات التي تنتمي إلى ترتيب نوع تيترافيليد) صنفت ألول مرة في خليج وهران. عند سمكDiplodus annularis , 8 أنواع من الديدان المفلطحة ثنائية العائل (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, (Zoogonus rubellus و Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Diphterostomum brusinae 6 أنواع من الديدان الخيطية أحادية العائل (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus ignoratus, Atriaster heterodus, (Polylabris tubicirrus و ,Atriaster seminalis 5 أنواع من الديدان االسطوانية وDichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium aduncum, Ascarophis sp) Ascarophis valentina) و نوع واحد من الديدان الشريطية Scolex pleuronectis مرحلة اليرقات التي تنتمي إلى ترتيب نوع تيترافيليد) صنفت ألول مرة في خليج وهران. عند سمك Lithognathus mormyrus, 13 نوع من الديدان المفلطحة ثنائية العائل (Lepidauchen stenostoma, Derogenes latus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Macvicaria maamouriae, Macvicaria Zoogonus و maillardi, Macvicaria mormyri, Pycnadenoides senegalensis, Diphterostomum brusinae rubellus) 5 أنواع من الديدان الخيطية أحادية العائل (Lamellodiscus flagellatus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus mormyri, Lamellodiscus verberis (Pagellicotyle mormyri و 3 أنواع من الديدان االسطوانية (Ascarophis sp و Hysterothylacium rhacodes, Dichelyne tripapillatus) نوعين من ديدان خيطية شوكيه الرأس (Acanthocephaloides incrassatus و Acanthocephaloides propinquus) و نوع واحد من الديدان الشريطية )Scolex pleuronectis مرحلة اليرقات التي تنتمي إلى ترتيب نوع تيترافيليد) صنفت ألول مرة في خليج وهران. المعدالت الطفيلية المحددة تقدم معلومات تم تحديدها في هذه األسماك الثالثة وتوفر مؤشرات طفيلية محسوبة أضافت معلومات عن حدوث طفيليات في هذه األسماك الثالثة. تم مقارنة تنوع الديدان المفلطحة ثنائية العائل مع خليج تونس، وبحيرة بزرت و غرب البحر األبيض المتوسط. الساحل الغربي الجزائري له أعلى قيمة في ثراء الديدان المفلطحة ثنائية العائل بالمقارنة مع سواحل البحر المتوسط.

الكلمات المفتاحية: الطفيليات, التنوع البيولوجيDiplodus sargus, Diplodus annularis, Lithognathus mormyrus

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Abréviations des mensurations prises sur les Digénes ...... 56

Tableau 2: Mensurations (en µm) de Lepidauchen stenostoma récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran ...... 62

Tableau 3: Mensurations (en µm) d’Arnola microcirrus récolté chez Diplodus sargus et Diplodus annularis péchés dans la baie d’Oran ...... 70

Tableau 4: Mensurations (en µm) de Magnibursatus bartolii récolté chez Diplodus sargus et lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran ...... 76

Tableau 5: Mensurations (en µm) de Proctoeces maculatus récolté chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran ...... 85

Tableau 6: Mensurations (en µm) d’Holorchis pycnoporus récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran ...... 94

Tableau 7: Mensurations (en µm) de Lepocreadium album récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran ...... 103

Tableau 8: Mensurations (en µm) de Lepocreadium pegorchis récolté chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran ...... 110

Tableau 9: Mensurations (en µm) de Monorchis sp récolté chez Diplodus sargus et Diplodus annularis péchés dans la baie d’Oran ...... 119

Tableau 10: Mensurations (en µm) de Macvicaria crassigula récolté chez Diplodus sargus et Diplodus annularis péchés dans la baie d’Oran ...... 125

Tableau 11: Mensurations (en µm) de Diphterostomum brusinae récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran ...... 147

Tableau 12: Mensurations (en µm) de Zoogonus rubellus récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran ...... 155

LISTE DES FIGURES

Figure 1: Position de la zone d’étude de la baie d’Oran ...... 6 Figure 2: Masses d’eau d’origine Atlantique ...... 9 Figure 3: Masses d’eau levantine intermédiaire ...... 9 Figure 4: Masses d’eau profonde ...... 10 Figure 5: Port d’Oran ...... 14 Figure 6:Port d’Arzew ...... 15 Figure7: Aspect général de Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) ...... 17 Figure 8: Morphologie externe de Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) ...... 20 Figure 9: Aspect général de Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) ...... 21 Figure 10: Morphologie externe de Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) ...... 23 Figure 11: Aspect général de Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) ...... 25 Figure 12: Morphologie externe de Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) ...... 27 Figure 13: Cycle de développement des Digénes avec 2 hôtes intermédiaires ...... 29 Figure 14: Schéma de la région distale de l’appareil reproducteur male ...... 30 Figure 15: Schéma de l’appareil reproducteur femelle ...... 32 Figure 16: Schéma général du cycle de développement de Monogènes ...... 35 Figure 17:Organisation générale d’un Monogène (A) Monopisthocotylea Odhner, 1912 (B) Polyopisthocotylea Odhner, 1912 ...... 36 Figure 18: Cycle biologique d’Anisakis simplex (Rudolphi 1809) ...... 40 Figure 19:Organisation générale d’un Nématode (A) mâle, (B) femelle ...... 41 Figure 20: Cycle biologique d’un acanthocéphale parasite ...... 44 Figure 21:Organisation générale d’un acanthocéphale (A) mâle, (B) femelle ...... 45 Figure 22: Cycle biologique des Cestodes aquatiques ...... 49 Figure 23: Evolution d’un proglottis d’un cestode Taenia saginata (A) mâle, (B) femelle ...... 50 Figure 24: Dissection du tube digestif des poissons hôtes ...... 53 Figure25: Observation des parasites sur loupe binoculaire (Zeiss Stemi 2000) et les différentes étapes de montage des parasites ...... 54 Figure 26: Schéma représentant les mensurations prises sur les Digénes ...... 55 Figure 27: Observation et dessin des parasites au Microscope avec chambre claire (Leïca DM 2000, Wild M 20, et Olympus BH 2) ...... 57 Figure28:Différentes mensurations d’un Monopisthocotylea du genre Lamellodiscus ...... 57 Figure 29:Différentes mensurations d’un Polyopisthocotylea ...... 58 Figure 30: Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Diplodus sargus ...... 63 Figure 30a: Morphologie générale de Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Diplodus sargus ...... 64 Figure 31: Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 chez Diplodus annularis ...... 65 Figure 31b: Morphologie générale de Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Diplodus annularis ...... 66 Figure32: Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 67 Figure 32c: Morphologie générale de Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 68 Figure 33 : Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) récolté chez Diplodus sargus ...... 71 Figure 33a: Morphologie générale d’Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) récolté chez Diplodus sargus ...... 72 Figure 34: Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) chez Diplodus annularis ...... 73 Figure 34b: Morphologie générale d’Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) récolté chez Diplodus annularis ...... 74 Figure 35: Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003 récolté chez Diplodus sargus ...... 77 Figure 35a: Morphologie générale de Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003 récolté chez Diplodus sargus ...... 78 Figure 36: Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 79 Figure 36b: Morphologie générale de Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 80 Figure 37: Derogenes latus Janiszewska, 1953 chez Lithognathus mormyrus ...... 83 Figure 37a: Morphologie générale Derogenes latus Janiszewska, 1953 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 84 Figure 38: Proctoeces maculatus (Looss, 1901) récolté chez Diplodus sargus ...... 87 Figure 38a: Morphologie générale Proctoeces maculatus (Looss, 1901) récolté chez Diplodus sargus ...... 88 Figure 39:Proctoeces maculatus (Looss, 1901) récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 89 Figure 39b: Morphologie générale de Proctoeces maculatus (Looss, 1901) récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 90 Figure 40: Galactosomum sp (Jägerskiöld, 1896) récolté chez Diplodus sargus ...... 92 Figure 40a: Morphologie générale de Galactosomum sp (Jägerskiöld, 1896) récolté chez Diplodus sargus ...... 93 Figure 41: Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Diplodus sargus ...... 96 Figure 41a: Morphologie générale d’Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Diplodus sargus ...... 97 Figure 42: Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 chez Diplodus annularis ...... 98 Figure 42b: Morphologie générale d’Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Diplodus annularis ...... 99 Figure 43: Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 chez Lithognathus mormyrus ...... 100 Figure 43c: Morphologie générale d’Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 101 Figure 44: Lepocreadium album (Stossich, 1890) chez Diplodus sargus ...... 104 Figure 44a: Morphologie générale de Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Diplodus sargus ...... 105 Figure 45: Lepocreadium album (Stossich, 1890) chez Diplodus annularis ...... 106 Figure 45b: Morphologie générale de Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Diplodus annularis ...... 107 Figure 46: Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 108 Figure 46c: Morphologie générale de Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 109 Figure 47: Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) chez Diplodus sargus ...... 112 Figure 47a: Morphologie générale de Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) récolté chez Diplodus sargus ...... 113 Figure 48: Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) récolté chez Lithognathus mormyrus ..... 114 Figure 48b: Morphologie générale de Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 115 Figure 49: Wardula sarguicola Bartoli & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus sargus ...... 117 Figure 49a: Morphologie générale de Wardula sarguicola Bartoli & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus sargus ...... 118 Figure 50: Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) récolté chez Diplodus sargus ...... 121 Figure 50a: Morphologie générale de Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) récolté chez Diplodus sargus ...... 122 Figure 51: Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) récolté chez Diplodus annularis ..... 123 Figure 51b: Morphologie générale de Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) récolté chez Diplodus annularis ...... 124 Figure 52: Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus sargus ...... 127 Figure 52a: Morphologie générale Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus sargus ...... 128 Figure 53: Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus annularis ...... 129 Figure 53b: Morphologie générale Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus annularis ...... 130 Figure 54: Macvicaria maamouriae Antar, Georgieva, Gargouri et Kostadinova, 2015 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 132 Figure 54a: Morphologie générale de Macvicaria maamouriae Antar, Georgieva, Gargouri et Kostadinova, 2015 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 133 Figure 55: Macvicaria maillardi Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 135 Figure 55a: Morphologie générale de Macvicaria maillardi Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 136 Figure 56: Macvicaria mormyri (Stossich, 1885) récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 139 Figure 56a: Morphologie générale de Macvicaria mormyri (Stossich, 1885) récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 140 Figure 57: Pycnadenoides senegalensis Fischthal & Thomas, 1972 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 142 Figure 57a: Morphologie générale de Pycnadenoides senegalensis Fischthal & Thomas, 1972 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 143 Figure 58: Pseudopycnadena fischtali Saad-Fares & Maillard, 1986 récolté chez Diplodus sargus ...... 145 Figure 58a: Morphologie générale de Pseudopycnadena fischtali Saad-Fares & Maillard, 1986 récolté chez Diplodus sargus ...... 146 Figure 59: Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) chez Diplodus sargus ...... 149 Figure 59a: Morphologie générale Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Diplodus sargus ...... 150 Figure 60: Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Diplodus annularis ...... 151 Figure 60b: Morphologie générale Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Diplodus annularis ...... 152 Figure 61: Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Lithognathus mormyrus ... 153 Figure 61c: Morphologie générale Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 154 Figure 62: Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Diplodus sargus ...... 157 Figure 62a: Morphologie générale Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Diplodus sargus ...... 158 Figure 63: Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Diplodus annularis . 159 Figure 63b: Morphologie générale Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Diplodus annularis ...... 160 Figure 64: Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Lithognathus mormyrus ...... 161 Figure 64c: Morphologie générale Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Lithognathus mormyrus 162 Figure 65: Lamellodiscus elegans Bychowsky, 1957 ...... 167 Figure 66: Lamellodiscus ergensi Euzet & Oliver, 1966 ...... 169 Figure 67: Lamellodiscus falcus Amine, Euzet & Kechemir-Issad, 2006 ...... 170 Figure 68: Lamellodiscus flagellatus Boudaya, Neifar & Euzet, 2009 ...... 170 Figure 69: Lamellodiscus furcosus Euzet & Oliver, 1966 ...... 172 Figure 70: Lamellodiscus ignoratus Palombi, 1943 ...... 173 Figure 71: Lamellodiscus mormyri Euzet & Oliver, 1967 ...... 174 Figure 72: Lamellodiscus neifari Amine, Euzet & Kechemir-Issad, 2006 ...... 175 Figure 73: Lamellodiscus sanfilippoi Amine, Neifar & Euzet, 2006 ...... 176 Figure 74: Lamellodiscus verberis Euzet & Oliver, 1967 ...... 177 Figure 75: Encotyllabe vallei Monticelli, 1907 ...... 179 Figure 76: Atriaster heterodus Lebedev & Parukhin, 1969 ...... 181 Figure 77: Atriaster seminalis Euzet & Maillard, 1973 ...... 182 Figure 78: Choricotyle chrysophrii (Van Beneden & Hesse, 1863) ...... 184 Figure 79: Pagellicotyle mormyri (Lorenz, 1878) ...... 185 Figure 80: Polylabris tubicirrus Paperna & Kohn, 1964 ...... 187 Figure 81: Dichelyne tripapillatus (Gendre, 1927) ...... 191 Figure 82: Ascarophis valentina Ferrer et al, 2005 ...... 194 Figure 83: Cycle biologique de la famille des Cystidicolidae (Moravec & Nagasawa1986) ..... 194 Figure 84: Ascarophis sp Van Beneden, 1871 ...... 195 Figure 85: Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) ...... 197 Figure 86: Cycle biologique d’Hysterothylacium aduncum ...... 197 Figure 87: Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 ...... 199 Figure 88: Hysterothylacium rhacodes (Deardorff & Overstreet, 1978) Deardorff & Overstreet, 1981 ...... 200 Figure 89: Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) ...... 204 Figure 90: Acanthocephaloides incrassatus (Molin, 1858) ...... 205 Figure 91: Scolex pleuronectis Müller, 1788 (Larve) ...... 208

SOMMAIRE

INTRODUCTION ...... 1

PREMIERE PARTIE : Aspects généraux ...... 4 Site d’échantillonnage: la baie d’Oran I - Description du site d’étude ...... 5 I-1- Géomorphologie ...... 5 I-2- Caractéristiques physico-chimiques ...... 6 I-3- Sédimentologie ...... 7 I-4- Conditions océanographiques ...... 7 II- Biocénose dans la baie d’Oran ...... 10 II-1- Peuplements benthiques ...... 10 II-2- Prairies et pelouses ...... 11 III- Ports et engins de pêches dans la baie d’Oran ...... 13 Poissons hôtes ...... 17 Famille des Sparidae ...... 17 Diplodus sargus ...... 17 Diplodus annularis ...... 21 Lithognathus mormyrus ...... 24 Digenea : Aspects généraux ...... 29 I- Cycle de développement ...... 29 II- Système reproducteur ...... 30 II-1- Appareil reproducteur mâle ...... 30 II-2- Appareil reproducteur femelle ...... 31 III-Impact des Digenea ...... 32 III-1- Action sur l’hôte ...... 32 Monogenea : Aspects généraux ...... 34 I- Cycle de développement ...... 34 II- Système reproducteur ...... 35 II-1- Appareil reproducteur mâle ...... 35 II-2- Appareil reproducteur femelle ...... 36 III-Impact des Monogenea...... 36 III-1- Action sur l’hôte ...... 36 Nématode : Aspects généraux ...... 38 I- Cycle de développement ...... 38 II- Système reproducteur ...... 40 II-1- Appareil reproducteur mâle ...... 40 II-2- Appareil reproducteur femelle ...... 40 III-Impact des Nématode ...... 41 III-1- Action sur l’hôte ...... 41 Acanthocéphale : Aspects généraux ...... 43 I- Cycle de développement ...... 43 II- Système reproducteur ...... 44 II-1- Appareil reproducteur mâle ...... 44 II-2- Appareil reproducteur femelle ...... 44 III-Impact des Acanthocéphale ...... 45 III-1- Action sur l’hôte ...... 45 Cestode : Aspects généraux ...... 47 I- Cycle de développement ...... 48 II- Système reproducteur ...... 49 II-1- Appareil reproducteur mâle ...... 49 II-2- Appareil reproducteur femelle ...... 49 III-Impact des Cestodes ...... 50 III-1- Action sur l’hôte ...... 50

DEUXIEME PARTIE : Méthodes et Techniques de prélèvement et d’étude ...... 51 I-Protocole d’échantillonnage des parasites chez les Poissons hôtes ...... 52 II- Récolte des parasites ...... 52 III- Fixation, coloration et montage ...... 53 IV- Technique de mensuration ...... 54 V- Nomenclature adoptée dans les calculs ...... 58

TROISIEME PARTIE : Biodiversité des Helminthes récoltés ...... 60 I- Identification et distribution des Digénes parasites récoltés ...... 61 I-1- Famille des Acanthocolpidae (Lühe, 1906) ...... 61 I-1-1- Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 ...... 61 I-2- Famille des Derogenidae Nicoll, 1910...... 69 I-2-1- Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) ...... 69 I-2-2-Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003 ...... 75 I-2-3- Derogenes latus Janiszewska, 1953 ...... 81 I-3- Famille des Fellodistomidae Nicoll, 1909 ...... 85 I-3-1- Proctoeces maculatus (Looss, 1901) ...... 85 I-4- Famille des Heterophyidae Leiper, 1909 ...... 91 I-4-1- Galactosomum sp (Jägerskiöld, 1896) ...... 91 I-5- Famille des Lepocreadiidae Odhner, 1905 ...... 94 I-5-1- Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 ...... 94 I-5-2- Lepocreadium album (Stossich, 1890) ...... 102 I-5-3- Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) ...... 110 I-6- Famille des Mesometridae Poche, 1926 ...... 116 I-6-1- Wardula sarguicola Bartoli & Gibson, 1989 ...... 116 I-7- Famille des Monorchiidae Odhner, 1911 ...... 119 I-7-1- Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) ...... 119 I-8- Famille des Opecoelidae Ozaki, 1925 ...... 125 I-8-1- Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 ...... 125 I-8-2- Macvicaria maamouriae Antar, Georgieva, Gargouri et Kostadinova, 2015 ...... 131 I-8-3- Macvicaria maillardi Bartoli, Bray & Gibson, 1989...... 134 I-8-4- Macvicaria mormyri (Stossich, 1885) ...... 137 I-8-5- Pycnadenoides senegalensis Fischthal & Thomas, 1972 ...... 141 I-8-6- Pseudopycnadena fischtali Saad-Fares & Maillard, 1986 ...... 144 I-9- Famille des Zoogonidae Odhner, 1902 ...... 147 I-9-1- Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) ...... 147 I-9-2- Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 ...... 155 II- Conclusion ...... 163

III- Identification et distribution des Monogènes parasites récoltés ...... 166 III-1- Sous-classe des Monopisthocotylea Odhner 1912 ...... 166 III-1-1- Lamellodiscus elegans Bychowsky, 1957 ...... 166 III-1-2- Lamellodiscus ergensi Euzet & Oliver, 1966 ...... 167 III-1-3- Lamellodiscus falcus Amine, Euzet & Kechemir-Issad, 2006 ...... 169 III-1-4- Lamellodiscus flagellatus Boudaya, Neifar & Euzet, 2009 ...... 170 III-1-5- Lamellodiscus furcosus Euzet et Oliver, 1966 ...... 171 III-1-6- Lamellodiscus ignoratus Palombi, 1943 ...... 172 III-1-7- Lamellodiscus mormyri Euzet & Oliver, 1967 ...... 174 III-1-8- Lamellodiscus neifari Amine, Euzet & Kechemir-Issad, 2006 ...... 175 III-1-9- Lamellodiscus sanfilippoi Amine, Neifar & Euzet, 2006 ...... 175 III-1-10- Lamellodiscus verberis Euzet & Oliver, 1967 ...... 176 III-1-11- Encotyllabe vallei Monticelli, 1907 ...... 178 III-2- Sous-classe des Polyopisthocotylea Odhner, 1912 ...... 179 III-2-1- Atriaster heterodus Lebedev et Parukhin, 1969 ...... 179 III-2-2- Atriaster seminalis Euzet et Maillard, 1973 ...... 181 III-2-3- Choricotyle chrysophrii (Van Beneden & Hesse, 1863) ...... 183 III-2-4- Pagellicotyle mormyri (Lorenz, 1878) ...... 184 III-2-5- Polylabris tubicirrus Paperna et Kohn, 1964 ...... 185 IV- Conclusion ...... 187

V- Identification et distribution des nématodes parasites récoltés ...... 190 V-1- Famille des Cucullanidae Cobbold, 1864 ...... 190 V-1-1-Dichelyne tripapillatus (Gendre, 1927) ...... 190 V-2- Famille des Cystidicolidae Skrjabin, 1946 ...... 191 V-2-1- Ascarophis valentina Ferrer et al, 2005 ...... 191 V-2-2- Ascarophis sp Van Beneden, 1871 ...... 194 V-3- Famille des Anisakidae (Railliet & Henry, 1912) ...... 195 V-3-1- Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) ...... 195 V-3-2- Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 ...... 198 V-3-3- Hysterothylacium rhacodes (Deardorff & Overstreet, 1978) Deardorff & Overstreet, 1981 ...... 199 VI- Conclusion...... 201

VII- Identification et distribution des acanthocéphales parasites récoltés ...... 203 VII-1- Famille des Arhythmacanthidae Yamaguti, 1935 ...... 203 VII-1-1- Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) ...... 203 VII-1-2- Acanthocephaloides incrassatus (Molin, 1858) ...... 204 VIII- Conclusion ...... 205

IX- Identification et distribution des Cestodes parasites récoltés ...... 207 IX-1- Famille des Phyllobothriidae Braun, 1900 ...... 207 IX-1-1- Scolex pleuronectis Müller, 1788 ...... 207

QUATRIEME PARTIE: Analyse de la Biodiversité ...... 209 I- Richesse parasitaire des Digenea par espèce hôtes ...... 210 II- Comparaison de la richesse spécifique des Digenea parasites entre la baie d’Oran, le golfe de Tunis, la lagune de Bizerte et la réserve naturelle ...... 210

CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES ...... 215 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 221

INTRODUCTION

Les êtres vivants ont conquis le milieu terrestre et aquatique mais également un troisième type d’environnement: le milieu vivant lui même. Le mode de vie parasitaire est ainsi apparu. Un hôte offre au parasite un habitat, une ressource permanente de nourriture et un moyen efficace de dispersion. Selon Poulin & Morand (2000), chaque espèce animale libre abrite au minimum une espèce de parasite, il est donc évident que la plus grande biodiversité se trouve chez les parasites. De ce fait, étudier la biodiversité d’un milieu sans étudier les parasites reviendrait à n’étudier que moins de la moitié des espèces. Ainsi, les parasites jouent un rôle important dans la régulation des populations et ils contribuent à la diversité du mode vivant (Legay & Debouzie, 1985, Combes, 1995).

Les parasites sont intégrés dans différents niveau trophiques, et par voie de conséquence, ils peuvent être utilisés comme bioindicateurs de la diversité des espèces et des chaines alimentaires (Brooks & Hoberg, 2000). Ce sont donc des indicateurs biologiques naturels qui fournissent des informations sur l’alimentation, la migration, le recrutement, les caractéristiques démographiques et la phylogénie de leurs hôtes. Ils réagissent bien aux perturbations environnementales, d’où leur utilité comme indicateurs de la présence de contaminants et de stress environnementaux. Par ailleurs, certains parasites pourraient avoir des effets extrêmement importants sur l’évolution des traits de leurs hôtes (sexualité, reproduction, comportements) (Marcogliese, 2002, 2003, 2004).

Certain parasites présentent un cycle de vie complexe et dépendent de la présence de divers hôtes intermédiaires pour la transmission. La présence d’un parasite chez un organisme hôte indique non seulement la présence d’autres organismes, mais aussi les voies trophiques auxquelles participent les hôtes, à tous les niveaux de la chaine alimentaire.

Selon Price (1980); De Meeûs et al (1998); Paterson & Banks (2001), le système hôte parasite dans son ensemble est une relation fonctionnelle avec le milieu, mais aussi son impact sur la diversité et l’évolution des communautés d’espèces au sein desquelles il évolue.

Parmi ces parasites, les Digenea (Trematoda, Plathelminthes) sont des mésoparasites vivant principalement dans le tube digestif des poissons marin et qui montrent une grande diversité morphologique, d’habitat, de biogéographie et de stratégie de vie (Littlewood et al, 1999), avec plus de 10 000 espèces environ, et 2553 genres, regroupés en 156 familles (Caira et Littlewood, 2001). Leur cycle de développement est hétéroxène comportant généralement deux hôtes intermédiaires. Par ailleurs, ces vers participent à la stabilité des écosystèmes et sont des indicateurs de la qualité et de l’état de ces écosystèmes (Schmid & Robert, 2000).

Les Monogenea sont des ectoparasites d'organismes aquatiques possèdent de bonnes caractéristiques: ces parasites ont un cycle direct, ils sont presque entièrement dépendants de leur(s) hôte(s), qui constitue donc ici leur environnement, et ils sont connus pour être particulièrement spécifiques (Baer, 1957; Kennedy, 1975; Rohde, 1979, 1982; Noble et al, 1989). Certains auteurs pensent que la forte spécificité des monogènes s'explique par le fait que ceux-ci ont probablement intimement co-évolué avec leurs hôtes (Barker, 1991; Poulin,

1992 et Kearn, 1994), comme l'ont suggéré Tinsley & Jackson (1998) chez les monogènes Polystomatidae d'amphibiens.

Les Nématodes sont les parasites les plus importants et les plus fréquents chez les poissons d’eau douce, saumâtre ou d’eau de mer dans le monde entier (Moravec ,1994). Le nombre d’espèces connues dans le monde dépasse les 20 000. Ils sont présents dans les écosystèmes marins de partie complète de leur cycle de vie dans les intestins et le tissu musculaire des poissons. Le ver Anisakis est le nématode marin le plus commun pour provoquer une infection chez l'homme avec des cas rapportés au Japon, en France et en Californie. Il est vrai qu’aucun cas n’a été rapporté en Algérie, car tout simplement ce Nématode est méconnu dans les secteurs de santé publique ou privé. Néanmoins, des larves d’Anisakis ont été signalé dans le tube digestif de la sardine (Marzoug et al., 2012). Les problèmes de santé issus de l’infestation des poissons commercialisés par ces parasites inquiètent souvent les différents acteurs activant dans ce secteur économique sensible. En effet, l’infestation par ces Nématodes Anisakidae peut affecter la valeur commerciale des poissons, vu les retombées négatives que pourraient avoir ces infestations sur la santé des consommateurs (Huss, 1996).

En Méditerranée, les travaux consacrés à la biodiversité des espèces de parasites chez les poissons sparidés sont nombreux (Joyeux & Baer, 1936; Baychowsky, 1957; Petrochenko, 1956; Euzet, 1956; Petrochenko, 1956; Paperna & Kohn, 1964; Marc, 1963; Dolgikh & Naidenova, 1967; Euzet & Cauwet, 1967; Euzet & Oliver, 1967; Oliver, 1969; Ktari, 1971; Rodrigues et al., 1972; Euzet & Maillard, 1973; Rodrigues et al., 1975; Deardorff & Overstreet, 1978; Lorenz, 1878; Euzet, 1984; Petter et al., 1984 ; De Buron et al., 1986; Bartoli, 1987; Oliver, 1987; Monticelli, 1888; Parona & Perugia, 1889,1890; Petter & Maillard, 1988a,b; Bartoli et al., 1989a; 1989b, 1993, 2000a, Bartoli & Gibson, 1989; Gibson & Bray, 1989; Petter & Radujkovic, 1989; Radujkovic & Raibaut, 1989; Saad Fares et Maillard, 1990; Dezfuli et al., 1992; Bruce et al., 1994; Khalil et al., 1994; Neifar, 1995; Bartoli & Bray, 1996; Bray & Bartoli, 1996; Le pommelet et al., 1997; Akmirza A., 1998; Kouider , 1998; Sasal et al., 1999; Jousson et al., 2000; Desdevises, 2001; Gaevskaya & Korniychuk, 2003; Domingues, 2004; Kostadinova et al., 2004; Bartoli et al, 2005; Amine et al., 2006a, D’Amico et al., 2006; Figus et al., 2006; Kvach, 2006; Oğuz & Kvac, 2006; Kaci-Chaouch et al., 2008; Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008; Boudaya et al. 2009; Kostadinova & Gibson, 2009; Ternengo et al., 2009; Gargouri Ben Abdallah et al., 2011; Derbel et al., 2012; Kouachi et al., 2012; Marzoug et al., 2012; Abid-Kachour et al., 2013; Antar & Gargouri, 2013; Akmirza, 2013a; Antar et al., 2015; Gargouri Ben Abdallah et al. 2015; Ben Saad et al., 2016; Perez del Olmo et al., 2016; Ben hammou et al., 2017; Antar & Gargouri, 2018; Isberk et al.,. 2018; Rima et al., 2018).

Les recherches menées dans le cadre de ce travail ont pour objectif de contribuer d’une part à la connaissance de la biodiversité des parasites des poissons sparidés Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus du littoral occidental ouest algérien et d’autre part, étudier la variation géographique de ces parasites par rapport à la côte tunisienne (golfe de Tunis, Bizerte) et la réserve naturelle de Scandola (France).

Ainsi, les grandes étapes de cette étude sont présentées comme suit :

Dans la première partie nous présentons la zone d’échantillonnage qui est la baie d’Oran et nous donnons un aperçu sur les particularités biologiques et écologiques des divers poissons hôtes abritant les parasites étudiés tout en présentant les divers groupes de parasites connus chez les poissons.

La seconde partie sera consacrée à la description des différentes méthodes et techniques d’étude des parasites étudiés.

La troisième partie comprend une étude systématique des principaux parasites des poissons étudiés. Une description morpho-anatomique et morpho-métrique des Digenea récoltés a été réalisée ainsi qu’une description morpho-anatomique des autres groupes de parasites, tels que les Monogènes, Nématodes, Acanthocéphales et Cestodes.

La quatrième partie porte sur une analyse de la biodiversité des Digénes dans la baie d’Oran et une évaluation de l’état de l’écosystème dans ce milieu en prenant comme exemple les Digénes des poissons hôtes.

Enfin nous terminerons par une conclusion où sont proposées des perspectives qui permettraient de cerner d’autres problématiques concernant ce thème.

PREMIERE PARTIE : Aspects généraux

SITE D’ECHANTILLONNAGE: LA BAIE D’ORAN

Cette étude a porté sur les helminthes parasites des téléostéens marins de la baie d’Oran. Le littoral Oranais à une longueur de 124 km, soit le 1|10 du littoral national, offrant d'importantes potentialités dans le domaine maritime (transport et commerce extérieur). Ses caractéristiques topographiques et biologiques particulières ont fait de cette région l’une des zones les plus productives de l’Algérie. Elle héberge des ressources halieutiques variées et bénéficie de conditions climatiques favorables et d’un plateau continental permettant le développement d’une importante activité de pêche et représente ainsi un pôle d’attraction économique, touristique et industriel.

I - Description du site d’étude

I-1- Géomorphologie

Oran est la métropole de tout l’Ouest algérien. Elle comprend 26 communes dont quatorze communes côtières. Située au Nord- Ouest d’Algérie et au Sud- Ouest de la Méditerranée, elle appartient à la chaîne côtière du Tel Septentrional (Djebel Murdjadjo et Djebel Khar) (Leclaire, 1972). Le littoral oranais est un ensemble de forme de relief dont le façonnement dépend directement ou indirectement des actions de la mer, il comprend la ligne de côte dont les plages et les falaises font partie. Ces dernières se différent d’une zone à une autre (Leclaire, 1972). La côte oranaise est bordée de falaises qui sont localisés notamment au Cap Falcon (Boutiba, 2007), elle est caractérisée par la présence de rares Oueds côtiers d’importance très modeste. La baie d’Oran occupe la partie centrale du littoral oranais et s’ouvre d’Ouest en Est; Bordée sur 30km de terres élevées, la baie d’Oran dessine une presque parfaite circonférence, définie par un diamètre imaginaire du Cap Falcon, à l’ouest, jusqu’au Cap de l’Aiguille à l’Est, Elle est comprise entre la baie des Andalouses et le golfe d’Arzew, Où se succèdent trois avales d’effondrement, séparés par des fractures transversales. De la pointe de Mers El-Kébir à celle de Fort Lamoune, et sur 7km une rade s’enserre entre les mâchoires des deux djebels rocheux : le Santon au Nord et le pic de l’Aïdour à l’Est. A ces deux reliefs, s’accroche le plan incliné, dissymétrique et incurvé du Murdjadjo (Tinthoin, 1952) (Figure 1).

Figure 1: Position de la zone d’étude de la baie d’Oran (Brahim tazi, 2009)

I-2- Caractéristiques physico-chimiques

La salinité est un paramètre très important en Océanographie. Elle joue un rôle primordial dans la densité et la qualité de l’eau, mais aussi pour la détermination de la vitesse du courant géostrophique Guillard et al, 2004 (in Mouffok, 2008). Ce paramètre peut varier d’une région à une autre au sein du bassin méditerranéen en relation avec l’hydrodynamisme et dépend de l’évaporation, d’une part, et des arrivées des eaux douces dont le débit peut varier considérablement en fonction de la pluviométrie, d’autre part. La salinité de surface est légèrement supérieure en hiver à celles des autres saisons, à cause des vents froids évaporant l'eau et augmentant la salinité. Les valeurs pour les quatre saisons varient en général entre 36.4‰ à l'Ouest et 37.6 ‰ à l'Est, les valeurs sont faibles à l'Ouest, car elles représentent les caractéristiques des eaux qui viennent de l'Atlantique qui ont une faible salinité (MAW). Dans la baie d’Oran, le taux de salinité est de 36.42 ‰ à 20 m. En descendant à des profondeurs de 50 à 100 m, la salinité est de 36.38 ‰. Par contre, elle est de 38‰, à des profondeurs de 150 à 200 m. Sous l’influence de l’eau levantine intermédiaire à des profondeurs de 300 à 500 m, la salinité est forte et varie de 36‰ à 38.3‰ (Assassi, 2011). Comme pour la salinité, la température est un élément fondamental en Océanographie (Rainboth, 1980; Recasens et al., 2007; Mouffok, 2008). Ce facteur contrôle en surface l'intensité des échanges mer-atmosphère et conditionne largement et significativement l'écologie des systèmes marins et côtiers. La température de l’eau est un facteur prépondérant dans la vie des organismes marins, et contribue de façon importante à la distribution géographique des espèces marines. Elle détermine les périodes de migrations et de

6 reproduction et bien d’autres facteurs éthologiques et physiologiques. La température moyenne de l’eau atlantique longeant les côtes algériennes est de 20,5°C, les températures sont comprises entre 10.8°C et 15.5°C en période hivernale, contrairement à l’été où ces valeurs atteignent 20°C et plus de 24°C. La colonne d’eau est divisée en trois couches, celle de surface d’eau chaude (15°C), de 500 m à 2000 m les températures sont de l’ordre de 13°C à 13.5°C. Les eaux froides se situent au-delà de 2000 m (Zemenzer, 2011).

I-3- Sédimentologie Le sédiment constitue un véritable piège et un permanant réservoir de contaminants hydrophiles bioaccumulables par les organismes benthiques qui peuvent constituer une incontournable source de contamination (Fowler, 1982 in Kerfouf, 2007). Les recherches environnementales actuelles ou sédimentaires consacrées à la zone marine oranaise ont fait l’objet de plusieurs études (Savorien, 1920; Tinthoin, 1952; Bayle & Ville, 1954; Maurin, 1962; Atrops & Elmi, 1971; Leclaire, 1972; Ciszak, 1993; Bakalem, 2004; Bouras, 2007; Kerfouf, 2007). Le rebord du littoral ouest algérien s’abaisse sensiblement le long du golfe d’Arzew et remonte contrairement au voisinage des massifs d’eau (Rosfelder, 1955). La côte Ouest algérienne est caractérisée par des sédiments calcareux qui longent la plateforme littoral et le rebord continental spécifiquement dans la baie d’Oran et ses abords ; par contre le sédiment siliceux est à peine présente (Leclaire, 1972). Des Îles Habibas au Cap Falcon, les fonds sont de nature sablonneux, vaseux par endroit, coquillière et parsemés par de nombreuses roches (Leclaire, 1972). Les dépôts de sable, de graviers et de coquilles longent la bande côtière qui s’étend jusqu’à 20 ou 30 m, ce caractère sableux caractérise les 100 m du large et s’étend jusqu’à l’Est envahissant ainsi la baie d’Oran. On distingue deux types de sables le long du Cap Falcon au Cap de l’Aiguille, les sables de la plateforme continentale et les sables du rebord. Ils sont caractérisés et principalement formé d’algues (Lithothamniées) et de coquilles fréquemment incrustées de glauconie (Boutiba, 1992). Selon Maurin (1962) (in Boutiba, 1992) l’Ouest algérien se caractérise par des fonds marins argileux siliceux du Cap Noé jusqu’aux îles Habibas. Ce dernier a qualifié ces formations volcaniques de « chandeliers » vu que ces derniers sont peuplés par des touffes de coraux à Dendrophyllum à une profondeur de 200 à 300 m de Ghazaouet à Rachgoun.

I-4- Conditions océanographiques La Méditerranée est une mer intercontinentale chaude, salée et semi fermée, dotée d’un espace étroit avec un littoral qui s’étend sur 3 millions de km2, située entre 30° et 40° Nord,

7 bordée par trois continents (Europe, Asie, Afrique) et dont la profondeur moyenne est de 1500m (la profondeur est de 5000m et se trouve en mer Ionienne et un maximum de 5 150 m au large de la côte méridionale de la Grèce). Vint et un (21) pays sont situés sur les rives de la Méditerranée (au nord : la France, Monaco, l’Italie, la Slovénie, la Croatie, la Bosnie- Herzégovine, le Monténégro, l’Albanie, la Grèce et la Turquie ; à l’est : la Syrie, le Liban, Israël (et l’autorité palestinienne) ; au sud : l’Egypte, la Libye, la Tunisie, l’Algérie et Maroc; à l’ouest : l’Espagne ; Au centre : Malte et Chypre. Une estimation grossière révèle que plus de 8500 espèces macroscopiques peuplent la Méditerranée (soit 4 à 18% des espèces marines dans le monde), ce qui est considérable sachant que la surface de la Méditerranée n’est que de 0,82% de la surface de l’océan mondial et que son volume n’en représente que 0,32% (Bianchi & Morri, 2000; Quignard & Tomasini, 2000).

Cette mer communique avec l’océan atlantique par le détroit de Gibraltar à l'ouest, avec seulement 13 km d’eau à son point le plus étroit, donc la Méditerranée bénéficie d'une faible amplitude de marée, subit une évaporation plus importante et enregistre de ce fait des taux de salinité plus élevés, et à la Mer Rouge par le Canal de Suez au sud-est. Elle est en relation avec la Mer Noire par les Dardanelles et le Détroit du Bosphore. L’Atlantique n’a cessé d’alimenter la Méditerranée en faune et en flore selon l’alternance des glaciations. En conséquence, la diversité du bassin occidental de la Méditerranée est très similaire à celle de l’Atlantique (Bianchi & Morri, 2000; Quignard & Tomasini, 2000). De la même manière que l’Atlantique a alimenté en espèces le basin occidental de la Méditerranée, le bassin oriental, quant à lui, accueilli des espèces d’origine indopacifique ayant migré de la Mer Rouge via le Canal de Suez (Golani, 2000 ; Golani, 2005). La jonction de la mer Méditerranée avec la mer Rouge d’un côté et avec l’Océan Atlantique de l’autre, permet donc un flux d’espèces exotiques (Quignard & Tomasini, 2000). Millot (1987, 1988) a enregistré dans le bassin algérien trois masses d’eau superposées en fonction de leur origine:

Masses d’eau d’origine Atlantique Le flux d’eau d’origine Atlantique venant du détroit de Gibraltar vient rejoindre les côtes algériennes aux environ d’Oran (ouest algérien) vers 0° d’où la grande influence du courant Atlantique sur la côte oranaise. Ce courant turbulent prend la dénomination de Courant Algérien à cause de son caractère spécifique d’écoulement le long des côtes algériennes (Millot, 1985).

L'eau atlantique entrant en Mer d'Alboran occidentale qui présente un fort tourbillon anticyclonique avec un upwelling le long de la côte Nord. On remarque que la Mer d'Alboran orientale est partiellement séparée du reste de la Méditerranée occidentale par un front s'étendant d'Almeria à Oran. La côte algérienne jusqu'en Tunisie est une zone chaotique à haute énergie et grande variabilité spatiale dans le temps, avec des tourbillons passagers et des communications intermittentes avec les eaux côtières espagnoles. Ceci ne permet peut être pas la formation de stocks stables (Millot, 1987) (figure 2).

Figure 2: Masses d’eau d’origine Atlantique (Millot, 1987)

Masses d’eau levantine intermédiaire Elles ont une origine occidentale et pénètrent dans le bassin méditerranéen en moyenne profondeur, leur flux océanique est inverse. La circulation de cette masse d’eau est induite par la circulation superficielle; elle se présente sous forme de lentilles associées à un « vieux » tourbillon (Taupier-Letage et Millot, 1988). Cet auteur conclut qu’il n’existe pas de circulation propre d’est en ouest de l’eau intermédiaire dans le bassin algérien (figure 3).

Figure 3: Masses d’eau levantine intermédiaire (Millot, 1987)

Masses d’eau profonde

Elles résultent en réalité de plongées d’eau superficielles et intermédiaires profondément refroidies, sous l’action de phénomènes atmosphériques d’hiver qui surviennent sur la bordure nord de la mer (Millot, 1987). Ce sont les vents froids et secs soufflant avec violence en hiver tout le long du rivage nord et est du bassin qui constituent le facteur dominant pour déclencher ces cascading (figure 4).

Figure 4: Masses d’eau profonde (Millot, 1987).

La Houle Les phénomènes de houles constituent un facteur écologique très important le long du littoral algérien en absence des courants permanents et des marées puisqu’ils sont les seuls à agir activement au niveau des baies et des golfes de la côte au large (Boutiba, 1992).

