Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ, 2008, 5(2): 155–172 © ÇÎÎËÎÃÈß ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ, 2008

Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè (Cnidaria: Actiniaria) þãî- âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè

Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

Êàì÷àòñêèé ôèëèàë Òèõîîêåàíñêîãî èíñòèòóòà ãåîãðàôèè ÄÂÎ ÐÀÍ, Ïàðòèçàíñêàÿ 6, Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé, 683000, Ðîññèÿ. e-mail: [email protected]

ÐÅÇÞÌÅ: Èçó÷åíèå ôàóíû àêòèíèé þãî-âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè, îñíîâàííîå íà êîë- ëåêöèÿõ ÊÔ ÒÈÃ, ñîáñòâåííûõ ñáîðàõ, à òàêæå ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèÿõ â åñòå- ñòâåííîé ñðåäå îáèòàíèÿ, ïîçâîëèëî çíà÷èòåëüíî ðàñøèðèòü è èñïðàâèòü ñïèñîê ìåëêîâîäíûõ âèäîâ Actiniaria ýòîãî ðåãèîíà.  ñòàòüå ïðèâîäèòñÿ ïîëíûé ñïèñîê âèäîâ àêòèíèé, âñòðå÷àþùèõñÿ îò ëèòîðàëè äî ãëóáèíû 35 ì, îáîáùåíû äàííûå ïî ýòèì âèäàì, äàíû îïèñàíèÿ ïðèçíàêîâ, ïîçâîëÿþùèõ îïðåäåëÿòü âèäû â æèâîì ñîñòîÿíèè, è íîâûå ñâåäåíèÿ î áèîëîãèè è ðàñïðîñòðàíåíèè. Èñêëþ÷èòåëüíî ëèòî- ðàëüíûõ âèäîâ â èññëåäîâàííîì ðàéîíå íåò, âñå 13 íàéäåííûõ âèäîâ âñòðå÷àþòñÿ â ñóáëèòîðàëè, ïÿòü èç íèõ ìîãóò âûõîäèòü íà ëèòîðàëü. Áîëüøèíñòâî âèäîâ èìåþò øèðîêèå àðåàëû ðàñïðîñòðàíåíèÿ â ñåâåðíîé Ïàöèôèêå, ÷åòûðå âèäà ðàñïðîñòðàíå- íû òàêæå è â àðêòè÷åñêèõ ìîðÿõ.

ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: àêòèíèÿ, Êàì÷àòêà, Actiniaria.

Shallow water anemones (Cnidaria: Actiniaria) from south-eastern coast of Kamchatka

N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan

Kamchatka Branch of the Pacific Institute of Geography FEB RAS, Partizanskaya 6, Petropavlovsk- Kamchatsky, 683000, Russia. e-mail: [email protected]

ABSTRACT: Study of sea anemones from south-east Kamchatka based on collections of KF TIG, our own collections and long term studies of living specimens in their natural environment significantly increased and corrected a list of Actiniaria species of this region. The paper provides full list of species occurring from intertidal zone to 35 m depth, descriptions and new data on biology and distribution of these species. There are no exclusively intertidal species and all 13 recorded species occur in subtidal, five of which may be present in intertidal zone. Most species are widely distributed in North Pacific; five species are distributed also in arctic seas.

KEY WORDS: sea anemone, Kamchatka, Actiniaria.

Printed in 2009 156 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

Ââåäåíèå õàðàêòåðèñòèêà âñåõ ìåëêîâîäíûõ àêòèíèé, èçâåñòíûõ ñ ïîáåðåæüÿ þãî-âîñòî÷íîé Êàì- Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè î ôàóíå àêòèíèé ÷àòêè, îïèñàíèå ïðèçíàêîâ, ïîçâîëÿþùèõ îï- Êàì÷àòêè, êàê è âñåé ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ðåäåëÿòü âèäû â æèâîì ñîñòîÿíèè, â èõ åñòå- Òèõîãî îêåàíà, èìåëèñü ëèøü îòðûâî÷íûå ñòâåííîé ñðåäå îáèòàíèÿ è, âî ìíîãèõ ñëó÷à- ñâåäåíèÿ. Èç-çà âûñîêîé âàðèàáåëüíîñòè è ÿõ, ïî ôîòîãðàôèÿì.  ñèíîíèìèè óêàçàíû íå âïîëíå ÿñíûõ ìåæâèäîâûõ ãðàíèö ñ÷èòà- ññûëêè íà îðèãèíàëüíûå è íàèáîëåå âàæíûå ëîñü, ÷òî îïðåäåëåíèå âèäîâîé ïðèíàäëåæ- äëÿ ïîíèìàíèÿ îáúåìà âèäà ïîñëåäóþùèå íîñòè íåêîòîðûõ ìàññîâûõ ôîðì ïðåäñòàâ- îïèñàíèÿ. Îñíîâíàÿ ìàññà èññëåäîâàííîãî ëÿåò ñîáîé âåñüìà ñëîæíóþ çàäà÷ó. Ïîëîæå- ìàòåðèàëà (áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýêçåìïëÿðîâ íèå â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè óñóãóáëÿëîñü êàæäîãî âèäà) õðàíèòñÿ â êîëëåêöèè ÊÔ ÒÈà ìíîãî÷èñëåííûìè îøèáêàìè â îïóáëèêî- ÄÂÎ ÐÀÍ (Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé), âàííûõ îïðåäåëåíèÿõ, êîãäà ïîä îäíèì è ÷àñòü òèïîâîãî ìàòåðèàëà ïåðåäàíà â Çîîëî- òåì æå íàçâàíèåì àâòîðû îïèñûâàëè âåñüìà ãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã). ðàçíûå ïî ìîðôîëîãèè âèäû. ßðêèì ïðèìå- ðîì ÿâëÿåòñÿ Urticina crassicornis (Müller, Ñïèñîê âèäîâ ìåëêîâîäíûõ àêòèíèé, îá- 1776). Carlgren (1921) îòíîñèë ê ýòîìó âèäó íàðóæåííûõ ó ïîáåðåæüÿ þãî-âîñòî÷íîé òîëüêî ýêçåìïëÿðû ñ àáñîëþòíî ãëàäêèì Êàì÷àòêè: òåëîì, Hand (1955) óæå îïèñûâàåò ýêçåìïëÿ- Ñåìåéñòâî Halcampoididae ðû, êîòîðûå èíîãäà ìîãóò èìåòü íåáîëüøèå Halcampoides sp. êëåéêèå áîðîäàâêè íà êîëþìíå, è, íàêîíåö, Ñåìåéñòâî Condylanthidae Chia, Spaulding (1972) è Sebens, Laakso (1977) Charisea saxicola Torrey, 1902 îòíîñÿò ê ýòîìó âèäó ýêçåìïëÿðû, êîëþìí Ñåìåéñòâî Metridiidae êîòîðûõ ñïëîøü ïîêðûò íåêëåéêèìè ïóçûðü- Metridium senile fimbriatum (Verrill, 1865) êàìè (âåçèêëàìè). Áîëüøèå òðóäíîñòè âû- Metridium farcimen (Brandt, 1835) çûâàëà òàêæå óòðàòà ïðè ôèêñàöèè è õðàíå- Ñåìåéñòâî Actinostolidae íèè ìàòåðèàëà ðÿäà ïðèçíàêîâ (îêðàñêè, Actinostola sp. ôîðìû ùóïàëåö è îáðàçîâàíèé êîëþìíà), à Stomphia coccinea (Müller, 1776) èçó÷åíèå ëèøü ôèêñèðîâàííûõ ýêçåìïëÿ- Ñåìåéñòâî Actiniidae ðîâ íå âñåãäà ïîçâîëÿëî ïðàâèëüíî îïðåäå- Anthopleura orientalis Averincev, 1967 ëèòü ðîäñòâåííûå âèäû, ò.ê. íàáëþäàåìûå Aulactinia stella (Verrill, 1864) ìåëêèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìîæíî Cnidopus japonicus (Verrill, 1871) áûëî èíòåðïðåòèðîâàòü êàê âíóòðèâèäîâóþ Cribrinopsis albopunctata Sanamyan et Sa- èçìåí÷èâîñòü.  çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ðà- namyan, 2006 çîáðàòüñÿ â âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ìíî- Cribrinopsis olegi Sanamyan et Sanamyan, 2006 ãèõ âèäîâ ïîìîãëî ïðåäïðèíÿòîå íàìè èçó- Urticina crassicornis (Müller, 1776) ÷åíèå æèâûõ àêòèíèé â èõ åñòåñòâåííîé ñðå- Urticina grebelnyi Sanamyan et Sanamyan, 2006 äå îáèòàíèÿ è íîâûå ñáîðû ìàòåðèàëà ñ îáÿ- çàòåëüíûì ôîòîãðàôèðîâàíèåì ñîáèðàåìûõ Îïèñàíèå âèäîâ ýêçåìïëÿðîâ. Ýòè ìíîãîëåòíèå èññëåäîâà- íèÿ äàëè âîçìîæíîñòü ÷åòêî ðàçëè÷àòü îò- Ñåìåéñòâî Halcampoididae Appel- äåëüíûå âèäû ïî ïðèæèçíåííûì ïðèçíàêàì, lof, 1896 ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîçâîëèëî âûÿâèòü ïîñòîÿííûå âèäîñïåöèôè÷åñêèå ïðèçíàêè, Halcampoides sp. ñîõðàíÿþùèåñÿ â ôèêñèðîâàííîì ñîñòîÿ- Ðèñ. 1A. íèè, èñïðàâèòü ðÿä îøèáîê â îïðåäåëåíèÿõ ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Halcampoides sp. â èññëåäîâàí- ïðåäûäóùèõ àâòîðîâ è îïèñàòü íåñêîëüêî íîì ðåãèîíå ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ïðåäñòàâè- íîâûõ âèäîâ.  íàñòîÿùåé ñòàòüå ïîäûòîæå- òåëåì òðèáû Athenaria — àêòèíèé áåç ñïåöèà- íà ñîáðàííàÿ èíôîðìàöèÿ è äàíà êðàòêàÿ ëèçèðîâàííîãî ïåäàëüíîãî äèñêà. Äàííûé âèä Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè Êàì÷àòêè 157

èìååò äëèííîå ÷åðâåîáðàçíîå òåëî (êîëþìí), íå ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Charisea saxicola — íåáîëü- ïîäåëåííîå íà ðåãèîíû, ñïîñîáíîå ðàñòÿãèâàòü- øàÿ ìàëîçàìåòíàÿ àêòèíèÿ. Îíà èìååò óäëèíåí- ñÿ áîëåå 10 ñì â äëèíó ïðè äèàìåòðå îêîëî 1 ñì, íûé öèëèíäðè÷åñêèé êîëþìí îêîëî 0,5 ñì äèà- è âåäåò ðîþùèé îáðàç æèçíè, ïåðåäâèãàÿñü â ìåòðîì è äëèíîé äî 3–7 ñì; ðàçìàõ ùóïàëåö 1,5– ãðóíòå èëè ìåæäó êàìíÿìè ñîêðàùàÿ è óäëèíÿÿ 2 ñì â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè. Êîëþìí ñîâåð- ñâîå òåëî. Ñòåíêàìè òåëà àêòèíèÿ ìîæåò ïðè- øåííî ãëàäêèé, ïðîçðà÷íûé, áåæåâîãî èëè îðàí- êðåïëÿòüñÿ ê êàìíÿì è ÷àñòèöàì ãðóíòà. Íàä æåâàòîãî öâåòà. Ïîä ñëîåì ïåñêà èëè èëà C. ïîâåðõíîñòüþ ãðóíòà îíà âûñòàâëÿåò òîëüêî âåð- saxicola ïðèêðåïëÿåòñÿ íåáîëüøèì ïåäàëüíûì õíþþ ÷àñòü êîëþìíà è ðîòîâîé äèñê ñ 12 ùó- äèñêîì ê êàìíÿì, âûñòàâëÿÿ íàä ïîâåðõíîñòüþ ïàëüöàìè äî 5 ñì äëèíîé, êîòîðóþ ïîòðåâîæåí- ãðóíòà òîëüêî ñàìóþ âåðõíþþ ÷àñòü êîëþìíà ñ íàÿ àêòèíèÿ ìîæåò ìîìåíòàëüíî ïðÿòàòü, ââîðà- ðîòîâûì äèñêîì è ùóïàëüöàìè. Ïåäàëüíûé è ÷èâàÿ âíóòðü ñåáÿ, òàê ÷òî íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà îðàëüíûé äèñêè òîãî æå äèàìåòðà, ÷òî è êîëþìí. îñòàåòñÿ ëèøü îòâåðñòèå äî 1 ñì äèàìåòðîì íà Íà îðàëüíîì äèñêå èìåþòñÿ áåëûå ïÿòíûøêè è ìåñòå âíåçàïíî èñ÷åçíóâøåé àêòèíèè. Ùóïàëüöà øòðèõè, ðàñïîëîæåííûå ïî êðóãó. Íà ùóïàëüöàõ òàêæå ñïîñîáíû ââîðà÷èâàòüñÿ âíóòðü ñàìèõ ñåáÿ, áûâàþò áåëûå ïîïåðå÷íûå ïîëîñêè è áåëûå êîí- êàê ÷óëîê. Àêòèíèÿ áåëîãî öâåòà, íî èç-çà ïðî- ÷èêè. Êîëè÷åñòâî ùóïàëåö ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿ- çðà÷íîñòè ñòåíîê åå òåëî ìîæåò êàçàòüñÿ ñåðîâà- ðîâ îêîëî 40. Ñôèíêòåð îòñóòñòâóåò. Èìååòñÿ äî òûì, îñîáåííî ïî ñðàâíåíèþ ñ ÿðêî-áåëûìè ïî- òðåõ öèêëîâ ìåçåíòåðèåâ, îðãàíèçîâàííûõ ãåêñà- ëîñàìè âäîëü âåðõíåé (îðàëüíîé) ñòîðîíû ùóïà- ìåðíî, îíè äåëÿòñÿ íà ìàêðî- è ìèêðîíåìû. Ìå- ëåö è 12 íåáîëüøèìè âåðòèêàëüíûìè ïîëîñêàìè çåíòåðèè ïåðâîãî öèêëà ÿâëÿþòñÿ ìàêðîíåìàìè, ïîä ùóïàëüöàìè íà âåðõíåé ÷àñòè êîëþìíà. îíè ñîâåðøåííûå, ôåðòèëüíûå è èìåþò ñèëüíûå Îðàëüíûé äèñê òîãî æå äèàìåòðà, ÷òî è êîëþìí, ïðîäîëüíûå ìóñêóëû — ðåòðàêòîðû. Îñòàëüíûå ïî íåìó ìåæäó ùóïàëüöàìè îòî ðòà èäóò òåìíûå ìåçåíòåðèè — ìèêðîíåìû, îíè ñòåðèëüíû è ëè- ïîëîñû. Àáîðàëüíûé êîíåö çàêðóãëåííûé. Ñôèí- øåíû ðåòðàêòîðîâ. êòåðà íåò. Èìååòñÿ òîëüêî øåñòü ïàð (îäèí öèêë) ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî èç-çà ñâî- ñîâåðøåííûõ (äîñòèãàþùèõ ãëîòêè) ôåðòèëüíûõ åé íåïðèìåòíîñòè C. saxicola ðåäêî îáíàðóæèâà- ìåçåíòåðèåâ. Èíòåðåñíî, ÷òî â ôîðìàëèíå ýòè àêòèíèè ñî âðåìåíåì ïðèîáðåòàåò êîðè÷íåâàòî- ëàñü â ñáîðàõ, ïðè âíèìàòåëüíîì ïîèñêå ìû íà- òåëåñíûé öâåò. õîäèëè åå íà âñåõ èññëåäîâàííûõ íàìè êàì÷àòñ- Íà ëèòîðàëè íå âñòðå÷àåòñÿ, îáèòàåò íà ãëó- êèõ áåðåãàõ (Sanamyan, 2001) îò ëèòîðàëè äî áèíàõ îò 6 ì è áîëåå. Õèùíèê, èìååòñÿ ôîòîãðà- ãëóáèíû 26 ì.  ëèòåðàòóðå íàõîäêè ýòîãî âèäà ôèÿ äàííîé àêòèíèè, ïîéìàâøåé ãðåáíåâèêà. îòìå÷åíû ñ Àëÿñêè (Torrey, 1902), Àëåóòñêèõ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ñèñòåìàòèêà ðîäà Halcampo- (Carlgren, 1934) è Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ (Àâåðèí- ides ïëîõî ðàçðàáîòàíà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âà- öåâ, 1967á), à òàêæå ñ î. Õîêêàéäî è áåðåãîâ ëèäíûìè ñ÷èòàþòñÿ âñåãî äâà âèäà. Îäèí âèä, Îõîòñêîãî è ßïîíñêîãî ìîðåé (Êîñòèíà è äð., Halcampoides abyssorum Danielssen, 1890, èçâåñ- 2006). òíûé òîëüêî ïî íåñêîëüêèì ìåñòîíàõîæäåíèÿì ñ áîëüøèõ ãëóáèí Àðêòè÷åñêèõ ìîðåé, îòëè÷àåòñÿ Ñåìåéñòâî Metridiidae Carlgren, îò êàì÷àòñêîãî âèäà íàáîðîì è ðàçìåðàìè ñòðå- êàòåëüíûõ êàïñóë. Âòîðîé, H. purpurea (Studer, 1893 1879), ñ÷èòàåòñÿ êîñìîïîëèòîì, íî, ñêîðåå âñå- ãî, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîìïëåêñ âèäîâ (Riemann- Metridium senile fimbriatum Verrill, 1865 Zürneck, 1993). Halcampoides purpurea èçíà÷àëü- Ðèñ. 1C. íî îïèñàí ñ î. Êåðãåëåí è âðÿä ëè èäåíòè÷åí ñ êàì÷àòñêèì âèäîì.  òî æå âðåìÿ, ðÿä âèäîâ, Metridium fimbriatum Verrill, 1865: 151. ñ÷èòàþùèõñÿ ìëàäøèìè ñèíîíèìàìè H. purpu- Metridium senile var. fimbriatum: Carlgren, 1934: rea, ìîãóò ÿâëÿòüñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûìè âèäàìè. 353; Uchida, 1938: 314 (ñèíîíèìèÿ).  öåëîì ðîä òðåáóåò ðåâèçèè, áåç ïðîâåäåíèÿ Metridium senile fimbriatum: Hand, 1955: 192. êîòîðîé îïðåäåëèòü âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Metridium senile fimbriatum — êàì÷àòñêîãî âèäà íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì. òèõîîêåàíñêèé ïîäâèä øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí- íîãî â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè âèäà Metridium senile Ñåìåéñòâî Condylanthidae Stephen- Linnaeus, 1767, îí ÿâëÿåòñÿ ìàññîâûì íà ëèòîðà- ëè è â ñóáëèòîðàëè. Ìåòðèäèóìû îòíîñÿòñÿ ê son, 1922 àêîíòèàðíûì àêòèíèÿì, ó íèõ èìåþòñÿ ñïåöè- Charisea saxicola Torrey, 1902 àëüíûå ñòðåêàòåëüíûå îðãàíû, íàçûâàåìûå àêîí- òèÿìè. Àêîíòèè ðàñïîëàãàþòñÿ â ãàñòðàëüíîé Ðèñ. 1B. ïîëîñòè è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé çàêðó÷åííûå äëèí- Charisea saxicola Torrey, 1902: 388; Carlgren, 1934: íûå íèòè, íåñóùèå î÷åíü ìíîãî÷èñëåííûå êðóï- 348; Sanamyan, 2001: 8; Êîñòèíà è äð., 2006: 255. íûå ñòðåêàòåëüíûå êàïñóëû (íåìàòîöèñòû). Åñëè 158 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

