Cienc. Tecnol. Mar, 24: 71-79, 2001 71

VARIABILIDAD GENÉTICA EN atra (MOLINA, 1782) EN EL SUR DE CHILE

GENETIC VARIABILITY IN Aulacomya atra (MOLINA, 1782) IN SOUTHERN CHILE

CAROLINA PÍA MENA I. * CLAUDIO A. GONZÁLEZ W. * ELENA CLASING O. ** MILTON H. GALLARDO N. *

Universidad Austral de Chile *Instituto de Ecología y Evolución Casilla 567 Valdivia; Fono-Fax: 063-221344 ** Instituto de Biología Marina “Dr. Jürgen Winter” Casilla 567, Valdivia, Chile; Fono-Fax: 063-221455 E-mail: [email protected]; [email protected] [email protected]; [email protected]

Recepción: 7 de abril de 2000 – Versión corregida aceptada: 12 de febrero de 2001

RESUMEN

Dieciocho poblaciones del bivalvo marino Aulacomya atra (cholgua), de dos regiones del sur de Chile fueron examinadas genéticamente mediante electroforesis en gel de almidón. Diez loci alozímicos fueron detectados en 225 especímenes adultos. Se detectó polimorfismo en seis loci (GPI, ICD, MDH, ME, SOD y XDH), mientras que la heterocigosidad por contabilización directa osciló entre 3,3% y 9,0% a lo largo de las localidades muestreadas. Deficiencia en la heterocigosidad fue detectada en todas las loca- lidades. El nivel de similitud genética fue aproximadamente de un 95%, Se encontraron estimaciones moderadas de estructuración démica en el total de las poblaciones (FST = 0,1470), Los niveles de flujo génico encontrados (Nm = 1,45) en este estudio, previenen el efecto de diferenciación por deriva génica. Los resultados del presente estudio indican que Aulacomya atra en la región del sur de Chile debe ser tratada como sólo una unidad genética en los futuros planes de manejo.

Palabras claves: Estadística F; Flujo génico; Variación genética; Estructura poblacional; Aulacomya atra.

ABSTRACT

Eighteen local populations of the bivalve Aulacomya atra (cholgua) from two regions of southern Chile were examined genetically by starch gel electrophoresis. Ten allozyme loci were screened in 225 adults individuals. Polymorphisms were detected at six loci (GPI, ICD, MDH, ME, SOD and XDH), while the direct-count heterozygosity ranged from 3.3% to 9.0% across the sampling localities. Significant heterozygote deficiency was detected at each locality. The level of genetic similarity was approximately 95%, Moderate estimates of demic structuration were found considering the total population (FST = 0.1470), The levels of gene flow (Nm = 1.45) found in this study prevent the effect of difentiation by genic drift. The results of this study indicate that Aulacomya atra in southern Chile should be treated as one unit in further management plans.

Keywords: F-statistics; Gene flow; Genetic variation; Population structure; Aulacomya atra. 72 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 24 - 2001

