Vliv Světelných Podmínek Listnatých Lesů I

Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ochrany lesů a myslivosti

Vliv světelných podmínek listnatých lesů I. a II. vegetačního stupně na epigeickou faunu pavouků

Diplomová práce

2015/2016 Bc. Kamila Surovcová

Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ochrany lesů a myslivosti

ZADÁNÍ DIPLOMOVÉ PRÁCE

Autorka práce: Bc. Kamila Surovcová Studijní program: Krajinné inženýrství Obor: Krajinné inženýrství

Vedoucí práce: Ing. Ondřej Košulič, Ph. D.

Název práce: Vliv světelných podmínek listnatých lesů I. a II. vegetačního stupně na epigeickou faunu pavouků

Zásady pro vypracování:

1. Student vypracuje literární rešerši o bioindikačním využití pavouků při hodnocení podmínek životního prostředí a různých krajinných aspektů. Dále se zaměří na zpracování problematiky alternativních způsobů hospodaření v nížinných lesích a vlivu světla a jeho množství na faunu epigeonu (zaměřeno na arachnofaunu).

2. Student samostatně, dle předem určeného designu, umístí zemní pasti na vybraných lokalitách jižní Moravy (Hodonínská doubrava, Milovický les, Kuntínovský lesní komplex atd.). Pasti budou vybírány v předem určeném období (květen-červenec 2014).

3. Student samostatně zpracuje získaný materiál, rozebere na jednotlivé taxonomické skupiny, vybrané druhy pavouků sám determinuje. Morfologicky komplikované taxony budou determinovány školitelem.

4. Na základě bioindikačních vlastností jednotlivých druhů posoudí jednotlivé zkoumané plochy a provede kvalitativní a kvantitativní ekologické zhodnocení (diverzita, abundance, synekologické charakteristiky). Bude provedena analýza stupně zápoje koruny (množství světla) ovlivňující druhovou diverzitu a přítomnost vzácných druhů epigeických pavouků (zaměřeno na xerotermní specialisty).

5. Dle zjištěných výsledků student shrne závěry z vlivu světelných podmínek na faunu pavouků a pokusí se navrhnout managementové úpravy a zásahy vhodné pro ochranu bezobratlých živočichů v nížinných lesích jižní Moravy.

Rozsah práce: 50+10

Literatura: 1. 1. MERRETT, P. Catalogue of spiders of the Czech Republic. Praha: Peres, 2002. 349 s. ISBN 80- 2. 86360-25-3.

3. 2. LAŠTŮVKA, Z. -- KREJČOVÁ, P. -- KREJČOVÁ, P. Ekologie. 1. vyd. Brno: Konvoj, 2000. 185 s. 4. ISBN 80-85615-93-2.

5. 3. HEIMER, S. and NENTWIG, W., 1991: Spinnen Mitteleuropas: ein Bestimmungbusch. Verlag Paul 6. Parey, Berlin und Hamburg, 544 pp.

7. 4. KONVIČKA, M. -- ČÍŽEK, L. -- BENEŠ, J. Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. 8. Olomouc: Sagittaria, 2004. 79 s. ISBN 80-239-4253-0.

9. 5. SPITZER, L., KONVIČKA, M., BENEŠ, J., TROPEK, R., TUF, I.H., TUFOVÁ, J., 2008: Does 10. closure of traditionally managed open woodlands threaten epigeic invertebrates? Effects of coppicing 11. and high deer densities. Biological Conservation 141(3): 827-837.

12. 6. ULYSHEN, M.D., 2011: Arthropod vertical stratification in temperate deciduous forests: Implications 13. for conservation-oriented management. Forest Ecology and Management, 261(9): 1479-1489

Datum zadání: říjen 2013

Datum odevzdání: duben 2015

Bc. Kamila Surovcová Ing. Ondřej Košulič

Autorka práce Vedoucí práce

prof. Dr. Ing. Libor Jankovský prof. Dr. Ing. Petr Horáček

Vedoucí ústavu Děkan LDF MENDELU

PROHLÁŠENÍ

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci:

Vliv světelných podmínek listnatých lesů I. a II. vegetačního stupně na epigeickou faunu pavouků zpracovala samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědom/a, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle §60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše.

V Brně, dne 5. 5. 2016

Podpis studenta ......

PODĚKOVÁNÍ Ráda bych tímto poděkovala vedoucímu diplomové práce Ing. Ondřeji Košuličovi, Ph.D. za odborné vedení, pomoc při sběru a determinaci pavouků a cenné rady při psaní a tvorbě této práce. Dále bych chtěla poděkovat Ing. Vladimíru Hulovi, Ph.D. za pomoc při sběru materiálu a Mgr. Radku Michalkovi za statistické zpracování dat. Za pomoc při tvorbě grafického designu mapy studovanych lokalit děkuji Luďkovi Vráželovi. Poděkování patří též rodině, příteli a kamarádům za podporu při psaní diplomové práce i za podporu při studiu. Diplomová práce byla v různých fázích podpořena Interní grantovou agenturou Lesnické a dřevařské fakulty Mendelovy univerzity. Čísla projektů jsou následující: LDF_VT_2015012/2015 LDF_VT_2016002/2016

ABSTRAKT

V rámci diplomové práce byl zkoumán vliv gradientu zápoje koruny a tím asociovaných světelných podmínek na epigeickou faunu pavouků v bývale pařezených dubových porostech. Konkrétně byl studován vliv změny zápoje koruny od paseky až po zapojený les na druhovou a funkční diverzitu, početnost, výskyt vzácných a ohrožených druhů a celkové druhové spektrum. Výzkum proběhl na osmi lokalitách, na každé lokalitě byl vyznačen transekt s různým zápojem koruny. Celkem bylo odchyceno a determinováno 90 druhů, mezi které patřila celá řada vzácných a ohrožených pavouků asociovaných s xerotermními stanovišti. Ochranářské indikátory stejně tak i početnost pavouků dosahovala nejvyšších hodnot v biotopech s více otevřeným zápojem koruny. Funkční diverzita byla naopak větší na stanovištích s více zapojenou korunou a rychle klesala s rostoucí otevřeností koruny. Druhová bohatost byla nejvyšší v polovině zápoje koruny, což bylo nejspíše způsobeno ekotonovým efektem. Druhová kompozice pavouků se rapidně měnila i na velmi malé prostorové škále podél různého zápoje koruny s výskytem vzácných a ohrožených druhů pavouků v otevřených a řídkých porostech. Bylo zjištěno, že jednotlivé indikátory biodiverzity dosahovaly nejvyšších hodnot v různých podmínkách zápoje koruny. Proto by bylo vhodné obnovit managementové aktivity (např. probírka, pařezinové hospodaření), díky kterým by zůstala zachována důležitá diverzifikace prostředí v nížinných lesích. Dle zjištěných výsledků je patrné, že i malé zásahy podporující otevřenost lesa a heterogenních podmínek mohou být vhodným prostředkem k zabránění celkovému poklesu biodiverzity v lesních ekosystémech.

Klíčová slova: Pavouci, Araneae, nížinné lesy, prostorová heterogenita, diverzita stanovišť, ochrana biodiverzity, lesní hospodaření

ABSTRACT

The objective of the present study was to investigate the impact of canopy openness and associated light conditions on epigeal spider assemblages in abandoned coppice forests in order to develop conservation recommendations for forest management in lowland woodlands. In particular, I studied the effect of canopy openness gradient on species richness, abundance, functional diversity, community composition, conservation value, and degree of rareness of spiders. There was established transects reflecting the canopy openness gradient in each of the eight forest stand. A total number of 90 spider species, including high proportions of xeric specialist and red-listed threatened species. The peaks of conservation indicators, as well as spider community abundance, were shifted toward more open canopies . On the other hand, functional diversity peaked at more closed canopies followed by a rapid decrease with increasing canopy openness. Species richness was highest in the middle of the canopy openness gradient, suggesting an ecotone effect. Ordinations revealed the rapid species turnover along canopy openness gradient with presence of most conservationally important species in sparse and open conditions. The results show that the various components of biodiversity peaked at different levels of canopy openness. Therefore, the restoration and suitable management of such conditions (e.g. conservation thinning, coppice management) will retain important diversification of habitats in lowland oak forests. According to these results, even small-scale activities supporting these conditions could be suitable conservation tools to slow down the general decline of woodland biodiversity.

Keywords: Spiders, Araneae, lowland forests, spatial heterogeneity, habitat diversity, biodiversity conservation, forest management

OBSAH

1. ÚVOD...... 9 2. CÍLE PRÁCE ...... 11 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED ...... 12 3.1. Změny biodivezity nížinných lesů v závislosti na hospodaření ...... 12 3.2. Význam bioindikace pro monitoring změn stanovištních podmínek ..... 14 3.3. Využití pavouků v bioindikaci charakteristik životního prostředí ...... 15 4. MATERIÁL A METODIKA ...... 19 4.1. Charakteristika studovaného území ...... 19 4.2. Charakteristika lokalit ...... 20 4.3. Sběr materiálu pavouků ...... 25 4.4. Metodika hodnocení zápoje koruny ...... 26 4.5. Metodika hodnocení materiálu pavouků ...... 28 4.6. Statistické analýzy ...... 29 5. VÝSLEDKY ...... 31 5.1. Přehled a popis významných druhů pavouků ...... 31 5.2. Vliv zápoje koruny na druhovou bohatost a funkční diverzitu ...... 39 5.3. Vliv zápoje koruny na početnost pavouků ...... 40 5.4. Ochranářský význam...... 41 5.5. Druhová kompozice pavouků podél zápoje koruny ...... 42 6. DISKUZE...... 46 6.1. Vztahy mezi zápojem koruny a sledovanými indikátory ...... 47 6.2. Návrhy pro managementové zásahy v lese ...... 49 7. ZÁVĚR ...... 51 8. SUMMARY ...... 52 9. SEZNAM LITERATURY ...... 53 10. SEZNAM ZKRATEK ...... 64 11. PŘÍLOHY ...... 66

1. ÚVOD

Česká republika se řadí k nejlesnatějším státům Evropy. V posledních 50 letech ale došlo k velké přeměně české krajiny. Příčinou je všudypřítomná intenzifikace zemědělství a lesnictví, která byla doprovázena opuštěním od tradičního hospodaření a následnou silnou homogenizací a fragmentací krajiny (Tscharntke et al., 2005, Konvička et al., 2006). Původně rozmanitá a vysoce strukturovaná krajina byla přetvořena na uniformní velkoplošné krajinné struktury s výrazným úbytek různých malých krajinných prvků a mikrostruktur (Robinson a Sutherland, 2002). Všechny tyto vzájemně se doplňující negativní faktory měly za následek drastické snížení celkové biodiverzity v zemědělské a lesní krajině Evropy (Kruess a Tscharntke, 1994), zvláště se silným dopadem na populace bezobratlých živočichů preferujících otevřená stanoviště jako jsou světlé lesy, lesostepi a stepi v raném až středním stádiu sukcese (Thomas, 2000; Vera, 2000). V nížinných lesích došlo k převodu výmladkových světlých lesů na vysokokmenné porosty. Ty byly následně a stále bohužel jsou obhospodařovány dvěmi různými způsoby lesního hospodaření, vytvářející dva nevhodné typy stanovišť. Jedním přístupem je naprostá bezzásahovost za účelem ochrany biotopů a druhým je naopak intenzivní holoseč a pasečné hospodaření, které je charakteristické vysokou disturbancí a celkovou degradací lesních porostů s totálně otevřenou korunou (Bengtsson et al., 2000). V bezzásahových vysokokmenných lesích dochází naopak díky absenci managementových praktik k úplnému zápoji koruny a zanikají tak ekologicky významná slunná xerotermní stanoviště. V důsledku těchto jevů dochází k zániku heterogenity lesa a k postupnému silnému poklesu biodiverzity jak u různých zástupců bezobratlých ale i obratlovců, tak i u vyšších rostlin a dřevokazných a saprofytních hub (Konvička et al., 2006; Hédl et al., 2010). Jednou z ohrožených skupin živočichů v těchto stanovištích jsou pavouci (Araneae) Pavouci jsou významnými organismy v suchozemských biotopech, ať už lesních nebo nelesních ekosystémů (Wise, 1993). Často se využívají pro bioindikační účely, jelikož dobře reagují na změny mikrohabitatových podmínek a ekologických faktorů (Buchar a Růžička, 2002; Růžička a Buchar, 2008). K výzkumu se využívají především epigeické druhy, jelikož ty nejlépe odráží vlastnosti a změny přirozeného prostředí

(Buchar, 1983, 1993; Marc et al., 1999). Navíc jsou ekologické nároky druhů poměrně dobře známy, mnohé druhy jsou rozšířené v širokém areálu a přitom jsou úzce vázané

9 na své prostředí a citlivě reagují na jeho změny. Díky těmto vlastnostem mohou pavouci sloužit jako vhodný bioindikátor široké škály lesních a nelesních biotopů (Marc et al., 1999). Pavouci patří mezi vrcholové predátory (tzv. konzumenti II. řádu) z řad bezobratlých živočichů (Wise, 1993). Vzhledem k tomu, že jsou to často predátoři bez potravní specializace, tak se také řadí mezi velmi důležité bioregulační organismy různých druhů škůdců (Michalko a Pekár, 2015). Navíc si vytvořili různé typy loveckých strategií (tzv. lovecké guildy), které používají pro lov různých typů kořistí (Cardoso et al., 2011; Michalko a Pekár, 2016). Díky těmto vlastnostem jsou nenahraditelnou složkou všech suchozemských biotopů (Kůrka et al., 2015). Pavouci jsou poměrně dobře prozkoumaní a monitorovatelní dostupnými technikami (Buchar a Růžička 2002). Vzhledem k jejich obsáhlému výzkumu je tu možnost kvantifikace charakteristik a změn životního prostředí na základě jejich měnící se základě celkové struktury společenstva araneofauny (Buchar, 1983; Buchar, 1992; Buchar a Růžička, 2002; Košulič et al., 2014). Na základě těchto poznatků byli pavouci zvoleni jako modelový organismus pro posouzení změn zápoje koruny a asociovaných světelných podmínek v nížinných dubových porostech I. a II. vegetačního stupně. Metoda výzkumu byla zvolena tak, aby byl pokryt celý světelnostní gradient od úplně otevřené koruny až po kompletně zapojený tmavý porost. Podél tohoto gradientu byly analyzovány jednotlivé indikátory (druhová bohatost, početnost, funkční diverzita, ochranářské hodnoty, druhové spektrum). Hypotézou výzkumu byl předpoklad, že i drobné biotopové struktury s různým zápojem koruny na malé prostorové škále mohou být významným ukazatelem celkové biodiverzity v lesních ekosystémech

2. CÍLE PRÁCE

Hlavním cílem předkládané diplomové práce je zjištění vlivu světelných podmínek v teplomilných doubravách na epigeickou faunu pavouků. Předpokládám, že na stanovištích s menším zápojem koruny a větším množství světla budou vytvořeny lepší podmínky pro xerotermní druhy. Naopak zapojené porosty by měly být důležité pro druhy s vazbou na tmavší stanoviště s nižším stupněm světelných podmínek. Zároveň chci zjistit, jakým způsobem dochází ke změně diverzity a abundance pavouků a jak jsou společenstva pavouků ovlivňována zápojem koruny v podmínkách nížinných lesů České republiky. Ve výsledku chci potvrdit hypotézu, že i drobné úpravy a prosvětlovací zásahy na malé prostorové škále mohou významně pozitivně ovlivnit společenstva epigeických pavouků.

Za účelem tohoto zjištění bylo nutné zvolit následující dílčí cíle:

 Vybrat výzkumné plochy a zvolit je tak, aby byly navzájem homogenní a aby nedocházelo k tzv. okrajovému efektu  Zvolit odchytové plochy od nejméně zapojeného po zapojený hustý les  Vybrat zemní pasti, nasbíraný materiál třídit a determinovat  Vyhodnotit vliv zápoje koruny - množství světla na epigeon fauny (pavouci)  Shrnout závěry, pokusit se navrhnout managementové úpravy a zásahy vhodné pro ochranu bezobratlých živočichů v nížinných lesích jižní Moravy

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED

3.1. Změny biodivezity nížinných lesů v závislosti na hospodaření Z hlediska biodiverzity i hospodářského využití patří nížinné dubové lesy I. a II. vegetačního stupně mezi významné krajinné prvky jižní Moravy. Nicméně, během 20. století došlo k výrazným změnám těchto porostů díky hospodaření, které mělo celkový dopad na mimoprodukční funkci (Hédl et al., 2010). Porosty byly převedeny na vysokokměnné, bezzásahové lesy, které byly charakteristické hustým zápojem a malým množstvím procházejícího světla (Vera, 2000). Část těchto porostů byla naopak narušenou silnou intenzitou těžby, kácením na holiny, v jehož důsledku došlo k úplnému otevření koruny (Bengtsson et al., 2000). Tyto typy obhospodařování lesa jsou v kontrastu s minulostí, kdy se rozvolněnost lesů udržovala pomocí drobných a neustálých disturbancí (Warren a Key, 1991). V minulosti byly nížinné lesy v našich podmínkách obhospodařovány pařezením, lesní pastvou, pollardingem a dalšími tradičními způsoby (Vera, 2000). Díky těmto tradničním metodám hospodaření byly nížinné lesy otevřené a prosluněné s různými stupni sukcesního vývoje a nabízely vysokou biodiverzitu prostředí (Buckley, 1992; Warren a Key, 1991). Mnoho organismů, jako např. rostliny, houby a zvířata, bylo na tyto prosvětlené a různorodé porosty adaptovány. Výše zmíněné tradiční přístupy hospodaření se užívaly napříč Evropou, od Středozemí až po Skandinávii (Buckley, 1992; Fartmann et al., 2013; Müllerová et al., 2014). Výmladkové (pařezinové) hospodaření patřilo k nejrozšířenějším způsobům lesního hospodaření v nížinných listnatých lesích v celé Evropě (Warren a Key, 1991). Doba obmýtí v pařezinách byla nejčastěji prováděna v 5 – 20letých cyklech tak, aby to podporovalo obnovu lesa z pařezů v různých věkových strukturách. Tento cyklus způsoboval extrémně velké změny ve světelných podmínkách (Fartmann et al., 2013; Šebek et al., 2015). Celkově tento typ hospodaření (i výše zmíněné další druhy) poskytovaly různé habitatové struktury s různými světelnými podmínkami – od zapojeného lesa po otevřené mýtiny, na kterých se vyskytovaly rozmanité druhy bezobratlých, převážně těch, které jsou vázané na xerotermní světlá stanoviště (Spitzer et al., 2008). Výmladkové hospodaření spolu s dalšími tradičními způsoby začalo zanikat v průběhu 20. století z důvodu politických a ekonomických změn ve střední a východní Evropě (Müllerová et al., 2014, 2015). V této době přecházely lesy ze

12 soukromého vlastnictví do vlastnictví státu a spolu s tím se měnil i lesní management. Bylo upuštěno od výmladkového hospodářství, lesy byly sjednoceny, homogenizovány na vysokokmenný les a sloužily především k produkci kulatiny. Velká část bývalých pařezin byla ponechána přirozené sukcesi bez zásahu člověka, což bylo ochranáři a lesníky obecně považováno za prospěšné a mělo to zajišťovat biologickou rozmanitost a celkovou funkci ochrany přírody s návratem k přirozenému stavu lesních stanovišť (Vrška et al., 2006). Paradoxně, během následujících několik desetiletí se původně otevřená, rozmanitá a heterogenní krajina, kterou tvořily otevřené lesy, xerotermy lesostepi, změnila na krajinu homogenní se zapojenými a tmavými lesními porosty. Tyto celkové změny v krajině měly za následek drastické snížení biodiverzity (Thomas, 2005; Tilman et al., 1994). Došlo zejména k rapidnímu snížení biodiverzity členovců, kteří preferují heterogenní prostředí s různým stupněm světelnostních podmínek (Thomas, 2005; Miklín a Čížek, 2014). Negativní dopady zrušení tradičního lesního hospodářství a z toho vyplývající větší zapojení koruny a další asociované homogenní změny v lese, jsou zdokumentovány v studiích zaměřených na různé skupiny organismů: vyšší rostliny (Hédl et al., 2010), motýli (Konvička et al., 2008; Warren, 1987), saproxyličtí brouci (Horák a Rébl, 2013; Šebek et al., 2011; Vodka et al., 2009), dvoukřídlí a blanokřídlí (Hill et al., 1990), ptáci (Hansson, 2010). Negativním dopadem moderního lesního hospodáření na arachnofaunu v oblasti Milovického lesa se zabývá vědecká studie autorů Spitzer et al. (2008). Všichni výše uvedení autoři navrhují opětovný návrat k tradičním lesním přístupům v hospodaření, např. k pařezení, ochranářské probírce vedoucí k celkovému prosvětlení porostů, díky kterému bude vytvořena dynamická mozaika různých mikrobiotopů, které podporují vysokou druhovou rozmanitost. Bohužel i přes všechna odborná doporučení zůstává návrat k tradičním způsobům hospodaření v nedohlednu a neustále se přistupuje ke klasickým typum modernímu hospodaření (bezzásahovost, holoseče), které jsou typické homogenizací prostředí. V současné době zabírají tradičně obhospodařované lesní plochy méně než 1 % všech lesů v Evropě (Settele et al., 2009). Důvodem opomíjení tradičních metod s aktivním přístupem v lesních porostech je protichůdná politika v oblasti lesnictví a velmi často také nespolupracující ochranáři (Miklín a Čížek, 2014). Doporučení pro aktivní obhospodařování lesů je velmi často odmítnuto z důvodu zákazu jakékoliv disturbance v chráněném lesním porostu a také proto, že by tyto zásahy mohly zdánlivě zvýhodňovat určité dílčí části biodiverzity na úkor jiných (Spitzer et al., 2008).