æèâîòíîå ïîòðåâîæèòü, òî îíî âûáðàñûâàåò íà- ïðåäñòàâëåí ïîäâèäîì M. senile fimbriatum, à â ðóæó àêîíòèè ÷åðåç ñïåöèàëüíûå îòâåðñòèÿ (öèí- åâðîïåéñêèõ ìîðÿõ — ðÿäîì íå âñåãäà ðàçëè÷è- êëèäû) â ñòåíêå òåëà, îáæèãàÿ íàïàäàþùåãî. Äëÿ ìûõ âàðèåòåòîâ èëè ïîäâèäîâ. Ñîãëàñíî Fautin è ÷åëîâåêà òàêàÿ àòàêà íå îïàñíà, íî ïðè ìíîãî- Hand (2000), òèïîâîé ìàòåðèàë M. fimbriatum êðàòíîì âîçäåéñòâèè ìîæåò âûçâàòü ïîêðàñíå- ñîñòîèò èç äâóõ ñèíòèïîâ, áîëåå êðóïíûé èç íèå êîæè, ïîêàëûâàíèå èëè ëåãêîå îíåìåíèå. êîòîðûõ ïîõîæ íà M. farcimen, à ìåëêèé — íà M. Ýòîò âèä îòëè÷àåòñÿ áîëüøîé ñêëîííîñòüþ ê senile â óçêîì ñìûñëå. Îäíàêî «ïîõîæ» íå çíà÷èò ðàçìíîæåíèþ äåëåíèåì èëè ïåäàëüíîé ëàöåðà- «èäåíòè÷åí», è äî ïðîâåäåíèÿ áîëåå äåòàëüíîãî öèåé, ò.å. îòäåëåíèåì îò ïîäîøâû âçðîñëîé àêòè- èññëåäîâàíèÿ è ñðàâíåíèÿ ïðèçíàêîâ åâðîïåéñ- íèè íîâûõ îñîáåé. Äàæå ïðîñòî ìåäëåííî äâèãà- êèõ è òèõîîêåàíñêèõ ýêçåìïëÿðîâ ìû íå ñ÷èòàåì ÿñü ïî ñóáñòðàòó, M. senile ìîæåò îñòàâëÿòü çà âîçìîæíûì îáúåäèíÿòü èõ â îäèí òàêñîí è ñëå- ñîáîé íåáîëüøèå êóñî÷êè ñâîåãî òåëà, èç êîòî- äóåì òðàäèöèîííîé òî÷êå çðåíèÿ, âûäåëÿÿ òèõî- ðûõ çàòåì îáðàçóþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûå ìàëåíü- îêåàíñêóþ ôîðìó â îòäåëüíûé ïîäâèä M. senile êèå àêòèíèè. Îñîáè M. senile fimbriatum ÷àñòî fimbriatum. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî åâðîïåéñêèé âñòðå÷àþòñÿ ãðóïïàìè è ìîãóò îáðàçîâûâàòü âàðèåòåò dianthus âèäà M. senile ãîðàçäî áîëüøå áîëüøèå ñêîïëåíèÿ. Ïîñåëÿþòñÿ îíè íà îòêðû- ïîõîæ íà êàì÷àòñêèé âèä M. farcimen, ÷åì íà M. òûõ ïîâåðõíîñòÿõ êàìíåé è ñêàë. Ðàçìåðû ýòèõ senile fimbriatum. àêòèíèé îáû÷íî íå ïðåâûøàþò 10 ñì â âûñîòó è â äèàìåòðå ðîòîâîãî äèñêà, íî â ëèòîðàëüíûõ Metridium farcimen (Brandt, 1835) âàííàõ îíè ñóùåñòâåííî ìåëü÷å. Ñ ïîìîùüþ ïåäàëüíîãî äèñêà ñ õîðîøî ðàçâèòîé áàçèëÿðíîé Ðèñ. 1D. ìóñêóëàòóðîé àêòèíèè ïðî÷íî ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñóáñòðàòó. Êîëþìí ïîäåëåí íà ñêàïóñ è êàïèòó- Actinia farcimen Brandt, 1835: 12. Isometridium rickettsi Carlgren, 1949: 106; 1951: 430. ëþì. Ñêàïóñ — îñíîâíàÿ ÷àñòü êîëþìíà, ðàñïî- Metridium sp. Àâåðèíöåâ, 1967à: 75. ëîæåííàÿ íåïîñðåäñòâåííî íàä ïåäàëüíûì äèñ- Metridium giganteum Fautin et al., 1989: 77. êîì, — ãëàäêèé, öèëèíäðè÷åñêèé, áåëîãî, æåë- Metridium farcimen: Fautin, Hand, 2000: 1151 òîãî, îðàíæåâîãî, êîðè÷íåâîãî èëè îëèâêîâî- (ñèíîíèìèÿ). çåëåíîãî öâåòà; îáû÷íî îäíîòîííûé, èíîãäà ìî- ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Ýòî î÷åíü êðóïíûé è ìíîãî- æåò èìåòü íåðîâíûå ïîëîñû è ïÿòíà òåõ æå îò- ÷èñëåííûé, ëàíäøàôòîîáðàçóþùèé âèä. Íà ãëó- òåíêîâ. Êàïèòóëþì — òîíêîñòåííàÿ îáëàñòü ìåæ- áèíàõ îò 5 äî 35 ì ñ êàìåíèñòûì äíîì îí ìîæåò äó âåðõíèì êðàåì ñêàïóñà è ùóïàëüöàìè — îêðà- îáðàçîâûâàòü ãóñòûå ïîñåëåíèÿ, ãäå, áëàãîäàðÿ øåí òàê æå, êàê ñêàïóñ, è åñëè íà ñêàïóñå åñòü êðóïíûì ðàçìåðàì, ÿâëÿåòñÿ äîìèíèðóþùèì ïîëîñû ðàçíîãî öâåòà, òî îíè ïðîäîëæàþòñÿ è íà âèäîì â äîííûõ ñîîáùåñòâàõ. Ïîñåëÿåòñÿ M. êàïèòóëþì. Îðàëüíûé äèñê îáû÷íî øèðå ïå- farcimen íà îòêðûòûõ ïîâåðõíîñòÿõ êàìíåé, âà- äàëüíîãî, ñêëàä÷àòûé, âîëíèñòûé ïî êðàþ, ïî ëóíîâ è ñêàëüíûõ âûõîäîâ. Èç-çà ñâîåé íåïðè- âñåé ïëîùàäè ïîêðûò ìíîãî÷èñëåííûìè (äî íå- õîòëèâîñòè ìîæåò âñòðå÷àòüñÿ äàæå â ñèëüíî ñêîëüêèõ ñîòåí) çàîñòðåííûìè ùóïàëüöàìè. Íå- çàãðÿçíåííûõ è îïðåñíåííûõ êóòîâûõ ÷àñòÿõ áóõò ðåäêî ùóïàëüöà, âñå èëè íà íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ è ïðèêðåïëÿòüñÿ, çà íåèìåíèåì ëó÷øåãî ñóá- ðîòîâîãî äèñêà, èìåþò îäíó èëè äâå áåëûå çîíû ñòðàòà, ê îñêîëêàì ðàêîâèí èëè äðóãèì íåóñòîé- è áåëûé êîí÷èê. Íåêîòîðûå èç âíóòðåííèõ ùóïà- ÷èâûì ïðåäìåòàì. Ñòðîéíîå, äëèííîå òåëî, ñó- ëåö, ðàñïîëîæåííûõ ó ðòà, èíîãäà ñòàíîâÿòñÿ æèâàþùååñÿ îò îñíîâàíèÿ ê ðîòîâîìó äèñêó, ëîâ÷èìè (áîåâûìè): îíè òîëùå è â íåñêîëüêî ðàç ìîæåò äîñòèãàòü ìåòðîâîé âûñîòû, ïðè äèàìåò- äëèííåé îñòàëüíûõ è ñîâåðøàþò ñàìîñòîÿòåëü- ðå ó ïîäîøâû äî 15 ñì.  âåðõíåé ÷àñòè íà íåì íûå äâèæåíèÿ â ðàçíûå ñòîðîíû. Ìåçîãëåàëü- ðàñïîëîæåí ëîïàñòíûé îðàëüíûé äèñê äèàìåò- íûé ñôèíêòåð ðàñïîëîæåí â ñàìîé âåðõíåé ÷àñòè ðîì äî 20 ñì, ïîêðûòûé, êàê áàõðîìîé, òûñÿ÷àìè ñêàïóñà. Êàê óæå áûëî ïîêàçàíî â áîëåå ðàííèõ ìåëêèõ òîíêèõ ùóïàëåö. Îðàëüíûé äèñê âìåñòå ñ èññëåäîâàíèÿõ (Öóðïàëî, Êîñòèíà, 2003), äàí- êàïèòóëþìîì îáðàçóåò äëèííûå ñëîæíûå ëîïàñ- íûé âèä ìîæåò ïèòàòüñÿ êàê ïëàíêòîíîì, òàê è òè ñî ñêëàäêàìè äî 3–4 ïîðÿäêîâ. Îêðàñêà ñêàïó- çàãëàòûâàòü ìàêðîîðãàíèçìû.  àêâàðèóìå îõîò- ñà, êàê è ó M. senile fimbriatum, ìîæåò áûòü íî çàãëàòûâàåò êðóïíûå êóñêè ïèùè (êóñî÷êè áåëîãî, îõðèñòî-æåëòîãî, îðàíæåâîãî, êîðè÷íå- ðûáû, êàëüìàðà). âîãî èëè çåëåíîâàòîãî öâåòà, ÷àùå îäíîòîííàÿ, ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ñèñòåìàòèêà ðîäà Metridium íî ìîæåò áûòü è äâóõöâåòíàÿ: ïîëîñàòàÿ èëè ñ âñåãäà âûçûâàëà çàòðóäíåíèÿ, è äî íàñòîÿùåãî íåðîâíûìè ïÿòíàìè òåõ æå òîíîâ. Ðîòîâîé äèñê, âðåìåíè íå ÿñíî, ñëåäóåò ëè ðàçäåëèòü âñå îïè- ùóïàëüöà è êàïèòóëþì áîëåå ñâåòëûå, ÷åì ñêà- ñàííûå âèäû è ïîäâèäû, è íå ÿâëÿþòñÿ ëè íåêî- ïóñ, îáû÷íî áåëûå èëè áåæåâûå. Õîòÿ â ëèòåðà- òîðûå ïîäâèäû ñàìîñòîÿòåëüíûìè âèäàìè. Äîë- òóðå îòìå÷àåòñÿ, ÷òî ó äàííîãî âèäà, â îòëè÷èå îò ãîå âðåìÿ ñ÷èòàëîñü, ÷òî â Òèõîì îêåàíå M. senile M. senile, íå áûâàåò ëîâ÷èõ ùóïàëåö (Àâåðèíöåâ, Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè Êàì÷àòêè 159

Ðèñ. 1. A — Halcampoides sp.; B — Charisea saxicola Torrey, 1902; C — Metridium senile fimbriatum (Verrill, 1865); D — Metridium farcimen (Brandt, 1835); E — Actinostola sp.; F — Stomphia coccinea (Müller, 1776). Fig. 1. A — Halcampoides sp.; B — Charisea saxicola Torrey, 1902; C — Metridium senile fimbriatum (Verrill, 1865); D — Metridium farcimen (Brandt, 1835); E — Actinostola sp.; F — Stomphia coccinea (Müller, 1776). 160 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

