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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Entomologie heute

Jahr/Year: 2015

Band/Volume: 27

Autor(en)/Author(s): Bradler Sven

Artikel/Article: Der Tree of Life: Überraschendes und Ungeklärtes in der Stabschrecken-Evolution. The Phasmatodea Tree of Life: Surprising Facts and Open Questions in the Evolution of Stick and Leaf 1-23 Der Phasmatodea Tree of Life 1

Entomologie heute 27 (2015): 1-23

Der Phasmatodea Tree of Life: Überraschendes und Ungeklärtes in der Stabschrecken-Evolution

The Phasmatodea Tree of Life: Surprising Facts and Open Questions in the Evolution of Stick and Leaf Insects

SVEN BRADLER

Zusammenfassung: Die Phasmatodea, auch bekannt als Wandelnde Blätter, Stab- und Gespenst- schrecken, sind eine mesodiverse Insektengruppe innerhalb der Polyneoptera und eine der letzten traditionellen Insektenordnungen, für die keine verlässliche Verwandtschaftshypothese existiert. Neue Studien haben gezeigt, dass häufi g eher die geografi sche Verbreitung als die traditionelle Klas- sifi kation und morphologische Ähnlichkeit die evolutionären Beziehungen innerhalb der Stab- und Gespenstschrecken widerspiegelt. Adaptive Radiationen in geographisch isolierten Gegenden haben zur Evolution zahlreicher konvergenter Formen geführt, beispielsweise zu den bodenbewohnenden „Baumhummern“ in der pazifi schen Region. Neben der basalen Aufspaltung der Phasmatodea in die artenarme Timema (21 spp.) und die stärker diversen Euphasmatodea (>3000 spp.) ist die Radia- tion der weiteren Teilgruppen weitgehend unerforscht. Molekulare Daten haben gezeigt, dass die Euphasmatodea zu Beginn eine rasche Radiation erfahren haben, die sich über einen verhältnismä- ßig kurzen Zeitraum im Eozän ereignete und zu den wesentlichen rezenten Linien führte. Daher gestaltet sich die Aufklärung der frühen Evolution der Phasmatodea, z. B. der Verwandtschaftsbe- ziehungen zwischen den traditionellen Unterfamilien und einiger alter eigenständiger Taxa wie der chilenischen Agathemera, als äußerst schwierig. Genomische Analysen, basierend auf umfangreichen Transkriptomen, versprechen zukünftig, ein robustes phylogenetisches Gerüst für alle Teilgruppen der Phasmatodea zu liefern. Zu weiteren bemerkenswerten Forschungsergebnissen aus jüngster Vergangenheit gehört die Beschreibung der ersten Stabschrecken-Oothek, die von einem Vertreter der Korinninae stammt, die systematisch überraschenderweise innerhalb der stehen. Necrosciinae und Korinninae galten zuvor als Teilgruppen der verschiedenen Unterordnungen. Zahlreiche kürzlich beschriebene Fossilfunde von echten Stammgruppenvertretern der Phasmatodea aus dem Mesozoikum, also bevor Angiospermen die Wälder dominierten, liefern zudem zahlreiche Erkenntnisse über die frühe Evolution der Stab- und Gespenstschrecken. Fossile Vertreter der Stabschrecken, die diesen mesozoischen Taxa weitgehend ähneln, sind nun auch aus dem Eozän beschrieben und weisen auf eine Übergangsphase hin, in der diese Formen offenbar parallel zur Radiation der Euphasmatodea existierten. Diese frühen Stabschrecken sind nach dem Eozän nicht mehr bekannt und wurden offenbar durch moderne Formen ersetzt in einer Welt, in der sich Wäl- dergemeinschaften, Klima und Pfl anzen-Insekten-Interaktionen in großem Umbruch befanden.

Schlüsselwörter: Phasmatodea, Stabschrecken, Phylogenie, Lanceocercata, Oothek

Summary: Phasmatodea, commonly known as stick and leaf insects, represents a mesodiverse lineage of polyneopteran insects, standing out as one of the last traditional orders for which a robust, higher-level phylogenetic hypothesis is lacking. Recent studies demonstrated that often geographical distribution rather than traditional classifi cation and morphological similarity refl ects the evolutionary relationships among stick and leaf insects. Adaptive radiations in geographic isola- tion led to the evolution of numerous convergent forms such as the ground-dwelling tree lobsters in the Pacifi c region. Beyond the basal branching of Phasmatodea into the species-poor Timema (21 spp.) and the highly diverse Euphasmatodea (>3000 spp.), radiation of the major phasmatodean

Entomologie heute 27 (2015) 2 SVEN BRADLER subgroups is only poorly resolved. Molecular data suggest that there was an ancient rapid radiation at the origin of the Euphasmatodea, which occurred over a relatively short period in the Eocene when the principal extant lineages emerged. Therefore, much of the early evolutionary history, such as the relationships between traditional subfamilies and some longstanding taxa like the Chilean Agathemera, is diffi cult to address. A genomic approach based on novel transcriptomic data is supposed to provide a robust phylogenetic backbone for Phasmatodea with all major lineages de- lineated. Further recent research highlights comprise the report of the fi rst ootheca produced by a stick insect female pertaining to the Korinninae, actually nested within Necrosciinae. Previously, Necrosciinae and Korinninae were considered to belong to two different suborders. The early evolu- tion of stick and leaf insects is elucidated by a number of recently reported Mesozoic forms, which represent true stem-Phasmatodea predating co-evolution with angiosperm forests. The presence of stick insect fossils largely resembling Mesozoic taxa is expanded into the early Eocene, indicating a transitional phase in which they may have persisted during the radiation of Euphasmatodea. These ancient stick insects are not seen after the early Eocene and were obviously replaced by modern forms in a world of changing forest communities, climates, and plant-insect interactions.

Key words: Phasmatodea, stick insects, phylogeny, Lanceocercata, ootheca

1. Einleitung al. 1997; BEIN & GREVEN 2006; BRADLER 2009). Diese Wehrdrüsen des Prothorax Die Wandelnden Blätter, Stab- und Ge- gelten als Autapomorphie der Phasmato- spenstschrecken oder Phasmiden, traditio- dea, sind aber bei vielen kryptischen Arten nell aufgefasst als Insektenordnung - weitgehend zurückgebildet (TILGNER et todea, sind eine mäßig artenreiche Linie her- al. 1999; TILGNER 2002). Einige Formen bivorer und verhältnismäßig großer Insekten haben einen eher gedrungenen Körper, mit nahezu weltweiter Verbreitung. Etwas häufi g in Verbindung mit einer bodennahen mehr als 3000 Arten (Abb. 1) sind bislang Lebensweise, beispielsweise die orientali- aus überwiegend tropisch-subtropischen schen Heteropteryginae, Parectatosoma spp. Regionen beschrieben worden, nur wenige aus Madagaskar, oder die Eurycantha-Arten Arten sind in gemäßigten Breiten beheimatet aus Neuguinea (Abb. 4A) sowie Dryococe- (BRADLER 2003). Phasmatodea sind für ihre lus australis von Lord Howe Island (Abb. überwiegend kryptische Lebensweise be- 4B). Phasmiden zeigen zudem einen recht kannt: Sie sind meist nachtaktiv und tarnen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus, sich tagsüber als Bestandteile von Pfl anzen, wobei die Weibchen meist viel größer sind meist als Zweige (Abb. 2), als grüne oder als die Männchen (Abb. 3B), sich aber auch braune, welke Blätter (Abb. 3); bisweilen durch diskrete Merkmale wie das häufi gere imitieren sie auch Rinde oder Moos. Diese Fehlen von Flügeln oder Ocelli (WHITING Pfl anzenmimese perfektionieren die Insek- et al. 2003; BRADLER 2009) oder gänzlich ten durch Katalepsie, eine besondere Form unterschiedliche Färbung ausweisen, z. B. der Starrehaltung, während des Tages und die malaysische Heteropteryx dilatata (SEILER bei Störung durch charakteristisches Wippen et al. 2000) oder peruanische Oreophoetes des Körpers, das die Bewegungen eines peruana (EISNER et al. 1997). Viele Stabschre- Blattes im Wind nachahmt (BEDFORD 1978; cken sind in beiden Geschlechtern fl ügellos, WEDMANN et al. 2007). Wenige Formen, und und selbst Individuen mit Flügeln sind in zwar solche mit gut ausgebildeten protho- seltenen Fällen zu einem ausdauernden rakalen Wehrdrüsen, zeichnen sich durch Flug fähig und nutzen die Flugorgane eher aposematische Warnfärbung aus – häufi g zu einem gerichteten Sinkfl ug (KUTSCH & in Verbindung mit Tagaktivität (EISNER et KITTMANN 1991; MAGINNIS 2006). Der Phasmatodea Tree of Life 3