II- Biocénose dans la baie d’Oran

II-1- Peuplements benthiques

Le flux des eaux océaniques entrant par le détroit de Gibraltar sous forme de méandres associe son effet à d’autres phénomènes complexes pour engendrer des « upwellings» (Lascaratos, 1998) ou remontées des eaux profondes, d’où un apport en sels minéraux et éléments nutritifs. En effet, Bosc et al. (2004) notent que les concentrations en nutriments sont plus élevées dans le bassin occidental que dans le bassin oriental ce qui permet le développement de phyto et zooplancton, premier maillon de la chaîne trophique marine nécessaire au maintien de la stabilité et la diversité de cet écosystème côtier. Vu l’intervention de ces facteurs et le changement de caractères des différentes zones constituant le littoral Ouest algérien (sable, vase, graviers, sable coquiller,…), la flore et la faune marines sont très diversifiées avec prédominance d’espèces coralligènes.

La biomasse benthique est aussi très variée, (Spongiaires, Cnidaires, Bryozoaires, Mollusques, Échinodermes…) (Maurin, 1962 ; Boutiba, 1992). La végétation est majoritairement représentée par les herbiers de Posidonies peuplant les fonds marins du sud de la Méditerranée et ayant un rôle très important en apport en O2, frayères et nurseries pour plusieurs espèces de Poissons, Mollusques et Crustacés, ajouté à cela l’effet du Courant algérien fait que la biomasse planctonique et micro nectonique est très importante en saison hivernale. Les travaux de Maurin, (1962), Boutiba (1992) mentionnent la présence de13 espèces de Mammifères marins (dauphins et phoques), environ 300 espèces de Poissons, près de 8 espèces de Mollusques dont Calliostomamillegranus. Les reptiles sont majoritairement représentés par la tortue caouane Caretta caretta et la tortue luth Dermochelyscoriacea. On retrouve aussi la présence de Bryozoaires (F. quadrangularis); de Spongiaires (T.miracata); d’Annélides polychètes (A. pallida); de Crustacés (X. couchi) ainsi que huit espèces de Cnidaires, dont Peanatularubra, Veretillumcynomorium et ainsi que six espèces d’Echinodermes dont Brissopsislyfera (Maurin, 1962).

II-2- Prairies et pelouses Toutes les phanérogames marines sont des magnoliophytes de la classe des lilopsida (Judd et al. 2002), plus exactement de l’ordre des Alismatales qui rassemblent 13 genres et 60 espèces (Kuo & Hartog, 2001). En Méditerranée, il est possible de rencontrer 5 familles dont 7 espèces (Short et al. 2001 ; Green & Short, 2003 ; Boudouresque et al. 1994). Trois espèces de phanérogames peuplent les côtes Oranaises, les herbiers les plus abondants et les plus fréquents sont ceux de Posidonia oceanica. En suite l’herbier de Cymodocea nodosa est plus fréquent que le troisième herbier représenté par l’espèce de Zostera noltii.

L’herbier à Posidonia oceanica (L) Delile C’est l’espèce la plus répandue au niveau de l’étage infralittoral du littoral Oranais, elle forme de vastes herbiers entre 0.20 et 30 m d’isobathe. Les surfaces occupées restent modestes, en raison de l’étroitesse du plateau continental, particulièrement accentué au niveau des caps. La seule cartographie à grande échelle des herbiers à Posidonia oceanica d’Algérie disponible est celle établie par Vaissiere et Fredj (1963). Elle indique que les herbiers étaient bien développés sur tout l’étage. Dans le golfe d’Arzew, il descend jusqu’à l’isobathe de 30 m. En mode calme, cas de Madagh II, la croissance en hauteur de l’herbier conduit à la formation de récif-barrière de Posidonia. En Oranie, l’herbier est présent dans les stations à substrat rocheux et à substrat meuble, la surface de l’herbier est importante à Cap Carbon, Arzew, Ain

El Türck, Pain Sucre et Madagh II. La limite supérieure de l’herbier à cap Carbon est de 0.6m et la limite inferieure est de 27m, elle est à Arzew (Lim. Sup : 1m et Lim. Inf : 30m), à Ain Türck (Lim. Sup : 12/14 m et Lim. Inf : 30 m, la limite maximale de quelques taches est de 40 m), baie des Andalouse (Lim. Sup : 3 à 4m et Lim. Inf : 30m), le Pain Sucre (Lim. Sup : 3 et 5 m deviennes denses à 6 et 8m et Lim. Inf : 25m) et Madagh II, présente un herbier dense sous forme d’un récif barrière avec une limite supérieure de 0.1 à 0.3 m de profondeur, quand la mer est calme, les apex des feuilles émergent et la limite inférieure de l’herbier est de 27 m par endroits. La deuxième catégorie des stations est celle qui renferme des herbiers moins denses que le premier, à savoir Cap Falcon : l’herbier est sous formes de plusieurs taches sur substrat meuble avec une limite supérieure située à 7m d’isobathe. À l Ile Plane, il ya une absence totale de la Posidonie au tour de l’ile, mais au N/W de l’ile entre 8 et 12 m de profondeur existe une tache qui couvre une superficie de 30 m². Les herbiers à Posidonie abritent une grande richesse floristique et faunistique, les longues feuilles de Posidonies constituent un support (habitat) de choix pour beaucoup d’animaux et végétaux. De même, de nombreux organismes broutent les feuilles ou le feutrage d’épiphyte. On comprend aisément l’importance de cet écosystème que nous devons protéger particulièrement prés des côtes où les agressions humaines sont les plus élevées et importantes. Les prairies à Posidonies stabilisent les littoraux et sont garants de la pérennité des rivages. Elles se distinguent par une productivité biologique considérable et jouent un rôle important dans la dynamique des populations de poissons et influent l’activité des pêcheries littorales (Augier, 2007).

L’herbier à Cymodocea nodosa (Ucria) asherson : C’est la deuxième espèce de phanérogame marines de l’infralittoral Oranais. Elle constitue des prairies en deca de l’herbier de Posidonia oceanica, elle présente la même répartition géographique et bathymétrique que la posidonie (Augier, 2007). L’espèce est localisée à Arzew a une profondeur entre 1 et 5 m. elle constitue des prairies d’une surface considérable par rapport aux autres stations. L’espèce a été localisée également à Pain Sucre et Cap Carbon sous forme de petites taches en associations toujours avec la posidonie. Elle peut constituer des associations avec Zostera nolitii, en effets les prairies mixtes a Cymodocea nodosa et Zostera noltii sont signalée en Algérie au niveau de la baie de Bou Ismail. Cymodocea nodosa ressemble à la posidonie mais ses feuilles sont plus étroites formant un gazon fin. Elle a besoin de beaucoup de lumière. Elle est également protégée. Les herbiers sont très sensibles à la pollution et au facteur de destruction comme l’ancrage des bateaux. Une ancre peut

12 arracher une grosse quantité de rhizomes, ce qui peut représenter plusieurs années de croissance, mais aussi une zone où l’herbier sera fragilisé par les courants ou l’arrivée d’autres algues (Augier, 2007).

L’herbier à Zostera noltii (Linnaeus) Zostera noltii est moins fréquente au niveau des côtes algériennes, en Méditerranée, se développe surtout dans les étangs et lagunes subissant de grandes variations de salinité. Zostera noltii est la seule phanérogame marine à coloniser les mers continentales reliques comme la mer Caspienne ou la mer d’AraI. L’espèce à été signalée à Bou Ismail, c’est la seule présence signalée et photographie sur les côtes Oranaises. Elle vit entre 0 et 3m de profondeur à Cap Carbon (Hussein, 2017).

Algues Les algues benthiques (Macrophytobenthos) de l’étage infralittoral Oranais a mis en exergue une richesse spécifique de 71 espèces: Parmi les Algues, les Rhodophytes (Algues rouges) et les Chlorophyceae (Algues vertes) sont les principaux groupes avec respectivement 28 et 18 espèces ; les Phaeophyceae (Algues brunes) sont représentées seulement par 25 espèces. Parmi la flore algale, une forte présence d’espèces endémiques : Corallina elongata, Dyctiota dichotoma, Dilophus spiralis, ulva lactuca, Jania rubens, Lithophyllum lichenoides… La présence et l’abondance des Cystoseires (Cystoseira stricta, C.compressa) constituant des peuplements à Cystoseires sont des signes révélateurs d’une bonne qualité du milieu en particulier des eaux marines du Cap Carbon, Pain Sucre et Madagh (Hussein, 2017).

III- Ports et engins de pêches dans la baie d’Oran La wilaya maritime d’Oran possède deux ports (port d’Oran et d’Arzew). Le port de pêche d’Oran : Depuis la création du port d’Oran par les espagnols, la cité oranaise connaît aujourd'hui une activité maritime importante (commerce, pêche) qui contribue largement à la richesse nationale. Cependant les pêcheurs continuent à franchir les captures que ramènent leurs embarcations constituant un apport essentiel à l’économie des pêches oranaises. Le port d’Oran est un port mixte : Commercial ainsi qu’un grand port de pêche. Il occupe la partie centrale de la baie d’Oran. Ce port comprend 7 bassins d’une superficie totale de 122 ha et une imposante digue artificielle de 3300 Km de longueur. Le port d’Oran présente 6 Km de quai avec des tirants d’eau variant de 7 à 12 mètres. Les

13 coordonnées géographiques du port d’Oran sont: 00° 39’09’’latitude nord et 35° 43’00’’longitude ouest est situé au milieu d’une baie, large de 28 km entouré par des falaises, compris entre la pointe de l’Aiguille du Djebel Kristel à l’est et le Cap Falcon au nord ouest d’Aïn El -Turk. L’altitude est plus élevée du côté ouest, c'est-à- dire à partir de Fort Lamoune où elle s’étend jusqu’à la montagne des Lions. Ce port est à vocation industrielle et commerciale puisque c’est un centre de pêche, de marchandise et de transit (Grimes & Boudjekdi, 1996) (figure 5).

Figure 5: Port d’Oran

Le port d’Arzew : Le port de pêche d’Arzew est situé à 45 Km à l'est de la Wilaya d’Oran, il est rattaché à l’EURL/EGPP Arzew le siège de la Direction Générale est situé au niveau du port de pêche. Sa position géographique est: Latitude nord 35° 50’ 00’’ et 35°52’00’’Longitude ouest 00°08’30’’ et 00°17’00’’. Le pôle industriel d'Arzew s'étend sur environ 12 Km et comporte quatre communes : Arzew, Ain El Bia, Béthioua et Mers El Hadjadj. Avant la création de la zone industrielle, la côte Est était bordée de plages et de dunes vives sur presque toute sa longueur et s'appuyer sur un riche arrière-pays agricole; alors que la pêche côtière était pratiquée au port d'Arzew (Kacemi, 2006) (figure 6).

Figure 6:Port d’Arzew

La diversité des habitats qui forment la baie d’Oran et la diversité des espèces benthiques et pélagiques qui le colonisent ont aboutit à une grande diversité des techniques de pêches qui y sont pratiquées. Les principales productions de la pêche sont réalisées par une flottille répartie en trois segments principaux : les chalutiers, les senneurs et les petits métiers (in Mouffok, 2008). Les engins les plus utilisés au niveau du port d’Oran et des différents ports du littoral occidental algérien, le chalut espagnol (MINIFALDA) est essentiellement employé. Ce chalut est un filet dérivé de l’engin utilisé dans l’île ibérique. Son introduction en Algérie remonte vers la fin du XIXe siècle (Kadari, 1984). Ce type de gréement est un chalut de fond à deux faces, à panneaux ovales. Il est constitué des nappes de filets à petits maillages 100 mm au niveau des ailes jusqu’à 40 mm au niveau de la poche (sac ou cul du chalut). Il est muni d’une corde de dos de 40 m, de flotteurs de 28 litres et d’un lest (bourrelet) de 38 à 45 kg de chaînes. Ce chalut, dessiné pour la capture d’animaux benthiques vivants près du fond, tels que poissons plats, raies et crevettes mais aussi de poissons démersaux comme les rougets et merlus (Kadari, 1984). Les senneurs sont destinés à la capture des espèces pélagiques ou de surface appelée également « Poisson bleu », représenté principalement par la sardine, l’anchois, l’allache, la melva, la bonite, le maquereau et les thonidés (Kadari, 1984). Les filets utilisés sont, en général, de même conception, mais différents sur le plan du montage, de la longueur, et ce, en fonction du type de navire utilisé. On distingue le lamparo (en voie de disparition), et les sennes (filets de grandes dimensions) à sardines, à bonites ou à thons (Kadari, 1984).

Les petits métiers Une appellation locale qui désigne la pêche effectuée à l’aide de petites embarcations de pêche côtière (in Mouffok, 2008). Ces dernières utilisent des filets maillants, des palangres, des nasses ou des lignes et capturent différentes espèces de Poissons, de Crustacés, de Mollusques, et de Céphalopodes qui fréquentent les différents fonds, en particulier les fonds rocheux (Kadari, 1984). Cette flottille se caractérise par des petites embarcations, de moins de 12 m de longueur et d’une jauge brute allant de 01 à 10 tonneaux (Kadari, 1984).

POISSONS HÔTES

Nous présentons dans cette partie, un aperçu sur la biologie des poissons téléostéens que nous avons examinés. Pour chacun de ces poissons, nous donnons quelques renseignements sur la position systématique, la morphologie, l’écologie de l’hôte, le régime alimentaire et la reproduction. Cela nous permet de comprendre la variation de la parasitofaune des différents poissons hôtes examinés. En effet, les communautés parasitaires sont influencées non seulement par les conditions du milieu mais également par les caractères écologiques de l’hôte (Munoz &Crib, 2005). Par exemple, la taille et le régime alimentaire sont parmi les variables écologiques qui expliquent les variations des communautés parasitaires (Sasal et al., 1999 ; Munoz et al., 2002).

I- Famille des Sparidae Les Sparidae présentent un intérêt économique en Algérie. Refes et al., (2010) signalent la présence de 22 espèces de Sparidae dans la côte algérienne. Leur classification est principalement basée sur la dentition. Ces poissons font partie des rares poissons hétérodontes, ils sont omnivores avec une tendance carnivore et ils vivent sur la côte, entre les pierres ou les prairies de posidonies. Les herbiers de posidonie sont vraiment leur milieu naturel privilégié. Le spectre alimentaire des espèces de Sparidae est relativement large ce qui permet à ces espèces de s’adapter aux changements du milieu et de pouvoir vivre ensemble (Desdevises, 2001). L’hermaphrodisme est connu chez les représentants de cette famille (Bauchot, 1986).

I-1- Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) (Figure 7)

Figure7: Aspect général de Diplodus sargus (Linnaeus, 1758)

I-1-1- Position systématique

Embranchement : Chordés Sous embranchement : Vertebrata Super classe : Vertébrés Classe : Gnathostomata Sous classe : Ostéichthyes Ordre : Perciformes Sous ordre: Percoidei Famille : Sparidae Genre : Diplodus Espèce : sargus Plusieurs sous-espèces de sar commun sont reconnues :

Diplodus sargus ascencionis (Valenciennes, 1830), Diplodus sargus cadenati (de la Paz, Bauchot & Daget, 1974), Diplodus sargus capensis (Smith, 1844), Diplodus sargus helenae (Sauvage, 1879), Diplodus sargus kotschyi (Steindachner, 1876), Diplodus sargus lineatus (Valenciennes, 1830) et Diplodus sargus sargus (Linnaeus, 1758) réparties à travers le monde entier (Bauchot & Daget, 1974 ; de la Paz, 1975 ; Heemstra & Heemstra, 2004).

Synonyme de Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) Sparus sargus (Linnaeus, 1758) Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) Sargus rondelettii (Valenciennes, 1830) Sargus vetula (Valenciennes, 1830) Noms vernaculaires Algérie : Sar rayé Anglais : White sea bream Espagnol : Sargo Français : Sar commun En terminologie usuelle, on retrouve sar, sargue, mouré punchu, Sargou, saragou, asparaollou, barade.

Morphologie Diplodus sargus est un poisson téléostéen qui peut atteindre une longueur commune comprise entre 18 à 25 cm (maximum 45 cm). Le corps ovale et comprimé, mince et allongé. Il se caractérise par la présence de rayures transversales fines au nombre de 8 à 9, alternativement très sombres et plus claires, sur les deux tiers de la hauteur du corps (Figure 8). Ces rayures

18 ont tendance à disparaître chez les individus âgés de plus de 25 cm, et parfois seules les cinq plus foncées sont apparentes chez les juvéniles. Présence d’une large tache noire en forme de selle orne la région pédonculaire et une tache sombre à la partie supérieure de l'aisselle des pectorales. Nageoires impaires grisâtres, plus sombres distalement; le bord postérieur de la caudale est noir. Bouche légèrement protractile, lèvres minces; 8 incisives sur chaque mâchoire, très exceptionnellement 10 à la mâchoire supérieure; 3 ou 4 (rarement 5) rangées de molaires à la mâchoire supérieure et 2 ou 3 (rarement 4) rangées à la mâchoire inférieure. Les branchiospines sont au nombre de 9 à 12 sur la partie inférieure et 6 à 9 sur la partie supérieure du premier arc branchial. La nageoire dorsale a 11 à 12 épines et 12 à 15 rayons mous. La nageoire anale a 3 épines et 12 ou 14 rayons mous. Le nombre d’écailles de la ligne latérale s’étend de 58 à 67 unités Fischer et al., (1987) (Figure 8).

Habitat et Répartition géographique On trouve le sar commun sur l'ensemble du plateau continental à des profondeurs comprises entre 40 et 180 m et descend plus profondément jusqu’à 420 m (Bauchot, 1987). Les juvéniles sont recrutés dans des eaux très peu profondes moins de 2 m formant de petits groupes ou des bancs au voisinage des herbiers à Posidonia oceanica et sur des fonds accidentés, le plus souvent constitués de roches, de sable grossier, de gravier ou de galets (Harmelin-Vivien et al., 1995; Sala & Ballesteros, 1997; Vigliola & Harmelin-Vivien, 2001; Louisy, 2002). Grégaire, il vit en colonies se déplaçant souvent en bancs de quelques individus à plus d'une dizaine, même chez les adultes. Benthique et euryhalin, il est capable de supporter des variations importantes de salinité. Le sar commun peut pénétrer aussi dans les milieux lagunaires et estuariens de la Méditerranée en été et retourne en mer en automne (Quignard & Man-Wai, 1983; Chaoui et al., 2006). C’est une espèce atlanto-méditerranéenne à affinité chaude connue dans le Golfe de Gascogne au cap de Bonne Espérance (Bauchot & Hureau, 1986; Whitehead et al., 1984; Fischer et al., 1987; De La Paz, 1975; Quero & Gueguen, 1978; Louisy, 2002), autour des îles du Cap Vert (Whitehead et al., 1984), ainsi qu'aux îles Bermudes et dans l'Océan Indien. Inventoriée sur les côtes Sud-africaines (Bonnet, 1969; De La Paz, 1975), Nord-Ouestafricaines (Bonnet, 1969; Vakily et al., 2002), elle est également signalée dans le golfe d’Arabie (Bauchot & Bianchi, 1984; Fischer et al., 1987; Abou-Seedo et al., 1990), en Adriatique (Soljan, 1963), mais est très rare en Mer Noire (Fischer et al., 1987; Tortonese & Cautis, 1967).

Figure 8: Morphologie externe de Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) D’après FISCHER, et al 1987. (FAO 1987)

Régime alimentaire Les juvéniles sont omnivores dont la bouche est ornée d'une denture forte comprenant 8 à 12 "incisives" à l'avant, à arête vive, capables de couper et d'arracher des algues, et des "molaires" à l'arrière, sur plusieurs rangées, capables de broyer des Mollusques bivalves. Les adultes sont carnivores, leurs robustes molaires leur permettant de briser coquilles, carapaces, crustacés ou des bivalves, mollusques (surtout les bivalves comme Chlamys sp) et échinodermes (Whitehead et al., 1986; Fischer et al., 1987; Gonçalves & Erzini, 2000).

Reproduction Le sar est un poisson gonochorique ou hermaphrodite qui passe d'abord par une phase mâle (protandrie) puis se transforme en femelle. Il se reproduit, en fonction des régions, entre janvier et mars (Est de la Méditerranée) et entre mars et juin (Ouest de la Méditerranée) (Whitehead et al., 1986).

I-2- Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) (Figure 9)

Figure 9: Aspect général de Diplodus annularis (Linnaeus, 1758)

I-2-1- Position systématique Embranchement : Chordés Sous embranchement : Vertebrata Super classe : Vertébrés Classe : Gnathostomata Sous classe : Ostéichthyes

Ordre : Perciformes Sous ordre: Percoidei Famille : Sparidae Genre : Diplodus Espèce : annularis

Synonyme de Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) Sparus annularis (Linnaeus, 1758) Noms vernaculaires Anglais : Annular seabream Espagnol : Raspallón, esparrallón Français : Sparaillon commun, pataclet

Morphologie Diplodus annularis à un corps ovale, assez élevé et comprimé qui peut atteindre une longueur commune comprise entre 8 à 18 cm (Maximum 24 cm). La bouche est assez petite et la mâchoire supérieure légèrement protractile; 8 incisives à chaque mâchoire, suivies de 2 à 4 rangées de molaires à la mâchoire supérieure et 2 ou 3 rangées à la mâchoire inférieure; incisives doublées d'l à 3 rangées de petites molaires antérieures; 9 à 12 branchiospines inférieures et 7 ou 8 supérieures sur le premier arc branchial. La nageoire dorsale à 11 épines et 11 à 13 rayons mous; La nageoire anale à 3 épines et 11 ou 12 rayons mous (Figure 10). Le nombre d’écailles de la ligne latérale s’étend de 48 à 56 Fischer et al., (1987). La coloration générale des adultes est gris argenté, avec des reflets jaunes généralement présents sur le dessus de la tête, l'avant de la nageoire dorsale et de façon plus prononcée, au niveau des nageoires pelviennes et de l'anale (Figure 10). Les caractères distinctifs sont une tache sombre en forme d'anneau presque complet sur le pédoncule caudal, les nageoires pelviennes et le début de la nageoire anale de couleur jaune (Figure 9). Les autres nageoires ne sont pas colorées à l'exception de la nageoire dorsale qui peut être colorée de jaune sur la partie avant. Le corps des juvéniles est de couleur jaune, laquelle tend à disparaître au fur et à mesure de la croissance, depuis l'arrière vers l'avant. L'anneau caudal est très marqué chez le juvénile (Tortonese, 1986; Fisher et al., 1987) (Figure 10).

Habitat et Répartition géographique

Figure 10: Morphologie externe de Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) D’après FISCHER, et al 1987. (FAO 1987)

Le sparaillon fréquente essentiellement les herbiers de phanérogames et les fonds sablonneux. Il est aussi souvent présent le long des abrupts des constructions portuaires en saison chaude. Il se rencontre surtout dans la zone 0 – 15 m, même si des individus peuvent être rencontrés plus profond, notamment en hiver, à des profondeurs variables selon l'aire géographique (environ 30 m au nord, 90 m au sud). Les jeunes, grégaires peuvent entrer dans les lagunes et les estuaires au début de l'été, où elles grandissent. L'hiver venu, la capacité de nage des juvéniles n'est pas suffisante pour leur permettre de quitter les lagunes (qui sont des milieux hostiles l'hiver avec des températures qui peuvent descendre sous les 5 °C). Ces juvéniles restent dans les lagunes généralement le premier hiver, avec un risque de mort si les températures descendent trop. Diplodus annularis fréquente de façon temporaire les milieux lagunaires (Rosecchi, 1987; Pita et al., 2002). C’est une espèce atlanto-méditerranéenne à affinité chaude. Elle est connue dans les deux bassins de la Méditerranée (Osset et al. 2005), en Adriatique et dans la mer Noire (Quignard & Prass, 1986; Fredj & Maurin, 1987; Fisher et al., 1987). Sur les côtes est-atlantique, elle est connue dans le golfe de Gascogne à Gibraltar, Madére et Canaries (Bauchot & Hureau, 1986; Jardas, 1996; Summerer et al. 2001).

Régime alimentaire Chez Diplodus annularis, Les mollusques viennent en tête de liste des proies préférentielles, Les crustacés, échinodermes, hydrozoaires et d'algues sont également classés dans cette catégorie de proies (Bradaï et al., 1998; Nouacer & Kara, 2001; Nouacer et al., 2004; Derbale et al., 2007).

Reproduction La période de ponte dépend de la température et donc de la zone géographique considérée : avril à juin pour l’Atlantique et la Méditerranée occidentale, entre février et avril en Méditerranée orientale, et de juillet à septembre pour la mer Noire. Les œufs et les larves sont plactoniques durant un mois. Les larves arrivent à la côte au courant du mois de juin en Méditerranée occidentale. Les juvéniles de Diplodus annularis peuvent être rencontrés jusqu’à 15 m de profondeur. Les sexes sont séparés, mais il existe quelques cas d’hermaphroditisme protandrique (d’abord mâle, puis femelle). La maturité sexuelle est atteinte à l’âge de 1 an (8-10 cm environ) (Nouacer & Kara, 2001; Pajuelo & Lorenzo, 2001; Kinacigil & Akyol, 2001; Mati -Skoko et al., 2006).

I-3-Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) (Figure 11)

Figure 11: Aspect général de Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758)

I-3-1- Position systématique Embranchement : Chordés Sous embranchement : Vertebrata Super classe : Vertébrés Classe : Gnathostomata Sous classe : Ostéichthyes Ordre : Perciformes Sous ordre: Percoidei Famille : Sparidae Genre : Lithognathus Espèce : mormyrus

Synonyme de Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) Pagellus goreensis Valenciennes, 1830 Pagellus mormyrus (Linnaeus, 1758) Sparus mormyrus Linnaeus, 1758 Noms vernaculaires Anglais : Striped seabream Espagnol : Herrera, mabre Français : Marbré

Morphologie Le marbré possède un corps allongé, pas très élevé et comprimé latéralement. Il mesure au maximum 55 cm, communément 20 à 40 cm. La tête est volumineuse et profilée, avec de puissantes mâchoires. En avant de chaque mâchoire, il ya une rangée externe de dents coniques doublée intérieurement de plus petites dents en bandes. Le museau est long, pointu et relativement sombre sur le dessus. L'œil est éloigné de la pointe de la bouche, qui est nettement protractile. Lithognathus mormyrus est de couleur argentée, avec parfois des reflets jaunâtres, a le dos zébré d'une quinzaine de bandes sombres (noires, brunes ou grises), étroites et verticales, jusqu'à mi-flancs. La ligne latérale est très marquée et bien visible. Les écailles sont cténoïdes. Les nageoires pectorales sont courtes et n’atteignent pas l’anus. Présence de nageoire caudale fourchue, nettement échancrée. La nageoire dorsale unique, longue et épineuse, s'étend jusqu'au pédoncule caudal. Les trois premières épines constituant cette dorsale sont graduellement croissantes (Fisher et al., 1987) (Figure 12).

Habitat et Répartition géographique Le Marbré est un poisson saisonnier, qui apparaît le long des côtes sablonneuses en saison chaude et tempérées, il vit généralement sur les fonds sableux. Il peut aussi être rencontré à proximité des rochers recouverts d'algues ou des herbiers de posidonie, entre la surface et 80 m de profondeur. Il s'approche des côtes sablonneuses à la saison chaude où il peut être observé dans les zones plutôt agitées où viennent se briser les rouleaux (Bauchot & Hureau, 1986, 1990). Il peut aussi être observé dans les estuaires, même s'il ne supporte pas de trop fortes dessalures. Lithognathus mormyrus est largement distribué dans l'Atlantique Est du sud-ouest de la France (Golfe de Gascogne) en Afrique du Sud, y compris les îles Canaries et Madère (Wirtz et al., 2008), les îles Cap-Vert et Sao Tomé-Principe. Cette espèce se trouve également au Mozambique dans l'océan Indien occidental. Il est présent dans toute la mer Méditerranée et la mer de Marmara, mais ne se trouve pas dans la mer Noire. Il a également été recueilli auprès d'Israël (Mer Rouge) et de la Mer d'Azov (Carpenter en presse, Pajuelo et al., 2002; Heemstra & Heemstra 2004).

Régime alimentaire C'est un poisson carnivore qui fouille le sable ou le bord des herbiers, pendant de longs moments de jour comme de nuit, à la recherche de petits invertébrés (vers, crustacés,

Figure 12: Morphologie externe de Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) D’après FISCHER, et al 1987. (FAO 1987)

27 mollusques et oursins). Il broie ses proies grâce aux solides molaires qui tapissent l'intérieur de sa bouche (Fisher et al., 1987; Fabi et al. 2006). Reproduction C'est un poisson hermaphrodite protandriques. La maturité sexuelle est atteinte à 2 ans (environ14 cm) puis devient femelle entre 4 et 7 ans (une trentaine de cm). La reproduction a lieu au printemps à la fin de l'été. Les larves restent dans le plancton durant environ un mois, avant de se métamorphoser et de rejoindre la côte et les fonds sableux de faible profondeur. Durant les mois de juillet et d'août, il est possible d'observer de très grands bancs de marbrés adultes en pleine eau (Suau, 1970; Kallianiotis et al., 2005).

DIGENEA : Aspects généraux

Les Digénes font partie des principaux groupes de mésoparasites de vertébrés, en particulier les poissons, et peuvent être présents dans tous les organes (Roberts & Janovy, 1996). Dans le monde, le nombre d’espèces de Digenea nommées est estimé entre 2500 et 2600 espèces (Gibson & Bray, 1994; Esch et al., 2002). Les poissons représentent le groupe le plus parasité par le plus grand nombre de Digénes. Plus de 1700 espèces ont été enregistré chez les poissons (Gibson & Bray, 1986; Muller et al., 1986; Jones et al., 2005).

I- Cycle de développement Les Digénes présentent un cycle de vie complexe (hétéroxène) comportant au moins deux hôtes. Deux types de reproduction interviennent dans un cycle: une reproduction asexuée et une reproduction sexuée. Le premier hôte est obligatoirement un mollusque. Selon les espèces de Digénes, le deuxième hôte intermédiaire peut être un vertébré ou un invertébré alors que l’hôte définitif est un vertébré. Miracidiums est la première forme larvaire issue des œufs qui pénètre dans le premier hôte intermédiaire, perd ses cils et devient un sporocyste. Par une reproduction asexuée le sporocyste donne naissance à des rédies. Chacune est une sorte de sporocyste de forme régulière et allongée dans lequel on distingue une région céphalique, un tronc, une région caudale et un orifice de ponte. Il renferme les organes principaux internes du miracidium, y compris les cellules reproductrices. La multiplication de ces cellules aboutit à la formation des cercaires. Ces dernières portent généralement des larves flagellées. Elles sortent du Mollusque, gagnent l’eau et s’enkystent sur un deuxième hôte intermédiaire. Elles se développent en métacercaires qui deviennent matures une fois intégrées par l’hôte définitif (Combes 1980; Rohde, 1982b; Edward et al, 1996; Roberts & Janovy, 1996; Cribb et al., 2003;.Thomas et al., 2005) (Figure 13).

Figure 13: Cycle de développement des Digénes avec 2 hôtes intermédiaires.

II- Système reproducteur Les Digénes sont hermaphrodites à l’exception des Schistosomatidae et des Didymozoidae. II-1- Appareil reproducteur mâle L’Appareil reproducteur mâle comporte généralement deux testicules. Cependant, selon les espèces, le nombre peut varier d’un seul testicule à plusieurs dizaines (Roberts & Janovy, 2006). La forme des testicules dépend également de l’espèce. De chaque testicule part un canal déférent qui se rejoignent avant de se jeter dans la poche de cirre. A l’intérieur de cette poche, le canal déférent s’élargit et forme une vésicule séminale qui sert de stockage des spermatozoïdes (Figure 14). Cette vésicule se rétrécit vers l’avant et communique par un petit canal avec une partie prostatique entourée de cellules glandulaires prostatiques. Un conduit éjaculateur lui succède, s’étendant sur toute la longueur de la poche du cirre et formant dans sa partie distale un cirre évaginable. Le cirre constitue l’organe copulateur male qui transfère les spermatozoïdes au niveau de l’appareil copulateur femelle. Il débouche dans un atrium génital qui s’ouvre par le pore génital. Plusieurs variations sont observées au sein des familles de Digénes, des genres et des espèces. La poche du cirre est parfois absente. Dans ce cas le canal déférent rejoint directement une vésicule séminale. Dans d’autres cas le canal déférent débouche dans une vésicule séminale externe avant de pénétrer dans la poche du cirre (Roberts & Janovy, 2006).

Figure 14: Schéma de la région distale de l’appareil reproducteur male (Roberts & Janovy, 2006)

II-2- Appareil reproducteur femelle L’appareil reproducteur femelle contient un seul ovaire de forme variée (arrondie, ovale ou lobée) duquel part un court oviducte, cilié facilitant ainsi la progression de l’œuf dans sa lumière. A peu de distance se trouve une sorte de carrefour ou débouchent plusieurs conduits (Figure 15). Le canal du réceptacle séminal qui est une dilatation de l’oviducte ou une poche s’ouvrant dans ce dernier par un conduit très court ou a peine marqué. C’est un réservoir de spermatozoïdes déversés au moment de la copulation et qui attendent la maturation des produits femelles pour les féconder. Il est absent chez quelques espèces. Dans ce cas le début de l’utérus joue le rôle de réceptacle séminal. A sa base, il y’a souvent un mince tube appelé canal de laurer qui s’ouvre par un pore a la face dorsale du corps. La fonction de ce canal est mal connue. C’est probablement un vagin vestigial qui n’est plus fonctionnel (Robert & Janovy, 2006). Il semble également servir à évacuer les déchets de la fécondation, notamment l’excès de sécrétion de la glande de Mehlis et du vitellogène. Il est absent chez de nombreux digènes ou atrophié sans ouverture extérieure. Le canal vitelloducte déverse le produit de sécrétion des glandes vitellogène qui sont souvent sous forme de follicules et peuvent se présenter selon les espèces sous plusieurs autres aspects différents. La forme et la disposition de ces glandes possèdent une importance taxinomique. On distingue les conduits vitellogène latéraux gauche et droit qui débouchent dans un seul vitelloducte transverse s’ouvrant dans l’oviducte. Peu après avoir rencontré les ouvertures de ces trois formations (réceptacle séminal, canal de laurer et vitelloducte), l’oviducte présente une dilatation appelée ootype, ou s’effectue normalement la fécondation. L’ootype est entouré par des cellules glandulaires appelées glandes de Mehlis. Ces derniers servent à la sécrétion de la coque de l’œuf. Après l’ootype, il y’a l’utérus de longueur variable selon les espèces. La partie terminale de l’utérus dite métraterme, se termine au pore génital. Il sert, non seulement de conduit pour l’évacuation des œufs, mais également de vagin. Le cirre s’y introduit et y éjacule les spermatozoïdes qui parcourent l’utérus jusqu’à l’ootype suivant un chemin inverse de celui que prendront les œufs ultérieurement pour être mis en liberté. Les extrémités des canaux male et femelle débouchent côte à côte à la surface du corps. Leur ensemble constitue le pore génital par ou sont pondus les œufs et qui sert aussi a la copulation. Lors de la copulation deux cas peuvent se présenter : chez certaines espèces, le cirre s’évagines, se retournant en doigt de gant et fait saillie en dehors de l’orifice male. Il

31 s’introduit dans le métraterme. D’autres espèces possèdent un atrium génital qui est une sorte d’infudibulum, au fond duquel débouchent les deux orifices sexuels. Il se contracte fermant ainsi la poche, ce qui facilite la copulation et empêche les spermatozoïdes de s’égarer (Roberts & Janovy, 2006).

Figure 15: Schéma de l’appareil reproducteur femelle (Roberts & Janovy, 2006)

III-Impact des Digenea III-1- Action sur l’hôte Les Digénes parasitent les poissons et causent de nombreuses pathologies. D’une façon générale, les trématodes adultes provoquent une métaplasie localisée sur la muqueuse à laquelle s’est fixée le ver par son acétabulum. Le problème se pose principalement lorsque l’intensité de l’infestation est très importante. C’est ainsi que les maladies parasitaires ne sont pas fréquentes à l’état naturel puisque les hôtes hyperparasités, affaiblis, sont capturés par des prédateurs (Hudson et al., 2006). Le problème se pose en aquaculture lorsque l’habitat, contenant les hôtes intermédiaires, favorise la transmission et l’accumulation des parasites. Les trematodes sont par conséquent dangereux en aquaculture et peuvent provoquer des ravages sur les poissons d’élevage. C’est le cas par exemple de Paradeontacylix sp qui a causé des mortalités importantes en aquaculture des Sérioles (Seriola pupurascens) (Woo, 1999). Les métacercaires causent aussi des pathologies dans les stations d’élevages des poissons. En effet, les métacercaires heterophyidea ont provoqué des mortalités de l’anguille d’élevage à Taiwan (Ooi & Chen, 1997 ; Ooi et al., 1999).Les poissons parasites ont un aspect répugnant

32 et sont généralement rejetés. D’autres métacercaires peuvent pénétrer dans les yeux de leurs hôtes et provoquer leurs lésion (Lafargues et al., 2004). Ceci entraine leurs affaiblissements et les rendent plus vulnérables aux prédateurs. Les trématodes affectent aussi bien les poissons (hôtes définitifs) que les mollusques (hôtes intermédiaires). En effet, ils peuvent induire une réallocation de l’énergie reproductive par castration en énergie allouée à la croissance (Mouritsen & Jensen, 1994). Ce phénomène engendre un gigantisme des gastéropodes parasités (James, 1965, Mouritsen & Jensen 1994, Huxham et al., 1995 et Moutaudouin et al., 2003) et prolonge la survie des hôtes en compensation à la perte du pouvoir reproducteur (Minchella, 1985). De plus, les métacercaires ont aussi un effet négatif sur la croissance des bivalves second hôtes intermédiaires (Wegeberg & Jensen, 2003; Thieltges, 2006) résultant de la dépense d’énergie par les hôtes à l’encontre des dommages tissulaires. Chez les mollusques, les viscères parasités présentent des zones de nécrose épithéliale, suivie par des phases de reconstitution tissulaire. Cette alternance peut être observée à chaque vague de développement larvaire. Plus tard au cours du développement larvaire, la glande digestive, la glande de l’albumine et la gonade sont altérées. Ainsi la gonade s’atrophie, voire disparait, aboutissant aux phénomènes bien connu de castration parasitaire du mollusque (Dreyfuss & Rondelaud, 2011). Certains Trématodes sont des sources de maladies pour l’homme. Des infections par des espèces de trématode de la famille des Echinostomatidae ont été observées en Asie ou la consommation des poissons crus est très répondue (Seo et al., 1983 ; Ryan et al., 1986 ; Ahny & Ryang, 1986 ; Chai & Lee, 2002).

Monogenea : Aspects généraux

Le sous embranchement des Plathelminthes comprend plusieurs classes, dont celle des Monogènes (Baer & Euzet, 1961). Ces derniers sont représentés par des milliers d’espèces. Près de 1800 espèces ont été décrites, mais le nombre réel est probablement bien plus élevé (Rohde, 2005). Ce sont des parasites monoxènes, de taille comprise entre 0.5 et 6 mm, atteignant exceptionnellement les 30 mm (Baer & Euzet, 1961). Le corps est généralement à symétrie bilatérale. Les Monogènes sont essentiellement ectoparasites et vivent à la surface du corps et des branchies. Ils se maintiennent à la surface de leur hôte par des organes particuliers appelés hapteurs. Ils sont au nombre de deux: Le premier situé dans la région antérieure ou prohapteur, est généralement associé à des structures glandulaires qui sont adhésives, permettant de maintenir cette région sur l’hôte. Le deuxième, l’opisthohapteur, se trouve dans la région postérieure, il est plus complexe avec une grande variété de structures et peut également contenir des pièces sclérifiées (crochets, crochetons, épines, pinces) et des ventouses groupées de façon asymétrique. Exceptionnellement, ce hapteur est en forme de ventouse et interne. En fonction de la structure de ce hapteur, on classe les Monogènes en deux groupes : Les Monopisthocotylea, le hapteur ne subit pas de métamorphoses au cours du développement post-larvaire, chez les Polyopisthocotylea, il existe une véritable métamorphose du hapteur larvaire (Furhman, (1928); Price (1937, 1943); Sproston, (1946) et Hargis (1953, 1959), in Oliver (1966)).

I- Cycle de développement Les Monogènes, comme leur nom l'indique, ont un cycle à un seul hôte. L'adulte, typiquement parasite d'un Vertébré aquatique, émet des œufs qui éclosent pour donner une larve nageuse, appelée oncomiracidium. La larve se fixe sur un autre individu hôte, se métamorphose en perdant son tégument larvaire et grandit pour devenir adulte. La croissance des larves est souvent accompagnée d’une métamorphose du hapteur larvaire chez les Polyopisthocotylea. En revanche, chez les Monopisthocotylea, le hapteur persiste et ne présente qu’une miniature du hapteur définitif (Silan et al, 1986; Desdevises, 2001) (Figure. 16).

Figure 16: Schéma général du cycle de développement de Monogènes (Johnston et Tiegs 1922. (Modifié d’après Desdevises, 2001)

II- Système reproducteur Les Monogènes sont des espèces hermaphrodites II-1- Appareil reproducteur mâle (Figure 17) L’appareil génital mâle est formé de testicules au nombre variable. Des testicules partent des canaux déférents qui se rejoignent en un seul canal, qui arrive à l’organe copulateur. Quelquefois le canal déférent s’élargit et donne une vésicule séminale. Les glandes prostatiques débouchent généralement dans l’organe copulateur mâle. Elles peuvent être absentes. Chez la grande majorité des genres des Monopisthocotylea, il n’existe qu’un seul testicule post-ovarien. Le pénis est un tube sclérifié, souvent recourbé, accompagné de pièces accessoires sclérifiées.

Chez les Polyopisthocotylea, la plupart des genres possèdent de nombreux testicules post- ovariens. L’organe copulateur est souvent armé d’épines ou de crochets dont la forme et la disposition sont spécifiques (Sanfilippo, 1978). II-2- Appareil reproducteur femelle (Figure 17) L’appareil génital femelle comprend un ovaire unique, un utérus, un ou deux vagins, pouvant parfois faire défaut, des glandes vitellogène et un conduit qui relie parfois l’oviducte à l’intestin chez les Polyopisthocotylea (canal génito-intestinal). Chez la plupart des ces espèces, l’utérus vient déboucher dans l’atrium génital. Chez les Monopisthocotylea, l’utérus est court et ne renferme qu’un seul œuf à la fois contrairement au Folyopisthocotylea ou l’utérus est allongé, parfois fusiforme et rempli d’œufs mais peut aussi ne renfermer qu’un seul œuf (Sanfilippo, 1978).