1967à; Fautin, Hand, 2000), íàìè áûë íàéäåí ùóïàëüöà çíà÷èòåëüíî äëèííåå âíåøíèõ. Ñôèí- êðóïíûé ýêçåìïëÿð M. farcimen, èìåâøèé âîêðóã êòåð ìåçîãëåàëüíûé, äîâîëüíî ñèëüíûé.  ãàñò- ðòà øåñòü êðóïíûõ è òîëñòûõ, îêîëî 4 ñì äëèíîé ðàëüíîé ïîëîñòè èìååòñÿ äî 5 öèêëîâ ìåçåíòåðè- è ÷óòü ìåíüøå 1 ñì â äèàìåòðå, ëîâ÷èõ ùóïàëü- åâ, îðãàíèçîâàííûõ ãåêñàìåðíî. Ïåðâûå äâà öèê- öåâ. Metridium farcimen èìååò àêîíòèè, òàêèå æå ëà — ñîâåðøåííûå, íà îñòàëüíûõ öèêëàõ ñîáëþ- êàê M. senile fimbriatum, íî îáû÷íî áîëåå êðóï- äàåòñÿ ïðàâèëî àêòèíîñòîëû (ìåçåíòåðèè â îä- íûå è ìíîãî÷èñëåííûå, â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçìå- íîé ïàðå íåîäèíàêîâî ðàçâèòû, è áîëåå êðóïíûé ðàìè ýêçåìïëÿðà. Ýòîò âèä ïèòàåòñÿ ïëàíêòîíîì ïîâåðíóò ìóñêóëüíûì âàëèêîì ê ïàðå ìåçåíòå- è âçâåøåííûìè â âîäå ìåëêèìè îðãàíè÷åñêèìè ðèåâ ïðåäûäóùåãî öèêëà). Ìåçåíòåðèè òðåòüåãî ÷àñòèöàìè (äåòðèòîì), ïîïàäàþùèìè â ãàñòðàëü- è ÷åòâåðòîãî öèêëîâ ôåðòèëüíû (íåñóò ãîíàäû). íóþ ïîëîñòü àêòèíèè ñ òîêîì âîäû â ðåçóëüòàòå Îäèíàêîâîå êîëè÷åñòâî ìåçåíòåðèåâ ó ïîäîøâû ðàáîòû ðåñíè÷íîãî ýïèòåëèÿ ðîòîâîãî äèñêà è è â âåðõíåé ÷àñòè òåëà. Actinostola äàííîãî âèäà ñèôîíîãëèôîâ ãëîòêè. ñïîñîáíà ïðÿòàòü ùóïàëüöà, ïîëíîñòüþ çàêðû- ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Âèä øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â âàÿ èõ âåðõíåé ÷àñòüþ òåëà. Ýòîò ïðèçíàê ñ÷è- Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå. Äîëãîå âðåìÿ M. farcimen òàëñÿ íåõàðàêòåðíûì äëÿ ðîäà Actinostola, îäíà- îòíîñèëè ê M. senile. Äåéñòâèòåëüíî, è ïî íàøèì êî íåäàâíî áûëî ïîêàçàíî, ÷òî A. chilensis òàêæå íàáëþäåíèÿì, òðóäíî áûëî ðåøèòü, ÿâëÿþòñÿ ëè ñïîñîáíà ïðÿòàòü ùóïàëüöà (Haussermann, 2004). ìåëêèå ëèòîðàëüíûå M. senile îòäåëüíûì èëè òåì ÇÀÌÅ×ÀÍÈÅ. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ íàñòîÿùåãî æå, íî óãíåòåííûì äåéñòâèåì ïðèáîÿ, âèäîì, ÷òî âèäà òðåáóåòñÿ áîëåå äåòàëüíîå èçó÷åíèå äðóãèõ è êðóïíûå îñîáè ñ ãëóáèíû 10 è áîëåå ìåòðîâ. âèäîâ ýòîãî ðîäà. Àíàòîìè÷åñêèå è ãèñòîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæ- äó íèìè ìîãëè ñâîäèòüñÿ ê âîçðàñòíûì èçìåíå- Stomphia coccinea (Müller, 1776) íèÿì. Íî ìíîãî÷èñëåííûå íàáëþäåíèÿ â åñòå- ñòâåííîé ñðåäå îáèòàíèÿ, è îñîáåííî ñðàâíåíèå Ðèñ. 1F. îäíîðàçìåðíûõ îñîáåé îáîèõ âèäîâ, ïîçâîëÿþò Actinia coccinea Müller, 1776: 231. íàì êîíñòàòèðîâàòü íàëè÷èå â êàì÷àòñêèõ âîäàõ Stomphia coccinea: Carlgren, 1921: 234 (ñèíîíèìèÿ); äâóõ âèäîâ ðîäà Metridium. Fautin è Hand (2000) Manuel, 1988: 120. ïîêàçàëè, ÷òî âàëèäíûì äëÿ ýòîãî âèäà ÿâëÿåòñÿ ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Ýòî íåáîëüøàÿ àêòèíèÿ, âûñî- íàçâàíèå M. farcimen, äàííîå àêòèíèè åùå â 1835 òîé äî 3 ñì; êîëþìí êîíè÷åñêèé, äèàìåòð ïå- ã. Áðàíäîì, ñ òèïîâûì ìåñòîíàõîæäåíèåì â Àâà- äàëüíîãî äèñêà îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 5–6 ñì, ÷èíñêîé áóõòå Êàì÷àòñêîãî ïîëóîñòðîâà, à ðàíåå äèàìåòð îðàëüíîãî äèñêà ìåíüøå ïåäàëüíîãî è îïèñàííûå Isometridium rickettsi Carlgren, 1951 îáû÷íî äî 3 ñì; äëèíà ùóïàëåö ìîæåò ñëåãêà èç Ìåêñèêè (Êàëèôîðíèéñêèé çàëèâ) è M. gigan- ïðåâûøàòü ðàäèóñ îðàëüíîãî äèñêà. Ôîðìà ùó- teum Fautin, Bucklin et Hand, 1990 ÿâëÿþòñÿ åãî ïàëåö êîíè÷åñêàÿ, êîëè÷åñòâî îêîëî 70. Ñòåíêà ìëàäøèìè ñóáúåêòèâíûìè ñèíîíèìàìè. òåëà ãëàäêàÿ. Îêðàñêà êîëþìíà ìîæåò áûòü áå- æåâîé èëè îðàíæåâîé äî ïî÷òè êðàñíîé, îäíî- Ñåìåéñòâî Actinostolidae Carlgren, òîííîé èëè äâóõöâåòíîé ñ ïÿòíûøêàìè è ïîëîñ- 1893 êàìè íåïðàâèëüíîé ôîðìû òåõ æå òîíîâ. Ðîòî- âîé äèñê è ùóïàëüöà îêðàøåíû â òå æå òîíà, ÷òî è êîëþìí, íî îáû÷íî íåñêîëüêî ñâåòëåå. Íà ðî- Actinostola sp. òîâîì äèñêå ðàäèàëüíûå êðàñíûå ëèíèè èäóò Ðèñ. 1E. ïîïàðíî, îãèáàÿ îñíîâàíèÿ ùóïàëåö è îòìå÷àÿ ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ ìåçåíòåðèåâ; ìåæäó íèìè ó ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Actinostola sp. — âèä ñðåäíèõ îñíîâàíèé ùóïàëåö èìåþòñÿ ìåëêèå áåëûå ïÿò- ðàçìåðîâ, äî 10 ñì â âûñîòó è ðàçìàõå ùóïàëåö, íûøêè. Ïî ôîðìå òåëà è îêðàñêå êîëþìíà äàí- âñåãäà ÷èñòî áåëîãî öâåòà. Äàííûé âèä ìû âñòðå- íûé âèä íàïîìèíàåò ìîëîäûå ýêçåìïëÿðû ÷àëè ãëóáæå 14 ì. Ïîñåëÿåòñÿ îí íà ïîâåðõíîñòè Cnidopus japonicus, íî ïîñëåäíèé ëåãêî îòëè- âàëóíîâ è ñêàë. Õîðîøî ðàçâèòûé ïåäàëüíûé ÷èòü ïî íàëè÷èþ òîíêèõ áåëûõ ðàäèàëüíûõ ëè- äèñê, îäíàêî, íå ñèëüíî ïðèêðåïëåí ê ñóáñòðàòó, íèé íà îðàëüíîì äèñêå. Ïîñåëÿåòñÿ S. coccinea è ïðè ñáîðå ìàòåðèàëà àêòèíèþ ñðàâíèòåëüíî âñåãäà íà ïîâåðõíîñòè âàëóíîâ è ñêàë, íå çàêàïû- íåòðóäíî ñ ïîìîùüþ íîæà îòäåëèòü îò êàìíÿ âàåòñÿ â ãðóíò.  ïðèðîäå èíîãäà ïîâåðõíîñòü ïî÷òè áåç ïîâðåæäåíèé. Ïîâåðõíîñòü êîëþìíà êîëþìíà ìîæåò áûòü ïîêðûòà òîíêèì ñëîåì èëà, ãëàäêàÿ è ÷èñòàÿ, âñåãäà ñâîáîäíà îò èíîðîäíûõ êîòîðûé ëåãêî ñëåòàåò îò ïðèêîñíîâåíèÿ. Ýòà ÷àñòèö. Äèàìåòð ðîòîâîãî äèñêà çíà÷èòåëüíî àêòèíèÿ ñïîñîáíà ê ïëàâàíüþ â ïðèäîííîì ñëîå øèðå äèàìåòðà êîëþìíà è ïåäàëüíîãî äèñêà. âîäû ñ ðàñïðàâëåííûìè ùóïàëüöàìè, ïåäàëüíûé Êîëè÷åñòâî ùóïàëåö îò 100 äî ïî÷òè 200, â äèñê ïðè ýòîì ïðèíèìàåò ôîðìó êîíóñà, à êî- çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðà ýêçåìïëÿðà. Âíóòðåííèå ëþìí ñòàíîâèòñÿ öèëèíäðè÷åñêèì. Ñôèíêòåð Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè Êàì÷àòêè 161

ìåçîãëåàëüíûé, î÷åíü ìîùíûé. Êîëè÷åñòâî ìå- Êîëþìí ãóñòî ïîêðûò êëåéêèìè áóãîðêàìè (àä- çåíòåðèåâ ó ïîäîøâû çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì ó ãåçèâíûìè áîðîäàâêàìè), ê êîòîðûì ïðèêðåïëÿ- âåðõíåãî êðàÿ êîëþìíà. Èìååòñÿ äî ÷åòûðåõ- åòñÿ ãðàâèé èëè îñêîëêè ðàêîâèí. Áîðîäàâêè ïÿòè öèêëîâ íå âñåãäà ïðàâèëüíî ðàñïîëîæåí- èìåþò òó æå îêðàñêó, ÷òî è êîëþìí è îðãàíèçî- íûõ ìåçåíòåðèåâ. Íà ìëàäøèõ öèêëàõ ñîáëþäà- âàíû â âåðòèêàëüíûå ðÿäû. Êîëè÷åñòâî ýòèõ ðÿ- åòñÿ ïðàâèëî àêòèíîñòîëû (ñì. âûøå, â îïèñàíèè äîâ âàðüèðóåò â çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðà ýêçåìï- Actinostola sp.). ëÿðà è ìîæåò áûòü îò ïðèìåðíî 20 ðÿäîâ ó ìåë- ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ìèíèìàëüíàÿ ãëóáèíà, íà êèõ ýêçåìïëÿðîâ (1–1.5 ñì â ôèêñèðîâàííîì ñî- êîòîðîé ìû íàõîäèëè Stomphia coccinea — 6 ì, ñòîÿíèè) äî 96 — ó êðóïíûõ, à èõ ðàñïðåäåëåíèå íî îáû÷íî ýòîò âèä âñòðå÷àåòñÿ ãëóáæå 10 ì. íà êîëþìíå çàâèñèò îò ñòåïåíè ñæàòèÿ àêòèíèè Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé áîðåàëüíî-àðêòè÷åñ- ïðè ôèêñàöèè. Íåðåäêî ó ôèêñèðîâàííûõ ýêçåì- êèé âèä, âñòðå÷àåòñÿ â àðêòè÷åñêèõ ìîðÿõ, à òàê- ïëÿðîâ òðóäíî ðàññìîòðåòü áîðîäàâêè â íèæíåé æå â ñåâåðíûõ ÷àñòÿõ Àòëàíòè÷åñêîãî è Òèõîãî ÷àñòè êîëþìíà, ÷àñòî âèäíî òîëüêî 24 ÷åòêèõ îêåàíîâ. ðÿäà áîðîäàâîê, äîõîäÿùèõ äî ñàìîãî äíà, â òî âðåìÿ êàê îñòàëüíûå ðÿäû áîðîäàâîê, ðàñïîëàãà- Ñåìåéñòâî Actiniidae Rafinesque, þùèåñÿ ìåæäó íèìè, äîõîäÿò ïðèìåðíî äî ñåðå- äèíû êîëþìíà.  âåðõíåé ÷àñòè êîëþìíà èìååò- 1815 ñÿ çîíà ñ áîëåå òîíêèìè äîëü÷àòûìè áîðîäàâêà- ìè, òàêæå îáëàäàþùèìè àäãåçèâíûìè ñâîéñòâà- Anthopleura orientalis Averincev, 1967 ìè, îáðàçóþùèìè ñâîåîáðàçíûé «âîðîòíèê». Ýòà Ðèñ. 2A. çîíà èìååò áîëåå òåìíóþ çåëåíîâàòóþ îêðàñêó, íåæåëè áëåäíàÿ ÷àñòü êîëþìíà, ðàñïîëîæåííàÿ Anthopleura orientalis Àâåðèíöåâ, 1967à: 69; 1976: íèæå íåå. Çåðíà ïèãìåíòà ñîäåðæàòñÿ â ýíòîäåð- 27; Êîñòèíà, 1985: 15; 1987: 13. ìå «âîðîòíèêà», îðàëüíîãî äèñêà è ùóïàëåö, ãäå Oulactis orientalis: Öóðïàëî, Êîñòèíà, 2003: 42. îíè ñêîíöåíòðèðîâàíû â ÷åòûðåõ ïðîäîëüíûõ Cribrina artemisia: Torrey, 1902: 374, 390, Pl. 25, ïîëîñàõ, ïðèìåðíî ðàâíîóäàëåííûõ äðóã îò äðó- fig. 1–3. ãà è ñõîäÿùèõñÿ ê êîí÷èêó ùóïàëüöà. Ñèìáèîòè- Anthopleura artemisia: Àâåðèíöåâ, 1967à: 67; ÷åñêèõ ìèêðîâîäîðîñëåé â òêàíÿõ íåò. Ó äàííîãî 1976: 27. âèäà íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ àêðîõàãè (ìàðãèíàëü- NOT Actinia artemisia Pickering in Dana, 1846: 149. íûå ñôåðóëû) â âèäå áåëûõ ñôåðè÷åñêèõ âçäóòèé Anthopleura xanthogrammica: Carlgren, 1934: 349; Àâåðèíöåâ, 1976: 26. íàä «âîðîòíèêîì». Õîòÿ àêðîõàãè ôèãóðèðóþò â Bunodactis xanthogrammica: Torrey, 1906: 43 (÷àñòü, îïèñàíèÿõ è îïðåäåëèòåëüíûõ êëþ÷àõ êàê îäèí òîëüêî ýêçåìïëÿðû ñ Àëåóòñêèõ î-âîâ). èç ïðèçíàêîâ ðîäà Anthopleura, ó îñîáåé ýòîãî NOT Actinia xanthogrammica Brandt, 1835: 12. âèäà îíè èìåþòñÿ äàëåêî íå âñåãäà: íà íåêîòî- ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Anthopleura orientalis ÷àñòî ðûõ ó÷àñòêàõ ïîáåðåæüÿ ìîæíî íå âñòðåòèòü íè âñòðå÷àåòñÿ â ëèòîðàëüíûõ âàííàõ è íà ìåëêîâî- îäíîãî ýêçåìïëÿðà ñ àêðîõàãàìè. Îáû÷íî àêðî- äüå ìåæäó êàìíÿìè, à òàêæå â âåðõíåé ñóáëèòî- õàãè, ÿâëÿþùèåñÿ îðãàíàìè àãðåññèè, ñîäåðæà- ðàëè äî ãëóáèíû 16,5 ì. Êîëþìí ïîãðóæåí â ùèìè ñïåöèôè÷åñêèå ñòðåêàòåëüíûå êàïñóëû ïåñîê òàê, ÷òî íà ïîâåðõíîñòè âèäåí ëèøü ðîòî- (õîëîòðèõè), ïîÿâëÿþòñÿ ó îñîáåé, ðàñïîëàãàþ- âîé äèñê ñî ùóïàëüöàìè è âåðõíèé êðàé êîëþì- ùèõñÿ íà ïåðèôåðèè ïîñåëåíèé, ñîñòîÿùèõ, âè- íà.  ðàñïðàâëåííîì âèäå àêòèíèÿ íå ïðåâûøàåò äèìî, èç ðîäñòâåííûõ îñîáåé. Ñôèíêòåð ýíòî- 10 ñì â âûñîòó, äèàìåòð êîëþìíà íå áîëåå 4 ñì. äåðìàëüíûé, öèðêóìñêðèïòè÷åñêèé. Ìåçåíòåðèè Îêðàñêà áëåäíàÿ, çåëåíîâàòî-ñåðûõ òîíîâ, ÷àñòî øåñòèìåðíî îðãàíèçîâàíû â 4 öèêëà. Îñîáè ýòî- ñ êðàñíûìè îòìåòèíàìè íà ðîòîâîì äèñêå îêîëî ãî âèäà ðàçäåëüíîïîëû. Ìû íàáëþäàëè, êàê ÿéöà îñíîâàíèé ùóïàëåö. Ó ýêçåìïëÿðîâ, âñòðå÷àþ- è ñïåðìó ñîñåäíèå îñîáè âûìåòûâàþò â âîäó ùèõñÿ íà áîëüøåé ãëóáèíå, êðàñíàÿ îêðàñêà íà îäíîâðåìåííî. Ìåëêèå, ìåíüøå 1 ìì, ÿéöà âû- ðîòîâîì äèñêå âûðàæåíà ëó÷øå (íà ãëóáèíå 16 ì ìåòûâàþòñÿ â áîëüøîì êîëè÷åñòâå, òàê ÷òî ñàìè ó î. Ñòàðè÷êîâ áîëüøèíñòâî àêòèíèé ýòîãî âèäà àêòèíèè â ëèòîðàëüíûõ âàííàõ ìîãóò áûòü ïðè- èìåþò íàñûùåííóþ ÿðêî-êðàñíóþ îêðàñêó âñåãî ñûïàíû ñëîåì ñîáñòâåííûõ ÿèö. Ïèòàþòñÿ ìàê- ðîòîâîãî äèñêà). Çåëåíîâàòî-ñåðûå ùóïàëüöà, ðîáåíòîñîì.  àêâàðèóìå îõîòíî ïîåäàþò ìîðñ- êîëè÷åñòâî êîòîðûõ ìîæåò äîñòèãàòü 96, èìåþò êèõ åæåé, ìîëëþñêîâ, êóñî÷êè ðûáû, êàëüìàðà, íà îðàëüíîé ñòîðîíå õàðàêòåðíûå ÿðêî-áåëûå êðåâåòîê. ïîïåðå÷íûå øòðèõè. Åñëè àêòèíèþ ïîòðåâîæèòü, ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ñèñòåìàòèêà çàïàäíî-òèõîî- òî îíà âòÿãèâàåò âåðõíþþ ÷àñòü è, ñîêðàùàÿ êåàíñêèõ âèäîâ ýòîãî ðîäà âåñüìà çàïóòàíà è òåëî, ïîëíîñòüþ ñêðûâàåòñÿ â ïåñêå. Ïîä ñëîåì òðåáóåò ðåâèçèè. Äâà èç òðåõ óêàçàííûõ äëÿ äàëü- ïåñêà îíà ïðî÷íî ïðèêðåïëÿåòñÿ ïåäàëüíûì äèñ- íåâîñòî÷íûõ ìîðåé Ðîññèè âèäîâ (A. xanthogram- êîì ê êðóïíûì êàìíÿì, âàëóíàì èëè ñêàëàì. mica (Brandt, 1835), A. artemisia (Pickering in 162 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

