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Stuttgarter Beiträge Zur Naturkunde Aus Dem Staatlichen Museum Für Naturkunde in Stuttgart

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Stuttgarter Beiträge Zur Naturkunde Aus Dem Staatlichen Museum Für Naturkunde in Stuttgart download Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ /äO Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Nr. 145 Willi Hennig Die Acalyptratae des Baltischen Bernsteins Schriftleiter: Karl Wilhelm Harde Stuttgart 1965 download Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ download Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 5. August 1965 Nr. 145 Die Acalyptratae des Baltischen Bernsteins und ihre Bedeutung für die Erforschung der phylogenetischen Entwicklung dieser Dipteren-Gruppe Von Willi Hennig, Stuttgart Mit 319 Abbildungen Inhaltsübersicht „., Seite I. Einleitung 1 II. Erforschungsgeschichte 2 Tabellarische Übersicht über die aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae ... 4 III. Theoretische Grundlagen und allgemeine Ergebnisse der Untersuchung 5 1. Vorbemerkungen . 5 2. Die ökologischen Verhältnisse im Bernsteinwald 8 3. Die phylogenetische Entwicklung der Acalyptratae seit der Bernsteinzeit 12 a) Geographische Verbreitung 12 b) Merkmalsentwicklung und Artspaltung 13 bl. Voraussetzungen der Untersuchung: Die Einordnung der Fossilien in das phylo- genetische System 14 b2. Gestaltänderung: Ausmaß der Merkmalstransformationen 16 b3. Gestaltänderung: Die Entwicklung einzelner Merkmale bei den Acalyptratae . 24 b4. Speziation: Ausmaß der Artspaltung seit der Bernsteinzeit 27 4. Vergleich zwischen Acalyptratae und Säugetieren: Grundsätzliches über die Vergleichbar- keit systematischer Kategorien bei verschiedenen Tiergruppen 29 IV. Beschreibung der im Bernstein gefundenen Arten 36 V. Bestimmungstabelle für die aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae 207 VI. Zusammenfassung 212 VII. Literaturverzeichnis 213 I. Einleitung Die vorliegende Untersuchung kann als Ergänzung meiner Arbeit über die Familien der Diptera Schizophora (1958) angesehen werden. Sie verdankt ihr Zustandekommen übrigens einem Zufall. Ursprünglich beabsichtigte ich nur, meine zusammenfassende Arbeit über das System der Muscidae (im Druck) durch eine Untersuchung der aus dieser Familie beschriebenen Fossilien abzurunden, um dadurch Anhaltspunkte für die Be- urteilung des geologischen Alters ihrer wichtigsten monophyletischen Teilgruppen zu bekommen. Die Aussichten schienen günstig, weil nach Handlirsch (1921, p.269—270) nicht weniger als 11 Arten der „Unterfamilie Muscinae" und 1 Art der „Unterfamilie Stomoxydinae" aus dem Bernstein bekannt sein sollten. Zu meiner großen Überraschung brachte die Durchsicht aller nur erreichbaren europäischen Bernsteinsammlungen nicht ein einziges Exemplar aus den Familien Muscidae und Anthomyiidae zutage. Wohl aber fand ich bei dieser Gelegenheit etwa 75 Einschlüsse, die zur Gruppe der Acalyp- tratae gehören. Schon die oberflächliche Beurteilung dieser Fossilien ließ erkennen, daß deren genauere Bearbeitung unerwartete und wichtige Ergebnisse bringen würde. Ich stellte daher andere Pläne zugunsten dieser Arbeit zurück. SMITHSONI'^ INSTITUTIb' FtB 1966 download Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 Ermöglicht wurde sie mir durch die Unterstützung der Herren Dr. H. Jaeger (Geologisch-paläonto- logisches Institut und Museum der Humboldt-Universität Berlin), Dr. H. Remy (Institut für Paläonto- logie der Universität Bonn), A. Collart (Institut Royal des Sciences Naturelles, Brüssel), Dr. R. Biren- heide (Natur- Museum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main), Professor Dr. A. Seilacher (Geologisch-paläontologisches Institut der Universität Göttingen), Professor Dr. E. Voigt und Professor Dr. W. Haentschel (Geologisches Staatsinstitut Hamburg), Dr. S. L. Tuxen (Universitetets Zoologiske Museum, Kopenhagen), R. Baker (Dept. of Palaeontology, British Museum, Nat. Hist., London), Dr. Fr. Westphal und Dr. W. Schumann (Geologisch-paläontologisches Institut der Universität Tübingen), die mir die unter ihrer Obhut stehenden Sammlungen bereitwillig und großzügig zur Ver- fügung stellten. Die Herren Dr. J. Bequaert (Tucson, Arizona), R. W. Crosskey (London), Dr. Th. Haltenorth (München), Professor Dr. S. G. Kiriakoff (Gent), Dr. B. Mannheims (Bonn), Dr. G. Morge (Ebers- walde bei Berlin), J. Moucha (Prag), Dr. D. Povolny (Brunn), C. W. Sabrosky (Washington), G. Stey- skal (Washington), Professor Dr. H. Weidner (Hamburg) und Dr. Vlatislav Zäzvorka (Prag) unter- stützten mich durch Hinweise auf vorhandene Bernsteinsammlungen oder bei der Suche nach verschollenen Typen älterer Autoren, gaben mir Auskünfte in sachlichen Fragen oder sandten mir rezentes Vergleichs- material. Allen genannten Herren fühle ich