Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 17, 2019

Les hybrides de aestivalis en France, contribution à leur caractérisation

par Max André et Tierry Lacombe

Max André, 2 chemin de la Chapelle, F-25580 Échevannes Courriel : [email protected] Thierry Lacombe, INRAE, UMR AGAP, Université de Montpellier, CIRAD, INRAE, Montpellier SupAgro, 2 place Viala, F-34060 Montpellier Courriel : [email protected]

Résumé – Après un rappel des différentes étapes de l’introduction en France de Michaux, nous décrivons ce taxon et, de manière générique, quelques hybrides présents à l’état naturalisé en France : V. aestivalis × V. vinifera et V. aestivalis × V. rupestris × V. vinifera. Une iconographie est proposée ainsi qu’une clé dichotomique de détermination.

Mots-clés : Vitis aestivalis ; V. aestivalis × V. vinifera ; V. aestivalis × V. rupestris × V. vinifera ; ‘Jacquez’, ‘Herbemont’, ‘’, vigne postculturale.

Abstract – After a reminder of the different stages of Vitis aestivalis Michaux introduction in France, we describe this taxon and generically its main hybrids present in a natularized state in France : V. aestivalis × V. vinifera and V. aestivalis × V. rupestris × V. vinifera. An iconography is proposed as well as a dichotomous key of determination.

Keywords : Vitis aestivalis ; V. aestivalis × V. vinifera ; V. aestivalis × V. rupestris × V. vinifera ; ‘Jacquez’ ; ‘Herbemont’ ; ‘Couderc noir’ ; feral grapevine.

ans le cadre d’une étude plexes (Galet, 1988 ; Robinson et intéressés par le genre Vitis sachant des Vitis postculturaux al., 2012). qu’aucune fore française récente ne français, cette synthèse D Ceux-ci correspondent principa- traite ses taxons. On notera que les fait suite à trois articles concer- lement à des hybrides producteurs indications de répartition des taxons nant Vitis riparia Michaux (André qui ont été largement utilisés lors sont indicatives, fonction de pros- & André, 2017), Vitis labrusca s.l. des premières phases de la recons- pections réalisées depuis 2016 dans (André et al, 2018) et titution du vignoble français dans quelques régions viticoles. Scheele et ses principaux hybrides la deuxième moitié du XIXe siècle. (André et al, 2019). Elle a pour Du fait d’une grande résistance aux Position taxonomique objectif de proposer une descrip- maladies cryptogamiques, ils se de Vitis aestivalis tion détaillée de Vitis aestivalis et rencontrent encore régulièrement Michaux de ses principaux hybrides postcul- dans certaines régions françaises turaux à partir d’exemplaires natu- sous la forme d’individus isolés Les vignes du sous-genre Vitis (2n = ralisés rencontrés en France. dans des milieux naturels ou des 38, plus de 70 espèces), toutes Vitis aestivalis, notamment sa variété milieux dits secondaires (friches interfertiles, sont habituellement lincecumii, a joué un rôle impor- postculturales). regroupées en un certain nombre tant dans la création en Europe Cet article devrait permettre leur de séries : Vitis aestivalis appartient d’hybrides plus ou moins com- identifcation par des botanistes à la série Aestivales Planchon. C’est