Dana, 1848) è A. orientalis Averincev, 1967, ñì. ðîñòàõ ñòåíêè òåëà (êàê ó Oulactis), à ðàñïîëàãà- Àâåðèíöåâ, 1976) îïðåäåëåíû îøèáî÷íî: íè A. þòñÿ ïîîäèíî÷êå íà êîëþìíå è ìîãóò èìåòü äî xanthogrammica, íè A. artemisia íå âñòðå÷àþòñÿ â 5–6 ïðîñòûõ äîëåê. Çàïàäíîé Ïàöèôèêå. Êàì÷àòñêèå ýêçåìïëÿðû òðà- äèöèîííî îïðåäåëÿëè êàê A. xanthogrammica (ñì. Aulactinia stella (Verrill, 1864) Carlgren, 1934), íî íàñòîÿùàÿ A. xanthogrammica, Ðèñ. 2B. ðàñïðîñòðàíåííàÿ âäîëü òèõîîêåàíñêîãî ïîáå- ðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè, — ýòî î÷åíü êðóïíàÿ Bunodes stella Verrill, 1864: 16. àêòèíèÿ, äî 30 ñì â âûñîòó è 15 ñì â äèàìåòðå, Bunodactis stella: Verrill, 1899: 43. ÿðêî-çåëåíîãî öâåòà, ñîâåðøåííî íå ïîõîæàÿ íà Cribrina stella: Carlgren, 1921: 148 (ñèíîíèìèÿ). âèäû, âñòðå÷àþùèåñÿ â çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî Aulactinia stella: Sanamyan, Sanamyan, 1998: 8. îêåàíà. Îðèãèíàëüíîå îïèñàíèå A. orientalis ñäå- ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Aulactinia stella âñòðå÷àåòñÿ ñî- ëàíî, âèäèìî, ïî ìîëîäûì îñîáÿì: ðàçìåðû ýê- âìåñòíî ñ Anthopleura orientalis è ãëóáæå (åñòü çåìïëÿðîâ (äî 4 ñì â äëèíó ó ðàñïðàâëåííûõ è 1,2 íàõîäêè íà 20 ì), òàêæå çàðûâàåòñÿ â ïåñîê èëè ñì ó ñîêðàòèâøèõñÿ îñîáåé), êîëè÷åñòâî ðÿäîâ ïðÿ÷åò êîëþìí â ùåëÿõ ìåæäó êàìíÿìè, âûñòàâ- áîðîäàâîê íà êîëþìíå (24) è êîëè÷åñòâî ùóïà- ëÿÿ íà ïîâåðõíîñòü ëèøü ðîòîâîé äèñê ñî ùó- ëåö (äî 72), óêàçàííûå â ïåðâîîïèñàíèè, õàðàê- ïàëüöàìè. Ýòà àêòèíèÿ ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, íå áî- òåðíû äëÿ íåáîëüøèõ êàì÷àòñêèõ ýêçåìïëÿðîâ, â ëåå 10 ñì â ðàçìàõå ùóïàëåö. Êîëþìí åå ïîêðûò òî âðåìÿ êàê áîëåå êðóïíûå îñîáè áîëüøå ïîäõî- êëåéêèìè áîðîäàâêàìè, óäåðæèâàþùèìè ãðàâèé, äÿò ïîä åãî îïèñàíèå A. artemisia. Íåñêîëüêî îñêîëêè ðàêîâèí èëè äðóãèå ÷àñòèöû ãðóíòà.  âèäîâ Anthopleura èçâåñòíû èç ßïîíèè. Èç íèõ A. âåðõíåé ÷àñòè êîëþìíà íåò «âîðîòíè÷êà», êàê ó kurogane Uchida et Muramatsu, 1958 î÷åíü ïîõî- A. orientalis, ïîñêîëüêó áîðîäàâêè íà âñåì êî- æà íà A. orientalis, íî ñèëüíî îòëè÷àåòñÿ ðàçìåðà- ëþìíå îäèíàêîâûå, ïðîñòîé îêðóãëîé ôîðìû. ìè õîëîòðèõ â àêðîõàãàõ (â äâà ðàçà áîëüøå, ÷åì Àêðîõàãîâ òîæå íèêîãäà íå áûâàåò. Ýòîò âèä ó A. orientalis). Ýêçåìïëÿðû îïðåäåëåííûå Torrey òàêæå õîðîøî îòëè÷àåòñÿ îò A. orientalis îòñóò- (1902) c Àëåóòñêèõ îñòðîâîâ è Àëÿñêè êàê Cribrina ñòâèåì ÿðêî-áåëûõ øòðèõîâ íà ùóïàëüöàõ. Îê- artemisia, ïî-âèäèìîìó, èäåíòè÷íû A. orientalis, ðàñêà A. stella îáû÷íî íåÿðêàÿ, ìîæåò áûòü ñåðî- êîòîðàÿ îïðåäåëåííî âñòðå÷àåòñÿ â ýòîì ðàéîíå âàòîé, ïî÷òè áåëîé, áåæåâîé, êîðè÷íåâàòîé, ñè- (îíà áûëà îïðåäåëåíà íàìè â ìàòåðèàëå, ñîáðàí- íåâàòîé èëè ðîçîâàòîé. Ùóïàëüöà â êîëè÷åñòâå íîì Á.À. Øåéêî â çàëèâå Àëÿñêà, Auke Bay). 100–150 îêðàøåíû â òå æå òîíà è èìåþò îáû÷íî Òàêèì îáðàçîì, A. orientalis ðàñïðîñòðàíåíà îò ïî îäíîìó ðàñïëûâ÷àòîìó áëåäíîìó ïÿòíûøêó çàëèâà Ïîñüåò íà þãå äî çàëèâà Àëÿñêà íà ñåâåðî- íà îðàëüíîé ñòîðîíå, ïðèìåðíî ïîñåðåäèíå ùó- âîñòîêå Ïàöèôèêè. ïàëüöà. Âòîðîå áåëîå ïÿòíûøêî ìîæåò áûòü â Anthopleura orientalis, è ðÿä äðóãèõ âèäîâ îñíîâàíèè âñåõ èëè íåêîòîðûõ ùóïàëåö. Ðîòî- ðîäà Anthopleura, èìååò «âîðîòíèê» â âåðõíåé âîé äèñê ÷àñòî áûâàåò îêðàøåí â òîí ùóïàëüöàì: ÷àñòè êîëþìíà, ñîñòîÿùèé èç òîíêîñòåííûõ äîëü- ïî÷òè áåëûé, áåæåâûé, ñåðûé, çåëåíîâàòûé, ñè- ÷àòûõ áîðîäàâîê, ÷òî ïîñëóæèëî îñíîâàíèåì äëÿ íèé, ðîçîâûé èëè êîðè÷íåâûé, à òàêæå ìîæåò ïåðåíîñà A. orientalis â ðîä Oulactis (ñì. Öóðïà- èìåòü áîëåå òåìíóþ èëè êîíòðàñòíóþ îêðàñêó. ëî, Êîñòèíà, 2003). Îäíàêî äàííûé ïðèçíàê íå Íà ðîòîâîì äèñêå îò îñíîâàíèé ùóïàëåö îáû÷íî ìîæåò áûòü îñíîâàíèåì äëÿ îòíåñåíèÿ ýòèõ âè- èäóò ðàäèàëüíûå áåëûå ïîëîñû ïðèìåðíî äî ïî- äîâ ê ðîäó Oulactis (òàê æå êàê è íå ÿâëÿåòñÿ ëîâèíû ðàäèóñà äèñêà (äî ðîòîâîãî êîíóñà); äâå îñíîâàíèåì äëÿ îáúåäèíåíèÿ ýòèõ ðîäîâ). Ó ïðåä- áîëåå âûðàæåííûå ïîëîñû äîõîäÿò ñ ïðîòèâîïî- ñòàâèòåëåé ðîäà Oulactis, ïîìèìî îáû÷íûõ áî- ëîæíûõ ñòîðîí äî ðòà, íåïîñðåäñòâåííî äî ñè- ðîäàâîê íà áîëüøåé ÷àñòè êîëþìíà è äîëü÷àòûõ ôîíîãëèôîâ, îòìå÷àÿ ðàñïîëîæåíèå íàïðàâëÿþ- áîðîäàâîê â âåðõíåé åãî ÷àñòè, èìåþòñÿ âåñüìà ùèõ ïàð ìåçåíòåðèåâ. Ãëîòêà êðàñíàÿ èëè ðîçî- õàðàêòåðíûå ñòðóêòóðû — òîíêîñòåííûå, äëèí- âàÿ, åå ÷àñòî ìîæíî âèäåòü ÷åðåç ïðèîòêðûòûé íûå, íàïîìèíàþùèå âåòâè èëè âàéè ïàïîðîòíè- ðîò àêòèíèè. Äëÿ äàííîãî âèäà õàðàêòåðíî âûíà- êà, ðàñïîëîæåííûå â îäèí êðóã ïî êðàþ êîëþì- øèâàíèå ïîòîìñòâà âíóòðè ìàòåðèíñêîãî îðãà- íà. Îíè èìåþòñÿ ó òèïîâîãî âèäà ðîäà Oulactis íèçìà — â ãàñòðàëüíîé ïîëîñòè. Ðàçâèâøèåñÿ (O. muscosa) è óêàçàíû â äèàãíîçå ðîäà êàê «fronds- ëè÷èíêè ñî ùóïàëüöàìè âûìåòûâàþòñÿ â âîäó like formations» (Carlgren, 1949: 52). Ïîäðîáíîå ÷åðåç ðîò èëè ìîãóò âûõîäèòü ÷åðåç îòâåðñòèÿ îïèñàíèå è îáñóæäåíèå ìîðôîëîãèè, ïðîèñõîæ- (ïîðû) â êîí÷èêàõ ùóïàëåö. Ñôèíêòåð ýíòîäåð- äåíèÿ è ôóíêöèè ýòèõ ñòðóêòóð äàëà Häussermann ìàëüíûé, öèðêóìñêðèïòè÷åñêèé.  ãàñòðàëüíîé (2003). Ýòè íåêëåéêèå, äðåâîâèäíûå ïàïèëëû ïîëîñòè èìååòñÿ äî ïÿòè öèêëîâ ìåçåíòåðèåâ, çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ îò áîðîäàâîê íà «âî- âñå îíè, êðîìå ñàìûõ ìåëêèõ, ìîãóò áûòü ôåð- ðîòíè÷êå» ó Anthopleura, êîòîðûå íå áûâàþò òèëüíûìè. Ïèòàþòñÿ ìàêðîáåíòîñîì.  àêâàðèó- òàêèìè âåòâèñòûìè, íå ñèäÿò íà îòäåëüíûõ âû- ìå îõîòíî ïîåäàþò ìåëêèõ ìîðñêèõ åæåé, êóñî÷- Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè Êàì÷àòêè 163

êè ðûáû, êàëüìàðà. Ìû íàáëþäàëè â ïðèðîäå íèõ ðàçìåðîâ, íå áîëåå 10 ñì â ìàêñèìàëüíîì ñîæèòåëüñòâî ñ àêòèíèÿìè ýòîãî âèäà êðåâåòîê äèàìåòðå è äî 5–6 ñì â âûñîòó. Äàííûé âèä Lebbeus grandimanus (Brazhnikov, 1907).  2007 ïðî÷íî ïðèêðåïëÿåòñÿ õîðîøî ðàçâèòûì ïåäàëü- ã. íàì âïåðâûå óäàëîñü íàéòè ýêçåìïëÿð äàííîãî íûì äèñêîì ê îòêðûòûì ïîâåðõíîñòÿì êàìíåé è âèäà ñ ëîâ÷èìè (áîåâûìè) ùóïàëüöàìè. Òàêæå ñêàë, íèêîãäà íå ïîêðûò ïåñêîì èëè èíûìè ÷àñ- êàê è íàéäåííûå íàìè ðàíåå ëîâ÷èå ùóïàëüöà ó òèöàìè ãðóíòà. Ôîðìà êîëþìíà êîíóñîâèäíàÿ, Cnidopus japonicus (ñì. Sanamyan, Sanamyan, ò.å. äèàìåòð îñíîâàíèÿ îáû÷íî áîëüøå äèàìåòðà 1998), äàííûå ùóïàëüöà ó Aulactinia stella çíà÷è- ðîòîâîãî äèñêà. Ïîâåðõíîñòü êîëþìíà ìîæåò òåëüíî äëèííåå îáû÷íûõ è â ñâîåé ýêòîäåðìå áûòü ãëàäêàÿ èëè íåñòè âçäóòèÿ, íî âñåãäà âäîëü ñîäåðæàò ñïëîøíîé ñëîé êðóïíûõ ñòðåêàòåëü- êðàÿ ïîäîøâû (ó ëèìáóñà) íà êîëþìíå åñòü çîíà íûõ êàïñóë — õîëîòðèõ. Òàêèì îáðàçîì, íàøè íèçêèõ ïðÿìîóãîëüíûõ âçäóòèé (òóáåðêóëîâ).  íàáëþäåíèÿ äîïîëíÿþò ñïèñîê âèäîâ ñåìåéñòâà ýêòîäåðìå ýòèõ òóáåðêóëîâ èìååòñÿ áîëüøîå êî- Actiniidae (â ðîññèéñêèõ âîäàõ ýòî âòîðîé âèä), ëè÷åñòâî êðóïíûõ (äî 45 ìêì) ñòðåêàòåëüíûõ ñïîñîáíûõ îáðàçîâûâàòü íàñòîÿùèå ëîâ÷èå ùó- êàïñóë — õîëîòðèõ, òèïè÷íûõ äëÿ îðãàíîâ, îñó- ïàëüöà, ïðè÷åì âèäîì, íàáîð íåìàòîöèñò êîòî- ùåñòâëÿþùèõ ôóíêöèþ çàùèòû è àãðåññèè. Ýòà ðîãî â íîðìå íå ñîäåðæèò õîëîòðèõ. çîíà, øèðèíîé äî 1 ñì ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ, ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Âèä øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â ïî-âèäèìîìó, èãðàåò âàæíóþ ðîëü ïðè îñâîåíèè àðêòè÷åñêèõ ìîðÿõ Ðîññèè, à òàêæå íà ñåâåðå ñóáñòðàòà è ïåðåìåùåíèè. Îêðàñêà ýêçåìïëÿðîâ Àòëàíòè÷åñêîãî è Òèõîãî îêåàíîâ. Óêàçàííîå C. japonicus ñèëüíî âàðüèðóåò: ýòî ìîãóò áûòü Ëîñåâîé (1972) ìåñòîíàõîæäåíèå äàííîãî âèäà â ðàçëè÷íûå îòòåíêè æåëòûõ, çåëåíûõ, êðàñíûõ, ßïîíèè îñíîâàíî íà íåâåðíîì îïðåäåëåíèè êîðè÷íåâûõ òîíîâ; îäíîòîííàÿ èëè ñ ïÿòíàìè Uchida (1938: 293), êîòîðûé ñ÷¸ë, ÷òî íàøåë ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû. Ùóïàëüöà îáû÷íî èìåþò Bunodes stella, õîòÿ îáîçíà÷èë åãî êàê Anthopleura îäíîòîííóþ îêðàñêó, íåðåäêî îòëè÷àþùóþñÿ îò stella (ñì. Uchida, 1938).  äàëüíåéøåì Carlgren îêðàñêè îñòàëüíîé ÷àñòè òåëà àêòèíèè, êîëè÷å- (1949) äàë ýòîé íàõîäêå íîâîå èìÿ Anthopleura ñòâî èõ äîñòèãàåò 100 è áîëåå, äî 150. Íà ðîòîâîì fuscoviridis Carlgren, 1949. Îäíàêî Uchida è Mara- äèñêå, êàê ïðàâèëî ó ìîëîäûõ (íåáîëüøèõ) ýê- matsu (1958) ïåðåîïèñàëè Anthopleura stella: Uchi- çåìïëÿðîâ C. japonicus, èìåþòñÿ òîíêèå áåëûå da (1938), äàâ åìó äðóãîå íàçâàíèå — Anthopleura ðàäèàëüíûå ëèíèè, èäóùèå îò ðîòîâîãî êîíóñà ê midori, à A. fuscoviridis ñâåëè â ñèíîíèìû. Îäíà- îñíîâàíèÿì ùóïàëåö íàä ýíäîöåëÿìè (ìåæäó êî, ñîãëàñíî «Ìåæäóíàðîäíîìó êîäåêñó çîîëî- ìåçåíòåðèÿìè îäíîé ïàðû). Ó êðóïíûõ ýêçåìï- ãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû», äëÿ Anthopleura stella: ëÿðîâ ýòè ëèíèè îáû÷íî íå âûðàæåíû. Ñôèíêòåð Uchida (1938) âàëèäíûì ñ÷èòàåòñÿ íàçâàíèå Antho- ñèëüíûé, ýíòîäåðìàëüíûé, öèðêóìñêðèïòè÷å- pleura fuscoviridis, à Anthopleura midori ÿâëÿåòñÿ ñêèé. Ìåçåíòåðèè îðãàíèçîâàíû ãåêñàìåðíî, â 5 åãî ìëàäøèì ñóáúåêòèâíûì ñèíîíèìîì. öèêëîâ; ïåðâûå 2–3 öèêëà ñîâåðøåííûå, ïîñëå- Aulactinia stella äëèòåëüíîå âðåìÿ îòíîñèëè ê äíèå 2–3 öèêëà ôåðòèëüíûå. Ïèòàåòñÿ ìàêðîîð- ðîäó Bunodactis, îäíàêî Dunn et al. (1980) ñèíî- ãàíèçìàìè, Êîñòèíà (1990) îòìå÷àëà, ÷òî õèù- íèìèçèðîâàëè ýòîò ðîä ñ ðîäîì Aulactinia. Âïîñ- íè÷åñòâî ó ýòîãî âèäà ñî÷åòàåòñÿ ñ äåòðèòîôàãè- ëåäñòâèè England (1987, 1992), ïðåäëîæèë îòíî- åé.  äîïîëíåíèå ê èññëåäîâàíèÿì Öóðïàëî è ñèòü ê ðîäó Aulactinia òîëüêî âèäû áåç ìàðãè- Êîñòèíîé (2003) ïî ïèòàíèþ äàííîãî âèäà ìî- íàëüíûõ ñôåðóë, à âèäû, èìåþùèå èõ, òàêèå, êàê æåì ñîîáùèòü, ÷òî C. japonicus ñïîñîáåí ëîâèòü è òèïîâîé âèä ðîäà Bunodactis verrucosa, ê ðîäó ìåäóç, â ÷àñòíîñòè ìåëêèå ýêçåìïëÿðû Cyanea Gyractis Boveri, 1893, èìåþùåìó ïðèîðèòåò ïå- capillata. ðåä ðîäîì Bunodactis Verrill, 1899. Êàì÷àòñêèé Äëÿ C. japonicus õàðàêòåðåí èíòåðåñíûé ñïî- âèä íå èìååò ìàðãèíàëüíûõ ñôåðóë, ïîýòîìó ìû ñîá çàáîòû î ïîòîìñòâå, âñòðå÷àþùèéñÿ åùå îòíîñèì åãî ê ðîäó Aulactinia. òîëüêî ó âèäîâ ðîäà Epiactis (Dunn, 1975; Fautin, Chia, 1986). Ýòè àêòèíèè âûíàøèâàþò ìîëîäü íà Cnidopus japonicus (Verrill, 1871) ïîâåðõíîñòè ñîáñòâåííîãî òåëà. ßïîíñêèå ó÷å- Ðèñ. 2C. íûå èññëåäîâàëè ïðîöåññ îòêëàäûâàíèÿ ÿèö íà ýêçåìïëÿðàõ C. japonicus â àêâàðèóìå (Ishimura, Bunodes japonica Verrill, 1871: 62. Nishihira, 2003). Èõ äàííûå íåñêîëüêî îòëè÷àþò- Cnidopus japonicus: Sanamyan, Sanamyan, 1998: 4 ñÿ îò íàáëþäåíèé Uchida è Iwata, îïóáëèêîâàí- (ñèíîíèìèÿ). íûõ ðàíåå (Uchida, Iwata, 1954; â ýòîé ñòàòüå C. ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Cnidopus japonicus, íàðÿäó ñ japonicus ôèãóðèðóåò ïîä íàçâàíèåì Epiactis pro- Metridium senile fimbriatum, ÿâëÿåòñÿ ñàìûì ìàñ- lifera). Ïî äàííûì Uchida è Iwata (1954), îñîáè C. ñîâûì âèäîì àêòèíèé íà êàì÷àòñêîì ïîáåðåæüå; japonicus, ÿâëÿÿñü ãåðìàôðîäèòàìè, âûìåòûâà- îáà âèäà âñòðå÷àþòñÿ ñîâìåñòíî íà ëèòîðàëè è â þò ÷åðåç ðîò óæå îïëîäîòâîðåííûå ÿéöà âìåñòå ñóáëèòîðàëè. Cnidopus japonicus — àêòèíèÿ ñðåä- ñî ñëèçüþ, áëàãîäàðÿ êîòîðîé ÿéöà ïðèêëåèâà- 164 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