Figure 17:Organisation générale d’un Monogène (A) Monopisthocotylea Odhner, (B) Polyopisthocotylea Odhner, 1912 d’après (Sanfilippo, 1978).

III-Impact des Monogenea III-1- Action sur l’hôte En conditions naturelles, ils sont rarement considérés comme une menace pour les poissons; cependant, ils peuvent avoir de sérieux impacts sur l’état sanitaire des peuplements piscicoles en conditions d’aquaculture, présentant une forte concentration d’hôtes dans un espace restreint (Roberts & Janovy, 1996; Scholz, 1999).

Ces parasites infestent la peau et/ou les branchies, provoquant ainsi une irritation et une érosion de la peau, une hypersécrétion de mucus et des dommages dans le tissu branchial. Les crochets des parasites lèsent l’épithélium des branchies et entrainent sa prolifération puis la fusion des lamelles branchiales entre elles, ce qui altère leur fonctionnement. Les Gyrodactylidae sont des vers qui peuvent se reproduire extrêmement vite quand le milieu est favorable. Ils se répandent sur les branchies et la peau de leur hôte. Le poisson révèle alors une peau surchargée de ces parasites, des nageoires abimées, des ulcères cutanés et des branchies endommagées, ainsi que toute autre lésion résultant de la spoliation des parasites et de l’implantation de leurs crochets de fixation. La gyrodactylose peut provoquer une mortalité importante (Foin, 2005).

Nématode : Aspects généraux

Les nématodes sont des helminthes du phylum nematoda, estimé à 256 familles avec plus de 40000 espèces (Williams & Jones, 1994; Dorris et al., 1999 et Anderson, 2000) et environ 26000 espèces ont été décrites (Dorris et al., 1999 ; Hugot et al., 2001 et Blaxter, 2004). Leur corps, fusiforme ou filiforme est recouvert d’une cuticule épaisse élastique et rigide qui est parfois lisse mais généralement rayée de fins sillons transversaux appelés striations. La cuticule contient également des formations glandulaires dont les plus importantes sont les glandes ventrales ou cervicales (rénette). La face ventrale des Nématodes est reconnaissable par la présence au centre de la ligne ventrale du pore excréteur, du gonopore (vulve chez la femelle) et de l’anus. Le pore excréteur a une position antérieure, la vulve est située dans la moitié du corps mais peut se trouver n’importe où sur la ligne ventrale (Moravec, 1994). Les phasmides correspondent à des paires d’organes glandulaires sensoriels situés latéralement dans la région caudale ; ils s’ouvrent à la surface par une fente ou un pore, une papille de surface y est souvent associée. Les amphides sont des paires d’organes glandulaires sensoriels situés latéralement dans la région céphalique, ils s’ouvrent à travers la cuticule. Les papilles sont des excroissances cuticulaires de formes et de tailles différentes. Elles se retrouvent un peu partout sur le corps, les terminaisons nerveuses qui y sont raccordées leur confèrent une fonction tactile ou chimioréceptrice. Selon leur position elles sont soit céphaliques ou génitales. Les papilles céphaliques (deirides) sont situées au voisinage de l’anneau nerveux, et sont présentes chez la majorité des espèces. Quant aux papilles génitales, se sont de petites formations cuticulaires arrondies, disposées de façon irrégulière ou bien en une rangée longitudinale dans les deux régions pré anale et post anale (Moravec, 1994).

I- Cycle de développement Le cycle de vie est très varié, il est très simple dans certains cas et extrêmement compliqué dans d’autres. La majorité des nématodes sont ovipares comme Ascaris suum, mais certaines espèces sont vivipares comme Brugia ssp. Le développement des œufs hors de l’hôte est largement dépendant des conditions de température et d’oxygène dans l’environnement. Dans tous les lieux d’éclosion, soit dans l’eau, la terre ou dans l’hôte, la plupart des larves des nématodes doivent passer par 4 mues avant d’atteindre leur maturité, Chaque stade étant séparé d'une mue de la cuticule, suivie d'une période de croissance (Maizels et al. 1993; Bertrand, 2004). La larve L3 est, en général, la forme infestante ; après contamination, elle

38 engendre successivement la larve L4, puis le juvénile qui acquiert les caractéristiques adultes (Cassier et al., 1998). Les adultes s’accouplent, puis, très rapidement les femelles commencent à pondre et le cycle peut recommencer (Filippi, 2013). Parmi elles Ascaris simplex représente un excellent modèle. Le cycle biologique d’Anisakis simplex est hétéroxène. Les adultes sont présents dans le tube digestif de Cétacés. Les œufs non embryonnés sont éliminés dans le milieu marin avec les fèces des hôtes définitifs et évoluent jusqu’au stade de la larve L3. Les larves L3 sont ingérées par un hôte intermédiaire crustacé (crevette, crabe, amphipode, …). Après l’ingestion de la larve L3 par un deuxième hôte intermédiaire prédateur de crustacé ou petit carnassier (poisson, céphalopode), la larve L3 subit une maturation permettant ultérieurement l’infestation de l’hôte définitif. Après deux mues dans l’estomac de l’hôte définitif, le parasite passe au stade adulte. Les larves peuvent être transférées d’un poisson à un autre par prédation entrainant une accumulation de ces nématodes. Les larves d’Anisakis simplex sont principalement observées dans les viscères des poissons et des céphalopodes, mais elles peuvent également être présentes dans les muscles, partie consommée, ce qui représente un plus grand risque de santé publique. L’Homme est un hôte accidentel chez lequel ces larves peuvent entraîner deux types de pathologies : digestives et allergiques (Audicana & Kennedy, 2008) (figure 18).

Figure 18 : Cycle biologique d’Anisakis simplex (Audicana & Kennedy, 2008)

II- Système reproducteur La majorité des espèces sont gonochoriques c’est-à-dire à sexes séparés avec un dimorphisme sexuel, les mâles étant souvent plus petits que les femelles (Leroy, 2005 ; Filippi, 2013) II-1- Appareil reproducteur mâle (Figure 19) L'appareil reproducteur mâle comprend un ou deux testicules, deux spicules qui sont les organes de copulation et font saillie par le cloaque en étant guidés par le gubernaculum. La bursa caudale, lorsqu'elle est présente, est une membrane servant à retenir la femelle durant l'accouplement. II-2- Appareil reproducteur femelle (Figure 19) L'appareil reproducteur femelle est formé d'un ou deux ovaires, d'une spermathèque, d'un utérus et d'un vagin. La vulve a une position variable suivant les espèces mais elle est généralement située au milieu du corps lorsqu'il y a deux ovaires.

Figure 19:Organisation générale d’un Nématode (A) mâle, (B) femelle

III-Impact des Nématode III-1- Action sur l’hôte Bien que la majorité des personnes atteintes ne montrent pas de symptômes (asymptomatiques), il est toujours possible que certains vers deviennent dangereux. Parmi les Nématodes pathogènes chez les poissons marins, on peut citer les genres : Anisakis, contracaecum, Hysterothylacium (Thynnascaris), Pseudoterranova et Terranova. Le parasite le plus important parmi ces nématodes est le genre Anisakis qui est très pathogène pour l’homme et le poisson. Le premier signe clinique peut se manifester comme une pneumonie accompagnée de toux et parfois de fièvre le cinquième ou le sixième jour après l’infection. Ces symptômes sont accompagnés d’une éosinophilie modérée. La sévérité des symptômes dépend du nombre d’œufs ingérés et du déroulement d’infections précédentes. L’hypersensibilité à l’infection peut causer des symptômes asthmatiques forts. Au cours de la

41 migration, la larve peut provoquer des lésions dans le foie et les poumons, et parfois des réactions granulomateuses peuvent se produire autour de la larve encapsulée. La seconde phase des symptômes pathologiques est provoquée par la présence de vers adultes dans l’intestin. Les manifestations principales d’une Ascaridiose avancée sont des troubles gastro- intestinaux, nausée, colique, et un manque de sommeil. Des complications sérieuses dues à l’Ascaridiose peuvent se manifester par une obstruction accompagnée de douleurs abdominales et d’un manque d’appétit. Des complications rares comme une inflammation des conduits biliaires et pancréatiques sont dues à la présence des parasites adultes dans ces régions (Manson-Bahr & Bell, 1987; Pawlowski & Davis, 1989).

Acanthocéphale : Aspects généraux

L’embranchement des acanthocéphales est un petit groupe de vers helminthes triploblastiques acoelomates (ou pseudo-coelomates) comprenant environ 1150 espèces (Amin 1985, De Meeûs & Renaud, 2002; Kennedy, 2006). Ils infestent principalement les poissons, les oiseaux et les mammifères (Herlyn et al., 2003). Ce sont des vers allongés, sans intestin, en forme de sac, avec un proboscis rétractile muni d’un nombre variable d’épines dont le nombre et la disposition constituent des critères taxonomiques importants. Le proboscis constitue le moyen de fixation de l’Acanthocéphale à son hôte. Le corps de l’Acanthocéphale comprend deux parties: Le présoma : région antérieure, constituée par l’organe de fixation du parasite : le rostre, toujours armé de crochets, et qui peut s’évaginer et s’invaginer à l’intérieur d’un réceptacle musculaire, grâce à l’action de muscles rétracteurs. Le proboscis est généralement cylindrique ou bien subglobulaire. Les crochets sont insérés dans la paroi du rostre et sont dépourvus de muscles propres, ils ne possèdent par conséquent aucune mobilité individuelle. La paroi du rostre est beaucoup plus mince que celle du tronc, ce qui est d’ailleurs facile à comprendre lors qu’on constate que même les rostres les plus longs sont capables de s’invaginer complètement. Le tronc : la paroi du tronc est composée de deux couches essentiellement différentes dont la plus superficielle est la couche tégumentaire syncytiale à l’intérieure de laquelle se trouve la gaine musculaire également syncytiale (Amin, 1998).

I- Cycle de développement Le cycle de vie des acanthocéphales est dit complexe ou hétéroxène car il fait intervenir deux espèces hôtes, c'est-à-dire que pour se reproduire ils doivent obligatoirement passer par un hôte intermédiaire, puis parfois par un hôte d’attente dit paraténique, avant d’atteindre leur hôte définitif. L’hôte intermédiaire est généralement un insecte, un crustacé ou un myriapode et l’hôte définitif un vertébré. Suite à la copulation entre un individu mâle et un individu femelle dans l’intestin de l’hôte définitif, l’œuf fécondé se développe dans la femelle pour donner un embryon appelé acanthor, entouré de trois ou quatre membranes protectrices. Ces œufs embryonnés quittent la femelle par le gonopore et gagnent le milieu extérieur avec les fèces de l’hôte définitif (Bush et al., 2001). L’acanthor contenu dans l’œuf est le stade infestant pour l’hôte dit intermédiaire et ne se développera pas davantage tant qu’il ne sera pas ingéré par un hôte approprié (dans des conditions normales et selon les espèces, un acanthor à

43 l’intérieur d’un œuf peut rester viable pendant plusieurs mois). Quand un arthropode constituant un hôte intermédiaire approprié ingère un œuf, l’acanthor traverse la paroi intestinale et atteint l’haemocoele de l’hôte. Il commence alors à absorber des nutriments de son hôte, grandit et développe des ébauches de tous les organes présents chez l’adulte, dont le rostre qui est complètement rétracté dans le tronc. Ce stade de croissance est appelé acanthella. Lorsque le développement de l’acanthella est achevé, le ver alors appelé cystacanthe, constitue le stade infestant pour l’hôte définitif. Le cycle de vie des acanthocéphales s’achève lorsque l’arthropode infecté par un cystacanthe est consommé par un hôte définitif approprié. La larve se dégage alors de son enveloppe, le rostre s’évagine et s’enfonce dans la paroi de l’intestin, fixant ainsi le ver qui deviendra adulte et sexuellement mature. On trouve donc à un moment donné trois stades de la même espèce, des acanthors libres dans le milieu, des acanthella et des cystacanthes dans les hôtes intermédiaires et des adultes dans les hôtes définitifs (Taraschewski, 2000) (figure 20).

Figure 20: Cycle biologique d’un acanthocéphale parasite (Taraschewski, 2000)

II- Système reproducteur Les sexes sont séparés et généralement dimorphiques (Baer, 1961) II-1- Appareil reproducteur mâle (Figure 21) Chez les mâles, il y a toujours deux testicules ovalaires qui débouchent dans un canal déférent s’ouvrant par unconduit musculaire à la base d’une papille (pénis). Celleci se trouve au centre de la bourse copulatrice située àl ’extrémité postérieure du corps. Elle recueille directement la sécrétion des glandes copulatrices qui maintient lecontact des deux sexes lors de la copulation . L’évagination de la bourse copulatrice serait assurée par la contractiond’une volumineuse po che (Baer, 1961). II-2- Appareil reproducteur femelle (Figure 21) L’appareil reproducteur femelle est plus compliqué, parce que l’ovaire se fragmente très tôt en amas d’oogonies (sphères ovariennes), qui flottent librement dans le pseudo cœlome lorsque les sacs ligamentaires se déchirent. Les organes sexuels sont constitués par une sorte

44 de coupe, en forme de cloche renversée (cloche utérine), qui communique avec l’utérus. Ce dernier, un canal à paroi musculaire, débouche à l’extrémité postérieure du corps par un court segment, le vagin. L’ouverture élargie de la cloche utérine se trouve directement dans la cavité pseudo cœlomique, tandis qu’à sa base débouchent des cellules de nature probablement glandulaire. Dans cette même région se trouve un appareil sélectionneur des œufs qui ne laisse passer dans l’utérus que les œufs complètement formés et qui refoule les autres dans la cavité pseudo cœlomique où s’achèvera leur formation (Baer, 1961).

Figure 21:Organisation générale d’un acanthocéphale (Baer, 2018) (A) mâle, (B) femelle

III-Impact des Acanthocéphale

III-1- Action sur l’hôte Sur leurs hôtes intermédiaires, il est fréquemment observé chez les hôtes intermédiaires, qui servent de véhicule pour les parasites, des modifications étonnantes de comportement consécutives à l’infection. Le parasite au stade cystacanthe, donc infestant, induit chez son hôte intermédiaire des changements comportementaux le rendant plus vulnérable à la prédation par l’hôte définitif, en le forçant à sortir de ses refuges par exemple. Sur leurs hôtes définitifs, on admet que les acanthocéphales sont des parasites relativement récents, qui n’ont

45 pas encore établi avec leurs hôtes définitifs des associations physiologiques durables. Les poissons sont parasités par 65% des genres d’acanthocéphales mais l’impact de ces derniers sur les traits poisson puissent avoir un impact sur la digestion et l’absorption de nutriments chez l’hôte et donc sa croissance (Taraschewski 2000, Filippi 2013).

Cestode : Aspects généraux

Il ya bien plus de 5000 espèces de cestodes identifiées. Le milieu marin occupe une place importante dans la biologie des cestodes. Plus de 1400 espèces de cestodes se reproduisent en milieux marins. Les Cestodes sont des mésoparasites, retrouvés dans toutes les classes de vertébrés, généralement dans l’intestin ou les diverticules digestifs. Ils sont communément présents dans les populations de poissons sauvages et plus rarement dans les poissons d’aquaculture (Roberts & Janovy, 1996). Les cestodes sont des parasites du tube digestif de vertébrés supérieurs. Leur corps est aplati, segmenté, plus ou moins rubané. Ce sont des animaux généralement longs : 12 à 20 centimètres pour les plus grands. Ils n’ont ni tube digestif ni appareil respiratoire. L’organisation structurelle des cestodes consiste en trois régions distinctes : le scolex qui correspond à la tête ou à l’organe d’adhésion grâce auquel ils se fixent à leur hôte et est localisé à la partie antérieure terminale du corps, le cou qui contient des cellules souches, responsables de l’apparition de nouveaux proglottis et le strobile qui correspond à une succession linéaire de proglottis contenant les organes reproducteurs mâle et femelle (Roberts & Janovy, 1996 ; Hoffman, 1999). Les cestodes comprennent 11 ordres : Caryophyllidea ; Spathebothriidea; Pseudophyllidea ; Trypanorhynchidea ; Tetraphyllidea ; Lecanicephalidea ; Lithobothriidea ; Diphyllidea ; Nippotaeniidea ; Proteocephalidea ; Cyclophyllidea (Scholz, 2009). Les Cestodes les plus communs chez le Poissons correspondent aux ordres suivants.  Caryophyllidea : Ce sont des Cestodes de petite taille au scolex rudimentaire muni d’un dispositif d’attachement peu marqué et présentant un strobile non segmenté. Ce sont des parasites imaginaux du tube digestif de poissons, leur plérocercoîde passe par un ver annélide oligochète. Cet ordre comporte une famille, les Caryophyllidae avec 2 genres et 4 espéces. (Williams & Jones, 1994).  Proteocephalidea : Ces vers ont un scolex simple portant 4 ventouses cupuliformes avec une 5éme apicale plus ou moins, des pores génitaux latéraux. Les Proteocephalidea sont parasites imaginaux de Poissons Téléostéens, de Batraciens et de Reptiles. Le plérocercoîde passe par un copépode. Cet ordre compte 43 genres dont Crallobothrium et Proteocephalus (Williams & Jones, 1994).  Pseudophylidea : Ces parasites ont un scolex très simple, armé ou non de crochets, portant 2 sillons ou bothriums et un strobile de longueur variable dont les proglottis portent de nombreux testicules ; l’ovaire est postérieur, et le pore génital peut être en

position dorsale, ventrale ou latérale. Ces vers sont imaginaux ou larvaires et évoluent d’abord par l’intermédiaire d’un Crustacé Copépode avec une larve procercoîde qui se transforme en un plérocercoide chez le Poisson, deuxième hôte intermédiaire. Cet ordre contient 55 genres répartis en 8 familles. Chez les Téléostéens, les familles les plus représentatives sont : Diphyllobothriidae à l’état larvaire chez le Poisson. Les Bothriocephalidae et les Triaenophoridae à l’état adulte chez le Poisson (Bray et al, 1994).  Tetraphyllidea : Ce sont des parasites intestinaux de Poisson cartilagineux Elastomobranches et d’Holocéphales. Les Tétraphyllidés ont un scolex doté de 4 bothridiums en forme de feuille et un strobile formé de proglottis bien distincts qui s’en détachent avant maturation et poursuivent indépendamment leur développement. Leur cycle toujours mal connu, passe par des Crustacés et des céphalopodes, voire desTéléostéens (Euzet, 1994).  Trypanorhynchidea : Ces vers sont des parasites imaginaux des élasmobranches, caractérisés par la présence d’un scolex pourvu de 4 trompes garnies de rangées de crochets ainsi que 4 bothriums sessiles (Campbell & Beveridge, 1994).

I- Cycle de développement Le cycle évolutif des Cestodes exige au moins un deuxième hôte intermédiaire. Le poisson lui sert soit d’hôte définitif, soit d’hôte intermédiaire (Ronald & Roberts, 1979). Le cycle biologique des Cestodes de poisson a été découvert et réalisé expérimentalement par Merkowski (1935) sur la côte polonaise de la Baltique. Tous les Cestodes sont ovipares, leurs œufs sont évacués avec la matière fécale de l’hôte définitif. Ces œufs embryonnés se développent normalement dans des concentrations de sel variant de 0,7 à 46,66‰ et à une température de 20°. Le développement embryonnaire jusqu'à l’éclosion du Coracidium, dure 5 jours dans l’eau, où la teneur en sel et de 7‰. Une fois le Coracidium libéré dans l’eau, il est avalé par un Copépode Eurytemora hirundo Giesbrecht, puis il traverse la paroi intestinale de son hôte intermédiaire où il se transforme en une première forme larvaire procercoide. Le Copépode peut être avalé par un Poisson. Ainsi, le Procercoide va migrer dans les muscles du Poisson et se transforme en une larve Plérocercoide pourvue de 2 bothridies. Cette dernière forme devient infestante pour l’homme, après ingestion de poissons mal cuit, ou fumé. Une fois arrivée dans l’intestin, la larve se fixe par des bothridies et évolue en ver adulte, 5 à 6 semaines après l’infestation (Williams & Jones, 1994) (Figure 22).

Figure 22 : Cycle biologique des Cestodes aquatiques (Merkowski ,1935)

II- Système reproducteur Le système reproducteur offre cette segmentation d'une manière encore plus marquée. Les organes sexuels se répétant dans chaque proglottis, celui-ci peut être envisagé comme un individu hermaphrodite (Williams & Jones, 1994; Roberts & Janovy, 1996, Hoffman, 1999).

II-1- Appareil reproducteur mâle (figure 23) L'appareil mâle se compose d'un grand nombre de testicules piriformes répartis sur la presque totalité de l'anneau. Le sperme s'épanche dans les lacunes conjonctives et chemine vers un canal déférent sinueux qui aboutit à un pore mâle situé auprès du pore femelle au fond d'un cloaque du sinus génital. L'extrémité du canal mâle se renfle en une poche musculeuse qui peut se renverser et saillir au dehors. Elle constitue alors le cirre ou organe copulateur qui s'introduit durant l'accouplement dans l'orifice femelle (Hoffman, 1999).

II-2- Appareil reproducteur femelle (figure 23) L'appareil femelle se compose de deux ovaires pairs en forme de grappe ramifiée sur la figure, d'un ovaire impair situé transversalement, regardé par certains naturalistes comme un vitellogène ou glande à albumine; d'un corps de Mehlis qu'on croit être une glande coquillère; d'un utérus en forme de tube droit et peu développé; d'un vagin rectiligne qui vient déboucher au voisinage de l'orifice sexuel mâle (Hoffman, 1999).

Figure 23: Evolution d’un proglottis chez un cestode Taenia saginata (A) mâle, (B) femelle

III-Impact des Cestodes III-1- Action sur l’hôte L’infestation des poissons par les Cestodes se manifeste par une dilatation de l’abdomen, une grande paresse des mouvements, et par une émaciation provoquée par un grand refus de s’alimenter (Bauer et al, 1973). Les Cestodes les plus communs, transférés à l’homme par les Poissons appartiennent aux genres Diphyllobothrium et Diplogonoporus. Ils pénètrent leur hôte (l’homme), au stade Plerocerecoide qui représente la forme infestante. Lorsque la Plérocercoide arrive dans l’intestin de l’homme, elle se fixe à la muqueuse de l’intestin grêle et devient adulte en quelques semaines. Sa longévité dépasse généralement les dix ans, et chez les individus infestés, des diarrhées et des douleurs abdominales sont fréquemment mentionnées (Sardella et al, 1986). Cependant, les espèces de poissons qui assurent leurs transmissions et qui sont souvent incriminées sont les brochets (Esox lucius), les perches (Perca et Stizostedion), ainsi que la lotte d’eau douce (Lota lota) (De Kinkelin, 1971).

DEUXIEME PARTIE : Méthodes et techniques de prélèvement et d’étude

Les Helminthes sont des endoparasites fréquemment rencontrés chez les poissons marins ; ils présentent des cycles biologiques hétéroxènes. Ils occupent différents organes de leurs hôtes à l’état adulte ou juvénile (Schmid & Robert, 2000). Ce sont des vers multicellulaires plats ou ronds, parasites de Vertébrés et spécialement des poissons. Les Plathelminthes nous fournissent les Cestodes et des Trématodes, ces derniers comprennent les Digénes, Monogènes et les Aspidogaster. Tandis que les vers ronds sont représentés par le groupe des Nématodes et celui des Acanthocéphales. Tous ces Helminthes ont en commun de vivre dans les cavités naturelles de leurs hôtes (Baer & Joyeux, 1961). Afin de récolter et d’identifier tous les parasites de leurs hôtes respectifs, nous avons suivi les étapes suivantes.

I-Protocole d’échantillonnage des parasites chez les Poissons hôtes : Un total de 686 individus de Poissons, dont 240 appartenant à Diplodus sargus, 221 à Diplodus annularis et 235 à Lithognathus mormyrus provenant de la baie d'Oran (Nord ouest de l'Algérie) a été effectuée entre Mars 2013 et Avril 2016. Pour l'identification des Poissons- hôtes, nous avons adopté la nomenclature utilisée par Fischer, Schneider & Bauchot (1987). Les trois Poissons téléostéens hôtes, Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus faisant l'objet de cette étude sont acheminés au laboratoire, pour être identifiés, mesurés puis disséqués.

II- Récolte des parasites La recherche des parasites a été effectuée sur des poissons frais péchés la veille. En effet, les parasites s’altèrent rapidement après la mort de l’hôte. C’est la raison pour laquelle la dissection doit se faire le plus rapidement possible après la mort de l’hôte. Recherche à la surface du corps : La surface du corps est minutieusement examinée sous la loupe binoculaire (Figure 25) afin de déceler la présence de métacercaires. Ces dernières sont prélevées à l’aide d’une aiguille entomologique montée sur un mandrin d’horloger et placées dans une boite de pétri contenant de l’eau de mer filtrée. Les métacercaires sont ensuite dékystées soigneusement. Certaines métacercaires ont été fixées dans l’alcool 70% puis colorées par le carmin. Recherche au niveau du tube digestif : L’extraction des parasites adultes se fait à la suite d’une incision médio-ventrale des poissons à partir de l’anus. Le tube digestif est retiré et découpé en cinq parties : œsophage, estomac, caecums pyloriques, intestin, rectum (Figure 24). Chaque partie est placée dans une

52 boite de pétrie contenant de l’eau physiologique. Chacune est coupée longitudinalement et examinée sous un stéréo microscope. Les vers sont détachés de la paroi du tube digestif par un jet de pipette ou à l’aide d’une aiguille entomologique. Nous avons également examiné les gonades, la vésicule biliaire, le foie et la vessie natatoire.

Figure 24: Dissection du tube digestif des poissons hôtes

III- Fixation, coloration et montage Acanthocéphales, Cestodes, Digénes et certain Monogènes récoltés sont lavés dans plusieurs bains d’eau distillée puis colorés avec l’acetocarmine pendant 10 à 15 mn environ. Afin de contrôler l’intensité de la coloration, ils sont passés pendant quelques secondes dans l’alcool chlorhydrique à 70 %. Après déshydratation dans une série de bains d’alcool éthylique à concentration croissante (70%, 85%, 95%, 100%), ils sont éclaircis dans de l’essence de Girofle. Ils sont ensuite montés dans une goutte de Baume de Canada entre lame et lamelle. Les lames sont ensuite séchées dans une étuve à 380C. D'autres Monogenea ont été transférées individuellement sur une lame dans une goutte de picrate-glycérine d'ammonium (APG). Les Nématodes vivants sont déposés dans une solution de NaCl tiède afin de les fixer en évitant leur contraction. Ils sont par la suite, soit directement étudiés in vivo au microscope, soit fixés dans de l’alcool 70° ou 100°. Ils sont éclaircis par évaporation dans du glycérol en solution dans l’éthanol à 70 %.

Figure 25: Observation des parasites sur loupe binoculaire (Zeiss Stemi 2000) et les différentes étapes de montage des parasites.

IV- Technique de mensuration Tous les parasites montés ont été étudiés sur la base de la microscopie. Les dessins et mensurations des Digènes (Figure 26, Tableau 1) ont été réalisés au microscope optique muni d’une chambre claire (Leïca DM 2000, Wild M 20, et Olympus BH 2) au Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (Figure 27). Pour l’identification des Monopisthocotylés (Figure 28) nous avons adopté les mensurations préconisées par Oliver (1987), et celles préconisées par Maillard et Noisy (1979) pour l’identification des Polyopisthocotylés (Figure 29). Les Digénes récoltés ont été identifiés sur la base de la description morpho-anatomique avec l’utilisation des clés d’identification établie par: (Bartoli & Prévôt, 1966; Saad-Fares, 1985; Bray & Gibson, 1986; Bartoli et al., 1989; Bartoli & Gibson, 1989; Radujkovic et al., 1989; Bartoli & Gibson, 1991; Bartoli et al., 1993; Bartoli & Bray, 1996; Bray & Bartoli, 1996; Kostadinova et al., 2004; Perez-del-olmo et al., 2007; Kostadinova & Gibson, 2009; Antar et al., 2015). Les Nématodes, Acanthocéphale et Cestodes s’est faite sur la base de l’observation de la morphologie générale et l’organisation interne de différents organites, en utilisant comme outil, des clés d’identifications établie par des spécialistes en taxonomie (Joyeux & Baer, 1936; Euzet, 1956; Petrochenko, 1956; Rodrigues et al., 1972; De Buron et al., 1986; Petter & Maillard, 1988a,b; Radujkovic & Raibaut, 1989a; Petter & Radujkovic, 1989; Dezfuli et al., 1992; Bruce et al., 1994; Khalil et al., 1994; Kvach, 2006; Oğuz & Kvac, 2006). De plus, notre collaboration avec le Professeur Francisco Javier Aznar Avendaño, spécialiste en parasitologie (Instituto Cavanilles de

Figure 26: Schéma représentant les mensurations prises sur les Digénes (Derbal, 2012). (L pré ac). Longueur de l’espace pré-acétabulaire, (L post ac). Longueur de l’espace post-acétabulaire, (LOV). Longueur de l’ovaire, (IOV). Largeur de l’ovaire, (LPC). Longueur de la poche de cirre, (IPC). Largeur de la poche de cirre, (LOE). Longueur de l’œsophage, (LPH). Longueur du pharynx, (LPPH). Longueur du prépharynx, (LRS). Longueur du réceptacle séminal, (IRS). Largeur du réceptacle séminal, (L). Longueur totale, (I). Largeur totale, (LT). Longueur du testicule, (IT). Largeur du testicule, (LVO). Longueur de la ventouse orale, (IVO). Largeur de ventouse orale, (LVV). Longueur de la ventouse ventrale. (IVV). Largeur de la ventouse ventrale, (LW). Longueur de l’œuf, (IW). Largeur de l’œuf.

Biodiversidad y Biología Evolutiva Departamento de Zoología, Valence, Espagne), nous permettait de confirmer l’identification de certaines espèces lorsque il subsistait un quelconque doute. Nos travaux se sont basés essentiellement sur une étude morpho- anatomique et morpho-métrique des espèces appartenant au groupe des Digénes. Néanmoins, les autres groupes de parasites ont été identifiés sur la base d’observations microscopiques minutieuses. Par ailleurs, les mensurations relevées sont présentées en «µm» sous forme de moyenne, les dessins ont été scannés et redessinés.

Tableau 1: Abréviations des mensurations prises sur les Digénes.

Abréviations Mensurations

L Longueur totale l Largeur du corps L pré ac Longueur de la partie préacétabulaire. Lpost ac Longueur de la partie postacétabulaire. Lvo Longueur de la ventouse orale. lvo Largeur de la ventouse orale. Lvv Longueur de la ventouse ventrale. lvv Largeur de la ventouse ventrale. Lph Longueur du pharynx.

l ph Largeur du pharynx. Loe Longueur de l’œsophage Lpc Longueur de la poche de cirre. lpc Largeur de la poche de cirre. Lov Longueur de l’ovaire. lvo Largeur de l’ovaire. Lt Longueur du testicule. lt Largeur du testicule. Lrs Longueur du réceptacle séminal. lrs Largeur du réceptacle séminal. Lw Longueur de l’œuf. lw Largeur de l’œuf.

Figure 27: Observation et dessin des parasites au Microscope avec chambre claire (Leïca DM 2000, Wild M 20 et Olympus BH 2).

Figure 28: Différentes mensurations d’un Monopithocotylea du genre Lamellodiscus (D’après Oliver, 1987). Longueur du corps (LT). Largeur du corps (Lt). Largeur du hapteur (Lh). Diamètre du lamellodisque (DL). Longueur des barres latérales dorsales (Ld). Longueur de la barre médiane ventrale (Lm). Longueur des gripi ventraux (a). Longueur à la pointe des gripi ventraux (b). Ouverture de la lame des gripi ventraux (c). Ouverture de la garde des gripi ventraux (d). Longueur de la garde des gripi ventraux (e). Longueur du manche des gripi ventraux (f). Longueur des gripi dorsaux (a’). Longueur à la pointe des gripi dorsaux (b’). Ouverture de la lame des gripi dorsaux (c’). Longueur de la pièce copulatrice mâle impaire (Lc).

Figure 29: Différentes mensurations d’un Polyopithocotylea (D’après Maillard et Noisy, 1979). Longueur du corps (LT). Largeur du corps (Lt). Longueur du hapteur (LH). Taille et nombre des pinces (TP). Taille des ventouses buccales (TV). Taille du pharynx (DP). Distance ouverture atriale- extrémité antérieure (Ea). Taille des épines sclérifiées de l’atrium génital -Distance ouverture vaginale-extrémité antérieure (Ev). Nombre de testicules (Nt). Pièce médiane (a). Sclérite (b).

V- Nomenclature adoptée dans les calculs Pour le calcul de la prévalence, l’intensité moyenne et de l’abondance des parasites, nous avons adopté la nomenclature proposée par Margolis et al. (1982) et Bush et al. (1997).

- Prévalence : pourcentage d’individus d’une population hébergeant un parasite donné.

P= n/h × 100

P: prévalence. h: effectif de l’échantillon (hôte).

58 n: nombre d’hôtes parasités.

- Intensité moyenne: rapport du nombre de parasites au nombre d’individus parasités d’un échantillon d’une espèce hôte.

IM= n/N IM: Intensité moyenne. n: effectif des parasites récoltés. N: nombre d’hôtes parasités.

-Abondance : le rapport du nombre total des parasites au nombre total des parasites au nombre d’individus d’un échantillon d’une espèce hôte.

A= n/ h A: abondance. n: effectif des parasites récoltés. h: effectif de l’échantillons (hôtes).

TROISIEME PARTIE : Biodiversité des helminthes récoltés

I- Identification et distribution des Digènes parasites récoltés

L’observation des critères anatomiques et biologiques des parasites récoltés chez 686 individus de poissons téléostéens (240 Diplodus sargus, 221 Diplodus annularis et 235 Lithognathus mormyrus) appartenant à la famille des Sparidae pêchées dans la baie d'Oran. Cette investigation nous a permis de récolter un total de 2525 Digènes et de dénombrer 19 espèces de Digénes appartenant à neuf familles distinctes (Acanthocolpidae, Derogenidae, Fellodistomidae, Heterophyidae, Lepocreadiidae, Mesometridae, Monorchiidae, Opecoelidae et Zoogonidae). La détermination des différentes espèces de Digènes est basée sur les ouvrages de Gibson et al. (2002) et Jones et al. (2001, 2005). Nous abordons dans cette partie l’étude systématique et morpho-métrique des différentes espèces de Digenea récoltés.

I-1- Famille des Acanthocolpidae (Lühe, 1906)

I-1-1- Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 (Figure 30, 31, 32)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 9.58% Abondance: 0.11 Intensité moyenne: 1.21

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin Prévalence: 4.52% Abondance: 0.04 Intensité moyenne: 1

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 28.51% Abondance: 0.44 Intensité moyenne: 1.55

 Description (Figure 30a, 31b, 32c, Tableau 1)

Un corps de taille moyenne, arrondi aux deux extrémités. Tégument épais, épineux. Prépharynx distinct. Pharynx très développé. Présence de tâches oculaires visibles sous la forme de petits grains disposés en face dorsale, latéralement à la ventouse orale et au pharynx. Œsophage court. Bifurcation intestinale au niveau de la limite postérieure du tiers antérieur du corps. Caecums large, se termine à l’arrière du corps. Ventouse ventrale circulaire est nettement plus petite que la ventouse orale. Deux testicules subsphériques disposés en tandem dans la partie postérieure du corps. Vésicule séminale externe. Poche de cirre bien développée

61 contient une vésicule séminale interne. Pars prostatique à l’intérieur de la poche du cirre. Atrium génital petit. Pore génital médian ventral au niveau du pharynx. Ovaire sphérique médian juste en avant des testicules. Réceptacle séminal utérin présent. Les follicules vitellins s’étendent sur toute la région postacétabulaire jusqu’à la partie terminale du corps. Ils atteignent dans la région médiane le bord antérieur de la ventouse ventrale et remontent latéralement jusqu’à la limite antérieure du pharynx. Les œufs, très peu nombreux, sont operculés. Pore excréteur terminal.

Tableau 2: Mensurations (en µm) de Lepidauchen stenostoma récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran.

Variables Diplodus sargus Diplodus annularis Lithognathus mormyrus (µm) LT 1721-2131 1841-2233 1898-2184 l T 754-954 761-813 764-932 L pré ac 542-698 563-654 556-711 Lpost ac 1123-1134 1214-1266 1047-1243 Lvo 345-398 285-387 355-413 lvo 166-188 174-202 174-210 Lvv 257-364 244-319 225-344 lvv 321-422 370-341 336-451 Lph 171-287 190-311 182-302 l ph 193-344 175-344 190-344 Lpc 114-180 126-199 131-201 lpc 214-251 225-211 208-240 Lov 122-175 158-160 147-182 I ov 113-355 161-354 174-366 Lts 254-265 274-286 235-320 I ts 241-354 241-321 229-367 Lw 62-74 74-77 72-78 lw 34-49 36-45 33-53

Figure 30: Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Diplodus sargus

Figure 30a : Morphologie générale de Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Diplodus sargus AG. Atrium génital. CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PC. Poche de cirre. PG. Pore génital. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

Figure 31: Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Diplodus annularis

Figure 31b: Morphologie générale de Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Diplodus annularis

AG. Atrium génital. CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

Figure 32: Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Lithognathus mormyrus

Figure 32c : Morphologie générale de Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 récolté chez Lithognathus mormyrus AG. Atrium génital. CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PC. Poche de cirre. PG. Pore génital. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

 Discussion

Lepidauchen stenostoma a été redécrit par (Bray & Bartoli, 1996) sur les specimens prélevés du tube digestif de Diplodus annularis en Mer Adriatique, au large du Monténégro. Il a été signalé en Corse (réserve naturelle de Scandola) chez Diplodus sargus par Bartoli et al, (2005), chez Pagellus erythrinus dans la lagune de Bizerte (Antar & Gargouri, 2018). Mais également, dans le Nord-ouest de la mer Méditerranée chez D. sargus (Isbert et al., 2018). Nos spécimens récoltés chez D. sargus, D. annularis et L. mormyrus péchés dans la baie d’Oran possèdent les mêmes caractères morphologiques tel que décrits par Bray & Bartoli, 1996. Lepidauchen stenostoma occupe seulement l’intestin. Par ailleurs nos mensurations sont similaires avec celles décrits par Bray & Bartoli, 1996. Nous confirmons sa présence chez Diplodus sargus. Par ailleurs, nous le signalons pour la première fois en Méditerranée occidentale chez deux nouvels hôtes : Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus.

I-2- Famille des Derogenidae Nicoll, 1910 I-2-1- Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) (Figure 33, 34)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Estomac, caecum Prévalence: 17.5% Abondance: 0.24 Intensité moyenne: 1.38

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Estomac Prévalence: 12.66% Abondance: 0.15 Intensité moyenne: 1.21

 Description (Figure 33a, 34b, Tableau 2)

Corps allongé, ovale et arrondi aux deux extrémités ; Tégument épais, dépourvu d’épines. Ventouse orale, subterminale sphérique. Ventouse ventrale subglobulaire. Prépharynx absent. Pharynx sphérique. Œsophage absent. Caecums épais atteignant l’extrémité postérieure du corps. Deux testicules, subsphériques situés dans la partie moyenne du corps, légèrement oblique bien séparé par des boucles utérines. Une vésicule séminale tubulaire, fortement enroulée, occupe les 2/3 postérieur du sac sinusal. Cellules prostatiques assez grandes. Ovaire sphérique. Glandes vitellogènes, compactes, légèrement lobées, juste postérieures et adjacentes à l'ovaire. Œufs nombreux, operculés, sans filaments. Vessie excrétrice, en forme d’Y. Pore excréteur terminal.

Tableau 3: Mensurations (en µm) d’Arnola microcirrus récolté chez Diplodus sargus et Diplodus annularis péchés dans la baie d’Oran.

Variables Diplodus sargus Diplodus annularis (µm) LT 2721-2831 2741-2753 l T 654-754 661-713 L pré ac 642-798 663-754 Lpost ac 953-1734 814-1266 Lvo 220-310 215-247 lvo 190-255 224-292 Lvv 487-714 544-719 lvv 341-544 470-541 Lph 71-80 70-111 l ph 193-214 115-104 Lov 122-195 138-210 I ov 123-315 141-244 Lts 154-199 144-156 I ts 131-254 141-221 Lw 25-29 27-28 lw 14-19 16-17

Figure 33 : Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) récolté chez Diplodus sargus

Figure 33a : Morphologie générale d’Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) récolté chez Diplodus sargus CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PC. Poche de cirre. PG. Pore génital. PH. Pharynx. T. Testicule. VE. Vessie excrétrice. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

Figure 34 : Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) récolté chez Diplodus annularis

Figure 34b : Morphologie générale d’Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) récolté chez Diplodus annularis CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. ovaire. OE. Œuf. PE. Pore excréteur. PH. Pharynx. T. testicule. VO.ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

 Discussion

Arnola microcirrus a été redécrit par (Kostadinova et al., 2004) à partir d’helminthes récoltés chez Boobs boobs de la réserve naturelle de Scandola en Corse. Elle est également signalé dans la Méditérannée chez d’autres poissons sparidés (Bartoli et al., 2005; Perez del- olmo et al., 2016; Antar & Gargouri, 2018) et ans le Nord-Ouest de la mer Méditerranée chez D. sargus (Isbert et al., 2018). Aussi elle a été enregistrée dans la Mer Noire chez Diplodus annularis (Gaevskaya & Korniychuk, 2003). L’espèce A. microcirrus se distingue selon Kostadinova et al., (2004) par un pore génital situé au niveau de la bifurcation intestinale, les testicules sont plus largement séparés par des boucles utérines ; l'ovaire n'est pas contigu au testicule postérieur. Le spécimen récolté chez Diplodus sargus et Diplodus annularis sur nos côtes présente les mêmes caractéristiques qu’Arnola microcirrus décrite par ces auteurs. En comparant les individus d’A. microcirrus récoltés chez D. sargus et D. annularis a compareé avec ceux de Boobs boobs et D. annularis de la Méditerannée et de la Mer Adriatique (Kostadinova et al., 2004), nous constatons que les mensurations prises chez nos spécimens sont plus grandes. Par ailleurs, les valeurs morpho-métriques de nos spécimens sont inférieures à celles de D. annularis et Spondyliosoma cantharus de la mer Noire et le nord-est de l’Atlantique (Kostadinova et al., 2004). Cette variation, serait-elle proportionnelle à la taille de l’hôte ou peut être en rapport avec la distribution géographique, ou que le nombre de spécimens mesuré n’est pas assez représentatif ?