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le botaniste français André Michaux pèce type. Humphry Marshall les cépages européens, dans cette (1746-1803) qui propose une des- évoque très probablement ce taxon partie du pays, ne résistaient pas cription valide de ce taxon en 1803 dès 1785 sous le nom longtemps à des maux inconnus dans boreali-americana. americana (Marshall, 1785) mais (Johnson, 1989). Selon les auteurs anciens la série la diagnose n’est pas sufsamment Cette introduction de la vigne Aestivales (Aestivalae) regroupe un précise pour être retenue. domestique européenne, proba- nombre variable de taxons : deux On citera seulement quelques syno- blement cultivée à côté des vignes pour Planchon (1887), trois pour nymes : V. argentifolia Munson ; V. américaines, a permis des hybri- Foex (1888), six pour Munson bicolor Le Conte ; V. gigas Fennell ; dations spontanées et volontaires. (1909) et pour Galet (1988), huit V. smalliana (Bailey) ; V. labrusca Les semis allaient fournir toute une pour Bailey (1934). Comeaux L. var. aestivalis (Michaux) Regel ; série de nouveaux cultivars issus (1987) décrit une nouvelle espèce du V. lincecumii (lincecomii) Buckley ; d’hybridations entre V. labrusca Mexique, V. nesbittiana Comeaux, V. rufotomentosa Small ; V. sinuata et V. vinifera (cv. ‘Concord’, cv. qu’il considère comme apparte- (Pursh) G. Don ; V. sinuosa Bosc ; V. ‘’, cv. ‘York Madeira’, cv. nant à la série Aestivales, mais cette vinifera L. var. aestivalis (Michaux) ‘’, etc.) ou d’hybridations hypothèse n’est pas entièrement Kuntze ; V. araneosa Le Conte ; entre V. labrusca × V. vinifera et confrmée par les données molé- V. simpsonii Munson, considéré des cultivars issus de l’hybrida- culaires récentes (Wan et al., 2013). également comme une variété de tion entre V. aestivalis et V. vini- Lors de sa révision des Vitis de V. cinerea (V. cinerea subsp. fori- fera (cv. ‘Jacquez’, cv. ‘’, cv. l’Amérique du Nord, Moore (1991) dana Munson) (Comeaux & Fantz, ‘Herbemont’, cv. ‘Cunningham’, ne retient qu’une espèce, V. aesti- 1987b) ; (Moore & Wen, 2016), etc.). Au début du XIXe siècle la valis comprenant trois variétés [var. (Walker et al., 2019). viticulture américaine prendra aestivalis, var. bicolor Deam et var. un nouvel élan avec ces nouveaux lincecumii (Buckley) Munson]. Origine des Vitis cultivars. Ils produisent un vin au goût très framboisé, dit « foxé », Les études phylogénétiques récentes aestivalis s.l. présents semblent confrmer cette interpré- apprécié de certains consomma- tation ; malgré la grande variabilité en France teurs américains. du taxon dans son aire d’origine, Les réfugiés huguenots chassés de Comme pour V. labrusca, l’intro- l’espèce V. aestivalis est monophy- France par les guerres de religion duction en France de V. aestivalis létique (Péros et al., 2011 ; Miller débarquèrent sur les côtes de Floride fait probablement suite à des voyages et al., 2013 ; Wan et al., 2013 ; (environs de Jacksonville) et utili- de botanistes-explorateurs, notam- Callen et al., 2016 ; Klein et al., sèrent, dès la fn du XVIe siècle, les ment André Michaux, botaniste 2018 ; Zecca et al., 2020). Ces vignes sauvages locales pour fabri- royal de Louis XVI qui explore la études montrent également que V. quer du vin, notamment une variété partie est de l’Amérique du Nord à aestivalis est proche de trois autres de Vitis (Muscadinia) rotundifolia, partir de 1785. On trouve la trace espèces nord-américaines : V. cinerea, le ‘Scuppernong’, qui fournissait, de parts d’herbiers de V. aesti- V. labrusca et V. cordifolia (= V. vul- souvent après un mélange avec de valis de la faculté de médecine de pina L.). Morphologiquement les 1 l’eau-de-vie, un vin âpre (Johnson, Montpellier dès 1806 . ressemblances avec V. labrusca et 1990 ; Pinney, 2007). Dans l’Illinois, V. cinerea sont importantes. L’importation de Vitis américaines vers 1760, des colons français pro- devient beaucoup plus conséquente, duisaient, à partir de vignes indi- suite aux premières attaques d’oï- Synonymie antérieure gènes (V. labrusca et V. aestivalis dium vers 1850 puis massivement, de Vitis aestivalis et peut-être des hybrides entre ces à partir des années 1870, avec l’ar- Michaux deux espèces), de grandes quantités rivée du phylloxéra et du mildiou. de vin de qualité médiocre (Pouget, L’intérêt, à l’époque, des espèces Les synonymes de Vitis aestivalis 2015). Dès 1630 on introduisit des V. labrusca et V. aestivalis, compa- Michaux sont particulièrement cépages européens (V. vinifera subsp. rativement aux autres espèces sau- abondants surtout si on consi- vinifera) dans l’espoir d’obtenir des vages américaines, était la taille vins de meilleure facture, mais il dère les nombreux taxons qui sont 1. Parts d’herbiers numérisées et accessibles sur le site aujourd’hui inclus au sein de l’es- fallut se rendre à l’évidence que du MNHN de Paris.