Ðèñ. 2. A — Anthopleura orientalis Averincev, 1967; B — Aulactinia stella (Verrill, 1864); C — Cnidopus japonicus (Verrill, 1871) ñ ìîëîäüþ íà êîëþìíå. Fig. 2. A — Anthopleura orientalis Averincev, 1967; B — Aulactinia stella (Verrill, 1864); C — Cnidopus japonicus (Verrill, 1871) with attached young anemones.

þòñÿ ê íàðóæíîé ñòåíêå òåëà àêòèíèè, êîòîðàÿ «îòêëàäûâàíèÿ» ÿèö ïðåäñòàâëÿåòñÿ áîëåå ðå- òîæå âûäåëÿåò êëåéêóþ ñëèçü. Òàêîé ñïîñîá âû- àëüíûì, òåì áîëåå ÷òî ïîëèïû C. japonicus , â òîì ìåòûâàíèÿ ÿèö àâòîðû ïîäòâåðæäàþò òåì, ÷òî ÷èñëå è ñ ìîëîäüþ íà êîëþìíå, ÷àñòî ðàñïîëàãà- âîêðóã àêòèíèè ñ ïðèêëååííûìè ê òåëó ÿéöàìè þòñÿ íà áîêîâûõ è îòðèöàòåëüíûõ ïîâåðõíîñòÿõ íàáëþäàëè ñâîáîäíîëåæàùèå íà ñóáñòðàòå ÿéöà. âàëóíîâ ðòîì âíèç, êîãäà ïðè âûìåòûâàíèè ÿéöà Ishimura è Nishihira (2003) îïèñàëè äðóãîé ñïî- íå ñìîãëè áû îñåñòü íà òåëî ìàòåðèíñêîé àêòè- ñîá «îòêëàäûâàíèÿ» ÿèö ó C. japonicus: àêêóðàò- íèè, à óïàëè áû íà äíî. Äàííûå Ishimura è Nishihira íî èçãèáàÿñü, àêòèíèÿ ðòîì âûêëàäûâàåò ÿéöà íà (2003) ñâèäåòåëüñòâóþò î ïåðåêðåñòíîì îïëî- âíåøíþþ ñòåíêó ñâîåãî òåëà ïî êðóãó â ñêëàäêó, äîòâîðåíèè ó C. japonicus: ñèíõðîíèçàöèÿ âûìå- êîòîðóþ îáðàçóåò, ðàçäóâàÿ íèæíþþ ÷àñòü êî- òûâàíèÿ ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ, ðàçëè÷íûå äíè âû- ëþìíà è ïîäãèáàÿ âåðõíþþ. Àêòèíèÿ ñîâåðøàåò ìåòûâàíèÿ ñïåðìû è «îòêëàäûâàíèÿ» ÿèö. Ñàì 3–7 îáîðîòîâ, îòêëàäûâàÿ ÿéöà â ñêëàäêó òåëà, ôàêò âûìåòûâàíèÿ ñïåðìû â âîäó ãîâîðèò î íà- ãäå îíè ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ýêòîäåðìå ìàòåðèíñ- ëè÷èè ïåðåêðåñòíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ ó äàííîãî êîé îñîáè. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ýòîò ñïîñîá âèäà.  äàëüíåéøåì ÿéöà ðàçâèâàþòñÿ â ìàëåíü- Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè Êàì÷àòêè 165

êèõ àêòèíèé, êîòîðûå, ïîäðàñòàÿ, íà ñòàäèè 12 âñå ñïèðîöèñòû, è õîëîòðèõ â íèõ íå áûëî. Ïî- ùóïàëåö îòäåëÿþòñÿ îò ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà çäíåå Haussermann (2003) íàøëà ó Oulactis con- è ïåðåõîäÿò ê ñàìîñòîÿòåëüíîé æèçíè. Âîçìîæ- cinnata (ñåìåéñòâî Actiniidae) èç ×èëè è Ïåðó íî, èìåííî áëàãîäàðÿ òàêîé çàáîòå î ïîòîìñòâå, ñïåöèôè÷åñêèå ùóïàëüöà, íàïîìèíàþùèå ëîâ- C. japonicus ñòîëü ìíîãî÷èñëåí â êàì÷àòñêèõ ÷èå, êîòîðûå áûëè â òðè ðàçà äëèííåé îñòàëüíûõ âîäàõ. ùóïàëåö è èìåëè áîëåå ñâåòëóþ îêðàñêó. Ýòè Ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ C. japonicus íàìè ùóïàëüöà, îäíàêî, íå ñîäåðæàëè õîëîòðèõ, êîòî- áûëè íàéäåíû ñïåöèôè÷åñêèå, îñîáåííî äëèí- ðûå, òåì íå ìåíåå, ïðèñóòñòâóþò ó ýòîãî âèäà â íûå, â íåñêîëüêî ðàç áîëüøå îáû÷íûõ, òàê íàçû- àêðîõàãàõ. Ñïèðîöèñòû â ýòèõ ùóïàëüöàõ òàêæå âàåìûå ëîâ÷èå ùóïàëüöà, âïåðâûå îïèñàííûå îòñóòñòâîâàëè; íî Haussermann îòìåòèëà, ÷òî ðàç- íàìè ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Actiniidae (ñì. ìåðû äðóãèõ ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë, áàçèòðèõ, â Sanamyan, Sanamyan, 1998), äî ýòîãî äîñòîâåðíî ýòèõ ùóïàëüöàõ áûëè áîëüøå, ÷åì â îáû÷íûõ. èçâåñòíûå ëèøü ó àêîíòèàðíûõ àêòèíèé (Williams, Îòìåòèâ òàêæå ïîèñêîâîå ïîâåäåíèå ýòèõ ùóïà- 1975). Ó ýòèõ ùóïàëåö íàáëþäàåòñÿ ïîèñêîâîå ëåö, îíà îïðåäåëÿåò èõ, êàê ëîâ÷èå (áîåâûå) ùó- ïîâåäåíèå. Ðàíüøå ñ÷èòàëîñü, ÷òî îíè ñëóæàò ïàëüöà, ïðåäëàãàÿ èçìåíèòü îïðåäåëåíèå äàííûõ äëÿ ïîèñêà è ëîâëè äîáû÷è, êàê ñïåöèàëèçèðî- îðãàíîâ. Äàííîå åþ îïðåäåëåíèå áîåâûõ (ëîâ÷èõ) âàííûå îðãàíû äëÿ äîáûâàíèÿ ïèùè, îò÷åãî îíè ùóïàëåö âûãëÿäèò, îäíàêî, ñëèøêîì ðàñïëûâ÷à- è ïîëó÷èëè ñâîå íàçâàíèå (Carlgren, 1929). Íî òûì. ×òîáû îïðåäåëèòüñÿ, êàêèå ïðèçíàêè ñëåäó- ïîçæå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ëîâ÷èå ùóïàëüöà â åò ñ÷èòàòü õàðàêòåðíûìè äëÿ ëîâ÷èõ ùóïàëåö, ïèòàíèè íå ó÷àñòâóþò (Williams, 1975). Èõ ôóí- íåîáõîäèìû íîâûå äàííûå. êöèÿ, ïî-âèäèìîìó, ñîñòîèò â ñîáëþäåíèè äèñ- ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Cnidopus japonicus îáèòàåò òàíöèè (ñåãðåãàöèè) êàê ìåæäó îñîáÿìè, îòíîñÿ- íà ñåâåðå è ñåâåðî-çàïàäå Òèõîãî îêåàíà îò Àëÿñ- ùèìèñÿ ê ðàçíûì âèäàì, òàê è ìåæäó îñîáÿìè êè (Torrey, 1902) äî ßïîíèè (Uchida, 1934) è îäíîãî âèäà. Èíûìè ñëîâàìè, ëîâ÷èå ùóïàëüöà Êîðåè (Song, 1984). Íàõîäêà äàííîãî âèäà ñ çà- èñïîëüçóþòñÿ äëÿ áîðüáû ñ íåóãîäíûìè ñîñåäÿ- ïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Êàíàäû (î. Âàíêóâåð; Zam- ìè.  ýêòîäåðìå ýòèõ ùóïàëåö ñîäåðæèòñÿ áîëü- poni, Excoffon, 1988) òðåáóåò ïîäòâåðæäåíèÿ, øîå êîëè÷åñòâî ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë — õîëîò- òàê êàê èç ðàáîòû ýòèõ àâòîðîâ íå âïîëíå ÿñíà ðèõ. Ðàíåå ñ÷èòàëîñü (Williams, 1975), ÷òî ëîâ- âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü îïèñàííûõ èìè ýêçåì- ÷èå, èëè áîåâûå, ùóïàëüöà âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî ó ïëÿðîâ. àêîíòèàðíûõ àêòèíèé, à ó Actiniidae äëÿ àãðåññèè Íåñìîòðÿ íà îáèëüíîñòü â ìåñòàõ îáèòàíèÿ èñïîëüçóþòñÿ ëèøü àêðîõàãè — ñïåöèàëèçèðî- C. japonicus, òàêñîíîìè÷åñêîå ïîëîæåíèå ðîäà âàííûå ñôåðè÷åñêèå ñòðóêòóðû, ðàñïîëàãàþùè- Cnidopus Carlgren, 1934 äîëãîå âðåìÿ áûëî íåî- åñÿ ïî âåðõíåìó êðàþ êîëþìíà, â ýêòîäåðìå ïðåäåëåííûì.  1974 ãîäó Hand è Dunn íàøëè â êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå õîëîòðèõè. Êàëèôîðíèè àêòèíèþ, êîòîðóþ îíè îøèáî÷íî Íàøè íàáëþäåíèÿ âïåðâûå ïîêàçàëè íàëè÷èå ó îïðåäåëèëè êàê Cnidopus ritteri (Torrey, 1902) — Actiniidae ëîâ÷èõ ùóïàëåö, íåñóùèõ áîëüøîå òèïîâîé âèä ðîäà Cnidopus, êîòîðûé ðàíåå áûë êîëè÷åñòâî õîëîòðèõ. Ñîîáùåíèå Harris (1991) î èçâåñòåí ñ Àëÿñêè è îñòðîâà Áåðèíãà (Hand, Dunn, íàõîæäåíèè ëîâ÷èõ ùóïàëåö ó òèõîîêåàíñêèõ 1974). Ñîãëàñíî èõ îïèñàíèþ îñîáè êàëèôîð- âèäîâ ñåìåéñòâà Actiniidae, êîòîðûå îí îïðåäå- íèéñêîãî âèäà áûëè ïîêðûòû ïåñêîì (÷åãî íè- ëèë êàê Urticina coriacea è Urticina lofotensis, êîãäà íå áûâàåò ó íàñòîÿùåãî C. ritteri). Êðîìå ÿâëÿåòñÿ îøèáî÷íûì. Íàáëþäàâøååñÿ èì èçìå- òîãî, ýòî áûë ìàëî çàìåòíûé âèä («cryptic íåíèå ñòðóêòóðû ùóïàëåö ó ýòèõ àêòèíèé â óñëî- species»), ïîñåëÿþùèéñÿ íà íèæíåé ñòîðîíå êàì- âèÿõ àêâàðèóìà â ñîñåäñòâå ñ àêòèíèåé Antho- íåé (â òî âðåìÿ êàê C. ritteri — îäèí èç íàèáîëåå pleura elegantissima, íåñóùåé àêðîõàãè, áîëüøå áðîñàþùèõñÿ â ãëàçà âèäîâ, ÷àñòî ñåëÿùèéñÿ íà íàïîìèíàåò ðàçðóøåíèå ùóïàëåö: îíè ñòàíîâÿò- îòêðûòûõ ïîâåðõíîñòÿõ). Ýòè è ðÿä äðóãèõ íåñî- ñÿ âÿëûìè, òåðÿþò âñå ñâîè ñïèðîöèñòû (êëåéêèå îòâåòñòâèé íå ïîìåøàëè âûøåóïîìÿíóòûì àâòî- ñòðåêàòåëüíûå êàïñóëû) è ïåðåñòàþò ðåàãèðî- ðàì íàçâàòü ñòàòüþ «Ïåðåîïèñàíèå Cnidopus âàòü íà ïèùó. Íèêàêèõ ñïåöèôè÷åñêèõ ñòðåêà- ritteri ». Ïîçäíåå Fautin (îíà æå Dunn) è Chia òåëüíûõ êàïñóë, òàêèõ êàê õîëîòðèõè, ÿâëÿþ- (1986) ïîêàçàëè, ÷òî êàëèôîðíèéñêèé âèä íà ñà- ùèõñÿ ãëàâíûì âîîðóæåíèåì îðãàíîâ àãðåññèè ó ìîì äåëå îòíîñèòñÿ ê ðîäó Epiactis, è, íå ñòàâÿ àêòèíèé, â ýòèõ ùóïàëüöàõ íå áûëî îáíàðóæåíî. ïîä ñîìíåíèå åãî èäåíòè÷íîñòü ñ C. ritteri, íå- Òî æå ñàìîå ìû íàáëþäàëè è ó íàøèõ ýêçåìïëÿ- ïðàâèëüíî èíòåðïðåòèðîâàâ ðîäîâûå ïðèçíàêè, ðîâ Cribrinopsis albopunctata (ñèíîíèìîì êîòî- ïåðå÷èñëåííûå â îðèãèíàëüíîì îïèñàíèè Cni- ðîé è ÿâëÿåòñÿ Urticina lofotensis: Hand, 1955) â dopus, ñâåëè ðîä Cnidopus â ñèíîíèìû ðîäà Epi- óñëîâèÿõ àêâàðèóìà, â ïðèñóòñòâèè àêòèíèé ðîäà actis. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî England (1992) Anthopleura: ùóïàëüöà ñòàíîâèëèñü äðÿáëûìè, ñîãëàñèëñÿ ñ ñèíîíèìèçàöèåé Cnidopus è Epiactis, èñòîí÷àëèñü è âûòÿãèâàëèñü ïî òå÷åíèþ, òåðÿëè íî, èññëåäîâàâ íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ C. japo- 166 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí nicus (ñòàðøèé ñèíîíèì Ñ. ritteri) èç ßïîíñêîãî áåëûì êîëüöîì ó îñíîâàíèÿ. Ìàðãèíàëüíûé ìîðÿ, îòìåòèë, ÷òî ýòîò âèä íå ìîæåò îòíîñèòüñÿ ñôèíêòåð ýíòîäåðìàëüíûé, öèðêóìñêðèïòè÷åñ- ê Epiactis èëè ê äðóãèì áëèçêèì ðîäàì, è ïðåäëî- êèé. Ìåçåíòåðèè îáû÷íî îðãàíèçîâàíû äåêàìåð- æèë ñîçäàòü äëÿ íåãî íîâûé ðîä. Ðîä Cnidopus íî (10-ìåðíî), ðåãóëÿðíî, â òðè öèêëà. Îáû÷íî áûë âîññòàíîâëåí íàìè â 1998 ã.; áûëî òàêæå ìåçåíòåðèè äâóõ ïåðâûõ öèêëîâ è èíîãäà íåêîòî- ïîêàçàíî, ÷òî â Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå ñóùåñòâóåò ðûå ìåçåíòåðèè òðåòüåãî öèêëà ÿâëÿþòñÿ ñîâåð- òîëüêî îäèí âèä ýòîãî ðîäà — C. japonicus, à C. øåííûìè. Âñå ìåçåíòåðèè ìîãóò áûòü ôåðòèëü- ritteri ÿâëÿåòñÿ åãî ìëàäøèì ñèíîíèìîì (Sana- íûìè, íî íà ìåçåíòåðèÿõ ïåðâîãî öèêëà ãîíàäû myan, Sanamyan, 1998). ðàñïîëàãàþòñÿ â ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè (áëèæå ê ïåäàëüíîìó äèñêó). Ìîëîäü âûíàøèâàåòñÿ â ãàñ- òðàëüíîé ïîëîñòè, ìîæåò äîñòèãàòü 1 ñì è ðàçâè- Cribrinopsis albopunctata Sanamyan et âàòüñÿ òàì äî ñòàäèè 24 ùóïàëåö. Õèùíèê, ïèòà- Sanamyan, 2006 åòñÿ â îñíîâíîì ìàêðîáåíòîñîì. Ðèñ. 3A. ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ýòîò âèä èìååò øèðîêîå ðàñ- ïðîñòðàíåíèå â Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå, îäíàêî äîë- Cribrinopsis albopunctata Sanamyan, Sanamyan, ãîå âðåìÿ îí îñòàâàëñÿ íåîïèñàííûì. Ìû îïèñà- 2006: 360 (ñèíîíèìèÿ). ëè åãî èç ðàéîíà î. Ñòàðè÷êîâ (Àâà÷èíñêèé çà- ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Cribrinopsis albopunctata ó þãî- ëèâ).  àìåðèêàíñêîé ëèòåðàòóðå îí èçâåñòåí âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè ìû âñòðå÷àëè ïîä íàçâàíèåì Urticina lofotensis (Danielssen, òîëüêî â ñóáëèòîðàëè, ãëóáæå 9 ìåòðîâ; íà Êî- 1890), íåñìîòðÿ íà íåîäíîêðàòíûå óêàçàíèÿ åâ- ìàíäîðñêèõ îñòðîâàõ åãî ìîæíî âñòðåòèòü è â ðîïåéñêèõ èññëåäîâàòåëåé, ÷òî òèõîîêåàíñêèé ëèòîðàëüíîé çîíå. Ýòà àêòèíèÿ èìååò ñðåäíèå âèä íå èìååò íè÷åãî îáùåãî ñ åâðîïåéñêèì âè- ðàçìåðû — äî 10 ñì â âûñîòó è ðàçìàõå ùóïàëåö äîì U. lofotensis, êîòîðûé ñåé÷àñ ñâåäåí â ñèíî- â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè. Ó íåå öèëèíäðè÷åñ- íèìû U. eques (Gosse, 1860) (ñì. Manuel, 1988; êèé êîëþìí ñ õîðîøî ðàçâèòûì ïåäàëüíûì äèñ- Hartog, 1986). Áîëåå òîãî, íàìè ïîêàçàíî, ÷òî êîì, êîòîðûé î÷åíü ïðî÷íî ïðèêðåïëÿåòñÿ ê êàì- òèõîîêåàíñêèé âèä îòíîñèòñÿ ê ðîäó Cribrinopsis, íÿì è âàëóíàì. Àêòèíèÿ íèêîãäà íå çàêàïûâàåòñÿ à íå Urticina (ñì. Sanamyan, Sanamyan, 2006). â ãðóíò. Êîëþìí ìîæåò áûòü ÷èñòûì, ëèáî íåñòè Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî íåïðàâèëüíîå îòíåñå- áîëüøåå èëè ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ãðàâèÿ èëè íèå ýòîãî âèäà ê ðîäó Urticina àìåðèêàíñêèìè îñêîëêîâ ðàêîâèí. Îñíîâíàÿ îêðàñêà òåëà ìîæåò èññëåäîâàòåëÿìè î÷åâèäíî äàæå èç îïóáëèêî- áûòü ðàçëè÷íûõ îòòåíêîâ êðàñíîãî: îò áëåäíî- âàííûõ èìè îïèñàíèé (ñì. Hand, 1955; Sebens, ðîçîâîãî è ïî÷òè áåëîãî äî âèøíåâîãî öâåòà, Laakso, 1977).  ÷àñòíîñòè, ïðèâîäèìûå ýòèìè ñòàíîâÿùåãîñÿ îáû÷íî íåñêîëüêî áëåäíåé ïî íà- àâòîðàìè äàííûå îá îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðàõ ïðàâëåíèþ ê ïåäàëüíîìó äèñêó. Êîëþìí ïîêðûò íåìàòîöèñò (à èìåííî áàçèòðèõ) â ùóïàëüöàõ è ÿðêî-áåëûìè êëåéêèìè áîðîäàâêàìè, íåñêîëüêî ãëîòêå — îäèí èç âàæíåéøèõ ïðèçíàêîâ ðîäà óìåíüøàþùèìèñÿ â ðàçìåðàõ íàä ïîäîøâîé. Urticina — íå ñîîòâåòñòâóþò äèàãíîçó ýòîãî ðîäà Âåðõíèé ðÿä áîðîäàâîê, ðàñïîëîæåííûõ ïî êðàþ è ÷åòêî ïîêàçûâàþò ïðèíàäëåæíîñòü âèäà ê ðîäó êîëþìíà, îáðàçóåò êðóã ìàðãèíàëüíûõ áîðîäà- Cribrinopsis. âîê, êîòîðûå ìîãóò èìåòü óäëèíåííóþ ôîðìó, ñëèâàÿñü ïî äâå èëè òðè, è èìåþò â öåíòðå ÿìêó â âèäå òåìíîãî ïÿòíûøêà, ïðåäñòàâëÿþùåãî ñî- Cribrinopsis olegi Sanamyan et Sanamyan, áîé óòîí÷åíèå ñòåíêè, íî íå ïåðôîðàöèþ. Çà 2006 íåñêîëüêî ëåò íàáëþäåíèé íàìè áûë íàéäåí òîëü- Ðèñ. 3B. êî îäèí íåáîëüøîé ÿðêî-êðàñíûé ýêçåìïëÿð C. albopunctata ñ êîëþìíîì, ëèøåííûì áåëûõ áî- Cribrinopsis olegi Sanamyan, Sanamyan, 2006: 365. ðîäàâîê (ó î. Ñòàðè÷êîâ, íà ãëóáèíå 9 ì). Ðîòî- ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Cribrinopsis olegi âñòðå÷àåòñÿ âîé äèñê ÷àñòî òîãî æå îòòåíêà, ÷òî è êîëþìí, â ñóáëèòîðàëè ãëóáæå 6 ì. Ýòà àêòèíèÿ ñðåäíèõ ëèáî ìîæåò èìåòü îëèâêîâî-çåëåíîâàòûé öâåò. è êðóïíûõ ðàçìåðîâ, îáû÷íî äî 10–15 ñì â ðàñ- Òåìíî-êðàñíûå ïîëîñû, íà÷èíàÿñü ïîïàðíî â ñå- ïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè, ðåäêî áîëüøå. Öèëèíä- ðåäèíå îðàëüíîãî äèñêà, îãèáàþò îñíîâàíèÿ ðè÷åñêîå òåëî âñåãäà ïîãðóæåíî â ãðóíò òàê, ÷òî ùóïàëåö, îáîçíà÷àÿ ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ ìåçåí- íàä åãî ïîâåðõíîñòüþ âîçâûøàåòñÿ òîëüêî âåðõ- òåðèåâ. Ó áëåäíî-îêðàøåííûõ ýêçåìïëÿðîâ ýòè íÿÿ ÷àñòü êîëþìíà ñ ðîòîâûì äèñêîì è êîðîíîé ïîëîñû íå âûðàæåíû. Ùóïàëüöà êîíè÷åñêîé ôîð- ùóïàëåö. Ïîä ñëîåì ãðóíòà àêòèíèÿ î÷åíü ïðî÷- ìû, äëèíîé ïðèìåðíî ðàâíû ðàäèóñó îðàëüíîãî íî ïðèêðåïëÿåòñÿ ïåäàëüíûì äèñêîì ê êðóïíûì äèñêà èëè ÷óòü áîëüøå, ÷èñëîì îáû÷íî íå áîëåå êàìíÿì è âàëóíàì. Êîëþìí ïîêðûò êëåéêèìè 80. Îêðàñêà ùóïàëåö îäíîòîííàÿ ïî÷òè ïî âñåé áîðîäàâêàìè, íåñóùèìè ÷àñòèöû ãðóíòà (îáû÷- äëèíå: êðàñíàÿ, ðîçîâàÿ èëè áåëàÿ, îáû÷íî ñ íî ýòî ãðàâèé è îáëîìêè ðàêîâèí), êîòîðûå óìåíü- Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè Êàì÷àòêè 167

