Phylogenie Und Evolutionsökologie Der Hexactinellida (Porifera) Im Paläozoikum

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, ISSN 0378-6870, Sonderband 4, S. 1-55, 1996

PHYLOGENIE UND EVOLUTIONSÖKOLOGIE DER HEXACTINELLIDA (PORIFERA) IM PALÄOZOIKUM

Dorte Mehl

Mit 15 Abbildungen und 7 Fototafeln

Zusammenfassung: Die Hexactinellida, erstmals aus dem Jungproterozoikum von China nachgewiesen, sind die ältesten Tiere der Erdge- schichte, die einer heute noch lebenden Metazoengruppe eindeutig zuordenbar sind. Bereits im Mittelkambrium zeigen die Hexactinellida eine bemerkenswert hohe Diversität. Neben vielen ausgestorbenen Gruppen, wie z.B. die Proto- spongiidae, sind die Hauptgruppen der rezenten Hexactinellida, die Schwestergruppen Hexasterophora und Amphidis- cophora, bereits seit Frühpaläozoikum bekannt. Die paläozoischen Großtaxa, Reticulosa und Brachiospongiidae, führ- ten möglicherweise zu den rezenten Hexasterophora und Amphidiscophora. Erste Vertreter der Hexactinosa, die vor allem innerhalb der mesozoischen Spongiolithe eine wichtige Rolle spielten und auch in rezenten tiefmarinen Environ- ments weite Verbreitung zeigen, sind seit dem Devon bekannt. Eine wahrscheinlich paraphyletische Gruppierung, die anscheinend vorwiegend auf Tiefwasserhabitate beschränkten „Rossellimorpha", ist in ihrer Skelettarchitektur seit dem frühen Kambrium konservativ geblieben. Zu manchen Zeiten der Erdgeschichte konnten jedoch spezializierte Gruppen der Reticulosa, z.B. die Dictyospongiidae, die Fähigkeit entwickeln, unter flachmarinen, höherenergetischen Bedingungen zu leben. Im späten Paläozoikum, insbesondere während des Perms, fand innerhalb der Hexactinellida eine hochdiverse Entwicklung verschiedener Skelettypen statt, unter anderem „Lithistiden"-ähnliche Gerüste mit Zy- gose und auch Formen mit demospongioiden Nadelzügen. Der wichtigste Faunenschnitt in der Geschichte der Hexac- tinellida fand am Ende des Perms statt. Es gibt jedoch keinen Hinweis auf ein größeres Aussterbe-Ereignis an der Fras- ne/Famenne-Grenze. Die räumliche/stratigraphisehe Verteilung der Spongien und Vergesellschaftungen isolierter Spi- cula, insbesondere innerhalb frühpaläozoischer Sedimente, geben wichtige palökologische Hinweise. Eine evolutions- ökologische Auswertung der Organismengruppen erweitert die palökologische Methode. Der Wert dieses Konzepts, beispiesweise für das Verständnis taphonomischer und sedimentärer Vorgänge, wird anhand einiger Beispiele der paläozoischen Porifera gezeigt.

Abstract: The Hexactinellida, first appearing in the Late Proterozoic of China, are the earliest animals in Earth's history, which can be definitely attributed to an extant metazoan group. Already in the Middle Cambrian the hexactinellids show re- markably high diversity. Beside many specialized extinct groups, such as the Protospongiidae, the main groups of the recent Hexactinellida, the sister groups Amphidiscophora and Hexasterophora, are known since the Early Paleozoic. The large Paleozoic taxa, Reticulosa and Brachiospongiidae, known since the Cambrian and Ordovician, respectively, may have given rise to the recent Hexasterophora and Amphidiscophora. First representatives of the Hexactinosa, important sponges of the widely distributed Mesozoic spongiolithic facies and common also in recent deep sea environments, are known since the Devonian. A probably paraphyletic grouping, the "Rossellimorpha", stayed conservative in its skeletal achitecture from the Early Cambrian until today, most of the time apparently restricted to deep-sea habitats, similar to those of most recent hexactinellids. During some periods of Earth's history, specialized groups of the Reti- culosa, e.g. the Dictyospongiidae, developed the ability to live in shallow water under higher-energetic conditions. The Late Paleozoic, especially Permian, was a time of highly diversified spicular skeletal types within the Hexactinel- lida, including "lithistid"-like frameworks with zygosis and also groups with demospongioid spicule tracts. During the history of the Hexactinellida, the main faunal extinction occurred at the end of the Permian. However, no major extinction event is recorded at the Frasnian/Famennian boundary. The distribution of sponges and assemblages of isolated sponge spicules, especially for Early Paleozoic sediments, gives important palecological indications. An evolutionary- ecological evaluation of organismic groups expands the method of palecology. The value of this concept for our un- derstanding of e.g. taphonomic and sedimentary processes is demonstrated by some examples on account of paleozoic Porifera. 1. Methodik (Autapomorphien). Aus diesen Daten lassen sich bei ständiger Kontrolle durch den Außengruppen- Die Probleme der Erforschung paläozoischer vergleich Schlüsselfragen der Evolution, z.B. die Kieselschwämme stellen sich grundsätzlich ande- Homoplasie-Wahrscheinlichkeit eines Merkmals, res als bei den mesozoischen. Zum einen ist die beantworten. fossile Überlieferung nur sporadisch und be- schränkt sich auf sogenannte „Fossilisations-Fen- ster". Gerade in Europa sind die aufgeschlossenen 1.1 Das Konzept der Evolutionsökologie Vorkommen, verglichen mit den ausgedehnten spongiolithischen Serien des Juras und den Die Evolutionsökologie ist die Wissenschaft „Schwammrasen" der Spätkreide, eher ärmlich. der Erschaffung ökologischer Nischen im Zuge Zum anderen ist für die altertümlichen Hexac- der Speziation und der Erschließung ökologi- tinelliden das Prinzip der Aktuopaläontologie scher Zonen durch phylogenetische Radiation. nicht in dem Maße anwendbar, wie es für die me- Sie befaßt sich zugleich mit Fragen der Anagene- sozoischen praktiziert wurde (MEHL, 1992). Die se, der Adaptation und der Koevolution (v. mesozoischen Hexactinellida, insbesondere die WAHLERT, 1978). In der Paläontologie ist sie die spätkretazischen, lassen sich relativ problemlos in Methode, anhand von Fossilien möglichst ge- die rezent-taxonomische Systematik dieser Grup- naue palökologische, paläogeographische und pe eingliedern. Bei den prätriassischen Taxa han- taphonomisch-sedimentologische Aussagen zu delt es sich dagegen überwiegend um ausgestor- erlangen. Derzeit arbeitet die Autorin an der bene Gruppen, die sowohl in ihrer Morphologie Ausarbeitung einer konkreten evolutionsökolo- als auch in palökologischer Hinsicht von den heu- gischen Methodik, die zur breiten Anwendung tigen Hexactinelliden zum Teil wenig gemein dieses Konzeptes für alle Organismengruppen haben. anregen soll. Die von einigen Paläontologen Abweichungen vom Paradigma der streng ab- (z.B. NIELSEN, 1992; u.a.) eingesetzte Ökostra- wärts systematisierenden Taxonomie (Ax, 1989; tigraphie arbeitet in eine ähnliche Richtung, nur u.a.), waren aus diesen Gründen unerläßlich. Das ist die Evolutionsökologie noch stärker paläo- von MEHL (1992) vorgeschlagene Konzept des biologisch und phylogenetisch-sy stematisch aus- cladogenetischen Chronogramms versucht eine gerichtet. Diese beiden Konzepte können einan- Synthese zweier konkurrierender methodischer der hervorragend ergänzen, und ihre Synthese Ansätze in der biologischen Klassifikation zu er- wird vielleicht die paläontologische Antwort auf reichen: Einerseits die traditionell paläontologi- die Sequenzstratigraphie, in der vielfach ver- sche, aufwärts klassifizierende Methode und an- sucht wird, ohne Rücksicht auf die Bioevolution dererseits das streng hierarchisch kladistische, eine Stratigraphie zu erstellen. Die Ökostratigra- zeitlich nicht dimensionierte taxonomische Argu- phie ist eine Alternative zur Sequenzstratigra- mentationsschema. Das cladogenetische Chrono- phie, insbesondere für kondensierte und flachma- gramm beruht auf der phylogenetisch-systemati- rine Schichtenfolgen. Mit Hilfe einer kombinier- schen Merkmalsanalyse nach HENNIG (1950, ten Methodik der Evolutionsökologie/ Ökostrati- 1966), jedoch spielen auch paläontologische Ar- graphie lassen sich charakteristische Environ- gumente wie das paläogeographisch-zeitliche ment-Parameter, wie z.B. Sedimentationsmecha- Auftreten der Merkmalskomplexe eine entschei- nismen, Paläoströmungen und -bathymétrie er- dende Rolle. Das HENNiGsche Argumentations- schließen. Es geht darum, für jede Organismen- schema bildet auch in dieser Arbeit die Grundlage gruppe die spezifischen aut- und synökologi- der Ausgangshypothese, jedoch liegt der Schwer- schen Ansprüche zu jedem gegebenen Zeitpunkt punkt der weiteren Analyse auf dem stratigraphi- der Erdgeschichte festzulegen. Ein Abriß dieser schen, paläogeographischen und palökologischen Methodik soll den Blickwinkel und das Vorgehen Auftreten der jeweiligen Gruppenmerkmale der Autorin verdeutlichen.

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sanderband 4, 1996 Obwohl das Wort „Evolutionsökologie" in der NER (1992) und der Hexactinellida MEHL (1992) zoologischen Literatur immer wieder verwendet sowie auf anderen umfassenden rezentbiologi- wird, ist es ist mir bisher nicht gelungen, eine kon- schen Studien der Hexactinellida (MEHL 1992, krete Definition zu finden. Folgende Umgrenzung MEHL & REISWIG, 1991; REISWIG & MEHL, 1991; dieses Begriffs wird deshalb vorgeschlagen: SALOMON & BARTHEL, 1990; u.a.).

Evolutionsökologie: Die ökologisch-phylogenetische Koppelung - 2.1 Jungproterozoikum und frühes Kambrium Erschließung ökologischer Zonen und Nischen im Zuge der Speziation - und ihre Entwicklung in Die fossile Überlieferung der Hexatinellida geht Zeit und Raum. auf das Jungproterozoikum zurück. Aus dem Shi- batan Member der Dengying Formation im Süden Theoretische Voraussetzungen: Chinas, stratigraphisch dem Ediacara Member in 1. Eine phylogenetische Systematik (HENNIG, Australien gleichzusetzen, stammen die frühesten 1950,1966). bisher bekannten Poriferenspicula (STEINER et al., 2. Ein dynamisches Nischenkonzept (GÜNTHER, 1993). Diese nur im Dünnschliff beobachteten 1950). Spicula weisen trotz ihrer starken Urnkristallisati- 3. Die Verknüpfung der Entwicklung ökologischer on deutliche Reste axialer Zentralkanäle auf, des- Zonen mit der Phylogenese einer Gruppe: , Ar- halb werden sie eindeutig den Porifera zugeord- tenspaltung heißt Nischentrennung" (SCHMITT, net. Es handelt sich überwiegend um monaxiale 1982,1985). Nadeln, doch finden sich auch einige Staurac- tine/Hexactine (Paratangentialstrahlen triaxialer Kurzformel zur Erarbeitung der Evolutionsökolo- Spicula), die eindeutig den Hexactinellida zuzu- gie einer Gruppe (B .E.H.) : ordnen sind. Biologie: Somit sind die Hexactinellida die älteste nach- - Begründung der Monophylie und Erstellung gewiesene, heute noch existente Metazoengruppe des Grundmusters der Gesamtgruppe. auf der taxonomischen Ebene des Subphylums. - Phylogenetische Beziehungen und rezente Aus der frühkambischen Qiongzhusi-Zone Strategien innerhalb der Gruppe. (entspricht dem späten Atdabanium) in Shaanxi, Evolution: Südwesten Chinas, sind sehr gut erhaltene in -situ- - Anagenese, Koevolution, Parallelevolution. Spiculite mit einer hochdiversen Assoziation iso- „Faunenschnitte": Aussterbe-Ereignisse und lierter Spicula bekannt (ZHANG & PRATT, 1994): Neuorganisation: Aufgabe bzw. Erschließung ? Oxyaster und Triaene der Demospongiae, Po- ökologischer Zonen. Evolutive Neuerwerbun- lyactine der Heteractinida (Calcarea-Stammlini- gen, Radiation. envertreter) und vor allem viele Nadeltypen der Hexactinellida. Es findensic h sowohl verschiede- Historische Entwicklung: das Ergebnis: eine Zu- ne Typen regulärer Hexactine, Pinule und vom sammenfassung der Evolutionsökologie durch Pinul abgeleitete Monactine (eine Art Uncinate) die Erdgeschichte. als auch Clavule und die stark abgeleiteten Oxy- stauraster (letztere sind > 1 mm große vierstrahlige Oxyhexaster, vgl. MEHL & MOSTLER, in Druck). Wie auch von ZHANG & PRATT (1993) angenom- 2. Die frühe Evolution der Hexactinelliden men, handelt es sich bei dieser außergewöhnlich guten kieseligen Erhaltung frühkambrischer Spi- Die hier vorgestellten paläontologischen Studi- cula um ein Fossilisationsfenster. Die Poriferen en fußen auf phylogenetisch-systematischen Stu- hatten im frühen Kambrium wahrscheinlich eine dien der Porifera MEHL & REITNER (1991), REIT- wesentlich weitere Verbreitung als ihre jetzige,

G eoi. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 terten Schichtflächen erkennbar, und sie zeigen verkieselte Spicula und deren Abdrücke. Es handelt sich vorherrschend (vielleicht ausschließ- lich?) um Hexactinellida in einer erstaunlichen Formenvielfalt, die einige bis heute anhaltende Trends der Hexactinelliden-Evolution bereits erkennen läßt. Die wichtigsten dieser neuen Taxa sollen deshalb an dieser Stelle besprochen werden.

Hyalosinica archaica MEHL & REITNER, 1993 (Abb. 1)

Von dieser Art sind bisher nur Bruchstücke des Stiels bekannt. Es handelt sich um einen Schopf aus langen, im Uhrzeigersinn gewundenen Wur- zelspicula (der bisher längste, jedoch unvollstän- dige Schopf des Holotyps ist 5,5 cm lang). Durch dieses Glasfaserprinzip entsteht eine sehr wider- standsfähige und zugleich geschmeidige Struktur. Ein solcher biegsamer Stiel als Anpassung an die Wasserströmung wurde innerhalb der Hexactinel- lida öfters konvergent entwickelt. Zumindest sind verschiedene, wahrscheinlich nicht näher ver- wandte Hexactinelliden-Gruppen durch einen Abb. 1: Hexactinellid aus dem Tommotium von Sansha: Hya- solchen Stiel gekennzeichnet: außer Hyalosinica losinica archaica MEHL & REITNER, 1993. beispielsweise auch Retifungus (Devon), Hyalo- stelia (Karbon) und Hyalonema (Amphidisco- lückenhafte Überlieferung vermuten läßt. Auch phora, Oberkreide-Rezent); (bei Hyalosinica sind zeigt die frühkambrische Verbreitung aller drei die langen Nadeln des Stiels im Uhrzeigersinn, bei Poriferen-Großgruppen Hexactinellida, Demo- Retifungus und Hyalonema dagegen im Gegen- spongiae und Calcarea, daß die Porifera eine sehr uhrzeigersinn gewunden). Der Besitz eines sol- alte und konservative Gruppe der Metazoa sind. chen spezialisierten Stiels ist ein abgeleitetes Merkmal, das eine ideale Anpassung an wech- selnde Strömingsrichtungen darstellt, damit der 2.1.1 Die Spongien aus Sansha Schwamm mit seinem Kanalsystem immer in der Strömung eingeregelt sein kann, wodurch seine Die ältesten bisher bekannten körperlich erhal- filtrierende Ernährung von der Wasserströmung tenen Poriferen stammen aus dem basalen Kam- unterstützt wird. Außerdem hält der lange Stiel brium des Profils nahe dem Sansha Traffic Check- den Schwammkörper in einer gewissen Höhe point (Tommotium der Yangtze-Plattform im N- über der Sedimentoberfläche, was insbesondere Hunan). Sie sind von MEHL & REITNER, in STEI- bei feinkörnigem Sedimenteintrag, eventuell in- NER et al. (1993), und von MEHL & ERDTMANN nerhalb nepheloider Wasserströmungen sowie bei (1994) beschrieben. Die Schwammfossilien sind anoxischen Bodenverhältnissen, wie sie in Cheng- als braune Krusten, wahrscheinlich Relikte des jiang und Sansha geherrscht haben dürften (ERDT- ehemaligen Weichkörpers, auf den hell angewit- MANN et al., 1994), von Vorteil ist. Durch Hyalosi-

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 nica archaica wissen wir jetzt, daß diese Anpas- sung bereits im frühen Kambrium entwickelt war.

Sanshadictya microreticulata MEHL & REITNER, 1993 (Abb. 2)

Diese Art wurde anhand eines einzigen Exem- plars beschrieben, das jedoch die entscheidenden dictyospongioiden Merkmale aufweist: eine dünne Wand aus Diactinen und Stauractinen in regelmäßi- m m ger zweidimensionaler quadratischer Anordnung. Insgesamt drei Größenordnungen quadratischer Abb. 2: Hexactinellid aus dem Tommotium von Sansha: San- Maschen sind vorhanden. Es entspricht der Orga- shadictya microreticulata MEHL & REITNER, 1993. nisation, die später bei den vor allem aus dem Devon von New York bekannten, retikulaten Dic- tyospongiidae HALL, 1884, auftritt. Ob es sich hierbei um eine Homologie handelt, ist jedoch unsicher. Die äußerst feine Retikulation in Sansha- dictya (Maschenweite max. ca. 1 mm) unterscheidet sich von den späteren, viel gröberen Formen, was jedoch für die Systematik wenig signifikant ist. Aus dem Kambrium sind, trotz der relativ vielen mittelkambrischen Funde aus dem Burgess Shale, Wheeler Shale, u.a. bisher keine weiteren Formen von dictyospongioider Retikulation bekannt.

Triticispongia diagonata MEHL & REITNER, 1993 (Abb. 3) Abb. 3: Hexactinellid aus dem Tommotium von Sansha: Triti- Dieser Schwamm ist nur 1 cm groß, und seine cispongia diagonata MEHL & REITNER, 1993. Spicula messen nur ca. 0,5-1,5 mm. Er besitzt ausschließlich Stauractine in diagonaler Anord- beobachteten juvenilen Hexactinelliden mit stau- nung (vereinzelt mit einem kleinen Loch des „drit- ractinen Larvalspicula ausgestattet waren ten" Axialfilaments im Achsenkreuz, die den tria- (OKADA, 1928; DIMA, 1903, 1904) und sich ihre xialen Ursprung der Stauractine andeuten). Bisher Spikulation im Laufe der Ontogenese stark ändern sind nur zwei Exemplare von Triticispongia ge- kann, ist eine sichere systematische Zuordnung funden worden, und wahrscheinlich sind diese der Jungschwämme oft nicht möglich. Da bisher Schwämme juvenil. Es handelt sich mutmaßlich keine größeren eindeutig dieser Art zuordenbaren um einen Vorläufer der mittelkambrischen Diago- Exemplare gefunden wurden, weder in Sansha niella RAUFF, 1894 (Protospongiidae), der eben- noch in Chengjiang, habe ich diese Formen nicht falls durch Stauractine in diagonaler Anordnung zu Diagoniella gestellt, sondern sie zunächst als gekennzeichnet ist (Taf. Ill, Fig. 1). Da alle bisher eigene Gattung beschrieben.