Cette espèce, Arnola microcirrus est signalée pour la première fois dans la baie d’Oran chez ces deux hôtes, D. sargus et D. annularis.

I-2-2- Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003 (Figure 35, 36) Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Œsophage, Branchie Prévalence: 15.83% Abondance: 0.33 Intensité moyenne: 2.10

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Estomac Prévalence: 7.23% Abondance:0.22 Intensité moyenne: 3.05

 Description (Figure 35a, 36b, Tableau 3)

Corps allongé, plus large au niveau de la ventouse ventrale. Tégument non armé. Lobe pré-oral distinct. La ventouse orale subglobulaire, subterminal. La ventouse ventrale est considérablement plus grande que la ventouse orale, subsphérique, avec une cavité profonde. Le forebody relativement long. Prepharynx absent. Pharynx sous-globulaire. Œsophage court. Caecums se termine à peu près au niveau des glandes vitellogènes. Deux testicules, ovales, lisses, obliques en tandem, très proches les uns des autres, testicule antérieur bien séparé de la ventouse ventrale. Vésicule séminale allongée, sacculaire, enroulée. Pars prostatica court. Ovaire subsphérique, séparé du testicule postérieur par des bobines utérines. Deux glandes vitellogènes compact, contigu à l'ovaire. L'utérus remplit une grande partie du corps et forme de nombreuses bobines dans l'avant corps. Œufs petits, operculés.

Tableau 4: Mensurations (en µm) de Magnibursatus bartolii récolté chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran.

Variables (µm) Diplodus sargus Lithognathus mormyrus LT 921-1331 841-1463 l T 164-224 161-213 L pré ac 242-518 233-501 Lpost ac 133-134 134-135 Lvo 85-108 79-100 lvo 76-88 74-96 Lvv 177-224 184-229 lvv 173-222 180-221 Lph 33-37 35-37 l ph 40-44 41-42 Lov 57-75 58-74 I ov 73-85 75-84 Lts 85-89 88-89 I ts 79-80 78-87 Lw 23-25 24-25 lw 11-12 11-13

Figure 35: Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003, récolté chez Diplodus sargus

Figure 35a : Morphologie générale de Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003, récolté chez Diplodus sargus CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

Figure 36: Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003, récolté chez Lithognathus mormyrus

Figure 36b: Morphologie générale de Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003 récolté chez Lithognathus mormyrus CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PP. Pars prostatica. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

 Discussion

Magnibursatus bartolii a été signalée dans diverses côtes de la Méditerranée et chez divers poissons hôtes appartenant à la famille des Sparidae: Oblada melanura dans le Golfe de Tunis(Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008), Sparus aurata, Oblada melanura dans la lagune de Bizerte (Gargouri Ben Abdallah et al., 2011; Antar & Gargouri, 2018), Diplodus sargus au large de Santa Pola, en Espagne (Kostadinova & Gibson, 2009), chez Diplodus puntazzo, Boobs boobs et Sparus aurata (Perez-del olmo, 2016) mais aussi dans les côtes algériennes chez Boobs boobs (Benhamou et al., 2017) et dans le Nord-Ouest de la Méditerranée chez D. sargus (Isbert et al., 2018). Ce digéne est caractérisé selon Kostadinova & Gibson, 2009 par une ventouse ventrale musculaire plus grande que la ventouse orale, un ovaire grand, subsphérique, séparé du testicule postérieur par des bobines utérines. Les spécimens rencontrés chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus, de la baie d’Oran correspondent parfaitement bien aux descriptions morpho-anatomiques de l’espèce Magnibursatus bartolii. Kostadinova et al., (2003) et Kostadinova & Gibson, (2009) ont mené une étude morphométrique de Magnibursatus bartolii chez Boobs boobs et Diplodus sargus dans deux localités (la côte atlantique nord-est de l’Espagne et au large de Santa Pola, en Espagne). Ils ont constaté des variations selon la localité où les spécimens provenant de la côte Atlantique Nord-Est de l’Espagne seraient plus grand que ceux de Santa Pola. Par ailleurs, nos valeurs relevés chez les deux hôtes : D. sargus et Lithognathus mormyrus sont proches de spécimens de Santa Pola chez D. sargus (Kostadinova & Gibson, 2009). Ainsi, nous mentionnons sa présence pour la première fois dans la côte oranaise. De plus, Magnibursatus bartolii, fournit un nouvel enregistrement d'hôte chez Lithognathus mormyrus.

I-2-3- Derogenes latus Janiszewska, 1953 (Figure 37)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Vésicule biliaire Prévalence: 3.40% Intensité moyenne: 0.07 Abondance: 2.12

 Description (Figure 37a)

Le corps est robuste (2213-2301) de longueur, fusiforme, avec un tégument très épais, lisse dépourvu d’épines. La ventouse orale globuleuse (410-496) de longueur, (501-510) de largeur, ventro-subterminle. La ventouse ventrale circulaire (631-822) de longueur, (634-822)

81 de largeur. Le Prépharynx est inexistant. Le pharynx musculeux (98-112) de longueur, (944- 951) de largeur de petite taille, est en contact direct avec la ventouse orale. L’œsophage est pratiquement absent. Les deux caecums digestifs qui prennent naissance à la base du pharynx, s’étendent latéralement jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. Les deux testicules (140- 430) de longueur, (989- 220) de largeur, de forme ovale et symétrique, largement séparé par des boucles utérines. La vésicule séminale externe sacculaire, est de petite taille. La poche du cirre, de taille réduite, localisée juste en dessous de la bifurcation intestinale s’ouvre par le pore génital à la base de la bifurcation intestinale. L’ovaire sphérique (251-323) de longueur, (108-222) de largeur, à contour régulier, est situé en avant des testicules. L’utérus, occupant la région comprise entre le testicule antérieur et la poche de cirre. Les glandes vitellogènes, post- testiculaires, composés de deux masses symétriques en forme de rosette. Les œufs operculés sont peu nombreux (39-56) de longueur, (19-29) de largeur. La vessie excrétrice s’ouvre par un pore excréteur terminal.

 Discussion

Dans notre échantillonnage, Derogenes latus a été récolté uniquement chez Lithognathus mormyrus. Ce Digène très généraliste, a été signalée chez d’autres poissons hôtes et dans plusieurs localités: En Mer Adriatique (Orecchia et al.,1988; Radujkovic & Raibaut 1989; Bona et al., 1995; Le Pommelet et al., 1997; Paradiznik, 2007; Ortis & Paggi, 2008) et en Méditerranée ( Nikolaeva, 1966 ; Bartoli & Gibson, 1991; Le Pommelet et al., 1997; Lozano et al., 2001; Bartoli et al., 2005; Gargouri & Maamouri, 2008; Brahim tazi et al., 2009 et Perez del-olmo et al., 2016). La famille des Derogenidae est caractérisée selon Gibson (in Jones, Bray & Gibson, 2005) par un corps petit à paroi épineuse, une ventouse ventrale, située au milieu du corps, un oesophage court, deux testicules en tandem, obliques ou symétriques, un ovaire ovale, un canal éjaculateur court et parfois absent, des glandes vitellogènes en masses, entières ou lobées, pré ou post-ovarien, symétriques ou en tandem et un réceptacle séminal parfois absent. Le parasite récolté chez Lithognathus mormyrus correspond bien à Derogenes latus tel que décrit par Bartoli & Gibson, (1991). Par ailleurs, ils se distinguent par les mensurations qui sont plus faibles chez nos spécimens; ceci pourrait être expliqué par le fait que nos spécimens sont plus jeunes. La faible prévalence de Derogenes latus obsérvée dans la baie d’Oran est due probablement à la rareté du mollusque hôte intermédiaire. Nous la signalons pour la premiére fois dans la baie d’Oran chez Lithognathus mormyrus.

Figure 37: Derogenes latus Janiszewska, 1953 récolté chez Lithognathus mormyrus

Figure 37a : Morphologie générale de Derogenes latus Janiszewska, 1953 récolté chez Lithognathus mormyrus. AG. Atrium génital. CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PE. Pore terminale. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

I-3- Famille des Fellodistomidae Nicoll, 1909 I-3-1- Proctoeces maculatus (Looss, 1901) (Figure 38, 39) Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 5.83% Abondance:0.06 Intensité moyenne: 1.07

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Rectum Prévalence: 4.68% Abondance:0.06 Intensité moyenne: 1.36

 Description (Figure 38a, 39b, Tableau 4)

Corps subcylindrique. Tégument lisse. Ventouse orale subterminale, globuleuse. Une ventouse ventrale subsphérique située au tiers antérieur du corps. Prepharynx court. Le pharynx musculeux est de forme ovale. L’œsophage très court, peu distinct. Caecums se terminant entre le testicule postérieur et l’extrémité du corps. Deux testicules de forme ovale, disposés en tandem en oblique, au milieu de la moitié postérieure du corps. Poche de cire de forme ovale contenant une vésicule séminale tubulaire. Ovaire sphérique, ovale situé au dessus du testicule antérieur, superposé à la partie postérieure de la poche de cirre. Les glandes vitellogènes disposés en deux groupes latéraux symétriques, entre l’ovaire et le testicule postérieur. Le pore excréteur est terminal.

Tableau 5: Mensurations (en µm) de Proctoeces maculatus récolté chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran

Variables (µm) Diplodus sargus Lithognathus mormyrus LT 2421-4341 2301-4413 l T 964-1464 961-1513 L pré ac 242-518 233-501 Lpost ac 133-134 134-135 Lvo 255-378 260-300 lvo 276-358 274-396 Lvv 347-684 384-629 lvv 453-652 455-661 Lov 176-362 178-340 I ov 152-255 150-214 Lts 185-271 188-280 I ts 179-220 178-222 Lw 23-50 22-50 lw 21-25 21-23

 Discussion

Cette espèce est largement répertoriée. Elle est très fréquente chez de nombreuses espéces de poissons sparidés (Bartoli et al., 2005; Gargouri & Maamouri, 2008; Gargouri et al., 2011; Antar & Gargouri, 2013 et Perez del-olmo et al., 2016; Antar & Gargouri, 2018). Elle est également mentionné chez les Mullidés des côtes françaises (Le Pommelet et al., 1997). Les spécimens rencontrés chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus de la baie d’Oran correspondent parfaitement bien aux descriptions morpho-anatomiques de l’espèce Proctoeces maculatus telles que décrites par (Radujkovic et al., 1989). Bray (1983) à établie une synthése globale des différents cycles biologiques possible de Proctoeces maculatus, et cite tous les hôtes hébergeant les divers stades larvaires et adultes, de ce parasite, dans le monde entier. Il a apporté des précisions sur le nombre d’hôtes. Le premier héberge les sporocystes chez les Bivalves du genre Mytilus. Ces sporocystes produisent des cercaires qui sont libérées dans le milieu extérieur. A cette étape du cycle, les possibilités s’avère nombreuses: le cycle peut être à un seul hôte (les cercaires évoluent dans ce bivalve en métacercaires qui elles même évoluent sur place en adulte ovigére); à deux hôtes (les métacercaires évoluent en adulte chez des invertebrés autre que la moule ; à trois hôtes (les métacercaires n’évoluent pas en adultes chez l’invertébré mais chez le poisson prédateur d’invértébré, comme le rouget). Les valeurs morphométriques de nos specimens s’avèrent plus grands que ceux décrits par (Radujkovic et al., 1989). Ce digéne est peu fréquent chez D. sargus et Lithognathus mormyrus. Nous signalons sa présence pour la premiére fois dans la baie d’Oran.

Figure 38: Proctoeces maculatus (Looss, 1901) récolté chez Diplodus sargus

Figure 38a : Morphologie générale Proctoeces maculatus (Looss, 1901) récolté chez Diplodus sargus PG. Pore génital. CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OS. Œsophage. OE. Œuf. PT. Pore terminale. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

Figure 39: Proctoeces maculatus (Looss, 1901) récolté chez Lithognathus mormyrus

Figure 39b : Morphologie générale de Proctoeces maculatus (Looss, 1901) récolté chez Lithognathus mormyrus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PG. Pore génital. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

I-4- Famille des Heterophyidae Leiper, 1909  I-4-1- Galactosomum sp (Looss, 1899) (Figure 40) Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 0.83% Abondance:0.0083 Intensité moyenne: 1

 Description (Figure 40a) Corps allongé. Tégument recouvert d’épines dans le tiers antérieur du corps, puis diminue progressivement. Quelques granules pigmentaires, des restes des tâches oculaires de la cercaire, sont encore visibles dans la région antéro-latérale du pharynx. Pharynx puissant, œsophage très court, Les caecums intestinaux, allongés, se terminent à l'extrémité postérieure du corps. Ventouse orale ronde, subterminal. Ventouse ventrale asymétrique, arrondie. Présence d'épines sur la paroi du sac ventrogénital. Deux testicules en tandem. L’ovaire submédian se situe approximativement à mi-distance entre les extrémités du corps. Œufs, opérculés. Glandes vitellogénes, folliculaires, s’étendant en deux bandes latérales dans l’espace post-acétabulaire débutant juste en arriére de l’acétabulum jusqu’à l’extrémité postérieure du corps.

 Discussion

Le genre Galactosomum Looss, 1899 est un groupe de trématodes appartenant à la famille des Heterophyidae. Il parasite l'intestin des oiseaux et des mammifères piscivores et sous la forme métacercaire enkystée chez le poisson (Prudhoe, 1949, Yamaguti, 1971, Pearson, 1973, Dailey et al., 2002). Durant cette étude, nous avons identifiié que le genre car les caractéristiques morpho-anatomiques est morpho-métriques restent insuffisantes pour identifier l’éspèce. Par ailleurs, une métacercaire Galactosomum lacteum a été signalée chez plusieurs poissons de la Méditérranée: Diplodus puntazzo, Diplodus sargus et D. annularis (Culurgioni et al., 2006, D'Amico et al., 2006; Culurgioni et al., 2007, Sánchez-García et al., 2013). La détection du genre Galactosomum Looss, 1899, représente le premier signalement du genre dans la baie d'Oran chez D. sargus.

Figure 40: Galactosomum sp (Jägerskiöld, 1896) récolté chez Diplodus sargus

Figure 40a : Morphologie générale de Galactosomum sp (Jägerskiöld, 1896) récolté chez Diplodus sargus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. Pph. Pré Pharynx. PH. Pharynx. RS. Résepctacle séminal. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

I-5- Famille des Lepocreadiidae Odhner, 1905 I-5-1- Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 (Figure 41, 42, 43)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 25% Abondance: 0.55 Intensité moyenne: 2.2

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin Prévalence: 37.55% Abondance: 0.61 Intensité moyenne: 1.63

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 61.27% Abondance: 2.99 Intensité moyenne: 4.88

 Description (Figure 41a, 42b, 43c, Tableau 5)

Corps, allongé, légèrement effilé aux deux extrémités. Tégument, couvert de petites épines plus denses dans la moitié antérieure du corps. Granules pigmentaires au niveau du pharynx et L’œsophage. Ventouse orale, subterminale, globuleuse. Ventouse ventrale, arrondie, dans la limite entre le premier et le deuxième tiers du corps. Prépharynx, très court parfois indistinct. Pharynx, globuleux. Œsophage long, mesurant deux à trois fois la longueur du pharynx. Deux caecums digestifs se terminant au niveau de l’extrémité postérieure du corps. Deux testicules, ovales, médians, l’un derrière l’autre dans la moitié postérieure du corps. Une vésicule séminale externe, longue, tubulaire, se situant vers la droite de la ventouse ventrale et débutant généralement au milieu de l’espace séparant la ventouse ventrale et l’ovaire. Une vésicule séminale interne tubulaire se trouve à l’intérieur de la poche de cirre. Ovaire, trilobé, situé en arrière de l’acétabulum entre la ventouse ventrale et le testicule antérieur. Utérus, s’étendant depuis le bord antérieur du testicule antérieur jusqu’à l’atrium génital. Glandes vitellogènes, folliculaires, débutant dans la région de l’ovaire et s’étendant en deux bandes latérales. Œufs ovoïdes. Pore excréteur terminal.

Tableau 6: Mensurations (en µm) d’Holorchis pycnoporus récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran.

Variables (µm) Diplodus sargus Diplodus annularis Lithognathus mormyrus LT 1942-4131 2841-3261 3458-4653 l T 577-724 535-764 653-861 L pré ac 844-958 875-1154 1359-1736 Lpost ac 1193-1824 1426-2263 1917-2912 Lvo 137-228 185-266 175-263 lvo 124-168 129-172 124-190 Lvv 199-214 204-264 150-270 lvv 181-222 170-241 146-271 Lph 91-127 90-142 95-109 l ph 93-102 95-101 90-104 Lov 115-199 128-160 119-182 I ov 215-233 201-211 213-242 Lts 188-299 174-263 163-270 I ts 237-333 241-334 234-357 Lw 55-67 54-77 52-72 lw 24-30 25-32 23-33

 Discussion

Holorchis pycnoporus a été observé chez plusieurs espéces de sparidés et dans de nombreuses régions de la Méditerranée: chez D.sargus, D.vulgaris, L.mormyrus, Pagellus erythrinus et Pagrus pagrus dans le Golfe de Tunis (Gargouri & Maamouri, 2008). Dans la réserve naturelle de Scandola, cet helminthe a éré trouvé chez D. vulgaris, D.sargus, Pagellus erythrinus, L.mormyrus, Sparus aurata et Symphodus roissali (Bartoli & Bray, 1996; Bray & Cribb, 1997 et Bartoli et al., 2005; Ternengo et al., 2005a). Dans la lagune de Bizerte, il a été signalé chez D. annularis, L.mormyrus, Pagellus erythrinus (Gargouri et al., 2011; Antar & Gargouri, 2013; Antar & Gargouri, 2018) ; dans la lagune de Ghar El Melh (Nord Est de la Tunisie) (Ben Saad et al., 2016) Chez L.mormyrus. Tandis que sur les côtes libanaises, Saad- Fares (1985) l’a récolté chez L.mormyrus, Pagellus erythrinus et Sparus pagrus. Bartoli & Bray, (1996) ont constaté quelques différences morphologiques d’Holorchis pycnoporus de L.mormyrus avec ceux de Diplodus. En effet, parmis ces différences l’ovaire est trilobé chez les spécimens de Diplodus alors qu’il a un contour régulier chez L.mormyrus. La description de ce digéne est en accord avec la diagnose d’Holorchis pycnoporus donnée par Bartoli & Bray, (1996).

Figure 41: Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Diplodus sargus

Figure 41a : Morphologie générale d’Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Diplodus sargus CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PG. Pore génital. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

Figure 42: Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Diplodus annularis

Figure 42b : Morphologie générale d’Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Diplodus annularis

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PG. Pore génital. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.

Figure 43: Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Lithognathus mormyrus

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Figure 43c : Morphologie générale d’Holorchis pycnoporus Dollfus, 1946 récolté chez Lithognathus mormyrus CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PG. Pore génital. PH. Pharynx. PT. Pore terminal. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.

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La comparaison des mensurations des individus d’Holorchis pycnoporus relevées avec celles de Bartoli & Bray, 1996 montrent que les tailles de nos specimens sont en général plus petites. Nous mentionnons la présence d’Holorchis pycnoporus pour la première fois chez les trois poissons hôtes étudiés (Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus) dans la baie d’Oran.

I-5-2- Lepocreadium album (Stossich, 1890) (Figure 44, 45, 46)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 19.16% Abondance: 0.43 Intensité moyenne: 2.26

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin Prévalence: 17.19% Abondance:0.24 Intensité moyenne: 1.42

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Indices parasitaires: Prévalence: 8.93% Abondance: 0.18 Intensité moyenne: 2.09

 Description (Figure 44a, 45b, 46c, Tableau 6)

Corps allongé, ovale, arrondi aux deux extrémités, tégument couvert de fines épines, jusqu’au niveau du testicule postérieur. Granules pigmentaires au niveau du prépharynx et du pharynx. Prepharynx distinct, pharynx allongé, ovale, grand. Œsophage très court. Ventouse orale subglobulaire. Ventouse ventrale ronde, légèrement muscleuse, antérieure au milieu du corps, plus petite que la ventouse orale. Caecums, large, se terminant à l’extrémité postérieure du corps. Deux testicules sphériques, en tandem, contiguë, en arrière de l’ovaire. Réceptacle séminale grand, sacculiforme, dorsal par apport à l’ovaire. Pore génital médian, assez proche de la ventouse ventrale. Ovaire légèrement lobé, situé un peu à gauche de la ligne médiane entre la ventouse ventrale et le testicule antérieur. Réceptacle séminal sacculaire, près de l'ovaire. Glandes vitellogènes constituées de nombreux follicules latéraux, situées à chaque côté, entre le bord antérieur de l’ovaire et l’extrémité postérieure du corps. Utérus court. Les œufs, volumineux et peu nombreux. Pore excréteur terminal.

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Tableau 7: Mensurations (en µm) de Lepocreadium album récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran.

Variables Diplodus sargus Diplodus annularis Lithognathus mormyrus (µm) LT 1653-1665 1733-18241 301-343 l T 717-734 723-736 93-101 Lvo 147-188 155-196 55-63 lvo 134-233 139-242 64-70 Lvv 139-144 140-159 50-59 lvv 141-149 139-151 51-61 Lph 171-257 190-286 64-79 l ph 153-250 175-222 50-54 Lov 135-140 128-140 20-32 I ov 115-127 101-121 23-30 Lts 268-299 274-293 43-50 I ts 257-263 261-284 64-75 Lw 75-88 74-87 52-56 lw 34-40 35-42 33-43

 Discussion

L’identification de Lepocreadium album s’est basée sur des critères morphologiques du stade adulte telle que décrite par Saad-Fares, (1985) et Perez-del-olmo et al., (2007a). Lepocreadium album a été trouvé dans la baie d'Oran chez Boobs boobs (Merzoug et al., 2012) et dans trois localités (Bouzedjar, Alger et skikda) (benhamou et al., 2017) ; dans l’Est de la Méditérranée (Papoutsoglou, 1976; Akmirza, 1998) et au Nord-Est de l’Atlantique (Perez-del-olmo, et al., 2007a,b). Elle a été enregistrée, en Méditerranée, chez divers hôtes : D.sargus, D.annularis, D. vulgaris, Oblada melanura, Pagellus erythrinus, Sparus aurata, Spicara smaris, Spondyliosoma cantharus, Pagrus pagrus et Lithognathus mormyrus (Bartoli et al., 2005; Ternengo et al., 2005a; D’Amico et al., 2006; Gargouri & Maamouri, 2008; Ternengo et al., 2009; Gargouri et al., 2011; Antar & Gargouri, 2013; Perez-del-olmo, et al., 2016; Antar & Gargouri, 2018; Isbert et al., 2018). Nos spécimens chez D.sargus et D.annularis sont légèrement plus grands en comparaison avec ceux de Perez-del- olmo et al., (2007a).

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Figure 44: Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Diplodus sargus

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Figure 44a: Morphologie générale de Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Diplodus sargus CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PG. Pore génital. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. RS. Réseptacle séminal. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.

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Figure 45: Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Diplodus annularis

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Figure 45b: Morphologie générale de Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Diplodus annularis CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PG. Pore génital. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. RS. Réseptacle séminal. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.

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Figure 46: Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Lithognathus mormyrus

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Figure 46c: Morphologie générale de Lepocreadium album (Stossich, 1890) récolté chez Lithognathus mormyrus CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PG. Pore génital. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.

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Tandis que chez Lithognathus mormyrus, elles sont plus petites. Nous signalons sa présence pour la première fois chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus dans la baie d’Oran.

I-5-3- Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) (Figure 47, 48, Tableau 7)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 11.66% Abondance: 0.20 Intensité moyenne: 1.75

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 49.97% Abondance:1.31 Intensité moyenne: 3.05

 Description (Figure 47a, 48b, Tableau 7)

Corps, ovale, arrondi aux deux extrémités, tégument recouvert de petites épines, plus rares dans la zone postérieure du corps, abondantes sur la face ventrale entre les deux ventouses. La ventouse orale est subsphérique et subterminale. La ventouse ventrale, de même forme, située à l’origine du tiers médian du corps. Prépharynx court. Le pharynx musculeux, subcylindrique. Œsophage court. Deux caeca digestifs, se prolongeant jusqu'à l’extrémité postérieure du corps. Les deux testicules sont généralement ovoïdes un peu aplatis transversalement, disposés l’un derrière l’autre entre les caeca digestifs vers le milieu de la moitié postérieure. Vésicule séminale externe, de forme sacculaire, communiquant avec une vésicule séminale interne logée dans la poche du cirre. Ovaire, subsphérique. Glandes vitellogènes, folliculaires, en deux bandes latérales, débutant en arrière du pharynx et s’étendant jusqu’au testicule postérieur, fusionnant au niveau de l’espace post-testiculaire et atteignant l’extrémité postérieure. L’utérus occupe la région comprise entre l’acétabulum, l’ovaire et le bord antérieur du premier testicule. Les œufs, volumineux et peu nombreux. Pore excréteur terminal.

Tableau 8: Mensurations (en µm) de Lepocreadium pegorchis récolté chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran.

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Variables Diplodus sargus Lithognathus mormyrus (µm) LT 1983-2865 950-2658 l T 857-984 483-537 Lvo 197-258 105-153 lvo 184-244 94-170 Lvv 203-244 99-141 lvv 191-209 98-141 Lph 175-197 74-100 l ph 179-229 85-94 Lov 185-240 90-101 I ov 175-197 83-95 Lts 358-429 143-230 I ts 257-363 94-162 Lw 75-88 62-86 lw 34-51 33-42

 Discussion

Les spécimens récoltés chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus présentent des caractéres morpho-anatomiques identiques avec celles décrites par Saad-Fares (1985). Lepocreadium pegorchis a été signalé chez d’autres Sparidae dans plusieurs localités. En Corse, chez Sarpa salpa, Diplodus annularis, Lithognathus mormyrus (Bartoli, 1987; Bartoli et al., 2005). Sur les côtes Nord de la Tunisie, ce Digène a été signalée chez Diplodus annularis, Lithognathus mormyrus et Sarpa salpa (Gargouri & Maamouri, 2008) ; dans la lagune de Bizerte, chez Boobs boobs, Lithognathus mormyrus, Pagellus erythrinus, Pagrus pagrus Sarpa salpa, Sparus aurata, Diplodus sargus et Diplodus annularis (Gargouri et al., 2011; Antar & Gargouri, 2013). En Méditerranée occidentale, elle a été enregistrée chez Boobs boobs, D.sargus, D.annularis, Pagellus erythrinus, Sparus aurata, Spicara smaris, Pagrus pagrus et Lithognathus mormyrus (Perez-del-olmo, et al., 2016; Antar & Gargouri, 2018). Saad-Fares (1985) et saad-Fares et Maillard (1990) décrivent les deux éspeces et citent les caractères qui distinguent Lepocreadium album de Lepocreadium pegorchis : glandes vitellogènes qui s’étendent jusqu’au pharynx chez Lepocreadium pegorchis, alors qu’elles s’arrêtent au niveau de la ventouse ventrale chez Lepocreadium album. Aussi, la taille du pharynx est plus grande chez Lepocreadium album que Lepocreadium pegorchis. Par ailleurs, nos spécimens s’avèrent plus grands que ceux des côtes libanaises (Saad-Fares, 1985). Nous signalons Lepocreadium pegorchis pour la premiére fois dans la baie d’Oran chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus.

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Figure 47: Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) récolté chez Diplodus sargus

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Figure 47a: Morphologie générale de Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) récolté chez Diplodus sargus. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PG. Pore génital. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.

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Figure 48: Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) récolté chez Lithognathus mormyrus

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Figure 48b: Morphologie générale de Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901) récolté chez Lithognathus mormyrus CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PG. Pore génital. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.

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I-6- Famille des Mesometridae Poche, 1926 I-6-1- Wardula sarguicola Bartoli & Gibson, 1989 (Figure 49)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Estomac Prévalence: 4.16% Abondance:0.69 Intensité moyenne: 2.86

 Description (Figure 49a)

Un corps très allongé, à bordures parallèles, arrondis aux deux extrémités, 3245 µm de longueur, 554 µm de largeur. Corps épineux sur toute la surface. Tâches oculaires fragmentées sous la forme de nombreux granules pigmentaires présents dans la moitié antérieure de l’espace prépharyngien. Ventouse orale, terminale, arrondie, 134 µm de longueur, 140 µm de largeur. Ventouse ventrale absente. Prépharynx extrêmement long et étroit, 724 µm de longueur. Pharynx, ovoïde, s’évase vers son extrémité postérieure. Œsophage absent. Deux caeca digestifs, cheminant parallèlement aux côtés du corps. Deux testicules occupent la partie antérieure du tiers postérieur du corps; globuleux, entiers, médians, en tandem ou légèrement oblique 289 µm de longueur, 295 µm de largeur. Vésicule séminale externe; longue, tubulaire et spiralée dans le champ médian. Atrium génital pratiquement absent. Ovaire sphérique, entier, situé postérieurement aux testicules postérieurs et séparé par les boucles de l'utérus 189 µm de longueur, 167 µm de largeur. Les boucles utérines remplissent une grande partie du champ post-ovarien. Glandes vitellines, peu nombreuses, folliculaires, occupant principalement la partie postérieure de la région inter- cæcale. Œufs operculés.

 Discussion Wardula sarguicola est l’unique espèce représentative de la famille des Mesometridae, chez les espèces de Digènes échantillonnés. Bartoli & Gibson, (1989) ont reporté des clés de détermination de cette espèce avec une description de Wardula sarguicola de Diplodus sargus dans la Réserve Naturelle de Scandola. L’étude morpho-anatomique de cette espèce est semblable à celle décrite par Bartoli & Gibson, (1989). Ce Digène a été enregistré seulement chez Diplodus sargus, sur la côte occidentale de la Corse (Réserve Naturelle de Scandola) (Bartoli & Gibson, 1989, Bartoli, 2005). Wardula sarguicola a été signalé dans le Golfe de Tunis (Gargouri & Maamouri, 2008) chez le meême hôte. La morphométrie établie sur cette

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Figure 49: Wardula sarguicola Bartoli & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus sargus

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Figure 49a: Morphologie générale de Wardula sarguicola Bartoli & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus sargus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.

118 espèce est en général semblable à celle des spécimens retrouvés par les mêmes auteurs. Nous la signalons pour la premiére fois dans la baie d’Oran chez Diplodus sargus. I-7- Famille des Monorchiidae Odhner, 1911 I-7-1- Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) (Figure 50, 51) Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 13.75% Abondance: 0.4 Intensité moyenne: 2.90

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin Prévalence: 28.50% Abondance: 0.80 Intensité moyenne: 2.84

 Description (Figure 50a, 51b, Tableau 8)

Corps ovale, de petite taille, cuticule entièrement épineuse, Prépharynx indistinct, Pharynx sphérique. Œsophage très court. Caecums digestifs parallèles au bord du corps et se terminant dans la partie postérieure du corps. Ventouse orale, subterminale, globuleuse. Ventouse ventrale, petite, circulaire située dans la moitié antérieure du corps. Testicule volumineux. Ovaire trilobé. Glandes vitellogènes constituées de groupes de follicules situés de chaque coté du corps. Utérus occupant le tiers médian du corps. Vessie en forme d’Y.

Tableau 9: Mensurations (en µm) de Monorchis sp récolté chez Diplodus sargus et Diplodus annularis péchés dans la baie d’Oran.

Variables Diplodus sargus Diplodus annularis (µm) LT 853-962 810-923 l T 537-756 533-767 Lvo 87-111 89-123 lvo 99-144 102-150 Lvv 83-120 89-121 lvv 95-109 98-115 Lph 45-55 54-66 l ph 52-69 61-79 Lov 110-220 160-341 I ov 75-117 103-145 Lts 259-439 302-530 I ts 101-233 120-262 Lw 15-24 12-26 lw 12-13 11-12

119

 Discussion

Durant notre étude, nous n’avons pu identifier que le genre tel qu’il a été décrit par (Bartoli & Prévot, 1966), car les caractéristiques morpho-anatomiques est morpho-métriques sont incomplétes pour identifier l’éspèce. Pour plus de fiabilité, l’analyses moléculaire s’avère indispensable ainsi qu’une analyse ou morphologique sur un nombre de spécimen relativement plus élévé. Jousson & Bartoli, (2002) ont pu distinguer des différences entre deux espèces du genre Monorchis (monorchis et parvus), relativement semblable morphologiquement, à l’aide de l’analyse moléculaire, notamment les séquences de ITSrADN. Elles ont été recueillies de chez différents hôtes de poissons de la Méditerranée. Le genre Monorchis a déjà été signalé chez les Sparidae dans les eaux méditerranéennes (Prévot & Bartoli, 1967; Bartoli et al., 2005; Ternengo et al., 2005a; Gargouri & Maamouri, 2008; Gargouri et al., 2011; Antar & Gargouri, 2013; Perez-del-olmo et al., 2016; Antar & Gargouri, 2018 et Isbert et al., 2018). Le genre Monorchis (Loos, 1902), a été signalé pour la première fois dans la côte ouest algérienne chez Diplodus annularis par Brahim Tazi et al., (2013).

120

Figure 50: Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) récolté chez Diplodus sargus

121

Figure 50a: Morphologie générale de Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) récolté chez Diplodus sargus

GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.V.Vessie.

122

Figure 51: Photo de Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) récolté chez Diplodus annularis

123

Figure 51b: Morphologie générale de Monorchis sp (Monticelli, 1893) (Loos, 1902) récolté chez Diplodus annularis

GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. Oo. Ootype. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VS. Vésicule séminale.VV. Ventouse ventrale.V.Vessie.

124

I-8- Famille des Opecoelidae Ozaki, 1925 I-8-1- Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 (Figure 52, 53)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Ceacum, intestin Prévalence: 30% Abondance: 0.59 Intensité moyenne: 1.98

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Ceacum, intestin Prévalence: 26.69% Abondance: 0.35 Intensité moyenne: 1.45

 Description (Figure 52a, 53b, Tableau 9)

Corps, allongé, ovale, arrondi aux deux extrémités. Tégument peu épais, dépourvu d’épines. Ventouse orale, arrondie, subterminale. Ventouse ventrale, au milieu du corps ou légèrement antérieure, ovoïde, son plus grand axe étant orienté transversalement. Prépharynx distinct. Pharynx subsphérique. Œsophage court. Poche de cirre allongée. Vésicule séminale, tubulaire. Cellules prostatiques bien développées. Ovaire sphérique à subsphérique, ventral. Réceptacle séminal sacculaire, situé entre l’ovaire et le testicule antérieur. Deux testicules, arrondis, post-équatoriaux, disposés en tandem, en contact l’un avec l’autre entre les caecums digestifs. Utérus prétesticulaire, s’étend dans l’espace extracoecal entre l’ovaire et la ventouse ventrale. Œufs, operculés. Glandes vitellogènes folliculaires, débutant au niveau du pore génital jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. Vessie excrétrice tubulaire. Pore excréteur terminal.

Tableau 10: Mensurations (en µm) de Macvicaria crassigula récolté chez Diplodus sargus et Diplodus annularis péchés dans la baie d’Oran.

Variables (µm) Diplodus sargus Diplodus annularis LT 2213-2984 2142-2998 l T 777-1274 923-1277 Lvo 239-325 225-313 lvo 306-339 300-401 Lvv 322-450 311-471 lvv 373-529 259-481 Lph 175-277 173-248 l ph 229-349 238-385

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Lov 166-255 135-236 I ov 135-250 133-265 Lts 218-292 198-318 I ts 247-420 184-360 Lw 60-72 60-68 lw 28-40 30-37

 Discussion

Macvicaria crassigula a été signalée essentiellement chez les Sparidae de Méiterranée : Diplodus annularis, Diplodus sargus, Diplodus vulgaris, Pagellus erythrinus et Pagrus pagrus dans les côtes françaises en Corse (Bartoli et al., 1989b, Bartoli et al., 2005, Ternengo et al., 2005a; Ternengo et al., 2009 ; sur les côtes nord de la Tunisie chez Diplodus annularis, Diplodus sargus, Diplodus vulgaris, Pagellus erythrinus, Pagrus pagrus et Spondyliosoma cantharus (Gargouri & Maamouri, 2008) ; au Golfe de Gabès chez Diplodus annularis et Diplodus vulgaris (Derbal, 2012) ; dans la lagune de Bizerte chez Diplodus annularis, Diplodus sargus (Antar & Gargouri, 2013; Antar & Gargouri, 2018) ; et au Nord- Ouest de la mer Méditerranée chez D. sargus (Isbert et al., 2018). Fernandes & Goulart (1992) l’ont également trouvé chez Diplodus argenteus des côtes de l’Amérique latine au Brésil. Ce Digène montre des différences morphologiques selon le poisson hôte qu’il héberge. Il s’agit de la forme du testicule antérieur qui est arrondie chez D. annularis est transversalement ovale chez D. sargus. La limite supérieure des glandes vitellogènes se trouve au niveau du pore génital chez D. annularis alors qu’elles sont plus nombreuses ; elles sont situées dans le plan ventral et arrivent jusqu'au pharynx chez D. sargus. Ces différences morphologiques montrent la présence d’un complexe d’espèces cryptiques qu’on ne peut pas identifier par l’étude morphologique (Bartoli et al., 1989b, Jousson et al., 2000).

126

Figure 52: Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus sargus

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Figure 52a: Morphologie générale Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus sargus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. PG. Pore génital. RS. Résepctacle séminal. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

128

Figure 53: Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus annularis

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Figure 53b: Morphologie générale Macvicaria crassigula (Linton, 1910) Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Diplodus annularis

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PH. Pharynx. PG. Pore génital. RS. Résepctacle séminal. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

130

Des techniques de la biologie moléculaire sont de plus en plus couramment utilisées pour les études taxonomiques des parasites (MacManus & Bowles, 1996). En utilisant les séquences d’ADN, Jousson et al., (2000) ont montré l’existence des espèces cryptiques de Digènes parasites chez les poissons du genre Diplodus en Méditerranée. Il a constaté que Macvicaria crassigula est formé par deux espèces cryptiques, l’une spécifique de D. sargus et D. vulgaris et l’autre spécifique de D. annularis. Antar et al., (2015) ont révélé la présence de Macvicaria bartolii chez D. annularis dans la lagune de Bizerte. Ce parasite n'a pas été recueilli dans cette étude. L’étude morpho-métrique de Macvicaria crassigula est semblable a celle décrite par Bartoli et al., (1989b). Durant notre travail, nous signalons la présence de Macvicaria crassigula pour la fois chez D. sargus et D.annularis dans la baie d’Oran.

I-8-2- Macvicaria maamouriae Antar, Georgieva, Gargouri et Kostadinova, 2015 (Figure 54)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 2.55 Abondance:0.03 Intensité moyenne: 1.5

 Description (Figure 54a)

Corps allongé, de forme ovale (1354-2411 µm), de longueur, (519-933 µm) de largeur, arrondi aux deux extrémités ; tégument épais et non épineux. Prépharynx absent ou très court. Pharynx fortement développé (97-255µm) de longueur, (119-256µm) de largeur, transversalement ovale. Œsophage extrêmement court. Caecums large, ils se terminent aveuglément près de l'extrémité postérieure. Ventouse orale subterminale, légèrement ovpoide transversalement, (168-302µm) de longueur, (189-356µm) de largeur ; ventouse ventrale ovale, beaucoup plus large que la ventouse orale (255-430 µm) de longueur, (349-639 µm) de largeur, avec des fibres musculaires rayonnant des bords latéraux de la ventouse. Deux paires de groupes de cellules glandulaires sont présentes dans le corps antérieur, au niveau du pharynx. Deux testicules, allongés transversalement, entiers, en tandem, contigus ou se chevauchant légèrement, dans le corps moyen ; poche de cirre assez grande, elle atteint dorsalement le niveau postérieur de la ventouse ventrale ; vésicule séminale interne tubulaire ; pore génital situé dans la partie antérieure du forbody. L’ovaire ovale (82-200µm) de longueur, (100-302 µm) de largeur, est située au niveau à la marge postérieure de la ventouse ventrale et non séparés par des boucles utérines avec le testicule antérieur. Utérus court ; œufs

131

Figure 54: Macvicaria maamouriae Antar, Georgieva, Gargouri et Kostadinova, 2015, récolté chez Lithognathus mormyrus

132

Figure 54a: Morphologie générale de Macvicaria maamouriae Antar, Georgieva, Gargouri et Kostadinova, 2015 récolté chez Lithognathus mormyrus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PH. Pharynx. PG. Pore génital. RS. Résepctacle séminal. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale. VS. Vésicule séminale.

133

(66-67µm) de longueur, (40-55µm) de largeur. De nombreux follicules vitellins, s'étendant entre le niveau moyen du pharynx jusqu'à la l’extrémité postérieure du corps.

 Discussion

Antar et al., (2015) ont signalé la présence d’une nouvelle espèce suite à une étude morphométrique et moléculaire de Macvicaria maamouriae chez Sparus aurata et Lithognathus mormyrus dans la lagune de Bizerte. Selon ces auteurs, ce digéne est caractérisé par: une ventouse ventrale musculaire plus grande que la ventouse orale, un ovaire ovale, situé au niveau à la marge postérieure de la ventouse ventrale et non séparé par des boucles utérines avec le testicule antérieure. Des nombreux follicules vitellins, s'étendant entre le niveau moyen du pharynx jusqu'à la l’extrémité postérieure du corps. Les spécimens rencontrés chez Lithognathus mormyrus, de la baie d’Oran correspondent parfaitement bien aux descriptions morpho-anatomiques de l’espèce Macvicaria maamouriae. Les mensurations que nous avons réalisées chez Lithognathus mormyrus sont proches de celles récoltées chez le même hôte dans la lagune de Bizerte (Antar et al., 2015). Nous confirmons sa présence pour la première fois dans les côtes algériennes chez Lithognathus mormyrus.

