BIOLOGIA POPULACIONAL DE trifasciata E Apistogramma borellii (PERCIFORMES, CICHLIDAE) EM LAGOAS DO PANTANAL DO RIO NEGRO (AQUIDAUANA-MS)

Maiane Jardim Pereira 1; Prof. Dr. Yzel Rondon Súarez 2

1- Bolsista PIBIC-UEMS; 2- Orientador. UEMS/CInAM/Laboratório de Ecologia. Rod. Dourados-Itahum km 12. Dourados-MS. 79804-970. e-mail: [email protected]

Resumo

Com o objetivo de analisar aspectos populacionais e reprodutivos de Apistogramma borellii e A. trifasciata realizamos amostragens trimestrais de peixes entre fevereiro e novembro/2006 em lagoas do Pantanal da Nhecolândia (Aquidauana-MS). Coletamos 339 indivíduos de A. borellii e 253 de A. trifasciata . Constatamos que machos de A. trifasciata apresenta crescimento isométrico, enquanto as fêmeas de A. trifasciata e ambos os sexos de A. borellii apresentam crescimento alométrico positivo. Apenas para A. borellii foi constatada variação temporal significativa no índice gonadossomático, contudo, a freqüência dos estádios de maturação gonadal variou significativamente ao longo do ano para ambas as espécies. A proporção sexual não variou temporalmente para A. borellii , mas variou para A. trifasciata , que apresentou maior proporção de fêmeas ao longo de todo o período amostrado.

Palavras-Chave: Relação Peso-Comprimento. Reprodução. Proporção sexual.

Abstract Aiming to analyze populational and reproductive aspects of Apistogramma borellii and A. trifasciata we sampled trimontly from February to November/2006 in lagoons of the Nhecolândia Pantanal (Aquidauana-MS). We sampled 339 individuals of A. borellii and 253 of A. trifasciata . We observed that males of A. trifasciata have isometric growth however females and both sexes of A. borellii presented positive alometric growth. Only for A. borellii we observed significantly temporal variation in gonadossomatic index, however the frequency of maturation stages varied significantly for both . The sex ratio did not varied temporally for A. borellii , however varied for A. trifasciata , that presented higher proportion of females in all sampled period.

Key-Words: Length weight relationship. Reproduction. Sex ratio.