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Sanshapentella dapingi wandte Gruppen und bilden ein seit dem Kambri- MEHL & ERDTMANN, 1994 um ausgestorbenes Monophylum. Der spezielle (Taf. VII, Fig. 1) Megasklerentyp mit umgebogenen Paratangenti- alstrahlen ist in kambrischen Sedimenten (z.B. des Von dieser Art liegen bisher drei Exemplare Georgina Basins) recht häufig, aber von keinem vor. Beim Holotypus handelt es sich anscheinend rezenten Hexatinelliden bekannt. Sehr ähnliche um ein relativ vollständiges Exemplar, dessen Spicula, nämlich Stauractine mit langen, umgebo- Körperrand großteils erhalten ist. Der Schwamm genen Paratangentialstrahlen, sind jedoch in mißt ca. 25 x 19 mm. Die für diese Art charakteri- einem fragmentarisch erhaltenen kretazischen stischen Spicula sind dermale Pentactine mit atro- Schwamm gefunden worden. Es handelt sich um phierten Proximalstrahlen, deren lange Paratan- einen neuen lyssakinen Hexactinelliden aus dem gentialstrahlen paarweise angeordnet und alle in Coniac des Arnagerkalks (Bornholm, Dänemark), dieselbe Richtung „umgebogen" sind. Diese der bisher in drei Exemplaren vorliegt. Diese Pentactine sind randlich so orientiert, daß die ca. Form wurde zunächst mit offener Nomenklatur 3,5 mm langen Paratangentialstrahlen in den als Lyssakiner ine. sed. beschrieben (MEHL, 1992: Schwammkörper hineinragen, während die kur- S. 101, Text-Abb. 24). Die umgebogenen Paratan- zen Distalstrahlen anscheinend ursprünglich aus gentialstrahlen des Arnager-Hexactinelliden sind der Dermalmembrane hervortraten. Innerhalb des jedoch, im Gegensatz zu denen von Sanshapentel- Schwammkörpers sind Diactine und Stauractine la, radial angeordnet und ragen aus dem Inneren in allen Größen zwischen 0,5 und 7 mm erkennbar des Schwammkörpers hervor. Bei der bekannten (manche Stauractine zeigen im Axialkreuz ein Konvergenzanfälligkeit dermaler Spicula (MEHL kleines rundes Loch, das einen ursprünglich vor- 1991, u.a.) und auch angesichts der großen zeitli- handenen zentralen Strahl andeutet). Der Paraty- chen Lücke (Frühkambrium bis Oberkreide) ist pus für Sanshapentella dapingi, wurde ursprüng- trotz der morphologischen Ähnlichkeit der beiden lich von MEHL & REITNER (in STEINER et al., 1993) Nadeltypen eine Homoplasie sehr wahrscheinlich. als 1 Hunanospongia sp. beschrieben. Nachdem zwei weitere Exemplare, davon ein relativ voll- ständiges, derselben Art gefunden worden waren, Solactiniellapiumata MEHL & REITNER, 1993 konnte sichergestellt werden, daß es sich hierbei (Abb. 4) nicht um Hunanospongia handelt, und die Auf- stellung einer neuen Gattung Sanshapentella Diese Art scheint Sansha anscheinend relativ wurde somit erforderlich (MEHL & ERDTMANN, häufig zu sein. Außer dem in STEINER et al. (1993) 1994). Die Typusart von Hunanospongia, H. deli- beschriebenen Holotypus sind in einer späteren cata QIAN & DING, 1988, ist nur anhand isolierter Aufsammlung durch ERDTMANN noch weitere Ex- Spicula bekannt. Diese sind sehr kleine emplare gefunden worden (MEHL, unveröff (0,3-0,5 mm) Hexactine und Pentactine, deren Pa- Obs.). Die Spicula sind überwiegend in radialer, ratangentialstrahlen alle in eine Richtung gebogen an der Peripherie auch plumoser (blumen- sind, ähnlich wie bei den fast um ein Zehnfaches straußartiger) Anordnung. Bisher wurden in So- größeren Dermalspicula von Sanshapentella. Die lactiniella piumata nur Diactine und vereinzelt Typusexemplare Hunanospongia zeigen jedoch fragliche Stauractine beobachtet. Der hexactinel- alle einen vollständig ausgebildeten Proximal- lide Status dieser Art ist somit noch nicht absolut strahl, der mitten zwischen den Paratangential- gesichert, sie ist jedoch aufgrund der extrem gro- strahlen herausragt. Ein solcher mittiger Strahl ben Spikulation, die wir nur von den Hexactinelli- fehlt Sanshapentella, deren Paratangentialstrah- da kennen, sehr wahrscheinlich. Falls sich diese len paarig angeordnet und verhältnismäßig sehr Zuordnung bestätigt, ist Solactiniella der erste viel länger sind. Möglicherweise sind jedoch Vertreter einer bis heute durchgehenden, paraphy- Sanshapentella und Hunanospongia nahe ver- letischen Gruppierung lyssakiner Hexactinelli-

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 wurden von CHEN et al. (1990) als Demospongiae einer neuen Gattung Quadrolaminiella beschrieben. Nach der Größe und Anordnung der Spicula zu urteilen, dürfte es sich hierbei jedoch um Hexac- tinellida handeln. Außerdem sind in einem Exem- plar auch Stauractine festgestellt werden (MEHL, unveröff. Obs.). Die rossellimorphe Organisation ist somit ein sehr alter hexactinellider Bauplan. Es handelt sich um relativ dickwandige lyssakine For- men, häufig mit Wandlücken versehen, deren Spi- cula überwiegend zu Diactinen reduziert und in un- regelmäßiger Orientierung, häufig tangential zu den Außenporen, sind. Aus diesem uralten Grund- plan sind im Laufe der Erdgeschichte immer wieder ähnliche Formen hervorgegangen, beispielsweise die Rufospongidae n. fam. (=Rufuspongial Taleolaspongia/Bulbospongia-Gruppè) aus dem Mitteldevon; (RIGBY & MEHL, in Druck, Text- Abb. 9). Heute noch ist diese Skelettarchitektur innerhalb der lyssakinen Hexactinellida weit verbreitet, wie bei den meisten Amphidiscophora SCHULZE, 1887, und bei den Rosselliidae SCHULZE, 10 mm 1887. Eine solche Formengruppe (hier: die „Ros- Abb. 4: Hexactinellid aus dem Tommotium von Sansha: Solac- sellimorpha"), deren Position innerhalb eines be- tiniella piumata MEHL & REITNER, 1993. stimmten Monophylums (hier: die Hexactinellida) aufgrund ihrer Armut an abgeleiteten Merkmalen den. Diese konservativen Formen, die durch dich- unsicher ist, wird adokimische Gruppe (gr. adoki- te Bündel diactiner Spicula in unregelmäßiger mos = unecht) genannt (BÖGER, 1989). Die „Ros- Orientierung ausgezeichnet sind, werden hier als sellimorpha" stellen den ultrakonservativen Grund- „Rossellimorpha" bezeichnet. stock dar, aus dem sich im Laufe der Erdgeschichte abgeleitete Merkmale immer wieder entwickelten. Wahrscheinlich konnte der „rossellimorphe" 2.1.2 Die Gruppierung „Rossellimorpha" Grundplan derart konservativ bleiben, weil sich die Umweltbedingungen der Habítate dieser Es ist wichtig festzustellen, daß mit dem Schwämme wenig veränderten. An geringere Tie- Namen „Rossellimorpha" kein natürliches mo- fen und bewegtes Wasser angepaßte Hexactinelli- nophyletisches Taxon gemeint ist. Bezeichnet den, die sich im Laufe der Erdgeschichte immer wird damit jener große, durch Autapomorphien wieder entwickelt haben, waren vergleichsweise nicht auflösbare „Pool" an fossilen und rezenten kurzlebige, durch abgeleitete Merkmale gekenn- Hexactinelliden, die nur durch plesiomorphe zeichnete Gruppen. Merkmale charakteriziert sind, also bestenfalls eine paraphyletische Gruppierung bilden. Von ähnlicher Organisation sind nach eigener Beob- 2.2 Die Taphonomie mittelkambrischer achtung die meisten, wenn nicht sämtliche, der aus Fossilisationsfenster Chengjiang (Yunnan, China) stammenden Spon- gien (Atdabatium- Alters, also nur wenig jünger als Das mittlere Kambrium ist eine Zeit starker Ra- die Fauna von Sansha). Einige dieser Spongien diation der Hexactinellida. Wahrscheinlich wur-

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 fen von 15-70 m beschrieben sind (ZOUTENDYK &DUVENAGE, 1989). Die Spongien des Burgess Pass (Kanada) wurden erstmalig von WALCOTT (1920) beschrieben und später von RIGBY (1986) neu bearbeitet. Aus dieser Lokalität kennen wir einige vorzüglich erhaltene Hexactinelliden. Die Protospongiidae sind hier mit den Arten Protospongia hicksi WAL- COTT und Diagoniella hindei WALCOTT vertreten. Es finden sich aus dem Burgess bzw. Wheeler Shale auch die ersten typischen „Rossellimor- Abb. 5: Hypothetische Rekonstruktion des Sklerenskeletts von phen", wie Stephenospongia magnipora RIGBY, Thoracospongia follispiculata n. g., n. sp. (anhand isolierter Spicula aus dem mittelkambrischen Georgina Basin, Australi- 1986, und Ratcliffespongia wheeled RIGBY & en); Beschreibung siehe Anhang. CHURCH, 1990, mit feinen, großteils diactinen Na- deln, die tangential um ovale Wandlücken herum angeordnet sind. den durch diese Schwämme neue ökologische Zonen erfolgreich geschaffen, wobei verschiedene Strategien „ausprobiert" wurden. Wir haben 2.3 Spicula aus dem Georgina Basin aus dieser Zeit einige Fossilisationsfenster, z.B. (Taf. I; Taf. II, Fig. 1-7; Taf. HI, Fig. 4-5; den Burgess Shale, (Kanada) und den Wheeler Taf. IV, Fig. 2; Taf. VII, Fig. 4; Abb. 5) Shale (Utah, USA), wo die Schwämme in ausgezeichneter körperlicher Erhaltung vorliegen. Aus dem Mittelkambrium des Georgina Basins Diese Erhaltung ist das Ergebnis schneller Einbet- (Südaustralien) stammt eine gut erhaltene Fauna, tung durch die feinste Tontrübe von Schüttungser- die unter anderem isolierte Siderite von Chancel- eignissen. Die Spongien der Burgess-Shale-Plat- lorien und Poriferenspicula enthält, welche der- ten zeigen häufig sowohl arten- als auch größen- zeit noch durch die Autorin in Arbeit sind. An Po- mäßig eine diskrete Verteilung: Auf einer nur ca. riferen finden sich außer octactinen und hexiradia- 5x7 cm großen Platte befinden sich beispielswei- ten 'ÌEijfelia-Nadein der Heteractinida diverse se über 30 Exemplare von Choia ridley WALCOTT Spicula der Demospongiae. Diese sind z.B. den- (Demospongiae), alle in der Größenordnung von droclone Desmen (wahrscheinlich von Rankenella maximal 1 cm (Taf. VI, Fig. 3). Zur Erklärung die- mors GATEHOUSE, 1968, der früheste als Körperfos- ses Sortierungseffekts wird ein schonender Trans- sil dokumentierte , JJthistide", ebenfalls aus dem port mit dem sehr feinkörnigen distalen Abschnitt Georgina Basin; KRUSE, 1983). An Mikroskleren eines Trübstroms, der durch einen Sturm oder Se- sind Sigmen und (wahrscheinliche) Oxyaster vor- dimentrutschung ausgelöst wurde. Ähnliche Sedi- handen. Außerdem gibt es eine reiche Assoziation mentationsmechanismen sind auch für die ausge- hexactinellider Spicula. Unter anderem sind viele, zeichneten frühkambrischen Fossil-Lagerstätten teilweise mehrere Millimeter große Clavule ver- von China, z.B. in Chengjiang, verantwortlich , treten, davon eine mit terminal abgestumpftem wo die plötzliche Einbettung wahrscheinlich Distalende (Taf. I, Fig. 1). Es handelt sich hierbei durch Tempestite verursacht wurde (ERDTMANN um den bisher frühesten Vertreter dieses Spicula- et al., 1994; Hou et al., 1991). Möglich wäre je- typs, der ansonsten nur aus dem späten Kambrium doch auch eine sehr schnelle Einbettung im Zu- von Iran bekannt ist und zur Aufstellung der Art sammenhang mit trübstoffreichen Nepheloidla- Nabaviella elegans MOSTLER & MOSLEH-YAZDI, gen, wie sie rezent vorwiegend in der Tiefsee be- 1976, führte. Außerdem findet sich ein eigenarti- obachtet werden (BISCAYE & EITTREIM, 1977; ger Nadeltyp, der hier als Kometiaster bezeichnet EITTREIM et al., 1976), jedoch auch aus Wassertie- werden soll. Es sind Triaxone, bei denen ein bis

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 drei Hauptstrahlen in eine große Zahl bedornter, sen. Die bekannten Assoziationen spätkambri- S-förmig geschwungener Sekundärstrahlen auf- scher und ordovizischer Hexactinelliden-Spicula gespaltet sind (Taf. m, Fig. 4-5). Sicher stehen sind sehr ähnlich. Aus dem Kambrium von diese Hexaster-ähnlichen Spicula mit der aus dem Queensland stammen Propeller-ähnliche Pinule Ordovizium ebenfalls nur als isolierte Nadeln be- (Dermalspicula), Konyrium mariae BENGTSON kannten Art Kometia cruciforme in einer phyleti- und eigenartige Häkchen-Skleren (Silicunculus schen Linie. Ein neuer, sehr massiger Typ (wahr- australiensis BENGTSON), die möglicherweise scheinlich) dermaler Pinule wird hier zu einer frühe Wurzelspicula sind. Dem Silicunculus aus- neuen Art Art Thoracospongia follispiculata traliensis sehr ähnliche Formen sind z.B. auch aus (siehe Anhang; Taf. II, Fig. 1-7; Abb. 5) gestellt. dem Ordovizium bekannt (WEBBY & TROTTER, Zur äußeren Cortex dieser Schwämme gehörten 1993). Aus dem Spätkambrium hat BENGTSON möglicherweise außerdem die in denselben Pro- (1986) bemerkenswerte, nur ca. 250 um große, ben häufigen, extrem geschwollenen Triaxone: anscheinend aus einem rigiden Gerüst von triaxia- Hexactine, Pentactine und vor allem Stauractine len Spicula bestehende „Kugeln" mit einem sowie Diactine (Taf. IV, Fig. 2; Taf. I, Fig. 2-8; großen zentralen Hohlraum unter dem Namen Taf. VII, Fig. 4). Warum die Schwämme im Kam- Echidnina runnegari beschrieben. Diese werden brium derart massige, panzerähnliche Dermalspi- vom Autor als spiculäre Hüllen von Larven oder cula entwickelten, ist unbekannt. Da sie aller Gemmulae hexactinellider Schwämme interpre- Wahrscheinlichkeit nach nur unter Ruhigwasser- tiert. Sowohl Larven mit rigiden Skeletten, als bedingungen lebten, scheint eine Stabilisierung auch irgendwelche Gemmulae sind jedoch anson- des Schwammskeletts einer äußeren Turbulenz sten von den Hexactinellida unbekannt. Am ehe- gegenüber kaum entscheidend gewesen zu sein. sten erinnern die Kugeln an rigide Knospen, aller- Möglicherweise dienten solche massiven Der- dings ohne ersichtliche Spuren einer ehemaligen mallagen dem Schutz gegen irgendwelche Räuber Anheftung, die bei Knospen vorhanden sein müß- (z.B. schwammfressende Fische oder weidende ten. Rigide Knospen von ca. 500 um Durchmesser Mollusken). sind von den rezenten, im Adultzustand nicht-rigiden Rosselliidae bekannt (z.B. Staurocalyptus glaberlHMA, 1897; vgl. MEHL, 1992). Falls es sich bei Echidnina runnegari wirklich 3. Die Hexactinelliden-Evolution im um Schwämme handelt, und nicht etwa um Ra- Altpaläozoikum diolarien (was nicht auszuschließen ist) sind sie vielleicht als planktonische Rhagons (Jung- 3.1 Spätkambrium schwämme) zu deuten. Dies jedoch wäre eine bisher unbekannte, eigenständige Verbreitungsstra- Aus dem späten Kambrium sind die Hexac- tegie innerhalb der Porifera (vgl. REITNER, 1992). tinellida fast ausschließlich aufgrund isolierter Spicula bekannt, und die Funde erscheinen im Verhältnis zu den mittelkambrischen Vorkommen 3.2 Ordovizium vergleichsweise arm. Recht diverse Spicula-Ver- gesellschaftungen sind aus dem Spät-Kambrium Die Vorkommen ordovizischer Hexactinelli- von Iran (MOSTLER & MOSLEH-YAZDI, 1976) und den, wie bereits die des Spätkambriums, erschei- aus Queensland (BENGTSON, 1986) bekannt. Man- nen im Vergleich zur mittelkambrischen Formen- che Spiculatypen, z.B. die als Nabaviella elegans fülle relativ verarmt. Dieser Eindruck liegt vor MOSTLER & MOSLEH-YAZDI publizierten „Hemi- allem daran, daß aus dem Ordovizium nur relativ disken" mit einer distalen, klumpenartigen Ver- wenige körperlich erhaltene Hexactinelliden be- dickung, sind jetzt jedoch auch aus dem mittel- schrieben sind. Im Ordovizium war jedoch die ge- kambrischen Georgina Basin (s. u.) nachgewie- samte Bandbreite paläozoischer Hexactinelliden

Geol. Paläont. Min. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 in großer Vielfalt entwickelt. Viele körperlich er- Anordnung. Die äußerste dermale Hexactinen- haltene Vertreter der Protospongiidae aus dem Or- schicht ist durch kugelig geschwollene Distal- dovizium von Little Métis (Kanada) finden sich strahlen, regelmäßig wie Perlen auf einer Schnur unter den von DAWSON, 1888 und 1889 (in DAW- aufgereiht, gekennzeichnet. Bei genauer Betrach- SON & HINDE, 1888 und 1889; vgl. „nomenclatural tung der Nahaufnahme dieser Dermalseite (RIGBY note" von CLARK, 1982), beschriebenen Arten. & WEBBY, 1988: PI. 43, Fig. 2) scheint das Skelett Das Studium des Typusmaterials dieser Taxa ist jedoch nicht der kubischen Verschmelzung von jedoch erschwert, da DAWSON (ZU Dokumentati- Hexactinen eines echten Diktyonalgerüstes zu onszwecken) die Fossilien mit weißer Farbe be- entsprechen. Eher erinnert es an eine Verlötung malt hat. Die weißen Linien und Kreuze sind in durch Synapticula, analog manchen lyssakinen der Regel neben, teilweise aber auch über den py- Hexasterophorida (z.B. Euryplegma auriculare ritisierten, ohnehin schwer erkennbaren Spicula SCHULZE, 1887). Die Autorin möchte deshalb Wa- aufgebracht. Die von DAWSON (1889) wiederge- reembaia derzeit nicht zu den Hexactinosa s. str. gebenen bemalten Typen sind darüber hinaus z.T. rechnen (vgl. hierzu auch MEHL & MOSTLER, erheblich ergänzt worden. So wurden viele „Spi- 1993). Erneute Untersuchungen des in Sydney be- cula" einfach dazugemalt (vgl. Taf. Ill, Fig. 2). Die findlichen Typusmaterials zu RIGBY & WEBBY im Redpath Museum, Montreal, befindliche DAW- (1988) sollen diese Frage endgültig klären. SON-Sammlung enthält vorwiegend Vertreter der Die Gattung Brachiospongia MARSH, 1867, na- Protospongiidae sensu stricto, darunter auch Ex- mengebend für die Brachiospongiidae BEECHER, emplare, an deren stauractinen Spicula (trotz der 1889, ist ab dem späten Ordovizium nachgewie- Bemalung) die triaxiale Natur erkennbar ist (vgl. sen. Außer der Typusart Brachiospongia digitata Absatz über die Protospongiidae). Ein weiteres, (OWEN, 1858) (Taf. VI, Fig. 1) wurden aus dem vergleichbares Beispiel aus dem Ordovizium ist Ordovizium von Kentucky noch viele Arten die- die protospongiidae Art Asthenospongia acantha, ser Gattung beschrieben, die sich von der Typusart RIGBY et al. (1981), die überwiegend Stauractine, nur in makroskopischen Merkmalen, wie Körper- jedoch auch einige Hexactine besitzt. größe oder Zahl der Arm-ähnlichen Fortsätze, un- Als früheste eindeutig dictyospongioide Form terscheiden. Wahrscheinlich gehören diese, Arten" (von dem kleinen Fragment, Sanshadictya micro- zum Teil in die Variationsbreite von B. digitata', dies reticulata, aus dem Tommotian abgesehen) ist könnte z.B. für B. minimus JILLSON, 1953, der Fall Tiddalickia RIGBY & WEBBY, 1988, aus dem spä- sein. ten Ordovizium anzuführen, die gleich von zwei Die hexactinellide Großgruppe Hexastero- Lokalitäten bekannt ist: T. quadrata RIGBY & phora ist seit dem basalen Ordovizium nachge- WEBBY, 1988, aus Australien und T. manitobensis wiesen: Die ältesten bisher bekannten Oxyhexa- RIGBY & LEITH, 1989, aus Manitoba, Kanada. Aus ster stammen aus dem tiefen Ordovizium Schwe- dem Ordovizium kennen wir ferner einige mor- dens (MOSTLER, 1986). Geschiebeblöcke von phologische Übergangsformen zwischen dem Braderup, Sylt (tiefes Mittelordovizium), enthal- protospongioiden und dem dictyospongioiden ten nach eigenen Beobachtungen in der Samm- Bauplan. Ein Beispiel dafür ist Cyatophycus WAL- lung VON HACHT bereits verschiedene Oxyhexa- COTT, 1879, der innerhalb eines dictyospongioi- stertypen. den, retikulären Skeletts aus Diactinen noch viele Stauractine aufweist. Es gibt aus dieser Zeit jedoch noch weitere Formen, die sich schwer einem 3.3 Palökologie der Poriferen der Hexactinelliden-Großtaxa zuordnen lassen. im Ordovizium und das Problem der Wareembaia concentrica RIGBY & WEBBY, 1988, selektiven Überlieferung besitzt eine diktyonale Dermallage von zwei bis drei Schichten aus verlöteten Triaxonen. Darunter Die Dokumentation der Hexactinellida des Or- hegen die Hexactine in irregulärer, nicht-rigider doviziums ist überwiegend auf isolierte Spicula