INTRODUCCIÓN atlántica (Osorio et al., 1979), Habita en bahías tranquilas, generalmente desde la zona intermareal Chile se caracteriza por poseer más de 7.000 hasta unos 40 metros de profundidad, sobre ro- km de costa, con gran número de bahías protegi- cas aisladas o en pedregales fangosos, formando das y amplia diversidad de especies, principal- densos bancos. Puede estar también en aguas poco mente en la zona sur-austral. Estas característi- profundas en el intermareal. Presenta un amplio cas hacen que el país tenga un alto potencial tan- rango de tolerancia a ciertas condiciones abióticas. to para el cultivo como para la explotación de or- Es una especie dioica, de fertilización externa ganismos marinos (Osorio et al., 1979), (Ramírez, 1993), Por otra parte, su gran tamaño (hasta 20 cm de longitud) en bancos naturales la El Phylum constituye una de las ma- convierte en una especie económicamente renta- yores agrupaciones conocidas de invertebrados de ble (Reid y Osorio, en prensa). Un factor que augu- amplia distribución latitudinal en el litoral chileno ra una perspectiva favorable para su desarrollo a (Osorio y Bahamondes, 1968). Del gran número gran escala, es su rápido crecimiento en sistemas de especies marinas, sólo algunas han sido culti- suspendidos, lo cual ayudaría a diversificar los cul- vadas en forma experimental o comercial. Existe tivos de mitílidos (Navarro y Gutiérrez, 1989), abundante información sobre la taxonomía y la dis- tribución geográfica, sin embargo el conocimiento La falta de estudios genético-poblacionales que se tiene sobre la estructura poblacional, flujo en A. atra, sumado a la fuerte explotación de los génico y variabilidad genética inter e intrapobla- bancos naturales, hacen necesaria la realización cional, es desconocido. La comprensión de la va- de estudios de variabilidad genética en sus po- riabilidad genética es de gran importancia en las blaciones con el fin de estimar el estado de con- pesquerías y en las actividades de cultivo, ya que servación genética en que se encuentra el recur- incide directamente en la respuesta de los planes so y así poder sugerir un plan de explotación que de manejo de pesquerías sustentables (Guiñez, asegure un manejo sostenido. 1988; Gallardo y Carrasco, 1996). En los últimos años la genética de poblaciones Los recursos bentónicos explotables presen- en bivalvos marinos ha despertado un gran interés y tan una amplia distribución en el litoral chileno. Ac- ha sido fuente constante de numerosos estudios tualmente las pesquerías más importantes se (Koehn et al., 1983; Zouros y Foltz, 1984; Diehl y circunscriben a las regiones X, XI y XII, donde uno Koehn, 1985; Mallet et al., 1985; Mitton y Koehn, de los principales recursos bentónicos explotados 1985; Beaumont, 1991; Fairbrother y Beaumont, es la especie Aulacomya atra, conocida comúnmen- 1993; Gallardo y Carrasco, 1996; Gallardo et al., te como “cholgua” (Anónimo, 1990-1998). 1998), Tales estudios se basan principalmente en la relación existente entre variabilidad genética y carac- El manejo de una especie de valor comercial terísticas fenotípicas, tales como viabilidad (Mitton y debe considerar como conocimiento básico la va- Grant, 1984), crecimiento (Zouros et al., 1980, 1988; riabilidad genético-poblacional de ésta bajo condi- Koehn y Gaffney, 1984; Zouros y Mallet, 1989), ciones naturales (Carvalho y Warren, 1991; morfología (Dillon y Davis, 1980), selección Beaumont, 1991). Esta aseveración se basa en el (Beaumont et al., 1988, 1989, 1990) y caracteri- supuesto que las variantes alélicas son adaptativas zación de “stocks” (Carvalho y Warren, 1991, Ga- y que una reducción de la variabilidad genética de llardo y Carrasco, 1996). una población por extracción indiscriminada, o un plan de manejo inapropiado, puede resultar en la Entre los métodos más utilizados para el es- incapacidad del organismo para responder a cam- tudio de variabilidad genética en poblaciones natu- bios ambientales futuros (Allendorf et al., 1987). rales está la electroforesis en gel (Lewontin y Hubby, Sin embargo, las políticas gubernamentales actua- 1966). Al final de los años 60, esta técnica se di- les carecen de esta información, la cual es esen- fundió ampliamente ya que requería de una peque- cial para el manejo de los recursos marinos, espe- ña inversión en tiempo y dinero para determinar cialmente aquellos sobreexplotados (Gallardo et al., proteínas solubles. Los resultados pueden ser uti- 1998). lizados para una mejor comprensión de la sistemá- tica del grupo en cuestión (Nei, 1978) y su varia- Aulacomya atra (Molina, 1782) pertenece a la ción genética (Koehn et al., 1983). También pue- Familia (Soot-Ryen, 1959), Presenta una den ayudar a entender los procesos microevolutivos distribución geográfica desde El Callao (12º S) en de los organismos, los aspectos aplicados al ma- Perú, y el estrecho de Magallanes en la costa nejo de recursos, la identificación de “stocks” y pacífica, y llega hasta el sur de Brasil en la costa delimitación de especies (Guiñez, 1988). Variabilidad Genética 73