mich zu großem Danke verpflichtet. Dagegen erhielt ich auf meine Anfrage nach der Bernsteinsammlung, die sich im Museum of Comparative Zoology der Harvard University, Cambridge, Mass., befinden soll, von Herrn Professor F. M. Carpenter keine Antwort. II. Erforschungsgeschichte Die ersten Acalyptratae aus dem Baltischen Bernstein sind wahrscheinlich von Jan Svatopluk Presl (1822), damals Professor der Naturgeschichte in Prag, beschrieben worden. Presl beschrieb die 4 ihm bekannten Arten zwar unter dem Gattungsnamen „Musca" . Zu dieser Gattung wurden aber zu seiner Zeit vielfach auch die meisten Acalyptratae gestellt. Die Beschreibungen Presl's erlauben eine Deutung seiner Arten nicht. Der Name „Musca longipes" (übrigens ist dieser Name präokkupiert) läßt ver- muten, daß er auf die in der vorliegenden Arbeit unter dem Namen Electrobata ter- tiana angeführte oder doch eine verwandte Art zu beziehen ist. Auch andere von Presl beschriebene Arten mögen mit solchen, die in der vorliegenden Arbeit unter anderem Namen auftreten, identisch sein. Leider scheinen die von ihm beschriebenen Bernstein- einschlüsse nicht erhalten zu sein. LIerr Dr. Vlatislav Zäzvorka, Leiter der geologisch-paläontologischen Abteilung des Närodni Museum, Prag, schrieb mir am 15. Mai 1964: „Ich habe alle Vormerkungen bei der nicht großen Insek- tensammlung, welche die geologisch-paläontologische Abteilung aus dem Bernsteine besitzt, nachgesehen. Leider habe ich nichts festgestellt, was bezeugen könnte, daß dazwischen auch etwas von dem Material, über welches Jan Svatopluk Presl disponierte, vorhanden ist. Ich bin überzeugt, daß in Prag das Mate- rial, welches Sie suchen, sich nicht befindet." Wenig später hat Loew über die Dipteren des Baltischen Bernsteins gearbeitet. Er hat, wie er (1850) berichtet, weit über 10 000 Exemplare untersucht und war zu der Überzeugung gekommen, damit seine Untersuchungen über die Bernstein-Dipteren „so ziemlich abgeschlossen" zu haben. „Ich habe in der letzten Zeit mehrmals unter hundert neuen Individuen der von mir untersuchten Ordnung (das sind die Dipteren) kaum eine mir noch unbekannte Art gefunden." Zu den Acalyptratae glaubte Loew (1850) 28 der ihm aus dem Bernstein bekannten etwa 850 Dipterenarten stellen zu können. Er hat aber kaum eine davon beschrieben und benannt. Es war seine Absicht, die genaue Bearbeitung in dem von Berendt ge- planten umfassenden Bernsteinwerke zu veröffentlichen. Dieser Plan wurde aber durch den vorzeitigen Tod Berendt's vereitelt. So liegen von Loew nur 2 vorläufige und allge- meine Berichte (1850, 1861) vor, in denen er die Gattungen und Familien nennt, zu denen ihm die beobachteten Acalyptratenarten zu gehören schienen. Loew's Typen sind offenbar nicht erhalten. Meunier, der 1899 die in Königsberg vorhandenen Dipterentypen revidierte, mußte schon damals für die Acalyptratae feststellen: „Le Musee de Königsberg ne possede aucun type appartenant ä cette division des Muscidae." Dasselbe gilt nach einer Auskunft von Herrn Dr. H. Jaeger für die Samm- lungen des Paläontologischen Instituts und Museums der Humboldt-Universität, Berlin, die aus anderen Dipterenfamilien nicht wenige Typen Loew's enthalten. Unter diesen Umständen ist es wohl ein Glück, daß Loew die Acalyptraten, die ihm vorlagen, nicht beschrieben und benannt hat, denn ohne die Typen wären sie heute wohl unmöglich mit Sicherheit zu identifizieren. An sich aber ist der Verlust seines Mate- rials aufs tiefste zu beklagen. download Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ 1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145/3 Einige wenige Acalyptraten aus der Sammlung Loew's befinden sich im Dept. of Palaeontology des British Museum (Nat. Hist.), London. Sie sind im Juli 1922 von einem gewissen F. A. B. Lord ange- kauft worden. Nach Loew hat nur Meunier in mehreren Arbeiten (1895, 1904, 1908, 1917) Acalyptratae aus dem Baltischen Bernstein beschrieben. Soweit seine Typen (in allen Fällen: Syntypen) erhalten sind, befinden sie sich heute in der Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (zur Zeit im Geologisch- Paläontologischen Institut der Univer- sität Göttingen). Sie sind in der vorliegenden Arbeit neu beschrieben worden. Leider sind nicht alle von Meunier beschriebenen Arten erhalten. Schon vor dem Kriege habe ich in Königsberg nach einigen von ihnen vergeblich gefragt. Auch der Verdacht, daß sie in Antwerpen gefunden werden könnten, hat sich leider nicht bestätigt. Herr Professor Dr. S. G. Kiriakoff schreibt mir am 16. Mai 1964: „Auskunft über Meunier's even- tuelle Sammlungen gibt es einfach nicht. Noch gestern erhielt ich Bericht vom Direkteur des Antwerpener Tiergartens, wo Meunier damals Museumskurator gewesen ist. Von irgendwelchem Material von Meunier besitzt der Tiergarten kein einziges
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