10 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 aus Lösungsrückständen beschränkt. Wie im fol- Heteractinida nur von einem einzigen isolierten genden verdeutlicht werden soll, dürfte das weit- Octactin bekannt (BERESI & RIGBY, 1993). Aus gehende Fehlen vollständiger Schwämme, seit den zahlreichen Proben aus verschiedenen ökolo- dem späten Kambrium bemerkbar, vor allem auf gischen Bereichen, die durch LEHNERT mit Hilfe mangelhafte Überlieferung zurückzuführen sein. von Conodonten datiert wurden, waren nur weni- Zwei Beispiele spongienführender Schichten des ge spiculaführend. Die nur sporadische (fensterar- tieferen Ordoviziums wurden daraufhin unter- tige) Erhaltung der Skleren wird dadurch deutlich, sucht: 1) Geschiebe aus dem Obulus-Sandstein daß z. B. Schlämmproben aus Schichten des höch- des tiefen Mittelordoviziums von Braderup, Sylt sten Arenigs - basalen Llanvirns, die sehr reich an (im Zusammenarbeit mit VON HACHT, Hamburg); körperlich erhaltenen Schwämmen sind, über- 2) das frühe Ordovizium der S an-Juan-Formation haupt keine isolierten Nadeln geliefert haben. Die in der Präkordillere, Argentinien, die bisher reich- Analyse der wenigen spiculaführenden Lösungs- ste Spongienlokalität des Ordoviziums von Süda- rückstände läßt jedoch interessante Rückschlüsse merika (in Zusammenarbeit mit LEHNERT, Ar- über die Ökologie der Spongien zu. Die höchstdi- beitsgruppe BUGGISCH, Univ. Erlangen). verse Spicula-Zusammensetzung weist eine ad 1) Im Geschiebe, besonders aus dem Glim- Probe aus Schwamm-, Algen-, Stromatoporo- mersand von Sylt, sind vollkörperlich erhaltene iden-Plattformriffen des Spät-Arenigs auf. Sie Spongien sehr häufig (z.B. VON HACHT, 1987, und enthält viele Oxen und diverse Typen der Triaene, 1987a). Nach eigenen Beobachtungen in der zusammen mit zahlreichen verschiedenen Typen spongienreichen Grube 3 in Braderup auf Sylt der Octactine. Es sind also die Demospongiae und sowie in den Privatsammlungen LANGE und VON die Heteractinida in großer Formenfülle vertreten. HACHT findet sich dort eine sehr reiche Vergesell- In den gleichaltrigen hochenergetischen Berei- schaftung Desmen-tragender Demospongiae („Lithi- chen der Plattform, in denen nur Stromatoporo- stida"), vereinzelt auch isolierte hexactinellide idenriffe auftreten, finden sich ausschließlich He- Wurzelschöpfe, aber kein einziger vollständiger teractiniden. Die Interplattform-„Becken" (Llari- hexactinellider Schwamm. Studien herausgelö- virn, Llandeilo) zeigen eine relativ wenig diverse ster Spicula aus dem Kaolinsandstein ergeben je- Assoziation, die nur aus Hexactinelliden besteht. doch einen anderen Befund: Geschiebeblöcke des Aus dieser Verteilung ergibt sich für das frühe und basalen Mittelordoviziums enthalten fast aus- mittlere Ordovizium dieser Region eine sehr schließlich Hexactinelliden-Spicula. Diese Fau- scharfe Ökozonierung durch die Poriferen: Die nen sind recht divers und enthalten außer Hexa- Heteractinida finden sich in den Bewegtwasserzo- stern unter anderem auch Stauractine, Oxyhexa- nen, in den etwas ruhigeren Interriff- und Patch- ster, Uncinate und diverse Ankerspicula. Ab dem Reef-Bereichen treten diese zusammen mit einer Mittelordovizium treten erstmals monocrepide reichen Demospongiaefauna, unter anderem Des- Desmen von den Anthaspidellidae („Lithistida") men-tragenden Formen, auf. Die Ruhigwasser-, und anderen Demospongiae-Nadeln in großer Slope- bis Interplattform-Bereiche enthalten aus- Formenfülle auf, gleichzeitig sind die Hexactinel- schließlich hexactinellide Schwämme. Diese liden fast völlig verschwunden. Diese Verteilung „Becken" waren wahrscheinlich relativ flach, je- weist auf eine Verflachung im Mittelordovizium denfalls nicht mit der heutigen abyssalen Zone hin und läßt sich mit der allgemeinen Regression vergleichbar. Aufgrund der im Ordovizium wahr- auf der Scano-baltischen Plattform ab dem mittle- scheinlich noch relativ flachen Oxykline der Oze- ren Caradoc (OPALINSKI & HARLAND, 1981 ; OWEN ane dürfte in der anoxischen Tiefsee noch kein et al., 1990) gutkorrelieren. benthisches Leben möglich gewesen sein. ad 2) Aus dem Mittelordovizium der S an-Juan- Bei der Ökozonierung mit Hilfe von Schwamm- Formation ist eine reiche „Lithistiden"-Fauna be- nadeln ist große Vorsicht geboten. Rezent-Beob- kannt; die Hexactinellida waren bisher nur von achtungen aus der Arktis und dem Mittelmeer Wurzelschöpfen und isolierten Hexactinen, die haben ergeben, daß die Spicula-Verteilungen in

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 11 keinem Fall die ursprüngliche Poriferenfauna die Hexactinellida, immer aus Ablagerungen der genau widerspiegelten, sondern immer durch se- Beckenfazies stammen, während die „Sphincto- lektive Lösungsvorgänge und Transport stark ver- zoen" in Sedimenten eines deutlich höherenerge- fälscht waren (REITNER & MÜLLER-WILLE, 1993; tischen Environments gefunden wurden. RIGBY & LINDENBERGER, 1993). Die Verteilung isolierter WEBBY (1988) führen diese Verteilung darauf Spicula kann bestenfalls für qualitative, nicht aber zurück, daß die Hexactinelliden und Demospon- quantitative Aussagen über die ursprüngliche giae im Interplattformbecken-ZSlope-Environ- Biocoenose herangezogen werden. Unter Berück- ment lebten, während die „Sphinctozoen" in fla- sichtigung der Sedimentologie und der übrigen chem Wasser lebten. Die von WEBBY & TROTTER Fauna, vor allem auch der körperlich erhaltenen (1993) von derselben Lokalität veröffentlichte Schwämme, geben die isolierten Spicula manch- Spicula-Assoziation scheint diese Annahme zu mal doch nützliche Hinweise sowohl auf Tapho- bestätigen: Sie stammt aus Blöcken einer Grapto- nomie als auch Palökologie eines Ablagerungs- lithen-Spicula-führenden Wechsellagerung von raumes. pelagischen, siltigen Mergeln und enthält fast aus- Innerhalb der San- Juan-Formation ist die Spi- schließlich hexactinellide Spicula. cula-Verteilung so eindeutig, daß unter Berück- sichtigung der Körperfossilien eine Spongienzo- nierung gerechtfertigt ist. Die Befunde aus den 3.4 Silur Proben des mittelordovizischen Kaolinsandsteins von Braderup, wo sich Demospongiae und Hexac- Aus dem Spätsilur von Skandinavien sind die tinellida gegenseitig weitgehend ausschließen, bisher ältesten zweifelsfreien Amphidisken doku- scheinen diese Ökozonierung zu bestätigen. Se- mentiert (MOSTLER, 1986). Somit ist das Taxon kundäre Lösungsprozesse, die innerhalb verschie- Amphidiscophora spätestens ab dem Silur eindeu- dener Environments selektiv zwischen Kieselna- tig nachgewiesen. deln der Demospongiae und der Hexactinellida diskriminieren könnten, wären als Ursache des gegenseitigen Ausschließens beider Gruppen je- 3.4.1 Brachiospongiidae und „Rossellimorpha" doch denkbar. Eine Biozonierung, welche die Hexactinellida weitgehend auf tiefere Slope- und Die Brachiospongioidea waren während des Beckenbereiche beschränkt, könnte für das gerin- Silurs weit verbreitet. Z.B. sind die Pelicaspongi- ge Uberlieferungspotiential körperlich erhaltener idae RIGBY, 1970, mit Vaurealispongia und Twen- Hexactinelliden aus dem Spätkambrium und dem hofella RIGBY, 1974, die bereits im späten Ordovi- Ordovizium verantwortlich sein. Eine hochdiver- zium einsetzten, auch aus dem Mittelsilur bekannt se Kieselschwamm-Assoziation der spätordovizi- (RIGBY et al., 1979). Viele Hexactinellida des Si- schen Malongulli-Formation (New South Wales, lurs stammen aus der kanadischen Arktis, wo die Australien) wurde von RIGBY & WEBBY (1988) reichsten Lagerstätten silurischer Kieselschwäm- bearbeitet. Die dort gefundenen körperlich erhalte- me vorkommen. Es sind vor allem lithistide De- nen Schwämme stammen aus allochthonen mospongiae, die jedoch manchmal auch mit Hex- Blöcken von feinkörnigen, Spicula-, Radiolarien-, actinelliden vergesellschaftet sind (DE FREITAS, Graptoliten- und Trilobiten-reichen Sedimenten 1991; u.a.). Beschrieben sind auch einige siluri- eines hemipelagischen Environments, das sich im sche Arten der durch einen Hyalonema-'ünnXichtn Hangenden einer ertrunkenen Karbonatplattform Wurzelschopf gekennzeichneten Gattung Hyalo- entwickelte. Die Spongien-Assoziation setzt sich stelia, z.B. H. anticostiana aus Kanada (TWENHO- überwiegend aus Desmen-tragenden Demospon- FEL, 1928). Viele der silurischen Hexactinelliden giae sowie Hexactinelliden zusammen, nur ver- sind jedoch solche Lyssakine incertae sedis, die in einzelt treten sog. „Sphinctozoen" auf. Es ist be- dieser Arbeit als „Rossellimorpha" bezeichnet zeichnend, daß die Kieselschwämme, vor allem werden. Ein charakteristischer Verteter ist

12 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Malumispongium RiGBY (1967): dickwandig mit zeigt, daß die prominenten Längszüge vermeintli- großen Wandlöchern, um welche die Triaxone in cher Diactine in Wirklichkeit aus stark abgewan- unregelmäßiger Anordnung gruppiert sind. Wei- delten Triaxonen mit einem oder zwei extrem ver- tere Beispiele sind Lumectospongia und Corticu- längerten Paratangentialstrahlen aufgebaut sind lospongia RIGBY et al., 1989, die überwiegend (Abb. 6-7; Taf. IV, Fig. 4). Diese Spikulation stellt diactine Megaskleren (bei Lumectospongia sind eine Übergangsform zum dictyospongioiden Typ diese Uncinate) aufweisen. Aus dem Holotypus Skelett dar und ist ein Beispiel dafür, wie aus He- zu Corticulospongia haben RIGBY et al. (1989) xactinen-tragenden, retikulaten Hexactinelliden außerdem Oxyhexaster gefunden, wodurch diese die dictyospongiide Organisation entwickelt Gattung eindeutig dem Taxon Hexasterophora zu- wurde. Es handelt sich bei den diactinen Nadelzü- geordnet werden kann. gen der Dictyospongiidae um eine aus Hexac- tinen entwickelte Spikulation, die mit jener der ausschließlich Stauractinen-tragenden Gattung 3.4.2 Reticulosa Diagoniella (z.B. Diagoniella robisoni\ Taf. IH, Fig. 1) sicher nicht homolog ist. Vertreter der retikulaten Hexactinelliden zeigen Aus den Silur/Devon-Grenzschichten von Ne- bereits im späten Silur auffallende Ähnlichkeit vada stammen einige Arten der Gattung Gabelia mit den Dictyospongiidae sensu stricto des De- RIGBY & MURPHY, 1983 (RIGBY et al, 1991). Ga- vons von New York. Dictyospongia apache belia mit ihrer regulären, protospongioiden Spi- RIGBY, 1989, ebenfalls aus dem Mittelsilur der ka- kulation ist ein weiteres Beispiel aus dieser Zeit nadischen Arktis, besitzt ein retikulates Skelett für die Entstehung einer retikulären Anordnung aus Hexactin-abgeleiteten Spicula mit quadrati- von Triaxonen mit der Tendenz zur Bildung longi- schen Maschen in mindestens vier Größenord- tudinaler Nadelzüge. nungen. Protospongia conica RIGBY & HARRIS, 1979, von derselben Lokalität besitzt eine typisch protospongioide Retikulation; allerdings zeigen 3.5 Spongien-Lagerstätten des Devons einige ihrer „Stauractine" deutliche Knöpfe atro- und die Frasne/Famenne-Grenze phierter Distalstrahlen (pers. Obs. am Holotypus). Eine andere als Diagoniella tubulare RIGBY & Die Hexactinellida des frühen Devons sind HARRIS, 1979, beschriebene Art (aus Silur/Devon- kaum bekannt. Eine Blüte der Hexactinelliden Grenzschichten von Nevada) bedarf der weiteren fing erst mit dem Beginn des Frasné an und setzte Erläuterung und Revision. Sie und die Art ,,/•)." sich anscheinend über die Frasné/Famenne- nèvadensis RIGBY & STUART, 1988 (ebenfalls Grenze bis in das Mississippian hinein fort. Diese Silur/Devon, Nevada), werden hier zu der Gat- Expansion hängt wahrscheinlich damit zusam- tung Hexatractiella n. gen. gestellt (siehe An- men, daß spezialisierte Gruppen der Hexactinel- hang). Nach eigenen Beobachtungen des Typus- lida im späten Devon und Mississippian auch materials unterscheiden sich die beiden Arten le- höherenergetische Flachwassergebiete (vgl. z.B. diglich in der Körperform und in den Dimensio- RIGBY & KEYES, 1990) besiedeln konnten. Eine nen ihrer Skelettmaschen, ihre Spicula und Ske- sehr ergiebige Spongien-Fundstelle aus dem lettarchitektur sind jedoch identisch. Aus densel- Silur/Devon- Grenzbereich ist die oben erwähnte ben Schichten von Nevada wurde vor kurzem eine Roberts-Mountains-Formation (Starvation Canyon, neue Hexactinelliden-Faunula bearbeitet (MEHL Nevada), die außer vereinzelten Demospongien et al., 1993). Dabei stellte sich heraus, daß die bei ausschließlich Hexactinelliden der Gruppe Reti- ,JDiagoniella" nevadensis zunächst als Stauractine culosa geliefert hat. Die Fauna aus dem Starvation und Diactine interpretierten Spicula (RIGBY & Canyon liefert neben wichtigen Daten über pro- STUART, 1988) größtenteils, wenn nicht ausschließ- tospongiide-dicty ospongiide, ,Übergangsformen" lich, abgewandelte Hexactine sind. Es wurde ge- auch interessante Hinweise auf Palökologie und

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 13 Taphonomie dieser Schwämme (MEHL et al., 1993). So läßt sich beispielsweise aus der Vertei- lung der Schwammfossilien auf den Schicht- flächen (Taf. VI, Fig. 2) erkennen, daß die Spongi- en wahrscheinlich in diskreten, monospezifischen Biocoenosen lebten. Sie sind innerhalb tonreicher Sedimentwolken (vielleicht nur über kurze Ab- stände) transportiert worden, bevor sie von derselben Tontrübe eine schnelle Einbettung erfuhren (Abb! 12). Eine ähnliche Taphonomie läßt sich für die Lagerstätte im Burgess Shale ableiten (vgl. Taf. VI, Fig. 3) Aus dem Mitteldevon sind einige Spongien- Lagerstätten bekannt, beispielsweise der Bunden- bacher Schiefer (siehe unten) und die sehr reiche Hexactinelliden-Lokalität der Simpson Park Range, Nevada (RIGBY & MEHL, in Druck). Letz- tere hat Reticulosa geliefert und „Rossellimor- pha": z.B. den bisher jüngsten Vertreter der Gattung Teganiella, sowie die Rufospongidae n. fam. (= Ru- fiispongia-Taleolaspongia-Bulbospongia-Gruppè) mit großer Affinität zu den rezenten Rosselliiden. Die Taphonomie dieser Schwammfossilien be- stätigt die obenstehenden Vorstellungen über die Biocoenosen der Hexactinelliden in diskreten, -monospezifischen Clusters (RIGBY & MEHL, in Druck). Aus Mittel/Oberdevon-Grenzschichten von Madfeld (Hessen, BRD) stammt ein Exem- plar der Art Gabelia fascicula RIGBY et al., 1991 (s. Anhang). Es handelt sich hierbei um den bisher einzigen Fund eines Hexactinelliden der 'Vu nordamerikanischen Faunenprovinz in Europa. Der Fund zeigt jedoch zugleich, daß die scheinbare Isolation der europäischen von den ameri- Abb. 6: Hexatractìella nevadensis aus Silur/Devon-Grenz- schichten im Starvation Canyon, Nevada, USA. Die Längszüge kanischen Faunen vor allem ein Problem fehlen- von Spicula sind aus abgewandelten Hexactinen zusammenge- der Lagerstätten, aber auch mangelnder Doku- setzt; Beschreibung siehe Anhang. mentation der europäischen Hexactinellida sein dürfte. Diese Hypothese wird durch die Revision der hexactinelliden Art Cyatophycus rhenana (SCHLÜTER, 1892) aus dem Bundenbacher Schie- ferbestätigt (s.u.). Aus dem Frasné sind sehr viele Hexactinelliden fast aller paläozoischer Gruppen überliefert, nur die Protospongiidae scheinen im Devon endgültig erloschen zu sein. Die Hexactinosa treten erstma- Abb. 7: Detailansicht der longitudinalen Spiculazüge in Hexa- lig im Frasné auf, an mehreren verschiedenen Lo- tractìella nevadensis. kalitäten der Welt zugleich (siehe unten). Eben-

14 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 falls Frasné-Alters ist Mattaspongia RIGBY, 1970, aus der Mount Hawk Formation von Alberta. Die Spikulation dieser Form ist für die phylogenetische Ableitung der Hexactinosa von Interesse: Nach eigener Beobachtung des Typusmaterials besitzt Mattaspongia ausschließlich Hexactine, die in regelmäßigen vertikalen und horizontalen Zügen angeordnet sind, wobei sich die Strahlen benachbarter Hexactine überlappen (Taf. IV, Fig. 1). Wäre dieses Hexactinenskelett von einer Hülle aus sekundär ausgeschiedenem SiO2 umgeben, ergäbe sich ein regelmäßiges, farreoides Dik- tyonalskelett der Hexactinosa. Da Mattaspongia etwa gleichzeitig mit den frühesten Hexactinosa auftritt, kommt diese Gattung als potientieller Ver- treter des Adelphotaxons (Schwestergruppe) der Hexactinosa in Frage. Ebenfalls aus dem Frasné von Alberta stammt Pelicaspongia sterrea RIGBY ( 1970), die Typusart der brachiospongioiden Peli- caspongiidae RIGBY. ES ist der früheste Vertreter dieses Taxons, das ansonsten überwiegend aus Schichten Famenne-Alters des Canning Basins, Westaustralien (RIGBY, 1986), nachgewiesen wurde. Weitere, ebenfalls die Frasné/Famenne-Grenze überschreitende Taxa sind Teganiella RIGBY, 1979, und Gabelia RIGBY & MURPHY, 1983. Mit dem Beginn des Frasné ist eine Radiation auch der Dictyospongiidae HALL & CLARKE, 1898, zu ver- zeichnen, die im US-Bundesstaat New York un- vermittelt einsetzten. Nach HALL & CLARKE Abb. 8-9: Hexactinelliden vom Typ „Rossellimorpha" aus dem (1898) fand im „Chemung" ein sprunghafter An- Mitteldevon von Simpson Park Range, Nevada. &)Teganiella ovata; 9) Rufuspongia triporata mit charakteri- stieg in Zahl und Diversität der dictyospongiiden stisch doppellagiger Wand von der Oskularseite aus gesehen. Gattungen statt, eine Tendenz die noch während Durch die großen runden inneren Öffnungen hindurch sind die des „Chemungs" kulminierte. Viele Dictyospon- kleineren Außenporen erkennbar. Dieser Schwamm zeigt die giidae setzten sich jedoch bis in das Mississippi- tangentiale Diactinen-Anordnung, die auch für die rezenten Rosselliidae kennzeichnend ist. an hinein fort. So sind beispielsweise die von HALL & CLARKE (1898) aufgeführten Gattungen Clathrospongia (seit dem Givet), Dictyospongia Mts., in Blue Field (West Virginia) sowie in und Hydriodictya (seit dem Frasné) auch aus dem Lackawanna und Lycoming (Pennsylvanian) da- Mississippian bekannt (RIGBY & KEYES, 1990; gegen mit dem Frasné bis Famenne (die stratigra- RIGBY & AUSICH, 1981). Die von HALL & CLARKE phischen Daten sind dem „Oil and gas investigati- (1898) verwendeten lithostratigraphisehen Be- ons chart OC-64", OLIVER et al., 1988, entnom- griffe („Chemung", „Waverly", etc.) sind alte li- men). Es soll versucht werden, die Chemung-Fa- thostratigraphische Namen, hinter denen sich zies an ihren vielen verschiedenen Lokalitäten mit diachrone Einheiten verbergen. So deckt sich das den Gattungen und Arten der Dictyospongiidae in „Chemung" in Hancock (Pennsylvanian, Mary- eine chronologisch gesicherte Stratigraphie zu land) nur mit dem späten Frasné; in den Draper übersetzen, mit dem Ziel, eine aktuelle Verbrei-

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 15 Abb. 10: Detail der Spicula-Anordnung von Cyathophucus rhenena (SCHLÜTER, 1892). Exemplar aus der Grube Unter- eschenbach, Bundenbacher Schiefer (Unterdevon, West- deutschland), leg. BRASSEL (SNG 218). tungstabelle der Dictyospongiidae des Devons von New York zu erstellen. Dadurch soll die Frage geklärt werden, ob an der Frasné/Famenne-Gren- ze vielleicht tatsächlich ein Faunenschnitt der Dictyospongiidae stattgefunden haben sollte, wie von MCGHEE (1982) vertreten wird. Die bisher vorhandenen Daten widersprechen jedoch dieser Hypothese, da - soweit bekannt - die meisten Hexactinellida diese Grenze überschreiten.