La presente investigación tiene por objetivo Las alozimas fueron designadas alfabética- determinar el nivel de variación alozímica y la es- mente de acuerdo a su migración relativa al alelo tructura genético-poblacional de Aulacomya atra más común, en los loci polimórficos. La calibra- mediante electroforesis de gel horizontal de almi- ción de los alelos se llevó a cabo mediante corri- dón. De esta forma se determinará la distribu- das electroforéticas que incluían a organismos de ción geográfica de los patrones electromórficos distintas localidades en un mismo gel. Un locus a nivel intra e interpoblacional, se estimará el flu- fue considerado polimórfico si la frecuencia del alelo jo génico entre localidades y se determinará el más común no excedió el 0,95. Se determinó la nivel de subestructuración démica de la especie. heterocigosidad de los individuos por locus median- Esta información servirá en el futuro para esti- te contabilización directa y según lo esperado bajo mar la diversidad genética y usar esta informa- el equilibrio Hardy-Weinberg. La heterocigosidad ción en futuros planes de manejo de este impor- esperada se calculó usando la corrección para pe- tante recurso pesquero. queñas muestras de Levene (1949). La heteroge- neidad fue estimada a partir del análisis de una MATERIALES Y MÉTODOS tabla de contingencia basada en la prueba de Chi- Cuadrado. Se estimó la distancia genética entre Un total de 225 individuos adultos de pares de poblaciones en base a las ecuaciones Aulacomya atra fueron recolectados en 1996 y descritas por Nei (1978) y Rogers (1972) para la 1997 desde 18 localidades costeras de la zona identidad y distancia genética respectivamente. sur-austral de Chile (Tabla I; Fig. 1). Estos análisis genéticos fueron realizados usando el programa BIOSYS-1 (versión 1.7; Swofford y La electroforesis horizontal en gel de almidón Selander, 1989). se realizó de acuerdo a Selander et al. (1971) y Harris y Hopkinson (1976). Se analizaron nueve La subdivisión poblacional fue estimada a tra- enzimas codificadas por 10 loci génicos presun- vés de la estadística F (Wright, 1965). Los valores tivos a partir del hepatopáncreas (Tabla II). El teji- promedios de F fueron calculados a través de do fue homogeneizado y centrifugado siguiendo la “jacknifing” sobre los loci, el cual reduce el efecto metodología de Gallardo et al. (1998). La estan- de desviaciones fortuitas. Así, la subestructuración darización de los sistemas enzimáticos se realizó medida como la varianza estandarizada de las fre- según Selander et al. (1971), Ayala et al. (1972) y cuencias alélicas (FST) fue usada para medir la pre- Fevolden y Garner (1986). Las tinciones emplea- dicción de algunos valores de Nm consistentes con das para la detección de enzimas fueron aquellas los datos electroforéticos (Slatkin, 1985). La tasa utilizadas por Harris y Hopkinson (1976), Fevolden de flujo génico (Nm) fue estimada a partir de la y Ayala (1981) y Fevolden y Garner (1986). ecuación FST = 1/4 (Nm + 1) (Wright, 1965, 1978; Slatkin, 1985). Estos análisis Tabla I. Ubicación geográfica de las localidades de recolección de Aulacomya atra y genéticos fueron realizados número de organismos estudiados. Table I. Geographic location of the recolection localities of Aulacomya atra and number usando el programa F-STAT ver- of studied organisms. sión 1.2 (Goudet, 1995).

