Hybodontoidea Du Maastrichtien Au Sud Du Niger Marc Michaut

Hybodontoidea du Maastrichtien au sud du Niger Marc Michaut

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Marc Michaut. Hybodontoidea du Maastrichtien au sud du Niger. 2017. hal-01667933

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Marc Michaut Institut préparatoire aux études scientiﬁques et techniques, Université de Tunis, La Marsa, Tunisie

12 septembre 2017

Abstract

The species Asteracanthus aegyptiacus was known only from fin spines and cephalic spines, which were found always as isolated elements. A fairly great number of these pieces are available in the Maastrichtian sites of Niger, mainly in the site of In Daman. In these sites, we found also many teeth coming under the species. This material allows us to clarify the physiology of the animal and to attempt a reconstruction of its dentition. This one was fairly adapted to crush molluscs equiped with fine shells. Moreover, numerous elements are naturally decorated by manganese compounds. These feature allows a precise observation of the trabecules of the osteodentine in the fin spines, the cephalic spines and the teeth. Some teeth present also an intact enamelled crushing surface. Another species of Hybodontoidea is represented by only one cephalic spine fragment, which is harpoon-shaped. We classify it without certainty in the genus Acrodus.

1 Résumé

L’espèce Asteracanthus aegyptiacus n’était décrite que par des aiguillons dorsaux et des épines céphaliques retrouvés épars. Dans les sites nigériens du Maastrich- tien, essentiellement celui d’In Daman, ces éléments sont disponibles en assez grand nombre, accompagnés de dents relevant de la même espèce. Ce matériel permet de préciser la physiologie de l’animal et de tenter une reconstruction de sa dentition. Celle-ci présentait une adaptation poussée au broyage de coquilles de mollusques peu épaisses. D’autre part, de nombreux éléments sont naturellement décorés au manganèse : ceci permet l’observation ﬁne des travées de l’ostéodentine des aiguillons, des épines et des dents. Plusieurs dents ont en outre conservé une surface émaillée intacte. Une autre espèce d’Hybodontoidea n’est représentée que par un seul fragment d’épine céphalique barbelée ; nous l’avons classée provisoirement dans le genre Acrodus.

Sommaire

1 Paléontologie systématique 3 1.1 Stratigraphie ...... 3 1.2 Systématique ...... 3

2 Introductions 3 2.1 Généralités sur les Hybodontoidea ...... 3 2.2 Le genre Asteracanthus ; l’espèce Asteracanthus aegyptiacus ...... 4

3 Descriptions et études 5 3.1 Aiguillons dorsaux ...... 5 3.2 Epines céphaliques ...... 8 3.3 Etude des dents : aspects macroscopiques, classements ...... 10 3.4 Etude des dents : mesures et statistiques ...... 12 3.5 Etude des dents : structures microscopiques ...... 15

4 Ecologie et éthologie des hybodontes nigériens 18 4.1 Nutrition ...... 18 4.2 Rôle des aiguillons dorsaux ...... 18 4.3 Rôle des épines céphaliques ...... 18

5 Planches 20

2 Géologie, paléogéographie

Le contexte géologique a déjà été abondamment décrit : Greigert [1966] ; Greigert and Pougnet [1967] ; Alzouma [1994] ; Dikouma [1994]. On en trouvera une synthèse dans Michaut [2012]. Nous ne reprendrons pas ici ces descriptions, accessibles dans les articles cités.

1 Paléontologie systématique : position stratigraphique ; positions taxinomiques

1.1 Stratigraphie Position stratigraphique : formation du Farin-Doutchi, Maastrichtien supérieur. Localité principale : près du village d’In Daman, centre du site à 15◦ 24.90 Nord, 5◦ 47.40 Est, département de Tahoua, Niger. Autres localités citées : près du village de Kéhéhé, centre du site à 15◦ 2.00 Nord, 5◦ 38.10 Est, département de Tahoua, Niger ; lieu-dit Mentess, à la même latitude qu’Agadès, 5 km à l’est de la frontière avec le Mali, département d’Agadès, Niger.

1.2 Systématique

(Classe) Chondrichthyes Grade Euchondrocephali

Classe Elasmobranchii sensu Carroll 1988 & Shirai 1996 Sous-classe Euselachii Hay 1902 [paraphylétique] Ordre †Hybodontiformes Owen 1846 Superfamille †Hybodontoidea Zangerl 1981 Famille †Acrodontidae Casier 1959

Asteracanthus aegyptiacus Agassiz 1837 Stromer 1927 [5C] Matériel examiné : 175 aiguillons dorsaux ; 59 épines céphaliques ; 67 dents, toutes isolées. cf. Acrodus sp. Ag. 1837 [3C] Matériel examiné : un fragment externe d’épine céphalique.

2 Introductions

2.1 Généralités sur les Hybodontoidea Les †Hybodontiformes Owen 1846 [Hybodontoidei Zangerl 1981 ; Hybodonts Maisey 1982] sont attestés dès le début du Carbonifère, et sont peut-être même apparus au Dévonien d’après Benton [1993b]. La superfamille Hybodontoidea Zangerl 1981 est déﬁnie, entre autres caractères, par la présence de denticules sur la face postérieure des aiguillons, denticules disposés selon deux rangées parallèles décalées ; par l’existence d’épines céphaliques, ce dernier caractère semblant constituer une synapomorphie du groupe. A l’intérieur d’Hybodontoidea, la déﬁnition de la famille Hybodontidae Owen 1846 ne fait pas l’objet d’un accord entre les

3 auteurs. Cappetta in Ichthyologie [1987], que nous prendrons comme référence, restreint cette famille aux trois genres Hybodus Agassiz 1837, Priohybodus Erasmo 1960 et Poro- rhiza Casier 1969. Le même auteur place, avec hésitation, les genres Bdellodus Quenstedt 1882 et Asteracanthus Ag. 1837 dans la famille Acrodontidae Cas. 1959, conjointement au genre Acrodus Ag. 1837. Cependant Cappetta [1972] plaçait Asteracanthus dans la famille Hybodontidae. Le regroupement d’Acrodus et Asteracanthus dans une même famille repose sur la présence de dentine trabéculaire, caractère que nous aurons l’occasion d’examiner en détail chez nos fossiles du Niger. Une troisième famille un peu fourre-tout, Polyacrodontidae Glückman 1964, est fondée sur la réunion des deux genres Polyacrodus et Palaeobates ; elle contient aussi pour certains auteurs tels Cappetta, les genres Lissodus et Lonchidion. La superfamille Hybodontoidea, constituée des 3 familles précitées Hybodontidae, Acrodontidae, Polyacrodontidae, constituerait un groupe monophylétique, mais les familles qui y sont incluses restent mal délimitées les unes par rapport aux autres. La famille Hybodontidae au sens de Cappetta [1987] apparaît dès le Permien, et sub- siste tout au long du Mésozoïque, jusqu’au Maastrichtien supérieur, pour disparaître à la limite kt. Cette durée est extrêmement longue pour un taxon du niveau famille, ainsi le groupe Hybodontidae apparaît-il davantage comme une construction artiﬁcielle que comme une réalité taxinomique, tant ont pu se développer chez Hybodontoidea, tout au long du Mésozoïque, convergences et réversions demeurées irrésolues à cause des lacunes du registre fossile. La famille Acrodontidae recouvre, quant à elle, une période allant du Trias à la limite kt. Hybodontidae est représentée mondialement, tandis qu’Acrodontidae, toujours au sens de Cappetta [1987] n’a été retrouvée que dans l’ancien monde.