3.6 Spongien des Bundenbacher Schiefers (Hunsrückschiefers)

Eine der wenigen devonischen Kieselschwamm- Lagerstätten in Europa ist der Bundenbacher Schiefer (Hunsrückschiefer, Siegen - básales Abb. 1.1: Detail der Spicula-Anordnung von Retifungus rudens Ems) des Rheinischen Schiefergebirges. Im Rah- RIETSCHEL, 1970. Originalexemplar zu KOTT & WUTTKE men dieser Untersuchungen wurden Schwämme (1987). und Schwamm-ähnliche Problematika aus verschiedenen Hunsrückschiefer-Sammlungen unter- her wurden aus dieser Lokalität nur drei Spongien- sucht, u.a. im Senckenberg-Museum, dem Landes- Arten beschrieben: Protospongia rhenana SCHLÜ- amt für Denkmalpflege in Mainz, und vielen Pri- TER, 1892, Asteriscosella nassovica CHRIST, vatsammlungen, die mir dank großzügiger Ko- 1925, und Retifungus rudens RIETSCHEL, 1970. operationsbereitschaft der Sammler zugänglich Bei Asteriscosella handelt es sich wahrschein- waren. Sie stammen aus den Gruben Eschenbach, lich um einen Vertreter der Demospongiae mit Unter-Eschenbach und Ober-Eschenbach bei Bun- Affinität zur kambrischen Choia ridley WALCOTT, denbach. Schwämme sind im Bundenbacher 1920. Die zwei anderen Arten sind retikulate, bis- Schiefer relativ selten (KUTSCHER, 1980), und bisher nur aus dem Bundenbacher Schiefer bekannte

16 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Abb. 12: Palökologisches Modell des Lebensraumes der Silur/Devon-Grenzschichten, Starvation Canyon, Nevada. Die sedimentologische Rekonstruktion basiert auf der Taphonomie der Poriferen. Demnach standen die Schwämme in diskreten Gruppierungen, nach Arten weitgehend getrennt, ähnlich wie es Rezent im Nordatlantischen Ozean zu beobachten ist. Weitere Erläuterungen im Text. hexactinellide Arten. Im Laufe dieser Untersu- plar von Retifungus rúdens, auch in der Arbeit von chungen konnte ich noch zwei weitere, bisher un- KOTT & WUTTKE (1987) veröffentlicht, läßt je- beschriebene Demospongiae sowie einen Heter- doch sehr instruktiv die Funktionsmorphologie actiniden (Calcarea) (Astraeospongium n. sp.?) der dictyospongioiden Skelettbauweise erkennen: identifizieren. Diese Spongien liegen alle in zum Die sehr langen Diactine liegen in gewundenen Teil ausgezeichneter pyritischer Erhaltung vor. Bündeln, die in Längs- und Querreihen miteinan- Retifungus rudens RIETSCHEL, 1970, ist von dic- der verflochten sind (Abb. 11). Diese Anordnung, tyospongioider Organisation, mit gewundenen die nach dem Glasfaser-Prinzip eine optimale Sta- Zügen aus sehr langen, ausschließlich diactinen bilität bei gleichzeitiger Elastizität gewährleistet, Spicula, die sich von der Basis des seilartig ge- ist auch für Lebensräume unter starken Strömun- wundenen Stiels bis an den oberen Rand des gen ideal, wie an Standorten der rezenten Hyalo- Kelchs erstrecken können. Die Spicula des frag- nema, z.B. im Arktischen Ozean, beobachtet wer- mentarisch erhaltenen Holotypus sind nach eige- den kann (REITNER, unveröff. Videofilm von der ner Beobachtung mangelhaft erhalten und weisen deutschen Arktis-Expedition 1990). Daß der Ab- an vielen Stellen kleine Brüche auf, sodaß sie aus- lagerungsraum, zumindest zeitweilig, von sol- sehen wie aneinander gereihte kleine Nadeln. Die- chen Strömungen heimgesucht wurde, ist anhand ses Erscheinungsbild ist wohl der Grund für eine der Einregelung und Ausrichtung der Fossilien, Fehlinterpretation durch KOTT & WUTTKE (1987). z.B. der Arme von Ophiuren, unschwer erkenn- Aufgrund von Studien des Holotypus gelangten bar. Mit seinem langen, gedrehten Stiel, ähnlich die Autoren zu dem Schluß, daß das Schwamm- dem tommotischen Hyalosinica archaica MEHL skelett aus vertikal/horizontal verlaufenden & REITNER (vgl. Abb. 1) oder dem rezenten Hya- Skleroprotein-Fasern besteht, in denen kleine lonema GRAY war Retifungus rudens auch bei Oxen eingelagert wären. Ein weiteres, vollständi- Strömungen aus wechselnden Richtungen optimal geres und außergewöhnlich gut erhaltenes Exem- angepaßt. Die andere hexactinellide Art aus dem

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 17 4. Hexactinelliden-Evolution im Jungpaläozoikum

4.1 Karbon

Reticulosa

Während des Mississippian waren die Hexac- tinellida sowohl auf dem Schelf, als auch in der Beckenfazies weit verbreitet. Die Reticulosa spielten weiterhin eine große Rolle. Viele Vertreter der Dictyospongiidae sind aus Ablagerungen relativ flachen Wassers deltaischer Fazies (RIGBY & AUS- Abb. 13: Holotypus zu Docoderma rígida FINKS, 1960, mit vielen demospongioiden Spicula. A) Dermalpentactin mit ICH, .1981) bzw. sogar aus der Channelfazies des In- Oxen und Strongylen; B) Ausschnitt der diactinen Wurzelspi- tertidals (RIGBY & KEYES, 1990) bekannt. Die cula mit Stauractinen, Oxen, Strongylen und Toxen; C) dichte Dictyospongiidae aus dem Mississippian von Züge von Oxen und Strongylen aus dem subdermalen Bereich direkt unterhalb der Dermalpentactine; D) einzelne Strongyle New York waren weiterhin in großer Formenfülle aus demselben Bereich. präsent. Von Griphodictya epiphanes HALL & CLARKE, 1898, sind neben Paraclavulen auch Oxyhexaster beschrieben, weshalb die Dictyos- Bundenbacher Schiefer wurde von SCHLÜTER pongiidae als Gesamtgruppe zu den Hexastero- (1892) als Protospongia rhenana beschrieben, je- phora gestellt werden. Aus ähnlich flachermarinen doch zuletzt von MÜLLER (1967) als „Dictyospon- Environments des Mississippians von New York giide gen. ine. rhenana SCHLÜTER" abgebildet. stammen die Titusvilliidae CASTER, 1939 (CASTER, Studien umfangreichen Materials, unter anderem 1941). Diese anscheinend lyssakinen, durch He- eines ausgezeichnet erhaltenen Exemplars aus der xactine in regulärer, kubischer Anordnung ge- Sammlung BRASSEL (Flensburg), haben ergeben, kennzeichneten Hexactinelliden könnten, wie die daß diese Schwämme tatsächlich eine dietyospon- Gattung Mattaspongia aus dem Devon (vgl. Taf. gioide Retikulation aufweisen. Die Art rhenana rV, Fig. 1), ebenfalls als Adelphotaxon (Schwe- besitzt überwiegend gebündelte Diactine, die in stergruppe) der Hexactinosa in Frage kommen. vertikalen-horizontalen Längszügen geflochten, Der Erhaltungszustand der bisher beschriebenen jedoch nicht gewunden sind. Außerdem besitzt Titusvillia-Exemplare erlaubt darüber jedoch der Schwamm aber noch viele kleine Triaxone keine endgültige Aussage. Aus der Beckenfazies (Hexactine und ?Stauractine) (Abb. 10; Taf. VII, des Mississippians, beispielsweise von Afghani- Fig. 3). Die Spicula-Architektur stellt einen Über- stan und Irland, gibt es reiche Spicula-Vergesell- gang von der protospongioiden zur dietyospon- schaftungen verschiedenster Hexastertypen (Spir- gioiden Organization dar. Deshalb ist die Art hexaster, Echinhexaster, u.a.). Schlämmproben rhenana am ehesten zur Cyathophycus WALCOTT, ausgesprochener Flachwassersedimente derselben 1879, zu stellen, einer Gattung, die ansonsten nur Zeit haben dagegen keine Spicula von Kiesel- aus Nordamerika bekannt ist. Dadurch wäre eine schwämmen erbracht (MEHL & MOSTLER, 1993). weitere Verbindung zwischen der amerikanischen und der europäischen Faunenprovinz gefunden (wie Gabelia fascicula aus dem Sauerland, vgl. 4.1.1 Brachiospongiidae und „Rossellimorpha" Anhang). Ihrer Organisation nach dürfte Cyatho- phycus rhenana, ähnlich wie Retifungus rudens, Aus dem mittleren und späten Karbon sind die nach dem Glasfaser-Prinzip große Stabilität be- Hexactinellida als Körperfossilien relativ selten er- sessen haben. halten. Hierbei handelt es sich überwiegend um

18 Geol. Paläont. Min. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Vertreter der Brachiospongioidea, die anscheinend ein Vertreter der seit der Spätkreide ausgestorbe- in größeren Wassertiefen lebten (siehe unten). nen Gruppe Hemidiscaria SCHRAMMEN, 1924. Aus dem Karbon von England stammen viele Diese Schwämme sind sehr klein, nur ca. 1-2 cm in Arten der vor allem hier verbreiteten Hyalostelia Längsrichtung, was vielleicht auf eine selektive ZITTEL, 1879 (Typusart H. smithii), von HINDE Erhaltung der kleinen Exemplare innerhalb der (1887-1912) illustriert. Hyalostelia smithii Phosphatkonkretionen zurückzuführen ist. Die (YOUNG & YOUNG, 1877) ist aus den frühkarboni- beiden Arten haben pentactine Dermalia, aber schen Serien von Ayrshire, England (HINDE, 1888) keine dermalen Pinule, wie es bei den rezenten sowie aus dem Ural (TSCHERNYSCHEW, 1898) be- Amphidiscophora häufig der Fall ist. Der Holoty- kannt. Hyalostelia wird zu den Brachio- pus zu Itararella gracilis KLING & REIF zeigt Am- spongioidea gestellt und zeigt Affinitäten zur per- phidisken in zwei Größenordnungen: Mesamphi- mischen Stioderma FINKS (REDD, 1968; s. u.). Die disken in dermaler Position, senkrecht zur äußeren aus dem Perm beschriebenen Stiodermatidae Oberfläche, sowie parenchymale Makramphidis- FINKS, 1960, treten bereits im Karbon auf (MOST- ke (35-77 um bzw. 110-145 um cf. KLING & REEF, LER, mündl. Mitt.). Gut erhaltene Exemplare aus 1969). Im Paratypoid Nr. 3 konnten außerdem ver- dem Pennsylvanian von Arkansas und Texas, die einzelt Pinule in parenchymaler Position beobach- nach eigener Beobachtung einer neuen Stioderma- tet werden. Der Holotypus zu Microhemidiscia Art angehören, befinden sich derzeit noch in Bear- ortmanni besitzt Hemidisken von anscheinend nur beitung (RIGBY, Provo, Utah). Auch die Docoder- einer Größenordnung (115-140 um cf. KLING & matidae FINKS, 1960, sind aller Wahrscheinlichkeit REIF, 1969), die sich häufig, aber nicht ausschließ- nach schon seit dem frühen Karbon vertreten. Die lich, in dermaler Position befinden. Itararella gra- Dermalia von Tholiasterella HINDE, 1887 (in FINKS, cilis besitzt einen Wurzelschopf aus langen Anker- 1960: Pl. 40, Figs. 4-7, dargestellt) aus dem Früh- spicula, der weit in den Spongocoelraum hinein- karbon von Ayrshire sind denen des permischen reicht und dort einen „Zentralkonus" bildet. Dieses Docoderma rigida FINKS, 1960, äußerst ähnlich. Merkmal ist bei vielen rezenten Amphidiscophora, Auch einige Lyssakine incertae sedis vom Typ aber nur innerhalb dieser Gruppe, zu beobachten. „Rossellimorpha" sind aus dem späten Unterkar- Interessanterweise hat auch die brachiospongiide bon beschrieben, z.B. Teganiella RIGBY, 1979 Art, Strobilospongia tuberosa BEECHER, 1889, (aus Kalken eines Interplattformbeckens), und Pi- einen solchen Konus, aus den Proximalenden der leospongia RIGBY et al. (1979). Wurzelspicula in den Oskularraum hineinragend, aufgrund dessen die Brachiospongiidae mögli- cherweise zu den Amphidiscophora zu stellen sind 4.1.2 Amphidiscophora (siehe unten).

Sehr selten in der gesamten fossilen Überliefe- rung sind eindeutige amphidiscophoride Hexac- 4.2 Perm tinelliden in körperlicher Erhaltung. Solche Fossi- lien mit Amphidisken in situ sind bisher nur aus Hexactinellida in körperlicher Erhaltung aus dem Karbon beschrieben worden, zum einen aus dem Perm sind nicht häufig. Die einzige bisher dem Ural (LIBROVITCH, 1929), zum anderen aus bekannte ergiebige Lokalität ist das Perm von Uruguay (KLING & REIF, 1969). Freundlicherwei- Texas, dessen Schwammfaunen von mehreren se wurde durch REIF die Ausleihe der Typen sowie Autoren, z.B. GIRTY (1908), KING (1933, 1938), weiteren Materials vom locus typicus aus Uruguay vor allem aber FINKS (1960) bearbeitet wurden. (Phosphatkonkretionen des späten Karbons aus Das Typusmaterial zu FINKS ( 1960) wurde im Rah- dem Rio Negro) gestattet. Zwei Arten sind von die- men dieser Arbeit neu untersucht. Aus anderen Lo- ser Lokalität beschrieben: Itararella gracilis und kalitäten sind nur sporadische Funde bekannt (z.B. Microhemidiscia ortmanni (Taf. V, Fig. 4), letztere aus dem Perm von Südchina; RIGBY & JIASONG,

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 19 1988). Das Perm von West-Texas, gerade das Gua- interessantesten und besterhaltenen Faunen „al- dalupian der Glass Mts. (Beckenfazies), hat jedoch tertümlicher" Hexactinellida. Die Spongien aus sowohl bezüglich der Diversität als auch der Indivi- West-Texas wurden von FINKS (1960) monogra- duenzahl sehr reiche Kieselschwammfaunen gelie- phisch bearbeitet, und das Typusmaterial wurde fert (siehe unten). Deshalb ist die Annahme nahe- im Rahmen dieser Arbeit nochmals Gegenstand liegend, daß es sich hierbei wieder um ein Fossilisa- eingehender Studien. Die Hexactinelliden, darun- tions-Fenster handeln könnte, und daß die sporadi- ter die „Brachiospongioidea" dominierten die sche Überlieferung keinesfalls der tatsächlichen Kieselschwammfauna innerhalb der Glass Moun- Verbreitung der Hexactinellida im Perm entspricht. tains (Beckenfazies). Untersuchungen isolierter Schwammspicula aus Eindeutige Reticulosa innerhalb der FINKS- verschiedenen Sedimenten bestätigen diese Ver- Collection sind 1) Stereodictyum, bisher jüngster mutung. Innerhalb der Spicula-Assoziationen aus Vertreter der Dictyospongiide, 2) Microstaura der Beckenfazies, z.B. des frühen Perms vom Vor- und 3) Endoplegma. ural, ist eine deutliche Dominanz der Hex- actinelhda festzustellen (KOZUR & MOSTLER, ad 1) Stereodictyum orthoplectum FINKS, 1989). Dabei ist die Diversität vor allem der Hex- 1960, ist von typisch dictyospongiider Spikulati- astertypen (z.B. die nur im Jungpaläozoikum be- on mit ausschließlich dünnen Diactirien in paral- kannten Echin- und Spirhexaster) der Amphi- und lelen Bündeln, die von Kieselsäure umhüllt sind. Hemidisken auffallend groß. Femer haben KOZUR Die relativ dicke Körperwand (beim Holotypus & MOSTLER (1989: Taf. 20, Fig." 1) aus dem Perm ca. 40 mm) ist nur aus solchen Diactinen-Bündeln des Vorurals ein „vom Hexactin abzuleitendes, in horizontalen und vertikalen Zügen aufgebaut. achtstrahliges Spiculum" dokumentiert, dessen Stereodictyum tritt als erster Hexactinellider in- Symmetrie mit der des rezenten Discoctasters iden- nerhalb der Schelffazies der Wolfcampian For- tisch ist. Der Besitz von Discoctaster-Spicula ist mation (Glass Mountains) auf. Dieses Erstauftre- eine Autapomorphie der Acanthascinae LFIMA, ten und das sich unmittelbar anschließende Mas- 1898, eine Gruppe der Rossellidae sensu stricto, die senvorkommen von Stereodictyum markiert das ansonsten erst ab dem Lias eindeutig nachgewiesen Einsetzen des Wolfcampian in West-Texas ist (MEHL, 1992). Das Perm war eine Zeit, in der (FINKS, 1960). Die Dictyospongiidae sind im Ge- viele neue Typen rigider bzw. semirigider Skelette gensatz zu den meisten Hexactinelliden dieser auftraten, die später nicht mehr verwirklicht wur- Zeit nicht auf die Beckenfazies beschränkt. In den. Ein Beispiel ist das Gerüst aus Clatripentastern West-Texas tritt Stereodictyum zugleich in Berei- (MEHL & MOSTLER, 1993) in Stromatidium typicale chen der Plattform, des Slopes und der Beckenfa- GiRTY, 1908. Die ansonsten nur bei den lithistiden zies auf. Demospongiae auftretende Gerüstbildung durch Zy- gose (von Hexactinen, deren aufgespaltene Strahlen- ad 2) Microstaura doliolum FINKS, 1960, be- enden klauenartig ineinandergreifen) ist in Irpaspon- sitzt kleine (nur ca. 200-500 um lange), schlanke giapérmica MEHL & MOSTLER, 1993, realisiert. Hexactine in regelmäßiger kubischer Anordnung, die sehr an ein hexactinoses Diktyonalskelett erinnert. Nur die sekundäre SiC^-Umhüllung, das ri- 4.2.1 Hexactinelliden aus dem Perm gide kieselige Basalskelett der Hexactinosa, fehlt von West Texas in Microstaura. An der äußeren Oberfläche, des Paratypus 127649b wurden außer pentactinen Reticulosa Dermalia bedornte Oxen und Strongyle beobachtet, die aber möglicherweise nicht zum Schwamm Aus den permischen Glass Mountains, einer gehören. Microstaura ist eine der lyssakinen Plattformrand- bis Interplatform-Beckenfazies Schwammgruppen, die aufgrund der Organisati- des Capitán Reefs in West Texas, stammt eine der on ihrer Prinzipalspicula in regelmäßigen, kubi-

20 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 sehen Maschen möglicherweise dem Hexactinosa- mit großen Dermal-Pentactinen, die mit wur- Adelphotaxon zuzuordnen sind. zelähnlichen Auswüchsen versehen sind, sowie parallel der äußeren Oberfläche prominente Züge ad 3) Endoplegma calathus FINKS, 1960, besitzt von fusiformen Oxen und „Triaenen". einen Wurzelschopf und ist durch relativ große Beim Holotypus von Acanthocoryna stauronema (5-10 mm), regelmäßig angeordnete Hexactine FINKS, 1960, sind außerdem „Toxen" zu beobachten. und pentactine Dermalia gekennzeichnet. Kleine Oxen kleiden sowohl die äußere Oberfläche als Bei den Docodermatidae finden sich interes- auch das Spongocoel aus. santerweise große Mengen von Spicula, die ansonsten nur innerhalb der Demospongiae bekannt sind: Es handelt sich um fusiforme Oxen, Stron- 4.2.2 Brachiospongioidea und gyle und „Toxen" (Abb. 13; Taf. II, Fig. 8-9; , ,Ro ssellimorpha' ' Taf. V, Fig. 5). Diese Spicula unterlagern in der Regel die großen, prominenten Dermal-Pentac- Zu den „Brachiospongioidea" des Perms von tine und ziehen sich hier in dichten Nadelzügen an Texas rechnet FINKS (1960) folgende Gattungen: parenchymalen Diactinen entlang. Die Regel- Docoderma FINKS, Carphites FINKS, Acantho- mäßigkeit ihrer Anordnung sowie das konsequen- coryma FINKS, Stioderma FINKS, Stromatidium te Auftreten solcher Nadeln bei allen Docoderma- GIRTY und „Lyssacine species 3". Außerdem ist Arten schließen eine fremde Herkunft dieser de- die später beschriebene Toomeyospongia apa- mospongioiden Spicula aus. Ihr Vorkommen bei chensis RIGBY et al., 1982 (ebenfalls aus dem Gua- diesen permischen Hexactinelliden ist ein einma- dalupian von West-Texas), wahrscheinlich zu den liges Beispiel für eine Homoplasie zwischen De- Stiodermatidae zu stellen. mospongiae und Hexactinellida.