Localidad Latitud Longitud Tamaño muestreal RESULTADOS 1) Isla Arturo 48° 25’,0 S 74° 34’,2 W 24 2) Puerto Edén 49° 07’,8 S 74° 26’,6 W 16 El recuento general de la 3) Punta Micalví 49° 15’,2 S 74° 06’,0 W 10 variabilidad genética por loca- 4) Punta Beresford 49° 46’,2 S 74° 23’,8 W 10 lidad está dado en la Tabla III. 5) Ensenada Milagrosa 50° 46’,0 S 75° 15’,3 W 10 Cuatro loci (GOT-1, GOT-2, HK 6) Canal Kirke 52° 05’,2 S 73° 00’,0 W 10 y PGD) resultaron mono- 7) Canal Smyth 52° 37’,7 S 73° 39’,5 W 10 mórficos en la especie en 8) Canal Sarmiento 51° 26’,8 S 74° 05’,0 W 11 cuestión para todas las loca- 9) Canal Pitt 50° 33’,4 S 74° 15’,5 W 10 lidades muestreadas, mien- 10) Seno Pque. Brazo Norte 49° 25’,5 S 74° 41’,0 W 10 11) Canal Ladrillero 48° 08’,8 S 75° 15’,3 W 10 tras que los restantes loci pre- 12) Canal Fallos 48° 05’,3 S 75° 18’,8 W 10 sentaron dos a tres electro- 13) Estrecho de Magallanes 52° 38’,6 S 69° 46’,5 W 15 morfos con distintos grados 14) Isla Dawson 53° 50’,0 S 70° 25’,5 W 15 de variación. La media de la 15) Bahía Parry 54° 37’,5 S 69° 20’,0 W 09 heterocigosidad por contabili- 16) Canal Ballenero 54° 43’,6 S 71° 09’,2 W 15 zación directa fluctúo entre 17) Bahía Borja 53° 32’,2 S 72° 30’,0 W 15 3,3% (Bahía Parry) y 9,0% (Ca- 18) Puerto Tamar 52° 55’,5 S 73° 45’,5 W 15 74 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 24 - 2001

nal Ladrillero). La deficiencia de heterocigotos fue estadísticamente significativa (P<0,05) en la mayoría de loci a lo largo de las 18 localidades (Tabla III).

La comparación mediante X2 de las frecuen- cias alélicas de cada locus por localidad mostró diferencias interpoblacionales altamente significa- tivas (P<0,001) en cinco de los seis loci (GPI, MDH, ME, SOD y XDH).

Las estimaciones de la identidad genética en- tre pares de poblaciones fueron altas y los valores de distancia genética fueron bajos, como se espe- raba para poblaciones coespecíficas con altas ta- sas de intercambio genético. Los valores de identi- dad de Nei fluctuaron desde 1,000 (Canal Sarmien- to-canal Kirke, canal Ladrillero-puerto Edén, canal Ladrillero-parque Brazo Norte, estrecho de Maga- llanes-canal Kirke, bahía Parry-isla Dawson, canal Ballenero-isla Dawson, canal Ballenero-bahía Parry, y bahía Borja-canal Pitt) a 0,783 (Ensenada Mila- grosa-parque Brazo Norte). En cambio, los valores de distancia genética oscilaron entre 0,274 (Ense- nada Milagrosa-isla Arturo) y 0,110 (Canal Balle- nero-bahía Parry).

El grado de diferenciación poblacional, es- timado mediante la estadística F, indicó un va-