Introdução

Cichlidae é uma família de peixes de água doce da ordem Perciformes que inclui cerca de 105 gêneros e 1900 espécies, representando a maior família de peixes em número de espécies, com cerca de 5% dos vertebrados existentes na Terra, Britski et al ., (2007), concentradas principalmente na África. A família Cichlidae é subdividida em oito subfamílias, sendo três do velho mundo (Etroplinae, Pseidocrenilabrinae e Heterochromidinae) e cinco do novo mundo (Retroculunae, Cichlinae, Astronotinae, Geophaginae e ). As duas últimas são consideradas as mais derivadas (Kullander, 1998; 2003; Farias et al ., 1998). Os grandes lagos da África (ex: Vitória, Tanganica e Malaui) apresentam o maior número de espécies endêmicas de ciclídeos, o que estimulou um grande número de estudos ecológicos (Hori et al ., 1983). Os ciclídeos são representados por peixes muito versáteis, territorialistas e resistentes, com predileção por ambientes lênticos, principalmente lagos e lagoas (Fattori et al. , 1997).Os ciclídeos possuem hábitos diurnos, apresentando cuidado parental sendo que na maioria das espécies as fêmeas cuidam dos ovos na boca, principalmente os ciclídeos neotropicais ( Lowe-McConnell, 1959) e mesmo após o nascimento, quando do surgimento de um possível predador, os filhotes se refugiam na boca dos pais. Os ciclídeos não apresentam um período reprodutivo bem definido e não apresentam dimorfismo sexual marcante, a não ser na época da reprodução, quando algumas características podem diferenciar os sexos (Feldberg, 2003). Na América do Sul são conhecidas cerca de 291 espécies válidas, sendo que mais da metade delas ocorrem na bacia amazônica (Kullander, 1998; 2003). Estes peixes distribuem-se pelos mais diferentes habitats, como margens dos rios, igarapés, florestas alagadas, lagos e corredeiras (Lowe-McConnell, 1991). No Pantanal, maior área alagável do planeta, ocorre dezessete espécies nativas de cichlidae, além de uma espécie exótica ( Cichla oiticicai ). Dentre estas, quatro são do gênero Apistogramma (Britski et al ., 2007), que ocorrem principalmente associadas às macrófitas aquáticas na margem dos grandes rios e em lagoas sazonalmente isoladas da planície de inundação. De maneira geral, a maior parte das espécies da família Cichlidae caracteriza-se por prolongados períodos de reprodução, grande variedade de comportamentos reprodutivos com a construção de ninhos (Braga, 1952, 1953) e o cuidado parental (Winemiller, 1989). Apesar do grande número de estudos existentes sobre os ciclídeos na África, pouco se sabe sobre as espécies neotropicais, sendo que mesmo os aspectos básicos da biologia e ecologia das espécies pantaneiras são conhecidos. Os estudos feitos sobre as espécies de ciclídeos no Pantanal, analisam a distribuição (Nascimento, et al ., 2001; Marques & Resende, 2005) e a alimentação do tucunaré (Cichla sp.) (Súarez et al ., 2001). Apenas um trabalho enfocando aspectos da história natural de ciclídeos pantaneiros foi realizado, analisando a estratégia antipredatória de Laetacara dorsigera , que salta sobre folhas emersas de macrófitas aquáticas para fugir de predadores aquáticos (Sazima & Machado, 1989). O conhecimento dos parâmetros populacionais básicos de uma espécie é de vital importância na definição de estratégias de conservação, principalmente em locais sujeitos a pressão ambiental. Neste sentido e considerando a utilização de muitas espécies do gênero Apistogramma como espécies ornamentais em várias regiões do mundo, surge a necessidade de estudos populacionais e reprodutivos das espécies pantaneiras de forma a subsidiar ações de manejo e conservação dos recursos aquáticos no Pantanal. Este trabalho tem o intuito de caracterizar a estrutura reprodutiva e populacional de Apistogramma trifasciata e Apistogramma borellii da região Pantanal do Rio Negro (Aquidauana-MS), respondendo às seguintes questões: 1) A proporção sexual ( sex ratio ) apresenta variação sazonal para as espécies analisadas? 2) O desenvolvimento gonadal apresenta variação sazonal para as espécies analisadas? 3) Existe variação sazonal no peso médio ajustado? 4) Existe diferença na relação peso-comprimento entre os sexos e espécies analisadas?

Metodologia

Coleta de dados

Os peixes foram coletados em lagoas da planície de inundação do Rio Negro (Pantanal da Nhecolândia) trimestralmente entre de fevereiro e novembro de 2006. Foram realizadas amostragens em 23 lagoas. Os exemplares foram coletados com o auxilio de um equipamento de pesca denominado throw trap , com 1m 2 de área. O equipamento consiste de uma estrutura retangular de ferro, com as laterais cobertas com telas de náilon, com 1,5mm de abertura proposto por Jordan et al . (1997). O procedimento para a coleta dos peixes consiste em posicionar o equipamento no ponto escolhido, introduzi-lo rapidamente na água e então posicioná-lo contra o substrato. Outro equipamento utilizado também apresenta o mesmo tamanho (1m 2), contudo, representado por dois quadrados de metal superpostos, sendo que um deles representava a parte superior e outro a inferior do cubo, sendo que a tela foi montada de forma a essa estrutura se tornar um cubo fechado mergulhado sob as macrofilas flutuantes e erguido, de forma a amostrar os peixes em locais em que a densidade das macrofilas ou a profundidade (>1m) não permitisse a utilização do throw trap . O procedimento de amostragem é realizado dez vezes em cada lagoa, distribuídas ao longo de toda a lagoa. Os peixes capturados foram acondicionados em sacos plásticos devidamente etiquetados, fixados em formol 10% e preservados em etanol a 70%, para posterior identificação. Em laboratório foram obtidos os seguintes dados dos ciclídeos: comprimento total (Lt), comprimento padrão (Ls), peso total (Wt), sexo, peso das gônadas (Wg) e estádio de maturação gonadal, definidos da seguinte forma: a) imaturo; b) gônada no inicial de maturação; c) gônada madura; d) gônada esgotada.

