Estrutura Funcional Das Assembleias De Peixes: Padrões De Diversidade, Processos Ecológicos E Conservação Em Ecossistemas Aquáticos Tropicais
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO ESTRUTURA FUNCIONAL DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES: PADRÕES DE DIVERSIDADE, PROCESSOS ECOLÓGICOS E CONSERVAÇÃO EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS TROPICAIS RODRIGO ASSIS DE CARVALHO Goiânia Março de 2014 UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO ESTRUTURA FUNCIONAL DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES: PADRÕES DE DIVERSIDADE, PROCESSOS ECOLÓGICOS E CONSERVAÇÃO EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS TROPICAIS RODRIGO ASSIS DE CARVALHO Tese de doutorado apresentada ao programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução da Universidade Federal de Goiás, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ecologia e Evolução Orientador: Prof. Dr. Francisco Leonardo Tejerina-Garro Goiânia Março de 2014 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) GPT/BC/UFG Carvalho, Rodrigo Assis de. C331e Estrutura funcional das assembleias de peixes [manuscrito]: padrões de diversidade, processos ecológicos e conservação em ecossistemas aquáticos tropicais / Rodrigo Assis de Carvalho. - 2014. 118 f. : il. Orientador: Prof. Dr. Francisco Leonardo Tejerina- Garro. Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Goiás, Instituto de Ciências Biológicas, 2014. Bibliografia. 1. Peixes de água doce – Diversidade 2. Ecossistemas 3. Peixes – Araguaia, Rio 4. Peixes -Tocantins, Rio. I.Título. CDU – 567:639.21 DEDICATÓRIA Dedico esta tese aos verdadeiros amigos e à minha família. Aos meus pais e irmãos e, em especial, à minha esposa Tânia Naves Moraes "De tudo ficaram três coisas: a certeza de que ele estava sempre recomeçando, a certeza de que era preciso continuar e a certeza de que seria interrompido antes de terminar. Fazer da interrupção um caminho novo. Fazer da queda um passo de dança, do medo uma escada, do sono uma ponte, da procura um encontro." O encontro marcado, Fernando Sabino iv AGRADECIMENTOS Realizar os agradecimentos talvez seja uma das tarefas mais difíceis da tese. Não apenas pelo risco de esquecer alguém que lhe foi importante, ou de criar níveis de importância que não existem. Para pessoas do meio científico, tão acostumados à objetividade e à imparcialidade, talvez a subjetividade seja um campo minado. Bem, mas, vamos lá. Gostaria de agradecer à Universidade Federal de Goiás e ao Departamento de Ecologia por darem-me as condições necessárias para o desenvolvimento da tese, assim como à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) pela bolsa de estudos que me permitiu dar continuidade ao trabalho ao longo destes anos. Aos professores do programa por contribuírem para o meu desenvolvimento acadêmico. Em particular a Paulo de Marco e a Adriano Sanches que foram muito além da figura do professor nesta minha jornada. Aos professores doutores Fabrício Teresa Barreto e F. Guillaume Blanchet pelas contribuições significativas aos trabalhos que compõem esta tese. Agradeço também à Pontifícia Universidade Católica de Goiás e ao Centro de Biologia Aquática por me receberem e fornecerem a estrutura para o desenvolvimento da minha tese, assim como aos seus integrantes mais antigos: Waldeir Francisco de Menezes, Nicelly Braudes Araújo e Tatiana Melo. Em especial, ao meu orientador, prof. Dr. Francisco Leonardo Tejerina-Garro, que me recebeu e confiou em meu potencial. O meu muito obrigado pela confiança e por ter sido mais do que um orientador. Gostaria de dizer MUITO OBRIGADO aos meus amigos: Allan Valle, Camila Chaves, Daniel Paiva, Heury Ferreira, Guilherme Ferreira, Leo Caetano, Ludgero Vieira, Marcelo Jota, Matheus Ribeiro, Natália Mundim, Raquel Rezende, Thiago Santos. Todos vocês tiveram participação importante nesta tese, pois, nos momentos mais difíceis de minha caminhada, deram-me coragem para seguir em frente. O meu mais profundo agradecimento à minha família. À minha sogra e aos meus cunhados pelo apoio dado. Aos meus irmãos pelas longas e prazerosas conversas e momentos de distração. Aos meus pais que nunca duvidaram da minha capacidade e, em sua vasta sabedoria, mostraram-me que o recomeço só depende de você. E, por fim, à pessoa que tem sido o meu baluarte: minha esposa. Não era minha intenção dar maior ou menor importância a alguém, mas, aqui, abro uma exceção. Talvez eu não encontre, ou simplesmente não existam, palavras suficientes para dizer como você foi e continua v sendo importante para mim. Nos momentos de inconstância, nos meus altos e baixos de confiança, sei que foi você quem me aturou e segurou, quem me salvou da beirada do abismo. E é por isso, e muitas outras coisas na verdade, que me cabe dizer só uma coisa: Te Amo! vi RESUMO A riqueza de espécies é