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relativement importante de leurs En France, la culture de ces culti- de la littérature (Planchon, 1875 ; baies. Cette taille laissait envisager vars est actuellement anecdotique Millardet, 1885 ; Foex, 1888 ; Viala rapidement une utilisation viticole. notamment du fait que certains et Vermorel, 1901-1910 ; Ravaz, En 1869, la collection du viticul- cépages ont été interdits de culture 1902 ; Bailey, 1934 ; Co meaux, teur-expérimentateur Laliman de en 1934. 1987, Comeaux et al. 1987a ; Galet, Floirac (Gironde) comporte déjà Du fait de cette histoire viticole, 1988 ; Moore, 1991). de nombreuses variétés de V. aes- ces diférents taxons naturalisés ou Comme le soulignent Moore et tivalis s.l. (Pouget, 2015). Ce der- subspontanés peuvent encore être Wen (2016), les distinctions entre nier récupère aussi des graines rencontrés aujourd’hui au voisinage les diférentes variétés de cette en 1872, données par Durieu de des anciens vignobles français, gar- espèce sont loin d’être évidentes Maisonneuve de la variété lince- dant ainsi la trace d’un engouement et il existe bien souvent un conti- cumii (Planchon, 1875). certain pour ces hybrides à la fn nuum morphologique. du XIXe et au début du XXe siècles. Le voyage d’étude aux États-Unis, à Il existe probablement de nombreux l’automne 1873, de Planchon, pro- hybrides interspécifques avec V. aes- fesseur de botanique à Montpellier, Caractéristiques de tivalis : signalons ×slavinii Rehder, allait confrmer l’intérêt des vignes Vitis aestivalis Michaux indiquant une introgression pro- américaines pour la reconstitution bable par V. riparia de V. aestivalis du vignoble français et notamment En Europe, il est peu vraisem- (Zecca et al., 2020). pour des variétés issues de V. aesti- blable de rencontrer ailleurs que valis s.l., considérées alors comme dans les jardins botaniques et Description morphologique résistantes au phylloxéra. conservatoires des représentants de Vitis aestivalis Michaux spontanés non hybridés de V. aes- Ces variétés seront utilisées soit var. aestivalis directement comme porte-grefes, tivalis mais les caractères princi- soit comme géniteurs d’hybrides paux de cette espèce se retrouvent, C’est une liane vigoureuse dont le producteurs par des sélection- en grande partie, chez les hybrides pied peut dépasser 50 cm de dia- neurs (Ravaz 1902 ; Galet 1988) simples postculturaux présents en mètre ; le port est rampant et grim- ou encore comme géniteurs chez France. Les données présentées ici pant, pouvant atteindre 10-15 m les pépiniéristes-hybrideurs. incluent nos observations réalisées de hauteur (fgure 1). Comme les au Centre de Ressources Biologiques autres Vitis sauvages, la plante est Cependant, il s’avéra que ces de la Vigne de Vassal-Montpellier dioïque mais la très grande majorité hybrides de V. aestivalis étaient (INRAE, 34340 Marseillan) com- des cultivars issus de cette espèce peu résistants au phylloxéra et, à plétées par des informations issues sont hermaphrodites suite à d’an- partir de 1878, ils seront progressi- vement remplacés pour la création de porte-grefes issus de nouvelles espèces, V. riparia et V. rupestris (Pouget, 2015 ; André & André, 2016 ; André et al., 2019). Ainsi le nombre de créations de ces divers hybrides obtenus à partir de V. aestivalis a été très important mais seulement quelques-uns ont fnalement été difusés en Europe (Galet, 1988). Ce sont essentielle- ment les hybrides avec V. labrusca, V. cinerea et V. vinifera qui auront le plus de succès. Certains sont encore régulièrement employés dans plu- T. LacombeT. sieurs pays pour produire des jus de raisin ou du vin. Figure 1 : V. aestivalis, milieu naturel (Pennsylvanie, États-Unis).