Abb. 1: Zeitlich kalibrierter Stammbaum der Phasmatodea mit allen mutmaßlich monophyletischen Teilgruppen als terminale Linien. Die Dicke der Linien ist proportional zur dokumentierten Arten- fülle und markiert den Beginn der jeweiligen Diversifi kation. Der grau unterlegte Bereich markiert die weitgehend unaufgelöste rasche Radiation der Euphasmatodea im Eozän, die sich derzeit nur als weitreichende Polytomie darstellen lässt. Linien, die über Ringe verbunden sind, deuten poten- zielle Schwestergruppenbeziehungen an (Datengrundlage: BUCKLEY et al. 2009, 2010; BRADLER et al. 2014, 2015). Fig. 1: Time-calibrated summary tree visualising the current estimate of Phasmatodea relationships with presumed monophyletic lineages as terminals. Thickened terminal branches mark start of di- versifi cation; width proportional to documented species diversity. The grey-shaded area represents a largely unresolved zone of ancient rapid radiation among Euphasmatodea in the Eocene, presented as a large polytomy. Lineages connected by loops indicate potential sister group hypotheses (source of data: BUCKLEY et al. 2009, 2010; BRADLER et al. 2014, 2015).

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Abb. 2: Nicht verwandt und trotzdem gleich: fl ügellose weibliche Stabschrecken mit langen Antennen. A Carausius morosus (Lonchodinae) aus Indien. B Acanthoxyla inermis (Lanceocercata) aus Neuseeland. Die Arten ähneln einander in verblüffender Weise in Größe, Färbung und Lebensweise, vermehren sich beide zudem obligat parthenogenetisch. Fotos von CHRISTOPH SEILER, Altlussheim (A), und MIEKE DUYTSCHAEVER, Essen, Belgien (B). Fig. 2: Similar, but not related: wingless female stick insects with long antennae. A Carausius morosus (Lonchodinae) from . B Acanthoxyla inermis (Lanceocercata) from New Zealand. Both species resemble each other strikingly in regard of size, colouration and life style, both being obligatory parthenogens. Photos by CHRISTOPH SEILER, Altlussheim (A), and MIEKE DUYTSCHAEVER, Essen, Belgium (B).

Phasmatodea sind zudem durchweg große Stabschrecken, die aufgrund der zuvor ge- Insekten. Das Weibchen von Phobaeticus nannten Eigenschaften – Flugunfähigkeit chani aus misst 35,7 cm ohne gepaart mit erheblicher Körpergröße – in Beine; diese Art gilt derzeit als größtes ihrer Mobilität beeinträchtigt sind, sind nur Insekt der Welt überhaupt (HENNEMANN eingeschränkt zur Ausbreitung und Partner- & CONLE 2008). Körperlängen zwischen suche fähig und vermehren sich vielleicht 20 und 30 cm sind keine Seltenheit unter gerade aus diesem Grund in besonders den Phasmatodea und auf allen Konti- hohem Maße asexuell. Tatsächlich sind die nenten zu fi nden (BROCK 1999). Im Mittel Phasmatodea unter den Insekten die Gruppe erreichen Stab- und Gespenstschrecken mit dem größten Anteil obligater Parthe- Körperlängen zwischen 6 und 10 cm, sehr nogenese: ~1,2 % der Arten vermehren selten unter 4 cm. sich gänzlich ohne Männchen (NORMARK Der Phasmatodea Tree of Life 5

Abb. 3: Blattimitatoren. A bioculatum (Phylliinae), ein ‚echtes’ Wandelndes Blatt aus Borneo. B Pärchen von Malandania pulchra (Lanceocercata) aus Queensland, Australien. Fotos von CHRISTOPH SEILER, Altlussheim (A), und KATHY HILL und DAVID MARSHALL, Auckland (B). Fig. 3: Leaf imitators. A Phyllium bioculatum (Phylliinae), a true leaf insect from Borneo. B Pair of Malandania pulchra (Lanceocercata) from Queensland, Australia. Photos by CHRISTOPH SEILER, Alt- lussheim (A), and KATHY HILL and DAVID MARSHALL, Auckland (B).

2014). Angesichts der wenigen Arten, die 2. Diversität der Phasmatodea bisher daraufhin untersucht wurden, muss es sich hierbei allerdings um eine erhebliche Derzeit sind etwas über 3000 Arten für die Unterschätzung handeln. Phasmatodea beschrieben worden, die sich