Z těchto důvodů je nutné zlepšit obecnou informovanost o lesním ekosystému a možných přístupech k obhospodařování, které by zlepšily podmínky pro biodiverzitu. Tyto podmínky mohou být udržovány i velmi drobnými zásahy, které otevřou určité části porostu, zvýší světelnostiní podmínky, zlepší heterogenitu biotopů a vytvoří určité gradienty různých ekologických faktorů jako je světlo. Tyto drobné zásahy byly potvrzeny jako výrazně pozitivní při aktivním managementu v Podyjí po zhruba 50 letech bezzásahovitosti (Šebek et al., 2015).

3.2. Význam bioindikace pro monitoring změn stanovištních podmínek Jak člověk působí různým způsobem na životní prostředí (hospodaření, zemědělství, lesnictví) a ovlivňuje tím celou okolní krajinu, tak je nutné využívat přístupy, které hodnotí a monitorují právě probíhající změny a daný antropogenní tlak. Jedním z těchto klasických přístupů a metodik je bioindikace. Bioindikace je velmi důležitou metodou posuzování charakteristik ekosystému a používané bioindikační metody jsou dnes často využívaným prvkem zjišťovaní různých vlastností a změn životního prostředí (Laštůvka a Krejčová, 2000). Pod bioindikací rozumíme ukazatele antropogenních nebo antropogenně podmíněné faktory prostředí závislé na čase, které mění měřitelné znaky a vlastnosti biologických objektů až ekosystémů a které ukazují bioindikaci (Laštůvka a Krejčová, 2000). Bioindikace by měla obsáhnout kvalitativní i kvantitativní změny s životním prostředím, které vznikají přímou nebo nepřímou činností člověka (Buchar, 1983). Změny v krajině, vyvolané vlivem jejího hospodářského využívání, je možné kvantifikovat i na základě studia struktury živočišných společenstev a sukcesních procesů, které probíhají v ekosystémech. Využití živočišných organismů jako biologických indikátorů (např. změny v biotické složce přírodního prostředí vyvolaných činností člověka) je důležité proto, že živočichové integrují všechny účinky a změny prostředí a na jeho přeměnu reagují změnami ve složení společenstev. Jedná se o jakousi odpověď určitého biologického systému na stav a kvalitu životního prostředí (Růžička, 1987). Existuje několik logických a biologických kritérií, které zvyšují významnost a užitečnost daného druhu pro bioindikační využití. Na bioindikaci můžeme využít

14 takovou skupinu živočichů, kteří mají vyhraněné nároky na kvalitu prostředí, na potravu, mikroklima, na složení vegetačního krytu atd., a kteří citlivě reagují na jejich změny. Jedná se o živočichy, kteří už svou přítomností dokládají, že prostředí, ve kterém žijí, je relativně nenarušené. Čím má daný druh užší ekologickou toleranci (stenovalentní) ve vztahu k faktorům prostředí, tím je i jeho indikační hodnota potenciálně větší. Je nevhodné vybírat druhy, které jsou obtížně zjistitelné, jejich studium vyžaduje složité metody a jsou obtížně determinovatelní (Laštůvka a Krejčová,

2000).

3.3. Využití pavouků v bioindikaci charakteristik životního prostředí Jednou ze živočišných skupin, která odpovídá těmto kritériím a kterou je možné k účelu bioindikace životního prostředí využít, jsou pavouci (Araneae), u kterých můžeme předpokládat všeobecně vysokou citlivost vůči nejrůznějším vlivům a změnám působících v krajině (Kůrka et al., 2015). Zhruba 40 % epigeických druhů je vázáno na původní stanoviště, u druhů vyšších pater je to pouze 17 %, proto se k hodnocení biotopu využívají především pavouci žijící na půdním povrchu, tzv. epigeické druhy. Všeobecně platí, že pavoučích druhů ubývá na jednotku plochy v závislosti na tom, do jaké míry je současný stav území odlišný od původního stavu. Míra této odlišnosti vlastně odráží stupeň antropogenního ovlivnění daného biotopu (Růžička, 1987). Hlavní výhody řádu Araneae pro biomonitoring jsou tyto: - mnohé druhy jsou rozšířené v širokém areálu, ale přitom jsou úzce vázané na svoje prostředí a citlivě reagují na změny v něm; - v trofickém řetězci jsou v pozici predátora skoro vždy bez výraznější specializace; - jsou poměrně lehce monitorovatelní (relativně lehce dostupnými technikami); - jsou poměrně dobře prozkoumaní a je tu možnost kvantifikace změn a charakteristik životního prostředí na základě různých ukazatelů

K charakteristice kvality prostředí a změn, které v něm proběhly, můžeme dojít sledováním převážně epigeických pavouků, sledováním změn ve struktuře jejich společenstev, abundance, změn v počtu zastoupených druhů (druhová bohatost) a funkčních vlastností populace (funkční diverzita) změn v dominanci druhů a čeledí a eventuálně dalších ekologických charakteristik (Marc et al., 1999; Pearce a Venier,

2006). Všeobecně můžeme říct, že dominantní zastoupení druhů euryvalentních nám poukazuje na narušené prostředí, a nevhodné prostředí a na druhé straně zastoupení vzácných a stenovalentních druhů, nám vyjadřuje stupeň zachovalosti a původnosti biotopu a jeho schopnost udržet si tuto svoji biologickou hodnotu a plnit funkci refugií i v krajině značně zatížené hospodářskou intenzifikací. Jakýkoliv úbytek nebo přírůstek v relativní početnosti daného druhu nemusí však ještě signalizovat v populaci druhu či ve společenství ani v prostředí nějaké zásadní změny trvalého nebo dokonce nevratného charakteru (Korenko, 2005). Podle momentálně nízké nebo naopak vysoké populační hustoty daného druhu pavouka si nemůžeme ještě dovolit jednoznačně a přesvědčivě indikovat příznivé, optimální nebo nepříznivé podmínky v životním prostředí. Můžeme konstatovat, že vypadnutí celých populací a druhů ze společenstev a jejich trvalá absence v nich indikuje už velmi pokročilý stav poškození a nevhodných změn v různých biotopech. Proto je třeba hledat takové způsoby indikace a jejich aplikace, které by spolehlivě, citlivě, ale hlavně včas signalizovaly změny v ekologické nice, v populaci pavouků či případné změny abiotických faktorů životního prostředí (např. teplotních či světelnostních podmínek). Změny na různých typech stanovišť můžeme hodnotit na základě změn ekologických indexů a ukazatelů, jako je výše zmíněná druhová bohatost a funkční diverzita či početnost populace. Zároveň můžeme společenstva pavouků hodnotit na základě stupně výskytu v České republice, které jsou metodicky zpracovány Bucharem a Růžičkou (2002). Tato významná indikační charakteristika vychází z odhadnutého počtu a rozmístění kvadrátů, na nichž se druh na území celé České republiky vyskytuje. Z důvodu porovnání výskytu v ČR s vazbou na daný typ vzácného či ohroženého biotopu se tato charakteristika jeví jako vhodná pro indikační hodnocení stanovišť: Velmi vzácný druh – Druh vyskytující se na velmi malém počtu mapových polí. Výskyt je obvykle vázán na unikátní stanoviště. Indikačně velmi hodnotné druhy. Vzácný druh – Druh vyskytující se na malém počtu mapových polí, většinou pouze v omezené oblasti, vázán na vzácné a ohrožené typy biotopů. Stejně jako v předchozí kategorii sem náleží indikačně velmi hodnotné druhy. Středně hojný – Středně hojně se vyskytující druhy, často vázány na určitou oblast (např. moravské či české termofytikum). Hojný – Druh rozšířený dosti rovnoměrně na území celé republiky, ale scházející v určité oblasti (např. druhy nížin nebo vyšších poloh atd.)

Velmi hojný – Druh vyskytující se početně od nížin až po horské louky, patří sem generalisti - druhy euryvalentní, všeobecně rozšířené s nízkou indikační hodnotou.

Dále se mohou společenstva pavouků hodnotit na základě výskytu druhů z Červeného seznamu (Řezáč et al., 2015), kde jsou vzácné a ohrožené druhy přiřazeny ke kategoriím: Kriticky ohrožený – za kriticky ohrožený se taxon považuje tehdy, jestliže bude nejbližší budoucnosti čelit krajně vysokému nebezpečí vyhynutí, neboť odhady ukazují jednak na jeho silně roztříštěný výskyt (nebo je taxon zjištěn pouze na jedné lokalitě), jednak na úbytek výměry stanovišť či jejich kvality. Ohrožený - za ohrožený považujeme taxon tehdy, jestliže bude v blízké budoucnosti čelit vysokému nebezpečí vyhynutí, neboť odhady ukazují na silně roztříštěný výskyt (nebo je taxon zjištěn na nejvýše pěti lokalitách), a na pokračující úbytek výměry stanovišť a jejich kvality. Zranitelný – za zranitelný považujeme taxon tehdy, jestliže bude ve středně blízké budoucnosti čelit vysokému nebezpečí vyhynutí, neboť odhady ukazují jednak na silně roztříštěný výskyt (nebo je výskyt taxonu znám z nejvýše deseti lokalit), jednak na pokračující úbytek výměry stanovišť či jejich kvality. Téměř ohrožený – taxon, který je blízko toho, být kvalifikován jako zranitelný

Většina těchto druhů má úzkou vazbu na charakteristiky mikrobiotopu a celkového životního prostředí a mohou nám tím indikovat stupeň degradace či různé gradienty ekologických faktorů. Výše zmíněné klasifikace se běžně používají ve studiích zaměřených na hodnocení vlivu managementu a ekologických podmínek na různých typech lesních i nelesních stanovišť (např. Tropek et al., 2010, 2014; Košulič et al., 2014). Pavouci jsou všeobecně velmi často využívaní ke studiím různých charakteristik životního prostředí. Je celá řada výzkumů, které potvrzují významnost pavouků pro indikaci stupně významnosti biotopu a probíhajících změn v různých typech biotopů. Charakteristiky a změny lesních stanovišť (listnatých i jehličnatých porostů) byly monitorovány pomocí pavouků např. ve studiích od Niemela et al. (1996), Oxbrough et al. (2006); Spitzer et al. (2008); Muff et al. (2009), Purcharta et al. (2013) a Samu et al. (2014). Co se týče monitoringu a bioindikace na otevřených stanovištích, tak těch prací je ještě mnohem více (např. Tropek et al., 2010; Košulič et al., 2014).

Obecně se dá shrnout, že aplikace poznatků o vazbách jednotlivých druhů pavouků na určitý typ stanoviště, určení stupně jejich výskytu a vzácnosti a případné zjištění kvalitativního a kvantitativního zastoupení různých ekologických skupin pavouků na dané lokalitě, nám umožňuje zhodnotit stav degradace lesního porostu a stav sukcese pavoučích společenstev i samotné krajiny.

4. MATERIÁL A METODIKA

4.1. Charakteristika studovaného území Výzkum byl proveden na území jižní Moravy, v okresech měst Hodonín, Břeclav a Brno v blízkosti hranic se Slovenskem a Rakouskem (Obr. 1).

Obr. 1: Lokalizace studované oblasti s vyznačením lesních komplexů (šedé plochy) na kterých probíhal výzkum. Katastry dotčených obcí: 1 – Němčičky, 2 – Morkůvky, 3 – Boleradice, 4 – Kurdějov, 5 – Vranovice, 6 – Milovice, 8 – Dubňany, 7 - Mutěnice Bližší charakteristika jednotlivých lokalit je zobrazena v Tab. 1.

Zkoumané území protíná Hercynská pahorkatina a Karpaty. Zdejší Panonská biogeografická provincie hostí významnou část biodiverzity teplomilné fauny a flory (Mackovčin, 2007). Panonská provincie je zastoupena 4 bioregiony – Dyjskomoravský bioregion, Mikulovský bioregion, Lechovický bioregion a Hustopečský bioregion 2 (Culek, 1995). Výzkumná plocha zabírala území o rozloze 650 m . Toto území má především nížinný charakter s nadmořskou výškou 75 – 210 m n. m. Studované území je charakteristické vysokou zemědělskou intenzifikací (orné půdy, sady, vinice), s přítomností nížinných lesních dubohabrových lesů a menším zastoupením lučním otevřených stanovišť. Dle Quitta (1971) bioregion převážně leží v teplé oblasti T4, která je v ČR nejteplejší, severní vyšší okraje leží pak v T2. Podnebí je velmi teplé a poměrně suché, průměrné roční teploty se pohybují kolem 9,2 °C a průměrné roční srážky kolem 550 mm.

Většinu území jižní Moravy, které je v dnešní době zalesněno, zabíraly až do poloviny 20. století pařezinné porosty, které byly obhospodařovány tradičními způsoby lesnického hospodaření (Mackovčin, 2007; Müllerová et al., 2015; Spitzer et al., 2008). V nedávné době byly zdejší lesy částečně převedeny na různé přírodní bezzásahové rezervace a zbylá oblast je využívána pro těžbu dřeva a další ekonomické přínosy. Obecně se dá říci, že všechny tyto porosty byly převedeny na vysokokmenné lesy a negativním dopadem na biodiverzitu. Obecně je zde silný pokles druhové bohatosti a rozmanitosti společenstev, a to vlivem většího zápoje koruny z důvodu zániku tradičních hospodaření (Hédl et al., 2010; Müllerová et al., 2015).

4.2. Charakteristika lokalit V rámci výzkumu bylo vybráno osm lesních bloků podél studované oblasti. Všechny plochy byly dříve obhospodařovány pařezením, nyní jsou opuštěné, bezzásahové či na některých plochách s různým stupněm disturbance (pasečné hospodaření atd.). Lesní zkoumaná stanoviště se nacházejí na katastrálních územích kolem obcí Morkůvky, Němčičky, Boleradice, Kurdějov, Vranovice, Milovice, Dubňany a Mutěnice (viz Obr. 1; Tab. 1). Celé zkoumané území je zalesněno s dominantním zastoupením dubů (Quercus robur L., Q. pubescens WILLD., Q. petraea

(MATT.) LIEBL.) a habru obecného (Carpinus betulus L.). Jako doprovodné dřeviny se zde vyskytují jasan ztepilý (Fraxinus excelsior L.), lípa malolistá (Tilia cordata MILL.) a javor babyka (Acer campestre L.). Fytocenologické jednotky byly na celém území konzistentní a jsou charakterizovány skupinou Q. pubescens – Q. petraea. Všechny studované plochy se nacházejí ve srovnatelné nadmořské výšce (Tab. 1). Stejně tak věková struktura lesa je velmi podobná mezi jednotlivými plochami a pohybuje se kolem 80-120 let (Tab. 1). Tyto plochy jsou udržovány jako vysokokmenné porosty s občasnými lesnickými zásahy za účelem probírky či pasečného hospodaření.