2.2 Le genre Asteracanthus ; l’espèce Asteracanthus aegyptiacus Le genre Asteracanthus comprend, selon les sources, entre 4 et 12 espèces, parmi lesquelles A. aegyptiacus est l’une des moins citées et l’une des moins documentées. L’espèce la mieux connue du genre est le grand Asteracanthus ornatissimus Agassiz 1837 du Juras- sique supérieur européen. Le taxon Asteracanthus Ag. 1837 [Strophodus Ag. 1838 ; Curtodus Sauvage 1867] regroupe des animaux ayant vécu entre le Trias moyen (Suisse) et la limite kt, ce qui est extrêmement long pour un groupe du niveau genre ; comme dans le cas des familles Hybodontidae et Acrodontidae, il faut prendre ce groupe pour une construction ar- tificielle assez fourre-tout, indispensable néanmoins à défaut d’une classification plus précise. D’après Cappetta dans Ichthyologie [1987], le genre Asteracanthus est défini entre autres par les caractères suivants : 1. dents centrales coniques ; 2. forte hétérodontie ; 3. dents (centrolatérales ?) portant une crête transversale marquée, comme chez Acrodus ; 4. dents latérales sigmoïdes ; 5. dents latérales portant des plis sur la moitié labiale, des alvéoles sur la moitié linguale ; 6. tubercules étoilés (porteurs de 5 à 10 stries radiales, irrégulièrement espacées) sur les parties latérales des épines dorsales. Nos spécimens ne possèdent aucun des caractères 1, 3, 4 ni 6 ; ils présentent partiellement le caractère 2 et apparemment le caractère 5. L’hétérodontie existe, mais elle reste moins marquée que chez les autres membres du genre Asteracanthus ; la coexistence d’alvéoles et de plis sur certains échantillons doit être attribuée en fait à une usure différentielle et non à un

4 caractère originel. Si l’on admet la liste de caractères de Cappetta comme obligatoire pour toute espèce du genre Asteracanthus, il faut soit supposer un grand nombre de réversions, ce qui est plutôt coûteux en hypothèses, soit classer notre espèce d’In Daman et Mentess ailleurs que dans le genre Asteracanthus. Cette dernière option est seule logiquement acceptable, mais elle obligerait à reclasser aussi les premiers fossiles découverts en Egypte, et serait source d’une instabilité nomenclaturale dont les groupes impliqués, apparaissant déjà comme bien flous dans la littérature, n’ont pas besoin ; enfin, elle ne renforcerait pas vraiment la monophylie de ces groupes. Nous préférons nous en tenir au genre Asteracanthus, étant acquis qu’il s’agit d’un groupe d’usage davantage que d’un véritable taxon, en élargissant les caractères admissibles au-delà de la liste de Cappetta, trop restrictive dans cette optique pragmatique. Agassiz en 1837 a défini le genre Asteracanthus pour des tubercules d’aiguillons dorsaux ornés de stries radiales, et c’est d’ailleurs probablement là l’étymologie du nom ; il s’agit donc là encore de passer outre et d’y admettre des animaux à tubercules non étoilés. Asteracanthus aegyptiacus est défini par Stromer en 1927, le type provenant du Céno- manien supérieur de l’oasis de Baharĳe, ou Bahariya, en Egypte ; Cappetta le reconnaît dans l’aiguillon de Mentess déjà mentionné, ainsi que dans plusieurs épines céphaliques récoltées à In Daman. On admettra, étant donné la notoriété de l’auteur, que celui-ci a bien vérifié cette identité. Nous remarquerons que la durée Cénomanien - Maastrichtien est bien longue pour une espèce ; nous retrouvons là encore une durée excessive, comme c’est déjà le cas pour le genre et la famille : toutes ces catégories sont des cases d’usage pratique, sans plus.

3 Descriptions et études

3.1 Aiguillons dorsaux Les planches 1 et 2 montrent, figures a et h à v, 16 fragments d’aiguillons récoltés dans les bone beds de base du site d’In Daman ; figures b et d à g, six aiguillons plus complets, mais très mal conservés dans leurs détails, originaires des niveaux marneux supérieurs du même site ; figure c, un aiguillon lui aussi mal conservé dans ses détails, découvert à Kéhéhé. La collection dont nous disposons actuellement comprend au total 153 fragments (dont beaucoup très partiels) issus des bone beds d’In Daman, et 22 pièces trouvées dans les niveaux marneux d’In Daman. Cappetta [1972] montre, quant à lui, un fragment d’aiguillon récolté dans un niveau Maastrichtien de Mentess, à la frontière entre le Niger et le Mali ; cet aiguillon est dessiné sur la planche 1, il ne se distingue en rien des spécimens d’In Daman. La figure 1 montre des sections de 3 aiguillons, dans leurs parties ouvertes, au-dessous de l’échancrure de la nageoire, et dans leurs parties fermées, au-dessus de l’échancrure. L’aiguillon est creux, y compris tout le long de sa partie fermée, sauf dans l’extrême pointe lorsque sa largeur devient inférieure à 5 mm, cette dernière situation non représentée sur la figure. La muraille de la portion fermée est équante, à peine plus épaisse antérieurement et postérieure- ment que latéralement ; celle de la portion ouverte est beaucoup plus épaisse antérieurement que latéralement. On remarquera dans la partie fermée la forme ogivale de la section, avec une face postérieure presque plane, et non convexe comme chez d’autres Hybodontoidea. Une telle section ogivale se retrouve dans la portion distale des aiguillons d’Asteracanthus ornatissimus. Parmi les échantillons des bone beds, seul l’aiguillon a, planche 1 présente nettement l’échancrure d’insertion de la nageoire. Les autres sont beaucoup plus partiels ; en particulier, leurs pointes extrêmes sont toujours absentes. Les tubercules sont souvent érodés, probablement par frottement post-mortem lors du ressac. On peut ainsi supposer que certains de ces