I-8-3- Macvicaria maillardi Bartoli, Bray & Gibson, 1989 (Figure 55)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: intestin Prévalence: 5.53% Abondance: 0.07 Intensité moyenne: 1.30

 Description (Figure 55a)

Corps allongé de forme ovale de longueur (L : 1623-2456µm), et de largeur (l : 636- 998µm), arrondi aux extrémités. Tégument épais, non armé ; ventouse orale subterminale, arrondie (L: 122-394µm) (l : 130-442µm). Ventouse ventrale au milieu du corps ou juste préquatoriale, régulièrement arrondie (L : 135-312 µm ) (l : 140-445µm), avec une ouverture transversale en forme de fente, entourée de plusieurs plis tégumentaires indistincts. De nombreuses fibres musculaires rayonnent depuis les bords latéraux de la ventouse jusqu'aux marges du corps. Prépharynx toujours distinct. Pharynx puissant (L : 101-202µm) (l : 192-301 µm). Œsophage court. Bifurcation intestinale à mi-corps. Caeca large. La poche de cirre est courte et rectiligne. Deux testicules, contigus, en tandem, dans le milieu du corps postérieur, transversalement ovale. Vésicule séminale interne, tubulaire, fortement enroulée. Atrium

134

Figure 55: Macvicaria maillardi Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Lithognathus mormyrus

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Figure 55a: Morphologie générale de Macvicaria maillardi Bartoli, Bray & Gibson, 1989 récolté chez Lithognathus mormyrus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. Pph. Prépharynx. PH. Pharynx. PG. Pore génital. RS. Résepctacle séminal. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.

136 génital petit. Ovaire, sphérique, (L : 120-286µm) (l : 135-277µm) de largeur, ovale. Réceptacle séminal, sphérique, situé entre ovaire et testicule antérieur. Les boucles utérines se trouvent principalement dans l'espace inter-caecal entre le testicule antérieur et la ventouse ventrale. Les œufs sont gros, operculés et sans filaments (L : 58-65 µm) (l : 29-38 µm). De nombreux follicules vitellins, de petite taille, débutant au niveau du pharynx jusqu'à la l’extrémité postérieur du corps. Pore excréteur terminal.

 Discussion

Le Digène que nous avons récolté chez Lithognathus mormyrus correspond bien à Macvicaria maillardi décrit par Bartoli et al., (1989b). En fait, deux espèces de Macvicaria sont signalées chez deux poissons sparidés, Sparus aurata et Lithognathus mormyrus en Méditerranée: M. obovata et M. maillardi (Bartoli et al., 1989b, 1993, 2005; Gargouri & Maamouri, 2008; Gargouri et al., 2011; Antar & Gargouri, 2018). D’après (Bartoli et al., 1993), M. obovata ressemble à M. maillardi mais elles se différencient par les caractéristiques morpho-anatomiques suivantes: L’utérus chez M. obovata passe entre l’ovaire et le testicule antérieur ce qui n’est pas le cas chez M. maillardi. Les glandes vitellogènes atteignent uniquement la bifurcation intestinale chez M. obovata alors qu’ils se propagent jusqu’au pharynx chez M. maillardi. La poche de cirre est recourbée chez M. obovata alors qu’elle est courte et rectiligne chez M. maillardi. Aussi, la ventouse ventrale est plus petite chez M. maillardi. Nos spécimens présentent des différences portant essentiellement sur la morpho- métrie, Ils sont plus petits à comparer avec ceux de Bartoli et al., (1989b), chez un autre hôte, qu’est : Sparus aurata (Corse). Gargouri et al., (2011), l’ont signalé chez Lithognathus mormyrus dans la lagune de Bizerte. Ainsi, nous le signalons pour la premiére fois dans la côte oranaise (Algérie) chez le même hôte.

I-8-4- Macvicaria mormyri (Stossich, 1885) (Figure 56)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 44.25% Abondance: 0.94 Intensité moyenne: 2.13

 Description (Figure 56a)

Corps allongé (L:1634-3954µm), (l:566-1410µm), ovale et arrondi aux deux extrémités ; tégument épais, notamment au niveau de la ventouse ventrale. Prépharynx court. Pharynx ovale (L:123-334µm), (l :152-351µm). Œsophage court. Une ventouse orale, 137 terminale, arrondie, à ouverture ventrale (L:201-339µm) (l:230- 378µm). Une ventouse ventrale protubérante, ovoïde (L: 291-530 µm) (l: 322-701µm). Bifurcation intestinale vers le milieu de l’espace préacétabulaire. Deux branches intestinales longent les bords latéraux, atteignant l’extrémité postérieure du corps. Deux testicules subsphériques, disposés en tandem au milieu de l’espace postacétabulaire, en contact l’un avec l’autre (L:164-286µm) (l:190- 370µm). Poche de cirre recourbée, placée dans la région préacétabulaire. Vésicule séminale tubulaire, enroulée, occupant la moitié postérieure de la poche du cirre. Ovaire arrondi ou légèrement ovoïde, ventral (L:200-385µm) (l:223-390µm). Réceptacle séminal, sacculaire, dorsal par apport à l’ovaire et situé entre l’ovaire et le testicule antérieur. Un utérus prétesticulaire, il s’étend entre l’ovaire et la ventouse ventrale et se termine par un métraterme à paroi épaisse. Les œufs sont operculés (L:55-70µm (l:32-40µm) de largeur. Les follicules vitellins débutent au niveau du pore génital et arrivant jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. Pore excréteur terminal.

 Discussion

A la différence de Macvicaria crassicula qui a un large spectre de spécificité, Macvicaria mormyri a été signalé uniquement chez Lithognathus mormyrus (Bartoli et al., 1993; Bartoli et al., 2005; Gargouri & Maamouri, 2008; Gargouri et al., 2011; Derbel et al., 2012; Perez-del-olmo, 2016; Ben Saad et al., 2016; Antar & Gargouri, 2018). La description originale de cette espèce a été donnée par Stossich (1885) sous le nom de Distomum mormyri. En 1993, Bartoli et al. l’ont placé dans le genre Macvicaria défini par Gibson & Bray (1982) et Bartoli et al., (1989b). Ce genre est largement répondu chez les poissons perciformes et contient un nombre important d’espèces. AKen Ova et al., (2008) classent les espèces de ce genre en quatre groupes de A jusu’à E selon la distribution des glandes vitellogènes, la taille de la poche du cirre et l’arrangement des testicules, et un groupe F dans lequel les Digènes ne peuvent pas être classés dans les groupes précédents. Ainsi M. mormyri a été classé dans le groupe B qui est caractérisé par: la distribution des follicules vitellins dans la région de l’acétabulum, l’emplacement des testicules en tandem et l’étendu de la poche de cirre qui ne dépasse pas la région acétabulaire. L’étude morpho-anatomique de cette espèce est semblable a celle décrite par Bartoli et al., 1993. Par ailleurs nos spécimens sont de tailles similaires à celles décrits par ces auteurs. Nous confirmons ainsi, sa présence chez Lithognathus mormyrus dans la baie d’Oran.

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Figure 56: Macvicaria mormyri (Stossich, 1885) récolté chez Lithognathus mormyrus

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Figure 56a: Morphologie générale de Macvicaria mormyri (Stossich, 1885) récolté chez Lithognathus mormyrus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. Pph. Prépharynx. PH. Pharynx. PG. Pore génital. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminal.

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I-8-5- Pycnadenoides senegalensis Fischthal & Thomas, 1972 (Figure 57)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 2.97 Abondance: 0.02 Intensité moyenne: 1

 Description (Figure 57a)

Corps robuste (L : 865- 976 µm) (l : 511-721 µm). Tégument très épais, non épineux, ridé dans la région de la ventouse ventrale. L’extrémité antérieure du corps est légèrement pointue par contre l’extrémité postérieure est régulièrement arrondie. Pharynx large (L : 94- 101 µm) (l: 111-120 µm) ; œsophage court ; ceacums larges ; la ventouse orale est arrondie, aplatie, terminale (L : 98-101 µm) (l : 90-99 µm). La ventouse ventrale présente des prolongements musculaires antérieurs et postérieurs épais (L : 187-210 µm) (l : 174-203 µm). Vésicule séminale interne ; deux testicules, arrondis, disposés en tandem. Ovaire arrondi proche du testicule antérieur (L : 77-109 µm) (l : 80-95 µm). Les follicules vitellins occupent la région du hindbody. Atrium génital très petit. Utérus prétesticulaire, enroulé dans la partie antérieur du hindbody. Œufs de longueur (55-66 µm) et de largeur (29-36 µm).

 Discussion

Pycnadenoides senegalensis a été signalée et décrit chez Diplodus vulgaris et Lithognathus mormyrus de la réserve naturelle de Scandola par Bartoli et al., (1989a). La répartition géographique de Pycnadenoides senegalensis a été signalée en Méditerranée et au Nord-Est de l’Atlantique chez plusieures poissons de la famille des Sparidés (Bartoli et al., 2005; Gargouri & Maamouri, 2008; Gargouri et al., 2011; Perez-del-olmo et al., 2016; Antar & Gargouri, 2018). Les spécimens récoltés chez L. mormyrus possèdent les mêmes caractéristiques citées par Bartoli et al., (1989a). Par ailleurs nos spécimens sont relativement plus petits à comparer avec ceux prélevés sur nos côtes chez Lithognathus mormyrus. Notre étude nous a permis de récolter ce parasite pour la première fois, chez L. mormyrus dans la côte algérienne ouest.

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Figure 57: Pycnadenoides senegalensis Fischthal & Thomas, 1972 récolté chez Lithognathus mormyrus

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Figure 57a: Morphologie générale de Pycnadenoides senegalensis Fischthal & Thomas, 1972 récolté chez Lithognathus mormyrus

AG. Atrium génital.CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PH. Pharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminal.

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I-8-6- Pseudopycnadena fischtali Saad-Fares & Maillard, 1986 (Figure 58) Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 5.83% Abondance: 0.10 Intensité moyenne: 1.78

 Description (Figure 58a)

Corps globuleux, de forme arrondi (L : 978- 988 µm) (l : 767-802 µm). Tégument, sans épines, plus épais dorsalement. Pharynx globuleux. Œsophage court. Ventouse orale subsphérique, terminale (L : 98-124 µm) (l : 111-185 µm). Une ventouse ventrale au milieu de la face ventrale du corps (L : 187-190 µm) (l : 233-294 µm). Deux caecums digestifs se prolongeant dorsalement en arc, formant un cercle et se terminent peu avant l’extrémité postérieure du corps. Deux testicules sphériques, symétriques par rapport au plan médian, situés dans la région postacétabulaire séparés de la ventouse ventrale. Pore génital s’ouvre au niveau du pharynx. Ovaire sphérique (L : 86-101 µm), (l : 78-98 µm). Glandes vitellogènes folliculaires, très abondantes, débutent à la base du pharynx et se propageant sur toute la surface du corps sur les deux faces ventrale et dorsale. Utérus pré-ovarien. L’œuf est de forme ovoide, (L : 55-77 µm) (l : 26-33 µm).

 Discussion

En Méditerranée orientale, Pseudopycnadena fischtali a été signalé chez D.sargus au liban (Saad-Fares & Maillard, 1986) et à à Haifa (Fischthal, 1980). En Méditerranée occidentale, elle est également citée chez D. sargus, D. vulgaris et D.annularis de la réserve naturelle de Scandola (Bartoli et al., 2005; D’Amico et al., 2006) ; chez D. sargus (Isbert et al., 2018); sur les côtes italiennes (Orechia & Paggi, 1978) ; en mer Adriatique, au Monténégro par Radujkovic et al., (1989) ;. Elle est également rencontrée en Tunisie, chez D. sargus, D. vulgaris, D.annularis et D. puntazzo (Gargouri & Maamouri, 2008), y compris la lagune de Bizerte chez D. sargus (Antar & Gargouri, 2018) et plus à l’Est de la Tunisie, au Golfe de Gabès chez D. vulgaris (Derbal et al., 2012). Les spécimens récoltés chez D. sargus de la baie d’Oran présentent les mêmes caractéristiques que l’espèce décrite par Bartoli et al., (1989a) et Saad Farès (1985) ; ils se distinguent uniquement par de légères variations morpho- métriques. Par ailleurs, Pseudopycnadena fischtali est signalée pour la premiére fois dans la côte oranaise seulement D.sargus.

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Figure 58: Pseudopycnadena fischtali Saad-Fares & Maillard, 1986 récolté chez Diplodus sargus

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Figure 58a: Morphologie générale de Pseudopycnadena fischtali Saad-Fares & Maillard, 1986 récolté chez Diplodus sargus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. PH. Pharynx. PG. Pore génitale. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminal.

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I-9- Famille des Zoogonidae Odhner, 1902 I-9-1- Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) (Figure 59, 60, 61) Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 24.16% Abondance: 0.69 Intensité moyenne: 2.86

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin Prévalence: 41.17% Abondance: 1.11 Intensité moyenne: 2.71

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 18.29% Abondance: 0.54 Intensité moyenne: 2.95

 Description (Figure 59a, 60b, 61c, Tableau 10)

Corps ovale, de petite taille, recouvert d’une multitude de petites cellules glandulaires sur toute sa surface ; prépharynx absent ; le pharynx est de forme ovale. Œsophage long ; deux branches intestinales, larges, courtes, se terminant en avant de la ventouse ventrale. La ventouse orale est circulaire et presque terminale ; elle est plus petite que la ventouse ventrale. La ventouse ventrale est large, présentant deux lobes sur sa limite antérieure ; elle est située au niveau du quart postérieur du corps. Deux testicules ovales, accolés symétriquement au bord postérieur de la ventouse ventrale. Poche de cirre, volumineuse, recourbé. Vésicule séminale, à deux lobes inégaux, au delà de laquelle s’étend la partie prostatique. Ovaire, globuleux. Glandes vitellogènes constituées de deux masses subégales, disposées latéralement entre l’ovaire et le testicule. L’utérus ventral, bourré d’œufs, envahit la région post acétabulaire. Œufs allongés, ovales, occupent toute la partie du hind-body. Pore excréteur, terminal. Vessie excrétrice globulaire.

Tableau 11: Mensurations (en µm) de Diphterostomum brusinae récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran.

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Variables Diplodus sargus Diplodus annularis Lithognathus mormyrus (µm) LT 923-1210 910-1241 901-1213 l T 303-501 323-500 322-501 Lvo 121-152 125-149 126-153 lvo 122-149 126-150 126-154 Lvv 184-264 185-266 188-262 lvv 183-265 183-265 188-263 Lph 51-71 52-70 51-70 l ph 43-60 42-62 41-62 Lov 128-149 125-150 120-152 I ov 95-152 91-151 93-150 Lts 118-139 118-138 119-140 I ts 90-140 91-140 94-142 Lw 35-38 30-37 30-36 lw 11-12 11-13 13-14

 Discussion

Diphterostomum brusinae est signalé chez les trois poissons hôtes étudiés. D’après Bray (1987), il s’agit de l’espèce qui a la plus vaste distribution géographique. Elle occupe les régions subtropicales et tropicales des océans Atlantique, Pacifique et Indien. Mais elle a aussi été signalée en Méditerranée chez plusieurs poissons hôtes: Coris julis, D. annularis, D. sargus, D. vulgaris, Labrus merula, L. mormyrus, Pagellus erythrinus, Parablennius gattorugine, Sparus aurata, Trachurus picturatus et T. trachurus (Bartoli et al., 2005; Ternengo et al., 2005a ; D’Amico et al., 2006; Gargouri & Maamouri, 2008; Ternengo et al., 2009; Gargouri et al., 2011; Derbal et al., 2012; Antar & Gargouri, 2013; Perez-del- olmo, 2016; Antar & Gargouri, 2018; Isbert et al., 2018). Diphterostomum brusinae que nous avons récolté chez D.annularis, D. sargus et L. mormyrus, correspond aux descriptions données par Bray & Gibson, (1986) et Radujkovic et al., 1989. Cependant, nos spécimens présentent une différence au niveau de la morphométrie, elle varie avec celle notée par (Bray & Gibson, 1986), chez D. annularis. Les spécimens du Nord-Est de l’Atlantique sont plus grands que nos spécimens. Enfin, nous mentionnons sa présence dans la côte algérienne ouest chez ces trois poissons Sparidés.

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Figure 59: Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Diplodus sargus

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Figure 59a: Morphologie générale Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Diplodus sargus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. Pph. Prépharynx. PH. Pharynx. PG. Pore génitale. PC. Poche de cirre. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminal.

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Figure 60: Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Diplodus annularis

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Figure 60b: Morphologie générale Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Diplodus annularis

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PH. Pharynx. PG. Pore génitale. PC. Poche de cirre. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminale.

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Figure 61: Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Lithognathus mormyrus

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Figure 61c: Morphologie générale Diphterostomum brusinae (Stossich, 1889) récolté chez Lithognathus mormyrus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PH. Pharynx. PC. Pochede cirre. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminal.

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I-9-2- Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 (Figure 62, 63, 64)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 9.16% Abondance: 1.20 Intensité moyenne: 1.31

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin, Rectum Prévalence: 7.69% Abondance: 0.08 Intensité moyenne: 1.11

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 6.80% Abondance: 0.11 Intensité moyenne: 1.62

 Description (Figure 62a, 63b, 64c, Tableau 11)

Zoogonus rubellus est un digène de petite taille. Son corps est de forme ovale, allongé, épineux, dans la moitié antérieure du corps. Le prépharynx est distinct ; le pharynx est ovale. Œsophage long. Caecums courts et sacculaires. Ventouse orale globuleuse, subterminal de taille similaire à la ventouse ventrale. Deux testicules symétriques accolés dans la partie antérieure du hindbody. Poche de cirre volumineuse et longue. Vésicule séminale à deux lobes inégaux ; ovaire globuleux à ovale, médian entre les caecums. Utérus bourré d’œufs, occupant la partie postérieure du hindbody. Pore excréteur terminal.

Tableau 12: Mensurations (en µm) de Zoogonus rubellus récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus péchés dans la baie d’Oran.

Variables Diplodus sargus Diplodus annularis Lithognathus mormyrus (µm) LT 633-900 610-831 601-854 l T 203-300 203-280 232-291 Lvo 91-95 95-96 92-93 lvo 92-95 96-97 92-93 Lvv 94-99 96-96 94-95 lvv 95-98 95-96 95-96 Lph 81-91 88-90 81-90 l ph 78-90 72-88 71-82 Lov 128-159 125-150 120-152

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I ov 75-92 71-91 73-90 Lts 98-109 98-108 92-110 I ts 90-91 91-93 91-92 Lw 35-45 33-55 36-40 lw 21-37 23-36 24-35

 Discussion

Zoogonus rubellus est répartit dans le Nord-Est de l’Atlantique, la Mer Rouge, la côte ouest de l'Afrique et dans la mer Méditerranée. Cette espèce est largement répandue chez les espèces de poissons. En Méditérranée, ce Digène a été signalé chez les Sparidés (Bartoli et al., 2005; Gargouri & Maamouri, 2008; Antar & Gargouri, 2013; Perez-del- olmo, 2016; Antar & Gargouri, 2018 et Isbert et al., 2018). Zoogonus rubellus récolté durant cette étude est comparable à celui décrit par Bray & Gibson, (1986) du Nord-Est de l’Atlantique chez Anarhichas lupus. Par ailleurs, nos spécimens présentent des valeurs morphométriques inférieures en comparaison avec la littérature. Nous signalons, pour la première fois, la présence de ce mésoparasite dans la baie d’Oran, chez D. sargus et D. annularis. De plus, Zoogonus rubellus, fournit un nouvel enregistrement d'hôte chez Lithognathus mormyrus.

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Figure 62: Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Diplodus sargus

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Figure 62a: Morphologie générale Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Diplodus sargus

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminal.

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Figure 63: Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Diplodus annularis

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Figure 63b: Morphologie générale Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Diplodus annularis

CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. PC.Poche de cirre. PG. Pore génitale. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminal.

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Figure 64: Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Lithognathus mormyrus

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Figure 64c: Morphologie générale Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 récolté chez Lithognathus mormyrus

AG. Atrium genital. CO. Caecum. GV. Glande vitellogène. O. Ovaire. OE. Œuf. OS. Œsophage. PH. Pharynx. Pph. Prépharynx. PC.Poche de cirre. T. Testicule. VO.Ventouse orale. VV. Ventouse ventrale.VS. Vésicule séminal.

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II- Conclusion

Notre travail de recherche est une contribution à la connaissance de la biodivérsité des parasites des poissons de la mer Méditerranée. De ce fait notre étude a porté sur la diversité parasitaire de trois poissons sparidés, Diplodus sargus (Linné, 1758), Diplodus annularis (Linné, 1758) et Lithognathus mormyrus (Linné, 1758) dans la côte ouest algérienne. Un total de 686 individus de Poissons, dont 240 appartenant à Diplodus sargus, 221 à Diplodus annularis et 235 à Lithognathus mormyrus provenant de la baie d'Oran a été examiné entre Mars 2013 et Avril 2016. Une étude morpho-anatomique et morpho-métrique a été réalisé sur différentes espèces de Digénes des trois Sparidés. Ainsi, cette étude nous se concrétise avec un inventaire de 19 espèces, citées pour la premiére fois sur la côte ouest algérienne, ou en Algérie. Chez Diplodus sargus, 14 espèces de Digénes sont identifiées (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Galactosomum sp, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Wardula sarguicola, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Pseudopycnadena fischtali, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus). Chez Diplodus annularis, 8 espèces de Digénes sont enregistrées (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus). De plus, Lepidauchen stenostoma est observé en Méditerranée occidentale pour la première fois. Chez Lithognathus mormyrus, nous signalons 13 espèces (Lepidauchen stenostoma, Derogenes latus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Macvicaria maamouriae, Macvicaria maillardi, Macvicaria mormyri, Pycnadenoides senegalensis, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus). Lepidauchen stenostoma est enregistré pour la première fois en Méditerranée occidentale. De plus, Magnibursatus bartolii, Zoogonus rubellus, fournissent un nouvel enregistrement d'hôte chez Lithognathus mormyrus. Par ailleurs, pour chaque espèce de Digène, nous avons calculé les indices parasitologiques tel que la prévalence, l’intensité moyenne et l’abondance. Nous avons constaté que certains Digenea sont prévalent et d’autres très rares. C’est ainsi, qu’ Holorchis pycnoporus s’identifie avec la prévalence la plus élevée. Tandis que Derogenes latus, Wardula sarguicola, Macvicaria maamouriae, Pseudopycnadena fischtali, Pycnadenoides senegalensis, possèdent une prévalence en dessous de 5%.

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Le calcul des indices parasitaires des digènes récoltés chez les trois poissons qui proviennent de la baie d’Oran sont variables. Selon Ternengo et al. (2005b), chaque espèce de poisson a une faune parasitaire caractéristique et des niveaux d'infestation particuliers. De nombreux auteurs, suggèrent que les causes de ces variations peuvent être liées à la densité des populations hôtes définitifs et intermédiaires (Poulin, 1992 et Mouritsen & Poulin, 2002), à la taille des poissons (Saad-Fares & Combes 1992b et Morand et al., 1996, 2000), l'âge de l'hôte et la période d’échantillonnage (Price & Clancy,1883 et Jadwija & Grada, 1991 ). La variation des facteurs abiotiques comme la salinité, la température et la nature du sédiment peut causer la réduction d’émission des stades larvaires qui se traduit par la perturbation du cycle évolutif d’un parasite ce qui va influencer les fréquences parasitaires (Sasal & Guégan, 1997 ; Desdevises, 2001 ; Desclaux, 2003 ; Thieltges & Rick, 2006 ; Lafferty, 2009 ; Studer et al., 2010, 2013 et Rohr et al., 2011). D’autres auteurs suggèrent que l’élévation de la concentration des polluants peut réduire la mobilité des stades larvaires et compromettre le succès des stades larvaires libres à infester l’hôte intermédiaire ce qui peut également avoir un impact sur les indices parasitaires (Cross et al., 2001, 2005; Pietrock et al., 2001, 2002 ; Tantawy, 2002 ; Pietrock & Marcogliese, 2003; Morley et al., 2002, 2003 ; Krist et al., 2004 ; et Sures 2004, 2008). Par rapport au site au sein de l’hôte, nous remarquons que les différentes parties du tube digestif sont occupées. L’étude de la répartition des parasites au niveau du tractus digestif, a montré que certains digènes se limitent à une seule niche écologique, alors que d’autres occupent différents microhabitats. Lepidauchen stenostoma, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus prélevés dans les tube digestif de Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus sont limités à l'intestin. De plus, tous les parasites des trois hôtes ont révélé que la majorité des espèces parasitaires occupe l'intestin. Divers auteurs ont discuté sur les facteurs qui peuvent influencer sur les processus qui conduisent à une restriction de niche chez les Helminthes et ont proposé des hypothèses concernant la valeur adaptative de cette restriction. Selon Holmes (1990), une partie du gradient physico-chimique de l'intestin, des facteurs tels que la spécialisation, l'efficacité reproductive, la compétition et les mécanismes immunitaires de l'hôte influencent le site de sélection. D’après les travaux de Ricklefs & Schluter (1993) il a été suggéré que les parasites sont limités a un seul microhabitat ceci s’explique par la présence d’une barriére physico- chimique qui empéche ces digénes de traverser. D'autre part, les données indiquent que l'estomac, l’œsophage et la vésicule biliaire sont parmis les sites qui sont très peu parasités.

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Cela s'explique par la sensibilité des parasites aux conditions physiques et chimiques dans chaque microbiotope (Crompton, 1973). On pourrait aussi noter que cette absence de parasites sur ce site provient du manque de saturation de niche (Stock & Holmes, 1988). La répartition des espèces parasites montre que Zoogonus rubellus n'occupe pas le même microbiotope chez les trois espèces hôtes. En effet, ce parasite colonise l'intestin et le rectum chez D. annularis alors qu'il se limite à l'intestin chez D.sargus et L. mormyrus. Ce fait est probablement lié au polymorphisme du tube digestif des hôtes et à leur résistance différentielle aux parasites (Crompton, 1973). Il est également noté que l'intestin est le site le plus parasité par Lepidauchen stenostoma, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Proctoeces maculatus, Galactosomum sp, Monorchis sp., Macvicaria crassigula, Macvicaria maamouriae, Macvicaria maillardi, Macvicaria mormyri, Pseudopycnadena fischtali, Pycnadenoides senegalensis, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus. En fait, l'intestin est le site le plus riche en nutriments et semble influencer la spécificité du parasite vis-à-vis de l'hôte. Holmes (1990) a également déclaré que l'utilisation de nutriments par les parasites est un facteur important qui régule la compétition entre les parasites intestinaux. L’étude morphométrique des parasites digènes présente quelques différences avec celles décrite dans la littérature. Nous considérons que toutes ces différences d’ordre biométrique pour la plupart relèvent de la variation intra spécifique de l’espèce qui peut être en rapport avec la répartition géographique et la nature de l’hôte. Kostadinova et al. (2004), ont réalisé une étude sur un parasite récolté chez un poisson Sparidé provenant du nord-est de l’Atlantique, de la Méditerranée et de la mer Noire. En effet, ils ont noté des variations morphométriques selon ces différentes localités. Ces auteurs ont également suggéré que les variations de taille ou de forme sont probablement du à la différence des techniques de fixation et de coloration ou bien à la présence éventuelle de plusieurs espèces cryptiques.

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III- Identification et distribution des Monogènes parasites récoltés

L’observation de l’appareil branchial de 686 espèces hôtes de poissons téléostéens (240 Diplodus sargus, 221 Diplodus annularis et 235 Lithognathus mormyrus) appartenant à la famille des Sparidae pêchées dans la baie d'Oran, nous a permis de prélever 4100 Monogènes, dont 2436 Monopisthocotylea et 1664 Polyopisthocotylea. Cette dignose est basée sur les caractères distinctifs tels que définis par Oliver (1987) (Figure 28) et celles préconisées par Maillard et Noisy (1979) (Figure 29). Dans la sous classe des Monopisthocotylea, nous avons identifié onze espèces appartenant à deux genres différents: Lamellodiscus et Encotylabe. Dans la sous classe des Polyopisthocotylea, nous avons identifié cinq espèces appartenant à quatre genres différents; Atriaster, Choricotyle, Pagellicotyle et Polylabris. Nous abordons dans cette partie l’étude systématique des différentes espèces de Monogènes récoltés.

III-1- Sous-classe des Monopisthocotylea Odhner 1912

 III-1-1- Lamellodiscus elegans Bychowsky, 1957 (Figure 65)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Branchie Prévalence: 42.5% Abondance: 1.77 Intensité moyenne: 4.18

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Branchie Prévalence: 32.57% Abondance: 0.84 Intensité moyenne: 2.59

 Description

L’appareil copulateur, du type à pièce double ou fourchue, est constitué de deux pièces articulées. Une pièce constituée de quatre éléments sclérifiés arqués, terminée par un très fin canal qui se retourne en épingle à cheveux ; la seconde pièce a la forme d’un «U» à branches inégales. Le vagin forme un large entonnoir à paroi plissées et sclérifiées.

 Distribution

L. elegans est une espèce cosmopolite qui a été signalée chez plusieurs espèces de Sparidae : chez Diplodus annularis dans la Mer Noire, Kradag, Sébastopol (Baychowsky,

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1957; Dolgikh & Naidenova, 1967), et dans les Côtes d’Albanie (Ergens, 1960). Elle est signalée aussi, chez Diplodus annularis, Diplodus vulgaris, Diplodus sargus sargus, Spondyliosoma cantharus, Oblada melanura dans le golfe du Lion à Sète et Banyuls (Euzet & Oliver, 1966; Oliver, 1987 ; Desdevises, 2001 et Kaci-Chaouch et al., 2008) ; chez Diplodus sargus cadenati au Sénégal, Dakar (Justine, 1985) ; chez Diplodus sargus cadenati, Diplodus vulgaris, Oblada melanura, Spondyliosoma cantharus dans le golfe de Gascogne (Oliver, 1987) ; chez Diplodus puntazzo, Diplodus vulgaris dans les côtes du Monténégro et la baie de Boka Kotorska (Radujkovic & Euzet, 1989) ; chez Diplodus annularis, D. sargus cadenati, D. sargus sargus, D. vulgaris, Spondyliosoma cantharus, Oblada melanura dans les côtes espagnoles (Domingues, 2004). Sur les côtes su Maghreb, cette espèce a été rencontrée, chez Diplodus annularis dans les Iles Kerkennah, Tunisie (Euzet, 1984), chez Diplodus annularis, Diplodus sargus sargus, et Oblada melanura dans le littoral tunisien (Neifar, 1995). Elle a été également signalée chez Diplodus vulgari, D. sargus sargus, Oblada melanura dans le littoral algérois (Kouider, 1998) ; au golfe d’Annaba chez Boops boops, Dentex maroccanus, Lithognathus mormyrus, Diplodus puntazzo et Oblada melanura, et Diplodus sargus, Diplodus annularis et Diplodus vulgaris dans les golfes d'Annaba et de Skikda, le littoral d’El Kala et la lagune El Mellah (Kaouachi et al., 2012). Nous signalons la présence de cette espèce chez deux hôtes Diplodus sargus et Diplodus annularis dans la côte ouest algérienne.

Figure 65: Lamellodiscus elegans Bychowsky, 1957 Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), de la pièce copulatrice mâle (B) et de l’armature du hapteur (C).

III-1-2- Lamellodiscus ergensi Euzet & Oliver, 1966 (Figure 66)

Hôte: Diplodus sargus

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Microhabitat: Branchie Prévalence: 30.83% Abondance: 0.77 Intensité moyenne: 2.51

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Branchie Prévalence: 21.26% Abondance: 0.78 Intensité moyenne: 3.68

 Description

L’appareil copulateur de type « en lyre » est constitué d’une pièce impaire simple, à base élargie, et à extrémité distale, légèrement arquée, terminée en pointe. Quant à la pièce paire, elle est constituée de deux branches unies sur une base formant une saillie articulaire axiale ; la branche axiale est plus longue et plus fine que la latérale. Les branches s’entrecroisent chez la majorité des individus.

 Distribution

Lamellodiscus ergensi à été signalée il est cité dans les côtes sénégalaises, en Atlantique (Justine, 1985), au Golfe de Gascogne par Olivier (1987). Il est également cité dans divers côtes de la Méditerranée : en France chez Diplodus annularis et Diplodus sargus par Euzet & Olivier (1966) et Olivier (1969), au Sud de la France par Kaci-Chaouch et al., (2008) ; elle est également rencontrée en Tunisie chez Diplodus puntazzo par Euzet(1984) ; et chez Diplodus vulgaris sur les côtes Algéroises par Amine & Euzet (2005). Nous confirmons sa présence chez Diplodus sargus et Diplodus annularis dans la côte ouest algérienne.

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Figure 66: Lamellodiscus ergensi Euzet & Oliver, 1966 Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), de la pièce copulatrice mâle (B) et de l’armature du hapteur (C)

III-1-3- Lamellodiscus falcus Amine, Euzet & Kechemir-Issad, 2006 (Figure 67)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Branchie Prévalence: 50.83% Abondance: 1.52 Intensité moyenne: 2.99

 Description

Les gripi ventraux et dorsaux ainsi que les barres latérales dorsales, sont de taille plus petites que ceux de Lamellodiscus ignoratus. La barre médiane ventrale, en forme de joug, présente un bord postérieur rectiligne; elle est parcourue par une gorge longitudinale. L’appareil copulateur, de type en « lyre », est constitué par deux pièces articulées à leur base. Le pénis en forme de ε à base élargie, est fortement courbé à son extrémité distale. La pièce accessoire est constituée de deux branches légèrement inégales, réunies par une large base sur laquelle vient s’articuler la base du pénis. L’ouverture vaginale, sub-latérale, se situe dans la partie gauche du corps. Le conduit qui lui fait suite aboutit à une chambre à parois sclérifiée.

 Distribution

En ce qui concerne sa répartition géographique en Algérie, Lamellodiscus falcus a été rapportée par Kouider (1998) dans le littoral algérois ; chez Diplodus sargus sargus et Diplodus vulgaris Amine et al., (2006) ; chez Diplodus vulgaris dans les golfes d'Annaba et de Skikda, le littoral d’El Kala et la lagune El Mellah (Kaouachi et al., 2012), et chez Diplodus sargus dans la Lagune El Mellah, le golfe de Skikda et le littoral d’El Kala (Kaouachi et al., 2012). Nous confirmons la présence de L. falcus le long des côtes algériennes et chez Diplodus sargus dans la baie d’Oran.

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Figure 67: Lamellodiscus falcus Amine, Euzet & Kechemir-Issad, 2006 Photographie (microscopie photonique) de la pièce copulatrice mâle (A) et de l’armature du hapteur (B)

III-1-4- Lamellodiscus flagellatus Boudaya, Neifar & Euzet, 2009 (Figure 68)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Branchie Prévalence: 31.06% Abondance: 0.78 Intensité moyenne: 2.53

 Description

Les lamellodisques dorsaux et ventraux sont soutenus par dix lamelles concentriques avec une gorge médiane. Deux barres latérales dorsales avec extrémité médiale spatulée. Anchor ventral avec poignée développée, garde large, manche long et pointe courte. Barre médiane ventrale, avec une partie médiane resserrée et aux extrémités effilées. L'appareil copulateur est composé d’un pénis avec une extension en forme de fil et un long canal vaginal.  Distribution

La présence de Lamellodiscus flagellatus sur les branchies de Lithognathus mormyrus a été signalée au large de Sète (France) et de Sfax (Tunisie) par Boudaya et al., (2009). Nous le citons pour la première fois sur le même hôte dans la baie d’Oran.

Figure 68: Lamellodiscus flagellatus Boudaya, Neifar & Euzet, 2009

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Photographie (microscopie photonique) de la pièce copulatrice mâle (A) et de l’armature du hapteur (B).

III-1-5- Lamellodiscus furcosus Euzet et Oliver, 1966 (Figure 69)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Branchie Prévalence: 32.5% Abondance: 0.76 Intensité moyenne: 2.35

 Description

L’appareil génital mâle est caractéristique. Il est composé de deux pièces, une impaire arquée à extrémités arrondies et l’autre en forme de « Y ». Cette dernière est composée d’une branche légèrement arquée et d’une branche coudée se terminant par une pointe aigue. Le vagin s’ouvre sur le côté gauche du corps.

 Distribution

Lamellodiscus.furcosus a été signalé dans l’Océan Atlantique (golfe de Gascogne) chez Diplodus sargus cadenati (Oliver, 1987). On le retouve aussi en Méditerranée occidentale, dans le golfe du Lion (Euzet & Oliver, 1966; Oliver, 1969; Desdevise, 2001) chez Diplodus annularis et Diplodus sargus sargus ; en Espagne chez Diplodus sargus cadenati, Diplodus annularis, Diplodus sargus sargus(Domingues, 2004) ; en Tunisie dans deux localités: Radès et Ghar El Melh (Neifar, 1995) chez Diplodus sargus sargus et Diplodus vulgaris et en Algérie, chez Diplodus sargus sargus et Diplodus vulgaris pêchés dans les golfes d’Annaba et de Skikda et le littoral d’El Kala (Kaouachi et al., 2012) . Nous le rencontrons à nouveau dans la côte oranaise chez Diplodus sargus.

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Figure 69: Lamellodiscus furcosus Euzet & Oliver, 1966 Photographie (microscopie photonique) de la pièce copulatrice mâle (A) et de l’armature du hapteur (B).

III-1-6- Lamellodiscus ignoratus Palombi, 1943 (Figure 70)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Branchie Prévalence: 56.66% Abondance: 2.55 Intensité moyenne: 4.50

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Branchie Prévalence: 36.19% Abondance: 1.01 Intensité moyenne: 2.8

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Branchie Prévalence: 54.89% Abondance: 1.86 Intensité moyenne: 3.40

 Description

Les lamellodisques sont formés par dix lamelles sclérifiées concentriques qui s’imbriquent comme les tuiles d’un toit. Ces lamelles sont paires sauf la dernière (en arc de cercle) et la première (et parfois les deux premières) ; elles sont grossièrement cordiformes. Les barres latérales dorsales sont simples arquées et élargies en palette à leur extrémité axiale. La barre médiane ventrale est amincie dans sa partie médiane et à ses extrémités, parcourue par une ligne longitudinale légèrement évasée aux extrémités. L’appareil copulateur, est constitué de deux pièces articulées de type en lyre. Le pénis en forme de ε, très ouvert à extrémité proximale élargie et à l’extrémité distale en pointe. La partie proximale est recouverte par une fine sclérification (jupe). Pièce paire formée de deux branches inégales unies par une base.

 Distribution

Cette espèce a été trouvé dans de nombreuses localités de la Méditerranée et de l’Atlantique et chez plusieurs espèces de Sparidae : chez Salpa salpa à Naples et Gênes (Palombi, 1943) ; elle a été signalée sur les branchies de Pagrus caeruleostictus, Diplodus annularis, Lithognathus mormyrus dans les côtes palestiniennes (Paperna et Kohn, 1964);

172 dans le golfe du Lion chez Diplodus puntazzo, Diplodus sargus sargus, Diplodus vulgaris, Diplodus annularis, Lithognathus mormyrus et Salpa salpa (Euzet et Oliver, 1966; Oliver, 1969; Oliver, 1987; Desdevises, 2001) ; chez Diplodus vulgaris et Diplodus sargus sargus sur les côtes de Grenade (Lopez-Roman, 1973). Lamellodiscus ignoratus a aussi été signalée dans les côtes du Monténégro et la baie de Boka Kotorska (Radujkovic et Euzet, 1989) ; chez Diplodus puntazzo, Diplodus vulgaris, Lithognathus mormyrus, dans la Mer Egée et la baie de Saronicos (Papoutsoglou, 1976) chez Diplodus puntazzo, Diplodus vulgaris, Pagellus erythrinus ; au Sénégal, à Dakar chez Diplodus sargus cadenati (Justine, 1985). Au golfe de Gascogne, sa présence est rapportée chez Diplodus sargus cadenati, Diplodus puntazzo et Diplodus vulgaris (Oliver, 1987) ; en Espagne chez Diplodus annularis, D. sargus cadenati, D. sargus sargus, D. vulgaris, Sarpa salpa, D. Puntazzo, L. Mormyrus et Pagrus caeruleostictus (Domingues, 2004). Lamellodiscus ignoratus a été déjà signalé chez lithognathus mormyrus par: Radujkovic & Raibaut (1989a) dans le sud de la mer Adriatique. Cette espèce a été trouvée dans les côtes tunisiennes chez Diplodus sargus sargus, Sarpa salpa par Neifar (1995). Boudaya et al. (2009) au large de Sète (France) et de Sfax (Tunisie) chez Lithognathus mormyrus et chez Salpa salpa par Euzet (1984) ; dans le littoral algérois sur les branchies de Diplodus vulgaris, Diplodus sargus sargus et Lithognathus mormyrus par Kouider (1998) ; chez Diplodus puntazzo, Spondyliosoma cantharus, Sarpa salpa, Lithognathus mormyrus, Sarpa salpa et Dentex maroccanus; dans le golfe d'Annaba, et sur les branchies de: Diplodus sargus, Diplodus annularis et Diplodus vulgaris dans les golfes d'Annaba et de Skikda, le littoral d’El Kala et la lagune El Mellah par Kouachi et al., (2012). Dans la présente étude nous rencontrons l’espèce L. ignoratus sur les branchies de: Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus de la baie d’Oran.

Figure 70: Lamellodiscus ignoratus Palombi, 1943 Photographie (microscopie photonique) de la pièce copulatrice mâle (A) et de l’armature du hapteur (B).