Tab. 1: Charakteristika jednotlivých výzkumných ploch s uvedeným množstvím zjištěných druhů, vzácných a ohrožených druhů z Červeného seznamu a celkovým počtem regionálně významných druhů pavouků

Celkový Počet druhů Regionálně Nadmořská počet z Červeného významné Lokalita Okres GPS výška druhů seznamu druhy 48°57′12′′N, Morkůvky Břeclav 280 36 12 16 16°50′11′′E 48°56′35′′N, Němčičky Břeclav 245 42 11 15 16°50′19′′E 48°58′58′′N, Kurdějov Břeclav 298 26 4 6 16°46′41′′E 48°56′43′′N, Boleradice Břeclav 315 29 1 7 16°50′55′′E 48°50′55′′N, Milovice Břeclav 225 32 9 13 16°41′34′′E 48°57′25N, Vranovice Brno 202 30 5 7 16°35′46′′E 48°52′51′′N, Mutěnice Hodonín 180 40 13 16 17°42′49′′E 48°53′30′′N, Dubňany Hodonín 204 31 10 13 17° 7′10′′E

Obr. 2: Paseka s otevřenou korunou a vysokým množstvím světla na lokalitě Nedánov (foto: Ondřej Košulič)

Obr. 3: Nezapojený lesní porost, který byl charakteristický vysokou abundancí pavouků (foto: Ondřej Košulič)

Obr. 4: Prosvětlený prostor s lesnickou probírkou, která měla pozitivní vliv na výskyt světlomilných a teplomilných druhů pavouků (foto: Ondřej Košulič)

Obr. 5: Prokácená část lesa v komplexu Kuntínova s prořídlou korunou a větším množství světla. Na těchto stanovištích se vyskytovalo velké množství vzácných druhů včetně sklípkánka černého (foto: Ondřej Košulič)

Obr. 6: Středně prosvětlený lesní biotop s vysokou vegetací a množstvím různých struktur, který byl charakteristický vyšší funkční diverzitou, která signifikantně klesala směrem k otevřeným biotopům (foto: Ondřej Košulič)

Obr. 7: Otevřenější prostor v zapojeném lesním prostoru, který pozitivně zvyšoval přítomnost vzácnějších druhů v jinak vysokokmenném lese (foto: Ondřej Košulič)

Obr. 8: Hustý zapojený porost, který byl charakteristický nižší druhovou diverzitou a početností s minimálním zastoupením vzácných a ohrožených druhů pavouků (foto: Ondřej Košulič)

Obr. 9: Hustý zapojený porost s velmi nízkou otevřeností koruny na lokalitě u Nedánova. Na těchto stanovištích y bylo vhodné provést probírku, která by zvýšila množství světla a tím zlepšila (foto: Ondřej Košulič)

4.3. Sběr materiálu pavouků Sběr materiálu pavouků probíhal na vybraných lokalitách dle metodiky Řezáče (2004) pomocí formaldehydových zemních pastí zachycujících především epigeickou složku arachnofauny. Každá zemní past byla tvořena plastovým kelímkem (objem 500 ml, průměr 9 cm, výška 15 cm), který byl umístěn do země tak, aby jeho horní okraj nevyčníval nad povrch. Zemní pasti byly naplněny 3-4% roztokem formaldehydu se smáčedlem, který plnil usmrcovací i konzervační funkci. Všechny pasti byly umístěny 12. 5. 2012 a vybrány celkem dvakrát, dohromady tedy bylo dále pracováno s celkem 80ti vzorky (8 lokalit, 5 pastí na lokalitu). Toto období bylo zvoleno tak, aby odráželo nejvyšší aktivitu adultních jedinců, kteří se využívají k determinaci a následným analýzám (Buchar a Růžička, 2002; Roberts, 1995). Juvenilní jedinci byli vyřazeni a to z důvodu možného zkreslení výsledků. Úspěšná proveditelnost determinace se totiž u pavouků provádí pomocí pohlavních orgánů (tvar samčího bulbusu a tvar samičí epigyne), proto se k výsledkům využili jen adultní - dospělí jedinci. Dále získaný materiál obsahoval velké množství necílových skupin živočichů (brouci, ploštice, rovnokřídlí, dvoukřídlí, blanokřídlí atd.), proto musel být roztříděn, popsán a zakonzervován denaturovaným alkoholem (75 %) do mikrozkumavek (epruvet). V další

části práce byl získaný materiál adultních pavouků determinován řešitelem a školitelem diplomové práce pomocí základní determinační arachnologické literatury (Nentwig et al., 2015; Roberts, 1995; Almquist, 2005). Nasbíraný materiál je uložen ve sbírkách školitele diplomové práce (ÚOLM, LDF MENDELU, BRNO).

Na každé studované lokalitě byl zvolen 60 m dlouhý transekt reflektující gradient zápoje koruny. V každém transektu bylo umístěno pět zemních pastí, které byly od sebe vzdáleny 15 m. Celkem bylo v rámci výzkumu umístěno 40 zemních pastí. Každá odchytová plocha zemní pasti reprezentovala jeden typ stanoviště. Stanoviště se od sebe vzájemně lišila množstvím světla a zápojem koruny. Transekt byl zvolen tak, aby odrážel celý gradient světelnosti v závislosti na zápoji koruny a to od lesních mýtin (90 – 98% otevřenost koruny) až po zapojený les s nízkým množstvím světelných podmínek (9 – 19% otevřenost koruny).

4.4. Metodika hodnocení zápoje koruny Množství světla procházejícího korunou stromu bylo hodnoceno z hemisférických (tzv. fish eye) fotografií, které byly foceny z úrovně 50 cm nad zemí (Obr. 10-14). Následně byl obraz analyzován v programu GAP Light Analyzer, version 2.0 (Frazer et al., 1999) Na základě analyzovaných výsledků byla stanovena přesná úroveň otevřenosti – zápoje koruny (viz Tab. 1 v příloze). Tato metoda je velmi vhodným přístupem, kterým se dá vyhodnotit přesné množství světla procházejícího korunou stromů. Velmi často to bývá využito v hodnocení vlivu zápoje porostu na různé složky biodiverzity, a to především v listnatých porostech (např. Horák et al., 2014). Zápoj koruny byl focen během července, kdy koruna stromů v dubových porostech dosahuje maximální hustoty zápoje.

Obr. 10 Obr. 11

Obr. 12 Obr. 13

Obr. 14

Obr. 15 Obr. 10 – 14: Ukázky sférických fotografií (tzv. rybí oko) od otevřené koruny až po zapojené husté porosty s malou světelností. Tento gradient světelnosti byl vytyčen na každé z osmi studovaných lokalit, tudíž byl výzkum proveden v osmi výzkumných opakováních (foto: Ondřej Košulič). Fotografie byly analyzovány v program GAP Light Analyzer, který zjistí přesné množství světla procházející korunou stromů (Obr. 15)

4.5. Metodika hodnocení materiálu pavouků K hodnocení získaného materiálu byly využity dva ochranářské indikátory zaměřené na posouzení výskytu vzácných a ohrožených druhů pavouku podél gradientu zápoje koruny na studovaných plochách. V první řadě bylo použito hodnocení stupně vzácnosti dle Buchara a Růžičky (2002) a Růžičky a Buchara (2008). Všechny druhy byly kategorizovány na základě jejich výskytu v České republice. Jednalo se o zařazení do těchto kategorií: velmi vzácný (VZ), vzácný (V), středně hojný (S), hojný (A) a velmi hojný (VA). Kategorie byly oškálovány od 1-5 a tyto hodnoty byly přiřazeny každému druhu na základě jeho kategorie. Celkový souhrn hodnot byl statisticky porovnán (kapitola 4.6) mezi jednotlivými zkoumanými stanovišti, která se lišila zápojem koruny a asociovaného množství světla. Dále byla vyhodnocena ochranářská hodnota, kde byly vzácné a ohrožené druhy pavouků kategorizovány dle Červeného seznamu ohrožených druhů – dle jejich rozdílných statusů ochrany (kriticky ohrožený - CR = 4, ohrožený - EN = 3, zranitelný - VU = 2, téměř ohrožený - LC = 1) (Řezáč et al., 2015). Souhrnné hodnoty pro každé stanoviště byly následně statisticky porovnány stejnou metodou jako v případě stupně vzácnosti (viz výše). Oba dva typy indikátorů se vhodně využívají v různých ochranářských studiích zaměřených na lesní ale i nelesní stanoviště (Tropek et al., 2010; Kraus et al., 2009; Košulič et al., 2014). Dále byla hodnocena druhová bohatost, funkční diverzita (lovecké strategie, velikost pavouků), početnost všech druhů a početnost pouze vzácných a ohrožených druhů pavouků podél gradientu zápoje koruny. Pro početnosti vzácných druhů byly využity pouze kategorie VZ, V a S, tzn. mimo kategorie běžných a euryvalentních druhů pavouků. Funkční diverzita byla hodnocena na základě velikostního rozmístění pavouků a prostorového rozmístění loveckých strategií podél gradientu zápoje koruny (Nentwig et al., 2015; Cardoso et al., 2011). Každá lovecká strategie se lišila v závislosti na různých funkčních znacích: aktivní lov, lov se sítí, šířka trofické niky, denní aktivita a výskyt dle vegetační stratifikace. Co se týče typu lovecké strategie, tak se pavouci liší na tzv. druhy lovící se sítí: sensing-web weavers (např. sklípkánci), sheet-web weavers (např. plachetnatkovité sítě), space-web weavers (trojrozměrné sítě např. snovaček), orb-web weavers (kruhové sítě např. křižáků), dále jsou zde víceméně funkční skupiny pavouků lovící bez sítí: ambush hunters (loví ze zálohy, např. běžnící), other hunters (např. skákavky), ground hunters (lovící aktivně na povrchu půdy) a

28 potravně specializované druhy pavouků: specialists (např. mravčíkovití) (Cardoso et al., 2011). Dále byla vyhodnocena druhová kompozice společenstva pavouků podél světelného gradientu na studovaných plochách. Každý druh byl přiřazen do tzv. „ekologické skupiny“ na základě jeho habitatových požadavků, které vychází z literatury (Buchar a Růžička, 2002) a databáze ekologických charakteristik arachnofauny ČR (Kasal a Kaláb, 2015). Na základě těchto údajů byly druhy přiřazeny do následujících skupin: xerotermní vzácné druhy (XS), generalisti s menší vazbou na stanoviště (XC), lesní specializované i nespecializované druhy (FO).

4.6. Statistické analýzy V rámci výzkumu předložené diplomové práce byl zjišťován vztah mezi stupněm zápoje koruny (světelných podmínek v lese) a druhovou diverzitou, početností, funkční diverzitou, přítomností vzácných a ohrožených druhů pavouků a celkovým složením společenstev pavouků v nížinných doubravách I a II. vegetačního stupně. Jednorozměrné analýzy byly provedeny v prostředí R (R Development Core Team 2015), mnohorozměrné analýzy byly vyhodnoceny pomocí programu CANOCO 5 (ter Braak & Šmilauer 2012). Druhová bohatost a funkční diverzita byla hodnocena rarefakcí dle statistického programu a balíčku R „BAT“ (Cardoso et al., 2011). K vyhodnocení funkční diverzity byly použity funkční znaky spojené s loveckými strategiemi pavouků (Cardoso et al., 2011). Zároveň byla hodnocena velikost pavouků jako jeden z funkčních znaků (Nentwig et al., 2015). Funkční diverzita byla měřena pomocí délky větví dendrogramu, který byl získán pomocí shlukové analýzy. Jako shluková metoda byla použita „unweighted pair group method with arithmetic mean (UPGMA)” a jako míra nepodobnosti byla použita Gowerova vzdálenost (Swenson, 2014). Vyhodnocení druhové a funkční diverzity bylo provedeno pomocí 1 000 permutací při stanovení nejnižšího množství posbíraných jedinců (n=10). Poté byla použita průměrná hodnota 1 000 permutací k vyhodnocení vztahu mezi otevřeností (zápojem) koruny a druhovou a funkční diverzitou. Vliv otevřenosti koruny na sledované indikátory biodiverzity byl zkoumán pomocí metody „Generalized Estimating Equations (GEE)”, která je používána jako nástavba zobecněných lineárních modelů pro autokorelovaná data (Højsgaard et al.,

2006). Byla použita autoregresní korelační struktura, jelikož zemní pasti byly rozmístěny v pravidelných intervalech v linii (Pekár a Brabec, 2012). Pro zkoumání stupně vzácnosti, ochranářské hodnoty, celkové abundance a abundance vzácných druhů bylo použito GEE s Poissonovým rozdělením a log linkem (GEE-p), protože data byly počty (Pekár a Brabec, 2012). Druhová bohatost a funkční diverzita byla zkoumána pomocí GEE s normálním rozdělením (GEE-gau), jelikož data byla po rarefakci normálně rozdělena (Pekár a Brabec, 2012). Lineární prediktor ve všech modelech měl podobu kvadratické regrese, jelikož vztah mezi otevřeností koruny a sledovaných indikátorů diverzity může být zakřivený např. vlivem ekotonového efektu. Změna druhového složení podél gradientu otevřenosti koruny byla zkoumána pomocí kanonické korespondenční analýzy (CCA), kde lokalita vystupovala jako kovariáta (Šmilauer a Lepš, 2014). CCA byla použita proto, že původní detrendovaná korespondenční analýza ukázala přítomnost dlouhého gradientu (SD = 3). Jelikož je CCA citlivá na přítomnost vzácných druhů, jejich vliv byl podvážen. Významnost vlivu otevřenosti koruny byla testována pomocí Monte Carlo permutačních testů (1 000 permutací). Permutace byly omezeny uvnitř lokalit (Šmilauer a Lepš, 2014). Aby bylo zjištěno, jak habitatové preference a lovecké strategie pavouků ovlivňují rozmístění podél gradientu otevřenosti koruny, byly funkční znaky jednotlivých druhů pasivně promítnuty do CCA biplotu.

5. VÝSLEDKY

V rámci arachnologického výzkumu vybraných lokalit bylo ve sledovaném období posbíráno celkem 1 945 dospělých jedinců pavouků. Z tohoto celkového počtu bylo determinováno 90 druhů náležících do 20 čeledí a 53 rodů. Ve zkoumaném materiálu byl nejhojněji zastoupen druh Arctosa lutetiana (Simon, 1876) spadající do čeledi Lycosidae a to počtem 66 jedinců. Jedná se o druh, který je v ČR ohrožený a vzácný. Největší druhové zastoupení bylo zjištěno u čeledi Gnaphosidae (8 druhů), Linyphiidae (7 druhů) a Lycosidae (6 druhů). Nejpočetnější čeledí byla čeleď Lycosidae (210 jedinců), Gnaphosidae (181 jedinců) a druhově bohatá čeleď Linyphiidae obsahovala pouze 27 jedinců. Celkem 31 druhů bylo zjištěno se silnou vazbou na lesní zapojená stanoviště, 54 druhů preferovalo stanoviště více prosvětlená s menším zápojem koruny. Více než třetina zjištěných druhů patřila mezi xerotermní druhy s úzkou vazbou na stepní až lesostepní chráněné biotopy (N = 38). Z těchto druhů náleží 23% do Červeného seznamu ohrožených živočichů České republiky (Řezáč et al., 2015). Celkově se dá říci, že byl objeven poměrně bohatý komplex araneofauny s výrazným zastoupením vzácných a teplomilných druhů, které jsou vázány na ohrožená otevřené a mizející biotopy jako sou lesostepi a stepi. Jednotlivé výsledky byly již publikovány formou vědecké publikace a konferenčních příspěvků a jsou uvedeny v příloze. Je v plánu faunisticky vyhodnotit zjištěna společenstva pavouků, porovnat s nálezy ve střední Evropě a publikovat další část výsledků tohoto výzkumu.

V kapitole níže jsou přiblíženy charakteristiky jednotlivých významných druhů zjištěných v rámci tohoto výzkumu s ekologickou charakteristikou společenstev podél světelného gradientu zápoje koruny.

5.1. Přehled a popis významných druhů pavouků

Atypidae Atypus piceus (Sulzer, 1776) Najdeme ho na teplých stráních, výslunných okrajích lesů, suchých pastvinách a lesostepích (Řezáč et al., 2015). Jako všichni sklípkánci si staví typické pavučinové

31 nory, část pavučinové rourky je na povrchu. Lapací trubice je maskovaná částečky půdy a detritu a dokonale tak splývá s prostředím (Machač, 2008). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Nalezen byl na lokalitách Kuntínov, Vranovice, Hodonín, Jesličky, Dubňany a Milovice. Bylo zjištěno, že tento druh měl i výskyt na disturbovaných místech, kde byly prováděny těžební lesnické práce. V těchto biotopech byl nalézán pravidelně. Je pravděpodobné, že disturbance má pro tento druh pozitivní význam, což je opak zjištění Řezáčem et al. (2014).

Obr. 16: Rozšíření druhu Atypus piceus v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Arno Grabolle). Červené značky na mapě značí výskyt na studovaných lokalitách, mapový podklad (biolib.cz).

Lycosidae Alopecosa sulzeri (Pavesi, 1873) Tento druh je vázaný na lesostepní biotopy, skalnaté stepi aj. Jedná se o teplomilný druh, vyskytující se od nížin do středních poloh (Kůrka et al., 2015). Za slunečného počasí lze pozorovat pobíhající jedince tohoto pavouka na výslunných svazích a v suchém listí. Je to druh s denní aktivitou. Dospělci se objevují od dubna do července (Machač, 2008). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Dosahoval vyšších abundancí v prosvětlených nezapojených částech lesa. Nálezy na lokalitách v Hodoníně, Jesličkách a Milovicích.

Obr. 17: Rozšíření druhu Alopecosa sulzeri v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Rudolf Macek).

Arctosa lutetiana (Simon, 1876) Vzácný druh, nejhojněji se vyskytující ve středních Čechách. Obývá nižší polohy, vzácně na horách, zejména na skalních stepích, lesostepích, písčinách, teplých křovinatých stráních a oslněných lesních okrajích, vzácně i na rašeliništích (Kůrka et al., 2015). Tento slíďák je nejhojnějším druhem na zkoumaných lokalitách. V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Jeho výskyt byl prokázán na lokalitách v Hodoníně a Dubňanech.

Obr. 18: Rozšíření druhu Arctosa lutetiana v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Rudolf Macek).

Gnaphosidae Callilepis schuszteri (Herman, 1879) Vzácný palearktický druh naší arachnofauny, který je vázaný na lesostepi, xerotermní okraje lesů a na osluněné suťové svahy (Buchar a Růžička, 2002). Tato skálovka patří mezi potravní specialisty lovící převážně mravence (Kůrka et al., 2015). V Červeném

33 seznamu je zařazen do kategorie zranitelná. Nalezena byla na lokalitách v Kuntínově, Hodoníně, Jesličkách a Milovicích.

Obr. 19: Rozšíření druhu Callilepis schuszteri v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Rudolf Macek).

Drassyllus villicus (Thorell, 1875) Evropský druh, v České republice vzácný (Kůrka et al., 2015). Tato skálovka je typickým druhem obývajícím lesostepi a suťové osluněné svahy, kde se často ukrývá pod kameny (Buchar a Růžička, 2002). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Výskyt na lokalitách v Kuntínově, Hodoníně, Jesličkách a Milovicích.

Obr. 20: Rozšíření druhu Drassyllus villicus v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Michael Hohner).

Gnaphosa modestior Kulczynski, 1897 Druh rozšířený ve východní Evropě po Azerbajdžán (Platnick, 1997). Podle arachnologických výkumů druh preferuje prosvětlené ekotony mezi xerotermními trávo-bylinnými stanovištmi a suchými dubo-habřinami (Gajdoš, 2001). V České republice se vyskytuje velmi vzácně na jižní Moravě a patří mezi kriticky ohrožené druhy. Přes den se ukrývá pod kameny a listím, kořist loví v noci. V Červeném seznamu

34 je zařazen do kategorie kriticky ohrožený. Výskyt byl na ploše v Dubňanech, Hodoníně a Milovicích.

Obr. 21: Rozšíření druhu Gnaphosa modestior v České republice s ukázkou dospělého jedince.

Micaria formicaria (Sundevall, 1831) Vzácný a ohrožený palearktický druh skálovky, která je vázaná na lesostepi, xerotermní osluněné okraje lesů, kde žije pod kameny a trávou (Buchar a Růžička, 2002). V České republice se vyskytuje sporadicky na celém území v nižších nadmořských výškách (Niedobová et al., 2011). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Druh se vyskytoval na lokalitách Vranovice a Jesličky.

Obr. 22: Rozšíření druhu Micaria formicaria v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Rudolf Macek).

Zelotes aurantiacus Miller, 1967 Teplomilný druh, v nížinách až středních polohách, na skalních stepích na vápenci ve světlých lesích, na osluněných suchých svazích, suchých osvětlených lesních okrajích; pod kameny a v trávě (Kůrka et al., 2015). Často obývá lesostepi v dubových a borových lesích (Buchar a Růžička, 2002). V České republice se jedná o druh téměř

35 ohrožený (Kůrka et al., 2015). V rámci výzkumu byl nalezen pouze na lokalitě v Dubňanech.

Obr. 23: Rozšíření druhu Zelotes aurantiacus v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Jørgen Lissner).