Docodermatidae Stiodermatidae Docoderma rigida ist durch sehr große (oft Die Typusart Stioderma coscinum FINKS, 1960, mehrere cm) abgewandelte Dermal-Pentactine mit besitzt große, hexactine Dermalia, deren Distal- wurzelähnlichen Auswüchsen und oft mit zusätzli- und teilweise auch Paratangentialstrahlen kugelig chen Paratangentialstrahlen charakterisiert. Diese angeschwollen sind. Die äußere Oberfläche und Dermalia sind über ihre „wuchernden" Auswüch- das Spongocoel sind mit rigiden Schichten aus se verschmolzen und bilden die rigide Außen- glatten, z.T. geblähten Hexactinen ausgekleidet, schicht des Schwammes. Der Holotypus zeigt fer- jedoch ohne die für Docoderma charakteristi- ner kräftige Bündel von bis 10 mm dicken Wurzel- schen Auswüchse. Der Holotypus zu Stioderma spicula, die tief in das Spongocoel hineinragen coscinum zeigt einen kräftigen zentralen Wurzel- (ähnlich dem Zentralconus von Strobilospongia, schopf, der wohl ursprünglich (die Nadeln sind Brachiospongiidae, und bei vielen Amphidisco- leider abgebrochen) tief in den Spongocoelraum phora, s. o.). Zahlreiche, ca. 0,3-1,5 mm große fu- hineinragte (Zentralconus!). Bei den Stiodermati- siforme Oxen bilden dichte hypodermale Nadelzü- dae sind, im Gegensatz zu den Docodermatidae, ge. Außerdem finden sich häufig „Triaene", die je- anscheinend demospongioide Spicula vorhanden. doch alle morphologischen Übergänge zu den „normalen" hexactinelliden Tauactinen zeigen. In Docoderma rigida und Docoderma papillo- Hexactinellida incertae sedis sum FINKS, I960 finden sich Bündel von ca. 0,5 mm langen Oxen und Strongylen (Abb. 13). Stromatidiidae Carphites plectus FINKS, 1960, Carphites dia- Die Typusart Stromatidium typicale GIRTY, bolensis FINKS, 1960 (Taf. II, Figs. 8-9; Taf. V, 1909, hat ein einzigartiges Prinzip zur Bildung Fig. 5), zeigen eine ähnliche Sklerenkonstruktion eines rigiden Skeletts realisiert. Durch die Bildung

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 21 horizontaler Lagen von Pentactinen mit plattenar- Diactine, die über kleine silikatische Brücken tig verzweigten Paratangentialstrahlen (=Clari- (Synapticulae) verschmolzen sind. Nach eigenen pentaster MEHL & MOSTLER, 1993), die wiederum Beobachtungen des Typenmaterials von Pileolites mit denen benachbarter Spicula verschmelzen, ent- baccatus besitzt diese Art jedoch keine eindeuti- stehen rigide Gerüste. Diese Strategie unterscheidet gen hexaradiaten Spicula mit rechtwinkelig zu- sich markant von jeder anderen Skelettarchitektur, einander stehenden Strahlen. Demzufolge finden einschließlich jener der Brachiospongioidea, daß sich im Skelett auch keine nur annähernd kubi- eine Zuordnung von Stromatidium typicale schwer- schen Maschen. Die einzelnen Elemente, aus fallt, zumal nur wenige Skelettfragmente und iso- denen sich das Gerüst zusammensetzt, sehen lierte Spicula der Art bekannt sind. weder Hexactinen noch Diactinen ähnlich, dagegen erinnern sie an Tetraclone (vgl. Taf. V, Fig. 6; , JRossellimorpha' ' Taf. VI, Fig. 4). Lyssakine unsicherer Zuordnung vom Typ Wahrscheinlich gehört Pileolites nicht zu den „Rossellimorpha" sind Polylophidium discus Hexactinellida, sondern ist ein Vertreter der Des- FINKS, 1960 (vom Autor zu den Teganiidae de LAU- men-tragenden Demospongiae („Lithistida"). Die BENFELS, 1955 gestellt), sowie sämtliche der von der Familie Pileolitidae später noch zugeordneten FINKS als „Lyssacine species" Typ 1 bzw. 2 be- Arten, bei denen es sich mit Sicherheit um Hexac- schrifteten Hexactinelliden. Polylophidium mit tinellida handelt, z.B. Hexactinoderma trammeri seinen vielen Wurzelschöpfen sieht den rezenten PISERA & BODZIOCH, 1991, wären demnach ande- Rosselliidae (Hexasterophora) sehr ähnlich, ren Taxa zuzuodnen. könnte jedoch auch den Pheronematidae (Phero- nema LEIDY, 1868, Amphidiscophora) an- gehören. Leider ist es mir trotz intensiver Nach- forschung nicht gelungen, irgendwelche Mikro- 5. Einige wichtige Gruppen paläozoischer skleren zu finden, um diese Frage zu klaren. Hexactinellida: ihre Phylogenie und Evolution

„Pileolitidae" Reticulosa REID, 1958 Die Typusart ist Pileolites FINKS, 1960 (Taf. V, Fig. 6; Taf. VI, Figs. 4-5). Dieser nur wenige cm Die Reticulosa sind wahrscheinlich eine sehr große Schwamm ist flachbödig, ohne Wurzel- früh in der Erdgeschichte auftretende monophyle- schopf, mit einem weiten flachen Paragaster, wo tische Gruppe der Hexasterophora. Von Gripho- (ausführende) Kanäle in kleinen (ca. 200 um), dictya epiphanes haben HALL & CLARKE (1989) runden Poren münden. Innerhalb der Kanäle be- Oxyhexaster beschrieben. Innerhalb der Amphi- finden sich große, senkrecht stehende Diactine* discophora sind keine dünnwandigen Vertreter die aus den Poren herausragen. Die äußere Ober- mit einer retikulären Spikulation, sondern nur re- fläche ist als dichte Diktyonalcortex ausgebildet lativ dickwandige, sackähnliche Formen bekannt. und mit kleinen (ca. 100 um) Pusteln von den ge- Rezent bevorzugen die Amphidiscophora sehr schwollenen Destalstrahlen der Dermalhexactine große Wassertiefen (oft 1000 m und tiefer), übersät (Taf. VI, Fig. 5). Das Sklerengerüst ist während die Hexasterophora generell in Wasser- äußerst unregelmäßig und besteht aus mehreren tiefen um 200 m am häufigsten auftreten, aber den Oscularraum überspannenden Lagen von Spi- auch in Tiefen von nur 20-30 m vorkommen. cula, die keine besondere Orientierung zeigen. In- (REID, 1968a; Schulze 1887; MEHL, 1992). Mögli- nerhalb jeder dieser Lagen befinden sich bis zu cherweise leiten sich die seit dem frühen Ordovi- 4 mm lange, horizontale Elemente, die dem An- zium nachgewiesenen Hexasterophora von einer schein nach aus jeweils zwei subparallelen, über Gruppe der Reticulosa (nicht jedoch, wie früher Synapticulae zusammenhängenden Kieselsträn- angenommen, von den Protospongiidae, s.u.) ab. gen bestehen. FINKS (1969: 139) hält diese für Das übereinstimmende Konstruktionsprinzip gibt

22 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Anlaß zu der Hypothese, daß die modernen dünn- idae. Die choanosomalen Spicula waren aufgrund wandigen, durch regelmäßige parallele horizon- der geringen Körpergröße dieser Schwämme als tal-vertikale Sklerenanordnung gekennzeichne- Stützelemente möglicherweise nicht erforderlich ten Hexasterophorida, die Hexactinosa (Spätde- und könnten deshalb vielleicht reduziert sein. von - Rezent) und die Lychni scosa (Bajocium - Analoge Reduktionsbeispiele sind bei vielen so- Rezent), von den paläozoischen Reticulosa abzu- genannten „Sphinctozoen", z.B. der kretazischen leiten sind. Barroisia, zu finden (vgl. REITNER, 1992). Von MEHL (1991) wurde die Hypothese aufgestellt, daß sich bei gezielten Untersuchungen auch Pro- 5.1 Die Protospongiidae HINDE, 1887, tospongiide finden ließen, die Hexactine oder zu- und die Protospongioidea FINKS, 1960 mindest deutliche Abwandlungen derselben aufwiesen. Einige Protospongien der DAWSON- Die Frage der phylogenetischen Rolle der Pro- Sammlung besitzen tatsächlich scheinbare tospongiidae wurde mit der phylogenetisch-syste- „Stauractine", von deren Achsenkreuzen kleine matischen Analysemethode von MEHL (1991) be- Erhöhungen, Relikte reduzierter Distalstrahlen, handelt: Aufgrund des Fehlens des konstitutiven hervortreten. Dies trifft für die Exemplare Nr. Merkmals, des Hexactins, kommen die Protospon- 2.316 Protospongia tetranema, 2.317 Protospon- giidae als Stammgruppe der „modernen" Hex- gia polynema, und 12525 Protospongia cyathifor- actinellida, z.B. der Hexactinosa, nicht in Frage. mis zu. Der Holotypus zu letztgenannter Art zeigt Um die systematische Stellung der Protospongi- außer solchen „Distalknöpfen" auch manchmal idae innerhalb der frühpaläozoischen Hexactinel- im Achsenkreuz ein kleines rundes Loch, das als lida zu klären, wurden in dieser Arbeit eingehende Zentralkanal eines proximalen Strahls interpre- Studien verschiedener Typussammlungen durch- tiert wird. Die Frage nach dem Ursprung des He- geführt. Außer dem Typusmaterial der Poriferen xactins bzw. des Stauractins wurde von MEHL aus dem Burgess Shale (WALCOTT, 1920) liegen (1991) und MEHL et al. (1993) ausführlich disku- dieser Arbeit insbesondere die Originale zu den tiert. Es ist anzunehmen, daß das Triaxon (das re- Schwämmen des Ordoviziums von Little Métis guläre Hexactin) zum Grundmuster der Hexac- (Kanada) (DAWSON, 1888, 1889, in DAWSON & tinellida gehört und somit in der gemeinsamen HINDE, 1888, 1889; cf. nomenclatural note Stammart aller Hexactinelliden bereits vorhanden CLARK, 1982) zugrunde. war. Wie von MEHL et al. (1993) festgestellt, läßt Protospongia SALTER, 1864, mit der Typusart sich aufgrund des stratigraphischen Auftretens der P. fenestrata SALTER, 1864, ist durch den aus- jeweiligen Spicula nicht eindeutig entscheiden, in- schließlichen Besitz von Stauractinen gekenn- wiefern das Hexactin oder aber das Stauractin zu- zeichnet. Diese sind in nur einer Lage im regel- erst entwickelt wurde, da beide Nadeltypen bereits mäßig quadratischen Muster, meistens mehrerer sehr früh und scheinbar gleichzeitig auftreten. Größenordnungen, organisiert (Taf. Ill, Fig. 3). Eine Alternativhypothese, die ebenfalls in Be- Diagoniella RAUFF, 1894, mit der Typusart Pro- tracht gezogen werden sollte, wäre die Ableitung tospongia coronata DAWSON, 1889, zeichnet sich aller späteren hexactinelliden Schwämme (mögli- durch Stauractine in ebenfalls regelmäßiger, je- cherweise aller Schwämme überhaupt) von einer doch diagonaler Anordnung aus (Taf. IH, Fig. 1). planktischen Grundform, die erst zu einem späte- Protospongiidae sensu stricto besitzen nur eine ren Zeitpunkt sessil geworden wäre (vgl. REITNER, einzige Schicht von Stauractinen, die durch ihre 1992). Dieser Gedanke erscheint attraktiv, zumal regelmäßige horizontal-vertikale Anordnung ge- die Ozeane des Proterozoikums und frühen Kam- kennzeichnet ist. Auffällig ist ferner die generell briums höchstwahrscheinlich eine flache Oxykli- geringe Körpergröße (nur wenige cm) dieser ne und somit schon in geringen Tiefen anoxische, Schwämme. Möglicherweise waren die staurac- lebensfeindliche Bedingungen aufwiesen. Eine tinen Nadeln nur die Dermallagen der Protongi- zumindest teilweise planktische Verbreitungsstra-

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 23 tegie und Lebensweise wäre daher von großem Nevada (MEHL et al., 1993) haben ergeben, daß Vorteil gewesen. Larven der Hexactinellida (so- Hexatractiella nevadensis (RIGBY & STUART, weit bekannt) besitzen stauractine Larvalspicula. 1988) einen komplexeren Wandbau aufweist, mit Es wäre denkbar, daß Stauractine-tragende Hex- hexactinen Prinzipalskleren in mehreren Größen- actinellidenlarven zu einem sehr frühen (wahr- ordnungen, die in Längszüge stark abgewandelter scheinlich präkambrischen) Zeitpunkt der Erdge- Triaxone übergehen (Abb. 6-7; Taf. IV, Fig. 5). schichte die neue Strategie des Sessilwerdens ent- Auch der Holotypus zu Hexatractiella tabulare wickelten. Ein nur wenige Millimeter großer hex- (RIGBY & HARRIS, 1979) weist nach eigener Beob- actinellider Jungschwamm könnte theoretisch die achtung diesen Wandbau auf. Es ist nicht ein- Urform von Protospongia gewesen sein. Diese leuchtend, wie sich diese Organisation aus der ein- Hypothese bleibt allerdings solange eine rein lagigen Stauractinenschicht der Gattung Diagoni- theoretische Möglichkeit, bis planktische Larven ella ergeben könnte. Testiispongia RIGBY, 1983, oder Larvalspicula in Sedimenten des Jungpro- aus dem mittelkambrischen Marjum-Kalk, House terozoikums oder fühesten Kambriums nachge- Range, Utah, ist dagegen ein Beispiel eines pro- wiesen sind. Die planktischen hexactinelliden tospongiiden Schwammes, der außer Stauractinen Knospen, Echidnina runnegari BENGTSON, 1986, auch Hexactine und weitere eindeutig vom Tri- aus dem späten Kambrium, falls es sich hierbei axon abgeleitete Spicula besitzt. wirklich um Poriferen handelt, wären der bisher Viele altpaläozoische Hexactinelliden fallen in einzige derartige Hinweis aus der fossilen Über- die Gruppe der Hintzespongiidae FINKS, 1983, die lieferung. sowohl durch protospongiide als auch brachio- Es steht jedoch außer Zweifel, daß die bekann- spongiide Merkmale gekennzeichnet ist. Sie be- ten Protospongiidae des Kambriums (z.B. ?Pro- sitzen eine zweilagige Wand, deren Dermallage tospongia hicksi aus frühkambrischen Schichten; aus Hexactinen bzw. Stauractinen in regelmäßiger RIGBY, 1987), keine „primitiven" Hexactinelliden protospongiider Anordnung besteht. Die innere (FINKS, 1970,1983), sondern vielmehr eine abge- Schicht ist jedoch aus Hexactinen oder davon ab- leitete Gruppe darstellen. Die vorliegenden Beob- geleiteten Nadeln in irregulärer Anordnung auf- achtungen an den Protospongiiden der DAWSON- gebaut: z.B. Hintzespongia RIGBY & GUTSCHICK, Sammlung bestätigen auch für die Protospongi- Í976; Cyathophycus WALCOTT, 1879; ? Pleodio- idae die vermutete Ableitung der Stauractine vom ria ÖPIK, 1961; die Teganiidae DE LAUBENFELS, Triaxon. Der Holotypus zur Typusart der Gattung 1955. Die Dierespongiidae RIGBY & GUTSCHICK, Diagoniella RAUFF, 1894, Protospongia coronata 1976, mit Wänden aus zwei Lagen jeweils parallel DAWSON, 1889, ist ein kleines Exemplar mit diac- angeordneter Spicula, stellen eine weitere solche tinen Prostalia am Oskularrand und zentimeter- morphologische Übergangsgruppe dar (z. B. Die- langen basalen Wurzelnadeln. In der Wand sind, respongia RIGBY & GUTSCHICK, 1976; Kiwetino- außer Stauractinen nur einer Größenordnung in kia WALCOTT, 1920). Diese Taxa haben eine inter- diagonaler Anordnung, keine weiteren Spicula mediäre Stellung zwischen den durch reguläre erkennbar. Diese einfache Spikulation ist charak- Anordnung von Stauractinen gekennzeichneten teristisch für die Gattung Diagoniella (vgl. Dia- Protospongiidae und den Brachiospongiidae mit goniella robisoni RIGBY, 1978; Taf. HI, Fig.l). ihren irregulär in der Körperwand verteilten Hex- Die Protospongiidae im engeren Sinne sind durch actinen. Aus dem Kambrium und Ordovizium einfache Lagen stauractiner Spicula gekennzeich- sind mittlerweile viele solcher „Übergangsfor- net. Die aus dem Silur bis Frühdevon beschriebe- men" bekannt, die sowohl regelmäßig angeordne- nen Arten D. tabulare RIGBY & HARRIS, 1979, und te Hexactine als auch andere vom Hexactin abge- D. nevadensis RIGBY & STUART, 1988, gehören leitete Spicula (z.B.Stauractine) besaßen. Diese dieser Gruppe eindeutig nicht an. Für sie wird hier Formen sind als ein weiterer Hinweis dafür zu die Gattung Hexatractiella errichtet (s. Anlage). werten, daß die Protospongiidae sensu stricto als Studien einer neuen Hexactinelliden-Faunula aus eine abgeleitete Gruppe anzusehen sind, deren