5 Fig. 1: Sections d’aiguillons dorsaux. a4 : aiguillon a, 8 cm sous l’échancrure ; a5 : aiguillon a, 4 cm au-dessus de l’échancrure ; troisième image : aiguillon non répertorié, au moins 2 cm au-dessus de l’échancrure ; quatrième et cinquième images : aiguillon non répertorié, 1 cm sous l’échancrure puis 3 cm au-dessus de l’échancrure. derniers portassent des stries radiales, qui eussent été effacées. Par ailleurs, les stries radiales semblent présentes, chez les autres espèces d’Asteracanthus, préférentiellement à proximité de la pointe, et peu discernables, voire absentes, sur le reste de l’aiguillon. Il est finalement envisageable que notre espèce eût comporté des tubercules striés, non retrouvés sur le matériel fossile. Une particularité des tubercules de nos échantillons est leur identité de forme tout au long de l’aiguillon : ils restent arrondis, sans tendance à l’allongement au voisinage de la pointe, alors que chez la variété A. ornatissimus flettonensis par exemple, ils s’étirent et s’assemblent pour former des cannelures longitudinales. Il n’est pas possible de distinguer sur notre matériel entre les aiguillons des nageoires antérieure et postérieure ; l’aiguillon postérieur devait seulement être a priori un peu plus petit, si l’on se réfère aux autres Hybodontidae. La figure 2 montre le graphe largeur × longueur des sections droites des aiguillons. Deux catégories sont distinguées, selon que la section se situe au-dessus de l’échancrure (section fermée) ou en-dessous (section ouverte). Sont distingués également les aiguillons provenant des bone beds et ceux provenant du niveau supérieur A6. Il apparaît globalement une relation de proportionnalité ainsi que, comme on pouvait s’y attendre, un plus grand aplatissement des sections fermées. On en conclut l’homothétie des sections fermées tout au long de la partie distale de l’aiguillon, avec toutefois un aplatissement un peu plus important vers la pointe, ainsi que l’impossibilité de distinguer par mesure entre aiguillon antérieur et aiguillon postérieur. On remarque aussi que les sections ouvertes des bone beds semblent plus équantes que celles du niveau A6, ce qu’on peut facilement attribuer à l’érosion plus poussée de leurs bords postérieurs, observable à l’œil. La partie droite de la figure 2 exhibe les répartitions des largeurs des aiguillons, selon leur provenance. On constate une plus grande dimension des pièces trouvées dans les niveaux marneux, ce qui peut s’interpréter par un biais de sélection, les aiguillons de ces niveaux comportant une partie proximale bien conservée plus souvent que leurs homologues des bone beds. Toutefois, il avait été constaté par nous-mêmes des dimensions plus grandes dans les niveaux marneux que dans les bone beds, concernant les fossiles d’autres espèces, comme Stratodus indamanensis et Kaosaurus spiniferus, différences de tailles qui ne pouvaient être attribuées à aucun biais dû à la fossilisation différentielle. Nous en avions imaginé l’origine dans une température plus basse du biotope des niveaux supérieurs. Il est donc possible mais non prouvé que les Asteracanthus aegyptiacus eussent, eux aussi, été plus grands dans les niveaux supérieurs grâce à une température plus fraîche. La planche 2 permet de comparer les décorations de plusieurs aiguillons des bone beds, qui sont assez variables. On remarquera les différences de tailles et d’espacement des tubercules, les

6 différentes formes de tubercules, plus ou moins irréguliers, leurs différentes dispositions, selon des alignements sublongitudinaux, subtransversaux ou obliques, des quadrillages courbes, ou bien irrégulières. Les différences d’érosions selon les échantillons sont également appréciables. Les orientations des figures sont évidentes et n’ont pas été précisées. Dans tous les cas, les denticules postérieurs sont disposés selon deux rangées parallèles, avec alternance très régulière d’une rangée à l’autre tout le long de l’aiguillon : voir les photographies o4, q4 en particulier.

Fig. 2: Mesures sur sections d’aiguillons dorsaux. A gauche : dimension antéro-postérieure A en fonction de la largeur L. A droite : histogrammes des valeurs de L. Toutes les mesures en millimètres. bbb : basal bone beds du site d’In Daman ; A6 : niveau marneux appartenant à la partie supérieure du gisement d’In Daman.

Les images de la planche 3 montrent quelques détails structurels des échantillons l et n. Sur l’aiguillon l, les tubercules ont été dégagés par l’érosion : leurs formes ovalaires, quelque peu irrégulières sont bien mises en évidence ; aucune striation n’apparaît sur ces tubercules. L’aiguillon n a été plus profondément érodé, au point que ses tubercules et ses denticules se sont détachés. On distingue des canaux macroscopiques, canaux pulpaires ou vasculaires, longitudinaux, irrégulièrement disposés à l’intérieur de l’aiguillon, de diamètres compris entre 0.5 et 2 mm. Les canaux de diamètres supérieurs au millimètre sont au nombre de 5 ou 6 dans la muraille antérieure, ici très épaisse, de la base de l’aiguillon. Le matériau constitutif des aiguillons retrouvés dans les bone beds ne contient pas d’ion carbonate ; il n’y a pas eu non plus de pseudomorphose sulfatée en gypse ou en jarosite, ni de pseudomorphose phosphatée en crandallite. Il est raisonnable de conclure que la minéralisation originelle a été pour l’essentiel préservée et qu’il ne peut s’agir que de phosphates calciques ; ainsi les tissus observés peuvent- ils être qualiﬁés d’ostéodentine pour la masse de l’aiguillon, et de tissu adamantin (émail par abus de langage), plus fortement minéralisé, pour les tubercules et denticules. L’ostéodentine est structurée en travées longitudinales parallèles près de la surface de l’aiguillon, images l3 et n4, également en travées parallèles, mais fortement reliées transversalement, plus en profondeur, image n5. Les travées sont de largeurs égales, 200 µm environ. La même structuration trabéculaire parallèle en surface, reliée en profondeur, se retrouve par exemple, chez un As- teracanthus sp. du Jurassique boulonnais (France). Il s’agit manifestement de caractères très conservatifs car impliquant la résilience mécanique de l’aiguillon. La ﬁgure 3 montre, à gauche, une coupe longitudinale avec deux tubercules. La coupe est naturellement décorée par des oxydes de manganèse et de fer, ces derniers remplissant les canaux centraux des travées de la dentine, qui étaient probablement des canaux pulpaires.

7 Quelques travées sont visibles selon la hauteur de l’image, elles sont munies d’une ﬁne striation longitudinale de période 20 µm. Cette striation, qui est parallèle à la direction de clivage préférentielle de l’aiguillon, indique a priori un alignement de cristaux aciculaires d’hydroxy- apatite ou d’un autre phosphate. Il n’existe pas de solution de continuité entre l’ostéodentine et le tissu tuberculaire ; toutefois la striation des travées ne se prolonge pas à l’intérieur des tubercules. Ces derniers sont comme posés à la surface de l’ostéodentine, sans enracinement. Sur la coupe transversale d’un aiguillon, du côté droit de la ﬁgure, aucune structuration intra- trabéculaire n’est observable. Concernant cette coupe, les canaux pulpaires sont remplis d’un matériau néoformé blanchâtre. Les travées, peu individualisées, apparaissent toujours soudées entre elles, comme sur la coupe de gauche.

Fig. 3: Coupes naturelles longitudinale et transversale d’aiguillons dorsaux, au voisinage de la surface. Même échelle pour les deux photographies ; largeurs respectives des deux images : 4.5 et 3 mm environ. Noter que les qualiﬁcatifs des coupes sont relatifs à l’aiguillon : la coupe longitudinale est en fait sagittale par rapport au corps du poisson ; la coupe transversale est frontale pour le poisson.