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ciennes introgressions de variétés cultivées de V. vinifera. L’extrémité des rameaux (bour- geonnement) est totalement épa- nouie, les ébauches foliaires, toutes visibles comme chez V. vinifera. Une densité très élevée de poils lai- neux blanchâtres ou rouille masque complètement la couleur du limbe des toutes premières feuilles éta- lées. Une pigmentation carmin vif forme un large liseré marginal très

caractéristique des jeunes feuilles M. André sous l’apex (fgure 2). Les stipules sont verdâtres avec l’apex de cou- Figure 2 : V. aestivalis, bourgeonnement, collection de Vassal-Montpellier. leur rose. Les rameaux herbacés sont angu- leux souvent cireux et de couleur violette (fgure 3). La villosité est variable, glabre ou avec une den- sité plus ou moins importante de poils laineux. Il n’est pas rare que des poils en massue rougeâtres se rencontrent à l’extrémité des rameaux et au niveau des nœuds

supérieurs (Galet 1988, nos obser- M. André M. André vations) (fgure 4). Ce caractère se Figure 3 : V. aestivalis, rameau herbacé, Figure 4 : V. aestivalis, poils en massue retrouve parfois chez certains d’hy- collection de Vassal-Montpellier. rougeâtres, collection de Vassal-Montpellier. brides de V. aestivalis. Les entre- nœuds sont longs (15-20 cm), surtout ceux qui sont peu exposés au soleil, l’écorce s’exfoliant en lambeaux en fn de saison. Les nœuds, de forme oblongue, sont lisses et générale- ment non glauques. Les vrilles, très souvent de couleur rouge vio- lacé, sont persistantes, munies de deux lacets et disposées de manière intermittentes : deux vrilles, puis absence de vrille puis deux vrilles (type 2/0/2/0/2) comme pour la plupart des espèces de Vitis à l’ex- T. LacombeT. ception notable de V. labrusca. Figure 5 : V. aestivalis, feuille adulte, milieu naturel (Pennsylvanie, États-Unis). Les feuilles adultes sont épaisses, de taille moyenne à grande, typi- doigt de gant) (fgure 5). Le limbe lutée. La face supérieure du limbe quement cordiformes, mais égale- est plan à ondulé entre les nervures, est de couleur vert sombre, glabre ment orbiculaires à pentagonales, très fnement bullé, souvent plissé ou avec de rares poils laineux ; la entières à légèrement trilobées ou pentalobées à sinus latéraux (para- au niveau du point pétiolaire, la face inférieure, typiquement de cou- médians) en U très prononcés (en marge étant souvent un peu révo- leur glauque, est couverte de poils

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couchés blanchâtres à roussâtres de une densité assez importante de densité variable, accompagnés de poils dressés et de poils laineux. quelques poils dressés sur les ner- Les inforescences sont longues vures et parfois aux intersections des nervures principales (fgure 6). (7-20 cm), à rafe généralement La base des nervures et les pétioles rouge et à capuchons foraux ver- présentent une pigmentation antho- dâtres et extrémités rouges à leurs cyanique moyenne à forte. Le sinus sommets. En France, V. aestivalis pétiolaire est en forme de V plus feurit vers la mi-juin dans la col- ou moins fermé ou encore à bords lection nationale du domaine de superposés. Vassal. Pour les pieds femelles, les

M. André Les dents sont généralement très baies noires, glauques et pruinées, Figure 6 : V. aestivalis, face inférieure du courtes, très larges à la base, et ont un diamètre relativement impor- limbe, collection de Vassal-Montpellier. mucronées. Le pétiole comporte tant par rapport aux autres espèces sauvages de Vitis (9-14 mm) ; les pépins sont pyriformes. La saveur est particulière, proche du « foxé » de V. labrusca mais néanmoins dis- tincte, presque désagréable.