um descritor clássico das comunidades biológicas, porém, seu conceito não engloba as diferenças ecológicas entre as espécies que podem estar ligadas à manutenção de processos ecossistêmicos. Por exemplo, espécies com características ecológicas semelhantes devem desempenhar funções ecológicas similares enquanto as de características distintas desempenhariam funções diferentes. Entender os padrões funcionais das comunidades e os processos que atuam sobre a sua estruturação é um desafio para os ecólogos, principalmente em ambientes pouco conhecidos como os de água doce tropicais. Dentro deste contexto, os objetivos desta tese são: i) testar se a estrutura funcional das assembleias de peixes de riachos pode ser influenciada pelos limites da área de drenagem e/ou pelos componentes ambientais das bacias hidrográficas; ii) compreender a estruturação funcional das assembleias de peixes em rios e riachos de cabeceira e avaliar o papel do ambiente e do espaço sobre esta estruturação; iii) testar se os padrões de diversidade funcional e de riqueza de espécies das assembleias de peixes, além das prioridades espaciais para sua conservação, são congruentes espacialmente. O primeiro objetivo foi testado com um conjunto de 25 riachos distribuídos nas bacias hidrográficas dos Rios Araguaia (13) e Tocantins (12). Testamos as (dis)similaridades entre as assembleias de peixes do Araguaia e Tocantins com uma análise de similaridades (ANOSIM), e avaliamos o papel do espaço e do ambiente sobre a sua estrutura funcional com análises de RLQ e Fourthcorner. Encontramos uma dissimilaridade funcional entre as assembleias do Araguaia e Tocantins (R = 0.09, p = 0.03) e a RLQ foi significativa para as associações entre atributos/ambiente (p = 0.005), embora o ambiente espacialmente estruturado também pareça ser relevante. Altitude, profundidade do canal, temperatura da água, turbidez e condutividade são as variáveis do ambiente que influenciam: massa corporal, posição na vii coluna d'água, preferência pelo substrato, cuidado parental, local de forrageio e migração. Desta forma, a estrutura funcional das assembleias de peixes das bacias dos Rios Araguaia e Tocantins é influenciada tanto pelo espaço quanto pelas condições locais do ambiente. Para avaliar o segundo objetivo, calculamos os índices de parentesco líquido (NRI) de 22 rios e 27 riachos de cabeceira da bacia Tocantins- Araguaia e os relacionamos com as variáveis ambientais de cada curso d'água. Utilizamos ainda uma partição de variância para compreender o quanto da variação do NRI é explicada pelo ambiente e/ou pelo espaço. O padrão espacial do NRI indicou que as assembleias dos riachos de cabeceira tendem a ser funcionalmente agrupadas e as de rios sobredispersas, e a sua separação está associada a quatro variáveis ambientais: profundidade, largura, velocidade e oxigênio dissolvido. Porém, a partição de variância indicou um papel menor do componente ambiental na variação do NRI em relação aos componentes associados ao espaço. Portanto, a estruturação funcional de riachos e rios está associada a processos neutros, como os limites de dispersão intrínsecos de cada espécie. Avaliamos o terceiro objetivo utilizando 21 unidades formadas por: um rio e um riacho de cabeceira. Por meio de modelos nulos, verificamos se as unidades com maior riqueza de espécies possuíam maior diversidade funcional do que o esperado ao acaso. Criamos ainda cenários de conservação para riqueza de espécies e diversidade funcional com um algoritmo de complementaridade. Nenhuma unidade apresentou maior diversidade funcional do que o esperado pela riqueza de espécies, o que pode indicar a possibilidade de desenvolver uma única estratégia de conservação para ambos. Entretanto, a congruência entre os cenários para a riqueza de espécies e diversidade funcional parece ser resultado do algoritmo utilizado, selecionando áreas com espécies de ocorrência restrita, independente dos demais critérios utilizados. Palavras-chave: Ecologia de comunidades, Ecologia funcional, Araguaia-Tocantins. viii ABSTRACT Species richness became a classical descriptor of biological communities, however, this concept does not encompass functional differences among species which may be linked to the functioning and the maintenance of ecosystem processes. For example, species with similar ecological traits should play similar ecological functions while species with distinct traits should play different functions. Understanding functional patterns of communities and how ecological processes act on their structuring is a challenge to ecologists, mainly in environments poorly known as tropical freshwater systems. In this context, the main goals of this thesis are to: i) test if the functional structure of headwater fish assemblages are influenced by drainage area and/or environmental components of basins; ii) comprehend the