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Abb. 4: Weibliche „Baumhummer“. A Eurycantha horrida (Lonchodinae) aus Papua-Neuguinea. B Dryococelus australis (Lanceocercata) von Lord Howe Island. Ursprünglich wurden diese bodenbe- wohnenden Gespenstschrecken als nahe verwandt eingestuft und als Eurycanthinae zusammenge- fasst. Sie sind jedoch das Resultat konvergenter Evolution. Fotos von MICHAEL F. W HITING, Provo (A), und THOMAS REISCHIG, Göttingen (B). Fig. 4: Female ‘tree lobsters’. A Eurycantha horrida (Lonchodinae) from Papua New Guinea. B Dryococelus australis (Lanceocercata) from Lord Howe Island. Traditionally these ground-dwelling phasmatodeans were considered to be closely related and referred to as Eurycanthinae. However, they are the result of convergent evolution. Photos by MICHAEL F. W HITING, Provo (A), and THOMAS REISCHIG, Göttingen (B). auf mehr als 450 Gattungen verteilen. Die nahezu verdoppelt. Bisweilen mangelnder verhältnismäßig große Zahl an Gattungen, wissenschaftlicher Hintergrund kann sich 175 davon sind monotypisch, spiegelt hier- hier wiederum nachteilig auf die systema- bei eine enorme morphologische Diversität tische Bearbeitung dieser Insekten auswir- wider, die innerhalb der Gruppe herrscht. ken, wenn beispielsweise wissenschaftliche Eine Einschätzung der tatsächlich existie- Erkenntnisse nicht ausreichend gewürdigt renden Artenfülle ist schwierig, da sich aus- werden oder gar völlig unberücksichtigt gesprochen wenige Entomologen der Taxo- bleiben. So etwa in einer taxonomischen nomie dieser Insektengruppe widmen, und Arbeit zu den Phasmatini Sulawesis und häufi g handelt es sich hierbei um engagierte angrenzender Regionen (HENNEMANN et al. Amateure. In einer kürzlich veröffentlichten 2015), bei der existierende phylogenetische Monographie der Phasmatodea Kolumbi- Studien völlig unerwähnt bleiben, die zeigen, ens (CONLE et al. 2011) haben die Autoren dass die Phasmatini polyphyletisch sind 74 neue Arten beschrieben und damit die (BUCKLEY et al. 2009, 2010). Zugleich bleiben Anzahl bekannter Arten in diesem Land große geografi sche Regionen bislang völlig Der Phasmatodea Tree of Life 7 unbearbeitet und selbst in gut untersuchten offenbar aus dem Genom ursprünglich Gegenden werden weiterhin neue Arten vorhandener Darmbakterien in das Genom beschrieben, so etwa im Mittelmeergebiet der Phasmatodea übernommen worden (SCALI et al. 2012, 2013) oder in Neuseeland (SHELOMI et al. 2013, 2014). (BUCKLEY & BRADLER 2010; BUCKLEY et al. Auch die meisten molekular-phylogeneti- 2014). Zu den spektakulärsten Neubeschrei- schen Studien ermitteln monophyletische bungen der vergangenen Jahre gehören Phasmatodea (WHITING et al. 2003; TERRY riesige Stabschrecken aus Vietnam und & WHITING 2005; TOMITA et al. 2011; MISOF (BRESSEEL & CONSTANT 2014), eine et al. 2014). Geklärt ist mittlerweile auch taxonomisch schwer einzuordnende bunte die lange Zeit umstrittene Stellung der Phasmide von den Philippinen (GOTTARDO Phasmatodea innerhalb der Insekten. Die & HELLER 2012) und ein bemerkenswert Phasmatodea sind eine Teilgruppe der mo- kleines Wandelndes Blatt der Gattung nophyletischen Polyneoptera, die Schwester- Phyllium aus Neuguinea (VAN DE KAMP & gruppe der Embioptera oder Tarsenspinner HENNEMANN 2014). (zusammen Eukinolabia, TERRY & WHITING 2005) (ISHIWATA et al. 2011; FRIEDEMANN et 3. Phylogenie der Phasmatodea al. 2012; LETSCH et al. 2012; LETSCH & SIMON 2013; MISOF et al. 2014). Hingegen sind die Die Monophylie der Phasmatodea ist unbe- internen Verwandtschaftsbeziehungen der stritten und hat in jüngster Vergangenheit Stab- und Gespenstschrecken weitgehend durch eine wachsende Anzahl von Autapo- ungeklärt (Abb. 1). Lediglich die basale morphien aus zahlreichen Merkmalskomple- Schwestergruppenbeziehung zwischen Ti- xen weitere Stützung erfahren, so etwa durch mema, die nur 21 Arten in Kalifornien und die Anatomie des Kopfes (FRIEDEMANN angrenzenden Gebieten umfasst (VICKERY & et al. 2012) und des Abdomens (KLUG & SANDOVAL 2001; LAW & CRESPI 2002), und BRADLER 2006) sowie die Ultrastruktur der den Euphasmatodea (alle übrigen Phasmato- Spermatocyten (GOTTARDO et al. 2012). Zu dea) kann als gut gesichert gelten (BRADLER den lange bekannten Autapomorphien der 2009). Die Euphasmatodea sind durch eine Phasmatodea gehören die prothorakalen Reihe von anschaulichen Autapomorphien Wehrdrüsen (KRISTENSEN 1975), der Vomer gekennzeichnet, darunter der Besitz hart- der Männchen (BRADLER 1999, 2009) sowie schaliger Eier (Abb. 5) und die Fähigkeit, die birnenförmigen Anhangsdrüsen des die Beine an einer Sollbruchstelle zwischen Darmtraktes, die nunmehr als ein besonde- dem verwachsenen Trochanter und Femur res Exkretionssystem identifi ziert wurden zu autotomieren (SCHINDLER 1979; MAGINNIS (SHELOMI & KIMSEY 2014). 2006; BRADLER 2009). Eine weitere potenzielle evolutive Neu- Darüber hinaus sind die Phasmiden jedoch heit, die allerdings noch nicht für das eine der letzten Insektenordnungen, für die Grundmuster sämtlicher Phasmatodea keine robuste phylogenetische Hypothese nachgewiesen ist, entstammt ebenfalls dem zur Verfügung steht (BRADLER et al. 2003; Verdauungssystem: Der langgestreckte GRIMALDI & ENGEL 2005; TILGNER 2009; Körper der Phasmatodea lässt wenig Raum BEUTEL et al. 2014; GULLAN & CRANSTON für bakterielle Darmsymbionten, die sich an 2014; DOMÍNGUEZ & VERA 2014), ein der Erschließung der pfl anzlichen Nahrung Mangel, der die evolutionsbiologische Er- beteiligen können (SHELOMI et al. 2015). forschung der Phasmatodea weitgehend Daher sind Enzyme, bestimmte Cellulasen behindert. Die traditionelle phylogeneti- oder Peptidasen, die zur Degradierung der sche Zweiteilung der Phasmatodea in die pflanzlichen Zellwände notwendig sind, Areolatae und Anareolatae (BRUNNER &

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Abb. 5: Eier der Euphasmatodea geordnet nach Eiablagestrategie, nicht im Maßstab. Obere Reihe: Fallen lassen/Wegschleudern ohne Capitulum. Zweite Reihe von oben: Fallen lassen/Wegschleu- dern mit Capitulum. Dritte Reihe von oben: Festkleben/Anheften. Untere Reihe: Einstechen in die Erde. A Bacillus rossius (Bacillinae), Europa. B Phyllium giganteum (Phylliinae), . C Parapachy- morpha spiniger (Clitumninae), Vietnam. D Anisomorpha paromalus (Pseudophasmatinae), Mexico. E Baculofractum insigne (Lonchodinae), . F (Tropidoderinae), Australien. G Phobaeticus serratipes (Pharnaciini), Malaysia. H Lonchodes harmani (Lonchodinae), Borneo. I Eurycnema osiris (), Australien. J Alienobostra brocki (Diapheromerinae), Costa Rica. K Sipyloidea sipylus (Necrosciinae), Madagaskar. L Gratidia sp. (Gratidiini), Africa. M Marmessoidea rosea (Necro- sciinae), Malaysia. N Sceptrophasma hispidulum (Gratidiini), Andaman-Inseln. O Trachythorax maculicollis (Necrosciinae), Burma. P Rhamphophasma spinicorne (Clitumninae), Bangladesch. Q Sungaya inexpectata (Heteropteryginae), Philippinen. R Diesbachia tamyris (Necrosciinae), Sumatra. S Eurycantha calcarata Der Phasmatodea Tree of Life 9