24 Geol. Paläont. Min. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Hexactine zu Stauractinen reduziert waren. Für tyospongiide Retikulation, ihre inneren Lagen da- die Protospongiidae sowie für alle Hexactinen- gegen bestehen aus kleinen Hexactinen in irre- tragenden, Protospongien-ähnlichen Gruppen mit gulärer Anordnung. RIGBY & WEBBY (1988) be- Triaxonen in regelmäßiger, quadratischer Anord- schrieben in derselben Arbeit auch Hexactinelli- nung hat FINKS ( 1960) das Taxon, protospongioidea" den von völlig irregulärer Spikulation (Wonga- aufgestellt. Diese Gruppe ist neben den „Rossellimor- spongia, Liscombispongia), deren Skleren zum pha" und den ,3rachiospongioidea" FINKS, 1960, Teil um runde Wandlöcher herum angeordnet eine der großen paraphyletischen Gruppierungen, sind, zugleich aber die Neigung zeigen, aus Diac- die sich durch das gesamte Paläozoikum hindurch tinen bestehende, gebündelte Nadelzüge (Spicule fortsetzten. Tracts) auszubilden. Die Autoren halten es für Die nur aus dem Solnhofener Plattenkalk nicht ausgeschlossen, daß sich die regulären Diac- (Tithon, Südwestdeutschland) bekannte retikulo- tinenzüge bei Tiddalickia von solchen Formen ab- se AiitAmmonella quadrata WALTHER, 1904, zeigt leiten könnten. Es wird ansonsten meistens ange- eine protospongiide lyssakine Spikulation nommen, daß die dictyospongiide Spicula-Orga- (Taf. IV, Figs. 3,5). Sie war einem Flachwassermi- nisation phylogenetisch von dem ebenfalls regel- lieu, jedoch unter ruhigen Bedingungen, ange- mäßigen Grundmuster der Protospongiidae abge- paßt, wie es bei sämtlichen Protospongiiden der leitet sei (FINKS, 1970,1983; u.a.). Fall zu sein scheint. Bei Ammonella quadrata Die Dictyospongiidae sensu HALL & CLARKE könnte es sich um ein isoliertes Vorkommen eines sind wahrscheinlich eine monophy leti sehe Grup- bis in den Jura hinein überlebenden Vertreters der pe. Bei den „Dictyospongioidea" dagegen handelt Protospongiidae, oder aber um eine protospon- es sich bestenfalls um eine paraphyletische Grup- gioide Spezialentwicklung innerhalb der Hexac- pierung. Die Beobachtungen an paläozoischen tinosa handeln (KEUPP & MEHL, 1994). Hexactinelliden dieser Studie haben gezeigt, daß viele hexactinellide Gruppen die potientielle Fähigkeit besitzen, voneinander unabhängig par- 5.2 Die Dictyospongiidae HALL, 1884, allele horizontal-vertikale Diactinenbündel (Spic- Dictyospongioidea HALL & CLARKE, 1898, ule Tracts) zu bilden (z.B. Sanshadictya microreti- (nom. transi. FINKS, 1983) culata, Tommot, und Hexatractiella nevadensis, básales Devon). Dabei leiten sich die gebündelten Die klassische Lokalität der paläozoischen reti- Nadelzüge manchmal von Dermalskleren, kulaten Hexactinelliden, der Familie Dictyospon- manchmal aber auch von den Parenchymalia ab. giidae HALL, 1884, ist das Devon des US-Bundes- Zuweilen sind alle Spicula der Wand von dieser staates New York. Ihre Verbreitung ist über den retikulaten Ausbildung betroffen (z.B. bei Reti- Zeitraum vom basalen Devon bis Mississippian fungus rudens RIETCHEL, Devon, oder Stereodic- relativ kontinuierlich. Der Grundplan der von tyum orthoplechtum FINKS, Perm). Die Proto- HALL & CLARKE (1898) monographisch vorge- spongioidea im weiteren Sinne besaßen die nöti- stellten Arten und Gattungen der Dictyospongi- gen Eigenschaften, einen dietyospongioiden Bau- idae ist durch eine dünne Wandung aus Diactinen plan zu entwickeln: Sie waren relativ dünnwan- in regelmäßigen Längs- und Querreihen (Taf. V, dig, mit Stauractinen und Hexactinen in regel- Fig. 2) und häufig auch durch hexactine Dermalia mäßiger vertikaler und horizontaler Anordnung. charakterisiert. Die Dictyospongiidae sensu stric- Cyathophycus WALCOTT, 1879, beispielweise to traten erstmalig im Ordovizium auf. Tiddalickia stellt eine morphologische Übergangsform zwi- quadrata RiGBY & WEBBY, 1988, ist durch eine schen dem protospongioiden und dem dietyo- äußere Schicht mit einem ausschließlich aus ge- spongioiden Grundmuster dar. Es kann angenom- bündelten Diactinen bestehenden regulären qua- men werden, daß die dietyospongioide Organisa- dratischen Gitter ausgezeichnet. Die äußeren tion aus der Formenfülle der Protospongioidea Wände dieser Schwämme zeigen somit eine dic- (nicht aber aus den Protospongiidae sensu stricto)

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 25 Hexasterophoral Amphidiscophoral "Rossellimorpha" (Recent) (Cretaceous) (Recent) Hexactinosa

Q_ I a I o

•E O

cd •e

Abb. 14: Verwandtschaftsdiagramm der Hexactinelliden im Paläozoikum. Erläuterungen im Text.

entstanden ist, und zwar in mehrfach unabhängig stens) dem Mittelkambrium eine Großgruppe der erfolgter Parallelevolution. Für die verschiedenen Hexactinellida existiert zu haben, deren Spicula Gruppen paläozoischer Hexactinelliden mit einer nach dem Prinzip der Reticulosa in regelmäßig retikulaten Spicula-Organisation, unabhängig rektangulären, parallelen Nadelzügen angelegt davon, ob nur Hexactine, Stauractine und/oder waren. Diese Spicula sind grundsätzlich Triaxone, Diactine vorliegen, hat REID (1958) die Ordnung sie können aber vielerlei Abwandlungen erfahren Reticulosa aufgestellt. Demnach gehören dieser haben, die stets aus einer Reduktion von Strahlen Gruppe sowohl die Protospongioidea als auch die hervorgingen. Am häufigsten waren im Paläozoi- Dictyospongiidae an. REID schließt in die Reticu- kum Nadelskelette aus Stauractinen und/oder losa auch die karbonischen Titusvilliidae CASTER, Diactinen, meistens mit einem untergeordneten 1939, mit ein, bei denen er von einer möglicher- Anteil an Hexactinen. Dabei scheint die Möglich- weise „modernen" Organisation ausgeht. Infolge keit, dietyospongioide Skelette mit Spicule Tracts REID (1958) haben sich die Reticulosa seit dem zu entwickeln, eine kryptotypische (potientielle) frühen Kambrium als isolierte Gruppe der Hex- Eigenschaft der Reticulosa zu sein, die immer asterophora entwickelt und sind im späten Perm wieder unabhängig verwirklicht wurde. Das die- ausgestorben, ohne nähere Beziehungen zu den tyospongioide Skelett mit seinen oft gewundenen „modernen" Hexactinellida. Nach den hier aufge- Nadelzügen aus langen Diactinen verleiht nach zeigten evolutiven Trends scheint aber seit (späte- dem Prinzip der Glasfasertechnik dem Schwamm

26 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Hexasterophora Amphidiscophora Rossellüdae/ Hyalonematidae/ Rezent Hexactinosa^ Euplectelliidae Pheronematidae Kanoz. "Reticulosa" Ammonella % Hemidiscosa t t Stiodermatidae Hexactinosa Adelphotaxon Docodemnatidae Dictyospongüdae * * t

Peli<»spongijdae Protospongüdae • Brachiospongiidae T -1

DM -94

Abb. 15: Zusammenfassung der Evolution der Hexactinellida vom Jungproterozoikum bis heute; Erläuterungen im Text. eine große Stabilität und Elastizität zugleich (vgl. 0,5 mm langer) Oxen bestehen. Nach Angaben Abb. 11). Es ist eine ideale Anpassung an höher- der Literatur traten dictyospongioide Hexactinel- energetische hydrodynamische Bedingungen. liden häufig unter relativ flachmarinen, höher- Das Glasfaser-Prinzip ist auch von der rezenten energetischen Bedingungen auf, wo ansonsten Hyalonema verwirklicht, deren Stiel aus, manch- keine Hexactinelliden leben. Die von HALL & mal meterlangen, gewundenen Spicula ein Leben CLARKE beschriebenen Dictyospongüdae (Devon - unter Bedingungen starker Strömungen ermög- Mississippian, New York) stammen aus flachmari- licht. Fossile Beispiele für diese Strategie sind nen, überwiegend deltaischen Sandsteinen (nach Hyalosinica archaica (Tommot, Abb.l), Retifun- Vergleich der Lokalitäten mit Angaben von RICK- gus rudens (Frühdevon) (Abb. 11). Das Glasfaser- ARD & FISCHER, 1975). Auch aus intertidalen bzw. Prinzip ist übrigens in ähnlicher Weise auch inner- deltaischen Sedimenten des Mississippiums wur- halb der Demospongiae verwirklicht, beispiels- den viele dictyospongiide Arten und Gattungen weise bei der Art Heliospongia excavata GIRTY, beschrieben (RIGBY & KEYES, 1990; RIGBY & 1908, aus den Guadalupian Mts., deren Spicule AUSICH, 1981). Stereodictyum tritt zusammen mit Tracts allerdings aus dichten Bündeln kleiner (ca. Stioderma als einzige Vertreter der Hexactinellida

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 27 innerhalb der ansonsten nur von Demospongiae systeme („Schizorhysis" cf. DIMA, 1927) mit Epi- und Calcarea besiedelten Schelf- und Patch-Reef- und Aporhysis zeigen (Poren der äußeren Ober- Fazies im späten Perm von Texas auf (FINKS, fläche und der Oscularwand). Die Hexactine der 1960; vgl. auch MEHL & MOSTLER, 1993). Viele Diktyonalskelette haben zum Teil verdickte Kreu- dictyospongioide Formen waren demnach spezi- zungsknoten, zeigen jedoch erwartungsgemäß ell an die flacheren Gebiete des Littorals und keine Lychniske. Es sind durchaus „moderne" Or- Sublittorals angepaßt. ganisationstypen, wie wir sie auch im Mesozoi- kum und Rezent finden. PISERA & BODZIOCH (1991) haben vorgeschlagen, daß die Diktyonal- 6. Die frühen Hexactinosa skelette der devonischen Hexactinellida und die der mesozoisch-rezenten Hexactinosa konvergent Aus dem Devon sind die frühesten Vertreter entstanden seien. Trotz des Problems des noch einer seit dem Mesozoikum weltweit verbreiteten fehlenden Nachweises der Hexactinosa aus dem Gruppe der Hexasterophora, die Hexactinosa Jungpaläozoikum möchte ich mich aufgrund ei- SCHRAMMEN, 1912, bekannt. Diese Schwämme gener Beobachtungen dieser Hypothese einer Ho- zeichnen sich durch Diktyonalskelette aus, wobei moplasie nicht anschließen. Die diktyonalen Hex- ihre stets hexactinen Spicula von einer sekundären actinelliden des Heiligen-Kreuz-Gebirges sind kieseligen Hülle (ein kieseliges Basalskelett) um- keine „einfachen" regulären, netzartigen Formen geben und so zu einem rigiden Skelett mit regel- (PISERA & BODZIOCH, 1991), sondern sie zeigen in mäßigen kubischen Maschen verschmolzen sind. ihrer Skelettarchitektur die ganze Bandbreite der Diese diktyonalen Hexactinellida traten erstmalig mesozoischen Hexactinosa. Aus meiner Sicht ist etwa gleichzeitig (Frasné) an mehreren Lokalitä- der fehlende Nachweis der Hexactinosa aus dem ten auf: Heiliges-Kreuz-Gebirge, Polen (RIGBY et Jungpaläozoikum eine Dokumentationslücke. Die al., 1981); Riffe der Ardennen (von TERMIER, Hexactinellida dieser Zeit sind hauptsächlich aus 1981, als „Lyssakida", Pseudopemmatites four- der vor allem durch lyssakine Formen gekenn- marieri FRAIPONT, 1911, beschrieben; die Fotos in zeichneten Beckenfazies bekannt (vgl. MEHL & TERMIER et al., 1981: PI. 2, zeigen jedoch eindeu- MOSTLER, 1993). Eine weitere interessante Spon- tig diktyonale Gitter); am Dach des ertrunkenen giolith-Fazies des Frasnés befindet sich im Han- Atollriffs von Elbingerode, Harz (s. u.); Canning genden des Atollstadiums (Givet) im Elbingerö- Basin, Westaustralien {Pillaruspongia ellimberia der Komplex, Harz. Die generelle sedimentäre RIGBY, 1986). Umfassendes, zwischen 1976 und Entwicklung von Riffen über Stromatolithe, lami- 1980 im Heiligen-Kreuz-Gebirge aufgesammel- nierte Zebrakalke und Stromatactis-Kalke zu tes Material, bisher nur vorläufig durch RIGBY et „dunklen Schlammkalken" wird von WELLER al. (1981) publiziert, befindet sich derzeit in Bear- (1989a; 1991 ; u.a.) als transgressive Abfolge inter- beitung (RIGBY, Provo, Utah). Diese Hexactinosa- pretiert. Die laminierten Mikrobialithe (sogenann- Fauna ist nach eigener Anschauung von ausge- te „Mud Mounds" cf. WELLER, 1989a, 1989b; u.a.) zeichneter (kieseliger) Erhaltung und weist eine enthalten die möglicherweise bisher ältesten erstaunlich große Diversität auf. Die schwamm- Reste von Diktyonalgerüsten hexactinoser führenden Bänke des Heiligen-Kreuz-Gebirges Schwämme. Durch WELLER (Greifswald) wurden sind derzeit leider nicht aufgeschlossen, aber ein mir freundlicherweise Handstücke und Dünn- früher aufgesammeltes, gut erhaltenes Exemplar schliffe zur Verfügung gestellt. Im Dünnschliff stand der Autorin für REM-Untersuchungen zur lassen sich gelegentlich Relikte diktyonaler Ske- Verfügung (Taf. V, Fig. 1). Diese Spongien zeigen lette als kubische Maschen erkennen (Taf. V, eindeutig rigide, dreidimensionale Diktyonalske- Fig. 3). Außer diesen Diktyonalgerüsten finden lette aus verschmolzenen Hexactinen. Unter ihnen sich isolierte Stauractine und andere Triaxone, die befinden sich viele Exemplare, die „craticulari- jedoch möglicherweise von lyssakinen Hexac- ide" (REID, 1958-1964) und tretodictyide Kanal- tinelliden stammen. Die Gerüste liegen in sehr

28 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 schlechter, kalzitischer Erhaltung vor, und wahr- mit 8 bis 12 randlichen, armähnlichen Vorstülpun- scheinlich ist ein großer Teil der ursprünglich vor- gen, die nach unten abgebogen sind und bis zur handenen Schwammskelette bereits weggelöst. Basis des Schwammkörpers herunterragen Die Abfolge zeigt charakteristische Mikrobialith- (Taf. VI, Fig 1). Der große Oskularraum setzt sich Strukturen (vgl. REITNER, 1993): Die Poriferen in diese „Arme" hinein fort, die dadurch hohl, je- sind häufig von laminierten Krusten umgeben. doch an ihren Distalenden geschlossen sind. BEE- Das Sediment besteht aus laminierten hellen Kal- CHER (1889) hat die Diagnose erweitert, um insbe- ken, in die auch rote Lagen eingeschaltet sind, sondere die Spikulation der Typusart Brachio- welche auf die Aktivität von Fe-Bakterien hindeu- spongia digitata OWEN, 1858, zu erfassen: Die ten. Außerdem sieht man im Dünnschliff häufige Außenseite der ca. 1-2 cm dicken Körperwand ist „Stylolithen", die auf intensive frühdiagenetische von einem sehr feinen Netz aus Stauractinen in Lösung durch die Elektronenwanderung bei un- quadratischen Maschen überzogen. Die Hypoder- terschiedlichen Redox-Potientialen an der Basis malia sind bis mehrere mm große Hexactine mit mikrobieller Filme hindeuten. Der Elbingeröder kugelig geschwollenen Distal- und Paratangenti- Mikrobialith liefert ein klassisches Beispiel für die alstrahlen sowie sehr langen, weit in die Körper- konservative, im Laufe der Erdgeschichte bis wand hineinragenden Proximalstrahlen. Die dar- heute immer wieder zu beobachtende, enge Verge- unter liegenden Parenchymalia sind Hexactine in sellschaftung mikrobieller Krusten mit Schwäm- verschiedenen Größen und unregelmäßiger Ver- men (REITNER, 1993). teilung. Außerdem hat BEECHER (1889) an der Das plötzliche Auftreten der Hexactinosa an Außenseite gut erhaltener Exemplare kleine Er- vielen Lokalitäten im Frasné und ihr fehlender höhungen (Marnmellonen) beobachtet. Regel- Nachweis zwischen dem späten Devon und der mäßig auftretende stabähnliche Diactine, die in Mitteltrias gibt Rätsel auf. Zumindest eine hexac- unmittelbarer Fortsetzung der Dermalia im Sedi- tinose Art, Pillaraspongia ellimberia aus dem ment steckten, wurden von BEECHER (1889) als Canning Basin, ist außerdem, wenn auch selten, möglicherweise zum Schwamm gehörige Prosta- im Windjana-Kalk, Famenne-Alter, gefunden lia interpretiert (jedoch hat er diese in seiner zeich- worden (RIGBY, 1986). Häufig sind die paläozoi- nerischen Rekonstruktion von Brachiospongia schen Hexactinosa im Zusammenhang mit einer weggelassen). Dermale Poren wurden nicht beob- Riffentwicklung zu finden(z.B . Ardennen, Elbin- achtet, aber zum Oskulum hin mündende unregel- gerode, Canning Basin), und ihre bevorzugten Le- mäßige, runde bis ovale Öffnungen sind vorhan- bensräume scheinen in zwar ruhigen Environ- den. ments, jedoch nicht allzu großen Wassertiefen ge- Als weitere Gattung der Brachiospongiidae wesen zu sein. Möglicherweise haben die Hexac- wurde Strobilospongia (Typusart S. tuberosa tinosa während des Karbons und des Perms in BEECHER, 1889) beschrieben, deren Spikulation kryptischen Nischen gelebt, ähnlich der heute der Autor als sehr ähnlich der bei Brachiospon- noch überdauernden Gemeinschaften coralliner gia beobachteten bezeichnete. Reste sowohl des Schwämme aus der Kreidezeit (vgl. REITNER, für Brachiospongia typischen feinen dermalen 1992). Stauractinen-Netzes, als auch der groben, geschwollenen Hypodermalia, will BEECHER (1889) bei Strobilospongia erkannt haben. Er stellte die 6.1 Brachiospongia MARSH, 1867, die beiden Gattungen deshalb in seine Familie Bra- BrachiospongiidaeBEECHER, 1889, chiospongiidae. Strobilospongia ist jedoch durch und die „Brachiospongioidea" FINKS, 1960 eine weitere Eigenschaft ausgezeichnet, die bei Brachiospongia nicht beobachtet wird: den Be- Die Gattung Brachiospongia MARSH, 1867, ist sitz eines 1-2 cm dicken, möglicherweise leicht im wesentlichen durch ihre auffälligen äußeren gewundenen (dies läßt sich anhand der abgebilde- Merkmale begründet: tassen- oder vasenförmig, ten Stücke nicht entscheiden) Wurzelschopfes,

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 29 der weit in das Osculum des tulpenförmigen Diese Diagnose entspricht weitestgehend den An- Schwammkörpers hineinragt und dort, auf etwa gaben BEECHERS (1889, siehe oben) über die Spi- halber Höhe „verankert", einen Zentralkonus bil- kulation der Brachiospongiidae. Die eingesetzten det. Dieses Merkmal ist ansonsten nur von Vertre- Merkmale gehören sehr wahrscheinlich auch zum tern der Amphidiscophora bekannt, z.B. den Gat- Grundmuster der Amphidiscophora. Ihr Auftreten tungen Semperella GRAY, 1868, und Hyalonema innerhalb dieser Gruppe ist daher als plesiomorph GRAY, 1832 (Kreide - Rezent), wobei letztere zu werten. Bei den „Brachiospongioidea" dürfte auch ihrer Körperform nach mit Strobilospongia es sich demnach um eine paraphyletische Grup- große Ähnlichkeit zeigt, (vgl. z.B. Hyalonema de- pierung innerhalb der Amphidiscophora handeln. pressa SCHULZE, 1887: PL 35, Figs. 1,2). Das von Da verdickte Dermalspicula zudem ein äußerst BEECHER (1889) sowohl von Brachiospongia als konvergenzanfälliges Merkmal ist, das innerhalb auch Strobilospongia beschriebene, die äußere der Hexactinellida mehrfach entstanden ist, könn- Oberfläche überziehende quadratisch-maschige ten die „Brachiospongioidea" vielleicht sogar ein Netz aus sehr feinen Dermalia ist auch von vielen polyphyletisches Taxon sein. Nach eigenem Stu- rezenten Amphidiscophora bekannt: Hyalonema dium des Typusmaterials zu den von FINKS ( 1960) GRAY, Poliopogon THOMSON, Semperella GRAY. publizierten permischen Kieselschwämmen aus Teilweise handelt es sich hierbei um pentactine Texas stimmt die Autorin der Klassifikation vieler und nicht um stauractine Dermalia, was bei Fossi- seiner Taxa, z.B. der Docodermatidae und Stio,- lien in kalkiger Erhaltung jedoch kaum unter- dermatidae, als „Brachiospongioidea" (als Mor- scheidbar wäre. Wir finden innerhalb der Amphi- photyp) zu. Ob es sich bei diesen Gruppen auch discophora keine dünnwandigen, retikulaten For- um Amphidiscophora handelt ist unsicher, jeden- men, sondern immer nur Schwämme von dick- falls Heißen sich trotz intensiver Suche keine Am- wandigem, sackförmigem Habitus (der allerdings phidisken entdecken, was jedoch angesichts des auch bei den Hexasterophora der Gruppe Rossel- geringen Erhaltungspotientials hexactinellider liidae vorkommt). BEECHER (1889) nimmt für die Mikroskleren in situ nicht verwunderlich ist. In Brachiospongiiden-führenden Schichten an, daß jüngerer Zeit wurden allerdings viele Taxa allein es sich um Tiefwassersedimente handelt. Rezent- aufgrund der Körperform und ihrer irregulären beobachtungen zufolge bevorzugen die Amphi- Spikulation den „Brachiospongioidea" zugeord- discophora unter den Hexactinelliden die größten net, obwohl bei ihnen eine charakteristische Wassertiefen (häufig 1000 m und mehr, REITNER, Außenschicht aus großen, abgewandelten Der- pers. Mitt.), während die Hexasterophora gele- malspicula nicht beobachtet wurde. So ist bei- gentlich auch in relativ flachem Wasser anzutref- spielsweise die systematische Stellung der aus fen sind (MEHL, 1992). Aus diesen Gründen schla- dem Karbon bekannten Gattung Hyalostelia ZIT- ge ich vor (mit Vorbehalt, aufgrund des bisher feh- TEL, 1879, nicht befriedigend geklärt. Die Typus- lenden Nachweises von Amphidisken), die Bra- art Acanthaspongia smithii YOUNG & YOUNG, chiospongiidae zunächst den Amphidiscophora 1877, ist hauptsächlich aufgrund isolierter, aus zuzuordnen. langen Ankerspicula aufgebauter Wurzelschöpfe bekannt. Über den Charakter der Dermalia und Das Taxon „Brachiospongioidea" umfaßt nach Parenchymalia von Hyalostelia herrscht Unklar- der Diagnose yon FINKS (1960: 115): „vasenför- heit (in YOUNG & YOUNG, 1877: pi. 14, sind auch mige Spongien mit großen runden Wandlöchern; Polyactine abgebildet, die jedoch wahrscheinlich spezialisierte Dermalschicht aus großen Spicula, nicht zur selben Art gehören; vgl. HINDE, normalerweise Pentactine, mit charakteristischen 1887-1912). Vor allem aufgrund der auffälligen Auswüchsen der distalen Oberflächen, in einigen Ähnlichkeit dieser Wurzelspicula mit denen der Arten mit extra paratangentialen Strahlen; ein su- rezenten Gattung Hyalonema wird Acanthaspon- pradermales, quadratisches Netzwerk aus kleinen gia von CARTER (1877) als ein naher Verwandter Pentactinen oder Stauractinen ist oft vorhanden; dieses amphidiscophoriden Taxons angesehen. innere Spicula ohne einheitliche Orientierung."