Thomisidae Cozyptila blackwalli (Simon, 1875) Evropský druh s rozšířením po západní Sibiř, u nás vzácný. Lesní druh, vzácněji ve středních polohách, v doubravách a suťových lesích, často pod kameny (Kůrka et al., 2015). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Výskyt na zkoumané lokalitě ve Vranovicích.

Obr. 24: Rozšíření druhu Cozyptila blackwalli v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Dragiša Savić).

Dysderidae Dysdera moravica Řezáč et al., 2014 Tento druh dříve patřil do tzv. D. ninnii komplexu. Nyní byl popsán jako samostatný druh D. moravica patřící do Panonské oblasti (Řezáč et al., 2014). Jedná se o teplomilný druh, jehož výskyt v České republice představuje jeho nejsevernější lokalitu. V České republice se vyskytuje na 21 lokalitách v xerotermních stanovištích, jako jsou jižní osluněné svahy v nížinných dubových lesích, viničné teras, lesostepi atd. (Řezáč, 2012). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie téměř ohrořený. V předkládané studii se vyskytoval pouze na jedné lokalitě a to v Dubňanech.

Obr. 25: Rozšíření druhu Dysdera moravica v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Rudolf Macek).

Liocranidae Scotina celans (Blackwall, 1841) Jedná se o vzácný druh otevřených světlých a xerotermních ekosystémů. Vyskytuje se pod kameny v borových a lužních lesích, v lesostepích a na suťových svazích (Buchar a Růžička, 2002). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Výskyt byl zaznamenán na výzkumné lokalitě Jesličky.

Obr. 26: Rozšíření druhu Scotina celans v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Rudolf Macek).

Philodromidae Thanatus arenarius Thorell, 1872 Vzácný palearktický druh, v České republice se vyskytuje pouze v teplých oblastech středních Čech a jižní Moravy (Košulič et al., 2014; Kůrka et al., 2015). Obývá písčitá území, skalní stepi a také vřesoviště (Buchar a Růžička, 2002). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Výskyt byl zaznamenán na výzkumné lokalitě v Hodoníně.

Obr. 27: Rozšíření druhu Thanatus arenarius v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Rudolf Macek).

Linyphiidae Walckenaeria monoceros (Wider, 1834) Palearktický vzácný druh, obývající xerotermní lokality, např. skalní stepi, lesostepi, kde si vybírá více zapojená místa s meším množstvím světla (Buchar a Růžička, 2002). U nás se nachází pouze v nejteplejších oblastech Čech (Křivoklátsko, Český kras, Dolní Povltaví, Kokořínsko) (Kůrka et al., 2015). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie ohrožený. Tento druh byl nalezen na výzkumné lokalitě Jesličky. Byl nalezen spíše v tmavších podmínkách

Obr. 28: Červené značky na mapě značí výskyt na studovaných lokalitách, mapový podklad (biolib.cz).

Zoridae Zora manicata Simon, 1878 Tento druh obývá skalní stepi a lesostepi. Vyskytuje se v Evropě bez nejsevernějších oblastí a na blízkém Východu. U nás se vyskytuje v teplých oblastech Čech a jižní Moravy. Patří mezi ohrožené druhy (Kůrka et al., 2015). V Červeném seznamu je zařazen do kategorie zranitelný. Výskyt tohoto druhu byl na výzkumné lokalitě v Hodoníně na středně prosvětlených stanovištích.

Obr. 29: Rozšíření druhu Zora manicata v České republice s ukázkou dospělého jedince (foto: Rudolf Macek).

5.2. Vliv zápoje koruny na druhovou bohatost a funkční diverzitu Druhová bohatost dosahovala nejvyšších hodnot ve středním stupni prosvětlení koruny (55%) a symetricky klesala k oběma extrémům – úplně zapojené (tmavý les) či 2 otevřené koruně stromů (světlý les až paseky) (GEE-gau, quadratic term, χ 1 = 27.5, P < 0.0001, viz Obr. 30). Toto by mohlo být způsobeno ekotonovým efektem, jelikož 39 stanoviště se nacházely na překryvu pasek a zapojenejších porostů, tudíž zde docházelo k šíření druhů z obou dvou typů biotopů. Funkční diverzita naopak dosahovala vyšších hodnot na stanovištích s více zapojenou korunou stromů a nižším množství procházejícího světla (GEE-gau, 2 quadratic term, χ 1 = 9, P = 0.0028, viz Obr. 31). Od nejvyšší hodnoty, která se nacházela ve 40% zápoji, funkční diverzita prudce klesala k otevřeným stanovištím v lese (paseky, světliny).

55 % 40 %

Obr. 30 a 31: Graf druhové druhové bohatosti a funkční diverzity. Optimum pro druhovou bohatost bylo při 55% otevřenosti koruny. Optimální hodnota pro funkční diverzitu byla zjištěna při 40% zápoji koruny (převzato a upraveno dle Surovcová et al., 2015 a Košulič et al., 2016).

5.3. Vliv zápoje koruny na početnost pavouků Abundance (početnost pavouků) dosahovala nejvyšších hodnot na stanovištích s téměř 90 % otevřeností koruny, tudíž na prokácených světlinách a pasekách s velmi 2 vysokým stupněm prosvětlenosti (otevřená stanoviště) (GEE-p, quadratic term, χ 1 = 5.1, P = 0.025, viz Obr. 32). Je ovšem nutné zmínit, že takto vysoce stoupající početnost byla nejspíše ovlivněna vysokou aktivitou a dominancí druhu Pardosa alacris (C. L. Koch, 1833). Tento druh slíďáka je typický pro lesní světliny a paseky v nížinách, kde dosahuje vysokých dominancí. Na lokalitách se také vyskytoval blízce příbuzný „siblingový druh“ Pardosa lugubris, který naopak dosahoval vyšších abundancí v místech se zapojenou korunou, tudíž zde docházelo k diferenciaci niky podél gradientu zápoje koruny (viz publikace v příloze). Zároveň bylo zjištěno, že jedinci,

40 kteří se vyskytovali v nepreferovaných podmínkách byli výrazně menší, než jedinci vyskytující se na vhodných biotopech (P. alacris – prosvětlené paseky, P. lugubris – tmavý zapojený les, viz publikace v příloze).

90 %

Obr. 32: Ukazatel abundance pavouků. Optimální hodnota byla zjištěna při 90% otevřenosti koruny (převzato a upraveno dle Surovcová et al., 2015 a Košulič et al., 2016).

5.4. Ochranářský význam Abundance (početnost) vzácných a ohrožených druhů (GEE-p, quadratic term, 2 2 χ 1 = 10.4, P < 0.00123, viz Obr. 33), ochranářská hodnota (GEE-p, quadratic term, χ 1 = 9.8, P < 0.00177, viz Obr. 34) a stupeň vzácnosti sledovaných společenstev (GEE-p, 2 quadratic term, χ 1 = 36.4, P < 0.0001, viz Obr. 35) ukázaly asymetrický vztah podél gradientu zápoje koruny s rychlejším růstem k vyšším hodnotám otevřenosti. Nejvyšší hodnoty sledovaných indikátorů bylo dosaženo v rozmezí 65-75% otevřenosti koruny, tudíž v prosvětlených stanovištích s nízkým zápojem koruny. Poté hodnota tzv. ochranářských indikátorů klesala směrem k úplné otevřenosti biotopu (paseky, světliny) a naopak do úplného zápoje. Ani jedne extrém nebyl vhodný pro vzácné a ohrožené druhy pavouků.

65 % 75 %

Obr. 33 a 34: Grafy zobrazující abundanci vzácných a ohrožených druhů pavouků (33) a ochranářské hodnoty (34) zjištěných společenstev (převzato a upraveno dle Surovcová et al., 2015 a Košulič et al., 2016).

70 %

Obr. 35: Ukazatel stupně vzácnosti. Optimální hodnota byla zjištěna při 70% otevřenosti koruny (převzato a upraveno dle Surovcová et al., 2015 a Košulič et al., 2016).

5.5. Druhová kompozice pavouků podél zápoje koruny Dle zjištěných výsledků byla analyzována druhová kompozice (spektrum) studované arachnofauny. Model kanonické korespondenční analýzy CCA významu zápoje koruny a asociovaných světelných podmínek pro distribuci pavouků byl signifikantní (CCA, pseudo-F = 3.9, P = 0.001, viz Obr. 38). Omezená první osa vysvětluje 11,2 %, zbylé neomezené osy vysvětlují 7,9 % a 7,4 % variability v

42 distribuci pavouků podél gradientu zápoje koruny. I když byl výzkum proveden na velmi malé prostorové škále a vzdálenosti (60 m dlouhý transekt na každé lokalitě), tak docházelo k signifikantní změně druhového spektra, ekologických nároků jednotlivých druhů a také jejich loveckých strategií a velikostních rozdílů (tzv. funkčních znaků). Stinné podmínky v lese byly preferovány především druhy pavouků s vazbou na vlhčí podmínky s menší dostupností světla (FO - lesní specializované i nespecializované druhy). Generalisti s menší vazbou na stanoviště (XC) preferovali především stanoviště se střední hodnotou zápoje koruny (Obr. 36). Celkově se dá říci, že pronikali do více otevřených biotopů s vyšší hodnotou světla, kde vytvářeli vyšší dominance. Xerotermní vzácné druhy (XS) měly vazbu na otevřená lesní stanoviště s nezapojeným porostem a vyšším množstvím pronikajícího světla (Obr. 36). Některé z těchto druhů se vyskytly i na stanovištích s vyšším zápojem a stinnějšími podmínky, nejspíše díky disperzi po okolních biotopech. Mezi tyto druhy patřili pavouci s nejvyšším významem z hlediska ochranářských hodnot (např. xerotermní ubývající chráněné druhy) pro studovaná stanoviště (Obr. 39). Někteří z těchto zástupců se ovšem vyskytovaly i ve stinnějších podmínkách zapojeného porostu (Obr. 39). Z hlediska analýzy loveckých strategií pavouků, tak většina pavouků využívající pro lovení potravy různé typy pavučin (orb web, sheet web, space web atd.) měla optimum v zapojených porostech. Nacházel se zde pouze jeden druh, který loví za pomocí pavučin a zároveň preferuje otevřená stanoviště v lese (Cercidia prominens Westring, 1851). Optimální podmínky druhů s různými loveckými strategiemi byly rozloženy rovnoměrně napříč celým světelným gradientem s tendencí vyšší diverzity v zapojených porostech. Druhy, které loví na zemi bez použití pavučin, byly rozmístěny v celém světelném gradientu, ale mírně převládaly v otevřených biotopech. V důsledku toho je největší rozmanitost loveckých strategií v mírně zapojených stanovištích s vyšší hodnotou zápoje koruny (Obr. 37).

Obr. 36 a 37: Rozmístění lesních druhů, generalistů a xerotermních specialistů podél světelného gradientu a rozmístění druhů s různými loveckými strategiemi podél světelného gradientu. Vysvětlivky pro obr. 36: zelené trojúhelníky - FO kategorie, červené trojúhelníky - XS kategorie, žluté trojúhelníky - XC kategorie. Vysvětlení jednotlivých kategorií je uvedeno v metodice. Vysvětlivky pro obr. 37: hnědé trojúhelníky – ground hunters, zelené trojúhelníky – other hunters, černé trojúhelníky – ambush hunters, červené trojúhelníky – specialist. Všechny tyto druhy pro svůj lov nepoužívají sítě. Šedé trojúhelníky: sensing-web weavers, modré trojúhelníky: sheet-web weavers, fialové trojúhelníky: space-web weavers, žluté trojúhelníky: orb-web weavers. Tyto druhy pro svůj lov využívají různé konstrukce sítě. Bližší popis loveckýcch strategií je uveden v metodice, viz 4.4. Metodika hodnocení zápoje koruny (převzato a upraveno dle Surovcová et al., 2015 a Košulič et al., 2016).

Obr. 38 a 39: Rozmístění druhového spektra nejpočetnějších zástupců pavouků podél gradientu (obr. 38) a rozmístění vzácných a ohrožených druhů podél světelného gradientu (převzato dle Surovcová et al., 2015 a Košulič et al., 2016). Seznam zkratek zmíněných druhů je uveden v kapitole 10.

6. DISKUZE

V rámci předkládané diplomové práce byl hodnocen vliv různých světelných podmínek v dubohabrových nížinných lesích na epigeickou arachnofaunu. Z výsledku je jednoznačně patrné, že všechny zkoumané indikátory (druhová bohatost, funkční diverzita, početnost, ochranářské hodnoty) byly výrazně ovlivněny různými světelnými podmínkami a že každý indikátor dosahoval optimální hodnoty v různém stupni zápoje. Celkově tento výzkum potvrzuje, že bývalé dubohabřiny, které byly dříve obhospodařovány jako pařeziny jsou velmi důležitým biotopem pro ohrožené a vzácné druhy pavouků v jinak intezifikované a homogenní krajině jižní Moravy. Celkem bylo zjištěno 91 druhů pavouků., což je téměř 10 % všech druhů zjištěných na území České republiky (Kůrka et al., 2015), 26 % zjištěných druhů spadá do Červeného seznamu ohrožených druhů České republiky (Řezáč et al., 2015) a téměř 40 % zjištěných druhů patří mezi regionálně významné druhy s vazbou na specifické a ohrožené biotopy (Buchar a Růžička, 2002; Růžička a Buchar, 2008). V závisti na analyzovaných výsledcích bylo zjištěno, že různé ekologické skupiny pavouků se významně lišily v distribuci podél zápoje koruny a upřednostňovaly různé světelné podmínky. Ochranářsky významné druhy měly silnou preferenci na otevřených stanovištích v lese s nízkým zápojem koruny (místa s probírkou, nezapojené porosty) a přítomnostní ranně až středně sukcesních stádií. Spoustu těchto druhů patří mezi typické bioindikátory xerotermních biotopů (např. Atypus piceus [Sulzer, 1776], Drasyllus pumilus [C. L. Koch, 1839], Gnaphosa modestior Kulczynski, 1897, Thanatus arenarius L. Koch, 1872). Na druhou stranu, zapojená stanoviště s hustší korunou a nízkými světelnými podmínkami byly nejen důležité pro lesní dominantní druhy pavouků [např. Coelotes terrestris (Linnaeus, 1758), Haplodrassus silvestris (Blackwall, 1833)], ale i pro specifické ochranářsky významné specializované druhy vyžadující vyšší vlhkost a stinnější podmínky (např. Ozyptila praticola [C. L. Koch, 1837], Cozyptila blackwalli [Simon, 1875], Walckenaeria monoceros [Wider, 1834]. Je nutné zmínit, že veškeré tyto rapidní změny ve společenstvech probíhaly v rámci velmi malé prostorové škály a to na 60 m dlouhém transektu. Z toho tedy vyplývá významnost biotopové komplexity v nížinném lese, která je udávána různým zápojem koruny, a to i na velmi malé prostorové škále, která hraje významnou roli pro udržování biodiverzity. Tyto zjištění souhlasí s jinými výzkumy, které potvrdily významnost variability

46 mikrobiotopů pro pavouky v různých typech lesních i nelesních stanovišť, i na velmi omezeném prostoru, který je ovšem udáván přítomností různých sukcesních plošek (např. Samu et al., 1999, Oxbrough et al., 2006, Pearce a Venier, 2006, Ziesche a Rot, 2008, Košulič et al., 2014).

6.1. Vztahy mezi zápojem koruny a sledovanými indikátory Optimální otevřenost koruny byla pro vzácné a ohrožené druhy pavouků mezi 65 – 75 %. Spolu s rostoucí prosvětleností lesního prostředí rostl i výskyt a početnost ochranářsky významných druhů (Horák et al., 2014). Tato hodnota koresponduje s výzkumy i jiných autorů, kteří potvrzují význam nezapojených lesních stanovišť (lesostepi, výmladkové lesy atd.) pro biodiverzitu nížinných lesů (Bengtsson et al., 2000; Miklín a Čížek, 2014). V otevřených a nezapojených porostech nachází různé struktury, jako jsou například staré stromy, travnaté nebo holé nezatravněné plochy, které vcelku tvoří mozaiku různorodých mikrohabitatů. Tato mozaika vytváří vysoce strukturovaná a různorodá stanoviště, která jsou ideálním prostředím pro výskyt vzácných a ohrožených druhů pavouků. Tento model heterogenních stanovišť byl prokázán vysoce významným pro udržování biodiverzity v řadě studií, které se zaměřovaly na výzkum lesních i nelesních stanovišť (Niemela et al., 1996; Oxbrough et al., 2005; Pearce a Venier, 2006; Samu et al., 2014; Tropek et al., 2010, 2014). Heterogenní prostředí otevřeného lesního biotopu může navíc poskytovat větší množství kořisti, více úkrytů před predátory a nepříznivými vlivy a také všeobecně více životního prostoru (Denno et al., 2005). V posouzení početnosti pavouků byla zjištěna optimální hodnota v 90 % otevřenosti koruny s následným poklesem. Obecně nízká početnost pavouků je typická pro podmínky tmavých a zapojených lesů. Důvodem nízkého výskytu pavouků v tmavých lesích je pravděpodobně nedostatečně rozvinuté bylinné patro, které i zemní a epigeičtí pavouci využívají při lovu (Buchar, 1993; Buchar a Růžička, 2002). Celkový pokles všech výše zmíněných indikátorů (vzácné a ohrožené druhy, početnost) směrem k totálně otevřené koruně bez přítomnosti výstavků je nejspíše způsoben extrémními ekologickými podmínkami, jako je např. sucho, vysoké teploty, nedostatek bylinné vegetace, ale také silné disturbance způsobené rozsáhlými probírkami a lesní těžbou. Takové prostředí je nevhodné i pro xerotermní suchomilné

47 druhy, které vyžadují alespoň částečně zastíněné mikrobiotopy s vyšší vlhkostí a s možností úkrytů (Muff et al., 2009; Oxbrough et al., 2006; Spitzer et al., 2008). Nejvyšší druhová bohatost byla zjištěna ve středu světelného gradientu a symetricky klesala k oběma extrémům (úplný zápoj a úplná otevřenost), což nejspíše ukazuje na tzv. ekotonový efekt, který obecně pozitivně zvyšuje druhovou diverzitu na různých typech lesních i nelesních biotopů (Horváth, et al., 2002; Larrivée et al., 2008; Ziesche a Roth, 2008). Na studovaných stanovištích se zápojem koruny kolem 50 % byla zjištěna společenstva pavouků z lesních i otevřených biotopů, především s běžnými a eurvalentními zástupci, zatímco přítomnost druhů vzácných a ohrožených se úměrně zvyšovala s celkovou otevřeností a vyššími světelnými podmínkami. V hodnocení funkční diverzity byla naopak zjištěna nejvyšší hodnota v prostředí s menší otevřeností koruny, která dosahovala hodnoty 40 %. Je nutné zmínit, že i tak se jedná o relativně více otevřené stanoviště, ovšem s přítomností různých stinných mikrobitopů, vyšší vrstvy lesní hrabanky a vyšším množstvím mrtvého (odumírajícího) dřeva. Tento typ biotopu je typický pro pozdní sukcesní vývojové stádium lesa (Bengtsson et al., 2000). Vyšší funkční diverzita na těchto stanovištích byla nejspíše způsobena přítomností různých loveckých guild pavouků, a to především různých druhů pavouků, kteří loví pomocí rozmanitých typů sítí (křižáci, snovačky, plachetnatky). Zástupci těchto čeledí víceméně chyběli na otevřených stanovištích. Druhy lovící bez sítí (skálovky, slíďáci atd.) se vyskytovali podél celého gradientu zápoje koruny. Výše zmíněné druhy využívající k lovu kořisti sítě jsou především limitovány přítomností různých struktur (v rámci vertikální stratifikace v lesním biotopu), které jim slouží k uchycení pavučiny (Greenstone, 1984; Jiménez-Valverde a Lobo, 2007; Mcnett a Rypstra, 2000). Vertikální stratifikace byla nejvyšší v místech s vyšším zápojem koruny (rostlinný opad, byliny, keře, stromy) a postupně ubývala směrem k otevřeným biotopům (pasekám), které často byly pod silnou těžební disturbancí. Z toho důvodu docházelo k signifikantnímu růstu funkční diverzity směrem k těmto stanovištím a světlostním podmínkám a následnému rychlému poklesu funkční diverzity směrem k otevřeným stanovištím v lese. Zároveň je i dle různých autorů (např. McIver et al., 1992; Wagner et al., 2003) udáván význam rostlinného opadu, keřů a přítomnosti různých podobných mikrobiotopů pro síťové druhy pavouků (křižáci, snovačky, plachetnatky a další). Funkční diverzitu navíc zvýšilo i větší množství různých velikostních skupin pavouků, kteří byli přítomni v zapojeném lesním biotopu. Na

48 otevřených stanovištích byly druhy pavouků přítomny spíše v podobných velikostních skupinách.