REDTENBACHER 1906-08), basierend auf dem Gespenstschrecken (BRADLER 2001a, b). Vorhandensein oder Fehlen eines meist ein- Lanceocecata sind allerdings nicht nur in gesenkten dreieckigen Feldes an der Spitze Australien und auf angrenzenden Land- der Tibia (Area apicalis), ist mittlerweile massen verbreitet, sondern haben im Osten vielfach widerlegt worden (BRADLER 1999, Neukaledonien, die abgelegenen Fidschi- 2009; TILGNER 2002; WHITING et al. 2003; Inseln und auch Neuseeland besiedelt und BRADLER et al. 2003, 2014, 2015; BUCKLEY westlich die Maskarenen und Seychellen im et al. 2009; TOMITA et al. 2011; GOLDBERG Indischen Ozean, dort vermutlich zunächst et al. 2015). GÜNTHER (1953), ein enger vulkanische Inseln, die längst versunken sind Freund von WILLI HENNIG, dem Begründer (BUCKLEY et al. 2009, 2010; BRADLER et al. der Phylogenetischen Systematik (HENNIG 2015). Sie umfassen etwa 200 beschriebene 1950, 1953), folgte dieser Zweiteilung noch Arten (vgl. Abb. 1), die sich auf sechs tradi- und errichtete darüber hinaus eine Reihe tionelle Unterfamilien verteilen, die allesamt von Unterfamilien, die er als „apomorphe nicht monophyletisch sind: Eurycanthinae, Gruppen“ bezeichnete, also als Monophyla Pachymorphinae, Phasmatinae, Platycra- auffasste. GÜNTHER (1953) vermutete aber ninae, Tropidoderinae und Xeroderinae bereits selbst, dass viele seiner Unterfami- (BUCKLEY et al. 2009, 2010). lien keine natürlichen Gruppe bilden und Die Lanceocercata und die übrigen Phas- wies auf die potenzielle Bedeutung einiger matodea haben eine vielfach parallele Merkmalskomplexe hin, z. B. auf die Ter- Evolution erfahren, die zu verblüffenden minalregion der Männchen, die er bei seinen Konvergenzen geführt hat, ganz ähnlich Betrachtungen nicht ausreichend berück- denen bei Säugetieren zwischen den vor- sichtigt hatte. Ungeachtet dieser selbstkriti- nehmlich australischen Marsupialia und den schen Einschätzung GÜNTHERs fand dessen Placentalia in der übrigen Welt (SPRINGER et Klassifi kation bei nachfolgenden Autoren al. 1997). Ungefl ügelte Stabschrecken mit weitgehende Akzeptanz (BRADLEY & GALIL langen Antennen und nahezu identischer 1977; KEVAN 1982), die ihrerseits wieder- Färbung (grün mit rot gefärbten Vorderfe- um zahlreiche taxonomische Änderungen mora) fi nden sich unter den Lanceocercata vornahmen, die meist unbegründet blieben bei Acanthoxyla inermis auf Neuseeland (Abb. und daher als ungerechtfertigt gelten müssen 2B) und bei Carausius morosus, einem Vertre- (KEY 1991; KLUG & BRADLER 2006). ter der Lonchodinae, in Indien (Abb. 2A). Riesige gefl ügelte Stabschrecken mit über 4. Die Lanceocercata – die ‚Beuteltiere’ 20 cm Körperlänge aus der Baumkronenre- unter den Phasmatodea gion haben die Lanceocercata mit den aus- tralischen Acrophylla- und Eurycnema-Arten In welch geringem Maße die traditionelle ebenso aufzuweisen wie die afrikanischen Klassifikation der Stab- und Gespenst- Palophinae (Bactrododema spp.). Grazile schrecken deren tatsächliche Phylogenie Flieger fi nden sich bei den Necrosciinae widerspiegelt, zeigen exemplarisch die im ganzen asiatischen Raum, beispielsweise Lanceocercata, eine monophyletische Grup- bei Sipyloidea sipylus (MAGINNIS 2006), und pe vornehmlich australasiatischer Stab- und ebenso bei den Lanceocercata mit Carlius

(Lonchodinae), Neuguinea. T Creoxylus spinosus (Pseudophasmatinae), Trinidad. Aus SEILER et al. (2000), Fotos von RAINER KOCH, Eppelheim. Fig. 5: Euphasmatodean eggs arranged according to egg-laying technique, not to scale. Top row: dropping/fl icking away without capitulum. 2nd row: dropping/fl icking away with capitulum. 3rd row: glueing. Bottom row: inserting into soil.

Entomologie heute 27 (2015) 10 SVEN BRADLER fecundus auf Neukaledonien. Kleine sta- Verwandte in Neukaledonien und Dryococelus chelige Rinden- und Moosbewohner sind australis auf Lord Howe Island, einer kleinen innerhalb der Lanceocercata repräsentiert ozeanischen Insel etwa 580 km östlich von durch die neukaledonische Cnipsus rachis Australien. Letztere Art erlangte große Be- und bei den Lonchodinae mit Neopromachus rühmtheit als vermeintlich seltenstes Insekt mirus auf Neuguinea. Die Lanceocecata – oder gar seltenster „Wirbelloser“ – der haben auch Blattnachahmer unabhängig zu Welt (PRIDDEL et al. 2003). Bezeichnet als den echten Wandelnden Blättern (Phylliinae, Eurycantha australis von WESTWOOD (1859) Abb. 3A) hervorgebracht, z. B. die ostaus- war die Art zu Beginn des letzten Jahrhun- tralische Malandania pulchra (Abb. 3B) oder derts auf Lord Howe Island sehr häufi g (LEA Tropidoderus-Arten. 1916). Als im Juni 1918 ein Dampfschiff an Besonders beeindruckende Beispiele kon- der Küste von Lord Howe Island auf Grund vergenter Evolution fi nden sich bei den lief, gelangten Ratten auf die Insel und ver- sogenannten „Baumhummern“ (Abb. 4). breiteten sich dort rasch. In der Folge starb Hierbei handelt es sich um vergleichsweise auf der Insel eine Fülle von Tierarten aus, große und kräftige Gespenstschrecken, die und auch D. australis wurde ab 1935 nicht eine Reihe von Anpassungen an eine boden- mehr gesichtet (GURNEY 1947). Die Art galt bewohnende Lebensweise erfahren haben: schließlich offi ziell als ausgestorben (IUCN Die Tiere sind gedrungen mit kräftigen 1983), bis sie im Februar 2001 überraschend Beinen und einem abgefl achten Körper, wiederentdeckt wurde, allerdings nicht fl ugunfähig und bräunlich gefärbt (BUCKLEY auf Lord Howe Island, sondern auf Ball’s et al. 2009). Weibchen legen ihre Eier stets in Pyramid, einem steilen Felsen etwa 20 km den Boden ab und haben zu diesem Zweck südöstlich von Lord Howe Island (PRIDDEL die Terminalregion des Abdomens zu einem et al. 2003). Dort wurde in einem recht unzu- sekundären Ovipositorapparat spezialisiert gänglichen, mit Büschen bewachsenen Areal (BRADLER 2002, 2009). Die nachtaktiven eine kleine Population entdeckt, die je nach „Baumhummer“ verbergen sich tagsüber in Untersuchungsjahr zwischen 17 und 40 In- größeren Ansammlungen unter loser Rinde, dividuen umfasst (CARLISLE et al. 2009). Zwei in Hohlräumen unter großen Wurzeln und adulte Pärchen wurden dieser Population umgestürzten Bäumen oder ähnlichen bo- 2003 für ein australisches Zuchtprogramm dennahen Verstecken. Bis zu 68 Exemplare entnommen, deren Nachkommen mittler- wurden in so einem Versteck schon gezählt weile zu mehreren hundert Individuen im (PRIDDEL et al. 2003). Männchen haben Zoo von Melbourne leben (HONAN 2008; bisweilen stark verdickte Hinterschenkel ent- CARLISLE et al. 2009). Die Verfügbarkeit wickelt mit einem prominenten Wehrdorn von frischem Untersuchungsmaterial regte auf der Ventralseite der Femora, die zur nun eine phylobiogegraphische Studie an, Verteidigung gegen bodenbewohnende In- die die Herkunft von D. australis auf Lord sektivoren, beim Rivalenkampf (Komment- Howe Island klären sollte. Stammt die Art kampf) und zum Festhalten der Weibchen von Vorfahren aus Neuguinea ab, zu deren dienen (HSIUNG 1987; BUCKLEY et al. 2009). Gattung Eurycantha die Art einst gezählt Die „Baumhummer“ wurden allesamt wurde und als deren Nächstverwandte sie zu den Eurycanthinae gezählt (GÜNTHER auch weiterhin galt (HONAN 2008)? Oder 1953) und umfassen im Wesentlichen drei leben die Nächstverwandten von D. aus- geografi sch separate Gruppen auf Inseln tralis als Vertreter der Gattungen Canachus, der australasiatischen Region: Eurycantha Paracanachus und Microcanachus auf Neuka- spp. und Verwandte auf Neuguinea und ledonien? Zu aller Überraschung wurde in benachbarten Inseln, Canachus spp. und den molekular-phylogenetischen Analysen Der Phasmatodea Tree of Life 11 keine dieser beiden Hypothesen unterstützt. 2009). Es darf also als unzweifelhaft gelten, Stattdessen sind die „Baumhummer“ offen- dass die traditionellen Eurycanthinae eine bar das Resultat konvergenter Evolution, polyphyletische Gruppierung darstellen. zweimal innerhalb der Lanceocercata (Ca- Offenbar haben die Besiedlung eines sehr nachus, Dryococelus) und einmal (Eurycantha) ähnlichen Lebensraums und der damit ver- innerhalb der Lonchodinae (BUCKLEY et al. gleichbare Evolutionsdruck in unterschied- 2009, 2010; BRADLER et al. 2014, 2015). D. lichen Stabschrecken-Linien zu weitgehend australis stammt demnach von gefl ügelten übereinstimmenden Anpassungen geführt, Baumbewohnern Australiens ab, während die die Taxonomen und Systematiker lange Canachus spp. mit weiteren Stabschrecken Zeit täuschten (BUCKLEY et al. 2009). Neukaledoniens nächstverwandt sind und Eurycantha-Arten zu den Lonchodinae Neu- 5. Überraschende Eiablage-Strategie guineas gehören. Diese neuen Verwandtschaftshypothesen Die bemerkenswerte Mimese der Stab- und verlangen nach einer kritischen Überprü- Gespenstschrecken beschränkt sich nicht fung der anatomischen Merkmale, die zu nur auf die adulten Individuen und deren der vorherigen fälschlichen systematischen Jungtiere, sondern schließt auch deren Zuordnung führte. Die Morphologie steht Eier ein, die eine verblüffende Ähnlichkeit hier aber gar nicht im Konfl ikt mit den mit Pflanzensamen aufweisen (BEDFORD molekularen Daten. Eine Reihe anatomi- 1978). Die Eier haben eine ausgesprochen scher Details stützt die neuen Vorstellungen harte Kapsel und zeigen mannigfaltige sogar. Während Eurycantha-Arten wie alle Formen, sind reich skulpturiert und häufi g Lonchodinae (und im Gegensatz zu vielen mit Aufsätzen versehen (Abb. 5). Derartige Lanceocercata) eine Gula in der Halsregion Eier fi nden wir aber lediglich bei den Eu- des prognathen Kopfes entwickelt haben, phasmatodea (BRADLER 2009). Weibchen fehlt dieses schützende Sklerit bei Vertretern von Timema spp. legen noch Eier ab, deren von Canachus und Dryococelus (BUCKLEY et al. Kapsel nicht in besonderer Weise verhärtet 2009). Ähnliches lässt sich im weiblichen ist, die die Tiere allerdings in pulverisiertes Genital nachweisen: Verborgen unter dem Umgebungssubstrat hüllen und auf diese Operculum unterscheidet sich die Konstruk- Weise schützen (HENRY 1937). Dank des tion des Ovipositors beträchtlich. Bilden bei beschriebenen Detailreichtums kommt den D. australis die Gonoplacs die dominierenden Eiern der Euphasmatodea taxonomisch gro- Valven im weiblichen Genital (BUCKLEY et al. ße Bedeutung zu (SELLICK 1997). Die Eier 2009), so fehlen diese bei Eurycantha-Arten werden gewöhnlich einzeln abgelegt, wobei vollständig (BRADLER 2009). Und das bei die Insekten über vielfältige Ablagestrategien Canachus- und Eurycantha-Weibchen dorsal verfügen (CARLBERG 1983): Die Weibchen ausgeprägte Rostrum (als Teil des sekun- der überwiegenden Mehrheit der Phasma- dären Ovipositors, BRADLER 2002, 2009) ist todea lassen die Eier einfach fallen oder bei D. australis nicht zu fi nden, was zuvor als schleudern sie mit dem Hinterleib davon sekundäre Reduktion gedeutet wurde (ZOM- (Abb. 5A-J). Hierbei handelt es sich um die PRO 2001), hier aber wohl schlichtweg den ursprüngliche Form der Eiablage, also das ursprünglichen Zustand repräsentiert. Und Grundmuster der Phasmatodea (BRADLER schließlich ist erkennbar, dass auch der pro- 2009; GOLDBERG et al. 2015). Einige Arten minente Wehrdorn der Hinterschenkel bei platzieren ihre Eier hingegen etwas sorgfäl- den Männchen von Eurycantha und D. aus- tiger und kleben die an Pfl anzenteile (Abb. tralis von unterschiedlichen Abschnitten der 5K-O) oder stechen sie mit Hilfe sekundärer Hinterfemora gebildet wird (BUCKLEY et al. Ovipositorapparate einzeln in die Erde oder