• Variété bicolor Elle difère du type par les rameaux herbacés peu laineux, les nœuds glauques et les feuilles adultes à peine trilobées pratiquement glabres et dont la face inférieure est très glauque contrastant avec le vert sombre de la face supérieure, ce qui lui a valu son nom (fgure 7). Les baies ont généralement un diamètre inférieur à 9 mm (Moore, 1991).

• Variété lincecumii Elle est caractérisée par des rameaux herbacés avec une densité assez élevée de poils laineux ; les feuilles adultes sont grandes, souvent tri- lobées à pentalobées, d’un vert glauque presque mauve à la face inférieure, avec quelques poils lai- neux rouille sur les nervures (fgure 8), des dents très courtes, à peine visibles, et des stipules très petites (moins de 1,5 mm) ; les baies, très glauques, ont une taille habituelle- M. André ment supérieure à 14 mm de dia- Figure 7 : V. aestivalis var. bicolor, 16/08/1980 (États-Unis), récolteur P. Galet, herbier de mètre et des graines de 7-8 mm l’École Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier, collection de Vassal-Montpellier. (Moore, 1991).

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Hybrides de V. de Vassal contredisent clairement aestivalis postculturaux ce résultat ; le parent vinifera reste donc à ce jour indéterminé. Cette présents en France formule d’hybridité est nommée « Aestivalis » De nombreux croisements ont été du Sud par Garber puis Vitis réalisés à base de V. aestivalis. Ne Engelmann (Galet, 1988) et Bourquiniana (= V. bourquina) par sont présentés ici que les taxons post- 2 culturaux qui présentent une mor- Munson (1909) . phologie où les caractères apportés Le cv. ‘Jacquez’ est désigné par plu- par V. aestivalis sont bien visibles. sieurs synonymes, en France ou en Ils ont souvent comme caractéris- Amérique : Jacquet, Lenoir, Cigar M. André tiques communes : box, Black Spanish, Blue French, Figure 8 : V. aestivalis var. lincecumii, des bourgeonnements ouverts à Uvina, etc. (Galet, 2000 ; Maul face inférieure du limbe, collection de et al Vassal-Montpellier. demi-ouverts avec une densité . 2020). élevée de poils laineux blanchâtres L’origine exacte de cette variété Aire de répartition et ou rouille et un large liseré car- cultivée reste obscure, non résolue à écologie de Vitis aestivalis miné intense proche de la couleur ce jour ; elle est probablement amé- Michaux fuchsia (rose tyrien), diférente des ricaine liée à la présence de colons marges de nombreux autres Vitis ; français huguenots (cf. supra) et Ce taxon se rencontre dans l’est – des rameaux présentant parfois introduit dans le Mississipi par des États-Unis et le sud du Canada quelques poils courts en massue un espagnol prénommé Jacques, (Munson 1909 ; Moore 1991 ; Moore, rougeâtres ; ce qui a donné le nom du cultivar. M.O. & Wen, 2016 ; NatureServe, – des feuilles adultes épaisses, sou- Introduite en France depuis au 2019). Le type (var. aestivalis) se vent fnement bullées et avec des moins 1859, cette variété a été rencontre dans le sud-est des États- dents courtes, à base large ; utilisée comme producteur direct Unis (est du Texas, du nord au à partir des années 1871-1872 – des grappes de taille moyenne à sud de l’Iowa et partie côtière de (Bouches-du-Rhône, Vaucluse et longue avec des baies assez grosses, la Floride). La variété bicolor che- Gard) du fait de sa résistance élevée à saveur particulière. vauche l’aire de répartition septen- à l’oïdium et en dépit de sa sensi- bilité au mildiou (Garrier, 1989), trionale de V. aestivalis et s’étend Hybride V. aestivalis × V. également dans le nord de l'Ala- puis comme porte-grefe malgré vinifera, cv. ‘Jacquez’ sa sensibilité à la chlorose. bama et de la Géorgie. Enfn, la variété lincecumii est principalement Le cv. ‘Jacquez’ est considéré comme C’est un hybride très productif limitée à l’est du Texas et à l’ouest un hybride naturel entre V. aesti- qualifé parfois de ‘sac à vin’. Bien valis et un cépage de V. vinifera de la Louisiane (Munson 1909 ; qu’encore présent à l’étranger subsp. vinifera. Cette variété a été notamment en Amérique latine, Moore 1991 ; NatureServe, 2019). considérée historiquement éga- il est aujourd’hui abandonné Au niveau écologique, l’espèce fré- lement comme un hybride triple presque partout sauf en montagne quente des milieux très variés à sols V. aestivalis × V. cinerea × V. vini- ardéchoise (Cornu, 1998) où des bien drainés : forêts de plaine et fera (Munson, 1909) mais marqué vignerons essayent de réhabiliter de montagne, lisières et berges des morphologiquement surtout par les cet hybride interdit depuis la loi infuences de V. aestivalis et de V. cours d’eau (Moore, 1991). du 24 décembre 1934. Enfn, on vinifera (Galet, 1988). notera que plusieurs variétés issues Il est peu probable que l’espèce pure Une étude récente suggère que ce de semis de pépins du cv. ‘Jacquez’ (non hybridée) puisse être présente cépage pourrait être le cv. ‘Cabernet ont été sélectionnés (cv. ‘Jacquez à l’état postcultural du fait de sa franc’ (Rodrigues, 2016), mais à gros grains’, cv. ‘Jacquez d’Au- très mauvaise reprise au bouturage ; les profls génétiques réalisés par 2. Selon les règles de la nomenclature botanique en d’ailleurs à notre connaissance elle l’INRAE de Montpellier sur le vigueur, le nom de cette espèce hybride devrait plutôt s’écrire V. ×bourquiniana Munson ou V. ×bourquina n’y a jamais été observée. matériel de référence de la collection Munson.