Ðèñ. 3. A — Cribrinopsis albopunctata Sanamyan et Sanamyan, 2006; B — Cribrinopsis olegi Sanamyan et Sanamyan, 2006; C — Urticina crassicornis (Müller, 1776); D — Urticina grebelnyi Sanamyan et Sanamyan, 2006. Fig. 3. A — Cribrinopsis albopunctata Sanamyan et Sanamyan, 2006; B — Cribrinopsis olegi Sanamyan et Sanamyan, 2006; C — Urticina crassicornis (Müller, 1776); D — Urticina grebelnyi Sanamyan et Sanamyan, 2006.

øàþòñÿ ïî íàïðàâëåíèþ ê ïåäàëüíîìó äèñêó è ó êðóïíûõ. Êîðîòêèå, òîëñòûå ùóïàëüöà ïî ôîð- ñîâñåì èñ÷åçàþò â íèæíåé ïîëîâèíå êîëþìíà. ìå ïîõîæè íà ëàìïî÷êè, äëèíîé äî 1,5 ñì, ñ Îêðàñêà àêòèíèè îáû÷íî êðàñíûõ îòòåíêîâ, íî ðàñøèðåííûìè ñôåðè÷åñêèìè êîíöàìè äî 1 ñì â âàðüèðóåò îò âèøíåâîãî äî ñîâåðøåííî áåëîãî äèàìåòðå. Ôîðìà ùóïàëåö ìîæåò ìåíÿòüñÿ äî öâåòà. Áîðîäàâêè íà êîëþìíå îáîçíà÷åíû áåëû- öèëèíäðè÷åñêîé. Êðóïíûå òåðìèíàëüíûå ïîðû ìè òî÷êàìè. Áîðîäàâêè ñàìîãî âåðõíåãî êðóãà ùóïàëåö îáû÷íî ùåëåâèäíûå. Îñíîâíîé öâåò èìåþò ÿìêó ñ òåìíûì ïÿòíûøêîì, ïðåäñòàâëÿþ- ùóïàëåö æåëòîâàòûé èëè ðîçîâûé, ñ êîðîòêèìè ùèì ñîáîé óòîí÷åíèå ñòåíêè, íî íå ïåðôîðàöèþ. ïðîäîëüíûìè êðàñíûìè øòðèõàìè íà èõ ðàñøè- Ïî íàïðàâëåíèþ ê ïåäàëüíîìó äèñêó îêðàñêà ðåííûõ äèñòàëüíûõ êîíöàõ; åñëè øòðèõè ìíîãî- òåëà ðåçêî áëåäíååò. Ðîòîâîé äèñê îáû÷íî îêðà- ÷èñëåííû, îíè ìîãóò ñëèâàòüñÿ, äàâàÿ áîëåå íà- øåí ñâåòëåå, ÷åì êîëþìí: áëåäíî-ðîçîâûé, æåë- ñûùåííûé êðàñíûé öâåò ùóïàëåö. Øèðîêàÿ áå- òîâàòûé èëè ïîêðûò çåëåíîâàòûìè ïÿòíàìè; ëàÿ ïîïåðå÷íàÿ ïîëîñà ðàñïîëîæåíà íà öèëèíä- îáû÷íî èìååò òîíêèå áåëûå ðàäèàëüíûå ëèíèè, ðè÷åñêîé ÷àñòè ùóïàëüöà, ñðàçó ïîä ñôåðè÷åñ- èäóùèå îòî ðòà, îãèáàÿ ùóïàëüöà, è îòìå÷àþùèå êîé åãî ÷àñòüþ. Ó áåëûõ ýêçåìïëÿðîâ îðàëüíûé ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ ìåçåíòåðèåâ. Êîëè÷åñòâî äèñê è ùóïàëüöà òàêæå ñîâåðøåííî áåëûå. Ñôèí- ùóïàëåö îò 60 ó íåáîëüøèõ ýêçåìïëÿðîâ äî 140 êòåð ýíòîäåðìàëüíûé, ñèëüíûé, öèðêóìñêðèï- 168 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