Entomologie heute 27 (2015) 12 SVEN BRADLER in ähnliches Substrat ab (Abb. 5P-T). Vor Stabschrecke aus Vietnam, deren Weibchen allem letztere Form der Eiablage bietet einen ihre Eier in Ootheken ablegt und somit im guten Schutz vor Austrocknung, vor Feuer Habitat nicht verteilt, sondern konzentriert und auch vor Prädatoren. Nun liegt die An- (GOLDBERG et al. 2015). Dieses Strategie nahme nahe, dass das schlichte Fallenlassen gleicht der Eiablage bei den Fangschrecken der Eier eine besonders sorglose Strategie oder Gottesanbeterinnen (Mantodea) (KLASS darstellt. Dies ist aber häufi g ganz und gar & EHRMANN 2003) oder bei einigen Schild- nicht der Fall. Eine große Zahl von baum- käfern (Chrysomelidae: Cassidini) (GOMES bewohnenden Stabschrecken besitzen Eier, et al. 2012), die nicht kontinuierlich Eier die auf dem Eideckel (Operculum), das die ablegen, sondern in größeren zeitlichen Ab- Jungtiere beim Schlupf aufstoßen, einen auf- ständen (einige Wochen) komplexe Eipakete fälligen Aufsatz tragen, das Capitulum (Abb. absetzen. Die Oothek, die diese vietname- 5F–J) (CLARK 1976). Dieses Capitulum weckt sische Stabschrecke nun auf Zweige oder offenbar das Interesse bei Ameisen, die die Blätter klebt, hat eine ovale Form und ent- Eier wegtragen und häufi g in ihre unterir- hält etwa dreißig Eier in radiärsymmetrischer dische Kolonie transportieren (COMPTON Anordnung. Hierbei ist deren Vorderende, & WARE 1991; HUGHES & WESTOBY 1992; also der Bereich mit dem Operculum, nach WINDSOR et al. 1996). Dies sorgt für einen außen gerichtet. Das nach innen weisende ähnlichen Schutz der Nachkommen wie bei Hinterende der Eier ist verschmälert, sodass denjenigen Weibchen, die ihre Eier vergra- die dicht gepackten Eier hier ihre runde ben, birgt aber den zusätzlichen Vorteil, dass Form verlieren und in der Anordnung wa- die Mütter den Baum nicht verlassen und benförmig erscheinen, also im Querschnitt auf den Boden herabsteigen müssen. Fer- fünf- oder sechseckig (Abb. 6D, E). Um ner sorgen die Ameisen nunmehr auch für diese Struktur zu ermöglichen, muss die Verbreitung der Eier. Capitula sind offenbar Kapsel der Eier während der Ablage weich konvergent zu den Elaiosomen der Pfl anzen und fl exibel gewesen sein, anders also als bei evolviert, die ebenfalls Myrmekochorie in- allen übrigen Euphasmatodea. Auch ist die duzieren (MOORE 1993). Auch die chemische Wanddicke der Eikapseln im Vergleich zu Zusammensetzung von Elaoisomen und der von einzeln abgelegten Eiern verringert. Capitula, an der eine Reihe von Fettsäuren Am Vorder- und Hinterende der Oothek beteiligt ist, ähnelt einander weitgehend befi nden sich Kammern, die auf den ersten (STANTON et al. 2015). Das Wegtragen der Blick wie zu klein geratene Eier aussehen, Eier verhindert auch deren Konzentration die jedoch zu keinem Zeitpunkt Embryonen am Boden unter den von Stabschrecken oder Eideckel besitzen. Die nach außen besiedelten Bäumen und Sträuchern und gerichtete ovale Öffnung dieser eiartigen verringert somit den Befall durch Parasitoide Kapseln ist wie die gesamte Oberfl äche der (HUGHES & WESTOBY 1992; WINDSOR et al. Oothek mit einer feinen, dichten Schicht 1996). Auf Stab- und Gespenstschrecken überzogen, die möglicherweise dem Schutz spezialisierte Parasitoide sind bestimmte und Zusammenhalt der Oothek dient. Kuckuckswespen (Chrysididae), und zwar Welchen Zweck die eiähnlichen Kammern die Amiseginae und Loboscelidiinae, deren haben, ist völlig unklar. Da keinerlei Kontakt häufi g fl ügellosen Weibchen in der Laub- zwischen diesen Kammern und den Eiern schicht nach Eiern der Phasmatodea suchen, besteht, ist es auszuschließen, dass sie der um ein Loch in die Kapsel zu beißen und ein Belüftung dienen. Überhaupt lässt es sich eigenes Ei hineinzulegen (KROMBEIN 1983). nur darüber spekulieren, welche veränderten Erstaunlich ist daher nun die jüngste Beob- Umweltbedingungen zu dieser einzigartigen achtung an einer bislang unbeschriebenen Form der Eiablage führten. Ootheken sind Der Phasmatodea Tree of Life 13