6.2. Návrhy pro managementové zásahy v lese Charakteristika moderního hospodaření v nížinných dubových porostech se dá popsat v rámci dvou typů, které se projevují na celé ploše středoevropských lesů (Bengtsson et al., 2000, Horák et al., 2014). Tím prvním je totální opuštění od tradičního hospodaření a transformace lesů na vysokokmenné porosty s převahou stinných biotopů s velmi nízkou a ubývající biodiverzitou (Fartmann et al., 2013; Müllerová et al., 2014, 2015). Druhým typem je zvýšená disturbance a vysoká těžba dříví s převahou pasečného hospodaření, které je typické totálně otevřeným zápojem koruny a velkým množstvím světla v lese. Díky této studii bylo prokázáno, že ani jeden typ tohoto hospodaření není vhodným nástrojem pro udržování a podporu biodiverzity pavouků v nížinných lesích, kteří mají důležité postavení jako přirození predátoři různých škůdců (Marc et al., 1999). Dále je patrné, že pro zvýšení biodiverzity není nutné obnovovat pařezinové či výmladkové hospodaření v celém lesním porostu, jak je běžně navrhováno jinými autory (např. Fuller a Warren, 1990; Konvička et al., 2006, 2008). Domnívám se, že tento druh lesního managementu může přinést jen další sjednocení lesních stanovišť a vytvoření stejnorodých plošek. Navíc je odmítán vlastníky lesů z ekonomických důvodů a to i přes to, že se v posledních letech zvyšuje poptávka po palivovém dříví v důsledku evropské politiky, která podporuje využívání obnovitelných zdrojů energie (Klessmann et al., 2011). Na základě zjištěných výsledků tohoto výzkumu se dá konstatovat, že management nížinných lesů by měl zahrnovat pouze maloplošné disturbance (např. drobná těžba dřeva, probírka, výmladkové hospodaření na malé části porostu) s cílem podpory různého stavu sukcese porostu s přihlédnutím k požadavkům jednotlivých ekologických skupin pavouků (v rámci této studie nebo Spitzer et al., 2008) a ostatních členovců (Merckx et al., 2012; Fartmann et al., 2013). Pro vzácné a ohrožené druhy xerotermních pavouků jsou důležité raně sukcesní stanoviště doprovázené nezapojeným porostem s dostatkem světla a otevřené koruny. Tyto plochy by měly být propojeny s jednotlivými neobhospodařovanými ostrůvky zapojených porostů, kde budou vhodné stinné podmínky pro běžné ale i specializované lesní druhy nejen pavouků ale i dalších členovců (Ausden, 2007; Currylow et al., 2012; Rancka et al., 2015). Tyto 49 charakteristiky by se daly v nížinných lesích udržovat pomocí drobných zásahů (disturbancí), jako např. probírka, selektivní těžba dřeva a návrat k výmladkovému hospodaření na určité části lokalit. Výhodný by byl i návrat do soukromého vlastnictví, kde by si každý majitel hospodařil dle různých zásahů či výmladkového a pařezinného hospodaření s různou dobou obmýtí – od rané sukcese až po pozdní sukcesi. Toto opatření by vedlo k diverzifikaci zápoje koruny a světelných podmínek, což by vedlo k posílení celkové biotopové rozmanitosti, která je důležitá i na velmi malé prostorové škále (Ausden, 2007). Selektivní těžba dřeva a probírky jsou často používány jako nástroj pro podporu a ochranu biodiverzity v různých lesních biotopech včetně tropických oblastí (Bicknell et al., 2014). V poslední době je těchto metod využíváno i na území evropských lesů (Brunet et al., 2010). V případě státních lesů, zejména v chráněných oblastech (Natura 2000, přírodní památky, národní parky atd.) je vhodnou možností okopírování předchozí vlastnické struktury lesů na základě starých dochovaných lesních map nebo zavedení nového systému využívání lesa, který bude založen na strukturování území do malých plošných celků. Na těchto územích by bylo vhodné zavést výše zmíněné managementové aktivity. Na základě této studie, ale i dalších autorů zabývajících se ochranou biodiverzity v nížinných lesích (např. Miklín a Čížek, 2014; Šebek et al., 2011; Šebek et al., 2015) je nutné si uvědomit význam aktivních umělých zásahů i v chráněných oblastech. Tyto zásahy je nutné chápat nikoliv jako hrozbu, ale naopak jako vhodnou náhradu tradičního lesního hospodaření, jako byly pařeziny nebo lesní pastva, které se již bohužel nevyskytují, ale které v minulosti pomáhaly udržet vysokou biologickou rozmanitost (Fartmann et al., 2013; Vera, 2000; Warren a Key, 1991).

7. ZÁVĚR

Během arachnologického výzkumu sledovaných lokalit byl prováděn odchyt epigeických pavouků na osmi výzkumných lokalitách Hustopečského, Dyjskomoravského, Lechovického a Mikulovského regionu. Lokality lesních porostů se nacházely v I. vegetačním stupni, některé části lesních komplexů byly charakteristické dřevinou skladbou II. vegetačního stupně. Na všech lokalitách byl stanoven odchytový transekt, který reflektoval gradient zápoje koruny od nejvíce otevřených biotopů (paseky) až po zapojený a tmavý les. Celkem bylo odchyceno 1945 jedinců, kteří patří do 20 čeledí, 53 rodů a 90 druhů. Nejhojnějším druhem byla vzácná a ohrožená Arctosa lutetiana z čeledi Lycosidae, která byla odchycena v počtu 66 jedinců. Celkem 31 druhů mělo silnou vazbu na lesní zapojená stanoviště a 54 druhů preferovalo xerotermní slunné biotopy s menším zápojem koruny. Z celého komplexu zjištěných druhů patřilo 23% druhů do Červeného seznamu ohrožených živočichů České republiky a 40% druhů k regionálně významným xerotermním pavoukům. Mezi tyto vzácné a ohrožené druhy pavouků patří např. Atypus piceus, Gnaphosa modestior a Callilepsis schuzsteri, Walckenaeria monoceros či Alopecosa sulzeri. Většina těchto vzácných a ohrožených druhů pavouků preferovala prosvětlené biotopy lesních stanovišť s otevřeností koruny kolem 65-70%. Bylo ale nalezeno i několik vzácných druhů, které preferovalo zapojené porosty. V těchto tmavších podmínkách byla zjištěna i nejvyšší hodnota funkční diverzity, která výrazně klesala směrem k otevřeným stanovištím v lese, jako jsou paseky. Druhové spektrum a různé ekologické skupiny pavouků měly velmi výraznou a rapidní změnu i na velmi malé prostorové škále, která byla ovšem tvořena různými světlostními podmínkami a zápojem koruny. Z výsledků tedy vyplývá, že různé sledované indikátory dosahovaly hodnot v různých podmínkách zápoje koruny. Z toho důvodu se domnívám, že biotopová komplexita, i na malé prostorové škále v lesním ekosystému je velmi významným prvkem pro udržování a podporu lesní biodiverzity. Lze proto navrhnout obnovu vhodné managementové aktivity, zamezit bezzásahovitost v nížinných lesích a naopak snížit intenzitu velkoplošných disturbancí a holosečí. Domnívám se, že výsledná diverzifikace prostředí s různým zápojem koruny by podpořila celkovou druhovou bohatost, početnost, výskyt vzácných druhů, ale i funkční vlastnosti arachnofauny vyskytující se v nížinných lesích České republiky.

8. SUMMARY

During the arachnological research of selected locations around Hustopčeský, Dyjskomoravský, Lechovický and Mikulovský region, epigeic spiders were collected by pitfall trapping. The study locations were situated in the first and the second altitudinal vegetation zone, some parts of forest complex were characteristic by tree species of the second vegetation zone. In all study locations, there were established transects reflecting the canopy openness gradient from forest clearing to the dense forest. Altogether, we collected and determinated 1945 adult specimens belonging to the 20 families, 53 genera and 90 species. The most abundant species was rare and endangered Arctosa lutetiana from Lycosidae family, which was collected in 66 specimens. Altogether 31 species preferred more dense canopy and forest habitats and 54 species preferred xeric habitats with more opened canopy. Of the entire species complex, 23 % species belonged to the Red List of the Czech Republic and 40 % species belonged to the regionally significant xeric species typical for well preserved habitats. Among these rare and endangered species belonged for example Atypus piceus, Gnaphosa modestior and Callilepsis schuzsteri, Walckenaeria monoceros or Alopecosa sulzeri. Most of these rare and endangered species preferred more open habitats with 65 – 70 % canopy openness, but we also discovered several rare species preferring closed canopy habitats. The functional diversity peaked at more closed canopies followed by a rapid decrease with increasing canopy openness in habitats such as clearings. There was a rapid turnover of spider species and different ecological groups of spiders along the entire canopy openness gradient even on such small spatial scale. The results show, that various indicators peaked in different conditions of canopy openness. I suggest that habitat complexity even on a small spatial scale in forest ecosystem is a very important element for promoting of forest biodiversity. Therefore it would be appropriate to select suitable management methods, decrease non intervention conservation management in lowland woodlands and decrease large scale disturbances and heavy logging. Diversification of environments with different canopy openness would support overall species diversity, abundance, occurrence of rare species, but also functional diversity of araneofauna in lowland woodlands in the Czech Republic.

9. SEZNAM LITERATURY

ALMQUIST, S., 2005: Swedish Araneae, part 1 families Atypidae to Hahnidae (Linyphiidae excluded). Insect Systematic & Evolution, Supplement, 62: 1-284

AUSDEN, M., 2007. Habitat Management for Conservation: a Handbook of Techniques. Oxford University Press, New York

BENGTSSON, J., NILSSON, S.G., FRANC, A., MENOZZI, P., 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. For. Ecol. Manag. 132, 39–50.

BICKNELL, J.E., STRUEBIG, M.J., EDWARDS, D.P., DAVIES, Z.G., 2014. Improved timber harvest techniques maintain biodiversity in tropical forests. Cur. Biol. 24, 1119–1120.

BRUNET, J., FRITZ, Ö., RICHNAU, G., 2010. Biodiversity in European beech forests – a review with recommendations for sustainable forest management. Ecol. Bull. 53, 77–94.

BUCHAR J., 1983: Klasifikace druhů pavoučí zvířeny Čech, jako pomůcka k bioindikaci kvality životního prostředí. Fauna Bohemiae Septentrionalis (Praha), 8: 119–135.

BUCHAR J., 1992: Komentierte Artenliste der Spinnen Böhmens (Araneida). Acta Universitatis Carolinae, Biologica (Praha) 36: 383–428.

BUCHAR, J., 1993. Komentierte Artenliste der Spinnen Böhmens (Araneida). Acta Univ. Carol. Biol. 36, 383–428.

BUCHAR, J., RŮŽIČKA, V., 2002. Catalogue of Spiders of the Czech Republic. Peres, Prague.

BUCKLEY, G.P. (Ed.), 1992. Ecology and Management of Coppice Woodlands. Springer Science & Business Media, Dordrecht.

CARDOSO, P., PEKÁR, S., JOCQUE, R., CODDINGTON, J.A., 2011. Global patterns of guild composition and functional diversity of spiders. PLOS ONE 6, e21710.

CULEK, M., 1995: Biogeografické členění České republiky. Enigma, Praha.

CURRYLOW, A.F., MACGOWAN, B.J., WILLIAMS, R.N., 2012. Short-term forest management effects on a long-lived ectotherm. PLOS ONE 7, e40473.

DENNO, R.F., FINKE, D.L., LANGELLOTTO, G.A., 2005. Direct and indirect effects of vegetation structure and habitat complexity on predator-prey and predator-predator interactions, in: Barbosa, P., Castellanos, I. (Eds.), Ecology of Predator-Prey Interactions. Oxford University Press, Oxford.

FARTMANN, T., MÜLLER, C., PONIATOWSKI, D., 2013 Effects of coppicing on butterfly communities of woodlands. Biol. Conserv. 159, 396–404.

FRAZER GW, CANHAM CD, LERTZMAN KP. Gap Light Analyzer (GLA), Version 2.0: imaging software to extract canopy structure and gap light transmission indices from true-colour fisheye photographs, user’s manual and program documentation. New York: Simon Fraser University, British Columbia, and the Institute of Ecosystem Studies; 1999.

FULLER, R.J., WARREN, M.S., 1990 Coppiced Woodlands: their Management for Wildlife. Nature Conservancy Council, Peterborough, UK.

GAJDOŠ, P., MAJZLAN, O., 2001: Pavúky (Araneae) pieskových a sprašových dún juhozápadného Slovenska. Folia faunistica Slovaca, 2001, 6: 19-32

GREENSTONE, M.H., 1984 Determinants of web spider species diversity: vegetation structural diversity vs. prey availability. Oecologia 62, 299-304.

HANSSON, L., 2010. Traditional management of forests: plant and bird community responses to alternative restoration of oak–hazel woodland in Sweden. Biodivers. Conserv. 10, 1865–1873.

HÉDL, R., KOPECKÝ, M., KOMÁREK, J., 2010. Half a century of succession in a temperate oakwood: from species-rich community to mesic forest. Divers. Distribu. 16, 267–276.

HEIMER, S., NENTWIG, W., 1991. Spinnen Mitteleuropas. Verlag Paul Parey, Berlin.

HILL, D., ROBERTS, P., STORK, N., 1990. Densities and biomass of invertebrates in stands of rotationally managed coppice woodland. Biol. Conserv. 51, 167–176.

HØJSGAARD S., HALEKOH U., YAN J., 2006. The R Package geepack for Generalized Estimating Equations. Journal of Statistical Software 2006; 15: 1–11.

HORÁK, J., RÉBL, K., 2013. The species richness of click beetles in ancient pasture woodland benefits from a high level of sun exposure. J. Insect Conserv. 17, 307–318.

HORÁK, J., VODKA, S., KOUT, J., HALDA, J.P., BOGUSCH, P., PECH, P., 2014. Biodiversity of most dead wood-dependent organisms in thermophilic temperate oak woodlands thrives on diversity of open landscape structures. For. Ecol. Manag. 315, 80– 85.

HORVÁTH, R., MAGURA, T., PÉTER, G., TÓTHMÉRÉSZ, B., 2002. Edge effect on weevils and spiders. Web Ecol. 3, 43–47.

JIMÉNEZ-VALVERDE, A., LOBO, J. M., 2007. Determinants of local spider (Araneidae and Thomisidae) species richness on a regional scale: climate and altitude vs. habitat structure. Ecol. Entomol. 32, 113–122.

KASAL, P., KALÁB, V., 2015. Arachnobase of the Czech Spiders. Faculty of Biomedical Engineering, Czech Technical University, Prague. http://www.arachnobaze.cz/en/info (Last accessed 20 June 2015).

KLESSMANN, C., HELD, A., RATHMANN, M., RAGWITZ, M., 2011. Status and perspectives of renewable energy policy and deployment in the European Union—What is needed to reach the 2020 targets? Energy Policy 39, 7637–7657.

KONVIČKA, M., ČÍŽEK, L., BENEŠ, J., 2006. Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. Sagittaria, Olomouc.

KONVIČKA, M., NOVÁK, J., BENEŠ, J., FRČ, Z., BRADLEY, J., KEIL, P., HRČEK, J., CHOBOT, K., MARHOUL, P., 2008. The last population of the Woodland Brown butterfly (Lopinga achine) in the Czech Republic: habitat use, demography and site management. J. Insect Conserv. 12, 549–560.

KORENKO, S., ŠTEFÁNIK, M., 2005: Pavúky (Araneae) v biomonitoringu životného prostredia, 22-24. In: KAUTMAN, J., STLOUKAL E., Kongres slovenských zoológov ’05 a konferencia Feriancove dni 2005, 27.-29.9.2005, Smolenice, 53 s.

KOŠULIČ, O., MICHALKO, R., HULA, V., 2014. Recent artificial vineyard terraces as a refuge for rare and endangered spiders in a modern agricultural landscape. Ecol. Eng. 68, 137–154.

KOŠULIČ O., MICHALKO R., HULA V., 2016. Impact of canopy openess on spider communities: Implications for conservation management of formerly coppiced oak forest in Central Europe. PLOS ONE 11(2): e0148585. doi:10.1371/journal.pone.0148585.

KRAUSS, J., ALFERT, T., STEFFAN-DEWENTER, L., 2009. Habitat area but not habitat age determines wild bee richness in limestone quarries. J. Appl. Ecol. 46, 194– 202.

KRUESS A., TSCHARNTKE T., 1994: Habitat fragmentation, species loss, and biological control. Science, 264: 1581–1584.

KŮRKA, A., ŘEZÁČ, M., MACEK, R., DOLANSKÝ, J., 2015. Spiders of the Czech Republic. Academia, Prague.

LARRIVÉE, M., DRAPEAU, P., FAHRIG, L., 2008. Edge effects created by wildfire and clear-cutting on boreal forest ground-dwelling spiders. For. Ecol. Manag. 255, 1434–1445.

MACKOVČIN, P., 2007. Chráněná území ČR. IX., Brněnsko. Nature Conservation Agency of the Czech Republic, Brno.

MACHAČ, O., 2008: Alopecosa sulzeri – slíďák Sulzerův. Dostupné online: http://www.naturabohemica.cz/alopecosa-sulzeri/ (citováno: 5. 4. 2016)

MACHAČ, O., 2008: Atypus piceus – sklípkánek černý. Dostupné online: http://www.naturabohemica.cz/atypus-piceus/ (citováno: 5. 4. 2016)

MARC, P., CANARD, A. & YSNEL, F., 1999: Spiders (Araneae) useful for pest limitation and bioindication. Agriculture Ecosystems and Environments, 74: 229–273.

McIVER, J.D., PARSONS, G.L., MOLDENKE, A.R., 1992. Litter spider succession after clear-cutting in a western coniferous forest. Can. J. For. Res. 22, 984–992.