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relles’, cv. ‘Saint-Sauveur’) mais évoque la feuille de fguier (fgure part à bords légèrement convexes. ont été peu difusées. 10). Le limbe, vert foncé, presque Le pétiole, souvent rougeâtre à la bleuâtre, est souvent légèrement bullé, base, est muni d’une faible densité Caractères distinctifs glabre sur la face supérieure et de de poils dressés et laineux ; replié Les rameaux du cv. ‘Jacquez’ ont un couleur typiquement vert glauque sous le limbe, il donne un aspect port demi-érigé, pouvant monter à la face inférieure, caractère hérité particulier au port de la feuille. Cet rapidement dans la frondaison des de V. aestivalis ; la densité des poils hybride hermaphrodite possède arbres en conditions postculturales. laineux blancs ou crème, en pelotes, des grappes longues, tronconiques, Le bourgeonnement ouvert com- est faible à moyenne. Le sinus pétio- ailées, plus ou moins compactes ; porte une forte densité de poils lai- laire est en forme de lyre. Les dents les baies, arrondies, de petite taille neux associée à une pigmentation sont petites, larges à la base, la plu- pour un cultivar, sont de couleur carminée en liseré souvent intense. Les rameaux sont vert glauque à rougeâtres, pratiquement glabres, anguleux et souvent pruineux. Les nœuds sont parfois munis de quelques poils dressés. Les jeunes feuilles sont recouvertes d’un tomentum de poils laineux blancs et avec un liseré carminé important longuement persistant sur les deux faces du limbe, les mucrons restant de couleur verte (fgure 9). Les feuilles adultes sont grandes à très grandes, cunéiformes, molles, le plus souvent trilobées plus rare- ment pentalobées, les sinus latéraux

supérieurs profonds à base en U ; M. André le lobe terminal est presque aussi large que long. La forme générale Figure 9 : cv. ‘Jacquez’, bourgeonnement, Poggio-d’Oletta (Corse). M. André M. André Figure 11 : cv. ‘Jacquez’, grappe, Faugères Figure 10 : cv. ‘Jacquez’, feuille adulte, Faugères (Ardèche). (Ardèche).