òè÷åñêèé. Ìåçåíòåðèè îáû÷íî îðãàíèçîâàíû äå- Actinia crassicornis Müller, 1776: 231. êàìåðíî, äî ÷åòûðåõ öèêëîâ. Ìåçåíòåðèè ïåðâî- Urticina crassicornis: Sanamyan, Sanamyan, 2006: ãî, âòîðîãî è íåêîòîðûå ìåçåíòåðèè òðåòüåãî è 372 (ñèíîíèìèÿ). ÷åòâåðòîãî öèêëîâ ìîãóò áûòü ñîâåðøåííûìè. ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Ó ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè Urticina Ìåçåíòåðèè âñåõ öèêëîâ ìîãóò áûòü ôåðòèëüíû- crassicornis ìû íàõîäèëè îáû÷íî íà ãëóáèíàõ ìè, ãîíàäû ëó÷øå ðàçâèòû â ïðîêñèìàëüíîé ÷à- ñâûøå 9 ì è íèêîãäà íå âñòðå÷àëè íà ëèòîðàëè, â ñòè ìåçåíòåðèåâ (áëèæå ê ïîäîøâå). Æèâîòíûå òî âðåìÿ êàê íà Êîìàíäîðñêèõ îñòðîâàõ ýòîò âèä îáû÷íî ðàçäåëüíîïîëû, íî âñòðå÷àþòñÿ è ãåð- ìîæíî íàéòè â ëèòîðàëüíûõ âàííàõ. Ýòà àêòèíèÿ ìàôðîäèòû. Ïîòîìñòâî âûíàøèâàåòñÿ âíóòðè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà, ê ñåðåäèíå îñåíè ëè- îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 10 ñì â âûñîòó è ðàçìàõå ÷èíêè â ãàñòðàëüíîé ïîëîñòè ìîãóò äîñòèãàòü 1 ùóïàëåö, ñ äèàìåòðîì êîëþìíà — äî 6–7 ñì. ñì. Ïèòàåòñÿ â îñíîâíîì ìàêðîáåíòîñîì, ùó- Àêòèíèÿ âñåãäà îáèòàåò íà îòêðûòûõ ïîâåðõíî- ïàëüöà î÷åíü «ëèïêèå»; ÷àñòî âèäåëè ýòèõ àêòè- ñòÿõ âàëóíîâ è ñêàë è íèêîãäà íå ïîêðûòà ïåñêîì íèé, ïîåäàþùèìè ìîðñêèõ åæåé. èëè èíûìè ÷àñòèöàìè ãðóíòà. Êîëþìí åå öèëèí- Î÷åíü ÷àñòî â ñîæèòåëüñòâå ñ àêòèíèÿìè ýòî- äðè÷åñêèé, âñåãäà àáñîëþòíî ãëàäêèé, áåç êà- ãî âèäà âñòðå÷àþòñÿ êðåâåòêè Lebbeus grandi- êèõ-ëèáî ñëåäîâ áîðîäàâîê èëè äðóãèõ âçäóòèé, manus (Brazhnikov, 1907), îñîáåííî èõ ìîëîäü â òîì ÷èñëå è ïî âåðõíåìó êðàþ — ìàðãèíó. ðàçìåðîì îêîëî ñàíòèìåòðà. Ïðîçðà÷íîå òåëî Ïåäàëüíûé äèñê õîðîøî ðàçâèò è ïðî÷íî ïðè- ýòèõ êðåâåòîê ðàñêðàøåíî ÿðêèìè ñèíèìè è æåë- êðåïëÿåòñÿ ê ñóáñòðàòó, åãî äèàìåòð íåñêîëüêî òûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè, äåðæàòñÿ îíè âñå- áîëüøå äèàìåòðà êîëþìíà. Îêðàñêà êîëþìíà ãäà âáëèçè àêòèíèé è ìîãóò ñâîáîäíî ïåðåäâè- îáû÷íî îäíîòîííàÿ, âàðüèðóåò îò êðàñíî-êîðè÷- ãàòüñÿ ïî ðòó è ùóïàëüöàì àêòèíèè, ïèòàÿñü, ïî- íåâîé, äî áëåäíî-îðàíæåâîé èëè áåæåâîé. Îðàëü- âèäèìîìó, îñòàòêàìè åå ïèùè. Ìîæíî íàáëþ- íûé äèñê ñâåòëåå êîëþìíà: îò îõðèñòî-æåëòîãî, äàòü îêîëî äåñÿòêà ýòèõ êðåâåòîê íà îäíîé àêòè- äî æåëòîâàòîãî èëè áåëîâàòîãî. Ùóïàëüöà òîãî íèè è â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò íåå. Êðå- æå öâåòà, ÷òî è ðîòîâîé äèñê, íèêàêèõ ïÿòåí èëè âåòêè ïðè îïàñíîñòè ðåçêî ïîäïðûãèâàþò, óõîäÿ ïîëîñ íà íèõ íåò. Âîêðóã ðòà íà îðàëüíîì äèñêå èç ïîëÿ çðåíèÿ íàïàäàþùåãî, êîòîðûé ñàì ìî- ìîæåò áûòü êðàñíîâàòàÿ çîíà, êðàñíûå òîíêèå æåò ñòàòü æåðòâîé àêòèíèè. ïîëîñû îãèáàþò îñíîâàíèÿ ùóïàëåö, ñõîäÿñü è ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ýêçåìïëÿðû C. olegi, êîòî- îáðûâàÿñü ñ èõ îðàëüíîé ñòîðîíû. ×èñëî ùóïà- ðûå ìû èññëåäîâàëè, áûëè ñîáðàíû íà âîäîëàç- ëåö ìîæåò âàðüèðîâàòü îò 100 äî 150. Îíè êîíè- íûõ ãëóáèíàõ (6–32 ì) îò Ñåâåðíûõ Êóðèë äî ÷åñêîé ôîðìû; íåêîòîðûå ùóïàëüöà ìîãóò ðàç- Êîìàíäîðñêèõ îñòðîâîâ. Òàêæå íàìè áûë ïîëó- äâàèâàòüñÿ, à èíîãäà äàæå èìåòü äî ÷åòûðåõ êîí- ÷åí ýêçåìïëÿð èç Îõîòñêîãî ìîðÿ, ñ ãëóáèíû 351 ÷èêîâ. Ýíòîäåðìàëüíûé ñôèíêòåð ñèëüíûé, öèð- ì, ñîáðàííûé òðàëîì ó þãî-çàïàäíîé îêîíå÷íî- êóìñêðèïòè÷åñêèé. Ìåçåíòåðèè îðãàíèçîâàíû ñòè Êàì÷àòêè (ñáîð À.Â. ×åòâåðãîâà). Ýòîò ãëó- äåêàìåðíî, â 4 öèêëà. Ìåçåíòåðèè ïåðâûõ òðåõ áîêîâîäíûé ýêçåìïëÿð îòëè÷àåòñÿ îò ìåëêîâîä- öèêëîâ îáû÷íî ñîâåðøåííûå. Îáû÷íî ìåçåíòå- íûõ òîëüêî íåñêîëüêî áîëüøèìè ðàçìåðàìè áà- ðèè òðåòüåãî è ÷åòâåðòîãî öèêëîâ ôåðòèëüíûå, ó çèòðèõ â ýêòîäåðìå ãëîòêè — 66–85 ìêì â äëèíó, ìåëêèõ ýêçåìïëÿðîâ ãîíàäû ìîãóò ïðèñóòñòâî- ïðîòèâ 35–70 ìêì äëÿ ìåëêîâîäíûõ ýêçåìïëÿ- âàòü òàêæå íà ìåçåíòåðèÿõ âòîðîãî öèêëà. Ðàç- ðîâ.  äàëüíåéøåì áûëè ïîëó÷åíû ôîòîãðàôèè, äåëüíîïîëû. Ýìáðèîíîâ âíóòðè ãàñòðàëüíîé ïî- íà êîòîðûõ ìîæíî òî÷íî èäåíòèôèöèðîâàòü C. ëîñòè ìû íè ðàçó íå íàõîäèëè. Õèùíèê, ïèòàåòñÿ olegi — ýòî ôîòîãðàôèè, ñäåëàííûå Äæîíîì Áàò- â îñíîâíîì ìàêðîáåíòîñîì. ëåðîì (John Butler) ñ ïîìîùüþ ïîäâîäíîãî àïïà- ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Urticina crassicornis áûëà îïè- ðàòà íà ãëóáèíå 100 ì ó áåðåãîâ Êàëèôîðíèè ñàíà ñ ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ Àíãëèè, îíà ðàñïðî- (32.611°N, 119.323°W), è ôîòîãðàôèÿ, ñäåëàííàÿ ñòðàíåíà â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ àðêòè÷åñêèõ ìî- Àííîé Æàäàí íà Áåëîì ìîðå íà ãëóáèíå 20 ì. ðåé (ñì. Ãðåáåëüíûé, 1980), â ×óêîòñêîì è Áå- Òàêèì îáðàçîì, àðåàë C. olegi âêëþ÷àåò ñåâåð- ðèíãîâîì ìîðå. Êàì÷àòñêèå ýêçåìïëÿðû U. cras- íóþ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà îò Êóðèëüñêèõ îñòðî- sicornis îòëè÷àþòñÿ îò ñåâåðíûõ òåì, ÷òî äëÿ íèõ âîâ íà çàïàäå äî Êàëèôîðíèè íà âîñòîêå, à òàêæå íåèçâåñòíî âûíàøèâàíèå ìîëîäè â ãàñòðàëüíîé Áåëîå ìîðå. ïîëîñòè. Îïèñàíèå Tealia crassicornis, äàííîå Ýòîò âèä íàçâàí â ÷åñòü Îëåãà Âëàñåíêî — Æþáèêàñîì (1977) äëÿ ýêçåìïëÿðîâ èç çàïàäíîé êàïèòàíà êàòåðà «×àéêà», êîòîðûé àêòèâíî ïî- ÷àñòè Áàðåíöåâà ìîðÿ, ñîîòâåòñòâóåò Urticina eques ìîãàë íàøåé ïîëåâîé ðàáîòå. (Gosse, 1860), è èëëþñòðèðóåò îí äàííîå îïèñà- íèå ðèñóíêîì âíåøíåãî âèäà àêòèíèè Madoniactis Urticina crassicornis (Müller, 1776) lofotensis (èç: Danielssen, 1890), êîòîðàÿ áûëà ñâå- äåíà â ñèíîíèìû U. eques (ñì. Manuel, 1988). Ðèñ. 3C. Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè Êàì÷àòêè 169

Urticina grebelnyi Sanamyan et Sanamyan, ìîæåò íå îòëè÷àòüñÿ îò îñíîâíîé îêðàñêè ðîòî- 2006 âîãî äèñêà, ëèáî ìîæåò èìåòü áîëåå òåìíûé òîí, Ðèñ. 3D. ëèáî êðàñíîâàòóþ îêðàñêó. ×èñëî ùóïàëåö äîõî- äèò äî 200 ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ. Ùóïàëüöà Urticina grebelnyi Sanamyan, Sanamyan, 2006: 379 êîíè÷åñêîé ôîðìû, äëèíîé íå áîëåå ðàäèóñà (ñèíîíèìèÿ). îðàëüíîãî äèñêà; íåêîòîðûå ùóïàëüöà ìîãóò ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Urticina grebelnyi âñòðå÷àåòñÿ èìåòü ðàçäâîåííûå êîí÷èêè. Ñôèíêòåð ýíòîäåð- íà ãëóáèíàõ îò 3 ì è ãëóáæå; íà êàì÷àòñêîì ìàëüíûé, ñèëüíûé, öèðêóìñêðèïòè÷åñêèé. Ïåð- ïîáåðåæüå ìû íèêîãäà íå âñòðå÷àëè ýòîò âèä â âûå 12 ïàð ìåçåíòåðèåâ îáû÷íî ðàçâèòû îäèíà- ëèòîðàëüíûõ âàííàõ, íî íà àìåðèêàíñêîì ïîáå- êîâî, êàê ìåçåíòåðèè îäíîãî öèêëà. Òàêèì îáðà- ðåæüå Òèõîãî îêåàíà, â çàëèâå Àëÿñêà, îí ÿâëÿåò- çîì, îðãàíèçàöèþ ìåçåíòåðèåâ ó U. grebelnyi ñÿ òàêæå îáû÷íûì ëèòîðàëüíûì âèäîì (ñáîð ìîæíî ñ÷èòàòü 12-ìåðíîé; òàêæå ïîïàäàþòñÿ Á.À. Øåéêî). U. grebelnyi — ñàìûé êðóïíûé âèä ýêçåìïëÿðû 11-, 13- èëè 14-ìåðíûå, ëèáî ñ íåðå- ñåìåéñòâà Actiniidae â êàì÷àòñêèõ âîäàõ, êîòî- ãóëÿðíûì, àñèììåòðè÷íûì ïî îòíîøåíèþ ê íà- ðûé ìîæåò äîñòèãàòü ïîëóìåòðà â âûñîòó è 30– ïðàâëÿþùèì ïàðàì ðàñïîëîæåíèåì ìåçåíòåðè- 40 ñì â ðàçìàõå ùóïàëåö. Àêòèíèè ýòîãî âèäà åâ. Èç èìåþùèõñÿ ÷åòûðåõ öèêëîâ ìåçåíòåðèåâ îáèòàþò íà îòêðûòûõ ïîâåðõíîñòÿõ âàëóíîâ è ïåðâûå äâà öèêëà âñåãäà ñòåðèëüíû, à äâà ïîñëå- ñêàëüíûõ âûõîäîâ, ÷àñòî ðàñïîëàãàþòñÿ ãîðè- äíèå öèêëà ôåðòèëüíû.  ýíäîöåëÿõ ìåæäó ìå- çîíòàëüíî èëè «âíèç ãîëîâîé», ïðèêðåïëÿÿñü ê çåíòåðèÿìè 1, 2 è 3-ãî öèêëîâ èìåþòñÿ ãëóáîêèå íèæíèì ïîâåðõíîñòÿì âàëóíîâ, ÷òî ÷àñòî íà- âïÿ÷èâàíèÿ ýíòîäåðìû âãëóáü òîëñòîé ìåçîãëåè áëþäàåòñÿ ó âõîäà â ëîãîâî ãèãàíòñêèõ ñåâåðîòè- êîëþìíà â ìåñòàõ ðàñïîëîæåíèÿ âåçèêëîâ. Æè- õîîêåàíñêèõ îñüìèíîãîâ Octopus dofleini. Äèà- âîòíûå ðàçäåëüíîïîëûå, ñàìöû è ñàìêè âûìåòû- ìåòð ïåäàëüíîãî äèñêà íåñêîëüêî áîëüøå äèà- âàþò ïîëîâûå ïðîäóêòû â âîäó. ìåòðà êîëþìíà. Êîëþìí öèëèíäðè÷åñêèé, ñ òîë- Ýòà àêòèíèÿ — õèùíèê, ÷àñòî ïîåäàåò ìîðñ- ñòîé ìåçîãëååé è ïëîòíîé ýêòîäåðìîé. Êîãäà êèõ åæåé, êðóïíûõ ìåäóç. Äàæå åñëè ìåäóçà ñó- àêòèíèÿ íàõîäèòñÿ â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè, ùåñòâåííî êðóïíåå, àêòèíèÿ, óäåðæèâàÿ åå ñâîè- ïîâåðõíîñòü åå êîëþìíà ìîæåò âûãëÿäåòü ïî÷òè ìè äîâîëüíî êëåéêèìè ùóïàëüöàìè, ðàñòÿãèâàåò ãëàäêîé, ñ î÷åíü íèçêîé áóãðèñòîñòüþ. Êîãäà æå ðîò, ðàñïëàñòûâàåò ïî ïîâåðõíîñòè ìåäóçû ãëîò- àêòèíèÿ ñæèìàåòñÿ, áóãîðêè íà êîëþìíå ìîãóò êó è ñïîñîáíà ïåðåâàðèâàòü äîáû÷ó ïî ÷àñòÿì, ñ ðàçäóâàòüñÿ â òîíêîñòåííûå ïóçûðüêè (âåçèêëû), êîòîðûìè ñîïðèêàñàåòñÿ îðãàíàìè ãàñòðàëüíîé êîòîðûå ìîãóò èìåòü äîëü÷àòóþ ñòðóêòóðó, ñèëü- ïîëîñòè.  àêâàðèóìå íåêðóïíàÿ àêòèíèÿ ýòîãî íåå âûðàæåííóþ â âåðõíåé ÷àñòè êîëþìíà, êàê âèäà ñúåëà íåáîëüøóþ ìîðñêóþ çâåçäó ðîäà íà «âîðîòíè÷êå» ó Anthopleura orientalis. Âåçèê- Leptasterias. ëû ðàñïîëàãàþòñÿ ãîðèçîíòàëüíûìè èëè âåðòè- ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Urticina grebelnyi ðàñïðîñò- êàëüíûìè ðÿäàìè, â çàâèñèìîñòè îò ñæàòèÿ àêòè- ðàíåíà ó áåðåãîâ þãî-âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè, Êî- íèè. Äîëüêè âåçèêëîâ â îñíîâíîì ðàñïîëîæåíû ìàíäîðñêèõ îñòðîâîâ, Àëÿñêè, â çàëèâå Puget âåðòèêàëüíî, îò äâóõ äî 4–5 äîëåê. Ïî âåðõíåìó Sound (Âàøèíãòîí, ÑØÀ).  ðÿäå àìåðèêàíñêèõ êðàþ òåëà èäåò îäèí ðÿä ìàðãèíàëüíûõ âåçèêëîâ, ïóáëèêàöèé, ïîñâÿùåííûõ ñåâåðîòèõîîêåàíñêèì èìåþùèõ áåëûå îòìåòèíû íà êîí÷èêå êàæäîé àêòèíèÿì, ýòîò âèä, èçâåñòíûé òàì ïîä àíãëèéñ- äîëüêè âåçèêëà. Îêðàñêà êîëþìíà äâóõöâåòíàÿ è êèìè íàçâàíèÿìè Painted anemone èëè Christmas ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çåëåíûå è êðàñíûå ïÿòíà è anemone, îïðåäåëåí êàê U. crassicornis (ñì. Chia, ïîëîñû íåïðàâèëüíîé ôîðìû, èíîãäà ñ ïðåîáëà- Spaulding, 1972; Sebens, Laakso, 1977), íåñìîòðÿ äàíèåì çåëåíîãî öâåòà, èíîãäà ñ ïðåîáëàäàíèåì íà åãî ðàçèòåëüíûå ðàçëè÷èÿ âî âíåøíåé ìîðôî- êðàñíîãî. Èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ àêòèíèè ñ äîâîëü- ëîãèè, âíóòðåííåì ñòðîåíèè è áèîëîãèè îò U. íî áëåäíûì òîíîì êðàñíîãî, äî ïî÷òè áåæåâîãî crassicornis. Áëàãîäàðÿ õàðàêòåðíîìó âíåøíåìó öâåòà. Ïåäàëüíûé äèñê èìååò òó æå îêðàñêó, ÷òî âèäó, U. grebelnyi ëåãêî óçíàòü íà ôîòîãðàôèÿõ è è áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü êîëþìíà. Ðîòîâîé äèñê ïî îïèñàíèÿì (äàæå åñëè àâòîðû ýòèõ ôîòîãðà- áëåäíî æåëòî-çåëåíîãî, áëåäíî ñèðåíåâîãî èëè ôèé èëè îïèñàíèé èìåíóþò åå èíà÷å). êîðè÷íåâàòîãî öâåòà. Ùóïàëüöà òîãî æå öâåòà, Ýòîò âèä íàçâàí íàìè â ÷åñòü Ñåðãåÿ Ãðåáåëü- ÷òî è äèñê, íî ïîñåðåäèíå îáû÷íî èìåþò øèðî- íîãî — çîîëîãà, ñïåöèàëèñòà ïî àêòèíèÿì èç êóþ ëèëîâóþ, êðàñíîâàòóþ èëè êîðè÷íåâàòóþ Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ â Ñàíêò-Ïåòåð- ïîïåðå÷íóþ ïîëîñó, çàìêíóòóþ â êîëüöî. Òîí- áóðãå, êîòîðûé åùå â 1983 ã. ðàñïîçíàë ýòîò âèä êèå êðàñíûå ïîëîñû íà ðîòîâîì äèñêå îãèáàþò êàê íîâûé. îñíîâàíèÿ ùóïàëåö, íà÷èíàÿñü ïîïàðíî âáëèçè îðàëüíîé ñòîðîíû êàæäîãî ùóïàëüöà è ïîìå÷àÿ Îáñóæäåíèå ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ ìåçåíòåðèåâ ê âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ðîòîâîãî äèñêà. Çîíà âîêðóã ðòà Èç 13 ìåëêîâîäíûõ âèäîâ, èçâåñòíûõ íà ïî- 170 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