MCNETT, B.J., RYPSTRA, A.L., 2000. Habitat selection in a large orb-weaving spider: vegetational complexity determines site selection and distribution. Ecol. Entomol. 25, 423–432.

MERCKX, T., FEBER, R.E., HOARE, D.J., PARSONS, M.S., KELLY, C.J., BOURN, N.A.D., MACDONALD, D.W., 2012. Conserving threatened Lepidoptera: towards an effective woodland management policy in landscapes under intense human land-use. Biol. Conserv. 149, 32–39.

MICHALKO, R., PEKÁR, S., 2015. The biocontrol potential of Philodromus (Araneae, Philodromidae) spiders for the suppression of pome fruit orchard pests. Biological Control 82 (2015) 13–20.

MICHALKO R., PEKÁR S., 2016. Different hunting strategies of generalist predators result in functional differences. Oecologia. Dostupné online:

57 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27098662 (citováno: 30. 4. 2016)

MIKLÍN, J., ČÍŽEK, L., 2014. Erasing a European biodiversity hot-spot: open woodlands, veteran trees and mature forests succumb to forestry intensiﬁcation, succession, and logging in a UNESCO Biosphere Reserve. J. Nat. Conserv. 22, 35–41.

MUFF, P., KROPF, C., FRICK, H., NENTWIG, W., SCHMIDT-ENTLING, M.H., 2009. Co-existence of divergent communities at natural boundaries: spider (Arachnida: Araneae) diversity across an alpine timberline. Insect Conserv. Divers. 2, 36–44.

MÜLLEROVÁ, J., SZABÓ, P., HÉDL, R., 2014. The rise and fall of traditional forest management in southern Moravia: A history of the past 700 years. For. Ecol. Manag. 331, 104–115.

MÜLLEROVÁ, J., HÉDL, R., SZABÓ, P., 2015. Coppice abandonment and its implications for species diversity in forest vegetation. For. Ecol. Manag. 343, 88–100.

LAŠTŮVKA, Z., KREJČOVÁ, P. (2000). Ekologie. Konvoj.

NENTWIG, W., BLICK, T., GLOOR, D., HÄNGGI, A., KROPF, C., 2015. Spiders of Europe. University of Bern, Bern, Switzerland. http://www.araneae.unibe.ch (Last accessed 7 July 2015).

NIEDOBOVÁ, J., HULA, V., ŠŤASTNÁ, P., 2011: Spiders (Araneida) from the slopes of Macošská stráň and Vilémovická stráň (Moravský kras Protected Landscape Area, Czech Republic). Acta Mus. Moraviae, Sci. Biol., 96, 1: 1–27. ISSN 1211-8788.

NIEMELA, J., HAILA, Y., PUNTTILA, P., 1996. The importance of small-scale heterogeneity in boreal forests: variation in diversity in forest-floor invertebrates across the succession gradient. Ecography 19, 352–368.

OXBROUGH, A.G., GITTINGS, T., O’HALLORAN, J., GILLER, P.S., SMITH, G.F., 2005. Structural indicators of spider communities across the forest plantation cycle. For. Ecol. Manag. 212, 171–183.

OXBROUGH, A.G., GITTINGS, T., O’HALLORAN, J., GILLER, P.S., KELLY, T.C., 2006. The influence of open space on ground-dwelling spider assemblages within plantation forests. For. Ecol. Manag. 237, 404–417.

PEARCE, J.L., VENIER, L.A., 2006. The use of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) as bioindicators of sustainable forest management: a review. Ecol. Indic. 6, 780–793.

PEKÁR S., BRABEC M., 2012. Modern analysis of biological data. Muni Press: 2. Linear models with correlation in R.

PLATNICK, N. I., 1997: Advances in Spider Taxonomy 1992-1995, with Redescriptions 1940-1980. New York Entomological Society and American Museum of Natural History Publ., New York, 976 pp.

PURCHART, L., TUF, I.H., HULA, V., SUCHOMEL, J., 2013. Arthropod assemblages in Norway spruce monocultures during a forest cycle — A multi-taxa approach. Forest Ecology and Management 2013; 306: 42 – 51.

QUITT, E., 1971. Climatic regions of Czechoslovakia. Studia Geographica 16: 1–73.

RANCKA, B., VON PROSCHWITZ, T., HYLANDER, K., GÖTMARK, F., 2015. Conservation thinning in secondary forest: negative but mild effect on land molluscs in closed-canopy mixed oak forest in Sweden. PLOS ONE 10, e0120085.

ROBERTS, M., 1995. Spiders of Britain & Northern Europe. Harper Collins Publishers, London.

ROBINSON R. A., SUTHERLAND W. J., 2002: Post-war changes in arable farming and biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology, 39: 157–176.

RŮŽIČKA V., 1987: An analysis of spider communities in the meadows of the Třeboň basin. Acta Sci. Nat. Brno, 21 (5): 1–39.

RŮŽIČKA, V., BUCHAR, J., 2008. Supplement to the Catalogue of Spiders of the Czech Republic 2001–2007. Sborník Oblastního muzea v Mostě, řada přírodovědná 29– 30, 3–32.

ŘEZÁČ M., 2004: Spiders and harvestmen (Arachnida: Araneae, Opiliones) on an abandoned ore-washery sedimentation basin near Chvaletice. In: KOVÁŘ P., (ed.), Natural recovery of human-made deposits in landscape (biotic interactions and ore/ash-slag artificial ecosystems). Academia, Praha, 311–323.

ŘEZÁČ, M. 2012. Rozšíření a stanovištní nároky pavouků šestioček rodu Dysdera (Araneae: Dysderidae) v Česku. Příroda, 30: 117–162.

ŘEZÁČ, M., KŮRKA, A., RŮŽIČKA, V., HENEBERG, P., 2015. Red List of Czech spiders: 3rd edition, adjusted according to evidence-based national conservation priorities. Biologia 70, 645–666

ŘEZÁČ, M., GASPARO, F., KRÁL, J. and HENEBERG, P. 2014. Integrative taxonomy and evolutionary history of a newly revealed spider Dysdera ninnii complex (Araneae: Dysderidae). Zool. J. Linn. Soc., 172: 451–474.

ŘEZÁČ M, HENEBERG, P. Conservation status of the only representative of infraorder Mygalomorphae (Araneae) in cultivated regions of Central Europe. Journal of Insect Conservation 2014; 18: 523–537.

SAMU F., SUNDERLAND K.D., SZINETÁR C., 1999: Scale-dependent dispersal and distribution patterns of spiders in agricultural systems: a review. Journal of Arachnology, 27: 325–332.

SAMU, F., LENGYEL, G., SZITA, E., BIDLÓ, A., ÓDOR, P., 2014. The effect of forest stand characteristics on spider diversity and species composition in deciduous- coniferous mixed forests. J. Arachnol. 42, 135–141.

SETTELE, J., DOVER, J., DOLEK, M., KONVIČKA, M., 2009. Butterﬂies of European ecosystems: impact of land use and options for conservation management, in: Settele, J., Shreeve, T., Konvička, M., Van Dyck, H. (Eds.), Ecology of Butterﬂies in Europe. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 353–370.

SPITZER, L., KONVIČKA, M., BENEŠ, J., TROPEK, R., TUF, I.H., TUFOVÁ J., 2008. Does closure of traditionally managed open woodlands threaten epigeic invertebrates? Effects of coppicing and high deer densities. Biol. Conserv. 141, 827– 837.

SUROVCOVÁ K., KOŠULIČ O., MICHALKO R., HULA V., 2015: Impact of canopy openness on distribution of epigeal spider communities in lowland oak forest stands with implications on forest management. In SilvaNet-WoodNet 2015. 1. vyd. Brno: Mendelova univerzita v Brně, 2015

SWENSON N., G., 2014. Phylogenetic and functional ecology in R. Springer.

ŠEBEK, P., ALTMAN, J., PLÁTEK, M., ČÍŽEK, L., 2011. Is active management the key to the conservation of saproxylic biodiversity? Pollarding promotes the formation of tree hollows. PLOS ONE 8, e60456.

ŠEBEK, P., BACE, R., BARTOŠ, M., BENEŠ, J., CHLUMSKÁ, Z., DOLEŽAL, J., DVORSKÝ, M., KOVÁŘ, J., MACHAČ, O., MIKATOVÁ, B., PERLIK, M., PLATEK, M., POLÁKOVÁ, S., ŠKORPÍK, M., STEJSKAL, R., SVOBODA, M., TRNKA, F., VLAŠÍN, M., ZAPLETAL, M., ČÍŽEK, L., 2015. Does a minimal intervention approach threaten the biodiversity of protected areas? A multi-taxa short- term response to intervention in temperate oak-dominated forests. For. Ecol. Manag. 358, 80–89.

ŠMILAUER P, LEPŠ J. 2014. Multivariete analysis of ecological data using Canoco 5. Cambridge: Cambridge University Press; 2014.

SPITZER, L., KONVIČKA, M., BENEŠ, J., TROPEK, R., TUF, I.H., TUFOVÁ, J., 2008. Does closure of traditionally managed open woodlands threaten epigeic

61 invertebrates? Effects of coppicing and high deer densities. Biol. Conserv. 141, 827– 837.

TER BRAAK CJF, ŠMILAUER P. Cannoco 5. Software for multivariate data exploration, testing, and summarization. Netherlands; 2012.

THOMAS, C.D., 2000. Dispersal and extinction infragmented landscapes. Proc. Biol. Sci. 267, 139–145.

THOMAS J.A., 2005: Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 360: 339–357.

TILMAN, D., MAY, R.M., LEHMAN, C.L., NOWAK, M.A., 1994. Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371, 65–66.

TROPEK, R., KADLEC, T., KAREŠOVÁ, P., SPITZER, L., KOČÁREK, P., MALENOVSKÝ, I., BANAŘ, P., TUF, I.H., HEJDA, M., KONVIČKA, M., 2010. Spontaneous succession in limestone quarries as an effective restoration tool for endangered arthropods and plants. J. Appl. Ecol. 47, 139–147.

TROPEK, R., ČERNÁ, I., STRAKA, J., KADLEC, T., PECH, P., TICHÁNEK, F., ŠEBEK, P., 2014. Restoration management of fly ash deposits crucially influence their conservation potential for terrestrial arthropods. Ecol. Eng. 73, 45–52.

TSCHARNTKE T., KLEIN A.M., KRUESS A., STEFFAN–DEWENTER I. & THIES C. 2005: Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity – ecosystem service management. Ecology Letters, 8: 857–874.

VERA, F.W.M., 2000. Grazing Ecology and Forest History. CABI Publishing, Wallingford.

VODKA, S., KONVIČKA, M., ČÍŽEK, L., 2009. Habitat preferences of oak-feeding xylophagous beetles in a temperate woodland: implications for forest history and management. J. Insect Conserv. 13, 553–562.

VRŠKA, T., ADAM, D., HORT, L., ODEHNALOVÁ, P., HORAL, D., KRÁL, K., 2006. Developmental Dynamics of Virgin Forest Reserves in the Czech Republic II. Floodplain Forests – Cahnov-Soutok, Ranšpurk, Jiřina. Academia, Prague. [In Czech]

WAGNER, J.D., TOFT, S., WISE, D.H., 2003. Spatial stratification in litter depth by forest-floor spiders. J. Arachnolo. 31, 28-39.

WARREN, M.S., 1987. The ecology and conservation of the heath fritillary butterfly, Mellicta athalia. Population dynamics and the effect of habitat management. J. Appl. Ecol. 24, 499–513.

WARREN, M.S., KEY, R.S., 1991. Woodlands: past, present and potential for insects, in: Collins, N.M., Thomas, J.A. (Eds.), The Conservation of Insects and Their Habitats. Academic Press, London, pp. 155–212.

WISE D.H., 1993: Spiders in ecological webs. Cambridge: Cambridge University Press.

ZIESCHE, T. M., ROTH, M., 2008. Influence of environmental parameters on small- scale distribution of soil-dwelling spiders in forests: what makes the difference, tree species or microhabitat? For. Ecol. Manag. 255, 738–752

10. SEZNAM ZKRATEK

AgroCupr ...... Agroeca cuprea AgroProx...... Agroeca proxima AlopAccn ...... Alopecosa accentuata AlopCune ...... Alopecosa cuneata AlopSulz ...... Alopecosa sulzeri AlopTrab ...... Alopecosa trabalis ArctLute ...... Arctosa lutetiana AtypPice ...... Atypus piceus AulnAlbm ...... Aulonia albimana CallSchs ...... Callilepis schuszteri CercProm ...... Cercidia prominens CicrCicr ...... Cicurina cicur CoelTerr ...... Coelotes terrestris CozpBlac ...... Cozyptila blackwalli DrasPubc ...... Drassodes pubescens DrasPuml ...... Drassyllus pumilus DrasVill ...... Drassyllus villicus DysdMorv ...... Dysdera moravica EpisTrun ...... Episinus truncatus EuryFlav ...... Euryopis flavomaculata EvarLaet ...... Evarcha laetabunda GnapMods ...... Gnaphosa modestior HahnNava ...... Hahnia nava HaplSilv ...... Haplodrassus silvestris HarpRubc ...... Harpactea rubicunda HistTorp ...... Histopona torpida MicrForm ...... Micaria formicaria OzypPrat ...... Ozyptila praticola PardAlac ...... Pardosa alacris PardBifs ...... Pardosa bifasciata PardHort ...... Pardosa hortensis PardLugb ...... Pardosa lugubris PisaMirb ...... Pisaura mirabilis ThanAren ...... Thanatus arenarius TracPeds ...... Trachyzelotes pedestris WalcMonc ...... Walckenaeria monoceros WlacFurc ...... Walckenaeria furcillata XerlMini ...... Xerolycosa miniata XerlNemr...... Xerolycosa nemoralis XystCrist ...... Xysticus cristatus XystKoch ...... Xysticus kochi XystLani ...... Xysticus lanio XystLuct ...... Xysticus luctator ZeltAprc ...... Zelotes apricorum ZeltAurn ...... Zelotes aurantiacus ZeltElec ...... Zelotes electus

ZeltEreb ...... Zelotes erebeus ZodrGerm ...... Zodarion germanicum ZoraManc ...... Zora manicata ZoraNemr ...... Zora nemoralis ZoraSpin ...... Zora spinimana

11. PŘÍLOHY

Tab. 1: Charakteristika zkoumaných lokalit Lokalita Zemní past Otevřenost koruny (%) Druhová bohatost Početnost Morkůvky 1 98,9 10 55 Morkůvky 2 78,45 15 72 Morkůvky 3 62,15 12 58 Morkůvky 4 30 9 61 Morkůvky 5 15,15 6 41 Němčičky 1 100 11 62 Němčičky 2 80,95 19 45 Němčičky 3 45,41 22 67 Němčičky 4 26,36 12 52 Němčičky 5 9,64 7 63 Kurdějov 1 100 1 10 Kurdějov 2 85,5 12 18 Kurdějov 3 50,55 7 21 Kurdějov 4 35,57 3 13 Kurdějov 5 27,8 5 29 Boleradice 1 90,15 8 71 Boleradice 2 88,25 10 57 Boleradice 3 38,95 6 19 Boleradice 4 15,15 6 38 Boleradice 5 8,81 7 40 Vranovice 1 94,5 5 32 Vranovice 2 75,45 12 42 Vranovice 3 55,45 12 42 Vranovice 4 30,49 9 34 Vranovice 5 12,65 7 34 Milovice 1 94,35 9 38 Milovice 2 70,18 13 52 Milovice 3 49,36 13 85 Milovice 4 26,41 8 30 Milovice 5 10,98 9 51 Mutěnice 1 95,05 15 48 Mutěnice 2 80,5 17 45 Mutěnice 3 75,15 18 96 Mutěnice 4 29,2 13 72 Mutěnice 5 20,09 8 28 Dubňany 1 90,12 16 65 Dubňany 2 89,78 18 86 Dubňany 3 60,25 8 64 Dubňany 4 29,35 8 57 Dubňany 5 15,76 9 52

Tab. 2: Seznam a počty zjištěných druhů pavouků na zkoumaných lokalitách. Ke každému druhu je uvedena jeho ochránářská hodnota,

stupeň vzácnosti a biotopová preference. Vysvětlení zkratek je uvedeno v metodice.

Studované lokality

Milovice

Dubňany

Mutěnice

Kurdějov

Němčičky

Vranovice

Morkůvky Boleradice

Stupeň vzácnosti Biotopová preference Druh Ochranářská hodnota Agelena labyrinthica (Clerck, 1757) A XC 1 1 Agroeca brunnea (Blackwall, 1833) VA FO 2 3 1 4 Agroeca cuprea Menge, 1873 LC S XS 1 2 4 1 Agroeca proxima (O. P.- Cambridge, 1871) S XS 1 1 Alopecosa accentuata (Latreille, 1817). A XC 4 1 2 Alopecosa cuneata (Clerck, 1757) VA XC 4 1 1 2 3 2 Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) VA XC 2 Alopecosa sulzeri (Pavesi, 1873) VU V XS 4 2 5 Alopecosa trabalis (Clerck, 1757) S XS 1 1 7 3 Arctosa lutetiana (Simon, 1876) VU V XS 42 25 Asagena phalerata (Panzer, 1801) A XS 3 3 2 1 Atypus piceus (Sulzer, 1776) VU S XS 4 7 2 3 7 7 Aulonia albimana (Walckenaer, 1805) S XC 2 2 Callilepis schuszteri (Herman, 1879) VU V XS 2 5 41 1 Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) VA FO 2 3 Cercidia prominens (Westring, 1851) S XC 1

Studované lokality

Milovice

Dubňany

Mutěnice

Kurdějov

Němčičky

Vranovice

Morkůvky Boleradice

Stupeň vzácnosti Biotopová preference Druh Ochranářská hodnota Cicurina cicur (Fabricius, 1793) A FO 1 2 Clubiona pallidula (Clerck, 1757) A FO 1 Clubiona terrestris Westring, 1851 A FO 2 2 Coelotes terrestris (Wider, 1834) VA FO 3 1 2 2 Cozyptila blackwalli (Simon, 1875) VU V XS 1 Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802) VA XC 2 2 3 Drassodes pubescens (Thorell, 1856) VA XC 1 2 Drassyllus praeficus (L.Koch, 1866) A XC 2 4 1 3 5 Drassyllus pumilus (C. L. Koch, 1839) EN V XS 2 2 1 2 Drassyllus pussilus (C.L.Koch, 1833) A FO 2 2 3 Drassyllus villicus (Thorell, 1875) VU V XS 4 6 7 2 Dysdera moravica Řezáč, 2014 LC V XS 1 Episinus truncatus Latreille, 1809 LC V XC 1 Erigone dentipalpis (Wider, 1834) VA FO 1 Ero furcata (Villers, 1789) VA XC 1 3 Euophrys frontalis (Walckenaer, 1802) A XC Euryopis flavomaculata (C.L.Koch, 1836) A XC 1 5 4 Evarcha arcuata (Clerck, 1757) A XC 1