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III-1-7- Lamellodiscus mormyri Euzet & Oliver, 1967 (Figure 71)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Branchie Prévalence: 51.91% Abondance: 2.28 Intensité moyenne: 4.40

 Description

L’hapteur possède deux lamellodisques dorsales et ventrales à gorge médiane avec dix rangées concentriques de lamelles. L’appareil copulateur mâle est formé de deux pièces ; l’une simple et plus ou moins tourmentée, elle porte des expansions en forme d’épines très large. L’autre en « V » présentant une branche courbe et grêle et une plus au moins rectiligne dont l’extrémité élargie en « T » s’articule avec la pièce impaire. Lamellodiscus mormyri peut facilement se distinguer des autres Lamellodiscus spp par la morphologie du vectis, avec un lobe étendu, et par un pénis avec trois expansions minces et filamenteuses. Mais aussi par l’absence des tâches oculaires.

 Distribution

Cette espèce a été signalée chez Lithognathus mormyrus, dans l’Océan Atlantique (golfe de Gascogne) par Oliver (1987). Mais aussi dans diverses régions de la Méditerranée, chez Lithognathus mormyrus: golfe du Lion (Euzet et Oliver, 1967; Oliver, 1969; Boudaya et al. 2009, Desdevises, 2001) ; en Mer Adriatique, baie de Boka Kotorska (Radujkovic, 1986), au Monténégro (Radujkovic & Euzet, 1989) ; aux îles Kerkennah (Euzet, 1984), aux côtes tunisiennes, Bizerte, Ras Djebel, Ghar El Melh et la goulette (Neifar, 1995) ; en Espagne (Domingues, 2004) et en Algérie, dans le golfe d’Annaba par Kouachi, (2010). Elle est en effet présente, chez Lithognathus mormyrus de la côte oranaise.

Figure 71: Lamellodiscus mormyri Euzet & Oliver, 1967

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Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), de la pièce copulatrice mâle (B) et de l’armature du hapteur (C).

III-1-8- Lamellodiscus neifari Amine, Euzet & Kechemir-Issad, 2006 (Figure 72)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Branchie Prévalence: 12.5% Abondance: 0.25 Intensité moyenne: 2

 Description

Un hapteur aussi large que le corps. Barres latérales dorsales, à extrémité axiale en palette. Petite barre médiane ventrale, en forme d’un Ω inversé. Appareil copulateur constitué d’une pièce paire impaire simple présentant une légère inflexion médiane et d’une pièce paire à branches subégales. L’extrémité distale moins arquée de la pièce copulatrice impaire.

 Distribution

Lamellodiscus neifari a été enregistré chez Diplodus sargus et Diplodus vulgaris dans le littoral algérois par Amine et al., (2006a). Nous le signalons pour la première fois chez Diplodus sargus dans la baie d’Oran.

Figure 72: Lamellodiscus neifari Amine, Euzet & Kechemir-Issad, 2006 Photographie (microscopie photonique) de la pièce copulatrice mâle (A)

III-1-9- Lamellodiscus sanfilippoi Amine, Neifar & Euzet, 2006 (Figure 73)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Branchie Prévalence: 23.75% Abondance: 0.60

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Intensité moyenne: 2.54

 Description

Deux lamellodisques, un dorsal et un ventral, du groupe « ignoratus ». Barres latérales dorsales, plus larges et nettement plus tourmentées. La moitié latérale, massive, couverte de nodosités dont un apodème antérieur et une bosse échancrée postérieure. Partie axiale élargie, à extrémité bilobée. Barre médiane ventrale fusiforme, élargie sur le plan médian, avec les extrémités formant des cornes arquées vers l’avant. Appareil copulateur du type « en lyre ». Pièce impaire, à extrémité proximale élargie et arquée dans son quart distal terminé en pointe, une légère sclérification (jupe) entourant la partie proximale. Pièce paire à deux branches inégales, réunies sur une base. Branche latérale, terminée en pointe mousse, plus courte que l’axiale. Base formant une saillie s’articulant, au dessous de la jupe, sur la région proximale de la pièce impaire.

 Distribution

Lamellodiscus sanfilippoi a été signalé uniquement chez Diplodus sargus en Méditerranée: à Tamentfoust en Algérie par Amine et al., (2006b) ; nous confirmons également sa présence dans la baie d’Oran chez le même hôte.

Figure 73: Lamellodiscus sanfilippoi Amine, Neifar & Euzet, 2006 Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), de l’armature du hapteur (B).

III-1-10- Lamellodiscus verberis Euzet & Oliver, 1967 (Figure 74)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Branchie

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Prévalence: 20.85% Abondance: 0.52 Intensité moyenne: 2.51

 Description

Les lamellodisques sont soutenus par dix rangées de lamelles avec une gorge médiane nette sur les lamelles 2- 9. L'appareil copulateur est composé de deux pièces articulées entre elles. L'une tourmentée et creuse, est parfois prolongée par un long tube mince. L’autre, pleine et à extrémité arrondie, vient s'articuler sur la base du pénis. Le vagin, situé à mi- chemin entre le plan médio sagittal et le côté gauche du corps a une paroi peu sclérifiée, cependant, l'ouverture est marquée par une couronne de dizaine de petites sclérifications en forme d'épine. L. verberis peut être facilement distingué par la morphologie du pénis, sans extension filiforme et avec un canal vaginal court.

 Distribution

Lamellodiscus verberis, présente une spécifité d’hôte, il est signalé chez Lithognathus mormyrus. Il a été cité au golfe de Gascogne, en Atlantiques par Oliver (1987) et dans diverses localités de la Méditerranée : au Golfe du Lion (Euzet et Oliver, 1967; Oliver, 1969; Desdevises, 2001), en Tunisie (Euzet, 1984; Neifar 1995), dans la Mer Adriatique, Baie de Boka Kotorska et la côte de Monténégro (Radujkovié et Euzet, 1989), en Espagne (Domingues, 2004), dans le golfe de Lion et dans la région nord du golfe de Gabès par Boudaya et al. (2009) et dans le golfe d’Annaba par Kouachi, (2010). Nous le signalons chez l'espèce Lithognathus mormyrus dans la baie d’Oran.

Figure 74: Lamellodiscus verberis Euzet & Oliver, 1967 Photographie (microscopie photonique) de la pièce copulatrice mâle (A)

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III-1-11- Encotyllabe vallei Monticelli, 1907 (Figure 75)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: branchie Prévalence: 10.83% Abondance: 0.23 Intensité moyenne: 2.19

 Description

Corps ovale. Le hapteur en forme de clochette bordée par une membrane est porté par un long pédoncule faisant saillie ventralement à la partie postérieure du corps. L’hapteur porte quatre hamuli (2 grands et 2 petits) et 14 crochetons marginaux. Les grands hamuli en forme de croc, disposés symétriquement de part et d'autre du plan medio longitudinal, fonctionnent comme une pince. La bouche sub-terminale ventrale s'ouvre entre deux ventouses circulaires antérieures chacune munie d'une large membrane réniforme à bords plissés. Quatre tâches oculaires dorsales marquent la région prépharyngienne. Deux testicules sont disposés côte à côte, à la limite du tiers antérieur du corps. Le long pénis musculaire peut faire saillie hors de l'ouverture génitale située en arrière de la ventouse orale gauche. L'ovaire pré testiculaire médian contient le réceptacle séminal. Le réservoir vitellin est situé à gauche en avant de l'ovaire. Le vagin s'ouvre ventralement à gauche un peu en avant du réservoir vitellin. Les deux branches intestinales, d’où partent de petits caecums latéraux, ne sont pas unies postérieurement.

 Distribution

Encotyllabe vallei a été rencontrée pour la première fois chez Sparus aurata, Dentex sp par Monticelli (1907) à Trieste. Beaucoup plutard, elle est signalée chez Diplodus puntazzo, dans la baie de Boka Kotorska et la côte de Monténégro par Radujkovié & Euzet (1989). En Algérie, à l’Est, elle est citée par (Kouachi et al., 2012), au golfe d’Annaba, chez Diplodus puntazzo et Sparus aurata ; au golfe de Skikda, chez Diplodus vulgaris ; au littoral d’El Kala et le golfe d’Annaba, chez Diplodus sargus. Et nous confirmons sa présence à l’Ouest, dansla côte oranaise chez Diplodus sargus.

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Figure 75: Encotyllabe vallei Monticelli, 1907 Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), des ventouses buccales et des tâches oculaires (B) et du hapteur (C)

III-2- Sous-classe des Polyopisthocotylea Odhner, 1912 III-2-1- Atriaster heterodus Lebedev et Parukhin, 1969 (Figure 76)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: branchie Prévalence: 7.5% Abondance: 0.07 Intensité moyenne: 1.05

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: branchie Prévalence: 17.19% Abondance: 0.22 Intensité moyenne: 1.28

 Description

Le corps présente à son tiers antérieur un étranglement très marqué. Dans la partie postérieure, le hapteur forme une ellipse allongée qui représente le tiers de la longueur totale, il porte ventralement des pinces disposées symétriquement de part et d’autre du plan de symétrie. La bouche est subterminale, ventrale. Dans la cavité buccale, de chaque côté, une ventouse musculaire divisée en deux parties légèrement inégales par une cloison musculaire transversale. Le pharynx musculeux, piriforme, s’ouvre au fond de la cavité. L’œsophage médian, bifurque juste en avant de l’atrium génital. Les deux branches intestinales forment de chaque côté du corps de nombreux cæcums latéraux et axiaux. Le nombre total de testicules paraît assez variable. Le canal déférent, très sinueux, remonte sur la ligne médiane du corps jusqu'à l’atrium génital qu’il contourne dorsalement. L’ouverture ventrale est marquée par une

179 couronne de 18 à 21 épines, interrompues dans la région postérieure au débouché de l’utérus. Dans cette couronne, les deux épines antérieures, nettement plus grandes et rapprochées l’une de l’autre, sont formées d’un manche rectiligne et d’une lame falciforme, élargie vers l’extrémité. De part et d’autre de ces deux épines antérieures, on compte 7 à 9 épines, comportant chacune un manche droit et une lame légèrement courbée à pointe aiguë, dont la limite est marquée par une petite garde. Toutes les épines de la couronne ont le manche enfoncé jusqu’à la garde dans la paroi musculeuse et la lame libre dans l’atrium génital, la pointe dirigée ventralement. Dans la paroi dorsale de l’atrium, on distingue une rangée verticale de 5 à 9 épines étroitement accolées. Ces épines centrales ont un manche court, trapu, élargi en massue. La paroi dorsale de l’atrium porte une plaque sclérifié à sillons grossièrement parallèles. L’ovaire est situé au milieu du corps. Les œufs sont fusiformes, avec un filament à chaque extrémité. L’œuf est pondu, le long filament en avant.  Distribution

L’espèce Atriaster heterodus est rencontrée en Atlantique, au sud-ouest de l’Afrique chez Sparus heterodus (Lebedev & Parukhin, 1969) et à Rio de Janeiro chez Diplodus argenteus (Santos et al., 1996, 2000). Elle a été signalé, au Nord-Ouest de la Méditerranée, chez D. sargus (Isbert et al., 2018). Il a également été signalé dans les côtes algériennes ; sur le littoral algérois, chez Diplodus sargus sargus (Kouider, 1998), dans les Golfes d’Annaba, Skikda et le littoral d’El Kala, chez Diplodus vulgaris, chez Diplodus sargus sargus dans le Golfe d’Annaba et chez Diplodus annularis dans le Golfe d’Annaba et de Skikda (Kouachi et al., 2012). Nous signalons à nouveau sa présence chez Diplodus sargus et Diplodus annularis en Algérie (baie d’Oran).

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Figure 76: Atriaster heterodus Lebedev & Parukhin, 1969 Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), de l’atrium génital et des ventouses buccales (B), des pinces de l’hapteur (C) et des œufs (D)

III-2-2- Atriaster seminalis Euzet et Maillard, 1973 (Figure 77)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: branchie Prévalence: 11.25% Abondance: 0.12 Intensité moyenne: 1.14

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: branchie Prévalence: 9.50% Abondance: 0.10 Intensité moyenne: 1.14

 Description

Atriaster seminalis se distingue de l’espèce Atriaster heterodus du fait qu’elle présente: une seule ouverture vaginale dorsale; une couronne ventrale avec de longues épines et un groupe central d’épines à pointes opposées à une plaque sclérifiée. Cette espèce se distingue par l’importance de la paroi musculaire de l’atrium génital et par le vagin unique, subdivisé en deux réservoirs successifs séparé par un étroit canal muni d’un

181

sphincter. Les testicules, de forme ellipsoïde, sont au nombre de 14 à 23, situés entre les branches intestinales dans la moitié postérieur du corps. Le canal déférent devient dorsal et très sinueux en avant de l’ovaire, il remonte sur la ligne médiane du corps puis s’élargit jusqu’à l’atrium génital. Une petite vésicule séminale semble aboutir antérieurement dans la paroi musculaire très développée de l’atrium génital. L’armature de l’atrium génital est constituée d’un éventail de 9 à 11 épines périphérique, d’une rangée de 10 à 13 épines centrales et d’une plaque sclérifié. L’ovaire se poursuit par un oviducte très contourné dont la partie terminale apparaît chez certains individus élargie et remplie de spermatozoïdes. Les œufs sont fusiformes avec un filament à chaque pôle.

 Distribution

Atriaster seminalis a été décrit par Euzet & Maillard (1973) à Sète (France) chez Diplodus sargus sargus, Diplodus annularis et Diplodus vulgaris. Ce Monogène a été signalé aussi, chez Diplodus vulgaris dans la Mer Ligure (Orecchia & Paggi, 1978), sur les côtes de Monténégro (Radujkovic & Euzet, 1989). En Algérie, il est cité par Kouider (1998), chez Diplodus vulgaris et Diplodus sargus sargus dans le littoral Algérois et par Kouachi et al., (2012), au golfe d’Annaba chez Diplodus puntazzo, Diplodus annularis et Diplodus vulgaris mais aussi à Skikda et le littoral d’El Kala, chez Diplodus sargus. Nous la signalons aussi à l’Ouest de L’Algérie, chez Diplodus sargus et Diplodus annularis.

Figure 77: Atriaster seminalis Euzet & Maillard, 1973

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Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), de l’atrium génital et des ventouses buccales (B) et des pinces de l’hapteur (C).

III-2-3- Choricotyle chrysophrii (Van Beneden & Hesse, 1863) (Figure 78)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: branchie Prévalence: 0.83% Abondance: 0.016 Intensité moyenne: 2

 Description

Le corps est allongé. Le hapteur est muni de 4 paires de pinces portées chacune par un long pédoncule. Chaque pince est armée de sclérites dont l'arrangement caractérise les Diclidophforidae. Dans la cavité buccale s'ouvre sur le plan médian le pharynx et latéralement deux petites ventouses. Les branches intestinales se réunissent postérieurement en un diverticule qui passe dans le hapteur et jusque dans les pédoncules des pinces. Les testicules sont nombreux (30). L'appareil copulateur médian antérieur est une masse musculaire globuleuse, armée d'une couronne de 6 à 10 épines, à lame arquée, pliée longitudinalement en gouttière. L'ovaire prétesticulaire est situé au centre du corps. Le vagin est absent, mais on peut très souvent observer un grand réceptacle séminal remplie de spermatozoïdes sur le côté droit du corps en avant de l'ovaire.  Distribution

Choricotyle chrysophris a été enregistré chez Sparus aurata, en Belgique (Van Beneden & Hesse, 1863); en Corse, chez D. vulgaris et Pagellus erythrinus (Ternengo et al., 2009 chez Pagellus centrodontus, en Irlande (Gallien, 1937 et Llewellyn, 1941); chez Spondyliosoma cantharus, en Grèce, en Mer Egée dans la baie de Saronikos (Papoutsoglou, 1976); chez Pagellus erythrinus et Pagellus acarne dans la baie de Boka Kotorska et côte de Monténégro (Radujkovic, 1986); chez Pagellus erythrinus, Pagellus acarne et Diplodus sargus sargus (Radujkovié & Euzet, 1989); chez Boops boops, en Tunisie (Neifar, 1995). Nous citons également sa présence dans les côtes algériennes, chez Pagellus acarne et Pagellus centrodontus sur littoral algérois (Kouider, 1998) ; chez Boops boops, Dentex maroccanus, Spondyliosoma cantharus dans le golfe d’Annaba ; chez Pagellus bogaraveo dans le golfe d’Annaba et le littoral d’El Kala ; chez Pagellus acarne dans les golfes d’Annaba et de Skikda et le littoral d’El Kala (Kouachi et al., 2012). Nous le signalons pour la première fois chez Diplodus sargus dans la baie d’Oran.

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Figure 78: Choricotyle chrysophrii (Van Beneden & Hesse, 1863) Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A) et des pinces de l’hapteur (B)

III-2-4- Pagellicotyle mormyri (Lorenz, 1878) (Figure 79)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Branchie Prévalence: 22.97% Abondance: 0.45 Intensité moyenne: 2  Description

Le corps allongé; l’hapteur, symétrique, est de forme triangulaire. La bouche, subterminale ventrale, est située à l’extrémité antérieure. La cavité buccale qui lui fait suite possède de chaque côté une ventouse musculaire de forme elliptique, divisée en son milieu par une cloison longitudinale. Le pharynx est médian. L’œsophage, d’abord rectiligne, bifurque au niveau de l’atrium génital. Les deux branches intestinales descendent, latéralement le long du corps, en formant de nombreux cæcums axiaux et latéraux puis pénètrent, séparément, dans la région antérieure du hapteur. Les testicules sont situés dans le tiers postérieur du corps. L’ouverture génitale, ventrale est située à l’extrémité antérieure. L’atrium comprend dans sa partie antérieure dix grandes épines, disposées en arc de cercle, et dans sa partie postérieure un groupe d’épines plus petites. Ces deux groupes, symétriques par rapport au plan médio-sagital, comptent chacun une vingtaine d’épines. L’ovaire pré- testiculaire forme, au milieu du corps, deux anses superposées. L’oviducte, donne tout d’abord, le canal génito-intestinal qui aboutit à la branche droite de l’intestin puis reçoit le

184 vitelloducte médian et se poursuit, vers la gauche du corps, en dessinant une anse postérieure dont la branche ascendante aboutit à l’ootype. L’ouverture vaginale est large.

 Distribution

Ce monogène a été signalé, toujours chez un même hôte L. mormyrus, dans les localités suivantes : en Italie (Lorenz, 1878; Monticelli, 1888; Parona & Perugia, 1889,1890), en France (Marc, 1963), en Tunisie (Ktari, 1971; Neifar, 1995) et dans le golfe d’Annaba (Kouachi, 2010). Nous le signalons, de nouveau chez L. mormyrus dans la baie d’Oran.

Figure 79: Pagellicotyle mormyri (Lorenz, 1878) Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), de l’atrium génital et des ventouses buccales (B), des pinces de l’hapteur (C) et des œufs (D).

III-2-5- Polylabris tubicirrus Paperna & Kohn, 1964 (Figure 80)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Branchie Prévalence: 5% Abondance: 0.054

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Intensité moyenne: 1.08

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Branchie Prévalence: 10.85% Abondance: 0.11 Intensité moyenne: 1.04

 Description

L’ hapteur forme un ovale allongé. La bouche antérieure, subterminale, ventrale s’ouvre, de chaque côté, une ventouse musculaire subdivisée, en deux loges inégales, par une faible cloison transversale. L’atrium génital débouche sur la ligne médio-ventrale à l’extrémité antérieure. Le vagin s’ouvre ventralement, toujours sur la ligne médiane, en arrière de l’atrium génital. Les testicules grossièrement circulaires dont le nombre varie de 12 à 16. Le canal déférent contourné remonte sur la ligne médiane du corps. Le pénis sclérifié a la forme d’une corne dont la base élargie reçoit le canal déférent et le canal prostatique. L’ovaire situé au milieu du corps forme deux anses successives superposées. L’ouverture vaginale est ventrale et médiane. Chaque branche vaginale forme un coude latéral et passe dans la région dorsale où elles se réunissent, dessinant un anneau antérieur; le conduit médio-dorsal ainsi formé débouche dans les vitelloductes. Les œufs sont operculés et fusiformes; ils possèdent des filaments polaires.

 Distribution

Cette espèce a été signalé chez Diplodus annularis à Israël (Paperna & Kohn, 1964) ; à Sète, chez Diplodus sargus sargus, Diplodus annularis et Diplodus vulgaris (Euzet & Cauwet, 1967), sud de l’Espagne, chez Diplodus sargus sargus et Diplodus annularis (Lopez- roman, 1973) ; en Adriatique (Radujkovic, 1986 et Radujkovic & Euzet, 1989) ; chez Diplodus argenteus (Santos et al, 1996) et dans le Nord-Ouest de la Méditérranée chez D. sargus (Isbert et al ., 2018). En corse, ce parasite a été retrouvé dans une station aquacole, chez Sparus aurata (Silan et al, 1985). Au niveau des côtes algériennes, elle a été signalée chez Diplodus sargus sargus et Diplodus vulgaris dans le littoral algérois (Kouider, 1998). Chez Diplodus puntazzo pêchée dans le golfe d’Annaba, chez Diplodus vulgaris dans le littoral d’El Kala et la lagune El Mellah et dans le golfe d’Annaba, chez Diplodus annularis dans le golfe de Skikda, le littoral d’El Kala et la lagune El Mellah et chez Diplodus sargus sargus dans le golfe d’Annaba, le

186 littoral d’El Kala et la lagune El Mellah (Kouachi et al., 2012). Nous retrouvons également cette espèce parasite chez Diplodus sargus et Diplodus annularis dans la baie d’Oran.

Figure 80: Polylabris tubicirrus Paperna et Kohn, 1964 Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale (A), de l’atrium génital et des ventouses buccales (B) et des pinces de l’hapteur (C).

IV- Conclusion L’étude des parasites Monogènes de 3 espèces de poissons Sparidés, provenant de la baie d’Oran, nous a permis d’identifier 16 espèces de monogènes rattachés aux sous classes des Monopisthocotylea et Polyopisthocotylea. Chez Diplodus sargus, l’observation des critères morpho-anatomiques des ces ectoparasites, révèle la présence de 12 espèces de Monogènes comprenant 8 espèces de la sous classe Monopisthocotylea et 4 espèces de la sous classe Polyopisthocotylea.  Parmi les Monopisthocotylea recensés nous relevons la présence de 7 espèces rattachées au genre Lamellodiscus (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus falcus, Lamellodiscus furcosus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus neifari, Lamellodiscus sanfilippoi) et une espèce appartenant au genre Encotyllabe (Encotyllabe vallei).  Dans la sous classe Polyopisthocotylea, les quatre espèces identifiées appartiennent aux genres Atriaster (Atriaster heterodus, Atriaster seminalis), Choricotyle (Choricotyle chrysophrii), et 1 espèce du genre Polylabris (Polylabris tubicirrus).

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Chez Diplodus annularis, nous avons identifiés six espèces de Monogènes comprenant trois Monopisthocotylea et trois espèces de Polyopisthocotylea.  Parmi les Monopisthocotylea recensés, les trois espèces sont rattachées au genre Lamellodiscus (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus ignoratus).  Dans la sous classe Polyopisthocotylea, les 2 espèces identifiées appartiennent aux genres Atriaster (Atriaster heterodus, Atriaster seminalis) et une seule espèce du genre Polylabris (Polylabris tubicirrus).

Chez Lithognathus mormyrus, cette étude a permis de noter la présence de cinq espèces de Monogènes dont quatre espèces Monopisthocotylea et une espèce Polyopisthocotylea.  Les Monopisthocotylea recensés sont rattachées au genre Lamellodiscus (Lamellodiscus flagellatus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus mormyri et Lamellodiscus verberis).  Une seule espèce Polyopisthocotylea, est identifiée, elle appartient au genre Pagellicotyle (Pagellicotyle mormyri).

L’évaluation des indices parasitaires révèle que ce sont les Monopisthocotylés qui enregistrent les valeurs les plus élevées. Cette différence importante entre les deux sous- classes peut être due à la taille importante des Polyopisthocotylés, ce qui augmente la compétition spatiale au niveau des branchies des poissons infestés. Selon Combes (1995), les fortes charges en parasites peuvent indiquer que l’hôte offre un habitat de meilleure qualité, que la rencontre parasite/hôte se fait plus facilement et la compatibilité entre eux est possible. Lamellodiscus ignoratus présent chez D. sargus, D. annularis et L. mormyrus enregistre les taux d’infestation (56.66%, 36.19% et 54.89%) et d’abondance (2.55, 1.01 et 1.86) les plus élevés. Selon Kadlec et al., (2003), la présence et l’abondance des parasites peuvent être directement influencées par l’état de l’hôte et les conditions environnementales de l’écosystème. Choricotyle chrysophris se retouve chez un poisson autre (Diplodus sargus) que son hôte habituel. Il est connu que l’espèce Choricotyle chrysophris est habituellement présente chez des espèces de Sparidae telles que Sparus aurata, en Belgique (Van Beneden & Hesse, 1863); Pagellus centrodontus, en Irlande (Gallien, 1937 et Llewellyn, 1976); Spondyliosoma cantharus, en Grèce, Mer Egée dans la baie de Saronikos (Papoutsoglou, 1976); Pagellus erythrinus et Pagellus acarne dans la baie de Boka Kotorska et côte de Monténégro

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(Radujkovic, 1986); Pagellus erythrinus, Pagellus acarne; Boops boops, en Tunisie (Neifar, 1995) et Pagellus acarne et Pagellus centrodontus sur le littoral algérois (Kouider , 1998); chez Boops boops, Dentex maroccanus, et Spondyliosoma cantharus dans le golfe d’Annaba, aussi chez Pagellus bogaraveo dans le golfe d’Annaba et le littoral d’El Kala et chez Pagellus acarne dans les golfes d’Annaba et de Skikda et le littoral d’El Kala (Kaouachi, 2010). Dans la baie d’Oran, l’espèce Diplodus sargus représente un nouvel hôte pour Choricotyle chrysophris.

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V- Identification et distribution des Nématodes parasites récoltés

L’identification des Nématodes est basée essentiellement sur des observations morphologiques et anatomiques, sous microscope optique. Un total de ??? Nématodes ont été récoltés chez trois Sparidés (240 Diplodus sargus, 221 Diplodus annularis et 235 Lithognathus mormyrus) provenant tous de la baie d’Oran. L’analyse de ces données, révèle la présence de cinq espèces de Nématodes. Ces espèces de mésoparasites sont rattachées à trois familles différentes: Cucullanidae, Cystidicolidae et Raphidascarididae. L’identification des différentes espèces de ce groupe est basée sur nos observations et des clés d’identifications préconisés par des spécialistes (Petter & Maillard, 1988; Radujkovic & Raibaut, 1989; Petter & Radujkovic, 1989; Bruce et al., 1994, Moravec, 1995). Nous présentons dans cette partie l’étude systématique des différentes espèces de nématodes identifiés. V-1- Famille des Cucullanidae Cobbold, 1864

V-1-1- Dichelyne tripapillatus (Gendre, 1927) (Figure 81)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 2.12% Abondance: 0.25 Intensité moyenne: 1.21

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin Prévalence: 13.12% Abondance: 0.16 Intensité moyenne: 1.24

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 23.40% Abondance: 0.54 Intensité moyenne: 2.34

 Description

Dichelyne tripapillatus, est un Nématode de taille petite, à corps trapu et possède une cuticule très épaisse. Un caecum intestinal ventral bien développé. Les deirides sont situées en avant de l’extrémité de l’œsophage ; un pore excréteur s’ouvre au niveau de cette extrémité. Présence d’une ventouse pré-cloacale. Cette espèce possède 11 paires de papilles cloacales.

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 Distribution

Dichelyne tripapillatus a été signalé de nombreux Sparidae dans diverses localités, tel que les côtes occidentales d’Afrique et dans le Golfe de Suez chez Diplodus cervinus, Diplodus sargus, Sparus aurata et Dentex gibbosus (Gendre, 1927; Tornquist, 1931; Campana-Rouget, 1957). En Mauritanie, à l’Est de l’Atlantique, chez D. cervinus (Petter, 1974). En Méditerranée, il a été signalé chez Pagellus erythrinus (Orecchia, Paggi & Hannuna, 1970) et chez D. vulgaris (Ternengo et al., 2009) ; en Mer adriatique Chez Diplodus sargus (Radujkovic & Raibaut, 1989, Petter & Radujkovic, 1989). Nous signalons cette espèce pour la première fois chez Diplodus sargus dans la baie d’Oran. De plus, Dichelyne tripapillatus enregistre un nouvel hôte chez Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus.

Figure 81: Dichelyne tripapillatus (Gendre, 1927) Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale.

V-2- Famille des Cystidicolidae Skrjabin, 1946

V-2-1- Ascarophis valentina Ferrer et al., 2005 (Figure 82)

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Estomac Prévalence: 3.37%

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Abondance: 0.06 Intensité moyenne: 1.87

 Description

Ce sont des vers filiformes s’amincissant progressivement vers l’extrémité antérieure ; cuticule striée transversalement partant de l’extrémité antérieure vers la queue; elles sont légèrement obliques, peu profondes et rétrécies au niveau de l’extrémité antérieure jusqu’ au pore excréteur ainsi que dans le dernier dixième du corps et profondes et élargies dans le reste du corps. L’extrémité antérieure est arrondie et présente une ouverture buccale légèrement allongée dorsoventralement ressemblant quelque peu à un hexagone, la capsule buccale est relativement longue avec une crête cuticulaire au niveau de la jonction avec l’oesophage. L’oesophage est formé d’une courte partie antérieure musculaire et d’une partie postérieure glandulaire bien plus longue. L’anneau nerveux est légèrement postérieur à l’extrémité antérieure de l’oesophage musculaire et le pore excréteur est situé immédiatement en dessous de l’anneau nerveux. Les mâles ont un corps plus fin que celui des femelles surtout dans leur région postérieure. L’extrémité postérieure est incurvée ventralement, munie d’ailes caudales rétrécies. Les spicules sont dissemblables et de taille inégale, le spicule gauche possède une extrémité distale arrondie qui apparait subtriangulaire en vue latérale. Quant au spicule droit, il est sous forme de bateau et bien plus large que le spicule gauche et avec une pointe distale émoussée. Chez les femelles (Figure 82), l’extrémité postérieure est bien plus large que l’extrémité antérieure, leur corps est fin sur toute sa longueur avec un élargissement marqué au niveau de la région vulvaire. La vulve est légèrement saillante et se trouve dans la partie antérieure du dernier tiers du corps ; le vagin fait suite à deux utérus dont l’un se replie sur lui-même pour se diriger vers l’avant tandis que l’autre continue vers l’arrière. Les œufs sont de forme ovale avec une coquille épaisse et munie d’un bouton à l’un des pôles typiquement reliés à deux épais et longs filaments. Les œufs sont entassés en plusieurs rangs dans toute la largeur de l’utérus. En effet, la présence des deux long et épais filaments polaires est un trait caractéristique de l’espèce Ascarophis valentina (Figure 82 C).

 Distribution

Ascarophis valentina est une espèce découverte récemment par Ferrer et al., (2005) dans les côtes espagnoles chez Mullus surmuletus. Elle est citée dans la côte tunisienne de Sfax (Neifar, 2007), en Mer Egée par Klimpel et al., (2008) et en Algérie, dans la baie de

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Kristel, chez Mullus spp (Brahim Tazi et al., 2010). Cette espèce est citée à nouveau chez un autre hôte : Diplodus annularis, dans la côte ouest algérienne. Le cycle biologique d’Ascarophis valentina est encore inconnu, mais le cycle biologique des cystidicolidae a été étudié expérimentalement par Choqueete (1955), Moravec (1971) et Moravec (1979). Les œufs des cystidicolidae contiennent une larve du premier stade entièrement formée ; l’éclosion ne se fait qu’à l’intérieur de l’hôte intermédiaire qui peut être une larve (nymphe) d’insecte Ephemera vulgaris, E. danica, Habrophlebia lauta, Oligoneuriella rheana, ou Leptophlebia marginata. L’espèce d’insecte dépend de la position géographique du parasite. Après l’éclosion, la larve L1 est localisée dans la cavité générale de l’hôte et va ensuite migrer vers le thorax, elle muera deux fois pour atteindre le troisième stade, à une température comprise entre 13-15°C. Le développement complet de la larve durera de 24-38 jours au bout du quel elle augmentera considérablement de taille (2,8 à 3,5 mm) et sera similaire au stade adulte: présence de striations cuticulaires, mêmes structures buccales et développement des organes reproducteurs. Certains poissons (salmonidés) peuvent intervenir en qualité d’hôtes paraténiques à l’intérieur desquels la larve s’attachera à la muqueuse gastrique et va soit arrêter sont développement (hôte euparatenique exemple: Cottus gobio) ou bien y atteindre le quatrième stade (hôte métaparaténique, exemple: Noemacheilus barbatulus). L’infection de l’hôte définitif (un salmonidé dans les conditions expérimentales) par les cystidicolidae ne se fera que par ingestion de l’hôte intermédiaire mais aussi par ingestion des hôtes paraténiques. La larve selon qu’elle soit du troisième ou du quatrième stade subira le nombre de mues nécessaire à sa transformation en adulte à l’intérieur de l’hôte définitif, ce développement sera considérablement influencé par la température de l’eau (Moravec & Nagasawa, 1986) (figure 83).

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Figure 82: Ascarophis valentina Ferrer et al, 2005 Photographie (microscopie photonique) de la région antérieure (A), région postérieure (B) et l’œuf avec ses deux filaments(C).

Figure 83 : Cycle biologique de la famille des Cystidicolidae (Moravec & Nagasawa1986)

V-2-2- Ascarophis sp Van Beneden, 1871 (Figure 84)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 5% Abondance: 0.05 Intensité moyenne: 1

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin Prévalence: 1.80%

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Abondance: 0.02 Intensité moyenne: 1.25

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 2.55% Abondance: 0.02 Intensité moyenne: 1

 Description

Ce Nématode a un corps long, très grêle, extrémité apicale munie de deux fortes dents latérales, pharynx très long, œsophage musculaire court, deirides minuscule en forme d’écussons triangulaires, une vulve postérieure au milieu du corps, ovules non murs présents dans les utérus, queue conique, terminée par une petite pointe. D’après l’aspect de l’extrémité antérieure, cette femelle appartient très vraisemblablement au genre Ascarophis.

 Distribution

Ascarophis sp a été enregistré chez Diplodus annularis dans la Mer adriatique (Petter & Radujkovic, 1989) ; dans les côtes espagnoles, chez Boobs boobs (Perez del-olmo, 2008). Nous signalons sa présence chez les trois hôtes : Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus dans la baie d’Oran.

Figure 84: Ascarophis sp Van Beneden, 1871 Photographie (microscopie photonique) de la région antérieure (A), région postérieure (B)

V-3- Famille des Anisakidae (Railliet & Henry, 1912)

V-3-1- Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) (Figure 85)

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Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Estomac, Intestin Prévalence: 14.02% Abondance: 0.19 Intensité moyenne: 1.35

 Description

Parmi les principales caractéristiques morphologiques d’Hysterothylacium aduncum des stades adulte d’une femelle, nous distinguons : un corps long, un œsophage relativement long par apport à la longueur du corps, présence de caecum intestinal et un appendice œsophagien de longueurs voisines, mesurant entre le ¼ et la moitié de la longueur de l’œsophage. Queue courte, ornée d’épines à l’extrémité, 5 à 8 paires de papilles post-cloacales (y compris les phasmides), spicules longs. Les larves du troisième stade ont une extrémité antérieure arrondie, munie d’une dent larvaire, et une queue conique, terminée par une pointe cuticulaire. Les larves du quatrième stade ont une extrémité antérieure munie de 3 lèvres et une queue ornée d’épines à l’extrémité. Les larves rencontrées dans notre étude sont le plus souvent des 3èmes et 4èmes stades.

 Distribution

Hysterothylacium aduncum à été signalée par de très nombreux auteurs en Méditerranée chez plusieurs espèces de poissons sparidés (Petter et al., 1984; Petter & Maillard, 1987, 1988; Petter & Radujkovic, 1989; Radujkovic & Raibaut, 1989; Perez del- olmo, 2004, 2008, 2010; Isbert et al., 2018). En Algérie, ce Nématode est signalée, chez Sardina pilchardus, Dicentrarchus labrax, et Boobs boobs sur les côtes ouest algériennes par (Merzoug et al. 2012; Brahim Tazi et al., 2016 ; Benhamou et al., 2017) ainsi que dans cette présente étude, chez Diplodus annularis. A l’Est, il est cité chez Trachurus trachurus et Mullus barbatus par Ichalal et al. (2015). Les œufs d’Hysterothylacium aduncum n’éclosent pas dans l’eau mais à l’intérieur de l’hôte crustacé intermédiaire: Acartia tonsa. Les copépodes harpacticoides, de même que divers amphipodes, isopodes et mysidacés et la larve qui en émergerait serait celle du troisième stade (Markowski, 1937; Punk, 1941; Petter, 1970; Valter, 1980). Les deux premières mues se produisent donc à l’intérieur de l’oeuf et les deux dernières chez l’hôte définitif. Le développement de la larve à l’intérieur du poisson hôte définitif dépendra exclusivement de la longueur de cette dernière, les larves d’une longueur de moins d’1mm ne survivent pas chez les poissons ; en revanche, celle de plus de 3mm survivent et parviennent

196 au quatrième stade. Ainsi en fonction de la taille de la larve certains invertébrés autres que les crustacés n’interviendront qu’en qualité d’hôtes de transport. Tandis que les poissons, spécialement Zoarces viviparus et les Gadidés sont les hôtes définitifs chez lesquels la larve va subir les deux mues finales qui achèveront de la transformer en adulte. Le cycle d’Hysterothylacium aduncum nécessite donc deux hôtes intermédiaires lorsque le poisson ingère des crustacés porteurs de larves du troisième stade de plus de 3mm. Il nécessite trois hôtes (ou plus) lorsque les larves (L3) sont de moins de 3mm de longueur. Ainsi, les cténophores, les chéthognathes, les polychètes et les ophiuroides s’infectent en consommant des crustacés porteurs de larves Hysterothylacium aduncun et peuvent servir d’hôtes intermédiaires obligatoires ou simplement d’hôtes de transport (Koie, 1993) (Figure 86).

Figure 85: Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) Photographie (microscopie photonique) de la région antérieure (A), région postérieure (B).

Figure 86: Cycle biologique d’Hysterothylacium aduncum. (Koie, 1993)

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A : premier hôte intermédiaire, B : second hôte intermédiaire, C : hôte définitif. a : infection du premier hôte intermédiaire, b : infection du second hôte intermédiaire, c : infection de l’hôte définitif

V-3-2- Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 (Figure 87)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Estomac, Intestin Prévalence: 31.66 Abondance: 0.44 Intensité moyenne: 1.40

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Estomac, Intestin Prévalence: 27.14% Abondance: 0.38 Intensité moyenne: 1.43

 Description

Hysterothylacium fabri au stade adulte, se caractérise morphologiquement par un corps long, œsophage relativement court par rapport à la longueur du corps, un caecums intestinal très court, appendice œsophagien à peu prés égale à celle de l’oesophage, queue courte, ornée d’épines à l’extrémité, 7 paires de papilles post-cloacales (y compris les phasmides), un spicule long. Les larves du troisième stade ont une extrémité antérieure arrondie, munie d’une dent larvaire, et une extrémité postérieure conique, terminée par une pointe cuticulaire. Les larves du quatrième stade ont une extrémité antérieure munie de 3 lèvres et une extrémité postérieure courte, ornée d’épines à l’extrémité. Les larves d’Hysterothylacium fabri sont les larves d’Ascarides les plus fréquemment rencontrées dans la cavité générale des poissons des mers du bassin Méditerranéen, la plupart sont des 4émes stades, souvent entourés de la mue du 3éme stade.

 Distribution

Hysterothylacium fabri a été signalé dans de nombreuses espèces de poissons sparidés dans les mers du bassin Méditerranéen (Petter et al., 1984; Petter & Maillard, 1988a,b; Petter & Radujkovic, 1989; Radujkovic & Raibaut, 1989; Akmirza A., 1998; Ternengo et al., 2009; Isberk et al., 2018). En Algérie, sur la côte oranaise, des larves du 3e et 4e stade furent signalées chez les les rougets Mullus spp, Sardina pilchardus et Boobs boobs (Brahim Tazi, 2009, Brahim Tazi et al., 2010 ; Merzoug et al., 2012; Benhamou et al., 2017).

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Hysterothylacium fabri est présente chez Diplodus sargus et Diplodus annularis dans la baie d’Oran. Le cycle biologique d’Hysterothylacium fabri est inconnu cependant Koie (1993) (Figure 86) a décrit celui d’Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) parasite très commun de l’anguille Zoarces viviparus.

Figure 87: Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 Photographie (microscopie photonique) de la région antérieure (A), région postérieure (B) et caecum intestinal et l’appendice œsophagien (C).

V-3-3- Hysterothylacium rhacodes (Deardorff & Overstreet, 1978) Deardorff & Overstreet, 1981(Figure 88)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 27.91 Abondance: 0.31 Intensité moyenne: 1.11

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 29.78% Abondance: 0.56 Intensité moyenne: 1.9

199

 Description

Hysterothylacium rhacodes se caractérise par une cuticule ridée de la région caudale de la femelle ; 27 à 35 papilles pré anales ; un corps long de 11 à 85 mm. Des lèvres céphaliques plus longues que larges, elles sont resserrées dans les parties basale et antérieure. Un ceacum intestinale de longueur de (0.2 à 1.5 mm) chez la femelle et de (0.2 à 0.6 mm) chez le mâle.

 Distribution

Ce nématode a déjà été signalé chez certain poissons sparidés : Boops boops, Lithognathus mormyrus, Oblada melanura, Diplodus vulgaris, Diplodus sargus et Sparus aurata en Méditerrannée orientale (Deardorff & Overstreet, 1978, Bruce et al., 1994). Nous le confirmons chez Diplodus sargus et Lithognathus mormyrus dans la baie d’Oran. Hysterothylacium rhacodes est enregistré pour la première fois en Méditerranée occidentale.

Figure 88: Hysterothylacium rhacodes (Deardorff & Overstreet, 1978) Deardorff & Overstreet, 1981 Photographie (microscopie photonique) de la région antérieure (A), région postérieure (B) et caecum intestinal et l’appendice œsophagien (C).