áåðåæüå Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè òîëüêî 5 (38,5%) (íå îòäåëÿÿ ïåðâûõ îò âòîðûõ), èç êîòîðîãî ÿñíî, ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ íà ëèòîðàëè (Charisea saxicola, ÷òî, ïî êðàéíåé ìåðå 5 âèäîâ (Anthopleura ori- Metridium senile fimbriatum, Anthopleura orientalis, entalis, Cnidopus japonicus, Charisea saxicola è Aulactinia stella, Cnidopus japonicus), îñòàëüíûå äâà âèäà ðîäà Metridium) ÿâëÿþòñÿ îáùèìè ñ 8 (61,5%) îòìå÷åíû òîëüêî â ñóáëèòîðàëè. Âè- ôàóíîé âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè, â òî âðåìÿ êàê èäåí- äîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ èñêëþ÷èòåëüíî íà ëèòîðàëè òè÷íîñòü îñòàëüíûõ âèäîâ íå âïîëíå ÿñíà. â ýòîì ðàéîíå íåò. Áîëüøèíñòâî óêàçàííûõ âèäîâ èìåþò äîñòà- Áëàãîäàðíîñòè òî÷íî øèðîêèå àðåàëû ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Èç íèõ 7 âèäîâ (Charisea saxicola, Metridium senile fim- Àâòîðû âûðàæàþò îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü briatum, Metridium farcimen, Anthopleura orien- êîëëåêòèâó ÎÎÎ «Ïîäâîäðåìñåðâèñ» çà îáåñïå- talis, Cnidopus japonicus, Cribrinopsis albopunc- ÷åíèå âûõîäîâ â ìîðå è âîäîëàçíûõ ðàáîò, Áîðè- tata, Urticina grebelnyi) íå âñòðå÷àþòñÿ çà ïðåäå- ñó Øåéêî çà ìàòåðèàë, ïðèñëàííûé ñ Àëÿñêè, ëàìè Ïàöèôèêè è ÿâëÿþòñÿ, ïî-âèäèìîìó, øè- Àííå Æàäàí è Äæîíó Áàòëåðó (John Butler) çà ðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè òèõîîêåàíñêèìè áîðå- ïðåäîñòàâëåííûå ôîòîãðàôèè, äîêòîðó Ãðåãîðè àëüíûìè âèäàìè (54%); ÷åòûðå âèäà (Stomphia Äæåíñåíó (Gregory Jensen) çà îïðåäåëåíèå êðåâå- coccinea, Aulactinia stella, Cribrinopsis olegi è òîê, Ñåðãåþ Ãðåáåëüíîìó çà èñïðàâëåíèÿ è êîì- Urticina crassicornis) ðàñïðîñòðàíåíû òàêæå è â ìåíòàðèè è ñáîð ìàòåðèàëà â ßïîíñêîì ìîðå, à àðêòè÷åñêèõ ìîðÿõ è ÿâëÿþòñÿ áîðåàëüíî-àðêòè- òàêæå íûíå ïîêîéíîìó À.Â. ×åòâåðãîâó çà òðàëî- ÷åñêèìè âèäàìè (31%). Actinostola sp. íåèçâåñò- âûå ñáîðû àêòèíèé. íà çà ïðåäåëàìè Êàì÷àòñêèõ âîä, âîçìîæíî, ïî ïðè÷èíå ïëîõîé èçó÷åííîñòè ýòîé ãðóïïû àêòè- íèé: íåñìîòðÿ íà åäèíè÷íûå äîêóìåíòèðîâàí- Ëèòåðàòóðà íûå â ëèòåðàòóðå íàõîäêè âèäîâ ýòîãî ðîäà â ñåâåðíîé Ïàöèôèêå, ðàçëè÷íûå âèäû àêòèíîñ- Àâåðèíöåâ Â.Ã. 1967à. Àêòèíèè çàëèâà Ïîñüåò ßïîíñ- òîë ÷àñòî ïîïàäàþòñÿ â òðàëû, è, ïî âèäèìîìó, êîãî ìîðÿ // Èññëåä. ôàóíû ìîðåé. Ë.: Íàóêà. øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â äàííîì ðåãèîíå. Î Âûï.5(8). Ñ.62–77. ðàñïðîñòðàíåíèè âèäà, îáîçíà÷åííîãî çäåñü êàê Àâåðèíöåâ Â.Ã. 1967á. Íîâûå ôîðìû àêòèíèé (Coelen- Halcampoides sp., ñäåëàòü êàêèå-ëèáî âûâîäû íå terata, Anthozoa) èç ðàéîíà Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ // ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì. Ïðåäñòàâèòåëè ýòî- Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.43. Ñ.53–58. ãî ðîäà èçâåñòíû â ñåâåðíîé Ïàöèôèêå, íî òðàäè- Àâåðèíöåâ Â.Ã. 1976. Îòðÿä Àêòèíèè — Actiniaria // öèîííî âñå ýêçåìïëÿðû îòíîñèëè ê îäíîìó êîñ- Æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ çàëèâà Ïåòðà Âåëèêîãî. Ë.: ìîïîëèòíîìó âèäó H. purpurea. Íàóêà. Ñ.26–28. Ôàóíà ìåëêîâîäíûõ àêòèíèé Êàì÷àòêè íàè- Ãðåáåëüíûé Ñ.Ä. 1980. Ðàñïðîñòðàíåíèå àêòèíèé â áîëåå ñõîæà ñ Àìåðèêàíñêîé ñåâåðîòèõîîêåàíñ- Àðêòèêå // Íàóìîâ Ä.Â., Ñòåïàíüÿíö Ñ.Ä. (ðåä.) êîé ôàóíîé. Âñå êàì÷àòñêèå âèäû, çà èñêëþ÷åíè- Òåîðåòè÷åñêîå è ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå êèøå÷íî- åì Aulactinia stella è Actinostola sp., îòìå÷åíû ïîëîñòíûõ. Ë. Ñ.20–33. òàêæå (ïîä òåì èëè èíûì íàçâàíèåì) â ñåâåðî- Æþáèêàñ È.È. 1977. Íåêîòîðûå âèäû àêòèíèé çàïàä- íîé ÷àñòè Áàðåíöåâà ìîðÿ è Çåìëè Ôðàíöà-Èîñè- âîñòî÷íîé Ïàöèôèêå ó áåðåãîâ Àìåðèêè. Êàì- ôà // Èññëåä. ôàóíû ìîðåé. Ë.: Íàóêà. Âûï.14(22). ÷àòñêàÿ ôàóíà, åñëè åå ñðàâíèâàòü ñ áîëåå þæíû- Ñ.106–125. ìè ðàéîíàìè Òèõîîêåàíñêîé áîðåàëüíîé îáëàñ- Êîñòèíà Å.Å. 1985. Ðàñïðåäåëåíèå ìàññîâûõ âèäîâ òè, íåñêîëüêî áåäíåå âèäàìè, â ÷àñòíîñòè, çäåñü àêòèíèé â ïðèáðåæíîé çîíå ßïîíñêîãî è Îõîòñêî- ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò ïðåäñòàâèòåëè ðîäà ãî ìîðåé â ñâÿçè ñ óñëîâèÿìè èõ îáèòàíèÿ // Áèîëî- Epiactis, êîòîðûå îáû÷íû â âîñòî÷íîé Ïàöèôè- ãèÿ ìîðÿ. ¹ 1. Ñ.14–19. êå, à ðîä Anthopleura ïðåäñòàâëåí òîëüêî îäíèì Êîñòèíà Å.Å. 1987. Àêòèíèè ëèòîðàëè è âåðõíåé ñóá- âèäîì, â òî âðåìÿ êàê íåñêîëüêî âèäîâ îïèñàíî â ëèòîðàëè Äàëüíåâîñòî÷íîãî ìîðñêîãî çàïîâåäíè- ßïîíèè è 4 âèäà â âîñòî÷íîé Ïàöèôèêå. Èç-çà êà è ñîïðåäåëüíûõ âîä // Èññëåäîâàíèÿ ëèòîðàëè ñëàáîé èçó÷åííîñòè è íåäîñòîâåðíîñòè ìíîãèõ Äàëüíåâîñòî÷íîãî ìîðñêîãî çàïîâåäíèêà è ñîïðå- îïóáëèêîâàííûõ îïðåäåëåíèé ïðîâåñòè äåòàëü- äåëüíûõ ðàéîíîâ. Âëàäèâîñòîê: ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. íîå ñðàâíåíèå ìåëêîâîäíîé ôàóíû àêòèíèé ïðè- Ñ.11–16. êàì÷àòñêèõ âîä ñ äðóãèìè ðàéîíàìè ñåâåðî-çà- Êîñòèíà Å.Å. 1990. Ê òðîôîëîãèè àêòèíèé ßïîíñêîãî ïàäíîé Ïàöèôèêè íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæ- ìîðÿ // Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ ñîâðåìåííûõ íûì. Îòðûâî÷íûå ñâåäåíèÿ èìåþòñÿ ëèøü î ôà- è èñêîïàåìûõ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ. Âëàäèâîñòîê: óíå Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ è Ïðèìîðüÿ. Àâåðèí- ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.89–96. öåâ (1967á) äàåò ñïèñîê èç 12 âèäîâ ëèòîðàëüíûõ Êîñòèíà Å.Å., Öóðïàëî À.Ï., Ôðîëîâà Ë.Ò. 2006. Îñî- è ñóáëèòîðàëüíûõ àêòèíèé, îáíàðóæåííûõ ó ïî- áåííîñòè áèîëîãèè àêòèíèè Charisea saxicola áåðåæüÿ Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ è â çàëèâå Ïîñüåò Torrey, 1902 (Actiniaria: Condylanthidae) èç ñåâåðî- çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. Ò. Ìåëêîâîäíûå àêòèíèè Êàì÷àòêè 171

32. ¹ 4. Ñ.255–263. genus Epiactis (Coelenterata: Actiniaria) on the Pacific Ëîñåâà Ë.Ì. 1972. Àêòèíèè ßðíûøíîé è Äàëüíå-Çåëå- coast of North America, with descriptions of two new íåöêîé ãóá Áàðåíöåâà ìîðÿ // Âåñòíèê Ëåíèíãðàä- brooding species // Can. J. Zool. Vol.64. P.1665–1674. ñêîãî óíèâåðñèòåòà. ¹ 9. Ñ.40–46. Fautin D.G., Hand C. 2000. Metridium farcimen, the valid Öóðïàëî À.Ï., Êîñòèíà Å.Å. 2003. Òðîôîëîãè÷åñêèå name of a common North Pacific sea anemone (Cnidaria: õàðàêòåðèñòèêè àêòèíèé ëèòîðàëè Þæíûõ Êó- Actiniaria: Acontiaria) // Proceedings of the biological ðèëüñêèõ îñòðîâîâ // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. Ò.29. ¹ 1. society of Washington. Vol.113. No.4. P.1151–1161. Ñ.41–49. Hand C. 1955. The sea anemones of Central California. Brandt J.F. 1835. Prodromus descriptionis animalium ab H. Part 2. The Endomyarian and Mesomyarian anemones Mertensio in orbis terranum circumnavigatione obser- // Wasmann J. Biol. Vol.13. No.1. P.37–99. vatum. St. Petersbourg: Akademia nauk. Vol.1. 75 p. Hand C., Dunn D.F. 1974. Redescription and range exten- Carlgren O. 1921. Actiniaria. Part 1 // The Danish Ingolf sion of the sea anemone Cnidopus ritteri (Torrey) Expedition. Vol.5. No.9. P.1–241. (Coelenterata: Actiniaria) // Wasman J. of Biol. Vol.32. Carlgren O. 1929. Uber eine Actiniengattung mit beson- No.2. P.187–194. deren Fongtentakeln // Zool. Anzeiger. Bd.81. H.5/6. Harris L.G. 1991. Comparative ecology of subtidal actiniar- S.109–113. ians from the coasts of California and the Gulf of Maine, Carlgren O. 1934. Some actiniaria from Bering Sea and USA // Hydrobiologia. Vol.216/217. P.271–278. Arctic waters // J. Washington Acad. Sci. Vol.24. Hartog J.C., den. 1986. The Queen Scallop, Chlamys oper- No.8. P.348–353. cularis (L., 1758) (Bivalvia, Pectinidae), as a food item Carlgren O. 1949. A survey of the Ptychodactiaria, Corallim- of the sea anemone Urticina eques (Gosse, 1860) oropharia and Actiniaria // Kungl. Svenska Vetenskap- (Actiniaria, Actiniidae) // Basteria. Vol.50. P.87–92. sakademiens Handlingar. Ser.3. Bd.1. No.1. P.1–121. Häussermann V. 2003. Redescription of Oulactis concin- Carlgren O. 1951. The actiniarian fauna of the Gulf of nata (Drayton in Dana, 1846) (Cnidaria: Anthozoa), California // Proc. United States National Mus. an actiniid sea anemone from Chile and Peru with Vol.101. No.3282. P.415–449. special fighting tentacles; with a preliminary revision Chia F.S., Spaulding J. 1972. Development and juvenile of the genera with a “frond-like” marginal ruff // Zool. growth of the sea anemone, Tealia crassicornis // Verh. Leiden. Vol.345. P.173–207. Biol. Bull. Vol.142. P.206–218. Häussermann V. 2004. The sea anemone genus Actinosto- Dana J.D. 1846. Zoophytes // United States Exploring la (Verrill 1883): variability and utility of traditional Expedition. During the Years 1838, 1839, 1840, 1841, taxonomic features, and a re-description of Actinosto- 1842. Under the command of Charles Wilkes, U.S.N. la chilensis (McMurrich 1904) // Polar Biol. Vol.28. Vol.7. Philadelphia. 740 p. P.26–38. Danielssen D.C. 1890. Actinida. The Norwegian North- Ishimura M., Nishihira M. 2003. Direct attachment of eggs Atlantic expedition 1876–1878 // Zoology. Vol.19. to the body wall externally brooding sea anemone P.1–184. Cnidopus japonicus (Actiniaria; Actiniidae) // J. Ethol. Dunn D.F. 1975. Reproduction of the externally brooding Vol.21. P.93–99. sea anemone Epiactis prolifera Verrill, 1869 // Biol. Manuel R.L. 1988. British Anthozoa // Synopses of the Bull. Vol.148. P.199–218. British Fauna (N.S.). London: Academic Press. No.18. Dunn D.F., Chia F., Levine R. 1980. Nomenclature of 241 p. Aulactinia (=Bunodactis), with description of Aulac- Riemann-Zürneck K. 1993. Redecription of the athenari- tinia incubans n.sp. (Coelenterata: Actiniaria), an an sea anemone Halcampoides abyssorum Danielsen, internally brooding sea anemone from Puget Sound // 1890 (Actiniaria: Halcampoididae) // Mitt. Hamb. Can. J. Zool. Vol.58. P.2071–2080. zool. Mus. Inst. Vol.90. P.31–40. England K.W. 1987. Certain Actiniaria (Cnidaria, Antho- Sanamyan N.P. 2001. New and poorly known Actiniaria zoa) from the Red Sea and tropical Indo-Pacific Ocean from the NW Pacific // Zoosyst. Rossica. Vol.9. No.1. // Bulletin of the British Museum (Natural History) P.1–10. (Zoology). Vol.53. No.4. P.205–292. Sanamyan N., Sanamyan K. 1998. Some Actiniaria from England K.W. 1992. Actiniaria (Cnidaria: Anthozoa) from the Commander Islands (Cnidaria: Anthozoa) // Zoo- Hong Kong with additional data on similar species syst. Rossica. Vol.7. No.1. P.1–8. from Aden, Bahrain and Singapore // Proc. of the Sanamyan N., Sanamyan K. 2006. The genera Urticina Fourth Int. Marine Biol. Workshop: the Marine Flora and Cribrinopsis (Anthozoa: Actiniaria) from the and Fauna of Hong Kong and the Southern China, north-western Pacific // J. nat. Hist. Vol.40. No.7–8. Hong Kong, 11–29 April 1989. Hong Kong: Hong P.359–393. Kong University Press. P.49–95. Sebens K.P., Laakso G. 1977. The genus Tealia (Antho- Fautin D.G., Buclin A., Hand C. 1989. Systematics of sea zoa: Actiniaria) in the waters of the San Juan Archi- anemones belonging to genus Metridium (Coelenter- pelago and the Olympic Peninsula // The Wasmann J. ata: Actiniaria), with a description of M. giganteum of Biology. Vol.35. No.2. P.152–168. new species // Wasmann J. Biol. Vol.47. No.1–2. Song J.I. 1984. A systematic study of the Korean Anthozoa P.77–85. 8. Actiniaria (Hexacorallia) // J. of Korean Research Fautin D.G., Chia F.S. 1986. Revision of sea anemone Institute for Better Living. Vol.34. P.69–88. 172 Í.Ï. Ñàíàìÿí, Ê.Ý. Ñàíàìÿí

Torrey H.B. 1902. Anemones. Papers op the Harriman Verrill A.E. 1865. Classification of polyps // Proc. of the Alaska Expedition // Proc. Washington Acad. Sci. Essex Institute. Vol.4. P.145–152. Vol.4. P.373–410. Verrill A.E. 1871. Synopsis of the polyps and corals of the Torrey H.B. 1906. The californian shore anemione, Bun- North Pacific Exploring Expedition, under Comman- odactis xanthogrammica // University of California dore C. Ringgold and Capt. John Rodgers, USN, from Publications Zoology. Vol.3. No.3. P.41–45. 1853–1856, collected by Dr. Wm. Stimpson, natural- Uchida T. 1934. A brood-carring actinian subject to a wide ist of the expedition // Proc. of the Essex Institute. range of colour variation // J. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Vol.6. P.51–104. Univ. Ser.6. (Zool.). Vol.3. No.1. P.17–31. Verrill A.E. 1899. Descriptions of imperfectly known and Uchida T. 1938. Report of the Biological survey of Mutsu new actinians, with critical notes on other species. Pt. Bay. No.33. Actiniaria of Mutsu Bay // Scient. Rep. 2 // Am. J. of Sci. Vol.21. P.41–50. Tohoku Imp. Univ. Ser.4. (Biol.). Vol.13. No.3. P.281– Williams R.B. 1975. Catch-tentacles in sea anemones: 317. occurrence in Haliplanella luciae (Verrill) and a Uchida T., Iwata F. 1954. On the development of a brood- review of current knowledge // J. nat. Hist. Vol.9. carrying actinian // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser.6. P.241–248. Vol.12. P.220–224. Zamponi M.O., Excoffon A.C. 1988. La fauna bentonica Uchida T., Maramatsu S. 1958. Notes on some Japanese de Barckley Sound. 2. Enmienda a las diagnosis de los sea anemones // J. of the Faculty of Science, Hokkaido generos Epiactis Verrill, 1869 y Cnidopus Carlgren, University. Ser. 6. (Zool.). V.14. P.111–119. 1934 (Actiniaria: Actiniidae) y algunos aspectos sorbe Verrill A.E. 1864. Revision of the polypi of eastern coast la viviparidad de Cnidopus ritteri (Torrey, 1902) // of the United States // Mem. Boston. Soc. Natur. Hist. Physis (Buenos Aires). Secc.A. Vol.46. No.111. Vol.1. P.14–45. P.43–49.