lor de endogamia individual (FIS), de 0,7317, el cual nos indica un exceso de homocigotos. El Fig. 1: Ubicación geográfica y localidades de recolección de A. atra: valor promedio del FIT, que mide la disminución de la heterocigosidad de un individuo en rela- 1) Isla Arturo; 10) Seno Parque Brazo Norte; 2) Puerto Edén; 11) Canal Ladrillero; ción con la población total fue de 0,7711. Es 3) Punta Micalví; 12) Canal Fallos; decir, en todas las poblaciones hubo una ma- 4) Punta Beresford; 13) Primera Angostura 5) Ensenada Milagrosa; Estrecho de Magallanes; yor cantidad de homocigotos que lo esperado. 6) Canal Kirke; 14) Isla Dawson; Por último, el índice de fijación (F ), resultó 7) Canal Smyth; 15) Bahía Parry; ST 8) Canal Sarmiento; 16) Canal Ballenero; ser de 0,1470, el cual indica que alrededor de 9) Canal Pitt; 17) Bahía Borja; un 15% de las diferencias genéticas observa- 18) Puerto Tamar. (O indica el sitio aproximado de recolección de los individuos) das se deberían a variación interpoblacional y Fig. 1: Geographic location and recolection localities of un 85% de la varianza en las frecuencias A. atra: alélicas se explicaría por la variación genética 1) Isla Arturo; 10) Seno Parque Brazo Norte; intrapoblacional (Tabla IV). El número prome- 2) Puerto Edén; 11) Canal Ladrillero; dio de migrantes (Nm) obtenido con la ecua- 3) Punta Micalví; 12) Canal Fallos; 4) Punta Beresford; 13) Primera Angostura ción de Wright (1978) fue de 1,45 individuos 5) Ensenada Milagrosa; Estrecho de Magallanes; por generación que se intercambian entre las 6) Canal Kirke; 14) Isla Dawson; 7) Canal Smyth; 15) Bahía Parry; distintas poblaciones. 8) Canal Sarmiento; 16) Canal Ballenero; 9) Canal Pitt; 17) Bahía Borja; 18) Puerto Tamar. DISCUSIÓN (O indicates an aproximate location of individual recolection) La variación genética encontrada en las mues- tras de A. atra fluctuó considerablemente. Los al- tos valores de polimorfismo (30%-60%) se encuen- tran dentro de los rangos registrados para otras especies de invertebrados (Campbell et al., 1975; Buroker et al., 1979a; Gallardo et al., 1998), Por otra parte, la heterocigosidad media registrada Variabilidad Genética 75

Tabla II. Sistemas enzimáticos, abreviación, tejido y sistemas buffers resueltos para Aulacomya atra de 18 localidades en el sur de Chile. Table II. Enzymes, locus abbreviation, tissue source, and buffer systems resolved in 18 localities of Aulacomya atra from southern Chile.

Sistema enzimático Abreviación Código Tejido Sistema Internacional * Buffer

Enzima málica ME 1.1.1.40 H 1 Hexokinasa HK 2.7.1.1 H 1 Glucosafosfato isomerasa GPI 5.3.1.9 H 2 Malato deshidrogenasa MDH 1.1.1.37 H 2 Xanthina deshidrogenasa XDH 1.2.1.37 H 2 Isocitrato deshidrogenasa ICD 1.1.1.42 H 3 Superoxido dismutasa SOD 1.15.1.1 H 3 Fosfogluconato deshidrogenasa PGD 1.1.1.44 H 3 Glutamato–oxalacetato transaminasa GOT 2.6.2.1 H 4

* Las abreviaciones para los sistemas enzimáticos corresponden a las propuestas por la comisión bioquímica (IUPAC - IUB, 1977). H: hepatopáncreas

1.- Buffer de corrida y Buffer gel: 87 mM Trizma Base, 8.7 mM Ácido bórico, 1.1 mM EDTA; pH 9.1 (Ayala et al., 1972). 2.- Buffer de corrida: 294.5 mM Ácido bórico, 60 mM NaOH; pH 8.1 Buffer gel: 76 mM Trizma Base, 5 mM Ácido cítrico; pH 8.65 (Fevolden y Garner, 1986). 3.- Buffer de corrida: 0.1mM Trizma Base, 0.1M Ácido málico, 0.01M EDTA, 0.01M MgCl2; pH 7.4. Buffer gel: Dilución 1:9 [AO1] (Selander et al., 1971). 4.- Buffer de corrida: 0.687 M Trizma Base, 0.157 M Ácido cítrico pH 8.0 Buffer gel: 22.89 mM Trizma Base, 5.22 mM Ácido cítrico pH 8.0 (Selander et al., 1971).