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VI- Conclusion

L’examen de 590 de Nématodes prélevés à partir de trois poissons Sparidés, nous a permis d’identifier un certain nombre d’espèces. Six espèces de Nématodes ont été identifiées sur la base de leurs critères morpho-anatomique. On y distingue trois familles: les Cucullanidae (Dichelyne tripapillatus), les Cystidicolidae (Ascarophis sp, Ascarophis valentina) et les Anisakidae (Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium aduncum et Hysterothylacium rhacodes). Diplodus sargus héberge quatre espèces de Nématodes (Dichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium rhacodes et Ascarophis sp) Elles sont observées pour la première fois dans la baie d’Oran, chez cet hôte Chez Diplodus annularis, cinq espèces ont été identifiées, il s’agit de Dichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium aduncum, Ascarophis sp et Ascarophis valentina. Dichelyne tripapillatus est cité pour la première fois dans la côte algérienne. Lithognathus mormyrus, abrite trois espèces de Nématodes (Hysterothylacium rhacodes, Dichelyne tripapillatus et Ascarophis sp). Hysterothylacium rhacodes, Dichelyne tripapillatus sont signalées pour la première fois dans la côte algérienne.

Le genre Hysterothylacuim est un Nématode fréquement rencontré chez de nombreux hôtes et dans différentes régions de la Méditerranée: (Deardorff & Overstreet, 1978; Petter et al., 1984; Petter & Maillard, 1987, 1988a,b; Petter & Radujkovic, 1989; Radujkovic & Raibaut, 1989; Bruce et al., 1994; Fioravanti et al. 1996; Le pommelet et al., 1997; Akmirza A., 1998; Anderson 2000; Perez del-olmo, 2004, 2008, 2010; Valero et al., 2006; Rello et al. 2008; Brahim tazi, 2009; Ternengo et al., 2009; Merzoug et al., 2012; Ichalal et al., 2015; Hassani & kerfouf, 2014; Hassani et al., 2015; Benhamou et al., 2017 et Isbert et al., 2018).

Les larves d’Hysterothylacium aduncum, Hysterothylacium fabri et Hysterothylacium rhacodes, peuvent être confondus facilement car morphologiquement elles sont très voisines. C’est au niveau du caecum intestinal que se situent les différences. Chez H. fabri, l'œsophage est plus court par rapport à la longueur du corps ; corrélativement l'appendice œsophagien est plus long par rapport à la longueur de l'œsophage et les spicules sont légèrement plus courts par rapport à la longueur du corps. Chez H. aduncum, le caecum intestinal est plus long par rapport à la longueur de l'œsophage et les spicules sont en moyenne plus longs par rapport à la longueur du corps. Tandis que chez H. rhacodes, la queue de la femelle est ornée de replis

201 cuticulaires et la forme des lèvres est légèrement différente (la partie antétieure de la lèvre est plus longue).

Le calcul des indices parasitaires montre que le taux d’infestation le plus élevé est enregistré chez l’éspèce Hysterothylacium fabri (31.66%, 27.14%) parasites de Diplodus sargus et Diplodus annularis. Chez Lithognathus mormyrus, Hysterothylacium rhacodes est l’espèce qui présente la plus grande fréquence de 29.78%. L’infestation par ces vers est probablement fonction de la taille, le poids et le sexe du poisson. La disponibilité des hôtes intermédiaires et les facteurs trophiques favorisent l'infestation des poissons par ces Nématodes parasites. La variation observée dans les taux d’infestation est liée aux facteurs de l’environnement et probablement au comportement de l’hôte. La présence des Anisakidés chez les différentes espèces de poissons examinés pourrait avoir plusieurs explications. La complexité du cycle de développement nécessite plusieurs hôtes intermédiaires porteurs de larves aux stades L1 et L2. Par voie trophique, ces larves parasitent les différentes espèces de poissons et passent au stade L3, ceci pourrait être à l’origine de la recrudescence des taux d’infestation. Il se pourrait que la disponibilité des hôtes intermédiaires (mollusques et crustacés) portant une charge importante en formes infestantes (larves) ; ainsi que l’alimentation intense (comportement alimentaire) des poissons examinés seraient en faveur de l’infestation par ces Nématodes parasites. Par ailleurs, Diplodus sargus représente un nouvel hôte pour l’espèce Ascarophis sp dans la baie d’Oran. Aussi, nous affirmons la présence de deux espèces : Dichelyne tripapillatus et Ascarophis valentina nouvellement rencontré chez un nouvel hôte : Diplodus annularis. Dichelyne tripapillatus et Ascarophis sp ainsi qu’ Hysterothylacium rhacodes sont signalés pour la première fois en Méditerranée occidentale, sans distinction d’hôte.

202

VII- Identification et distribution des Acanthocéphales parasites récoltés

L’examen morpho-anatomique et taxinomique sur 15 Acanthocéphales, nous a permis d’identifier deux espèces : Acanthocephaloides propinquus et Acanthocephaloides incrassatus chez Lithognathus mormyrus pêchée dans la baie d'Oran. Leurs identifications s’est basée essentiellement sur des descriptions faites par Petrochenko (1956), Rodrigues et al., (1972), de Buron et al., (1986), Dezfuli et al., (1992), Kvach, (2006) et Oğuz & Kvac (2006). Nous présentons dans cette partie l’étude systématique des deux espèces de Nématodes identifiés.

VII-1- Famille des Arhythmacanthidae Yamaguti, 1935 VII-1-1- Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) (Figure 89)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Rectum Prévalence: 5.10% Abondance: 0.07 Intensité moyenne: 1.5

 Description

Acanthocephaloides propinquus est caractérisé par une trompe armé de 12 rangées de crochets, avec 4 à 6 crochets par rangée. Présence de petites épines cuticulaire, chez les mâles. Les testicules sont situés dans la partie centrale du corps. L’acanthor possède un seul crochet dépourvu de racine. Les spécimens de la Méditerranée sont caractérisés par 5 à 6 crochets par rangée (Dezfuli et al., 1992; de Buron et al., 1986; Kvach, 2006).

 Distribution

Acanthocephaloides propinquus est présent chez un grand nombre de poisson téléostéens appartenant à d'autres familles: Gobiidae, Merlucciidae, Serranidae, Trachinidae, Triglidae, Labridae, Soleidae, Uranoscopidae et Cyprinidae (Golvan, 1969; Orecchia et al., 1985; Radujkovic, 1989; Dezfuli et al. 1992; Belhgyti et al., 1994; Paggi et al., 1998; Aydogdu et al., 2000; De Buron & Chauvet, 2003; Oguz & Kvach, 2006). Acanthocephaloides propinquus à déjà été détecté chez Diplodus annularis dans golfe de Cagliari (D'Amico et al., 2006). De même Gargouri Ben Abdallah et al. (2015), l’ont signalé chez Lithognathus mormyrus dans la lagune de Bizerte. Nous confirmons sa présence pour la première fois dans la côte ouest algérienne, chez Lithognathus mormyrus.

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Figure 89: Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale, femelle (A), de la morphologie générale, mâle (B) et de probocis (C).

VII-1-2- Acanthocephaloides incrassatus (Molin, 1858) (Figure 90)

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Rectum Prévalence: 1.27% Abondance: 0.02 Intensité moyenne: 1.66

 Description

Acanthocephaloides incrassatus est un Acanthocéphale de la famille des Arhythmacanthidae. Il est caractérisé par une paroi fine et transparente. Le proboscis est court et la taille des crochets présents est décroissante de la pointe vers la base (Petrochenko, 1956; Rodrigues et al., 1972). Testicules situés au milieu du corps, de forme ovale, des glandes prostatiques en nombre de 6 paires.

 Distribution

Acanthocephaloides incrassatus est un parasite de l'intestin de nombreux poissons téléostéens appartenant à de nombreuses familles: Gobiidae, Merlucciidae, Serranidae, Trachinidae, Triglidae, Labridae, Soleidae, Uranoscopidae et Cyprinidae (Golvan, 1969, Orecchia et al., 1985, Radujkovic, 1989, Dezfuli et al. 1992, Belhgyti et al., 1994, Paggi et

204 al., 1998, Aydogdu et al., 2000, De Buron & Chauvet, 2003, Oguz & Kvach, 2006). Ce ver rond, a déjà été détecté chez Pagellus erythrinus en Corse (Ternengo et al., 2009). Cette espèce à également été signalé chez Lithognathus mormyrus dans la lagune de Bizerte par (Gargouri Ben Abdallah et al. 2015). Nous confirmons à nouveau sa présenceen Méditerrannée occidentale, chez le même hôte.

Figure 90: Acanthocephaloides incrassatus (Molin, 1858) Photographie (microscopie photonique) de la morphologie générale, mâle (A) et de probocis (B).

VIII- Conclusion

Deux espèces d'Acanthocéphales appartenant à une seule famille d’Arhythmacanthidae ont été identifié chez un poisson Sparidé de la baie d’Oran: Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) et Acanthocephaloides incrassatus (Molin, 1858). Ils ont été enregistrés uniquement chez Lithognathus mormyrus avec une prévalence de 5,10% et 1,27%. La présence de ces espèces chez cet hôte, est probablement liée à son régime alimentaire. En effet, selon Froese & Pauly (2014) et Fischer et al. (1987), Lithognathus mormyrus se nourrit de vers, de mollusques et de petits crustacés. La saison de reproduction de l'hôte peut influencer les activités d'alimentation, et par conséquent les valeurs des charges parasitologiques. Il est vrai aussi que l'activité trophique du poisson augmente

205 progressivement pendant la période précédant et suivant la ponte. En effet, Golvan & De Buron (1988) ont constaté que certaines espèces hôtes hébergent une espèce d'acanthocéphale seulement pendant une période définie de l'année. Cette variation peut également s'expliquer par la variation de la fréquence d'apparition des hôtes intermédiaires et de la nourriture des espèces de poissons. Les valeurs d'abondance et d'intensité moyenne restent tout de même très faibles pour A. propinquus et A. incrassatus (0.07, 0.02 et 1.5, 1.66). Le proboscis endommage l'intestin de l'hôte ce qui va évoquer une forte réponse immunitaire. Sanil et al. (2011) pensent que le système immunitaire semble intervenir dans la réduction du nombre d'Acanthocéphales afin d'assurer la survie et la durabilité de l'hôte. Les Acanthocéphales sont absents chez les deux autres hôtes : Diplodus sargus et Diplodus annularis. Il serait toute fois intéressant de comparer le régime alimentaire des trois hôtes étudiés pour mieux comprendre l’interraction avec les hôtes intermédiaires. Un autre facteur peut influencer l’absence de ces Acanthocéphales ; comme l'a affirmé Sures (2004, 2008), la pollution peut affecter la santé des hôtes intermédiaires et provoquent leur rareté ou leur perte; par conséquent, le succès du cycle de vie d'Acanthocéphale est limité. De plus, Lafferty & Kuris (1999) pensent que les facteurs de stress tels que la pollution peuvent dégrader les environnements, réduire la diversité des espèces ou diminuer les populations hôtes, leur impact sur les parasites et sur la biodiversité marine en général est souvent négatif.

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IX- Identification et distribution des Cestodes

Ce travail de recherche nous a permis de récolter des Cestodes uniquement au stade larvaire chez trois poissons Sparidés. Un total de 22 larves a été prélevé durant nos observations. IX-1- Famille des Phyllobothriidae Braun, 1900 IX-1-1- Scolex pleuronectis Müller, 1788 (Larve) (Figure 91)

Hôte: Diplodus sargus Microhabitat: Intestin Prévalence: 3.10% Abondance: 0.05 Intensité moyenne: 1.57

Hôte: Diplodus annularis Microhabitat: Intestin Prévalence: 2.57% Abondance: 0.02 Intensité moyenne: 1.30

Hôte: Lithognathus mormyrus Microhabitat: Intestin Prévalence: 3.40% Abondance: 0.05 Intensité moyenne: 1.62

 Description

Les larves de Cestodes de type Scolex pleuronectis Müller, 1788, ont été récolté chez Diplodus sargus, Diplodus annularis et Lithognathus mormyrus. Elles sont identifiables par un scolex muni de quatre bothridies et sont caractérisées par leur grand polymorphisme. Les caractéres morpho-anatomique de ces larves ont été décrit par (Joyeux & Baer, 1936; Euzet, 1956 et Khalil et al., 1994). Ces larves de type Scolex pleuronectis, appartiennent à l’ordre des Tetraphyllidae. Cependant, elles restent difficiles à identifier jusqu’à ce qu’ils infestent leurs hôte final, car leurs scolex sont indifférenciés.

 Distribution Scolex pleuronectis a été signalé chez de très nombreux poissons téléostèens de la Méditerranée (Euzet, 1953; Anato et al., 1991; Akmirza, 1998, 2000, 2002. 2013; Figus et al., 2006; Perez-Del-Olmo et al., 2007, 2008, 2010; Brahim Tazi , 2009; Ternengo et al., 2009; Jensen & Bullard, 2010; Marzoug et al., 2012; Benhamou et al., 2017 et Isbert et al., 2018). Nous le signalons à nouveau chez d’autres hôtes dans la baie d’Oran.

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Figure 91: Scolex pleuronectis Müller, 1788 (Larve)

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QUATRIEME PARTIE: Analyse de la Biodiversité

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I- Richesse parasitaire des Digenea par espèce hôtes

L’analyse de la richesse parasitaire des différentes espèces hôtes montre que Diplodus sargus est le plus parasité (14 espèces de Digénes), vient ensuite Lithognathus mormyrus avec une richesse de 13 espèces ; quant à Diplodus annularis, il abrite 8 espèces de Digénes. Cette densité parasitaire élevée chez les deux premiers hôtes est en relation avec le mode de transmission des parasites, à des potentialités de l’hôte et l’évolution du système parasite-hôte. Le cycle de vie des Digénes est de type hétéroxène, il est très complexe intégrant au moins deux hôtes et alternant des stades libres et parasites. Pour cela, le potentiel de reproduction est généralement très important. Il y a production d’un très grand nombre d’œufs qui eux même entre en reproduction asexuée. De plus les stades infestants se sont souvent adaptés à la recherche des hôtes intermédiaires qui entrent dans la chaine trophique de l’hôte définitif. La biodiversité, l'environnement et la stabilité du site peuvent également contribuer à cette richesse en Digénes. D’après Bartoli et al., 2005, un haut niveau de diversité de Digenea dans la réserve naturelle de Scandola est lié à la stabilité de l’équilibre de l'écosystème.

II- Comparaison de la richesse spécifique des Digenea parasites entre la baie d’Oran, le golfe de Tunis, la lagune de Bizerte et la réserve naturelle de Scandola

Les Digenea profitent de la relation prédateur-proie pour accomplir leurs cycles de vie qui comporte généralement deux ou trois hôtes intermédiaires. Ceci les rend exigeant sur le plan écologique aux conditions liées à l’hôte et au milieu. C’est ainsi qu’ils peuvent être utilisés comme indicateurs de la biodiversité et de l’état des réseaux trophiques et des écosystèmes. Pour cela nous avons comparé la biodiversité des Digenea parasites des poissons de la baie d’Oran avec celle de la réserve naturelle de Scandola en Corse (France) mais aussi avec celle du golfe de Tunis et la lagune de Bizerte. Par ailleurs, il est important de noter que la réserve naturelle de Scandola est une aire marine protégée. Elle est connue pour sa grande diversité des parasites Digenea, des poissons de la Méditerranée et par conséquent pour l’équilibre de son écosystème. En effet, elle possède l’indice de diversité le plus élevé à l’échelle méditerranéenne (Bartoli et al., 2005). En effet, s’ajoute à cela une importante base de donnée sur les Digénes parasites de nombreux poissons téléostéens (Bartoli, 1987; Bartoli & Bray, 1987, 1990, 1996, 2001; Bartoli et al., 1988, 1989a; 1989b, 1989c, 1989d, 1993, 1994, 2000a, 2000b, 2001, 2003a, 2003b; Bartoli & Gibson, 1989, 1991, 1995, 1998, 2000, 2001; Gibson & Bray, 1989; Holmes & Bartoli, 1993; Bray & Bartoli, 1996; Le Pommelet et al., 1997; Jousson & Bartoli, 1999, 2000, 2001, 2002; Sasal et al., 1999 et Jousson et al., 2000). Dans les côtes tunisiennes, d’intéressants travaux sur les Digénes parasites, chez les

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Sparidés, ont suscité notre intérêt (Gargouri & Maamouri, 2008; Gargouri Ben Abdallah et al., 2011; Derbel et al., 2012 Antar & Gargouri, 2013; Antar et al., 2015; Gargouri Ben Abdallah et al. 2015; Ben Saad et al., 2016; Antar & Gargouri, 2018). Une étude comparative de la diversité de ces Digénes, chez les poissons Sparidés, entre la côte oranaise, et les différents sites de la côte tunisienne avec celle de la Réserve Naturelle de Scandola, nous a permis de constater que la richesse parasitaire la plus élevée est celle de la baie d’Oran (Algérie). Nous avons signalé la présence de ces différentes espèces (Lepidauchen stenostoma, Magnibursatus bartolii, Galactosomum sp, Lepocreadium pegorchis et Monorchis sp) chez Diplodus sargus et de (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Holorchis pycnoporus et Monorchis sp) chez Diplodus annularis ; tandis qu’elles n’ont jamais été collectés dans l'un ou l'autre de ces deux poissons dans le golfe de Tunis (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008). Cependant, Lepidauchen stenostoma est un Digène reconnu comme étant un parasite de D. annularis, en Mer Adriatique, au large Monténégro (Bray & Bartoli, 1996) et dans la réserve naturelle (Corse), chez Diplodus sargus (Bartoli et al., 2005). Nous le signalons pour la première fois chez un nouvel hôte, voisin de sargus : D.annularis, en Méditerranée occidentale. Quant à Magnibursatus bartolii, il a été rencontré chez d’autres poissons Sparidés, tels que : Boobs boobs dans la côte Atlantique de l’Espagne (Kostadinova et al, 2003), chez Oblada melanura (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri 2008) en Méditerranée, Sparus aurata dans la lagune de Bizerte (Gargouri Ben Abdallah et al, 2011) et chez Diplodus sargus au large de Buriana (Espagne) (Kostadinova & Gibson, 2009). Arnola microcirrus a été décrit comme un parasite de D. annularis dans la mer Noire (Gaevskaya & Korniychuk, 2003) mais également, en Corse (Kostadinova et al., 2004). De même, Holorchis pycnoporus a été observé dans de nombreuses régions différentes de la Méditerranée (Bray & Cribb, 1997). En revanche, certaines espèces telles que : Peracreadium characis chez (D. sargus), Lecithocladium excisum chez (D.annularis), Lepocreadium pegorchis chez (D.annularis), Monorchis parvus chez (D. sargus et D. annularis) et Pseudopycnadena fischtali chez (D. annularis) ont été signalé dans le golfe de Tunis, tandis qu’elles n'ont pas été collectés lors de nos investigations dans la baie d'Oran. Plusieurs facteurs peuvent influencer sur la communauté parasitaire, tel que la faible fréquence des hôtes intermédiaires dans le biotope ; d'autres sont liés aux paramètres environnementaux, telle que la pollution (MacKenzie 1999, Khan 2012), à la distance géographique (Pérez-Del Olmo, 2008) et au site d'échantillonnage (Ternengo et al., 2009). Par ailleurs, Pérez-Del Olmo (2007) a noté des changements importants dans la structure des communautés de parasites chez Boops boops, après le déversement de pétrole du Prestige en 2002.

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Par ailleurs, les résultats de nos travaux comparés à ceux de la lagune de Bizerte (Antar & Gargouri, 2013) montrent de nettes variations par rapport à la diversité des Digénes. En effet, chez D. sargus, dix espèces de Trématodes (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Galactosomum sp, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Wardula sarguicola, Monorchis sp, Pseudopycnadena fischtali et Zoogonus rubellus) ont été répertoriés dans la présente étude, et pourtant absents dans la lagune de Bizerte. Nous supposons que leur absence s’explique par le faible nombre d’hôte examiné (n = 19). En outre, Lepidauchen stenostoma et Monorchis sp sont observés seulement chez D. annularis de la baie d'Oran. D'autre part, Steringotrema pagelli, Lepocreadium pegorchis, Prodistomum polonii et Monorchis parvus sont enregistrés dans la lagune de Bizerte mais absents dans la baie d'Oran. De plus, Antar et al., (2015) ont révélé la présence de Macvicaria bartolii chez D. annularis de la Lagune de Bizerte alors que ce parasite n'a pas été recueilli lors de nos prélèvements. Ceci pourrait être lié à l'achèvement réussi des cycles de vie de ces parasites dans la lagune de Bizerte, un environnement confiné limitant la dispersion des stades larvaires, contrairement à la baie d’Oran. En effet, Maillard (1976) a montré qu'un Digéne qui achève son cycle de vie dans les étangs et les lagunes a plus de chances d'être achevé que celui ayant un cycle de vie marin. Par rapport aux données des espèces de Digénes des poissons Sparidés de la réserve naturelle de Scandola (Corse) (Bartoli et al., 2005), nos résultats montrent une richesse significative chez D. sargus et D. annularis de la baie d'Oran . Au total, dix espèces de parasites Digénes ne sont pas mentionnées en Corse: Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Galactosomum sp, Monorchis sp, Lepocreadium pegorchis, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Monorchis sp, Zoogonus rubellus. Tandis que dans la baie d'Oran, les six premiers ont été trouvés chez D. sargus et les quatre derniers chez D. annularis. De même, sur la côte tunisienne ainsi que dans la Lagune de Bizerte, Lepidauchen stenostoma, Magnibursatus bartolii, Galactosomum sp et Monorchis sp n'ont pas été signalés chez D. sargus. Il en ait de même pour Lepidauchen stenostoma et Monorchis sp, chez D. annularis. La richesse spécifique des Digenea chez Lithognathus mormyrus est plus importante dans la baie d'Oran que dans toutes les autres localités de la Méditerranée. L’achèvement des cycles de vie de ces parasites dans la baie d'Oran, semble réussit, certainement en rapport avec la présence significative d’hôtes intermédiaires. Les facteurs environnementaux jouent également un rôle important dans la détermination de la faune parasite (Holmes, 1990), tels que la profondeur, les conditions de vie pélagiques ou benthiques, la vie côtière, la température et les conditions physico-chimiques de l'eau

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(Polyanski, 1961, Moller, 1978, Rohde, 1978, Campbell, 1983). Gargouri Ben Abdallah et al. (2011) ont révélé la présence d'Allopodocotyle pedicellata chez Lithognathus mormyrus dans la lagune de Bizerte alors que ce parasite n'a pas été collecté dans cette étude. Son absence pourrait être attribuée à la rareté de ce parasite ou à l'absence de différents hôtes intermédiaires. Les 9 espèces de Trématodes (Derogenes latus, Proctoeces maculatus, Lepocreadium pegorchis, Macvicaria maamouriae, Macvicaria maillardi, Macvicaria mormyri, Pycnadenoides senegalensis et Diphterostomum brusinae) enregistrées dans la présente étude ont déjà été détectées dans différentes zones méditerranéennes (Orecchia et al. 1988, Bartoli et al., 1989, Radujkovic & Raibaut, 1989, Radujkovic et al., 1989, Saad Fares & Maillard, 1990, Saad-Fares & Combes, 1992a, b, Bartoli et al., 1993, Sasal et al. 1999, Jousson et al., 1999, Jousson et al., 2000, Bartoli et al., 2005, Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008, Gargouri Ben Abdallah et al., 2011, Derbel et al., 2012, Antar et al., 2015). En revanche, Lepidauchen stenostoma, Magnibursatus bartolii et Zoogonus rubellus ont été observés seulement chez Lithognathus mormyrus dans la baie d'Oran, bien que le premier a déjà été décrit comme un parasite de Lithognathus mormyrus dans la mer Adriatique au large du Monténégro (Bray & Bartoli, 1996). Magnibursatus bartolii a déjà été observé chez: Boobs boobs dans la côte atlantique du nord-est de l'Espagne (Kostadinova et al., 2003), Oblada melanura dans le golfe de Tunis (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008), Sparus aurata dans la lagune de Bizerte (Gargouri Ben Abdallah et al., 2011), Diplodus sargus au large des côtes de Buriana, et en Espagne (Kostadinova & Gibson, 2009). De même, Zoogonus rubellus est un Digène assez commun aux Sparidae, il est cité en Atlantique du Sud-Est (Parukhin, 1966), la Corse (Jousson et al., 1999, Sasal et al., 1999, Bartoli et al., 2005), le golfe de Tunis (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008) et la lagune de Bizerte (Antar & Gargouri, 2013). Chez Lithognathus mormyrus, trois espèces de Digénes: Lepidauchen stenostoma, Magnibursatus bartolii et Zoogonus rubellus représentent un nouvel enregistrement pour ce Sparidé en Méditerranée occidentale. Les causes de la diversité des Digénes sont variées, elles peuvent être indirectement liées au passage des eaux Atlantiques dans les côtes algériennes. En effet, la baie d'Oran est sans doute soumise à l'influence de ces courants atlantiques à travers le détroit de Gibraltar qui peut transporter périodiquement des nutriments (poissons, invertébrés, etc ...) entre la Méditerranée et l'Atlantique. Ce processus augmente la probabilité de transfert des hôtes intermédiaires. Par conséquent, le cycle de vie de divers taxons peut expliquer cette biodiversité parasitaire chez les trois hôtes étudiés sur la côte ouest algérienne. Certaines études écologiques sur les parasites des poissons ont suggéré que de nombreux paramètres

213 influent sur la diversité des espèces parasites telles que: la taille corporelle, l'habitat, l'aire de répartition ainsi que les habitudes alimentaires (Morand et al., 1999). Walther et al. (1995) ont souligné que de nombreux aspects peuvent affecter directement ou indirectement la richesse spécifique, y compris les conditions d'expérimentation (par exemple les efforts des individus examinant les hôtes) et les variables liées à la phylogénie des hôtes et des parasites (Poulin, 1995; Morand, 1996, Sasal et al., 1997). Tous ces facteurs augmentent la probabilité de rencontrer plus d'espèces de parasites. L'étude menée par Bartoli et al., 2005 explique la très forte diversité des espèces de Digénes observée au large de la réserve naturelle de Scandola. De fortes probabilités qu’elle soit liée à la stabilité à l'équilibre de l'écosystème, dépourvu de polluants majeurs et qui s'ouvre directement sur le bassin méditerranéen occidental (Bartoli et al., 2005). Ainsi, la diversité de Digenea est liée à un niveau élevé de la biodiversité dans cette région (Miniconi et al., 1990, Verlaque, 1990, Merella, 1991, Verlaque et al., 1999). De plus, Thieltges et al. (2008) mentionnent que l'origine de cette distribution différentielle des fréquences de Digénes entre les différents environnements méditerranéens est étroitement liée à la fréquence des hôtes intermédiaires et à la variation des paramètres physiques et chimiques du biotope pouvant influencer l'hôte ainsi que les stades larvaires libres des parasites.

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Conclusion générale et perspectives

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Ce travail de recherche a pour objectif de réaliser un inventaire de parasites chez les poissons de la côte algérienne. Il s’agit de contribuer au recensement de la biodiversité marine de parasites à l’échelle méditerranéenne et mondiale. Ainsi, notre choix s’est porté sur trois poissons Sparidés, Diplodus sargus (Linné, 1758), Diplodus annularis (Linné, 1758) et Lithognathus mormyrus (Linné, 1758) de la côte ouest-algérienne. Un total de 686 individus de Poissons, dont 240 appartenant à Diplodus sargus, 221 à Diplodus annularis et 235 à Lithognathus mormyrus provenant de la baie d'Oran, a été examiné entre Mars 2013 et Avril 2016. Durant notre échantillonnage, nous avons récolté 2525 Digénes, 4100 Monogènes, 22 larves de Cestodes, 590 Nématodes, et 15 Acanthocéphales. Une étude morpho-anatomique et morpho-métrique a été réalisé sur les différentes espèces du groupe des Digènes, chez les trois espèces hôtes. L'observation des critères morphologiques et anatomiques des autres groupes : Monogènes, Nématodes, Acanthocéphales et Cestodes récoltés chez l’ensemble des espèces hôtes a été effectué et nous a permis d’identifier les espèces suivantes : Chez Diplodus sargus, 14 espèces de Digénes (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Galactosomum sp, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Wardula sarguicola, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Pseudopycnadena fischtali, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus); 12 espèces de Monogènes (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus falcus, Lamellodiscus furcosus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus neifari, Lamellodiscus sanfilippoi, Encotyllabe vallei, Atriaster heterodus, Atriaster seminalis, Choricotyle chrysophrii et Polylabris tubicirrus); 4 espèces de Nématodes (Dichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium rhacodes et Ascarophis sp) et 1 espèces de Cestode (stade larvaire appartenant à l'ordre des Tetraphyllidea de type Scolex pleuronectis). Elles sont signalées pour la première fois dans la côte ouest d’Algérie. Les espèces Galactosomum sp, Choricotyle chrysophrii, Ascarophis sp abritent un nouvel hôte : Diplodus sargus. Chez Diplodus annularis, 8 espèces de Digénes (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Monorchis sp, Macvicaria crassigula, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus); 6 espèces de Monogènes (Lamellodiscus elegans, Lamellodiscus ergensi, Lamellodiscus ignoratus, Atriaster heterodus, Atriaster seminalis, et Polylabris tubicirrus); 5 espèces de Nématodes (Dichelyne tripapillatus, Hysterothylacium fabri, Hysterothylacium aduncum, Ascarophis sp et Ascarophis valentina ) et 1 espèces de Cestode (stade larvaire appartenant à l'ordre des Tetraphyllidea de type Scolex pleuronectis). Cette larve est fréquemment rencontrée chez les

216 poissons marins de Méditerranée et elle a déjà été signalée chez d’autres poissons de la côte algérienne, y compris le littoral oranais. Par contre Lepidauchen stenostoma est observé en Méditerranée occidentale pour la première fois. De plus, Dichelyne tripapillatus et Ascarophis valentina s’enregistrent chez un nouvel hôte : Diplodus annularis. Chez Lithognathus mormyrus, 13 espèces de Digénes (Lepidauchen stenostoma, Derogenes latus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Lepocreadium pegorchis, Macvicaria maamouriae, Macvicaria maillardi, Macvicaria mormyri, Pycnadenoides senegalensis, Diphterostomum brusinae et Zoogonus rubellus); 5 espèces de Monogènes (Lamellodiscus flagellatus, Lamellodiscus ignoratus, Lamellodiscus mormyri, Lamellodiscus verberis et Pagellicotyle mormyri); 3 espèces de Nématodes (Hysterothylacium rhacodes, Dichelyne tripapillatus et Ascarophis sp); 2 espèces d’Acanthocéphales (Acanthocephaloides propinquus et Acanthocephaloides incrassatus) et 1 espèces de Cestode (stade larvaire appartenant à l'ordre des Tetraphyllidea de type Scolex pleuronectis). Toutes ces espèces sont citées pour la première fois chez cet hôte dans la côte oranaise. Aussi, il est important de rappeler que Lepidauchen stenostoma et Hysterothylacium rhacodes sont enregistrées pour la première fois en Méditerranée occidentale. De plus, Magnibursatus bartolii, Zoogonus rubellus, Dichelyne tripapillatus, Ascarophis sp fournissent un nouvel enregistrement d'hôte chez Lithognathus mormyrus.

Pour chaque espèce de Digène, nous avons calculé les indices parasitologiques comme la prévalence, l’intensité moyenne et l’abondance. Nous avons constaté qu’Holorchis pycnoporus possède la valeur de la prévalence la plus élevée. Tandis que Derogenes latus, Wardula sarguicola, Macvicaria maamouriae, Pseudopycnadena fischtali, Pycnadenoides senegalensis, possèdent une prévalence de moins de 5%. Le calcule des indices parasitaires des Digénes récoltés chez les trois poissons qui proviennent de la baie d’Oran restent assez variables. Ceci pourrait être dû à la densité des populations hôtes définitifs et intermédiaires, la taille des poissons, l'âge de l'hôte et la période d’échantillonnage. Aussi, la variation des facteurs abiotiques comme la salinité, la température et la nature du sédiment peut causer la réduction d’émission des stades larvaires qui se traduit par la perturbation du cycle évolutif d’un parasite ce qui va influencer les fréquences parasitaires. L’examen du site occupé par les Digénes au sein de leurs poissons hôtes a montré que ces Helminthes occupent différentes parties du tube digestif. L’étude de la répartition des ces parasites au sein du tube digestif, montre que certain Digénes se limitent à une seule niche écologique, alors que d’autres occupent différents micro habitats. Des facteurs tels que la spécialisation, l'efficacité

217 reproductive, la compétition et les mécanismes immunitaires de l'hôte influencent le site de sélection. De plus, tous les parasites des trois hôtes ont révélé que la majorité des espèces parasitaires occupe l'intestin. En fait, l'intestin est le site le plus riche en nutriments et semble influencer la spécificité du parasite vis-à-vis de l'hôte. L’étude morpho-métrique des parasites Digénes présentent quelques différences avec celles décrites dans la littérature. Nous considérons que toutes ces différences d’ordre biométrique pour la plupart relèvent de la variation intra spécifique de l’espèce qui peut être en rapport avec la répartition géographique et la nature de l’hôte.

Chez les Monogènes, l’évaluation des indices parasitaires révèle que ce sont les Monopisthocotylea qui enregistrent les valeurs les plus élevées. Cette différence entre les deux sous-classes peut être due à la taille importante des Polyopisthocotylea, ce qui augmente la compétition spatiale au niveau des branchies des poissons infestés. Dans la baie d’Oran, ce sont les Lamellodiscus ignoratus présents chez D. sargus, D. annularis et L. mormyrus qui enregistre le taux d’infestation (56.66%, 36.19% et 54.89%) et taux d’abondances (2.55, 1.01 et 1.86) les plus élevés.

Le calcul des indices parasitaires chez les Nématodes montre que le taux d’infestation le plus élevé est enregistré chez l’espèce Hysterothylacium fabri (31.66%, 27.14%), parasite de Diplodus sargus et Diplodus annularis. Chez Lithognathus mormyrus, Hysterothylacium rhacodes est l’espèce qui présente la plus grande fréquence de 29.78%. L’infestation par ces vers est probablement liée à la taille, le poids et le sexe du poisson. La disponibilité des hôtes intermédiaires et les facteurs trophiques favorisent l'infestation des poissons par ces Nématodes parasites. La variation observée dans les taux d’infestation reste difficile à cerner en raison de nombreuses variables biotiques et abiotiques. Il est certain qu’elle est en étroite relation avec les facteurs de l’environnement et au comportement de l’hôte.

Deux espèces d'Acanthocéphales ont été collectées chez un seul poisson hôte ; Acanthocephaloides propinquus et Acanthocephaloides incrassatus ont été enregistrés uniquement chez Lithognathus mormyrus avec une prévalence de 5,10% et 1,27%, respectivement. La présence de ces espèces chez Lithognathus mormyrus, est probablement liée à son régime alimentaire. Les valeurs d'abondance et d'intensité moyenne étaient très faibles pour les espèces de parasites A. propinquus et A. incrassatus (0.07, 0.02 et 1.5, 1.66). Il est certain que le proboscis endommage l'intestin de l'hôte ce qui va évoquer une forte

218 réponse immunitaire. Par ailleurs, nous signalons l'absence d’Acanthocéphales chez Diplodus sargus et Diplodus annularis dans la baie d’Oran.

L’analyse de la richesse parasitaire des différentes espèces hôtes montre que Diplodus sargus est le plus riche et le plus diversifié (14 espèces de Digénes), vient ensuite Lithognathus mormyrus avec la présence de (13 espèces). Par contre, Diplodus annularis est le moins parasité avec seulement une richesse de 8 espèces de Digénes. Une forte densité parasitaire est en relation avec le mode de transmission des parasites, les potentialités de l’hôte ainsi que l’évolution du système parasite-hôte. Le cycle de vie des Digénes est de type hétéroxène, il est très complexe intégrant au moins deux hôtes et alternant des stades libres et parasites. Pour cela, le potentiel de reproduction est généralement très important. Il y’a production d’un très grand nombre d’œufs qui eux même entre en reproduction asexuée. De plus les stades infestant se sont souvent adaptés à la recherche des hôtes intermédiaires qui entrent dans la chaine trophique de l’hôte définitif. La biodiversité, l'environnement et la stabilité du site peuvent également contribuer à cette richesse en faveur des Digénes.

La richesse spécifique des Digenea parasites des poissons de la baie d’Oran est plus importante à comparé avec celle du golfe de Tunis, la lagune de Bizerte et la réserve naturelle. Les causes de la diversité de cette espèce peuvent être liées au passage des eaux de l'Atlantique. En effet, la baie d'Oran est sans doute soumise à l'influence de ces courants atlantiques à travers le détroit de Gibraltar qui peut transporter périodiquement des nutriments (poissons, invertébrés, etc ...) entre la Méditerranée et l'Atlantique. Ce processus augmente la probabilité de transfert des hôtes intermédiaires. Par conséquent, le cycle de vie de divers taxons peut expliquer cette biodiversité parasitaire chez les trois hôtes étudiés sur la côte ouest algérienne. La réussite des cycles de vie de ces parasites dans la baie d'Oran, sur un littoral plus ou moins fermé pourrait limiter la dispersion des stades larvaires, ce qui serait en faveur de cette diversité. L’environnement et la stabilité du site peuvent également contribuer à cette richesse vis-à-vis des Digénes, tels que les facteurs environnementaux, comme la profondeur, les conditions de vie pélagique ou benthique, la vie côtière, la température et les conditions physico-chimiques de l'eau. Tous ces facteurs augmentent la probabilité de rencontrer plus d'espèces de parasites.

L’ensemble des résultats obtenus tout au long de cette thèse nous incite à poursuivre nos recherches, dans un premier temps, à l’identification des espèces du groupe de Crustacé parasites. Dans un second temps, il serait toutefois très intéressant de poursuivre cette étude

219 sur différents sites géographiques répartit le long du littoral algérien (Est, Centre, Est), en tenant compte des caractéristiques physicochimiques de chaque station d’échantillonnage. Ceci pourrait nous aider à mieux cerner leur répartition géographique sur toute la côte algérienne. Aussi, nous pouvons suggérer d’éclaircir le statut taxinomique de certaines espèces de parasites en se basant sur la biologie moléculaire.

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PUBLICATION

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First records of digenean trematodes of two fishes (Teleostei Sparidae) from the West Algerian coast and comparative study with Tunisian coast (Mediterranean Sea)

Amel Bellal*, Naouel Amel Brahim Tazi, Zakia Hadjou & Zitouni Boutiba

Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (LRSE), Département de Biologie, Faculté des Sciences de la nature et de la vie, Université d'Oran1 - Ahmed Ben Bella, Algérie; e-mail: [email protected] *Corresponding author

Abstract Two species of the Teleostean Diplodus Rafinesque, 1810 Sparidae fish, Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) (n = 134) and D. annularis (Linnaeus, 1758) (n = 60), from the Algerian west coast were examined with regards to Digenea parasites occurrence between March 2013 and December 2014. This investigation led to inventory 12 species of Digenea (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Proctoeces maculatus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Wardula sarguicola, Monorchis sp., Macvicaria crassigula, Pseudopycnadena fischtali, Diphterostomum brusinae and Zoogonus rubellus). These species are reported in the selected locality situated in Oran bay for the first time. Furthermore, Lepidauchen stenostoma in D. annularis is reported for the first time in the western Mediterranean. The majority of the recorded digeneans colonize one or two parts of the host digestive tract, the intestine being the most parasitized site. The calculation of epidemiologic indices provides information on the occurrence of digeneans identified in these two hosts. The diversity of Digenea is compared with that of the Gulf of Tunis, the Bizerte lagoon and another locality in the western Mediterranean. The Algerian west coast shows the highest value in the species richness of digeneans as compared to that of all the Mediterranean coasts. KEY WORDS: Digenea; Diplodus; Diversity; Epidemiologic indices; Oran bay.

INTRODUCTION The Sparidae form the most representative fishing family in Algeria. This is one of the largest currently recognized families that the perciforms order counts (Tortonese, 1973). Their importance is related to their specific richness and high commercial value (Fischer et al., 1987). Indeed, during these last decades the digenean parasites of the Sparidae family from the northern shores of the Mediterranean sea have been the subject of numerous studies (Bartoli, 1987a, 1987b; Bartoli & Gibson, 1989; Bartoli & Bray, 1996; Bartoli et al., 1989a, 1989b; 2005; Sasal et al., 1999; Ternengo et al., 2005a; Pérez -del Olmo et al., 2006, 2007a, 2008; Kostadinova & Gibson, 2009; Sanchez et al., 2013, 2014). Whereas, on the southern Mediterranean, little work has been done (Gargouri & Maamouri, 2008; Gargouri et al., 2011; Derbel et al., 2012; Bayoumy & Abu-Taweel, 2012; Antar & Gargouri, 2013; Antar et al., 2015). In particular, along the Algerian coasts the digenean fauna of sparid fishes is poorly known (Merzoug et al., 2012 and Abid Kachour et al., 2013) and no study has been carried out on the genus Diplodus Rafinesque, 1810. The purpose of this work is to establish a database of these Trematodes as collected in these fishes from the Oran bay (north western Algeria). Among the Sparidae family representatives, the Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) and D. annularis (Linnaeus, 1758) species were selected for this study. The results obtained are compared with those of the Gulf of Tunis and the Bizerte lagoon. The species richness is appraised with respect to that of the Scandola nature reserve (Corsica) in the northern Mediterranean.

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MATERIAL AND METHODS From March 2013 to December 2014, a total of 194 sparid fishes of D. sargus and D. annularis were caught in the Oran bay. The fish nomenclature is taken from Fischer et al. (1987). The investigated sample of D. sargus comprised 134 individuals while that of D. annularis was constituted of 60 individuals. The trematodes were collected from fresh fish, fixed by being pipetted into nearly boiling saline, stained with iron acetocarmine, dehydrated through a graded alcohol series, cleared in dimethyl phthalate and finally examined as permanent mounts in Canada balsam. The population descriptors, namely, prevalence, mean intensity and abundance were calculated as described by Buch et al. (1997).