30 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Die Revision der Typen unter Einbeziehung kums bis Rezent nur schwer vergleichen. Dies er- neuen Materials brachte REID (1968b) zu der An- klärt sich aber durch die Tatsache, daß viele Grup- sicht, daß Hyalostelia zwar vergrößerte Hypoder- pen der Hexactinellida (beispielsweise die Hexac- malia besitzt, daß aber kein autodermales Netz, tinosa) über lange Zeiträume während des Jung- wie für die Brachiospongiidae charakteristisch, paläozoikums anscheinend in kryptischen bzw. existiert (was jedoch auch eine Frage mangelhaf- fossil nicht überlieferten Habitaten, z.B. der abys- ter Erhaltung sein könnte). REID (1968b) stellte salen Zone, siedelten. Anders angepaßte Formen Hyalostelia zu den Brachiospongioidea und zwar (z.B. die Dictyospongiidae) konnten sich wäh- in unmittelbare Nähe der spätpermischen Stioder- renddessen in flacheren Schelfgebieten einni- ma FINKS, 1960, eine Auffassung, der sich die Au- schen, wo ihr Erhaltungspotiential höher war. Da- torin nach eigenen Beobachtungen an Stioderma durch erklärt sich auch das durch die Erdgeschich- coscinum FINKS, 1960, und Hyalostelia div. sp. te hindurch scheinbar sporadische Auftreten der (Natural History Museum, London) anschließen Hexactinellida. Perioden des fast völligen Fehlens möchte. körperlich erhaltener Hexactinelliden wechseln sich mit Phasen anscheinend unvermittelter radia- tiver Verbreitung ab. Die Berücksichtigung isolierter Spicula aus Sedimenten, insbesondere 7. Phylogenie und Evolutionsökologie nicht-turbiditischer Beckenablagerungen, wie es der Hexactinellida im Paläozoikum: in dieser Arbeit versucht wurde, zeigt jedoch, daß Ergebnisse und Diskussion dieser erste Eindruck nicht haltbar ist. Im Gegen- satz zum sporadischen „Massenauftreten" scheint Die seit dem Jungproterozoikum bekannten die Evolution der Hexactinelliden innerhalb der Hexactinellida sind die älteste mit Sicherheit bereits im frühen Paläozoikum auftretenden Adel- nachgewiesene, heute noch lebende Metazoen- photaxa: Hexasterophora und Amphidiscophora gruppe. Bereits im Tommotian treten die Hexac- (Abb. 14, 15) sehr kontinuierlich abgelaufen zu tinellida, deren Entstehung weiter im Präkambri- sein. um zurückliegen dürfte, in großer Formenfülle auf. Die Hexactinellida sind nicht nur eine sehr Die paläozoische Großgruppe der Reticulosa alte, sondern auch eine ultra-konservative Grup- gehört wahrscheinlich in die phyletische Linie der pe. Alle Großgruppen, außer den Lychniscosa, seit dem Frühordovizium nachgewiesenen Hexa- sind schon aus dem frühen Paläozoikum nachge- sterophora. Zu den Reticulosa sind außer den Dic- wiesen. Dennoch lassen sich die paläozoischen tyospongiidae sensu HALL & CLARKE wahr- Hexactinelliden, von wenigen Ausnahmen abge- scheinlich auch die seit dem Devon (Frasné) be- sehen, in die Rezentsystematik nur mit großer Un- kannten Hexactinosa zu stellen. Morphologische sicherheit einhängen. Dies liegt zum einen an der „Übergangsformen" wie Mattaspongia, Hintzes- mangelhaften Erhaltung dieser fossilen Spongien, pongia, Cyathophycus, Dierespongia, u.a. deuten deren Mikroskleren, wichtigstes Merkmal für die auf phylogenetische Beziehungen zwischen den systematische Klassifikation, nur ausnahmsweise Reticulosa und den Hexactinosa hin. Die kambri- in situ gefunden werden. Zum anderen unterschei- schen Protospongiidae sensu stricto sind ein det sich die Skelettarchitektur der meisten paläo- früher, noch im Altpaläozoikum erloschener Sei- zoischen Hexactinelliden derart von jener der me- tenzweig der Reticulosa. Die Vertreter dieser sozoischen und rezenten Gruppen, daß gesicherte Gruppe waren durch extrem dünnwandige Körper systematische Vergleiche in der Regel kaum mög- mit ausschließlich stauractinen Spicula in regel- lich sind. Der Sachverhalt erscheint zunächst wi- mäßiger quadratischer Anordnung gekennzeich- dersprüchlich: Obwohl die Hexactinellida eine net. Als Paradigma für das Grundmuster der Reti- sehr konservative Gruppe sind, lassen sich ihre culosa müssen jedoch eher die Gattungen Matta- paläozoischen Vertreter mit denen des Mesozoi- spongia (Devon) oder Microstaura (Perm) mit

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 31 ihren nicht verschmolzenen Hexactinen in regel- schen Sedimenten nicht gefunden wurden. Die mäßiger kubischer Anordnung gelten. Überra- ebenfalls ab dem Ordovizium auftretende paläo- schenderweise ist jetzt eine lyssakin-retikulate zoische Gruppe der Brachiospongiidae gehört hexactinellide Art aus dem Mesozoikum bekannt möglicherweise in das Taxon Amphidiscophora. geworden. Ammonella quadrata WALTHER, 1904, Zumindest die innerhalb der Brachiospongiidae aus dem Solnhofener Plattenkalk (Tithon, Süd- Brachiospongia wahrscheinlich nächstehende westdeutschland) bekannt, wurde ursprünglich Gattung Strobilospongia zeigt große Ähnlichkeit als diktyonale Form der Euretidae beschrieben. mit fossilen (z.B. Itararella, Microhemidiscia) Neuerliche Untersuchungen haben jedoch erge- sowie mesozoisch-rezenten (z.B. Hyalonema, ben, daß es sich hierbei um einen Lyssakinen mit Semperella) Amphidiscophora. Obwohl bei den großer Affinität zu den Protospongiidae handelt Brachiospongiidae noch keine Amphidisken in (KEUPP & MEHL, 1994). Es ist demnach denkbar, situ nachgewiesen sind (in der fossilen Überliefe- daß diese altpaläozoische Gruppe, die an nicht- rung überhaupt eine große Seltenheit), geben die turbulente Flachwasserbiotope adaptiert war, die allgemeine Morphologie und die Skelettarchitek- Perm-/Trias-Grenze überlebten. Aus dem Grund- tur sowie die Palökologie Hinweise auf eine am- muster der Hexactinosa-Schwestergruppe (Mat- phidiscophoride Affinität dieser Gruppe. Bei den taspongia-Spikulation) konnten sich durch Strah- spätpermischen „Brachiospongioidea", z.B. den lenreduktion innerhalb bestimmter Körperlagen Docodermatidae und Stiodermatidae, handelt es (dermal bzw. parenchymal) immer wieder Grup- sich den Dermalskleren und dem auf die Becken- pen mit einer retikulaten Spikulation, ähnlich den fazies beschränkten Auftreten nach zu urteilen Dictyospongiidae, entwickeln. Die dictyospon- wahrscheinlich auch um Amphidiscophora. Das gioide Retikulation scheint eine spezielle Anpas- feine retikuläre Netz über große Hypodermalia ist sung an höherenergetische Bedingungen in gerin- jedoch ein plesiomorphes, bereits im Ordovizium geren Wassertiefen zu sein. Die dictyospongiide bei Strobilospongia auftretendes Merkmal dieser Skelettarchitektur mit ihren parallelen, horizon- Gruppe. Deshalb sind die „Brachiospongioidea" tal-vertikal verlaufenden, gewundenen Spicula- als eine paraphyletische Gruppierung innerhalb Zügen (Züge von Diactinen) funktioniert nach der Amphidiscophora anzusehen. Da die dictyo- dem Glasfaser-Prinzip: Sie besitzt die bei größerer spongiide Spikulation allem Anschein nach aus Wasserenergie wechselnden Strömungsrichtun- dem reticulosen Grundmuster mehrfach konver- gen usw. erforderlichen Eigenschaften von Stabi- gent entstanden ist, sind die „Dictyospongioidea" lität bei gleichzeitiger Elastizität. Dictyospongioi- eine polyphyletische Gruppierung innerhalb der de Hexactinelliden sind sogar in intertidalen Hexasterophora. Sandsteinen des Mississippium gefunden worden Ein seit dem frühen Kambrium bis heute durch- (RIGBY&KEYES,1990). gehender, nicht weiter auflösbarer „Grundstock" konservativer Hexactinelliden wird hier als „Ros- Die Schwestergruppe der Hexasterophora, die sellimorpha" bezeichnet. Es handelt sich hierbei Amphidiscophora, sind erst aus dem späten Silur um eine rein morphologische Bezeichnung für eindeutig nachgewiesen, wir können aber nach eine bestenfalls paraphyletische, eventuell sogar dem Prinzip des terminus post quem non von der polyphyletische Gruppierung, die im ausschließ- gleichzeitigen Existenz der beiden Adelphotaxa lich beschreibend-morphologischen, nicht aber ausgehen. Demnach müssen wir mit dem Vorhan- im taxonomischen Sinne verwendet wird. Die densein der Amphidiscophora seit spätestens dem „Rossellimorpha" sind lyssakine, relativ dick- frühen Ordovizium rechnen. Es ist jedoch mög- wandige, sackförmige Hexactinelliden, deren lich, daß Vertreter dieser Gruppe das Merkmal Spicula, überwiegend zu Diactinen reduziert, tan- Amphidisken erst zu einem späteren Zeitpunkt gential um Poren der Wand angeordnet sind (vgl. entwickelten, und daß deshalb dieser Spiculatyp Abb. 9). Paläozoische Beispiele dieses nach der trotz intensiver Nachforschungen an ordovizi- rezenten Rossella CARTER, 1872, benannten Mor-

32 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 photyps sind: Stephenospongia RIGBY, 1986a (Mit- ihrer vorübergehenden Platznahme in Flachschelf- telkambrium); Wongaspongia RIGBY & WEBBY, arealen mit guter Wasserzirkulation: Dies war an- 1988 (Ordovizium); Malumispongia RIGBY, 1967 scheinend im Mittelkambrium der Fall, im basa- (Silur); Rufuspongia RIGBY & MEHL, in Druck len Oberdevon (Frasné) und im basale Oberperm (Devon); Pileospongia RIGBY et al., 1979 (Karb- (Guadalupian). Es handelt sich hierbei um „Expe- on); Polylophidium FINKS, 1960 (Perm). „Rossel- rimentierfelder", innerhalb derer verstärkt neue limorpha" sind generell Schwämme der Becken- Strategien verwirklicht wurden, von denen sich fazies, doch finden sich hier auch Formen, die in allerdings nur die wenigsten auf längere Sicht flacheren, jedoch immer sehr ruhigen Environ- durchsetzen konnten. Die fossil überlieferten ments (unterhalb der Sturmwellenbasis) siedel- Hexactinellida des Mittelkambriums stammen ten. hauptsächlich aus distalen Turbidit- bzw. Tempe- Seit dem Kambrium sind die Hexactinellida stitablagerungen (z.B. Burgess und Wheeler Sha- stets in Ruhigwasser-Paläoenvironments, häufig les), deren Event-Charakter nicht zuletzt durch die solchen der Slope- und Beckenfazies, zu finden. jeweilige Verteilung der Spongien angezeigt ist Im Laufe der Erdgeschichte gab es jedoch immer (vgl. MEHL et al., 1993). Dasselbe scheint für die wieder Zeiten, in denen spezialisierte Teilgruppen frühkambrischen Fossilisationsfenster von Chengji- zusätzlich verstärkt die flacheren Schelfgebiete ang und Sansha zuzutreffen (ERDTMANN et al., 1994). besiedelten. Solche Phasen der Erschließung Aus unbekannten Gründen muß im Kambrium neuer ökologischer Zonen gehen mit einer phylo- ein Selektionsdruck in Richtung starke äußere Be- genetischen Radiation, mit Neu-Einnischungen panzerung bestanden haben. Dies ist aus dem und der daran geknüpften vielseitigen Entwick- gehäuften Auftreten massiger, geschwollener Spi- lung bestimmter Merkmalkomplexe einher. Aus cula, z.B. Thoracospongia n. gen., die anschei- dem genetischen Potiential eines Grundplans ist nend nicht zusammen mit den dünnwandigen Pro- es in paralleler Evolution wiederholt zu ähnlichen tospongien vorkommen, ersichtlich. Das Oberde- Entwicklungen (Homoplasien) gekommen. Ein von (Famenne) war die Zeit des Einsetzens der Beispiel dafür ist die Tendenz innerhalb der Reti- meisten Dictyospongiidae in deltaischen Environ- culosa, unter relativen Flachwasserbedingungen ments des Staates New York. Aus dieser Zeit immer wieder dictyospongioide Spiculazüge her- stammen auch die frühesten Vertreter der Hexac- vorzubringen. Die Hauptphase einer solchen ver- tinosa, die meistens im unmittelbar vertikalen stärkten paläozoischen Schelfbesiedelung, die für bzw. lateralen Anschluß an Riffentwicklungen bestimmte Hexactinelliden-Gruppen die Chance vorkommen. Im Perm von Texas wurden von den der fossilen Überlieferung in einzelnen „Erhal- Hexactinellidae verschiedene, ansonsten nur bei tungsfenstern" ermöglicht, stellt weltweit die Pe- den Demospongiae bekannte Spiculatypen ent- riode vom basalen Oberdevon (Frasné) bis Ende wickelt. Irpaspongia MEHL & MOSTLER ist der des Mississippians dar. Phasen, in denen die Hex- einzige bekannte Fall der hexactinelliden Gerüst- actinelliden weitgehend für die Paläontologie bildung durch Zygose, eine Strategie, die sonst „unsichtbar" blieben, reichen vom Oberkambri- nur innerhalb der Demospongiae verwirklicht ist. um bis ins Mitteldevon und vom Oberkarbon bis So finden sich innerhalb der Docodermatidae in die Mitteltrias. Wenn es gelingt, ihre Ökozonie- massenhaft „Oxen", „Toxen", „Triaene" und in ei- rung während dieser Zeiten, insbesondere des Or- nigen Taxa auch „Strongyle" (Abb. 13) (letzterer do viziums, zu erfassen, scheinen die Poriferen je- Spiculatyp ist innerhalb der Demospongiae eine doch sehr gute palökologische Anzeiger zu sein Autapomorphie der Strongylophora REITNER, (vgl. die Spicula-Verteilung aus dem Frühordovi- 1992). Diese Entwicklung demospongioider Spi- zium der San Juan Formation, bzw. der aus dem culatypen innerhalb der Hexactinellida des Perms Geschiebe von Sylt). von Texas ist ein einzigartiges Beispiel einer Par- Zeiten einer intensiven radiativen Evolution in- allelevolution zwischen Hexactinellida und De- nerhalb der Hexactinellida korrespondieren mit mospongiae.

Geol. Paläont. Min. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 33 8. Systematischer Anhang sehen ist, liegt die Vermutung nahe, daß das Schwammfossil mitten durch den Oscularraum Gabelia fascículo, RÍGBY et al., 1991: der erste aufgespalten sei, was sich allerdings erhaltungs- Fund eines Hexactinelliden der Nordamerikani- bedingt nicht beweisen läßt. schen Faunenprovinz in Europa. Es handelt sich bei diesen Schwamm um das bisher erste aus Europa beschriebene Exemplar der Gattung Gabelia. Alle anderen Vorkommen der Gabeliafascicula RIGBY et al., 1991 bisher drei Arten dieser Gattung, G. pedunculus, (Taf. VE, Fig. 2) G. giganta und G. fascicula stammen aus dem Silur und Devon der Roberts Mountains Formati- Beschreibung: Es handelt sich um ein vollstän- on von Nevada, USA. Dieses Exemplar von Gabe- diges Exemplar, das als ganz flachgedrückter li- lia fascicula aus Nordwestdeutschland ist insofern monitischer Abdruck sowohl des Schwammkör- von Interesse, als die vereinzelten Funde devoni- pers als auch Stiels erhalten ist. Das Nadelskelett scher Hexactinelliden aus Europa bisher keine Be- ist jedoch nur noch unvollständig in Form ziehungen zu den reichen Vorkommen Nordame- schlecht erhaltener Spicula-Abdrücke vorhan- rikas erkennen ließen. Aus Europa kennen wir an den. Der ovale, wahrscheinlich leicht deformier- devonischen Hexactinelliden in vollkörperlicher te Schwammkörper ist 27 mm breit, aber nur Erhaltung nur die Schwämme des Bundesbacher etwa 23 mm hoch. Sein zylindrischer, an der Schiefers (Siegen bis básales Ems) und die Hexac- Basis abgerundeter Stiel ist 22 mm lang und tinosa des Heiligen-Kreuz-Gebirges (Frasnian). 7 mm breit. Das Osculum ist nicht sichtbar und Der vorliegende Fund zeugt von einem gewissen die Spicula-Abdrücke größtenteils zerstört. Nur Austausch zwischen den Hexactinelliden-Fau- im mittleren Bereich des Schwammkörpers sind nen des Devons von Nordwestdeutschland und diagonal angeordnete Stauractine zweier Größe- Amerika, worauf es bisher keinerlei Hinweise nordnungen erkennbar: Strahlenlänge der ersten gab. Diese scheinbar fehlende Beziehung der eu- Ordnung 1,5-2,0 mm, Strahlenlänge der zweiten ropäischen und nordamerikanischen Spongienfau- Ordnung ca. 1,0 mm. Am Stiel sind nur andeu- nen stellt höchst wahrscheinlich eine Dokumenta- tungsweise Abdrücke zu rektangulären Maschen tionslücke dar, die durch spätere Funde möglicher- in Längsreihen angeordneter Stauractine erkenn- weise geschlossen werden kann. bar. Material: Das Exemplar (Stück und Gegen- Diskussion: Die Querschnitte der Originalexem- stück), leg. Dr. MALMSHEIMER (Bochum) wird plare von Gabelia fascicula zeigen, daß der am Paläontologischen Institut der Freien Univer- Schwammkörper eine 4—6 mm dicke Wand sität Berlin aufbewahrt. besaß, die in einer äußeren und einer inneren Stratigraphische Position: Grenzschichten Mit- Lage gegliedert ist (vgl. Rekonstruktion durch tel-/Oberdevon. RIGBY et al., 1991: Fig. 4). Der äußere Bereich Fundort: Enkenberg, Madfeld (Sauerland, Hes- zeigt eine Protospongien-ähnliche Spikulation sen, Deutschland). aus kleinen Spicula, überwiegend (bzw. aus- schließlich?) Stauractinen in vertikalen und horizontalen Bündeln. Die innere Lage besteht aus etwas gröberen Stauractinen in diagonaler An- Thoracospongia n. g. ordnung. Am hier beschriebenen Exemplar sind (Taf. n, Figs. 1-7; Abb. 5) anscheinend nur diese inneren Stauractine erhalten, deren Größenordnungen und diagonale An- Derivatio nominis: thorax (gr.) = der Panzer. ordnung mit den Angaben der Originalbeschrei- Typusart: Thoracospongia follispiculata bung gut übereinstimmen. Da nur die Spicula der Locus typicus: Mittelkambrium des Georgina Innenwand erkennbar sind und kein Osculum zu Basins, W-Queensland, Australien.