fue menor que el promedio (15%) observado para Como el valor de Nm obtenido en este estu- otras especies de invertebrados (Ayala et al., dio fue mayor a 1, teóricamente la deriva génica 1973; Campbell et al., 1975; Buroker et al., es incapaz de producir diferenciación poblacional 1983), Sin embargo, se encuentra dentro del ran- (Hartl, 1988), En dichos casos la diferenciación go observado en otros organismos marinos (Ayala se produce por procesos determinísticos (Hartl et al., 1973; Buroker et al., 1979a, 1979b; y Clark, 1989), El flujo génico en especies con Fevolden, 1982; Gallardo et al., 1998). Los re- fases larvales puede ser muy importante debido sultados de la estadística “F” indicaron un mar- a que éstas pueden sobrevivir durante semanas cado déficit de heterocigotos en cada una de las en el mar y ser dispersadas pasivamente por las muestras. Este fenómeno es común para los corrientes (Slatkin, 1987). Esto supondría que moluscos bivalvos y ha sido reportado para más en organismos con larvas de larga vida de dos docenas de especies (Tracey et al., 1975; planctónica, como es el caso de Aulacomya atra Zouros y Foltz, 1984; Beaumont et al., 1993; (Navarro, com. pers.), la diferenciación sería Fairbrother y Beaumont, 1993). Los altos nive- menor que en aquellos con períodos larvales más les de similitud genética entre las poblaciones cortos (Tatarenkov y Johanneson, 1994). de A. atra son consistentes con los niveles de similitud genética reportados para otros estudios Los individuos genéticamente mejor adap- intraespecíficos de invertebrados (Tracey et al., tados poseen un mejor desarrollo ontogénico 1975; Buroker et al., 1979a; Ayala et al., 1973; (Guiñez, 1988). La presión selectiva más impor- Gallardo y Carrasco, 1996). Presumiblemente, tante a la que se ve sometida Aulacomya atra es la gran capacidad de dispersión que posee la la actividad extractiva del hombre sobre los ban- larva pelágica de la “cholgua” (aproximadamen- cos naturales. Esto podría estar produciendo una te un mes en el plancton) ha incidido en los pa- forma de selección artificial sobre ellas, elimi- trones de variabilidad observados (Navarro, com. nando aquellos individuos de crecimiento más pers). rápido. A largo plazo, las poblaciones podrían lle- 76 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 24 - 2001

Tabla III. Frecuencias alélicas para los seis loci polimórficos resueltos en las 18 poblaciones de Aulacomya atra de 18 localidades. Table III. Allelic frecuencies for six polymorphic loci resolved in 18 geographic smples of Aulacomya atra.

Localidades

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

n 24 16 10 10 10 10 10 11 10 10 10 10 15 15 9 15 15 15 Locus GPI A .958 .281 .350 .350 .500 .900 .900 .818 .900 .350 .350 .900 .933 .933 .889 .900 .967 .900 B .042 .719 .650 .650 .500 .100 .100 .182 .100 .650 .650 .100 .067 .067 .111 .100 .033 .100 ICD A .875 .938 .950 1.000 .900 .950 1.000 1.000 1.000 .850 .900 .850 .833 .900 .944 .933 .967 .967 B .125 .063 .050 .000 .100 .050 .000 .000 .000 .150 .100 .150 .167 .100 .056 .067 .033 .033 MDH A .750 .594 .650 .300 .000 .250 .350 .545 .750 .700 .550 .200 .233 .567 .556 .533 .933 .367 B .250 .406 .350 .700 1.000 .750 .650 .455 .250 .300 .450 .800 .767 .433 .444 .467 .067 .633 ME A 1.000 .313 .700 .200 .500 .500 .650 .455 .450 .550 .550 .750 .700 .800 .778 .733 .400 .400 B .000 .688 .300 .800 .500 .500 .350 .545 .550 .450 .450 .250 .300 .200 .222 .267 .600 .600 SOD A .375 .469 .400 .550 .400 .450 .200 .500 .350 .250 .350 .100 .400 .233 .278 .300 .367 .333 B .542 .469 .500 .350 .600 .400 .300 .364 .550 .550 .450 .900 .533 .733 .722 .700 .433 .600 C .083 .063 .100 .100 .000 .150 .500 .136 .100 .200 .200 .000 .067 .033 .000 .000 .200 .067 XDH A .979 .719 .900 .500 .050 .550 .500 .455 .200 .500 .550 .300 .600 .533 .500 .500 .133 .333 B .021 .281 .100 .500 .950 .450 .500 .545 .800 .500 .450 .700 .400 .467 .500 .500 .867 .667