Abb. 6: μCT-Scans der Oothek einer unbeschriebenen Stabschrecke (Euphasmatodea: Korinninae) aus Vietnam. A Aufsicht. B Seitenansicht. C Längsschnitt. D, E Querschnitte. Verändert aus GOLD- BERG et al. (2015), Daten erstellt und bearbeitet von PETER MICHALIK, Greifswald. Fig. 6: μCT-scans of the ootheca of an undescribed stick insect (Euphasmatodea: Korinninae) from Vietnam. A Top view. B Lateral view. C Longitudinal section. D, E Cross sections. After GOLDBERG et al. (2015), data obtained and processed by PETER MICHALIK, Greifswald. in zahlreichen Insektengruppen entstanden: al. 2014). In diesen Fällen sind die Eier in Bei den Kurzfühlerschrecken (Orthoptera: einer zunächst schaumartigen Masse einge- Caelifera) legen die Weibchen zahlreicher bettet, die mit dem umgebenden Substrat, Grashüpfer und Wanderheuschrecken Eige- Sand oder Erde, zu einer schützenden Hülle lege in schaumartiger Masse in den Boden aushärtet. Die Oothek der jüngst entdeck- (GROLL & GÜNTHER 2003), vermutlich, um ten Stabschrecke aus Vietnam ähnelt aber die Austrockung der Eier zu verhindern. tatsächlich viel stärker der einer Gottes- Ganz ähnlich tun dies die Weibchen der anbeterin oder eines Schildkäfers, die ihre erst vor recht kurzer Zeit entdeckten süd- Eipakete nicht eingraben, sondern offen auf afrikanischen Mantophasmatodea (ROTH et Pfl anzenteilen platzieren. Es handelt sich bei

Entomologie heute 27 (2015) 14 SVEN BRADLER all diesen ‚freien’ Ootheken zweifelsfrei um logischer Merkmale zufolge verbietet sich konvergente Entwicklungen, und die Eier aber zunächst die Annahme, dass es sich in der Oothek der noch unbeschriebenen bei der vietnamesischen Stabschrecke um Stabschrecke sind dank Operculum noch einen Vertreter der Necrosciinae handelt als Eier von Stabschrecken zu erkennen (GOLDBERG et al. 2015). Das Weibchen und nicht mit denen der Mantodea zu ver- weist alle Merkmale der Korinninae auf, wechseln. Darüber hinaus ist die generelle der artenärmsten traditionellen Unterfamilie Strategie verblüffend ähnlich und verlangt unter den Phasmatodea, die lediglich sieben nach vergleichbaren Anpassungen: So muss beschriebene Arten aus den Gattungen Ko- von den Weibchen ein spezieller ‚Klebstoff ’ rinnis und Kalokorinnis von den Philippinen, gebildet werden, um die Eier an den Unter- aus Borneo und Thailand umfasst (GÜNTHER grund zu heften, und eine weitere Substanz 1953; BRAGG 1995, 2001; GOTTARDO 2008). ist erforderlich, die Eier bzw. das gesamte Traditionell wurden die Korinninae und Eipaket einzuhüllen. Für beide Aufgaben Necrosciinae den beiden Unterordnungen werden spezielle Anhangsdrüsen im weibli- Areolatae und Anareolatae (= und chen Genitalbereich benötigt. Die Fähigkeit, , GÜNTHER 1953) zugeordnet, in einer vergleichsweise langwierigen und denn die Korinninae besitzen anders als komplexen Prozedur die Ootheken über- die Necrosciinae die Area apicalis an den haupt zu erstellen, muss erworben werden. Tibien. Dass diese Unterteilung nicht die Und schließlich muss eine große Zahl Eier Verwandtschaftsbeziehungen widerspie- synchron heranreifen – also ganz anders als gelt, hatte ich schon zuvor erläutert, und bei den meisten Euphasmatodea, die konti- bereits GÜNTHER (1953) wies auf die große nuierlich Eier ablegen. In all diesen Eigen- Ähnlichkeit einiger Necrosciinae mit den schaften unterscheidet sich die Stabschrecke, Korinninae hin. Und tatsächlich haben die Ootheken baut, grundsätzlich von ihren molekulare Untersuchungen nun gezeigt, Verwandten – weitgehend. Tatsächlich sind dass die Korinninae eine Teilgruppe der Ne- einige Phasmatodea bekannt, die ihre Eier crosciinae sind (GOLDBERG et al. 2015). In- zumindest in Gruppen ablegen. Hierbei nerhalb der Necrosciinae sind nun aber nicht handelt es sich meist um Formen der Ne- diejenigen Vertreter nächstverwandt mit crosciinae, die mit über 700 beschriebenen den Korinninae, die ihre Eier in Gruppen Arten im asiatischen Raum bis nach Austra- auf Pfl anzenteile kleben, sondern die Arten lien verbreitet sind und als artenreichste der der Gattung Asceles, deren gut gefl ügelte und traditionellen Unterfamilien gelten (BRADLER entsprechend mobile Weibchen ihre Eier et al. 2014). Die Necrosciinae weisen die einzeln in Blätter einstechen (SELLICK 1997). größte Vielfalt an Eiablage-Strategien unter Bei Asceles spp. handelt es sich um einen den Phasmatodea auf (SELLICK 1997). Diese Nahrungsspezialisten, der die Eier auf den umfasst tatsächlich alle oben beschriebenen Nahrungspfl anzen platziert (BLÜTHGEN et al. Formen, darunter das übliche Herabfal- 2006; JUNKER et al. 2008). Vielleicht war die lenlassen oder Wegschleudern (Lopaphus Spezialisierung auf bestimmte Pfl anzen die spp., Neohirasea spp., Phaenopharos ssp.), entscheidende evolutive Vorstufe zur Erstel- das Einstechen in Erde oder Moospolster lung von Eigelegen (die offenbar mehrfach (Diesbachia spp., Orxines spp., Rhamphosipy- bei den Necrosciinen evolvierten)? Immer- loidea spp.), das Festkleben – einzeln oder hin handelt es sich bei dem unbeschriebenen in Gruppen – an Pflanzenteile (Calvisia vietnamesischen Vertreter der Korinninae spp., Sipyloidea spp., Trachythorax spp.) und ebenfalls um einen Nahrungsspezialisten auch das Einstechen der Eier in Blätter (GOLDBERG et al. 2015). Die Biologie dieser (Asceles spp.). Der Betrachtung morpho- Art und der Phasmatodea allgemein ist Der Phasmatodea Tree of Life 15 aber derzeit viel zu wenig erforscht, um Unsicherheiten ist die Anzahl echter fossiler hier zu einem abschließenden Urteil zu Phasmatodea vermutlich noch geringer als in gelangen. Die Untersuchung der Ootheken der Literatur dokumentiert (z. B. GRIMALDI produzierenden Stabschrecke macht auch & ENGEL 2005). einmal mehr deutlich, wie wenig wir die In jüngster Zeit sind nun aber einige me- Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der sozoische Funde beschrieben worden, die Phasmatodea bislang verstanden haben. zweifelsohne als Stammgruppenvertreter der Phasmatodea gelten müssen. Aus 6. Fossilfunde der frühen Kreidezeit Chinas (120–130 Millionen Jahre) stammt Renphasma sinica. Der Fossilbericht der Stab- und Gespenst- Das Fossil ist eine kleine männliche Stab- schrecken ist bemerkenswert spärlich. Viele schrecke mit deutlich erkennbarem Vomer, Funde, die in der Vergangenheit den Phas- einer unzweifelhaften Autapomorphie der matodea zugerechnet wurden, sind viel Phasmatodea (BRADLER 1999), positioniert zu bruchstückhaft – häufi g nur einzelne zwischen den ebenfalls gut erhaltenen un- Flügel oder deren Fragmente –, um eine gegliederten Cerci (NEL & DELFOSSE 2011). verlässliche Interpretation zu ermöglichen. Auch die Flügel von R. sinica sind exquisit Neben einem ausgesprochen gut erhaltenen überliefert und erlauben in Kombination männlichen Wandelnden Blatt (Eophyllium mit den abgeleiteten Genitalstrukturen messelense, Phylliinae) aus dem Eozän der nunmehr Rückschlüsse auf etwaige apo- Grube Messel (~47 Millionen Jahre) bei morphe Flügelmerkmale weiterer meso- Darmstadt (WEDMANN et al. 2007) ist bislang zoischer Stabschrecken (Abb. 7) (SHANG et kein einziges adultes fossiles Individuum al. 2011; WANG et al. 2014). Diese fossilen beschrieben worden, das sich irgendeiner chinesischen Taxa sind echte Stammgrup- rezenten Teilgruppe der Euphasmatodea penvertreter der Phasmatodea und werden zuordnen ließe (BRADLER & BUCKLEY 2010). als Susumanioidea zusammengefasst, für die Juvenile Euphasmatodea sind aus dem Bal- allerdings keine Autapomorphie bekannt tischen und Dominikanischen Bernstein ist. Vermutlich sind die Susumanioidea hin- beschrieben (TILGNER 2000; POINAR 2011). sichtlich der Euphasmatodea paraphyletisch Lediglich bei einigen fossilisierten Eiern aus (WANG et al. 2014; ARCHIBALD & BRADLER dem Eozän Oregons (44 Millionen Jahre) 2015). Die Morphologie der dokumentierten (CLARK SELLICK 1994) und wiederum aus Individuen verrät einige Details über die dem dominikanischen Bernstein (zwischen frühe Evolution der Phasmatodea. Anhand 15 und 40 Millionen Jahre) (POINAR 2011) eines weiblichen Exemplars und zweier scheint die Zugehörigkeit zu rezenten Un- männlicher Individuen der mesozoischen terfamilien verlässlich. Lange Zeit galt es als Cretophasmomima melanogramma (Abb. 7) lässt fragwürdig, ob Stab- und Gespenstschre- sich vermuten, dass der bei den Euphas- cken überhaupt vor dem Paläogen (also vor matodea stark ausgeprägte Geschlechtsdi- über 66 Millionen Jahre) existierten (REN morphismus damals noch nicht entwickelt 1997; TILGNER 2000; BÉTHOUX & NEL 2002; war. Selbst Details der Mundwerkzeuge WILLMANN 2003). Und selbst bei jüngeren sind erkennbar und lassen eine genauere Funden, beispielsweise bei Gallophasma Einordnung der Fossilien zu: Während die longipalpis aus dem Französischen Bernstein Lacinia der Maxille von Euphasmatodea (~54 Millionen Jahre) (NEL et al. 2010), drei Zähnchen an ihrer Spitze trägt, sind handelt es sich bisweilen überhaupt nicht bei C. melanogramma ebenso wie bei Timema um Angehörige der Phasmatodea (BRADLER spp. nur zwei Zähnchen zu fi nden, was dem & BUCKLEY 2010). In Anbetracht dieser ursprünglichen Zustand bei polyneopteren