Análise dos dados

A relação peso/comprimento dos peixes foi calculada separadamente para machos e fêmeas, através de regressão não linear. Esta metodologia foi utilizada pela ausência de necessidade de transformação dos dados (logaritmização) e pela maior robustez dos resultados. A comparação dos valores estimados do coeficiente angular de crescimento (b) entre machos e fêmeas foi realizada através da comparação gráfica de seus intervalos de confiança. Para cada amostragem (mês) foi calculada a proporção sexual, visando verificar possíveis variações temporais neste descritor das populações. A verificação de possíveis diferenças temporais na proporção sexual foi verificada através do teste de qui-quadrado. Com o objetivo de analisar a influência da variação temporal sobre o peso dos indivíduos, para cada um dos sexos, foi realizada uma análise de variância do fator de condição alométrico (variável resposta) em função do mês da amostragem (variável explanatória). A variação na freqüência de fêmeas em cada estádio de maturação gonadal e o índice gonadossomático médio para cada amostragem, foram utilizados para definir a época com maior intensidade reprodutiva. O índice gonadossomático (IGS=Peso Gônadas/Peso total*100) foi calculado conforme Vazzoler (1996).

Resultados

Foram coletados 253 exemplares de A. trifasciata , sendo 77 machos, 93 fêmeas e 83 de sexo indeterminado e 339 exemplares de A. borellii, sendo 108 machos, 152 fêmeas e 78 de sexo indeterminado. Aproximadamente 89% dos indivíduos de A. trifasciata e 84,3% dos indivíduos de A. borellii coletados ocorreram em locais com profundidade de até 80 cm, sendo que entre 60 e 80cm foi encontrado o maior número de indivíduos para ambas as espécies (Figura 1).

Figura 1 . Distribuição dos indivíduos de A. trifasciata e A. borellii amostrados por profundidade nas lagoas do Pantanal da Nhecolândia coletados entre Fevereiro e Novembro/2006.

Constatamos que em ambas as espécies as fêmeas atingiram maior comprimento padrão que os machos, sendo que para A. trifasciata o maior comprimento padrão encontrado foi de 28,58mm para fêmeas e 25,25mm para machos e para A. borellii foi de 30,03mm para fêmeas e 31,6mm para machos. A equação que descreve a relação Peso/Comprimento padrão para machos de A. trifasciata é Peso=0,000029970*Comprimento padrão 2,978 (IC=2,836-3,120) (Fig.2). Para fêmeas a equação encontrada foi: Peso=0,000020209*Comprimento padrão 3,121 (IC=3,019- 3,223) (Fig. 2). Para A. borellii a equação que descreve a relação Peso/Comprimento encontrada para os machos foi Peso=0,000011840*Comprimento padrão 3,293 (IC=3,188- 3,398). Já para as fêmeas a equação encontrada foi: Peso=0,000014747*Comprimento padrão 3,228 (IC= 3,141-3,315) contudo, não existem diferenças significativas no coeficiente angular de crescimento em nenhuma das espécies já que para A. trifasciata e para A. borellii os valores encontrados se apresentam dentro do intervalo de confiança. 1.20 1.20 A. trifasciata A. borellii

0.96 0.96

)

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l 0.72 0.72

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e 0.48 0.48

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0.24 0.24

0.00 0.00 0 7 14 21 28 35 0 7 14 21 28 35 Comprimento Padrão (mm) Comprimento Padrão (mm)

Figura 2 . Relação Peso/Comprimento padrão para machos (círculo preenchido) e fêmeas (círculo vazio) de A. trifasciata e A. borellii no Pantanal da Nhecolândia coletados entre Fevereiro e Novembro/2006.

Não constatamos variação sazonal significativa no índice gonadossomático para as fêmeas de A. trifasciata (r 2=0,126; F=3,031; P=0,059) ainda que os maiores valores tenham sido observados em maio/2006 (Figura 3). Para A. borellii o índice gonadossomático para as fêmeas apresentou diferença significativa entre as amostragens (Kruskall-Wallis=9,80; P=0,007), com maiores valores de índice gonadossomático em maio e menores em agosto. De forma complementar, o teste de qui-quadrado permitiu verificar que existe diferença significativa na proporção de fêmeas de A. borellii e de A. trifasciata em cada estádio de maturação gonadal entre os meses ( A. borellii: χ2=15,83, gl=6, P=0,015; A. trifasciata : χ2=14,02, gl=6, P=0,029), com maior proporção de fêmeas maduras no mês de maio para ambas as espécies analisadas. Não encontramos diferença na proporção sexual entre os meses para A. borellii (χ2=3,783, gl=2, P=0,151), contudo para A. trifasciata foi encontrada uma visível diferença na proporção sexual entre os meses(χ2=7,488, gl=2, P=0,024) com predomínio das fêmeas em todas as amostragens, mas com valores mais acentuados em maio e novembro. 8

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0 Maio Agosto Novembro Meses Figura 3. Valores médios e intervalo de confiança (95%) para o índice gonadossomático de fêmeas de A. trifasciata (círculo vazio) e A. borellii (círculo preenchido) em lagoas do Pantanal da Nhecolândia coletados entre Fevereiro e Novembro/2006.