3.2 Epines céphaliques La planche 4 expose 14 épines céphaliques complètes, démunies d’éperon, identifiées w à aj, et une épine séparée de sa base, possédant un éperon, de repère ak, toutes trouvées à In Daman. Sont aussi dessinées sur cette planche les trois épines publiées par Cappetta [1972] récoltées également à In Daman. Le nombre total d’épines de notre collection s’élève à 59, récoltées exclusivement dans les bone beds de base du site d’In Daman. Les niveaux marneux du site contiennent aussi des hybodontes, ainsi que le montrent les aiguillons découverts, mais les épines céphaliques n’ont pas été préservées dans ces niveaux. Tabaste [1963] avait attribué au genre Hybodus une épine céphalique en provenance d’In Daman, tandis que Cappetta [1972] reconnaît à la fois dans les aiguillons dorsaux et les épines céphaliques dont il dispose, provenant respectivement de Mentess et d’In Daman, une seule espèce qu’il identifie à Asteracanthus aegyptiacus. Les échantillons w à aj présentent des formes assez variées ; ils possèdent en commun une base quadrilatérale presque triangulaire, dont la semelle est toujours très plane. L’allongement de l’épine est très variable ; les épines courtes sont dirigées vers l’avant, tandis que les plus longues sont fortement recourbées en arrière. Certains échantillons, tels x, ab, ag, ont une dépression centrale du côté supérieur de la base. La pièce y se distingue par un ressaut marqué à la base de l’épine. Tous les intermédiaires existant entre les formes extrêmes des épines, il n’y a pas lieu de distinguer différents groupes ; l’allongement et la courbure des épines

8 semblant aller de pair avec la taille des pièces, il semble vraisemblable de supposer que les épines crûssent en même temps que le corps de l’animal, tandis que leur forme évoluait dans le sens d’un retroussement progressif de l’épine. On remarquera la parfaite symétrie des épines, qui pourrait à première vue faire penser à des organes impairs ; en réalité, chaque animal portait une épine de chaque côté de la tête, dans la région supraotique. L’échantillon y, photographié en détail planche 5, appelle quelques commentaires. Il est le seul à présenter un ressaut à la base de l’épine ; cependant son aspect global et ses structures de détail ne le distinguent pas des autres épines céphaliques d’A. aegyptiacus. Il appartient donc a priori à la même espèce, le ressaut étant dû à un accident particulier : on peut penser à une disparition de l’épiderme et / ou des cellules souches recouvrant l’épine, la croissance de celle-ci ayant été interrompue avant qu’il ne se régénère, tandis que le socle poursuivait son développement. Ceci semble indiquer un usage des épines céphaliques en tant qu’organe de contact exerçant un eﬀort soutenu, voire assez violent. La planche 5 montre, outre la pièce particulière y, les trabécules de deux épines non réper- toriées. Contrairement aux travées des aiguillons dorsaux, celles des épines céphaliques sont relativement individualisées. Dans l’épine elle-même, c’est-à-dire la partie saillante, les travées sont parallèles au moins en surface ; dans le reste de la pièce, elles sont très sinueuses et anasto- mosées. Les comportements mécaniques qui sont censés en résulter sont une certaine élasticité de la pointe dépassante, associée à une solidité de la semelle envers tout type de contrainte : l’organe était construit pour être malmené en tous sens. Les diamètres des trabécules sont de l’ordre de 200 µm, identiques à ceux des travées des aiguillons. Elles arborent un canal central plus mince, voire inexistant et sont structurés en 3 couches concentriques, seule la couche médiane ayant été décorée par les oxydes de fer ; on peut légitimement supposer que cette media, plus perméable aux ions, fût la moins minéralisée des 3 couches. La couche externe est commune à deux travées adjacentes, formant leur jonction, et semble très minéralisée. Les épines de notre A. aegyptiacus se démarquent de celles d’ A. ornatissimus par un caractère important : l’absence de discontinuité entre l’épine saillante et sa base. Comme déjà signalé, les tissus de ces deux composantes ne se distinguent que par l’organisation de leurs travées. Chez Acrodus et chez A. ornatissimus par contre, la limite est nette entre l’épine et le socle, ce dernier apparaissant beaucoup moins densément minéralisé. La planche 6 montre en détail l’épine particulière répertoriée ak. Son éperon la distingue complètement de toutes les autres épines céphaliques récoltées à In Daman ; elle est aussi la seule à être entièrement démunie de sa pièce basale, qui était probablement peu minéralisée et aurait, pour cette raison, disparu par fragilisation chimique. Autre hypothèse : elle eût été arrachée du vivant de l’animal. Sa taille ne la distingue pas des épines d’A. aegyptiacus ; comme celles-ci, elle est structurée en travées d’ostéodentine parallèles, visibles en sections sur l’image ak9 et aussi sous formes de cylindres parallèles à la surface de l’épine. Le diamètre d’une travée est de l’ordre de 250 µm. Le diamètre du canal axial, s’il existe, ne dépasse pas 20 µm. La pièce semble complètement isolée et ne peut être rapprochée d’aucun aiguillon ou d’aucune dent particulière trouvés par ailleurs. Elle n’en témoigne pas moins de l’existence d’une seconde espèce d’hybodonte, que nous rattachons au genre Acrodus auquel des épines bar- belées ressemblantes ont déjà été attribuées. Notons encore que les épines d’Asteracanthus ornatissimus ﬂettonensis sont également barbelées. Une attribution au genre Asteracanthus serait donc également envisageable.

9 3.3 Etude des dents : aspects macroscopiques, classements Les dents attribuables à Asteracanthus aegyptiacus, très variées, sont représentées à dif- férentes échelles sur les planches 7 à 16. Nous avons actuellement à notre disposition 48 dents ou fragments importants, dont 2 seulement proviennent de Kéhéhé ; 19 fragments re- présentant moins de la moitié d’une dent, trouvés par tamisage des éluvions d’In Daman ; une demi-douzaine de dents de petites tailles. Aucune dent, à notre connaissance, n’a été trouvée à Mentess. La planche 7 regroupe plusieurs vues de chaque dent ; elle permet de se faire une idée de la forme globale de chacune. La couronne et la racine occupent en gros chacune la moitié de la hauteur de la dent, sauf pour am qui est très usée. Toutes les dents de cette planche sont racinées, et toutes ont été suffisamment usées pour avoir perdu leur surface émaillée. Les vues orales possèdent toutes, en gros, un contour rectangulaire, avec pour certaines une ou deux extrémités en chevron dénonçant des contacts disposés en quinconce. A contrario, les extré- mités proprement rectangulaires indiquent, soit un alignement avec les dents adjacentes, soit un espace interdentaire. Toutes ces caractéristiques existent, souvent simultanément, chez les autres espèces d’hybodontes dont des dentitions en connexion ont été retrouvées. Les projections orales parfaitement rectangulaires de certaines dents sont toutefois propres à Asteracan- thus aegyptiacus. Contrairement à de nombreuses espèces d’hybodontes à dents broyeuses, les dents d’A. aegyptiacus n’arborent jamais un contour sigmoïde en vue orale, ce qui laisse supposer une disposition dentaire assez différente. Les projections labiales ou linguales paraissent appartenir à trois catégories principales bien distinctes. – La catégorie symétrique SY 1 possède un profil convexe au centre : bosse centrée ; dents al, ao, aq, as, au, ax. C’est le type de dent le plus commun. – La catégorie symétrique SY 2 montre deux bosses centrées : dent aw. Il s’agit d’un type assez rare. – La catégorie asymétrique AS possède un profil en vague déferlante ; elle est, en général, moins allongée en vue orale que les SY 1 et SY 2 : dents an, ap, ar, at. Cette catégorie est commune. La planche 7 montre aussi quelques petites dents, pour comparaison d’échelle. Ces petites dents sont étudiées par la suite. Sur la planche 8, les images plus grandes laissent apparaître plus de détails ; les dents sont regroupées cette fois par type de vue pour comparaisons de leurs profils. On remarque, en vue linguale, la protrusion de la couronne au-dessus de la racine ; en vue labiale, le fin plissement de la couronne dans le sens vertical ; ces caractéristiques, en accord avec l’item 5 page 4, sont cependant parfois peu marquées ou inobservables, ce qui rend difficile la distinction entre le côté labial et le côté lingual. Les racines présentent entre 5 et 15 foramens basaux rectilignes, de diamètres au plus millimétriques, parallèles entre eux et coplanaires, assez régulièrement espacés, de direction transverse, perçant chacun la racine sur toute sa largeur. Deux nouvelles dents ay et az sont montrées par rapport à la planche précédente. La dent ay est très usée et pourrait appartenir aux catégories SY 1 ou SY 2 ; elle présente la particularité assez rare d’être fortement arquée en vue orale. La dent az appartient au type AS. La planche 9 montre quatre nouvelles dents, ba à bd, appartenant respectivement aux types AS, SY 1, SY 1, AS. Elles sont toutes racinées et suffisamment usées pour ne plus porter d’émail. Planche 10 : vues agrandies de 3 couronnes et d’une paroi labiale. L’émail des couronnes a entièrement disparu. Sur les deux photographies du haut, sections des travées d’ostéodentine perpendiculaires à la surface. Ces sections apparaissent sous forme d’un réseau polygonal sur aw6 ; sous l’aspect d’un réseau de tubules creux sur al5. Il s’agit de fossilisations distinctes,