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noir bleuté ou rouges à jus coloré roches carbonatées. Localisé le plus À notre connaissance ce taxon n’a et à saveur simple (fgure 11). souvent dans des friches viticoles pas encore été signalé en Europe bien exposées, des talus routiers, comme postcultural. Distribution mais nous l’avons observé égale- Cet hybride producteur a fait, pen- ment en forêts de pins, en ripisylves Ce taxon est notamment présent dant assez longtemps, le bonheur méditerranéennes, en dunes grises dans l’Ain (Culoz), en Charente- des petits vignerons du Midi en et forêts postdunaires de chêne vert. Maritime (île d’Oléron) (fgure 12), raison de sa rusticité et de l’abon- en Corse (Poggio-d’Oletta, Verdèse, dance de sa production. Il fait Hybride V. aestivalis × V. etc.), dans les Pyrénées-Orientales partie des six cépages interdits de (Albères) (Lacombe et al., 2005), vinifera, cv. ‘Herbemont’ culture en France par la loi du 24 dans le Gard et très fréquent dans L’origine de ce cultivar n’est pas décembre 1934. Une association les montagnes ardéchoises (sec- connue avec certitude mais elle ardéchoise essaie actuellement de teur Faugères, Chambonas, Saint- probablement américaine, collecté réhabiliter ce cépage (Bischéri et André Lachamp, etc.) où il fait en 1798 par Nicolas Herbemont al., 2012). partie des Vitis postculturaux les dans la propriété du juge Huger plus répandus. Du fait de sa bonne en Caroline du Sud. Longtemps Caractères distinctifs résistance aux maladies fongiques considéré comme un hybride triple Il ressemble fortement au cv. ‘Jacquez’ et, comme lui, il peut monter rapide- ment dans la frondaison des arbres. Le bourgeonnement est totalement ouvert et comporte une forte densité de poils laineux associée à une pig- mentation anthocyanique en liseré. Les rameaux sont allongés, prui- neux, à ramifcations nombreuses, de couleur verte et avec des par- ties de couleur pourpre ; quelques poils dressés peuvent être présents à la base des rameaux. Les nœuds sont trapus et glabres. Les jeunes feuilles jaune verdâtre, à liseré carminé visible sur les deux faces, comportent une densité forte de poils laineux blancs et roussâtres. Les feuilles adultes, grandes, cunéi- formes à orbiculaires sont habituel-

M. André lement trilobées ou pentalobées, un peu involutées, de couleur vert clair, Figure 12 : cv. ‘Jacquez’, Culoz (Ain). avec des sinus latéraux supérieurs profonds à fond en U, les inférieurs et de son historique viticole, il est V. aestivalis × V. cinerea × V. vini- simplement marqués. Le limbe est possible de l’observer dans toute la fera, ce cultivar est aujourd’hui parfois légèrement gaufré à lobe moitié sud du pays. indiqué comme un hybride binaire terminal détaché, souvent vrillé naturel, V. aestivalis × V. vinifera. sur lui-même, les lobes latéraux Écologie Des études génétiques récentes sug- inférieurs souvent redressés au- gèrent que le cv. ‘Chasselas’ serait dessus du pétiole (fgure 13) ; le Ce taxon débourre début avril et il le parent de V. vinifera (Lacombe sinus pétiolaire est en lyre presque feurit début juin dans le Midi. Il et al. 2018). D’autres auteurs font fermé. La face supérieure du limbe préfère les sols non calcaires mais de ce cultivar un hybride V. aesti- est glabre, la face inférieure de cou- nous l’avons également trouvé sur valis × V. cinerea (Maul et al., 2020). leur verte un peu glauque, recou-

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etc.). Il est susceptible de se ren- contrer ailleurs.