Foi observada uma variação no Fator de Condição entre machos e fêmeas de A. trifasciata entre os períodos amostrados, sendo que entre o mês de Maio e Agosto os machos apresentaram uma variação mais acentuada (Figura 4). Entretanto, não houve variação considerável no Fator de Condição entre machos e fêmeas de A. borellii (Figura 4). 3.5 A. trifasciata 3.5 A. borellii

3.0 3.0

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F 1.5 1.5

1.0 1.0 o o o o aio st br aio st br M go m M go m A ve A ve No No Figura 4 . Valores médios e intervalo de confiança (95%) para o fator de condição de fêmeas (círculo vazio) e machos (círculo preenchido) de A. trifasciata e fêmeas (círculo vazio) e machos (círculo preenchido) de A. borellii em lagoas do Pantanal da Nhecolândia coletados entre Fevereiro e Novembro/2006.

Discussão

Nossos resultados sugerem que, A. trifasciata e A. borellii apresenta maior abundância em locais mais rasos, onde, provavelmente encontra condições mais favoráveis para seu desenvolvimento, tais como, menor abundância de predadores e maior disponibilidade de alimento. Usualmente, ciclídeos apresentam como característica o maior tamanho dos machos, a partir do início da atividade reprodutiva, como conseqüência da evolução do comportamento de formação de casais e do cuidado parental, visando aumentar o sucesso reprodutivo (Gomiero & Braga, 2003). Contudo, tanto A. trifasciata quanto A.borellii não apresentaram esta característica, uma vez que ambas apresentaram fêmeas maiores. Tanto para A. borellii quanto para A. trifasciata observou-se uma diferença significativa na proporção de fêmeas em cada estagio de maturação gonadal entre os meses, sendo para as duas espécies analisadas a maior proporção de fêmeas maduras ocorreu no mês de maio. Diversos autores sugerem que ocorra um sincronismo entre as fases do ciclo hidrológico e eventos como maturação gonadal, migração, desova e densidade de ovos, larvas e juvenis atestam a importância das cheias (Godoy, 1975; Agostinho & Júlio, 1999), no entanto, a ausência de indivíduos amostrados no mês de fevereiro prejudicou a análise da variação sazonal na reprodução e no peso médio ajustado. Esta ausência de indivíduos amostrados em fevereiro impede que possamos afirmar o período de reprodução com maior precisão, contudo acreditamos que este deve se encontrar em novembro e maio, com diminuição da intensidade reprodutiva no período de seca na região (Agosto e Novembro), devido ao comportamento geral do índice gonadossomático ao longo das amostragens. Fêmeas de A. trifasciata apresentaram maior incremento de peso em função do comprimento (b) que os machos, e neste aspecto, se diferenciam de A. borellii onde os machos apresentaram maior incremento de peso em função do comprimento, apesar de apresentarem comprimento máximo levemente menor do que as fêmeas. Usualmente, os machos de ciclídeos são maiores que as fêmeas como mecanismo para maximizar o sucesso no cuidado parental, o que não ocorreu para as espécies aqui estudadas. Infelizmente, não encontramos estudos equivalentes realizados com outras populações e/ou espécies de Apistogramma , o que inviabiliza a comparação de nossos resultados com outros. Desta forma, a preferência das espécies analisadas por locais mais rasos e sua preferência por bancos de macrófitas pode ser a estratégia mais importante para a proteção dos filhotes, uma vez que predadores de maior porte, enfrentariam dificuldades de locomoção e consequentemente de atuação sobre a espécie. A maior proporção de fêmeas em uma população é usualmente considerada uma estratégia para crescimento rápido da população e que ocorre com maior freqüência quando a disponibilidade de recursos é maior (Fernandez et al., 2003). Por outro lado, as diferenças na taxa de crescimento e na mortalidade pode influenciar de forma diferenciada os sexos (Braga et al., 2007), desta forma, considerando que A. trifasciata atingiu menores comprimentos de A. borellii , é provável que a pressão de predação atue de forma mais intensa sobre aquela espécie, e assim a proporção maior de fêmeas seja, como citado anteriormente, uma estratégia para permitir a reposição da população.