10 ayant différemment dissous et / ou décoré les microstructures. La dent aw provient d’un bone bed à manganèse ; la dent al a été légèrement dissoute dans un milieu à ions fer III, plus acide. La troisième couronne av4 montre des stries résultant d’un travail de broyage, causées par des grains de sable interposés. La vue av5 permet de distinguer la structure parallèle modérément anastomosée des trabécules de la couronne, en opposition avec la structure très ramifiée et anastomosée, de l’ostéodentine racinaire. Planche 11 : deux couronnes ar5 et bf1 usées, naturellement décorées au manganèse, montrant les travées de la dentine sous des aspects encore différents par rapport aux couronnes de la planche 10. La dent bf1 présente, comme av4 de la planche précédente, des rayures profondes. Les couronnes be1 et bg1 par contre, sont peu usées et possèdent encore leur tissu adamantin. Celui-ci arbore dans les deux cas des vermiculations ramifiées, de directions subtransversales ; on note l’absence complète de crête longitudinale. Les bords de bg1 sont érodés et montrent, par contraste avec l’émail, la structure tubulaire de la dentine. Planche 12 : toutes ces 13 dents sont non racinées, les racines ayant été détruites lors des processus de diagénèse. Parmi elles, cinq portent encore tout ou partie de leur émail. Par contre, aucune dent racinée n’a été trouvée encore émaillée. On peut en conclure, sauf situation statistiquement très improbable, que les racines des dents récemment formées étaient encore peu minéralisées. L’odontogénèse se déroulait donc en deux étapes : minéralisation rapide de l’émail et de l’ostéodentine de la couronne, en même temps que l’ébauche d’une densification racinaire ; ensuite, poursuite de la minéralisation racinaire, alors que la dent travaillait déjà. L’interface couronne / racine s’observe bien sur bp6 et bq4 : elle est très intriquée, avec prolongements tubulaires de la racine dans la couronne ; la couronne déborde latéralement vers la racine, sur tout le contour. La planche 13 montre les dents bo, bp, bq plus en détail. On remarque, sur l’image bp7, la présence d’une pseudo-crête, en fait une rainure continue, longitudinale très déportée vers le bas de la photographie. bo2 montre les sections des travées de l’ostéodentine de la couronne ; sur bq5, on voit plutôt la structure alvéolaire de la couche inférieure de l’émail, les vermiculations de surface ayant été abrasées. Planche 14 : cinq dents de petites tailles. Les trois dents br, bs et bt apparaissent comme des miniatures des dents ordinaires d’Asteracanthus aegyptiacus et doivent être attribuées à des juvéniles. Les diamètres de leurs trabécules sont un peu plus petits que ceux des adultes (voir planche 17). Une partie au moins des juvéniles cohabitaient donc avec les animaux matures. Les dents bu et bv doivent par contre être interprétées comme des dents post-latérales (postérieures). Ces dernières sont en effet toujours de petite taille chez les Hybodontoidea. Leurs trabécules ont mêmes diamètres que ceux des grosses dents (planche 17). Le fait que deux seulement aient été trouvées dénote un fort biais de représentation de ces petites dents. Sur la planche 15 : différents détails de cinq dents, à deux échelles différentes. aw et bw sont des dents de type SY décorées au manganèse ; bx et by sont des dents AS ; bz est un fragment non typable présentant un émail intact. L’image by2 est une mise à plat agrandie de la couronne by1. La base de l’émail est visible encore sur by2, du côté gauche. On appréciera la structure parallèle de l’ostéodentine de la couronne en bw2, bw4, bx et bz3 ; la structure emmêlée de l’ostéodentine racinaire sur bw2, bw4, bx ; la disposition des foramens basaux de la racine en bw2, bw4, bx ; la structure vermiculée / ponctuée de l’émail sur bz2 ; la structure réticulée de la base de l’émail en by2. Les images aw7, bw5, by2 (à droite) montrent, à la même échelle, les travées de l’ostéodentine décorées de trois manières différentes. En bw3, la cassure naturelle montre la transition entre couronne et racine. La planche 16 montre, en ca, un fragment dentaire pouvant être, avec doute, celui d’une dent médiane ; en cb, une dent complète dont la forme équante en vue orale tranche avec

11 les formes allongées des dents SY et AS. Aucune des deux dents, découvertes par tamisage d’éluvions d’In Daman, n’est racinée ; les vermiculations de l’émail sont, par contre, intactes. Une sorte de crête très atténuée, et très déportée vers le bas, apparaît sur les images cb1 et cb2. Il est impossible de dire si cette crête marque l’avant ou l’arrière de la dent, ou si elle fût disposée de façon oblique. Les motifs de l’émail, les dimensions caractéristiques, tant des vermiculations de l’émail que des trabécules de la dentine, sont tout à fait compatibles avec ceux des autres dents d’Asteracanthus aegyptiacus. Un biais de représentation apparaît clairement : il n’y a qu’une dent médiane pour 14 dents médiolatérales, alors que les eﬀectifs devraient être du même ordre de grandeur. Il peut exister une fossilisation diﬀérentielle, les petites dents étant moins résistantes que les grosses. Il existe aussi un biais dû à la méthode de recherche à l’oeil nu, la petite dent étant beaucoup moins visible ; elle a d’ailleurs été trouvée par examen à la loupe alors que les grosses dents entières ou presque telles ont été découvertes sans instrument.

3.4 Etude des dents : mesures et statistiques La planche 17 reprend, toutes à la même échelle, les vues de dents précédentes se prêtant le mieux aux mesures des diamètres tabéculaires et des largeurs des vemiculations de l’émail. Il apparaît, pour les diamètres t des travées, une forte concentration au voisinage de 200 µm, avec des valeurs extrêmes de 100 µm (dent juvénile) et 500 µm ; toutes les valeurs entre 100 et 500 µm étant représentées sans solution de continuité, il n’y a aucune notion de bimodalité et donc aucune raison de distinguer des catégories selon les valeurs de t. De même, les largeurs v des vermiculations de l’émail prennent leurs valeurs dans l’intervalle 125 à 500 µm, avec tous les intermédiaires. Voir la ﬁgure 4. On conclut, sans plus, à une forte dispersion des valeurs de t et de v, ainsi qu’à des ordres de grandeurs identiques pour les deux paramètres. Les deux dents bg3 et cb8 sur lesquelles t et v sont à la fois précisément mesurables donnent des rapports v/t compris, dans les deux cas, entre 1.5 et 2. La dent by3 montre la couche basale réticulée de l’émail ; la valeur de v mesurée sur elle n’est pas ﬁable et n’est pas reprise dans la statistique.