Entomologie heute 27 (2015) 16 SVEN BRADLER

Abb. 7. Zeichnungen von Cretophasmomima melanogramma, einem fossilen Stammgruppen-Vertreter der Phasmatodea (Susumanioidea) aus der Jehol-Biota Chinas (Mesozoikum). A, B Männchen. C Weibchen. Verändert aus WANG et al. (2014), Original von OLIVIER BÉTHOUX, Paris. Fig. 7. Drawings of Cretophasmomima melanogramma, a fossil stem-group phasmatodean (Susumanioi- dea) from the Jehol-Biota of China (Mesozoic). A, B Males. C Females. After WANG et al. (2014), original by OLIVIER BÉTHOUX, Paris.

Insekten entspricht (BRADLER 2009; WANG Chinas, aus der zahlreiche nacktsamige et al. 2014). Ein weiteres Charakteristikum Pflanzen (Gymnospermen) beschrieben der Stammgruppen-Phasmatodea sind de- sind (WANG et al. 2014). Die auffälligen ren gut entwickelte Vorderfl ügel, die von dunklen Längsadern der Vorderfl ügel von etwa gleicher Länge wie die Hinterfl ügel C. melanogramma könnten als Hinweise auf sind (Abb. 7), wohingegen Vorderfl ügel bei eine frühe Blattmimese gedeutet werden, den rezenten Euphasmatodea mit wenigen denn die Blätter oder blattartigen Organe Ausnahmen (Heteropteryx dilatata, Prisopus der fossilen Membranifolia, einer potenziellen spp.) immer stark verkürzt sind (Abb. 3B) Gingko-Verwandten, haben eine ähnliche (REN 1997; BRADLER 2009; NEL & DELFOSSE Form, Größe und Blattaderung (WANG et 2011; SHANG et al. 2011; WANG et al. 2014). al. 2014). Baumbewohnende Insektivoren, Cretophasmomima stammt aus der Jehol- vor denen sich diese Insekten damals tar- Biota (~126 Millionen Jahre) im Nordosten nen mussten, sind ebenfalls aus der Jehol- Der Phasmatodea Tree of Life 17