RESULTS A total of 12 digenean species belonging to 8 distinct families were found in the two sparid fishes studied. As seen on the Table 1 where the main results are assembled, they are: Acanthocolpidae Luhe, 1906; Derogenidae Nicoll, 1910; Fellodistomidae Nicoll, 1909; Lepocreadiidae Odhner, 1905; Mesometridae Poche, 1926; Monorchiidae Odhner, 1911; Opecoelidae Ozaki, 1925 and Zoogonidae Odhner, 1902. Most recorded digeneans colonize one or two parts of the host digestive tract. It should be noted that Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913, Holorchis pycnoporus Stossich, 1901 and Diphterostomum brusinae Stossich, 1889, seem to show clear ecological preferences and limit their distribution to only one niche, in this case the intestine. Moreover, all parasites in both hosts revealed that the majority of the parasitic species occupies the intestine. Hosting 12 trematodes, D. sargus has the most diverse fauna whereas only 8 species were found in D. annularis. The distribution of the parasitic indices of the different digenean species vary from one host species to another. The most striking gap is observed for the prevalence of Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) between that in D. sargus and that in D. annularis, being equal respectively to 18.65% and 1.33%. Very similar cases are registered for Lepocreadium album Stossich, 1904 and Zoogonus rubellus Looss, 1901. The calculation of epidemiologic indices shows that the highest rates of infestation are found for Macvicaria crassigula (Linton, 1910) in D. sargus and for the species Monorchis sp. in D. annularis at the level of 33.58% and 40%, respectively. Lepidauchen stenostoma, Proctoeces maculatus (Looss, 1901), Wardula sarguicola Bartoli et Gibson, 1989 and Pseudopycnadena fischtali Saad-Fares et Maillard, 1986 in D. sargus and Arnola microcirrus in D. annularis infest less than 5% of the population of their respective hosts. The other species recorded a prevalence ranging from 5 to 36.66%. The highest mean intensity of infestation exceeds 5 parasites per fish for D. annularis by Diphterostomum brusinae and abundance value is recorded by Diphterostomum brusinae (1.93) in D. annularis.

DISCUSSION As already mentioned, this investigation showed that the Lepidauchen stenostoma, Diphterostomum brusinae and Holorchis pycnoporus collected within the digestive systems of D. sargus and D. annularis are limited to the intestine. Various authors have discussed the factors that can influence the processes that lead to niche restriction in helminthes species and have proposed hypotheses regarding the adaptive value of this restriction. According to Holmes (1990), apart from the physicochemical gradient in the intestine, factors as specialization, reproductive efficiency, competition and host immune mechanisms influence the selection site. The study of Ricklefs & Schluter (1993) suggested that the fact that some parasites are limited to a single microbiotope generates the presence of a physical or chemical barrier that prevents other digeneans to cross it. Indeed, a key factor in niche restriction processes is intra- and inter-specific competition (Holmes, 1990; Sukhdeo & Sukhdeo, 1994; Dezfuli et al., 2002).

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Rohde (1994) reported that competition, probability of finding mates, reinforcement of reproductive barriers and adaptation to environmental complexity are selective pressures causing niche restriction. On the other hand, the data shown on the Table indicate that the stomach is among the sites that are very little parasitized. This is explained by the inhospitality of the physical and chemical conditions in the stomach towards the parasites (Crompton, 1973). It could also be invoked that this absence of parasites at this site results from the lack of niche saturation (Stock & Holmes, 1988). The distribution of parasitic species shows that Lepocreadium album does not occupy the same microbiotope in the two host species. Indeed, this parasite colonizes the intestine and pyloric caeca in D. sargus whereas it is limited to intestine in D. annularis. This fact is probably related to the digestive tube polymorphism of the hosts and their differential resistance to parasites (Crompton, 1973). The same situation is observed for the species Arnola microcirrus and Zoogonus rubellus. It is also noted that the intestine is the most parasitized site by Lepidauchen stenostoma, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Proctoeces maculatus, Monorchis sp., Macvicaria crassigula and Pseudopycnadena fischtali. In fact, the intestine is the nutrient-richest site and seems to influence the parasite specificity towards the host. Holmes (1990) also stated that the use of nutrients by parasites is an important factor which regulates competition among the intestine parasites. According to Sasal et al. (1999) each parasite species which shows this tolerance is generalist. The distributions of digeneans parasitic indices in both hosts show inequality towards parasitism. Indeed, important differences appear with regards to the prevalence of some parasites: Arnola microcirrus (18.65–1.33%), Lepocreadium album (20.14–5%) and Zoogonus rubellus (5.97– 11.66%). However, these epidemiological values are generally higher in the Sparidae from the Oran bay than those from the Gulf of Tunis (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008) and Bizerte lagoon (Antar & Gargouri Ben Abdallah, 2013) (Table 1). The causes of these variations according to Combes (1995) and Khan (2012) are numerous and may be related to the genetics, life environment, energy consumption, age of the host, potential host proximity, presence of other parasites, biogeography, environmental changes, host ethology and immune system. Ternengo et al. (2005b) suggested that each fish species has a characteristic parasitic fauna and particular levels of infestation. Some parasites recorded in the Oran bay in D. sargus (Lepidauchen stenostoma, Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga et Gibson, 2003 and Monorchis sp.) and D. annularis (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Holorchis pycnoporus and Monorchis sp.) were not collected in either one of these two fishes in the Gulf of Tunis (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008) (Table 1). However, Lepidauchen stenostoma was described as a parasite of D. annularis in the Adriatic Sea off the coast of Montenegro (Bray & Bartoli, 1996) and reported in D. sargus from Scandola nature reserve (Corsica) by Bartoli et al. (2005). Hence, we report it for the first time in the western Mediterranean in D. annularis. Similarly, Magnibursatus bartolii was encountered in another sparid species, Boobs boobs (Linnaeus, 1758), from the North-east Atlantic coast, Spain (Kostadinova et al., 2003), in Oblada melanura (Linnaeus, 1758) (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008) in the Gulf of Tunis, in Sparus aurata Linnaeus, 1758 from the Bizerte Lagoon (Gargouri Ben Abdallah et al., 2011) and in D. sargus off the coast of Buriana, Spain (Kostadinova & Gibson, 2009). Arnola microcirrus was described as a parasite of D. annularis in the Black Sea (Gaevskaya & Korniychuk, 2003) and reported in Corsica (Kostadinova et al., 2004). Holorchis pycnoporus was recorded in many different regions of the Mediterranean (Bray & Cribb, 1997). By contrast, some parasite species as Peracreadium characis Bartoli, Gibson et Bray, 1989, Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819) Lühe, 1901, Lepocreadium pegorchis (Stossich, 1901), Monorchis parvus Looss, 1902 and Pseudopycnadena fischtali that were found in the Gulf of Tunis were not collected during this research in the Oran bay. Several factors may influence the parasite community. One is

262 probably related to the low frequency of intermediate hosts in the biotope due to a harmful effect of pollution on them and parasite free stages. Others are linked to environmental parameters (MacKenzie 1999, Khan 2012), the geographical distance (Pérez- Del Olmo, 2008) and the sampling site (Ternengo et al., 2009). Pérez- Del Olmo (2007) demonstrated that significant changes were noted in the structure of parasite communities in Boops boops after the Prestige oil spill in 2002. However, it should be noted that Lecithocladium excisum and Lepocreadium pegorchis were reported respectively in Boops boops (Merzoug et al., 2012) and in Pagellus erythrinus Linnaeus, 1758 from the in Oran bay (Abid Kachour, 2014). Our results compared to those from the Bizerte Lagoon (Antar et al., 2013) show variations with respect to the diversity of the digenean (Table 1). Indeed, in D. sargus, nine species of Trematodes (Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Magnibursatus bartolii, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Wardula sarguicola, Monorchis sp., Pseudopycnadena fischtali and Zoogonus rubellus) are recorded only in the present study, although their absence of representation in the Bizerte lagoon could be explained by the small number of hosts studied (n = 19). It should be noted that Lepocreadium album was found for the first time in the Oran bay in Boobs boobs (Merzoug et al., 2012). Furthermore, Lepidauchen stenostoma and Monorchis sp. Are observed only among D. annularis from the Oran bay. On the other hand, Steringotrema pagelli (Van Beneden, 1871) Odhner, 1911, Lepocreadium pegorchis, Prodistomum polonii Bray et Gibson, 1990 and Monorchis parvus are recorded in the Bizerte lagoon but absent in the Oran bay. And more recently, Antar et al. (2015) revealed the presence of Macvicaria bartolii Antar, Gorgieva, Gargouri Ben Abdallah et Kostadinova, 2015 in D. annularis from the Bay of Bizerte whereas this parasite was not collected in this investigation. This fact might be connected with the successful completion of life cycles of these parasites in the Bizerte Lagoon, a confined environment limiting the dispersal of the larval stages. Indeed, Maillard (1976) showed that a digenean which completes its life cycle in the ponds and the lagoons has a higher chance of completion than that having a marine life cycle. As compared to the data of digenean species in the sparid fishes from Scandola nature reserve (Corsica) in the western Mediterranean (Bartoli et al., 2005), our results show a significant richness in D. sargus and D. annularis from the Oran bay. Altogether, seven species of digenean parasites were not mentioned in Corsica: Lepidauchen stenostoma, Arnola microcirrus, Holorchis pycnoporus, Lepocreadium album, Monorchis sp., Zoogonus rubellus and Magnibursatus bartolii. In the Oran bay, the first six ones were found in D. sargus and the last three in D. annularis. Similarly, in the Tunisian coast as well as the Bizerte Lagoon, Lepidauchen stenostoma, Magnibursatus bartolii, and Monorchis sp. were not reported in D. sargus, whereas Lepidauchen stenostoma and Monorchis sp. were not found in D. annularis (Table 1). The causes of this species diversity may be related to the passage of the Atlantic waters. Indeed, the Oran bay is undoubtedly under the influence of these Atlantic currents through the Straits of Gibraltar which can periodically convey nutrients (fish, invertebrates, etc ...) between the Mediterranean and the Atlantic. This mixing process increases the probability of intermediate hosts transfer. Consequently, the life cycle of various taxa may explain this parasite biodiversity in the two investigated hosts in the Western Algerian coast. The wider digenean diversity observed in the Scandola Nature reserve is probably related to the equilibrium stability of the ecosystem that is devoid of major pollutants and opens directly to the Western Mediterranean basin (Bartoli et al., 2005). Thus, the Digenea diversity is related to the high general level of biodiversity reported in that region (Miniconi et al., 1990; Verlaque, 1990; Merella, 1991; Verlaque et al., 1999). On the other hand, Gargouri Ben Abdallah & Maamouri (2008) suggested that the relatively important digenean diversity of sparidae off the Tunisian coasts is related to the geographical situation of Tunisia. The latter, representing also a transition zone between the Western and Eastern

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Mediterranean, undergoes the influence of both the Atlantic through the Straits of Gibraltar and the Red Sea via the Suez Canal. Furthermore, Thieltges et al. (2008) mentioned that the origin of this differential distribution of digenean frequencies between the different Mediterranean environments may be related to the frequency of the intermediate hosts and the variation in physical and chemical parameters of the biotope that can influence the host as well as the free-living larval stages of parasites. Finally, in this study, all the parasites exposed in Table 1 are recorded for the first time in D. sargus and D. annularis from the Oran bay although they were already described in the same hosts in other regions of western Mediterranean (Bartoli et al., 1989a; Bartoli et al., 1989b; Bartoli & Gibson, 1989; Bartoli & Bray, 1996; Bray & Bartoli, 1996; Lepommel et al., 1997; Jousson et al., 1998; Jousson et al., 1999; Sasal et al., 1999; Jousson et al., 2000; Kostadinova et al., 2004; Bartoli et al., 2005; Ternengo et al., 2005a; D'Amico et al., 2006; Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008; Kostadinova & Gibson, 2009; Derbel et al., 2012; Antar & Gargouri, 2013).

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Gulf of Tunis Bizerte Lagoon Hosts Parasites Present Work Gargouri & Maamouri , Antar &Gargouri

(2008) (2013) Species Families Site P(%) A MI Site P(%) A MI P(%) A MI Lepidauchen Acanthocolpidae E 1.49 0.01 1 stenostoma Arnola microcirrus Derogenidae BC 18.65 0.25 1.36 B 1.42 0.01 1 Magnibursatus Derogenidae AI 14.92 0.34 2.3 bartolii Proctoeces Fellodistomidae E 2.98 0.02 1 GH 8.57 0.19 2.1715.8 0.10 1.0 maculatus Holorchis Lepocreadiidae E 11.19 0.20 1.86 DF 7.14 0.11 1.6 pycnoporus Lepocreadium Lepocreadiidae CE 20.14 0.56 2.81 D 2.86 0.06 2 album

Lepocreadium Lepocreadiidae 10.5 0.10 1.5 Diplodus pegorchis sargus Wardula sarguicola Mesometridae B 2.23 0.02 1 H 4.29 0.07 1.66 n= 134 Monorchis parvus Monorchiidae C 1.43 0.04 3 Monorchis sp Monorchiidae CE 13.43 0.53 4 Macvicaria Opecoelidae CE 33.58 0.58 1.73 DF 18.57 0.34 1.87 5.3 0.05 1.0 crassigula Peracreadium Opecoelidae DF 1.43 0.17 12 characis Pseudopycnadena Opecoelidae E 1.49 0.02 2 F 4.29 0.04 1 fischtali Diphterostomum Zoogonidae E 17.91 0.59 3.33 H 12.86 0.50 3.89 5.3 0.1 3.0 brusinae Zoogonus rubellus Zoogonidae E 5.97 0.08 1.37 H 7.14 0.11 1.6 Lepidauchen Acanthocolpidae E 5 0.05 1 stenostoma Arnola microcirrus Derogenidae B 1.33 0.16 1.25 0.8 0.01 1.0 Steringotrema Fellodistomidae 0.8 0.01 1.0 pagelli Lecithocladium Hemiuridae B 2.94 0.04 1.5 excisum Holorchis Lepocreadiidae E 15 0.25 1.66 3.8 0.08 2.2 pycnoporus Lepocreadium Lepocreadiidae E 5 0.06 1.33 DF 2.94 0.07 2.5 11.5 0.40 3.8 album Diplodus Lepocreadium Lepocreadiidae C 4.41 0.10 2.33 2.3 0.03 1.7 annularis pegorchis n= 60 Prodistomum Lepocreadiidae 0.8 0.02 3.0 polonii Monorchis parvus Monorchiidae CD 44.12 4.11 9.63 8.5 0.30 3.9 Monorchis sp Monorchiidae CE 40 1.81 4.54 Macvicaria Opecoelidae CE 21.66 0.38 1.76 DF 10.29 0.19 1.8513.1 0.4 3.3 crassigula Pseudopycnadena Opecoelidae F 2.94 0.07 2.5 fischtali Diphterostomum Zoogonidae E 36.66 1.93 5.27 H 16.17 0.51 3.18 14.6 0.50 3.5 brusinae Zoogonus rubellus Zoogonidae EH 11.66 0.11 1 H 1.47 0.01 1 0.8 0.01 2.0

Table 1. Epidemiologic parameters: prevalence (P), abundance (A) and mean intensity (MI) of Digenea in sparid fishes from the Oran bay and Gulf of Tunis (Gargouri & Maamouri, 2008) and from the Bizerte Lagoon (Antar & Gargouri 2013) for the esophagus (A), stomach (B), pyloric caeca (C), duodenum (D), intestine (E), mid-intestine (F), posterior intestine (G), rectum (H) and Gills (I) sites.

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Biodiversity Journal , 2016, 7 (2): 233–240

First records of digenean trematodes of two fishes (Teleostei Sparidae) from the West Algerian coast and comparative study with Tunisian coast (Mediterranean Sea)

Amel Bellal *, Naouel Amel Brahim Tazi, Zakia Hadjou & Zitouni Boutiba

ABSTRACT Two species of the Teleostean Diplodus Rafinesque, 1810 Sparidae fish, Diplodus sargus (Lin - naeus, 1758) (n = 134) and D. annularis (Linnaeus, 1758) (n = 60), from the Algerian west coast were examined with regards to Digenea parasites occurrence between March 2013 and December 2014. This investigation led to inventory 12 species of Digenea ( Lepidauchen stenostoma , Arnola microcirrus , Magnibursatus bartolii , Proctoeces maculatus , Holorchis pycnoporus , Lepocreadium album , Wardula sarguicola , Monorchis sp., Macvicaria crassigula , Pseudopycnadena fischtali , Diphterostomum brusinae and Zoogonus rubellus ). These species are reported in the selected locality situated in Oran bay for the first time. Furthermore, Le - pidauchen stenostoma in D. annularis is reported for the first time in the western Mediter- ranean. The majority of the recorded digeneans colonize one or two parts of the host digestive tract, the intestine being the most parasitized site. The calculation of epidemiologic indices provides information on the occurrence of digeneans identified in these two hosts. The diversity of Digenea is compared with that of the Gulf of Tunis, the Bizerte lagoon and another locality in the western Mediterranean. The Algerian west coast shows the highest value in the species richness of digeneans as compared to that of all the Mediterranean coasts.

KEY WORDS Digenea; Diplodus; Diversity; Epidemiologic indices; Oran bay.

Received 22.04.2016; accepted 11.06.2016; printed 30.06.2016

INTRODU CTION family from the northern shores of the Mediterra - nean sea have been the subject of numerous studies The Sparidae form the most representative fish- (Bartoli, 1987a, 1987b; Bartoli & Gibson, 1989; ing family in Algeria. This is one of the largest cur - Bartoli & Bray, 1996; Bartoli et al., 1989a, rently recognized families that the perciforms order 1989b; 2005; Sasal et al., 1999; Ternengo et al., counts (Tortonese, 1973). Their importance is re- 2005a; Pérez -del Olmo et al., 2006, 2007a, 2008; lated to their specific richness and high commercial Kostadinova & Gibson, 2009; Sanchez et al., 2013, value (Fischer et al., 1987). Indeed, during these last 2014). Whereas, on the southern Mediterranean, decades the digenean parasites of the Sparidae little work has been done (Gargouri & Maamouri, 234 AMEL BELLAL ET ALII

2008; Gargouri et al., 2011; Derbel et al., 2012; geneans colonize one or two parts of the host di - Bayoumy & Abu-Taweel, 2012; Antar & Gargouri, gestive tract. It should be noted that Lepidauchen 2013; Antar et al., 2015). In particular, along the stenostoma Nicoll, 1913, Holorchis pycnoporus Algerian coasts the digenean fauna of sparid fishes Stossich, 1901 and Diphterostomum brusinae is poorly known (Merzoug et al., 2012 and Abid Stossich, 1889, seem to show clear ecological Kachour et al., 2013) and no study has been carried preferences and limit their distribution to only one out on the genus Diplodus Rafinesque, 1810 . The niche, in this case the intestine. Moreover, all purpose of this work is to establish a database of parasites in both hosts revealed that the majority these Trematodes as collected in these fishes from of the parasitic species occupies the intestine. the Oran bay (north western Algeria). Among the Hosting 12 trematodes, D. sargus has the most Sparidae family representatives, the Diplodus diverse fauna whereas only 8 species were found sargus (Linnaeus, 1758) and D. annularis (Lin- in D. annularis . The distribution of the parasitic naeus, 1758) species were selected for this study. indices of the different digenean species vary from The results obtained are compared with those of the one host species to another. The most striking gap Gulf of Tunis and the Bizerte lagoon. The species is observed for the prevalence of Arnola microcir - richness is appraised with respect to that of the rus (Vlasenko, 1931) between that in D. sargus Scandola nature reserve (Corsica) in the northern and that in D. annularis , being equal respectively Mediterranean. to 18.65% and 1.33%. Very similar cases are regi - stered for Lepocreadium album Stossich, 1904 and Zoogonus rubellus Looss, 1901. MATERIAL AND METHODS The calculation of epidemiologic indices shows that the highest rates of infestation are From March 2013 to December 2014, a total of found for Macvicaria crassigula (Linton, 1910) in 194 sparid fishes of D. sargus and D. annularis D. sargus and for the species Monorchis sp. in D. were caught in the Oran bay. The fish nomen- annularis at the level of 33.58% and 40%, respect- clature is taken from Fischer et al. (1987). The ively. Lepidauchen stenostoma , Proctoeces macu - investigated sample of D. sargus comprised 134 latus (Looss, 1901), Wardula sarguicola Bartoli et individuals while that of D. annularis was consti - Gibson, 1989 and Pseudopycnadena fischtali tuted of 60 individuals. The trematodes were col - Saad-Fares et Maillard, 1986 in D. sargus and lected from fresh fish, fixed by being pipetted into Arnola microcirrus in D. annularis infest less than nearly boiling saline, stained with iron acetocar - 5% of the population of their respective hosts. The mine, dehydrated through a graded alcohol series, other species recorded a prevalence ranging from cleared in dimethyl phthalate and finally examined 5 to 36.66%. The highest mean intensity of in- as permanent mounts in Canada balsam. The festation exceeds 5 parasites per fish for D. annu - population descriptors, namely, prevalence, mean laris by Diphterostomum brusinae and abundance intensity and abundance were calculated as de- value is recorded by Diphterostomum brusinae scribed by Buch et al. (1997). (1.93) in D. annularis .

RESULTS DISCUSSION

A total of 12 digenean species belonging to 8 As already mentioned, this investigation showed distinct families were found in the two sparid fishes that the Lepidauchen stenostoma , Diphterostomum studied. As seen on the Table 1 where the main res- brusinae and Holorchis pycnoporus collected ults are assembled, they are: Acanthocolpidae within the digestive systems of D. sargus and D. Luhe, 1906; Derogenidae Nicoll, 1910; Fell- annularis are limited to the intestine. Various odistomidae Nicoll, 1909; Lepocreadiidae Odhner, authors have discussed the factors that can in - 1905; Mesometridae Poche, 1926; Monorchiidae fluence the processes that lead to niche restriction Odhner, 1911; Opecoelidae Ozaki, 1925 and in helminthes species and have proposed hypo- Zoogonidae Odhner, 1902. Most recorded di- theses regarding the adaptive value of this restric tion . First records of digenean trematodes of two fishes (Teleostei Sparidae) from the West Algerian and Tunisian coasts 235

Gulf of Tunis - Gargou- Bizerte Lagoon - Antar Present Work ri & Maamouri (2008) & Gargouri (2013) Species Families Site P(%) A MI Site P(%) A MI Site P(%) A MI

Diplodus sargus n= 134 Lepidauchen stenostoma Acanthocolpidae E 1.49 0.01 1 Arnola microcirrus D e r o g enidae BC 18.65 0.25 1 . 3 6 B 1.42 0.01 1 Magnibursatus bartolii D e r o genidae AI 14.92 0.34 2 . 3 Proctoeces maculatus F e l l o distomidae E 2.98 0 . 0 2 1 GH 8.57 0.19 2.17 GH 15.8 0.10. 1.0 Holorchis pycnoporus L e p o c readiidae E 11.19 0 . 2 0 1 . 8 6 DF 7.14 0.11 1.6 Lepocreadium album Lepocreadiidae CE 20.14 0 .56 2 . 81 D 2.86 0.06 2 Lepocreadium pegorchis L e p o creadiidae CD 10.5 0.10 1.5 Wardula sarguicola M e s ometridae B 2.23 0 . 0 2 1 H 4.29 0.07 1.66 Monorchis parvus Monorchiidae C 1.43 0.04 3 Monorchis sp. Monorchiidae CE 13.43 0 . 5 3 4 Macvicaria crassigula O p e c oelidae CE 33.58 0 . 5 8 1 . 7 3 DF 18.57 0.34 1.87 F 5.3 0.05 1.O Peracreadium characis Opecoelidae DF 1.43 0.17 12 Pseudopycnadena fischtali O p ecoelidae E 1.49 0 . 0 2 2 F 4.29 0.04 1 Diphterostomum brusinae Z o o gonidae E 17.91 0 . 5 9 3 . 3 3 H 12.86 0.50 3.89 G 5.3 0.10 3.0 Zoogonus rubellus Z o o g onidae E 5.97 0 . 0 8 1 . 3 7 H 7.14 0.11 1.6 Diplodus annularis n= 60 Lepidauchen stenostoma A c anthocolpidae E 5 0.05 1 Arnola microcirrus Derogenidae B 1.33 0 . 1 6 1 . 2 5 B 0.8 0.01 1.0 Steringotrema pagelli F e l l o d i stomidae D 0.8 0.01 1.0 Lecithocladium excisum Hemiuridae B 2.94 0.04 1.5 Holorchis pycnoporus L e p ocreadiidae E 15 0.25 1 . 6 6 DG 3.8 0.08 2.2 Lepocreadium album L e p ocreadiidae E 5 0.06 1 . 3 3 DF 2.94 0.07 2.5 ACG 11.5 0.40 3.8 Lepocreadium pegorchis Lepocreadiidae C 4.41 0.10 2.33 CD 2.3 0.03 1.7 Prodistomum polonii Lepocreadiidae G 0.8 0.02 3.0 Monorchis parvus Monorchiidae CD 44.12 4.11 9.63 CD 8.5 0.30 3.9 Monorchis sp. Monorchiidae CE 40 1.81 4 . 5 4 Macvicaria crassigula O p ecoelidae CE 21.66 0 . 3 8 1 . 7 6 DF 10.29 0.19 1.85 DFG 13.1 0.4 3.3

Pseudopycnadena fischtali O p ecoelidae F 2.94 0.07 2.5

Diphterostomum brusinae Z o ogonidae E 36.66 1 . 9 3 5 . 2 7 H 16.17 0.51 3.18 DGH 14.6 0.50 3.5

Zoogonus rubellus Zoogonidae EH 11.66 0 . 1 1 1 H 1.47 0.01 1 H 0.8 0.01 2.0

According to Holmes (1990), apart from the to the prevalence of some parasites: Arnola micro - physicochemical gradient in the intestine, factors cirrus (18.65–1.33%), Lepocreadium album as specialization, reproductive efficiency, compet- (20.14–5%) and Zoogonus rubellus (5.97– ition and host immune mechanisms influence the 11.66%). However, these epidemiological values selection site. The study of Ricklefs & Schluter are generally higher in the Sparidae from the Oran (1993) suggested that the fact that some parasites bay than those from the Gulf of Tunis (Gargouri are limited to a single microbiotope generates the Ben Abdallah & Maamouri, 2008) and Bizerte presence of a physical or chemical barrier that lagoon (Antar & Gargouri Ben Abdallah, 2013) prevents other digeneans to cross it. Indeed, a key (Table 1). The causes of these variations according factor in niche restriction processes is intra- and to Combes (1995) and Khan (2012) are numerous inter-specific competition (Holmes, 1990; and may be related to the genetics, life environ - Sukhdeo & Sukhdeo, 1994; Dezfuli et al., 2002). ment, energy consumption, age of the host, poten - Rohde (1994) reported that competition, probab- tial host proximity, presence of other parasites, ility of finding mates, reinforcement of reproduct- biogeography, environmental changes, host etho - ive barriers and adaptation to environmental logy and immune system. Ternengo et al. (2005b) complexity are selective pressures causing niche suggested that each fish species has a character- restriction. On the other hand, the data shown on istic parasitac fauna and particular levels of in- the Table indicate that the stomach is among the festation. Some parasites recorded in the Oran sites that are very little parasitized. This is ex- bay in D. sargus (Lepidauchen stenostoma , Mag- plained by the inhospitality of the physical and nibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernan - chemical conditions in the stomach towards the dez, Balbuena, Raga et Gibson, 2003 and parasites (Crompton, 1973). It could also be in- Monorchis sp.) and D. annularis (Lepidauchen voked that this absence of parasites at this site stenostoma , Arnola microcirrus , Holorchis pycno - results from the lack of niche saturation (Stock & porus and Monorchis sp.) were not collected in Holmes, 1988). either one of these two fishes in the Gulf of Tunis The distribution of parasitic species shows that (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2008) Lepocreadium album does not occupy the same (Table 1). However, Lepidauchen stenostoma was microbiotope in the two host species. Indeed, this described as a parasite of D. annularis in the parasite colonizes the intestine and pyloric caeca Adriatic Sea off the coast of Montenegro (Bray & in D. sargus whereas it is limited to intestine in D. Bartoli, 1996) and reported in D. sargus from annularis . This fact is probably related to the Scandola nature reserve (Corsica) by Bartoli et al. digestive tube polymorphism of the hosts and their (2005). Hence, we report it for the first time in the differential resistance to parasites (Crompton, western Mediterranean in D. annularis . Similarly, 1973). The same situation is observed for the Magnibursatus bartolii was encountered in an- species Arnola microcirrus and Zoogonus rubellus . other sparid species, Boobs boobs (Linnaeus, It is also noted that the intestine is the most 1758), from the North-east Atlantic coast, Spain parasitized site by Lepidauchen stenostoma , (Kostadinova et al., 2003), in Oblada melanura Holorchis pycnoporus , Lepocreadium album , (Linnaeus, 1758) (Gargouri Ben Abdallah & Proctoeces maculatus , Monorchis sp., Macvicaria Maamouri, 2008) in the Gulf of Tunis, in Sparus crassigula and Pseudopycnadena fischtali . In fact, aurata Linnaeus, 1758 from the Bizerte Lagoon the intestine is the nutrient-richest site and seems (Gargouri Ben Abdallah et al., 2011) and in to influence the parasite specificity towards the D. sargus off the coast of Buriana, Spain host. Holmes (1990) also stated that the use of (Kostadinova & Gibson, 2009). Arnola microcir - nutrients by parasites is an important factor which rus was described as a parasite of D. annularis in regulates competition among the intestine para- the Black Sea (Gaevskaya & Korniychuk, 2003) sites. According to Sasal et al. (1999) each parasite and reported in Corsica (Kostadinova et al., 2004). species which shows this tolerance is generalist. Holorchis pycnoporus was recorded in many The distributions of digeneans parasitic indices different regions of the Mediterranean (Bray & in both hosts show inequality towards parasitism. Cribb, 1997). By contrast, some parasite species Indeed, important differences appear with regards as Peracreadium characis Bartoli, Gibson et Bray, First records of digenean trematodes of two fishes (Teleostei Sparidae) from the West Algerian and Tunisian coasts 237

1989, Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819) completion of life cycles of these parasites in the Lühe, 1901, Lepocreadium pegorchis (Stossich, Bizerte Lagoon, a confined environment limiting 1901), Monorchis parvus Looss, 1902 and the dispersal of the larval stages. Indeed, Maillard Pseudopycnadena fischtali that were found in the (1976) showed that a digenean which completes Gulf of Tunis were not collected during this its life cycle in the ponds and the lagoons has a research in the Oran bay. Several factors may higher chance of completion than that having a influence the parasite community. One is probably marine life cycle. related to the low frequency of intermediate hosts As compared to the data of digenean species in in the biotope due to a harmful effect of pollution the sparid fishes from Scandola nature reserve on them and parasite free stages. Others are linked (Corsica) in the western Mediterranean (Bartoli et to environmental parameters (MacKenzie 1999, al., 2005), our results show a significant richness Khan 2012), the geographical distance (Pérez- Del in D. sargus and D. annularis from the Oran bay. Olmo, 2008) and the sampling site (Ternengo et Altogether, seven species of digenean parasites al., 2009). Pérez- Del Olmo (2007) demonstrated were not mentioned in Corsica: Lepidauchen that significant changes were noted in the structure stenostoma , Arnola microcirrus , Holorchis pycno - of parasite communities in Boops boops after the porus , Lepocreadium album , Monorchis sp., Prestige oil spill in 2002. However, it should be Zoogonus rubellus and Magnibursatus bartolii . In noted that Lecithocladium excisum and Lepocre- the Oran bay, the first six ones were found in D. adium pegorchis were reported respectively in sargus and the last three in D. annularis . Similarly, Boops boops (Merzoug et al., 2012) and in Pagel - in the Tunisian coast as well as the Bizerte lus erythrinus Linnaeus, 1758 from the in Oran Lagoon, Lepidauchen stenostoma , Magnibursatus bay (Abid Kachour, 2014). bartolii , and Monorchis sp. were not reported in Our results compared to those from the Bizerte D. sargus , whereas Lepidauchen stenostoma and Lagoon (Antar et al., 2013) show variations with Monorchis sp. were not found in D. annularis respect to the diversity of the digenean (Table 1). (Table 1). Indeed, in D. sargus , nine species of Trematodes The causes of this species diversity may be (Lepidauchen stenostoma , Arnola microcirrus , related to the passage of the Atlantic waters. Magnibursatus bartolii , Holorchis pycnoporus , Indeed, the Oran bay is undoubtedly under the Lepocreadium album , Wardula sarguicola , influence of these Atlantic currents through the Monorchis sp., Pseudopycnadena fischtali and Straits of Gibraltar which can periodically convey Zoogonus rubellus ) are recorded only in the nutrients (fish, invertebrates, etc ...) between the present study, although their absence of represent- Mediterranean and the Atlantic. This mixing ation in the Bizerte lagoon could be explained by process increases the probability of intermediate the small number of hosts studied (n = 19). It hosts transfer. Consequently, the life cycle of should be noted that Lepocreadium album was various taxa may explain this parasite biodiversity found for the first time in the Oran bay in Boobs in the two investigated hosts in the Western Al- boobs (Merzoug et al., 2012). Furthermore, gerian coast. The wider digenean diversity ob- Lepidauchen stenostoma and Monorchis sp. are served in the Scandola Nature reserve is probably observed only among D. annularis from the Oran related to the equilibrium stability of the eco- bay. On the other hand, Steringotrema pagelli (Van system that is devoid of major pollutants and Beneden, 1871) Odhner, 1911, Lepocreadium opens directly to the Western Mediterranean basin pegorchis , Prodistomum polonii Bray et Gibson, (Bartoli et al., 2005). Thus, the Digenea diversity 1990 and Monorchis parvus are recorded in the is related to the high general level of biodiversity Bizerte lagoon but absent in the Oran bay. And reported in that region (Miniconi et al., 1990; more recently, Antar et al. (2015) revealed the Verlaque, 1990; Merella, 1991; Verlaque et al., presence of Macvicaria bartolii Antar, Gorgieva, 1999). On the other hand, Gargouri Ben Abdallah Gargouri Ben Abdallah et Kostadinova, 2015 in D. & Maamouri (2008) suggested that the relatively annularis from the Bay of Bizerte whereas this important digenean diversity of sparidae off the parasite was not collected in this investigation. Tunisian coasts is related to the geographical This fact might be connected with the successful situation of Tunisia. The latter, representing also a 238 AMEL BELLAL ET ALII

transition zone between the Western and Eastern Bartoli P., 1987a. Les Trématodes digénétiques parasites Mediterranean, undergoes the influence of both des poissons Sparidés de la Reserve Naturelle de the Atlantic through the Straits of Gibraltar and the Scandola. Travaux Scientifiques du Parc Naturel Red Sea via the Suez Canal. Furthermore, Régional et des Réserves Naturelles de Corse, 10: 1– Thieltges et al. (2008) mentioned that the origin 158. Bartoli P., 1987b. Caractères adaptatifs originaux des of this differential distribution of digenean Digènes intestinaux de Sarpa salpa (Teleostei, frequencies between the different Mediterranean Sparidae) et leur interprétation en termes d’évolution. environments may be related to the frequency of Annales de Parasitologie Humaine et Comparée, 62: the intermediate hosts and the variation in physical 542–576. and chemical parameters of the biotope that can Bartoli P. & Bray R.A., 1996. Description of three influence the host as well as the free-living larval species of Holorchis Stossich, 1901 (Digenea: Lepo - stages of parasites. creadiidae) from marine fishes off Corsica. System- Finally, in this study, all the parasites exposed atic Parasitology, 35: 133–143. in Table 1 are recorded for the first time in D. Bartoli P., Bray R.A. & Gibson D.I., 1989a. The sargus and D. annularis from the Oran bay Opecoelidae (Digena) of sparid fishes of the wester although they were already described in the same Mediterranean. II. Pycnadenoides Yamaguti, 1938 hosts in other regions of western Mediterranean and Pseudopycnadena Saad Fares & Maillard, 1986. Systematic Parasitology, 13: 35–51. (Bartoli et al., 1989a; Bartoli et al., 1989b; Bartoli Bartoli P., Bray, R.A. & Gibson D.I., 1989b. The & Gibson, 1989; Bartoli & Bray, 1996; Bray & Opecolidae (Digenea) of sparid fishes of the western Bartoli, 1996; Lepommel et al., 1997; Jousson et Mediterranean. III. Macvicaria Gibson & Bray, 1982. al., 1998; Jousson et al., 1999; Sasal et al., 1999; Systematic Parasitology, 13: 167–192. Jousson et al., 2000; Kostadinova et al., 2004; Bartoli P. & Gibson D.I., 1989. Wardula sarguicola n. Bartoli et al., 2005; Ternengo et al., 2005a; sp. (Digenea, Mesometridae), a rectal parasite of D'Amico et al., 2006; Gargouri Ben Abdallah & Diplodus sargus (Teleostei, Sparidae) in western Maamouri, 2008; Kostadinova & Gibson, 2009; Mediterranean. Annales de Parasitologie Humaine et Derbel et al., 2012; Antar & Gargouri, 2013). Comparée, 64: 20–29. Bartoli P., Gibson D.I. & Bray R.A., 2005. Digenean species diversity in teleost fish from a nature reserve REFERENCES off Corsica, France (Western Mediterranean), and a comparison with other Mediterranean regions. Journal of Natural History, 39: 47–70. Abid-Kachour S., Mouffok S. & Boutiba Z., 2013. Bray R.A. & Bartoli P., 1996. A redescription of Description of a New Species of Sphincteristomum from Sparid Fishes of the Algerian Coast (Western Lepidauchen stenostoma Nicoll, 1913 (Digenea), Mediterranean). Journal of Environmental Protection, and a reassessment of the status of the genus 4, 1129–1136. Lepidauchen Nicoll, 1913. Systematic Parasitology, Abid-Kachour S., 2014. Contribution à l’étude des 33: 167–176. parasites Digènes chez trios Poissons téléostéens Bray R.A. & Cribb T.H., 1997. The subfamily Aeph- Merlu ( Merluccius merluccius ); Pageot ( Pagellus nidiogeninae Yamaguti, 1934 (Digenea: Lepocre- erythrinus ) et Chinchard ( Trachurus trachurus ) de la adiidae), its status and that of the genera Aephnidio - côte oranaise. These. Doc, Univ Oran1 - Ahmed Ben genes Nicoll, 1915, Holorchis Stossich, 1901, Bella, Oran, Algeria. Austroholorchis n. g., Pseudaephnidiogenes Yamaguti, Antar R., Georgieva S., Gargouri L. & Kostadinova 1971, Pseudoholorchis Yamaguti, 1958 and Neole - A., 2015. Molecular evidence for the existence of pocreadium Thomas, 1960. Systematic Parasitology, species complexes within Macvicaria Gibson & 36, 47–68. Bray, 1982 (Digenea: Opecoelidae) in the western Bayoumy E.M. & Abu-Taweel G.M., 2012. Mag- Mediterranean, with descriptions of two new species. nibursatus diplodii n. sp. (Derogenidae: Halipeginae) Systematic Parasitology, 91: 211–29. from white sea bream, Diplodus sargus , Off Antar R. & Gargouri Ben Abdallah L., 2013. Trematodes Sirt, Libya. Life Science Journal, 9: 939–945. in fishes of the genus Diplodus (Teleostei, Sparidae) Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M. & Shostak A.W., from Bizerte Lagoon (Northern coast of Tunisia). 1997. Parasitology meets ecology on its own terms: European association of Fish Pathologists, 33: 44– Margolis et al. Revisited. Journal of Parasitology, 83: 52. 575–583. First records of digenean trematodes of two fishes (Teleostei Sparidae) from the West Algerian and Tunisian coasts 239

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Cette étude a porté sur la diversité des Helminthes parasites de trois poissons sparidés, Diplodus sargus (Linné, 1758),

Diplodus annularis (Linné, 1758) et Lithognathus mormyrus (Linné, 1758) du littoral ouest algérien. Un total de 686 individus de Poissons, dont 240 appartenant à Diplodus sargus, 221 à Diplodus annularis et 235 à Lithognathus mormyrus, a été examiné entre Mars 2013 et Avril 2016. Une étude morpho-anatomique et morpho-métrique a été réalisé sur les différentes espèces de parasites chez les trois hôtes.. De ce fait, l’identification des différentes espèces de parasites nous a permis de recenser:Chez Diplodus sargus, 14 espèces de Digénes 12 espèces de Monogènes 4 espèces de Nématodes et 1 espèce de Cestode. Elles sont signalées pour la première fois dans la baie d’Oran. Les espèces Galactosomum sp,

Choricotyle chrysophrii, Ascarophis sp représentent un nouvel hôte chez Diplodus sargus. Chez Diplodus annularis, 8 espèces de Digénes ,6 espèces de Monogènes ,5 espèces de Nématodes et 1 espèce de Cestode .Ces espèces sont enregistrées pour la première fois dans la baie d’Oran, tandis que Lepidauchen stenostoma est signalé pour la première fois en Méditerranée occidentale. De plus, Diplodus annularis représente un nouvel hôte pour Dichelyne tripapillatus et Ascarophis valentin. Chez Lithognathus mormyrus, 13 espèces de Digénes ,5 espèces de Monogènes; 3 espèces de Nématodes ,2 espèces d’Acanthocéphales et 1 espèce de Cestode Elles sont observées pour la première fois dans la baie d’Oran. Aussi, Lepidauchen stenostoma et Hysterothylacium rhacodes sont enregistrées pour la première fois en Méditerranée occidentale. De plus, Magnibursatus bartolii, Zoogonus rubellus, Dichelyne tripapillatus,

Ascarophis sp et Scolex pleuronectis fournissent un nouvel enregistrement d'hôte chez Lithognathus mormyrus.. La côte ouest-algérienne enregistre la valeur la plus élevée dans la richesse en espèces de Digénes, par rapport à l’ensemble des côtes méditerranéennes.

Mots Clés :

Diplodus sargus; Diplodus annularis; Lithognathus mormyru;s; Parasites ; Biodiversité; Digénes; Monogènes; Nématodes;

Acanthocéphales; Cestode.