Fig. 4: Dimensions des trabécules et vermiculations dentaires d’Asteracanthus aegyptiacus : histogrammes. A gauche, diamètres t des travées de l’ostéodentine ; les juvéniles en orangé, adultes en rouge. A droite, largeurs v des vermiculations. Graphes obtenus à partir des valeurs de la planche 17. Ces histogrammes ne portant que sur un petit échantillon, sont seulement indicatifs.

Les mesures les plus intéressantes sont celles de a, longueur de la dent, et b, sa largeur. La hauteur de la couronne et la hauteur de la racine ayant été aﬀectées, la première par l’usure, la seconde par l’altération post-mortem, ne sont pas signiﬁcatives : mesures faites, on n’observe

12 aucune corrélation les concernant, ni entre elles, ni avec a ou b. Sur la figure 5 en haut, graphes a×b pour les types symétrique et asymétrique séparément. On observe, pour des modèles proportionnels, une corrélation relativement significative pour les dents SY 1, SY 2 mais aucune corrélation concernant les dents AS dont les dimensions sont très regroupées. En bas, graphes de l’allongement en fonction de la largeur de la couronne ; modèles linéaires. Cette fois, le facteur de forme est très bien corrélé à b chez les dents AS, mais très médiocrement lié à b pour les dents symétriques. D’une manière générale, plus une dent est large, plus elle est de forme trapue. Il n’est pas facile de conclure quant aux résultats qui précèdent ; en effet, la taille et la forme d’une dent dépendent à la fois de l’âge de l’animal et de ses deux coordonnées sur le dentier : rang latéral et rang antéro-postérieur.

Fig. 5: Mesures : longueurs a et largeurs b des dents. En haut, graphes a × b pour les dents symétriques SY 1 et SY 2 en rouge ; pour les dents asymétriques AS en vert. En bas, allongement de la couronne a/b en fonction de b, mêmes conventions de couleurs. Equations et coeﬃcients de corrélations des droites de moindres carrés.

Les nombres de dents sont de 28 pour les types symétriques, et 14 pour le type asymétrique. Quelques dents trop fragmentaires n’ont pas pu être typées ; quelques autres, déjà évoquées, appartiennent à des types plus rares. Examinons l’hypothèse suivante : il y a, chez l’animal, deux fois plus de dents SY (SY 1 ou SY 2) que de dents AS. Le report des probabilités, figure 6 indique bien entendu une probabilité maximale pour que la proportion r de dents asymétriques soit égale à 1/3, et d’autre part l’effectif est suffisant pour que soient associées des probabilités faibles aux hypothèses voisines r = 1/2 et r = 1/4. Cette analyse suppose qu’il n’existe pas de biais de représentation différentielle entre les deux types de dents, ce qui est plausible étant donné leurs textures identiques et leurs dimensions comparables. Partant de la base r = 1/3, il apparaît par comparaison avec les dentitions en connexion connues d’autres Hybodontoidea, que les dents AS doivent être des dents latérales de premiers rangs, et les dents SY (SY 1 ou SY 2), des dents latérales de rangs suivants. On aura donc, pour une demi-mâchoire, soit une dent AS suivie de deux dents SY (hypothèse simple), soit deux dents AS suivies de quatre dents SY (hypothèse double). La présence de

13 Fig. 6: Probabilités relatives. Le nombre total de dents est égal à 42. n est le nombre de dents de type AS retrouvées et r la proportion de dents AS. Carré rouge : r = 1/3 ; carré vert : r = 1/2 ; carré cyan : r = 1/4. facettes d’assemblage aux extrémités de certaines dents indique des espaces interdentaires peu importants par rapport aux dimensions des dents elles-mêmes. Nous supposerons que les dents sont inclinées à 45◦ par rapport au plan sagittal, et que les dents médianes et post-latérales augmentent la largeur de la mâchoire de 50% par rapport aux seules dents AS et SY . En choisissant respectivement 17.5 mm et 20 mm comme valeurs moyennes des longueurs des dents AS et SY , on obtient une mâchoire large de 122 mm pour l’hypothèse simple, et 244 mm pour l’hypothèse double. La longueur totale d’un aiguillon dorsal, chez la plupart des Hybodontoidea, est comprise entre 1 et 1.5 fois la largeur des mâchoires, ce qui donne des intervalles de 122 à 183 mm pour l’hypothèse simple ; 244 à 366 mm pour l’hypothèse double, à comparer avec la longueur totale estimée des aiguillons du site : 300 à 400 mm pour les plus longs (voir la planche 1). C’est donc l’hypothèse double qui doit être conservée : l’animal possédait donc, outre de petites dents médianes et post-latérales, 12 dents principales par rangée. La plupart des dentitions connues des Asteracanthus présentent 6 grosses dents par rangée, tandis que celles des Acrodus en possèdent davantage, typiquement 8 à 12. Ce n’est pas pour autant que notre animal doive être classé chez les Acrodus : en eﬀet, ses dents ne présentent pas la crête longitudinale typique de ce genre. La ﬁgure 7 montre une tentative de reconstruction du dentier d’Asteracanthus aegyptiacus.

14 Fig. 7: Essai de reconstitution de la mâchoire d’Asteracanthus aegyptiacus, tenant compte des dents retrou- vées. Il s’agit d’une mise à plat, la courbure et l’angle relatif des surfaces dentées restant inconnus. Les dents ont été placées en quinconce, à l’instar de ce qu’on observe chez tous les dentiers d’Hybodontoidea trouvés en connexion. Les dents médianes ont été représentées a minima, avec seulement une série de chaque côté.

3.5 Etude des dents : structures microscopiques La planche 18 montre les 4 faces principales de la dent symétrique aw, dont les trabécules ont été particulièrement bien décorées par la précipitation de todorokite (ou autre minéral contenant du manganèse IV ). Les sections droites ou légèrement obliques des travées apparaissent sur la face orale et sur la face linguale de la couronne, dont le revêtement de tissu adamantin a disparu. Par contre, les travées apparaissent parallèles à la face labiale de la couronne, sous forme de cannelures ou plissements. Les travées de la couronne forment essentiellement un bouquet divergent à partir de l’interface racine / couronne, initialement orthogonal à cette interface, avec éventuellement des ramifications régulières. Par contre, les travées racinaires sont très sinueuses, très anastomosées sans toutefois constituer un système isotrope : les segments trabéculaires sont disposés préférentiellement selon les trois directions principales de la dent. On peut remarquer encore sur cette dent une coloration brune de la racine, contrastant avec le noir de la couronne : la racine a été décorée plutôt par le fer. Avant d’être oxydés, le manganèse II a imprégné la couronne, tandis que le fer II s’est fixé sur le tissu racinaire. Ce tropisme différentiel indique une chimie différente pour les deux tissus principaux de la dent. En conclusion, racine et couronne se distinguent par leurs structura- tions trabéculaires ; par leurs densités de minéralisations ; par leurs tropismes pour les ions de transition. Une autre différence apparaîtra dans les microstructures trabéculaires. La figure 8 montre une coupe transversale très schématique d’une dent latérale, avec la divergence des travées dans la couronne. Il est fort possible en réalité que cette divergence s’accompagne de ramifications étant donné que les sections des trabécules sur les faces orale et linguale ont à peu près toutes les mêmes diamètres.