Agradecimentos À Fundect (Processo n. 41/100.104/2006) e ao MCT/CPP pelo financiamento do projeto. À Conservação Internacional (Fazenda Rio Negro) pelo apoio logístico durante a realização das amostragens. À Karina K. Tondato, Sabrina B. Valério, Thiago R. A. Felipe, João Paulo da Silva, Ligia M. Alves, Francisca Aparecida S. Lima, Maiby T. Oliveira e Viviane V. Azevedo pelo auxílio nas atividades de campo.

Referências bibliográficas

Agostinho, A. A., Julio Junior, H. F. 1999. Peixes da Bacia do Alto Rio Paraná. In: Lowe- Mc Connell, R. H. Estudos Ecológicos e Comunidades de Peixes Tropicais . São Paulo: Edusp, 374-400p.

Beadle, L. C. 1981. The Inland Waters of Tropical Africa. In Introduction to Tropical Limnology , 2 ed end. London: Longman.

Beauchamp, R. S. A. 1964. The rift valley lakes of Africa. Verhandlungen der Internatioualen Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie , v. 22, p. 91-99.

Braga, R. 1953. Crescimento de tucunaré-pinima, Cichla temensis Humboldt, em cativeiro (, Cichlidae). Dusenia , v. 6, p. 41-47.

Braga, R. 1952. Ninhos de tucunarés Cichla temensis e Cichla ocellaris . Revista Brasileira de Biologia, v. 12, p. 273-278.

Braga, F. M. S., Souza, U. P. & Carmassi, A. L. 2007. Dinâmica populacional de Characidium lauroi e C. alipioi (Teleostei, Crenuchidae) na microbacia do Ribeirão Grande, serra da Mantiqueira Oriental, Estado de São Paulo. Acta Scientiarum . Biological Sciences, v. 29, p. 281-287. Britski H. A., Silimon K. Z. de S. de; Lopes B. S. 2007. Peixes do Pantanal, Manual de identificação . 2ª. Brasília: Embrapa – SPI, Corumbá: Embrapa – CPAP. 227p.

Dominey, W. J. 1984. Effects of sexual selection and life history on speciation: Species flocks in African and Hawaiian Drosophila. ECHELLE, A.A.; KORNFIELD, I. (eds.), Evolution of species flocks . University of Maine at Orono Press, 231-249p.

Eccles, D. H. 1974. An outline of the physical limnology of L. Malawi (L. Nyasa). Limnology and Oceanography , v. 19, p. 730-42.

Fattori, A.C; Benardo, F.O. & Fogaça, S.V. 1997. Estudo da ictiofauna de duas lagoas no Jardim Sandra, Município de Sorocaba – SP. Resumos do XII Encontro Brasileiro de Ictiologia . São Paulo. p.142.

Feldberg E., Porto J.I.R. & Bertollo, L.A.C. 2003 Chromosomal changes and adaptation of fishes during evolution. In: Val, A.L., Kapoor, B.G. Fish adaptations. Science Publishers , Inc. New Dehli & New York. 285-308p.

Fernandez, F. A. S., Barros, C. S. & Sandino, M. 2003. Razões sexuais desviadas em populações da cuíca Micoureus demerarae em fragmentos de Mata Atlântica. Natureza & Conservação. V.1(1): p. 21-27.

Godoy, M. P. 1975. Peixes do Brasil, subordem Characoidei, bacia do Rio Mogi Guassu. Piracicaba, São Paulo: Editora Franciscana (4 vols.) (In Portuguese).

Gomiero, L. M. & Braga, F. M. S. 2003. Relação peso-comprimento e fator de condição para Cichla cf. ocellaris e (Perciformes, Cichlidae) no reservatório de Volta Grande, rio Grande - MG/SP. Acta Scientiarum , v. 25, n. 1, p. 79-86.

Haseman, J. D. 1911. An annotated catalog of the cichlid fishes collected by the expedition of the Carnegie Museum to Central South America. Annals Carnegie Museum , v. 7, p. 329-373.

Hori, M. 1983. Feeding ecology of 13 species of Lamprologus (Cichlidae ) coexisting at a rocky shore of L. Tanganyika. Physiology e Ecology , v. 20, p. 129-149.