Biota beschrieben (MENG et al. 2006). Vieles raschen Artaufspaltungen gewähren den spricht also dafür, dass damals ganz ähnliche evolutiven Linien zu wenig Zeit zwischen ökologische Beziehungen bestanden haben, den Knotenpunkten, um neue Merkmale zu wie wir sie heute für Euphasmatodea in entwickeln – seien es morphologische oder Angiospermenwäldern kennen. Möglicher- molekulare –, die ausreichend informativ weise ist die Nachahmung von Blättern bei sind für die Rekonstruktion der Stammes- den Stab- und Gespenstschrecken sogar geschichte. Es ist somit notwendig, schnell der Imitation von Zweigen vorangegangen. evolvierende Merkmalskomplexe zu be- Rezente Vertreter der Susumanioidea ken- trachten, z. B. die männliche Genitalregion, nen wir zwar nicht, aber die Susumanioidea deren vergleichende Untersuchung äußerst sind auch nicht mit den „Ginkgo-Wäldern“ lohnenswert erscheint (HELM et al. 2011). im Mesozoikum verschwunden. Aus dem Hierbei sind aber nicht die (post)genitalen Eozän der Vereinigten Staaten von Ameri- Klammer- und Halteorgane gemeint, deren ka und Kanada (~53 Millionen Jahre) sind Betrachtung bereits zu zahlreichen neuen Stabschrecken bekannt geworden, die den Verwandtschaftshypothesen geführt hat viel älteren chinesischen Funden weitgehend (BRADLER et al. 2001a, b, 2009), sondern gleichen (ARCHIBALD & BRADLER 2015). Das der hoch komplexe eigentliche Phallus Auftreten der Susumanioidea im Eozän, des 9. Abdominalsegments. Hinsichtlich also gleichzeitig mit der frühen Radiation der weiteren molekularen Bearbeitung der der Euphasmatodea, ist recht überraschend Gruppe sind zweierlei Ansätze zu verfolgen: und lässt eine Übergangsphase vermuten, Zum einen haben die Stab- und Gespenst- in der sich im Wandel von Klima und schrecken in den bestehenden Analysen Pfl anzengemeinschaften auch die Pfl anzen- sehr asymmetrisch Eingang in die Studien Insekten-Interaktionen in großem Umbruch gefunden. Die Lanceocercata (~200 spp.) befanden und die beteiligten Akteure auf sind mit über 30 % der beschriebenen Arten beiden Seiten einander ablösten. in den molekularen Stammbäumen vertreten (BUCKLEY et al. 2010; BRADLER et al. 2015), 7. Ausblick wohingegen die artenreicheren neotropi- schen Pseudophasmatinae und Diaphero- Der Taxonomie und Systematik der Phas- merinae (jeweils ca. 300 spp.) mit kaum 5 % matodea mangelte es sehr lange an jeglicher ihrer Diversität untersucht sind. Dies gilt es überprüfbarer phylogenetischer Hypothese. in zukünftigen Datensätzen auszugleichen. Dieser Zustand hat in den letzten Jahren Ferner ist es notwendig, weitere molekulare eine deutliche Besserung erfahren, aber die Marker zu identifi zieren, die das phylogene- zahlreichen molekular-phylogenetischen tische Rückgrat der Euphasmatodea (vgl. Studien haben auch eine Reihe neuer Fragen Abb. 1) aufzulösen vermögen. Dies sind und Probleme aufgeworfen. Ganz offen- aber wohl nicht einzelne Marker, sondern sichtlich und für viele unerwartet haben die ganze Transkriptome (MISOF et al. 2014), rezenten Phasmatodea eine rasche, recht die schon in Kürze zu einem verlässlichen junge Radiation im Eozän erfahren, wo- phylogenetischen System der Phasmatodea durch die Aufdeckung der phylogenetischen führen werden (BRADLER et al. in prep.). Beziehungen zwischen den bisweilen gut gestützten monophyletischen Teilgruppen Danksagung sowie einiger alter eigenständiger Taxa wie der chilenischen Agathemera-Arten Mein Dank gilt den zahlreichen Kollegen (BRADLER 2000) erschwert ist (BUCKLEY et und Kooperationspartnern, ohne die meine al. 2009; BRADLER et al. 2014, 2015): Die vergangene und fortlaufende Forschungstä-

Entomologie heute 27 (2015) 18 SVEN BRADLER tigkeit nicht möglich wäre: THOMAS BUCKLEY BEIN, D., & GREVEN, H. (2006): Anmerkungen (Auckland), MICHAEL WHITING (Provo), zur Abgabe von Wehrsekret und zur Struktur JAMES ROBERTSON (Tucson), ROLF BEUTEL der Wehrdrüsen bei der Stabschrecke Oreo- phoetes peruana (Phasmatodea). Entomologie und BENJAMIN WIPFLER (Jena), OLIVIER heute 18: 55-63. BÉTHOUX (Paris), NICOLAS CLIQUENNOIS BÉTHOUX, O., & NEL, A. (2002): Venation pattern (Tomboarivo, Madagaskar). PETER MICHALIK and revision of Orthoptera sensu nov. and (Greifswald), BRUCE ARCHIBALD (Burnaby, sister groups. Phylogeny of Palaeozoic and Cambridge, Victoria), JOACHIM BRESSEEL Mesozoic Orthoptera sensu nov. Zootaxa und JEROME CONSTANT (Brüssel), SONJA 96: 1-88. WEDMANN (Darmstadt) und KLAUS-DIETER BEUTEL, R.G., FRIEDRICH, F., GE, S.-Q., & YANG, KLASS (Dresden). An der Georg-August- X.-K. (2014): Insect morphology and phy- Universität Göttingen danke ich ganz be- logeny. Walter de Gruyter GmbH; Berlin, Boston. sonders JULIA GOLDBERG, RALF HEINRICH, BLÜTHGEN, N., METZNER, A., & RUF, D. (2006): THOMAS REISCHIG, ANDREAS STUMPNER, Food plant selection by stick insects (Phas- FANNY LEUBNER und natürlich RAINER mida) in a Bornean rain forest. Journal of WILLMANN und NORBERT ELSNER sowie Tropical Ecology 22: 35-40. BERND BAUMGART für jahrelange technische BRADLER, S. (1999): The vomer of Timema Scud- Unterstützung. Umfangreiches Untersu- der, 1895 (Insecta: Phasmatodea) and its signi- chungsmaterial verdanke ich KRISTIEN fi cance for phasmatodean phylogeny. Courier RABAEY und ROB SIMOENS (Veurne), BRUNO Forschungsinstitut Senckenberg 215: 43-47. KNEUBÜHLER (Lucerne), CHRISTOPH SEILER BRADLER, S. (2000): On the systematic position of Agathemera Stål 1875 within the Phasmato- (Altlussheim), RAINER KOCH (Eppelheim), dea (Insecta). Zoology 103, Suppl III (DZG KATHY HILL und DAVID MARSHALL (Auck- 93.1): 99. land), die auch zahlreiches Fotomaterial be- BRADLER, S. (2001a): The Australian stick insects, reitstellten. Für weiteres Fotomaterial danke a monophyletic group within the Phasmato- ich MIEKE DUYTSCHAEVER (Essen, Belgien). dea? Zoology 104, Suppl IV (DZG 94.1): 69. Unterstützung in den Museen erhielt ich vor BRADLER, S. (2001b): Die australischen Stab- allem durch ULRIKE ASPÖCK und SUSANNE schrecken – die „Beuteltiere“ unter den RANDOLF (Wien), MICHAEL OHL (Berlin), Phasmatodea? Verhandlungen Westdeutscher DANIEL OTTE (Philadelphia), KAI SCHÜT- Entomologentag 2000: 179–184. BRADLER, S. (2002) Evolution of secondary ovi- TE (Hamburg) und PETER SCHWENDIGER positors in stick insects (Insecta: Phasmato- (Genf). HARTMUT GREVEN und SILKE STOLL dea). Zoology 105, Suppl. V (DZG 95.1): 60. (Düsseldorf) sei herzlichst für die Einladung BRADLER, S. (2003): 16. Phasmatodea, Gespenst- zum Westdeutschen Entomologentag 2014 schrecken. Pp. 251-261 in: DATHE, H.H. (ed.): gedankt. Gefördert durch die Deutsche Lehrbuch der Speziellen Zoologie, begründet Forschungsgemeinschaft (BR 2930/2-1). von A. KAESTNER, Band I, 5. Teil: Insecta. 2. Aufl age. Spektrum Akademischer Verlag; Literatur Heidelberg, Berlin. BRADLER, S. (2009): Phylogenie der Stab- und ARCHIBALD, S.B., & BRADLER, S. (2015): Stem-group Gespenstschrecken (Phasmatodea). Species, stick insects (Phasmatodea) in the early Eocene Phylogeny and Evolution 2: 3-139. at McAbee, British Columbia, Canada, and Re- BRADLER, S., & BUCKLEY, T.R. (2010): Stick insect public, Washington, United States of America. on unsafe ground: does a fossil from the early The Canadian Entomologist (online early view). Eocene of France really link Mesozoic taxa (doi:http://dx.doi.org/10.4039/tce.2015.2) with the extant crown group of Phasmatodea? BEDFORD, G.O. (1978): Biology and ecology of Systematic Entomology 36: 218-222. the Phasmatodea. Annual Review of Ento- BRADLER, S., CLIQUENNOIS, N., & BUCKLEY, T.R. mology 23: 125-149. (2015): Single origin of the Mascarene stick Der Phasmatodea Tree of Life 19

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