15 La figure 9 expose une petite portion de la face orale de la dent aw, à la décoration particulièrement précise. Le fond noir représente de l’orthodentine imprégnée de miné- raux au manganèse. Se détachent en blanc, deux couches cylindriques concentriques sur chacune des travées, cor- respondant à une minéralisation plus forte, de diamètres respectifs 150 µm et 250 µm en ordres de grandeur. La tache blanche centrale de 15 µm en moyenne représente, au contraire, un canal pulpaire ultérieurement rempli d’un minéral incolore (probablement du gypse ou de la barytine). Les filaments blancs arborescents qui divergent à partir de ce canal, larges de quelques µm tout au plus, signifieraient des structures creuses ayant abrité les dendrites des odon- toblastes, équivalents de fibres de Tomes. Ces filaments sont visibles dans les travées des couronnes de plusieurs dents : voir la planche 19. Par contre, ils semblent absents, pour autant que leurs décorations soient suffisamment pré- cises, des travées des racines dentaires, ainsi que des travées des aiguillons dorsaux et des épines céphaliques. Leur rôle Fig. 8: Coupe transversale schéma- pourrait avoir été sensitif : la mastication de proies calci- tique d’une dent latérale. Face labiale fiées n’est pas sans danger, même avec des dents massives. à gauche ; linguale à droite. En général, Il importait pour le poisson de mesurer son effort afin d’évi- la couronne déborde davantage du côté ter des blessures dentaires. Par contre, aucune sensibilité lingual. Ostéodentine de la couronne en jaune ; de la racine en bleu ; directions fine n’était requise a priori pour les aiguillons, ni pour les des canalicules pulpaires en gris ; fora- épines céphaliques. La dent bx, planche 19, présente une men basal vu en coupe, en vert ; tissu décoration plus détaillée que la dent aw, permettant d’assi- adamantin, supposé recouvrir aussi les gner maintenant un diamètre de l’ordre du micromètre aux murailles de la couronne, en rose. filaments radiaux. Il apparaît aussi davantage de filaments que sur la dent aw, les distances interfilamentaires n’étant que de quelques µm. D’autre part, la première couche fortement minéralisée de cette dent est de plus petit diamètre et moins fortement marquée, voire inapparente. Ainsi, contrairement aux diamètres des travées dentaires, ni l’existence de deux couches denses, ni les valeurs des diamètres respectifs de ces couches ne peuvent constituer des identificateurs spécifiques. Figure 10 : détail des entrées des foramens racinaires de la dent bx. Les parois des tunnels, en fort relief, ont été moins érodées que l’orthodentine encaissante ; elles étaient par conséquent davantage minéralisées que le reste de la dent, avec une densité comparable à celle du tissu adamantin (émail). Les diamètres des foramens valent de 200 à 400 µm ; leurs parois renforcées sont épaisses de 50 à 100 µm.

16 Fig. 9: Microstructures des trabécules de la face orale, dent aw. Largeur de l’image 1.6 mm. Décoration naturelle au manganèse, photographie en immersion.

Fig. 10: Quatre foramens basaux de la dent bx. Largeur de l’image composite : 3.0 mm.

17 4 Ecologie et éthologie des hybodontes nigériens

4.1 Nutrition Asteracanthus aegyptiacus ne possède que des dents à couronne très aplatie, y compris la dent supposée appartenir à une rangée médiane, contrairement aux autres Asteracanthus dont les dents ne sont jamais totalement plates, et sont toujours diﬀérenciées. Ainsi sa nourriture était-elle restreinte à des proies peu glissantes et plus ou moins caparaçonnées : arthropodes, mollusques à coquille entre autres. L’usure rapide de l’émail dès la mise en fonction de la dent, les rayures et les éclatements constatés sur les surfaces masticatoires indiquent un travail de force : une partie de l’alimentation devait être constituée de mollusques à coquille que l’animal allait chercher dans le substrat sableux. On peut penser entre autres au bivalve Veniella (Roudaireia) auressensis, extrêmement commun à In Daman, Kéhéhé et Mentess.

4.2 Rôle des aiguillons dorsaux Les hybodontes n’ont presque jamais joué le rôle de prédateurs suprêmes, aussi devaient- ils se défendre ; à l’instar de certains petits requins actuels, tel Squalus acanthias, ce rôle était dévolu aux aiguillons des nageoires dorsales. Les denticules recourbés formant harpon les rendaient plus dangereux pour les éventuels attaquants. On peut se demander si ces aiguillons, comme ceux des raies, étaient venimeux. Aucun canal n’apparaît clairement sur les parties minéralisées, qui nous sont seules parvenues ; toutefois le possible venin pouvait être supporté par des tissus mous.

4.3 Rôle des épines céphaliques Les épines céphaliques sont largement répandues parmi les taxons Hybodontoidea et Cte- nacanthoidea. Ce caractère est si particulier qu’il n’a pu apparaître qu’une seule fois : pas de convergence raisonnablement envisageable. Le fait qu’il se soit maintenu longtemps au sein de vastes taxons indique un avantage certain pour les individus porteurs de ces appendices. Un emploi basique de ces petites épines, pour la nutrition ou pour dissuader des prédateurs, ne semble pas plausible étant donné leur peu d’impact potentiel sur des proies ou sur un gros carnivore. Une fonction de leurre pour les proies ne paraît pas sérieusement envisageable. Il faut rechercher un usage moins direct, pour la défense d’un territoire, ou lors des actes présidant à la reproduction par exemple. D’autre part, il semble prouvé chez plusieurs genres (Tribodus entre autres), que seuls les mâles possédassent des épines céphaliques ; ceci n’implique pas nécessairement toutefois, qu’il en fût de même chez tous les genres. Une seule épine émerge à partir de chaque élément retrouvé, il s’agit soit d’une épine barbelée, soit dans le cas de notre Asteracanthus aegyptiacus, d’une épine qui devient fortement recourbée avec l’âge. Dans le cas précis d’A. aegyptiacus, il est possible que la quille arrière émergeât aussi quelque peu de la surface dermique, formant finalement avec l’épine antérieure une boucle presque fermée. Dans l’hypothèse où l’épine fût bien la partie antérieure de l’élément complet, son retroussement vers l’arrière ne permettait pas à l’animal de s’en servir pour provoquer des blessures ; si d’ailleurs telle avait été sa fonction, des épines plus fortes, plus pointues, davantage barbelées eussent été sélectionnées, toutes choses que l’on n’observe pas. L’organe avait donc un rôle d’accrochage davantage qu’une fonction offensive, et son efficacité en se sens était d’autant plus marquée que l’individu était âgé, donc physiquement puissant et sexuellement mature. Il s’agit de savoir quelle cible il devait accrocher. Vu la position