Jepsen, D.B; Winemiller, K. O.;Taphorn ,D. C. & Rodriguez O. D. 1999. Age structure and grow of peacock cichlids from rivers and reservoirs of Venezuela. Journal of Fish Biology , v. 55, p. 433-450.

Jordan, F.; Coyne, S. & Trexler, J.C. 1997. Sampling fishes in vegetated habitats: effects of habitat structure on sampling characteristics of the 1 m 2 throw trap. Transactions of the American Fisheries Society , v. 126, p.1012-1020.

Kullander, S.O. 2003. Family Cichlidae. In: Reis R. R.; Kullander, S. O.; Ferraris, C. J. (Eds). Check list of freshwater of South and Central America . Edipucrs, Porto Alegre, Brasil. 605-654p.

Kullander, S.O. 1998. Aphylogeny and classification of the South American Cichlidae (Teleostei: Perciformes). In: Malabarba, L. R; Reis, R.E; Vari, R.P,; Lucena, Z.M; Lucena< C.A.S. (Eds.). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Edipucrs , Porto Alegre, Brasil. 461-498p.

Lowe-Mc Connell, R.H. 1999. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. Tradução de Vazzoler, A.E.A. de M.; Agostinho, A.A.; Cunnighan, P. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo, (Coleção Base). Titulo original : Ecological studies in tropical fish communities.

Lowe-Mc Connell, R.H. 1991. Ecology of cichlids in South American and African waters excluding the African Great Lakes. In: M.H.A. Keenleyside, (Ed.) Cichlids fishes: behavior, ecology and evolution . Croom Helm, London. 61-85p.

Lowe-Mc Connell, R.H. 1959. Breeding behavior patterns and ecological differences between Tilapia species and their significance for evolution within the Tilapia. Proceedings of the Zoological Society of London , v. 132, p. 1-30.

Machado-Allison, A. 1990. Ecologia de los peces de las areas inundables de los llanos de Venezuela. Interciência , Caracas, v. 15, n. 6, p.411-423.

Mann, R.H.K.; Mills, C.A & Crisp, D.T. 1990. Geographical variation in the Life-history Tactics of some species of freshwater fish, p. 171-185. In : G.W. POTTS & R.J. WOOTON (Eds). Fish reproduction: Strategies and Tactics. London, Academic Press. I+371p.

Marques, D. K. S. & Resende, E. K. 2005. Distribuição do Tucunaré Cichla cf. monoculus (Osteichthyes, Ciclidae) no Pantanal. Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento , v. 60, p. 1- 24.

Marsh, B. A. & Ribbink, A. J. 1986. Reproductive seasonality in a group of rock- frequenting cichlid fishes in L. Malawi. Journal of , v. 208, p. 9-20.

Nascimento, F.L.; Catella, A.C. & Moraes, A.S. 2001. Distribuição espacial do tucunaré, Cichla sp. (Pisces, Cichlidae), peixe amazônico introduzido no Pantanal, Brasil. – Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento , EMBRAPA Pantanal, Corumbá, MS, v. 24, p.1-15.

Nelson, J. S. 1994. Fishes of the world . New York: John Wiley e Sons, Inc., v.17, 600 p.

Ribbink, A. J., Marsh, B. A. & Sharp, B. J. 1983. A preliminary survey of the cichlid fishes of rocky habitats in L. South African Journal of Zoology , v. 18, n. 3, p 160.

Ribeiro, A. de M. 1918. Três gêneros e dezessete espécies novas de peixes brasileiros determinados nas coleções do Museu Paulista. Revista do Museu Paulista , v. 10, p. 629- 646.

Sazima, I. & Machado, F. A. 1989. Melhor no seco que na água: uma tática defensiva do peixe Laetacara dorsigera (Cichlidae).. Ciência e Cultura, São Paulo , v. 41, n. 10, p. 1014-1016.

Súarez, Y. R.; Nascimento, F. L. & Catella, A.C. 2001. Alimentação do tucunaré Cichla sp. (Pisces, Cichlidae) – um peixe introduzido no Pantanal, Brasil. Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento, v. 23, p. 21.

Vazzoler, A. E. A. M. 1996. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e prática . Maringá, EDUEM. 169p.

Winemiller. K.O. 1989. Patterns of variation in life history among South American fishes in seasonal environments. Oecologia, v. 81, p. 225-241.