Studované lokality

Milovice

Dubňany

Mutěnice

Kurdějov

Němčičky

Vranovice

Morkůvky Boleradice

Stupeň vzácnosti Biotopová preference Druh Ochranářská hodnota Evarcha laetabunda (C. L. Koch, 1846) VU S XS 1 Gnaphosa modestior Kulczynski, 1897 CR VZ XS 2 5 5 Hahnia nava (Blackwall, 1841) S XS 1 1 Haplodrassus signifer (C. L. Koch, 1839) VA XC 1 6 2 2 6 1 4 Haplodrassus silvestris (Blackwall, 1833) A FO 3 3 2 2 Harpactea lepida (C. L. Koch, 1838) VA FO 3 2 Harpactea rubicunda (C. L. Koch, 1838) VA FO 4 1 2 5 1 2 Histopona torpida (C. L. Koch, 1834) VA FO 2 17 1 4 5 3 1 Linyphia hortensis Sundevall, 1830 A FO 4 1 Linyphia triangularis (Clerck, 1757) VA FO 2 2 Micaria formicaria (Sundevall, 1831) VU V XS 2 3 1 1 Micaria pulicaria (Sundevall, 1831) VA XC 2 1 Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) VA FO 2 1 Micrommata virescens (Clerck, 1757) VA XC 1 1 Neriene clathrata (Sundevall, 1830) VA FO 1 1 Neriene montana (Clerck, 1757) A FO 1 Ozyptila praticola (C. L. Koch, 1837) S XS 1 5 Pachygnatha listeri Sundevall, 1830 A FO 1 7 7

Studované lokality

Milovice

Dubňany

Mutěnice

Kurdějov

Němčičky

Vranovice

Morkůvky Boleradice

Stupeň vzácnosti Biotopová preference Druh Ochranářská hodnota Pardosa alacris (C.L.Koch, 1833) S XC 111 65 28 104 63 72 75 114 Pardosa bifasciata (C. L. Koch, 1834) S XS 1 2 5 2 Pardosa hortensis (Thorell, 1872) VU S XC 1 Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) VA FO 72 102 31 65 53 57 59 85 Pardosa riparia (C. L. Koch, 1833) A XS 1 1 3 2 Phlegra fasciata (Hahn, 1826) A XC 1 Phrurolithus festivus (C. L. Koch, 1835) VA FO 2 2 6 2 Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) VA XC 2 1 2 2 2 Pseudeuophrys erratica (Walckenaer, 1826) A FO 1 Robertus arundineti (O. P.-Cambridge, 1871) VA XC 4 1 Robertus lividus (Blackwall, 1836) VA FO 1 Scotina celans (Blackwall, 1841) VU V XS 1 Tegenaria campestris (C. L. Koch, 1834) S FO 2 2 Tenuiphantes flavipes (Blackwall, 1854) VA FO 1 2 1 1 Thanatus arenarius Thorell, 1872 VU V XS 2 1 Trachyzelotes pedestris (C. L. Koch, 1837) S XC 7 1 Trochosa terricola Thorell, 1856 VA XC 10 11 4 4 12 3 9 15 Walckenaeria atrotibialis O.P.-Cambridge, 1878 VA FO 1

Studované lokality

Milovice

Dubňany

Mutěnice

Kurdějov

Němčičky

Vranovice

Morkůvky Boleradice

Stupeň vzácnosti Biotopová preference Druh Ochranářská hodnota Walckenaeria furcillata (Menge, 1869) S FO 1 2 Walckenaeria monoceros (Wider, 1834) EN V FO 1 1 Xerolycosa miniata (C. L. Koch, 1834) S XS 1 1 2 Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) VA FO 1 6 6 6 3 15 Xysticus cristatus (Clerck, 1757) VA XC 1 Xysticus erraticus (Blackwall, 1834) A XC 1 2 Xysticus kochi Thorell, 1872 A XC 1 Xysticus lanio C. L. Koch, 1835 S FO 1 3 2 Xysticus luctator L. Koch, 1870 VU S FO 26 2 1 3 7 8 Zelotes apricorum (L. Koch, 1876) LC S XC 1 2 3 1 Zelotes aurantiacus Miller, 1967 LC S XC 2 Zelotes electus (C. L. Koch, 1839) LC S XS 2 2 Zelotes erebeus (Thorell, 1871) VU S XC 1 2 2 Zelotes petrensis (C. L. Koch, 1839) A XS 2 Zelotes subterraneus (C. L. Koch, 1833) VA XC 1 2 Zodarion germanicum (C.L.Koch, 1837) S XS 2 4 1 3 1 7 Zora manicata Simon, 1878 VU V XS 2 Zora nemoralis (Blackwall, 1861) A XC 5 5

Studované lokality

Milovice

Dubňany

Mutěnice

Kurdějov

Němčičky

Vranovice

Morkůvky Boleradice

Stupeň vzácnosti Biotopová preference Druh Ochranářská hodnota Zora silvestris Kulczyński, 1897 A XC 1 1 3 Zora spinimana (Sundevall, 1833) VA FO 1 8 2 1 3 1 1 Celkový počet druhů 36 41 23 28 32 30 40 31 Celková početnost 287 289 91 225 256 184 289 324

2016. Journal of Arachnology 44:46–51

Niche differentiation of two sibling wolf spider species, Pardosa lugubris and Pardosa alacris, along a canopy openness gradient

Radek Michalko1,2, Ondřej Košulicˇ3, Vladimír Hula4 and Kamila Surovcová3: 1Department of Botany and Zoology, Faculty of Science, Masaryk University, Kotlářská 2, Brno 611 37, Czech Republic; 2Department of Forest Ecology, Faculty of Forestry and Wood Technology, Mendel University in Brno, Zemědělská 3, Brno 613 00, Czech Republic; 3Department of Forest Protection and Wildlife Management, Faculty of Forestry and Wood Technology, Mendel University in Brno, Zemědělská 3, Brno 613 00, Czech Republic; 4Department of Zoology, Fisheries, Hydrobiology and Apiculture, Faculty of Agronomy, Mendel University in Brno, Zemědělská 1, 613 00 Brno, Czech Republic. E-mail: [email protected]

Abstract. Phylogenetic niche conservatism can cause strong interspecific competition among closely related species leading to competitive exclusion from local communities or meta- communities. However, the coexistence of close relatives is often reported. One of the most frequent mechanisms mediating such coexistence is resource partitioning. Here, we investigated the niche differentiation of two sibling spider species, Pardosa alacris C.L. Koch, 1833 and P. lugubris Walckenaer, 1802, along a canopy openness gradient. We further investigated differences in body size as an additional axis for niche partitioning. We explored niche partitioning along the canopy openness gradient at eight locations. In each afforested location, 60-m-long transects were established consisting of five pitfall traps placed at regular 15-m intervals along the gradient. We measured the body size of individuals of both species collected at the gradient’s extremes. We found that the two Pardosa species occurred syntopically but had clearly differentiated spatial niches along the canopy openness gradient. Pardosa lugubris displayed a preference for closed canopies in dense forest habitats and its abundance gradually decreased as the canopy opened while the opposite was the case for P. alacris. The two species also differed in body size. Each species was larger at its preferred gradient extreme than was the other species. The coexistence of the two Pardosa species was mediated mainly by spatial niche partitioning. Body size differences may represent another axis for niche partitioning. Keywords: Coexistence, resource partitioning, spatial niche, body size, Lycosidae

Interspecific competition is considered to be one of the & Elgar 1994; Herberstein 1997). Spatial niche main ecological and evolutionary forces driving species partitioning plays a very important role for spiders and composition and abundances of meta-communities can occur at a very fine scale (Scheidler 1989; Cumming (Chase & Leibold 2003). Classical niche theory & Weslowska 2004). Spider assemblages can be predicts that two species with the same niche but having vertically or horizontally stratified due to different distinct competitive abilities cannot coexist at physiological tolerances, body sizes, and hunting stra- equilibrium when the resources are limited because the tegies as well as distinct primary defence mechanisms weaker competitor would be excluded (Gause 1934; (Rich- man et al. 1995; Wagner et al. 2003; Cumming & Hardin 1960; Violle et al. 2011). In other words, each Weslowska 2004; DeVito et al. 2004). species needs to be limited more by itself than by Pardosa lugubris Walckenaer, 1802 and P. alacris heterospecifics in order to coexist (Chesson 2000). The C.L. Koch, 1833 (Lycosidae) are sibling species most frequently stated mechanism that mediates belonging to the lugubris species group. The lugubris coexistence is resource partitioning. In such cases, group consists of four species in Central Europe: P. species differ in the resources that they use (e.g., diet, lugubris, P. alacris, P. saltans Töpfer- Hofmann, 2000 micro-habitat, light). Alternatively, species may differ in and P. baehrorum Kronestedt, 1999 (Töpfer- Hofmann the time or place of their use of common resources et al. 2000). Pardosa baehrorum differs from the other (Chesson 2000). Interspecific competition is considered three in habitat requirements as it lives in Salix grown to be rare or weak in spiders (Wise 1993). In closely around the Danube River. The other three species occur related spiders, however, it can sometimes be in very similar environmental conditions, but P. saltans sufficiently strong as to cause niche heterogeniza- tion, is a western European species, while P. lugubris and P. niche shifts, and even competitive exclusion (e.g., Spiller alacris are dis- tributed across the whole of Europe 1984; Nyffeler et al. 1986; Herberstein 1998; Marshall & (Töpfer-Hofmann et al. 2000; Nentwig et al. 2015). Ryp- stra 1999; Miyashita 2001; Michalko & Pekár Here, we focus on the latter two species, which are the 2014). Interspeci- fic competition is also one of the main most common species in deciduous forests in Central forces that led to the adaptive radiation of tetragnathids and Eastern Europe. on the Hawaiian Islands (Gillespie 2005). Both of the studied species are very similar and only Resource partitioning has been documented as the males can be distinguished reliably on the basis of their mechanism most frequently mediating the coexistence morphologi- cal characters (Kronestedt 1992; Töpfer- of spiders. With respect to trophic niches, spiders can Hofmann et al. 2000). Moreover, these two species often utilize different prey types or sizes as an effect of occur sympatrically (Buchar 1999; Buchar & Růžicˇka different hunting strategies and/or body sizes (Olive 2002; Bryja et al. 2005; Košu- licˇ & Hula 2011). This 1980; Michalko & Pekár 2015). Tem- poral niche raises the important question of how such coexistence is partitioning can be mediated by different diurnal possible. It is hardly possible that the coexistence is activities or phenology (Tretzel 1954, 1955; Herberstein mediated by trophic niche partitioning as the diets of

MICHALKO ET AL.—NICHE DIFFERENTIATION IN TWO PARDOSA SPECIES 47

Table 1.—Characteristics of individual study sites located across South Moravia in the Czech Republic and abundances of Pardosa alacris and P. lugubris in each studied location.

Location District Latitude Longitude Altitude (m) Age (years) P. alacris / P. lugubris Kuntínov Břeclav 48u57912.52″N 16u50911.65″E 280 100–120 110 / 69 Jesliˇcky Břeclav 48u56935.02″N 16u50919.26″E 245 80–100 65 / 107 Kurdějov Břeclav 48u58958.93″N 16u4694.41″E 305 90–110 18 / 34 Nedánov Břeclav 48u56943.20″N 16u50955.71″E 325 90–110 104 / 76 Vranovice Brno 48u57925.56″N 16u35946.07″E 205 100–120 72 / 57 Milovice Mikulov 48u50955.90″N 16u41934.68″E 215 100–120 63 / 63 Mutěnice Hodonín 48u52951.23″N 17u 4949.07″E 180 110–130 75 / 59 Dubňany Hodonín 48u53930.18″N 17u 7910.71″E 204 110–130 114 / 85

Pardosa spiders generally overlap considerably (Suwa forest habitat). Each transect consisted of five pitfall 1986). Moreover, the phenology of Pardosa spiders is traps placed at regular intervals. Each pitfall trap also very similar (Tretzel 1954; Suwa 1986; Moring & consisted of a plastic cup (9 cm in diameter, 15 cm long) Stewart 1994; Buchar 1999; Nentwig et al. 2015). sunk so as to be flush with the soil surface and filled Available data suggest that P. lugubris and with 4% formaldehyde solution as a killing and P. alacris might have differentiated their niches along preserving agent. In total, there were eight transects and the light gradient but this idea had never been tested each level of canopy openness was therefore represented adequately. In the present study, we investigated the two eight times. Spiders were collected from 12 May to 14 sibling species’ microhabitat preferences by July 2012. Adult males were used for analyses as they establishing 60-m-long transects of pitfall traps along the can be easily determined and collected during the early canopy openness gradient at eight afforested locations. summer period (Kronestedt 1992, 1999). We selected We also measured the sizes of the spiders as an addi- this period because it is when both species reach the tional dimension for niche partitioning. We hypothesized peak of their activity in Central Europe and it could be that the coexistence of P. lugubris and P. alacris is expected that all specimens would be adult (Buchar mediated mainly by niche differentiation along the light 1999). All examined material was deposited in the public gradient. collection of the Mendel University, Faculty of Foresty and Wood Technol- ogy in Brno. The numbers of METHODS collected specimens in each studied locality are shown Studied species.—We studied two species of the genus in Table 1 and the raw data can be found in Par- dosa (Lycosidae): P. alacris and P. lugubris. They Supplemental 1 (online at http://dx.doi.org/10.1636/ are closely related species of the lugubris group and M15-46.s1). have very similar mor- phological and ecological The light volume gradient was calculated using characteristics. Only adult males can be distinguished imaging software (GAP Light Analyzer, version 2.0) according to the shape of their tegular apo- physes and for extracting canopy structure and gap light the colour of their cymbium, while adult females of the transmission indices from true-colour fisheye two species are almost identical (Töpfer-Hofmann & von photographs. Each fisheye photograph was taken from Helversen 1990; Kronestedt 1992, 1999). The two ground level around the pitfall traps during material col- species also differ in courtship behaviour (Vlcˇek 1995; lection (14 July 2012). The date was selected because Töpfer-Hof- mann et al. 2000; Chiarle et al. 2013). the canopy is the densest during this period. These species have East- ern Palaearctic (P. alacris) and Statistical analyses.—All analyses were performed Palaearctic (P. lugubris) distributions (World Spider within the R environment (R Development Core Team Catalog 2015). Both of the studied species prefer 2015) with R packages “geepack” (Højsgaard et al. deciduous forests (except dense beech forest), forest– 2006) and “nlme” (Pinheiro et al. 2015). Niche overlap steppe areas, and forest edges but without any specific (NO) was calculated using kernel density estimation (see environmental characteristics (Buchar & Růžicˇka Geange et al. 2011). The index has values ranging from 2002). They belong to the ground hunters guild and 0 (no overlap) to 1 (complete overlap). We performed employ a sit-and- move hunting strategy (Samu et al. null modelling to test whether the two Pardosa species 2003; Cardoso et al. 2011). Pardosa alacris and P. occupied significantly distinct niches because deviance lugubris are very common in the Czech Republic and from 1 may be caused purely by chance (Geange et al. frequently have sympatric occurrence (Buchar 1999; 2011). Because we collected the data at eight locations, Buchar & Růžicˇka 2002). we calculated NO for each location separately and Study area.—The study was conducted at eight present here mean NO and its standard error. We locations across South Moravia at the northern-most performed 1000 permutations for each location. We edge of Pannonia in the Břeclav, Brno, Mikulov, and employed the Bonferroni correction to minimize the Hodonín districts (Table 1). All study locations were probability of type I errors and we considered the sig- afforested with Quercus robur, Q. petraea, and nificance level to be a 5 0.00625 for distinct niche Carpinus betulus as the main tree species with a mixture occupancy. To investigate the change in the spatial of xerothermophilous Q. pubescens (Q. pubescens–Q. distribution of the two Pardosa species along the canopy petraea plant communities). All study sites had similar openness gradient, we calculated for each location the altitudes and comparable forest growth ages (former proportions of individuals that were caught in each trap. coppiced forests) and are now not actively managed or The changes in proportions along the openness gradient disturbed by humans (Table 1). were studied using generalized estimating equations Data collection.—We established 60-m-long transects (GEE) with binomial error structure and logit link (GEE- reflecting the canopy openness gradient in each of eight b) as an extension of generalized linear models for forest stands. Each trap location differed in light density correlated data. GEE was used because the samples were from the most open and sparse canopy (forest steppe taken at eight different localities (Pekár & Brabec 2012). clearings) to the most closed and dense canopy (dense

48 JOURNAL OF ARACHNOLOGY

Figure 1.—Relationship between canopy openness and relative abundances of two Pardosa species

Because the traps in each locality were situated at by 4–5 individuals. Individuals within these groups regular 15- m intervals, we used the ‘AR1’ correlation were selected randomly without replace- ment. We structure where the correlation between each two compared the sizes of the two species using a GEE traps decreases with increasing distance between the with gamma error structure and log link (GEE-g) traps. The Pardosa species’ niche width along the since size can be considered as having the gamma canopy openness gradient was estimated using the distribution and the data were auto-correlated (Pekár Shannon diversity index (H), which was calculated for & Brabec 2009, 2012). Spe- cies, habitat type each location separately. Because there were five according to canopy openness, and the interaction traps per locality, the index can reach values from 0 to between these two factors acted as the explanatory 1.61. The degree of specia- lisation depends on the variables while location acted as a grouping variable. choice of a researcher (Futuyma & Mor- eno 1988). We used an ‘exchangeable’ correlation structure We therefore defined the stenovalence as H 5 0– 0.54, because the relationship among individuals within oligovalence as H 5 0.55–1.07 and euryvalence as H 5 the grouping variable was blocked (Pekár & Brabec 1.08–1.61. Niche width was compared using linear 2012). mixed effects models (LMEs) where species and location acted as fixed and random effects, RESULTS respectively. In total, 1171 adult spiders from the P. lugubris To explore whether the distribution of the two group were collected. Out of these, 621 specimens Pardosa species could be explained also by belonged to P. alacris and 550 specimens belonged to interspecific competition, we employed a static P. lugubris (Table 1). approach for calculating the coefficients of The two Pardosa species occupied distinct competition from census data where species environmental niches (mean NO 5 0.27, SE 5 0.11, abundances are regressed against one another (Pfister null model, 1000 permutations, P , 0.001). The 1995; Fox & Luo 1996). Significant negative slope proportions of P. alacris increased (GEE-b, χ25 43.9, parameters then indicate (not prove) the presence of P , 0.001, Fig. 11) and those of P. lugubris decreased interspecific competition. How- ever, as negative (GEE-b, χ25 196, P , 0.001,1 Fig. 1) with canopy relationships may arise from distinct requirements of openness. Both species were euryvalent (P. alacris: H environmental conditions rather than from 5 1.23, SE 5 0.06; P. lugubris: H 5 1.18, SE 5 0.06) interspecific competition, environmental conditions and we were not able to reject the null hypothesis for need to be incorporated into the model’s predictor niche width differences between the two species (Pfister 1995; Fox & Luo 1996). Species abundances (LME, F1,7 5 0.4, P 5 0.55). should be also standardized as estimations of Pardosa lugubris abundance had a significant competitive coefficients are dependent on population positive effect on P. alacris abundance (LME, F1,29 variance and thus could produce statistical arte- facts 5 43, P , 0.0001, slope parameter b 5 0.8), but P. (Fox & Luo 1996). Competition coefficients were alacris abundance did not have a significant effect on studied using LMEs where the standardized P. lugubris abundance (LME, F1,29 5 2.7, P 5 0.11, abundances of the potential competitor and canopy slope parameter b 5 0.9). openness acted as fixed effects and location acted as a There was a significant difference in carapace length random effect. We used the ‘varIdent’ and‘varExp’ between the two species (GEE-g, χ25 5.6, P 5 0.0184, variance functions to 1deal with heteroscedasticity Fig. 2) as well as significant interaction between (Pekár & Brabec 2012). 1species and habitat type (GEE-g, χ25 44.9, P , 0.0001, To compare size differences, we selected 8–10 Fig. 2). Pardosa alacris was larger in clearings than it individuals from each species from six locations (n 5 was in forests (contrasts, P 5 0.0002) while the 117). Individuals were selected so that both gradient opposite was true for P. lugubris (contrasts, P , extremes (open and closed canopy) were represented 0.0001). In clearings, P. alacris was larger than

MICHALKO ET AL.—NICHE DIFFERENTIATION IN TWO PARDOSA SPECIES 49

Figure 2.—Size comparison between two Pardosa species from two habitats with distinct levels of canopy openness. Points are means and line segments are SE.