18 des épines, elles ne pouvaient contribuer que marginalement à la stabilisation relative lors de l’accouplement. Elles pouvaient plutôt servir aux animaux, soit à se reconnaître, soit à se mesurer sans se blesser pour autant. On peut envisager les explications suivantes, qui ne s’excluent pas forcément d’ailleurs : 1. les mâles (et les femelles ?) en sont pourvus, il sert aux préliminaires à l’accouplement par accrochage d’une partie ou d’une autre du corps du partenaire ; 2. les mâles (et les femelles ?) en sont pourvus, il sert à défendre un territoire lors de rixes ; 3. seuls les mâles en sont pourvus et il sert à déterminer l’accès aux femelles lors de rixes entre mâles. Il faut choisir celle des trois possibilités qui favorise une lignée possédant ces épines par rapport à une autre qui ne les possèderait pas, et qui stabilise la forme et les dimensions des épines. L’hypothèse numéro 1 n’explique pas à elle seule la stabilité du caractère ; par contre, les numéros 2 et 3 rendent mieux compte du maintien du caractère, la première en permettant aux individus un accès équilibré aux ressources et donc en stabilisant de manière optimale à la fois l’effectif et la santé des individus, la seconde en favorisant les génomes produisant les meilleurs phénotypes. Dans les deux cas, des épines de taille et de pouvoir offensif très limités ont été sélectionnées pour ne pas porter atteinte à l’intégrité physique des individus, ce qui confirme en retour que le potentiel reproductif des hybodontes fût limité : en effet, on sait que leur maturité sexuelle était atteinte tardivement, qu’ils pondaient des oeufs ensachés de grande taille, peu nombreux, ce qui interdisait toute pullulation rapide et aurait rendu dangereuses pour le maintien de l’espèce les blessures occasionnées par les rivalités. On remarque, toujours dans l’hypothèse d’un retroussement des épines vers l’arrière, que l’accrochage du corps d’un partenaire ou d’un adversaire ne peut se faire qu’en nageant à reculons, ce dont de tels animaux étaient tout à fait capables, grâce en particulier à leurs fortes nageoires pectorales. Ainsi les possibles combats, exigeant des manoeuvres particulières, étaient-ils probablement ritualisés. Il est intéressant de développer une analogie avec les ramures des cervidés mâles. Ces dernières servent à la fois d’appareils attractifs envers les femelles, et d’organes pour combats entre mâles ; toutefois les combats sont ritualisés de façon à limiter les blessures graves. Les épines des hybodontes, dans l’hypothèse où elles rempliraient les mêmes fonctions, ne peuvent se développer autant que le sont les cornes des animaux terrestres : l’hydrodynamisme serait compromis. On peut citer pour terminer l’exemple des brosses cutanées hypertrophiées des mâles de Stethacanthus, comme exemple extrême de développement de tels organes ; cette fois, on est à la limite de l’altération des capacités hydrodynamiques.

19 5 Planches

Pl. 1: Aiguillons dorsaux : fragments importants. a, h et i en provenance des bbb d’In Daman ; b, d, e, f, g en provenance des niveaux marneux ; c trouvé à Kéhéhé. Portions proximales en bas. a2, b2, c2, d, e, f, g, h2, i orientés l’avant du côté gauche.

20 Pl. 2: Aiguillons dorsaux : photographies de petits fragments, tous issus des bbb d’In Daman ; dessin de l’aiguillon décrit par Cappetta [1972]. Portions proximales en bas, diﬀérentes vues.

21 Pl. 3: Aiguillons dorsaux : détails. L’échelle de 1 cm pour l2, n2, n3 ; l3, n4 et n5 grossies 3 fois par rapport à cette échelle.

22 Pl. 4: Epines céphaliques d’hybodontes. w à aj : épines munies de leur base, attribuées à Asteracanthus aegyptiacus ; ak : épine sans sa base, portant une barbelure, attribuable à un autre hybodonte ; Capp.1, Capp.2, Capp.3 : deux (ou trois ?) épines d’A. aegyptiacus, redessinées d’après photographies de Cappetta [1972], ayant servi à la reconnaissance de l’espèce. Tous spécimens récoltés dans les bbb d’In Daman. Diﬀérentes vues.

23 Pl. 5: Epines céphaliques : détails. y3 et y4 : vue supérieure et proﬁl de l’épine y de la planche 4 ; à la même échelle, vues de proﬁls d’une épine non répertoriée, montrant la structure trabéculaire parallèle de l’épine elle-même et la structure anastomosée de la portion postérieure ; vue grossie de la semelle de l’épine ai de la planche 4 : stucture trabéculaire très anastomosée.

24 Pl. 6: Epine isolée en forme de harpon : images détaillées. L’éperon diﬀérencie totalement cette pièce ak de toutes les autres épines. La pièce basale disparue était probablement peu minéralisée. En bas : la vue de la cassure en fort contraste permet de distinguer les sections des tabécules.

25 Pl. 7: Treize dents d’Asteracanthus aegyptiacus, originaires des bbb d’In Daman. al1 à au1, aw1, ax1 : vues orales ; al2 à au2, av1, aw2, ax2 : vues linguales ; al3 à au3, av2, aw3, ax3 : vues labiales ; al4 à au4, av3, aw4 : vues basales. av est un fragment ; aw est cassée près d’une extrémité. En incrustation en bas à droite : petites dents de la planche 14, à la même échelle, pour comparaison directe.

26 Pl. 8: Neuf dents d’Asteracanthus aegyptiacus, reprenant certaines de la ﬁgure précédente, toutes originaires des bbb d’In Daman. Les 9 images du haut : vues orales ; les 9 images centrales : vues linguales ; les 9 images du bas : vues labiales. az est un fragment.

27 Pl. 9: Quatre dents d’Asteracanthus aegyptiacus. Origine : bbb d’In Daman. ba1 à bd1 : vues orales ; ba2 à bd2 : vues linguales ; ba3 à bd3 : vues labiales ; ba4 à bd4 : vues basales. En incrustation en haut à droite : petites dents de la planche 14, à la même échelle, pour comparaison directe.

28 Pl. 10: Quatre dents d’Asteracanthus aegyptiacus : vues de détails. Origine : bbb d’In Daman. aw6, al5, av4 : vues orales de trois couronnes diﬀéremment érodées ; av5 : vue linguale montrant les travées de l’ostéodentine et les foramens basaux de la racine.

29 Pl. 11: Quatre dents d’Asteracanthus aegyptiacus : détails des couronnes, vues orales. Origine : bbb d’In Daman. ar5, bf1 : couronnes érodées ; be1, bg1 : couronnes portant la majeure partie de leur émail intacte. Le sédiment recouvrant une partie de be1 a été volontairement laissé en place.

30 Pl. 12: Treize dents d’Asteracanthus aegyptiacus sans racines. be à bo originaires des bbb d’In Daman ; bp et bq, de Kéhéhé. be à bo, bp1, bq1 : vues orales ; bp2, bq2 : vues linguales ; bp4, bq3 : vues labiales ; bp3, bp5 : proﬁls ; bp6, bq4 : vues basales. bh, bo et bp sont des fragments de couronnes ; toutes les autres couronnes sont entières, en particulier bj.

31 Pl. 13: Vues agrandies de 3 dents non racinées d’Asteracanthus aegyptiacus. bo originaire des bbb d’In Daman ; bp et bq, du site de Kéhéhé. bo2, bp7, bq5 : vues orales ; bp9, bq7 : vues linguales ; bp12, bq8 : vues labiales ; bp8, bp11 : proﬁls ; bp10, bq6 : vues basales. les vermiculations de l’émail de b