34 Geol. Palüont. Min. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 Diagnose: Hexactinellide mit panzerartigen Wilberns Formation, Texas, abgebildet. MOST- äußeren Deckschichten aus stark geschwollenen, LER & MOSLEH-YAZDI (1976) haben Hexactine mit Längsrippen versehenen Hexactinen (Folli- mit einigen stark geschwollenen Strahlen in pinulen). oberkambrischen Sedimenten aus dem Elburz- gebirge, Iran, gefunden. Keiner dieser Nadelty- pen besitzt jedoch solche kugeligen mit Längs- rippeln versehenen Distalstrahlen, wie sie für Thoracospongiafollispiculata n. g., n. sp. Thoracospongia charakteristisch sind. Ob diese spezialisierten Dermalia mit denen der später Derivatio nominis:/o//w (lat.) = der Ballon. auftretenden „Brachiospongioidea" homolog Von dieser Art sind nur isolierte Follipinule be- sind, bleibt dahingestellt. kannt. Eine hypothetische Rekonstruktion des Material: Der Holotypus und ca. 30 weitere Ex- Nadelskeletts dieser Art ist in Abb. 6 gezeigt. Die emplarewerden in der CPB, Bureau of Mineral Spicula sind „aufgeblähte", in der Größenord- Ressources, Canberra, Australien, aufbewahrt. nung zwischen 200 und 700 um messende, durch unterschiedlich stark geschwollene und mit Längsrippen verzierte Distalstrahlen gekenn- zeichnete Pinuln, deren übrige Strahlen zu kleinen Hexatractiella n. g. „Zapfen" reduziert sind. Der distale Strahl ist häu- (Taf. IV, Fig. 4; Abb. 6,7) fig wie ein Ball aufgebläht und kann mehr oder weniger stark auf das Achsenkreuz dieser Pinule Derivatio nominis: tractum (lat.) = die Spinnwol- übergreifen, sodaß dieses und auch die übrigen le, bezieht sich auf die Längszüge von „verwobe- Strahlen „absorbiert" werden und kaum noch er- nen", gebündelten Spicula, bei denen es sich um kennbar sind. Solche „Kugeln" könnten auf den modifizierte Hexactine handelt. ersten Blick mit Sterrastern der Demospongiae lypusart: Diagoniella tabulare RIGBY & HARRIS, verwechselbar sein. 1979 Diskussion: Aufgrund der Beobachtung an re- Diagnose: Schwammkörper subzylindrisch mit zenten Hexactinelliden, bei denen Pinule in der gerundeter Basis ohne Wurzelschopf. Von der Regel in peripherer Position sind und die ver- Basis bis zum Oskularrand erstrecken sich promi- dickten Nadeln eine äußere Cortex bilden, wird nente divergierende Longitudinalbänder, die aus auch für Thoracospongia angenommen, daß es verlängerten Strahlen abgewandelter Hexactine sich bei den Follipinulen um Dermalia handelt. bestehen. Dazwischen befinden sich mindestens In denselben Proben, welche solche Follipinule vier Größenordnungen von Hexactinen in diago- enthalten, finden sich auch um 200-400 um naler Anordnung. große, stark geschwollene Triaxone, vor allem Beschreibung: Der zylindrisch bis konische, we- Stauractine, die wie prall gefüllte Kissen ausse- nige, maximal bis 12 cm lange, manchmal ver- hen (Taf. I, Fig. 3-8; Taf. IV, Fig. 2; Taf. VII, Fig. zweigte Schwammkörper ist dünnwandig mit 4). Möglicherweise gehören beide Typen „auf- einem tiefen Oskulum. Die Wand ist durchzogen geblähter" Spicula derselben Art, wie es in der von prominenten spiculären Zügen, die sich von Rekonstruktion (Abb. 5) angedeutet ist. Solange der Basis bis zum oberen Rand verdicken und bis jedoch die Follipinule nur als isolierte Spicula zu einem Abstand von ca. 5-6 cm divergieren. bekannt und keine vollständigen Skelette gefun- Diese Züge, deren Zahl von unten nach oben zu- den sind, läßt sich diese Annahme nicht bewei- nimmt (bis maximal 20), bestehen aus gebündelten sen. Für die Diagnose entscheidend sind deshalb Spicula, die zunächst wie Diactine anmuten. Bei allein die Follipinule. Ähnliche Pinule, bei denen genauerer Beobachtung zeigt sich jedoch, daß ab- jedoch sämtliche Strahlen geschwollen sind, gewandelte Triaxone mit jeweils einem oder zwei Wurden von RIGBY (1975) aus der kambrischen abgebogenen, stark verlängerten Paratangential-

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 35 strahlen diese Nadelzüge aufbauen. Zwischen den Prof. Dr. J.K. RIGBY (Provo, Utah) sei für wert- Zügen befinden sich diagonal angeordnete Triaxo- volle Zusammenarbeit und für Geländeführungen ne in distinkten Größenordnungen, zahlenmäßig während des Sommers 1992 gedankt. von zwei auf mindestens vier ansteigend. Die zwi- Prof. Dr. B. ERDTMANN, Dr. M. STEINER (Ber- schen den Längszügen befindlichen, diagonal an- lin) und übrige Arbeitsgruppe danke ich für wert- geordneten Spicula erscheinen zunächst wie Stau- volle Diskussionen. ractine, aber in großer Vergrößerung sind an deren Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danke Axialkreuzen häufig kleine Verdickungen und ich für die Finanzierung der Forschungsarbeiten winzige Löcher von den Zentralkanälen ehemali- über Kieselschwämme (Ke 322). ger Distal-/Proximalstrahlen zu beobachten, durch welche diese Spicula als Hexactine ausgewiesen Im Rahmen dieser Arbeit waren Studien von sind. Typussammlungen und sonstigen Materials in- Diskussion: Hexatractiella besitzt überwiegend, nerhalb einer Reihe von Museen, Instituten und möglicherweise ausschließlich, hexactine Spicu- geologischen Landesämtern erforderlich. Außer- la. Diese sind zwar modifiziert mit atrophierten dem sind viele Privatsammler durch ihr kooperati- Distal- und Proximalstrahlen und z.T. extrem ves Entgegenkommen eine sehr große Hilfe ge- verlängerten Paratangentialstrahlen, aber der wesen. Den Privatsammlern, den Wissenschaft- triaxiale Charakter, auch der zwischen den lern und den Kuratoren der betreffenden Institu- Zügen diagonal angeordneten Skleren ist eindeu- tionen sei für ihre Hilfe herzlich gedankt. Folgen- tig erkennbar (vgl. MEHL et al., 1993). Von Dia- de Personen und wissenschaftliche Einrichtungen goniella RAUFF, 1894, sind ausschließlich stau- haben mir freundlicherweise das Studium von ractine Spicula bekannt. Die Hexatractiella-Spi- Material ihrer Sammlungen ermöglicht: kulation läßt sich nicht aus dem Grundmuster der American Museum of Natural History, Smith- Gattung Diagoniella, oder dem eines Vertreters sonian Institution, Washington: FINKS (1960) der Protospongiidae überhaupt, herleiten. Wohl Collection, WALCOTT (1920) Collection, GIRTY aber kann sie aus einem Vertreter der Stammlinie (1908) Originale, u.a. Reticulosa, aus der durch die Modifikation hex- Redpath Museum, McGill University, Mont- actine Spiculazüge entstanden sind, hervorge- real: DAWSON (1888-89) Collection. gangen sein. Geological Survey of Canada, Ottawa: diverse Nomenklatorische Notiz: Der Name „Diago- Originale zu RiGBY-Publikationen, u.a. RIGBY niella ovata RIGBY" in MEHL (1991: Fig. 1) ist (1970), RIGBY & DIXON (1979), RIGBY & HARRY ein nomen nudum. Der richtige Name dieses (1979). Schwammes aus dem Wheeler Shale ist Diago- Senckenbergmuseum Frankfurt a.M. (Kuh- niella robisoni RIGBY, 1978 (vgl. Taf. Ili, waldstr.): Spongien des Bundenbacher Schiefers, Fig.l). RIETSCHEL (1970) Originale, u.a. Dr. M. WUTTKE, Landesamt für Denkmalpfle- ge, Mainz-Finthen: Spongien des Bundenbacher Schiefers (ausgeliehen aus diversen Privatsamm- Material und Danksagungen lungen, der LEHMANN-Collection, KOTT & WUTT- KE (1987) Original, u.a.). Insbesondere den Herren KEUPP und REITNER Prof. Dr. B. ERDTMANN, Dr. M. STEINER (Ber- (Berlin) sei für viele wertvolle Diskussionen, logi- lin): frühkambrische Spongien aus Sansha und stische Hilfe und für das kritische Durchlesen des Chengjian, Yunnan, China. Manuskripts herzlich gedankt. Prof. Dr. J.K. RIGBY, Brigham Young Universi- Prof. Dr. H. MOSTLER (Innsbruck, Österreich) ty, Provo, Utah: Spongien des Devons von Neva- danke ich für viele anregende Diskussionen und da sowie anderes Material, z.B. Hexactinosa aus fruchtbare Zusammenarbeit. dem Heiligen-Kreuz-Gebirge, Polen. Außerdem

36 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 danke ich RIGBY für ergiebige Geländeeinführun- BEECHER, C.E. (1889): Brachiospongiidae: A memoir on a gen in Utah, u.a. an der Typlokalität des Wheeler group of Silurian sponges. - Peabody Mus. Yale Univ. Shale in den House Range Mountains. Mem. 2 (parti), 28 p.p. Prof. Dr. K.J. MÜLLER und Arbeitsgruppe, Uni- BENGTSON, S. (1986): Siliceous microfossils from the versität Bonn, sowie Dr. J. SHERGOLD, Bureau of Upper Cambrian of Queensland. - Alcheringa, 10, Mineral Ressources, Geology & Geophysics, 195-216, Adelaide. Canberra, Australien: Sammlung isolierter Pori- BENGTSON, S.; CONWAY MORRIS, S.; COOPER, B.J.; JELL, feren-Spicula und Chancellorien-Sklerite aus dem P.A. & RUNNEGAR, B.N. (1990): Early Cambrian Fos- Georgina Basin, Australien. sils of South Australia. - 364 p., Brisbane (Ass. Austr. Prof. Dr. H. KEUPP, FU Berlin: Gabeliafascicu- Paleont.). la aus dem Sauerjand sowie Hyalostelia sp. und BENGTSON, S. & MISSARZHEVSKY, V.V. (1981): Coelo- andere paläozoische Spongien und Chancellori- scleritophora - a major group of enigmatic Cambrian iden aus den USA. metazoans. — In: TAYLOR, M.E. (ed.): Short Papers for Dr. J. REITNER und Arbeitsgruppe, FU Berlin: the Second International Symposium on the Cambrian Frühkambrische Spongien aus Chengjiang, Yunn- System 1981. U.S. Geol. Surv. Open-File Report an, China. 81-743:19-21. Prof. Dr. W.-E. REIF, Universität Tübingen: BERESI, M.S. & RIGBY, J.K. (1993): Lower Ordovician Spongien-führende Phosphatkonkretionen aus sponges of San Juan. - Brigham Young Univ. Geol. Uruguay, u.a. KLING & REIF (1969) Originale. Stud., 39,1-63. U. VON HACHT, Hamburg; M. LANGE, Sylt; SÖREN- BIACAYE, P.E. & EITTREIM, S.L. (1977): Suspended parti- SEN, Sylt: Sammlungen von Spongien und isolierten culate loads and transport in the nepheloid layer of the Poriferen-Spicula aus Geschieben von Sylt. abyssal Atlantic Ocean. -Mar. Geol., 23,155-172. Kapitän G. BRASSEL, Flensburg; Dr. C. BAR- BÖGER, H. (1989): The stem-group problem. -Abh. natur- TELS, Dortmund; SCHMITT, Frankfurt a. M.; STER- wiss. Ver. Hamburg, (NF) 28,42-52. ZEL: Spongien aus Sammlungen des Bundenba- CARTER, H.J. (1877): On a fossil species of sarcohexac- cher Schiefers. tinellid sponge allied to Hyalonema. - Ann. Mag. Nat. Dr. MALMSHEMER (Bochum): Ein Exemplar Hist. 118,176-178. von Gabelia fascículo, aus Enkenberg, Madfeld CASTER, K.E. (1939): Siliceous sponges from Mississip- (Sauerland) (Herrn Prof. KEUPP geschenkt). pian and Devonian strata of the Penn-York embaym- . Prof. Dr. H. MOSTLER, Universität Innsbruck, ent. - J. Paleont. 13,1-20. Österreich: Sammlungen isolierter Poriferen-Spi- CASTER, K.E. (1941): The Titusvilliidae; Paleozoic and cula aus paläozoischen Sedimenten, insbesondere Recent branching Hexactinellida. - Palaeontographica des Kambriums und des Jungpaläozoikums. Americana, 2,41 p.p. Dr. O. LEHNERT, Universität Erlangen-Nürn- CHEN JUN-YUAN, HOU XIAN-GUANG & Li HUO-XIANG berg: Poriferen-Spicula aus Sedimenten der San (1990): New Lower Cambrian demosponges - Qua- Juan Formation, Argentinien. drolaminiella gen. nov. from Chengjiang, Yunnan. - Dr. J. MEHL (Erlangen): ein Exemplar der Acta Paeont. Sinica, 28,1,401 -414. frühesten Hexactinosa aus dem Heiligen-Kreuz- CHRIST, J. (1925): Eine neue fossile Spongiengattung im Gebirge, Polen. Unterdevon des Nassauischen Hunsrückschiefers; Astericosella nassovica. - Jb. nass. Ver. Naturkde. 77, 1-12. CLARK, T.H. (1982): Protospongia tetranema and other Literatur Cambrian sponges attributable to Dawson, not Dawson and Hinde. - Jour. Paleont., 56. Ax, P. (1989): The integration of fossils in the phylogene- DAWSON, J.W. & HINDE, G.J. (1888): New species of fos- tic system of organisms. - Abh. Naturwiss. Ver. Ham- sil sponges from Little Métis, Province of Quebec, burg, NF. 28,27^3. Canada. - Can Ree. Sci., 3,49-68.

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Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 41 Tafel I

Spicula aus dem Mittelkambrium des Georgina Basins, Australien; REM, Maßstab 50 um.

Fig. 1: Tylodisk vom Ato£av/e//a-Typ (?), CPC 33667. Figs. 2-8: Extrem geschwollene triaxiale Spicula, größtenteils Stauractine. Dieser Nadeltyp kommt in der Regel mit Follipinulen gemeinsam vor; möglicherweise gehören sie zum Dermalskelett von Thoracospongiafollispi- culata (vgl. Text-Abb. 5). Figs. 2-5,8: CPC 33668, Fig. 6: CPC 33669, Fig. 7: CPC 33670. CPC = Commonwealth Palaeontological Collection, Bureau of Mineral Resources, Geology & Geophysics, Canberra, Australia.

42 . Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 43 Tafel II

Spicula aus dem Mittelkambrium des Georgina Basins, Australien; REM, Maßstab überall 50 um.

Figs. 1-7: Thoracospongiafollispiculata n. g., n. sp., vgl. auch Text-Abb. 4. Fig. 1 : Holotypus, CPC 33671. Figs. 2-7: Paratypoide. Figs. 2,4,5: CPC 33672, Fig. 3: CPC 33673, Fig. 6,7: CPC 33674. Figs. 8-9: Demospongioide Spicula der Gattung Carphites (Docodermatidae, Hexactinellida) aus dem Perm von West-Texas (Originale zu FINKS, 1960). REM, Maßstäbe 50 um.: Fig. 8: Strongyl aus dem Wurzelschopf von Carphites diabolensis; USNM 78894. Fig. 9: Oxe von Carphitesplectus; USNM 127662a. USNM = Unites States National Museum, Smithsonian Institution, Washington D.C, USA.

44 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 45 Tafel IH

Fig. 1 : Diagoniella robisoni RIGBY, 1978, aus dem mittelkambrischen Wheeler Shale, Utah. Maßstab 5 mm. Fig. 2: Protospongia tetranema DAWSON, 1888, aus der DAWSON-Collection von Little Métis, Ordovizium. Das Ty- pusmaterial wurde zur Verschönerung vom Autor z.T. bemalt und „ergänzt", und die weißen Kreuze und „Diactine", die in Publikationen mit abgebildet wurden, sind außer durch die weiße Farbe in den Typusexem- plaren nicht immer erkennenbar. Redpath Mus. 2.316. Maßstab 1 cm. Fig. 3: Protospongia hicksi HINDE, Original zu RIGBY, 1966, aus dem kambrischen Marjum Limestone. USNM 145295. Maßstab 7 mm. Figs. 4-5: Kometiaster aus dem Georgina Basin. CPÇ 33675. REM; Maßstab 100 um.

46 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996

Tafel rv

Fig. 1 : Mattaspongia apaches RiGBY, 1970, aus dem späten Devon von Alberta; Paratypoid (Foto RIGBY, mit freundli- cher Erlaubnis). Maßstab 10 mm. Fig. 2: Stark geschwollener Hexactin aus dem mittelkambrischen Georgina Basin, CPC 33676,. Maßstab 1 mm. Figs. 3,5: Lyssakine Spikulation von Ammonella quadrata WALTHER, 1904, aus dem Solnhofener Plattenkalk (Tithon, Südwestdeutschland) mit Stauractinen in regelmäßiger quadratischer Anordnung. Dieser hexactinellide Schwamm aus dem späten Jura zeigt eine starke Affinität zu den Protospongiidae. Ob es sich hierbei um eine Homoplasie oder aber um eine überlebende protospongiide Art aus dem Altpaläozoikum handelt, läßt sich derzeit nicht entscheiden. Weitere Erläuterungen im Text. Fig. 4: Hexatractiella nevadensis (RIGBY & STUART, 1988) Silur-Devon-Grenzschichten in Nevada. Abgewandelte Hexactine verschiedener Größen bilden die Spicula-Längszüge scheinbarer „Diactine". Maßstab 1 mm.

48 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 3f -Of*>

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49 Tafel V

Fig. 1 : Hexactinosa sp. aus dem Oberdevon (Frasné) des Heiligen-Kreuz-Gebirges, Polen. REM, Maßstab 250 um. Fig. 2: Hydnoceras sp. (Dictyospongiidae) aus Mansfield („Chemung"), USNM 33562. Maßstab 2 cm. Fig. 3: Dünnschliff des Diktyonalskeletts eines Hexactinosa sp. aus dem Oberdevon (Frasné) von Elbingerode, Harz. Maßstab 200 um. Fig. 4: Hemidisk von Microhemidiscia ortmanni KLING &.REIF, 1969, Holotypus, Tüb. 1340/5. Maßstab 100 um. Fig. 5: Dichte Züge von Oxen und andere demospongioide Spicula aus dem subdermalen Bereich von Carphites plectus FINKS, 1960, USNM 127662a. REM, Maßstab 500 um. Fig. 6: Desmoides Sklerenskelett von Pileolites baccatus FINKS, 1960, USNM 78863. Maßstab 50 um.

50 Geol. Paläont. Min. Innsbruck, Sonderband 4, 1996

Tafel VI

A i-

»: Brachiospongia digitata (OWEN, 1858) Ordovizium, Kentucky Shale; (Foto RIGBY m. freundl. Erlaubnis). Maßstab 3 cm.

Fig. 2: Anhäufung kleiner Exemplare von Teganiella ovata RIGBY & MEHL aus dem Mitteldevon von Simpson Park, Nevada. Die sowohl größenmäßige als auch artliche Sortierung gibt sedimentologische und palökologische Hinweise, vgl. Text-Abb. 12. Maßstab 5 mm. Fig. 3: Vergleichbare Anhäufung kleiner Spongien der Art Choia ridley WALCOTT, 1920 (Demospongiae) auf einer Schichtfläche aus dem Burgess Shale läßt ähnliche Mechanismen vermuten. Maßstab 10 mm. Figs. 4-5: Pileolites baccatus FINKS, 1960, USNM 78863, Maßstab 100 um. Fig. 4: Desmoides Gerüst (Tetraclone ?). REM. Fig. 5: Äußere Deckschicht mit kugeligen Schwellungen.

52 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 53 Tafel VII

Fig. 1: Sanshapentella dapingi MEHL & ERDTMANN, 1994, Holotypus, aus dem Tommotium von Sansha (N-Hunan, China). Maßstab 5 mm. Fig. 2: Gabelia fascículo, RIGB Y et al., 1991. Exemplar aus Grenzschichten des Mittel-/Oberdevons vom Madfeld im Sau- erland (Nordwestdeutschland); Beschreibung siehe Anhang. Maßstab 5 mm. Fig. 3: Cyathophycus rhenana (SCHLÜTER, 1892) aus dem Bundenbacher Schiefer (Unterdevon, Westdeutschland), leg. BRASSEL (SNG 218). Spicula-Anordnung der Spongienwand (vgl. Text-Abb. 10). Maßstab 2 mm. Fig. 4: Stark geblähtes diactines Spiculum aus dem Mittelkambrium des Georgina Basins (CPC 33677). Maßstab 100 um.

54 Gèol. Paläont. Min. Innsbruck, Sonderband 4, 1996 55