P. lugubris (contrasts, P , 0.0001), while the opposite was true in forests (contrasts, P , 0.0001). Par- dosa There was an interesting pattern in size distribution alacris from clearings was larger than was P. lugubris between the two Pardosa species. Conspecific males from forests (contrasts, P , 0.0001). from suitable from suitable conditions were larger than were heterospecifics for which the conditions DISCUSSION were less suitable. P. lugubris males were larger In the present study, we studied the spatial niche than P. alacris males under closed canopies, while P. partitioning between two sibling Pardosa species, P. alacris males were larger under open canopy lugubris and P. alacris. We found that even though conditions. This pattern may have been caused by these lycosids are euryvalent and occur syntopically, several not mutually exclusive factors. Smaller or less they had clearly distinguished niches along the competitively capable males might have been pushed canopy openness gradient. The relative abundance by intraspecific interactions (competition for mates, of P. alacris gradually increased with openness while food, etc.) into less favourable conditions. the opposite was true for P. lugubris. Thus, niche Interspecific interactions might also have differentiation along the canopy openness gradient contributed to this pattern. Nevertheless, the size mediated the coexistence of these two species in difference between the two lycosids could also meta-communities. Horizontal stratification is a represent an additional axis for niche differentiation, frequently reported mode of niche differentiation e.g., trophic niche. Although the Pardosa spiders among wolf spiders and even Pardosa species. For utilize very similar prey types, body size differences example, Suwa (1986) found that four Pardosa can lead to trophic niche partitioning with respect to species occurring in Hokkaido in Japan were clearly prey size (Suwa 1986; Michalko & Pekár 2015). separated in space. Species with similar habitat In summary, we found that the coexistence of the preferences are separated geographically and occur two sibling species, Pardosa alacris and P. lugubris, allotopically in overlapping areas. In contrast, species is mediated by spatial niche separation. Although both with distinct habitat preferences evince high species can occur syntopically, P. alacris preferred geographical overlap. Moring & Stewart (1994) found open canopies while P. lugubris preferred closed that six Pardosa species that occur syntopically had canopy habitats. The distribution of the two Pardosa clearly segregated spatial niches among five distinct species is most probably caused by distinct habitats that represented successional plant zones requirements for environmental conditions. The two along a stream. lycosid spiders differed in body sizes, which could It is unlikely that current interspecific competition is represent an additional axis for niche partitioning. the process behind the distribution pattern of P. Nevertheless, it should be noted that our results have a alacris and P. lugubris since no significant negative rather local relevance and apply only to the studied relationship between their abundances was observed region. The distribution pattern of the Pardosa species after taking environmental factors into account. from the lugubris group can differ among various Instead, there was a positive relationship between regions. Therefore, further study is needed to explore their abundances when P. alacris abundance acted how the overall coexistence of these species is as an explanatory variable. This positive relationship mediated at their common distribution range. suggests that these species respond similarly to some landscape features. The distribution pattern is ACKNOWLEDGMENTS therefore most likely influenced by distinct We would like to thank Petr Dolejš and the physiological tolerances, but this assumption needs to anonymous reviewers for their helpful comments and be tested. advice. This study was financially supported by the Internal Grant Agency of Mendel University (Reg.

50 JOURNAL OF ARACHNOLOGY

No. LDF_VT_2015012/2015) as well as by student Højsgaard, S., U. Halekoh & J. Yan. 2006. The R grant number MUNI/A/0888/2013 provided by Package geepack for Generalized Estimating Masaryk University and the Coppice project (reg. no. Equations. Journal of Statistical Software 15:1–11. CZ.1.07/2.3.00/20.0267). The authors declare no Košulič, O. & V. Hula. 2011. The wolf spiders conflicts of interest. (Araneae, Lycosidae) of the eastern part of the Hustopecˇe bioregion. Acta Musei Moraviae, LITERATURE CITED Scientiae Biologicae 96:29–40. Bryja, V., J. Svatoň, J. Chytil., Z. Majkus, V. Kronestedt, T. 1992. The identity of Pardosa alacris Růžička, P. Kasa et al. 2005. Spiders (Araneae) of (C. L. Koch 1833) (Arachnida: Araneae: the Lower Morava Biosphere Reserve and closely Lycosidae). Senckenbergiana Biologica 72: 179– adjacent localities (Czech Republic). Acta Musei 182. Mora- viae, Scientiae Biologicae 90:13–184. Kronestedt, T. 1999. A new species in the Pardosa Buchar, J. 1999. Supplement to wolf-spider (Araneae: lugubris group from Central Europe (Arachnida, Lycosidae) grid mapping in Bohemia. Acta Araneae, Lycosidae). Spixiana 22: 1–11. Universitatis Carolinae – Biologica 43:135–154. Marshall, S.D. & A.L. Rypstra. 1999. Spider Buchar, J. & V. Růžička. 2002. Catalogue of Spiders competition in structu- rally simple ecosystems. of the Czech Republic. Peres, Prague. Journal of Arachnology 27:343–350. Cardoso, P., S. Pekár, R. Jocqué & J.A. Coddington. Michalko, R. & S. Pekár. 2014. Is different degree of 2011. Global patterns of guild composition and individual specialization in three spider species functional diversity of spiders. PLoS One 6:e21710. caused by distinct selection pressures? Basic and Chase, J.M. & M.A. Leibold. 2003. Ecological Applied Ecology 15:496–506. Niches: Linking Classi- cal and Contemporary Michalko, R. & S. Pekár. 2015. Niche partitioning Approaches. University of Chicago Press, Chicago. and niche filtering jointly mediate the coexistence Chesson, P. 2000. Mechanisms of maintenance of of three closely related spider species (Araneae, species diversity. Annual Review of Ecology and Philodromidae). Ecological Entomology 40:22–33. Systematics 31:343–366. Miyashita, T. 2001. Competition for a limited space in Chiarle A., T. Kronestedt & M. Isaia. 2013. Courtship kleptoparasitic Argyrodes spiders revealed by field behavior in European species of the genus Pardosa experiments. Population Ecol- ogy 43:97–103. (Araneae, Lycosidae). Journal of Arachnology Moring, J.B. & K.W. Stewart. 1994. Habitat 41:108–125. partitioning by the wolf spider (Araneae, Lycosidae) Cumming, M.S. & W. Wesolowska. 2004. Habitat guild in streamside and riparian vegetation zones separation in a species-rich assemblage of jumping of the Conejos River, Colorado. Journal of spiders (Araneae: Salticidae) in a suburban study Arachnology 22:205–217. site in Zimbabwe. Journal of Zoology 262:1–10. Nentwig, W., T. Blick, D. Gloor, A. Hänggi & C. DeVito, J., J.M. Meik, M.M. Gerson & D.R. Kropf. 2015. Spiders of Europe. Version 06.2015. Formanowicz, Jr. 2004. Physiological tolerances of Online at http://www.araneae.unibe.ch three sympatric riparian wolf spiders (Araneae: Nyffeler, M., C.D. Dondale & J.H. Redner. 1986. Lycosidae) correspond with microhabitat Evidence for dis‐ placement of a North American distributions. Canadian Journal of Zoology spider, Steatoda borealis (Hentz), by the European 82:1119–1125. species S. bipunctata (Linnaeus) (Araneae: Theri- Fox, B.J. & J. Luo. 1996. Estimating competition diidae). Canadian Journal of Zoology 64:867–874. coefficients from census data: a re-examination of Olive, C.W. 1980. Foraging specialization in orb- the regression technique. Oikos 77:291–300. weaving spiders. Ecology 61:1133–1144. Futuyma, D.J. & G. Moreno. 1988. The evolution of Pekár, S. & M. Brabec. 2009. Moderní analýza ecological specialization. Annual Review of biologických dat. 1. Zobecněné lineární modely v Ecology, Evolution and Systematics 19:207–233. prostředí R. Scientia, Prague. Gause, G.F. 1934. The Struggle for Existence. Pekár, S. & M. Brabec. 2012. Moderní analýza Williams & Wilkins, Baltimore. biologických dat 2. Lineární modely s korelacemi v Geange, S.W., S. Pledger, K.C. Burns & J.S. Shima. prostředí R. Masaryk Univer- sity, Brno. 2011. A unified analysis of niche overlap Pfister, C.A. 1995. Estimating competition incorporating data of different types. Methods in coefficients from census data: a test with field Ecology and Evolution 2:175–184. manipulations of tidepool fishes. The Ameri- can Gillespie, R.G. 2005. The ecology and evolution of Naturalist 146:271–291. Hawaiian spider communities. American Scientist Pinheiro, J., D. Bates, S. DebRoy, D. Sarkar & R Core 93:122–131. Team (2015). nlme: Linear and Nonlinear Mixed Hardin, G. 1960. The competitive exclusion principle. Effects Models. R pac‐ kage, version 3.1-121. Science 131:1292–1297. Online at http://CRAN.R-project.org/ Herberstein, M.E. 1997. Niche partitioning in three package=nlme sympatric web-building spiders (Araneae: R Development Core Team. 2015. R: A language and Linyphiidae). Bulletin of the British Arachnological environment for statistical computing. R Foundation Society 10:233–238. for Statistical Computing, Vienna. Online at Herberstein, M.E. 1998. Web placement in sympatric http://www.r-project.org linyphiid spiders (Arachnida, Araneae): individual Richman, D.B., J.S. Meister, W.H. Whitcomb & L. foraging decisions reveal interspecific Murray. 1995. A comparison of populations of wolf competition. Acta Oecologica 19:67–71. spiders (Araneae, Lycosidae) on two different Herberstein, M.E. & M.A. Elgar. 1994. Foraging substrates in southern Florida. Journal of strategies of Erio- phora transmarina and Nephila Arachnology 23:151–156. plumipes (Araneae: Araneoidea): Nocturnal and Samu, F., A. Szirányi & B. Kiss. 2003. Foraging in diurnal orb-weaving spiders. Australian Journal of agricultural fields: local ‘sit-and-move’ strategy Ecology 19:451–457. scales up to risk-averse habitat use in a wolf spider.

MICHALKO ET AL.—NICHE DIFFERENTIATION IN TWO PARDOSA SPECIES 51

Animal Behaviour 66:939–947 Tretzel, E. 1955. Intragenerische Isolation und Scheidler, M. 1989. Niche partitioning and density interspezifische Kon- kurrenz bei Spinnen. distribution in two species of Theridion Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (Theridiidae, Araneae) on thistles. Zoologischer 44:43–163. Anzeiger 223:49–56. Violle, C., D.R. Nemergut, Z. Pu & L. Jiang. 2011. Spiller, D.A. 1984. Competition between two spider Phylogenetic limit- ing similarity and competitive species: experimental field study. Ecology 65:909– exclusion. Ecology Letters 14:782–787. 919. Vlček, K. 1995. The wolf spider Pardosa alacris Suwa, M. 1986. Space partitioning among the wolf (Araneae, Lycosidae): the courtship display of this spider Pardosa amentata species group in and related species and pheromone communication. Hokkaido, Japan. Population Ecology 28:231–252. Pp. 174–183. In Proceedings of the 15th European Töpfer-Hofmann, G. & O. von Helversen. 1990. Four Colloquium of Arachnology. (V. Růžicˇka, ed.). species of the Pardosa lugubris-group in Central Czech Academy of Sciences, Institute of Europe (Araneae, Lycosidae) — a preliminary Entomology, České Budějovice. report. Pp. 349–352. In Comptes Rendus du XIIème Wagner, J.D., S. Toft & D.H. Wise. 2003. Spatial Colloque Européen d’Arachnologie. Bulletin de la stratification in litter depth by forest-floor spiders. Société europé- enne d’Arachnologie No. hors serie Journal of Arachnology 31:28–39. 1. (M.-L. Célérier, J. Heurtault & C. Rollard, eds.). Wise, D.H. 1993. Spiders in Ecological Webs. Paris. Cambridge University Press, Cambridge. Töpfer-Hofmann, G., D. Cordes & O. von Helversen. World Spider Catalog 2015. World Spider Catalog. 2000. Cryptic species and behavioural isolation in Version 16. World Spider Catalog Association. the Pardosa lugubris group (Araneae, Lycosidae), Online at: http://wsc.nmbe.ch with description of two new species. Bulletin of the British Arachnological Society 11:257–274. Manuscript received 5 June 2015, revised 14 Tretzel, E. 1954. Reife- und Fortpflanzungszeit bei September2015. Spinnen. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 42:634–691.

SilvaNet – WoodNet 2015

Sborník souhrnů ze studentské vědecké konference

Kolektiv autorů

2015 Brno

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ SilvaNet 2015

IMPACT OF CANOPY OPENNESS ON DISTRIBUTION OF EPIGEAL SPIDER COMMUNITIES IN LOWLAND OAK FOREST STANDS WITH IMPLICATIONS ON FOREST MANAGEMENT

Surovcová Kamila1, Košulič Ondřej1, Michalko Radek1, 2, Hula 3 Vladimír 1Mendel University in Brno / Faculty of Forestry and Wood Technology 2Masaryk University / Faculty of Science 3Mendel University in Brno / Faculty of Agronomy E-mail: [email protected]

Keywords: Araneae, woodlands, spatial heterogeneity, habitat diversity, biodiversity conservation, forest management

Large-scale unification of forest habitats caused by the joint effects of forestry intensification and abandonment of traditional management methods has resulted in a critical reduction of forest biodiversity throughout Europe (Bengtsson et al. 2000; Hédl et al. 2010; Müllerová et al. 2014). An important question is whether even small- scale habitat structures maintained by different levels of canopy openness in abandoned coppiced forest may constitute conditions suitable for forest as well as open habitat specialists. The objective of the present study was to investigate the impact of canopy openness on epigeal spider assemblages in abandoned coppice forests in order to develop conservation recommendations for forest management in lowland woodlands. In particular, we studied the effect of canopy openness on species richness, abundance, functional diversity, community composition, conservation value, and degree of rareness. We hypothesized that even the small-scale habitat structures predicted by different levels of canopy openness in transferred coppiced forest may create conditions suitable for spider diversity generally, as well as for species of specific conservation concern, through their heterogeneous mosaics of microhabitat diversifications. In this manner, they may increase the overall landscape biodiversity in response to forest and conservation management. We established transects reflecting the canopy openness gradient in each forest stand. Spiders were collected from May to July 2012. We recorded 90 spider species, including high proportions of xeric specialist and red-listed threatened species. The peaks of conservation indicators, as well as spider community abundance, were shifted toward more open canopies. On the other hand, functional diversity peaked at more closed canopies followed by a rapid decrease with increasing canopy openness. Species richness was highest in the middle of the canopy openness gradient, suggesting an ecotone effect. Ordinations revealed that species of conservation concern tended to be associated with sparse canopy. The results show that the various components of biodiversity peaked at different levels of canopy openness. Therefore, the restoration and suitable forest management of such conditions will retain important diversification of habitats in formerly coppiced oak forest stands. We indicate that even small-scale improvements could be suitable conservation tools to prevent the general decline of woodland biodiversity in the intensified landscape of Central Europe.

SilvaNet 2015

REFERENCES BENGTSSON, J., NILSSON, S. G., FRANC, A., MENOZZI, P. 2000: Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. Forest Ecology and Management, 132, 39–50. HÉDL, R., KOPECKÝ, M., KOMÁREK, J. 2010: Half a century of succession in a temperate oakwood: from species-rich community to mesic forest. Diversity and Distribution, 16, 267–276. MÜLLEROVÁ, J., SZABÓ, P., HÉDL, R. 2014: The rise and fall of traditional forest management in southern Moravia: A history of the past 700 years. Forest Ecology and Management, 331, 104–115.

ACKNOWLEDGMENTS The study was funded by the Internal Grant Agency of Mendel University (Reg. No. LDF_VT_2015012/2015)

Programme and Abstracts

29th European Congress of Arachnology

Organized by

Masaryk University and the Czech Arachnological Society

24 –28 August, 2015

Brno, Czech Republic

29th European Congress of Arachnology – Brno 2015

Oral presentation

Effect of canopy openness on distribution of epigeal spider communities in former coppiced oak forest stands with implications on forest management

Ondřej Košulič1, Radek Michalko2,3, Kamila Surovcová1 & Vladimír Hula4

1 Department of Forest Protection and Wildlife Management, Faculty of Forestry and Wood Technology, Mendel University, Brno, Czech Republic; 2 Department of Forest Ecology, Faculty of Forestry and Wood Technology, Mendel University, Czech Republic; 3 Department of Botany and Zoology, Faculty of Sciences, Masaryk University, Brno, Czech Republic; 4 Department of Zoology, Fisheries, Hydrobiology and Apiculture, Faculty of Agronomy, Mendel University, Brno, Czech Republic

In historical times coppicing used to be the main method of traditional forest management of lowland deciduous woodlands. This management combined with traditional small scale land ownership and fast wood harvest rotation produced many varied habitat structures with diverse light conditions and strong responses of forest species as well as of xeric spe- cialised invertebrates. However, coppicing declined rapidly during the 20th century due to the forest transformation into shady high forests without any active management. These factors resulted in the overall loss of woodland biodiversity in the modern landscape of Central Europe. An important question is whether even small-scale habitat structures, maintained by different levels of canopy openness, may constitute suitable conditions for forest as well as for an open habitat specialist. Here, we investigated the effect of canopy openness in former coppiced woodlands on species richness, functional diversity, abundance, conservation value and degree of rareness of epigaeic spiders. We established transects, 60 meters long, reflecting the gradient of canopy openness in each forest stand. Transects consisted of 5 regularly placed pitfall traps. Spiders were collected from May to July 2012. We recorded 90 spider species with high proportions of rare xeric specialists (40 %) and a moderate proportion of red-listed threatened species (8 %). The peaks of conservation indicators, as well as the abundance of the spider community, shifted towards more open canopy. The peak of functional diversity shifted to more closed canopies. Species richness was highest in the middle of the gradient of canopy openness, suggesting the ecotone effect. Ordinations revealed that species of conservation concern tended to be associated with sparse and open canopy in every studied location. The results suggest that a considerable proportion of epigaeic spiders, including many species of conservation importance, dependon the preservation of the sparse and open conditions, connected with small scale patches of dense canopy. Restoration and suitable forest management of such conditions (expansion of coppice management on the scale of former land ownership) will retain important diversification of microhabitats in former coppiced oak forest stands. These improvements could be suitable conservation tools to prevent the general decline of woodland biodiversity in the intensifi landscape of Central Europe.

The study was supported by the IGA LDF (Reg. No. LDF_VT_2015012/2015).