(*) 1.6 1.7 1.7 1.6 1.5 1.7 1.6 1.6 1.6 1.7 1.7 1.6 1.7 1.7 1.6 1.6 1.7 1.7 (**) 30 60 60 50 50 60 50 50 50 60 60 60 60 60 60 60 40 50 (***) 3.8 3.8 7.0 6.0 5.0 8.0 6.0 4.5 5.0 6.0 9.0 4.0 7.3 6.7 3.3 8.7 6.0 7.3 (*) Número promedio de alelos/locus. (**) Número de loci polimórficos. (***) Heterocigosidad media por contabilidad directa.

Los números se refieren a las localidades muestreadas:1) Isla Arturo; 2) Puerto Edén; 3) Punta Micalví; 4) Punta Beresford; 5) Ensenada Milagrosa; 6) Canal Kirke; 7) Canal Smyth; 8) Canal Sarmiento; 9) Canal Pitt; 10) Seno Parque Brazo Norte; 11) Canal Ladrillero; 12) Canal Fallos; 13); Primera Angostura Estrecho de Magallanes; 14) Isla Dawson; 15) Bahía Parry; 16) Canal Ballenero; 17) Bahía Borja; 18) Puerto Tamar.

n=Número de individuos En negrita se remarcan los loci y poblaciones que presentaron diferencias significativas según esperado bajo equilibrio Hardy-Weinberg.

Tabla IV. Resumen de la estadística F (Wright, 1965) para los loci polimórficos de Aulacomya atra. gar a estar constituidas por individuos con me- Table IV. Resume of the F-statistic (Wright, 1965) for the nores capacidades de crecimiento y por ende con polymorphic loci of Aulacomya atra. descendientes biológicamente inferiores, distri- buidos en hábitat fragmentados (Ayala y Kiger, Locus F F F IS IT ST 1984). Teniendo en cuenta que la “cholgua” es una especie genéticamente homogénea, se de- GPI 0.8627 0.9070 0.3227 berían implementar planes de manejo que per- ICD 0.6265 0.6199 0.0177 MDH 0.8435 0.8683 0.1583 mitieran mantener la gran variabilidad genética ME 0.7874 0.8170 0.1392 a lo largo de su distribución y posibilitar una ex- SOD 0.4619 0.4723 0.0194 plotación sostenida en el tiempo. Para ello, se XDH 0.8800 0.9036 0.1968 podrían mantener subunidades pequeñas (iden- tificadas de acuerdo a sus características Promedio: 0.7317 0.7711 0.1470 morfológicas, de historia de vida y parámetros genéticos que caracterizan a A. atra), protegidas F : Coeficiente de endogamia IS permanentemente de la explotación, las cuales FIT: Coeficiente de endogamia general F : Indice de fijación servirían de reservorio genético y serían capa- ST ces de proveer de nuevos individuos a otras lo- calidades, a través de sus larvas. FIS: Inbreeding coeficient

FIT: General Inbreeding coeficient

FST: Fixation index Variabilidad Genética 77

REFERENCIAS

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