Écologie Ce taxon a une maturité tardive et est sensible au froid, d’où son absence dans les vignobles les plus septentrionaux. Il apprécie les sols meubles argilo-siliceux, argilo- sableux, fertiles et perméables qui lui permettent certainement de résister aux attaques du puceron responsable du phylloxéra. Nous

M. André l’avons rencontré dans des friches bien exposées et des forêts pos- Figure 13 : cv. ‘Herbemont’, Montreal (Ardèche). tdunaires de chêne vert.

Hybrides complexes de V. aestivalis Les hybrides complexes de V. aes- tivalis sont nombreux et à partir d’une formule d’hybridité com- portant plus de deux parents, les caractères particuliers de V. aes- tivalis sont plus ou moins appa- rents en fonction notamment du pourcentage du patrimoine géné- tique de cette espèce. Par exemple, il varie théoriquement de 25 % à 50 %, en moyenne, pour une for- mule d’hybridité comportant trois parents. De ce fait, la part théorique de V. aestivalis dans des hybrides M. André complexes peut être faible à très Figure 14 : cv. ‘Herbemont’, Saint-Denis d’Oléron (Charente-Maritime). faible, de même que son impact morphologique. verte de poils laineux en pelote et baies sont plus grosses que celles de poils dressés en quantité variable du cv. ‘Jacquez’ (± 14 mm), de cou- Ces hybrides complexes postcultu- sur les nervures saillantes. La pig- leur noire, pruineuses ; la pulpe raux ne sont pas rares car plusieurs hybrideurs (Seibel, Seyve-Villard, mentation anthocyanique des ner- peu consistante renferme un jus etc.) ont souvent intégré V. aesti- vures est nulle à très faible. Les pratiquement incolore. La saveur valis dans leurs créations : les culti- dents courtes à bords rectilignes est non foxée. vars ‘Villard noir’, ‘Villard blanc’, sont disposées en deux séries. Le ‘’, ‘’ et ‘Seyval’ pétiole allongé forme un angle droit Distribution sont bien présents dans les friches avec le plan du limbe. Présence avérée en Charente- viticoles françaises. Une présenta- Le cv. ‘Herbemont’ est hermaphro- Maritime (île d’Oléron) (fgure tion détaillée de ces cultivars sort dite ; les grappes sont grandes, allon- 14) et en Ardèche où il côtoie le toutefois du cadre de cet article. gées, ailées, souvent assez lâches et cv. ‘Jacquez’ (secteur Faugères, Il est également envisageable que avec un pédoncule lavé de rose. Les Chambonas, Saint-André Lachamp, des hybrides spontanés se forment

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à partir de V. aestivalis × V. vinifera et un autre taxon de Vitis. À titre d’exemple, nous ne présen- tons qu’un seul cultivar présent dans le Midi de la France, dont la morphologie est marquée par l’es- pèce V. aestivalis.

Hybride complexe V. aestivalis × V. rupestris × V. vinifera, cv. ‘Couderc noir’ Le cv. ‘Couderc noir’ (syn. ‘Couderc 7120’), découvert par Eugène Contassot et sélectionné par Georges Couderc en Ardèche (semis efectué en 1881), est considéré comme un hybride entre le cv. ‘’ (= ‘Munson’), soit un V. aestivalis × V. rupestris, et un cultivar de V. vinifera. Ce dernier était inconnu jusqu’alors mais une récente étude génétique montre qu’il s’agirait du cv. ‘Raisaine’, cépage traditionnel ardéchois (Lacombe et al., 2018). Sa formule d’hybridité est donc V. aestivalis × V. rupestris × V. vinifera. M. André

Caractères distinctifs Figure 15 : cv. ‘Couderc noir’, bourgeonnement et jeunes feuilles, collection de Vassal-Montpellier. Ce cultivar rustique a un port demi- érigé et grimpant en conditions post- culturales. Le bourgeonnement est ouvert, aplati, de couleur vert pâle, avec une densité moyenne de poils laineux et un liseré très carminé provenant de V. aestivalis. Les rameaux sont brillants, angu- leux et glabres. Les entre-nœuds, de longueur moyenne à courte, sont un peu aplatis, vert glauque à l’état herbacé, violets et pruinés à l’aoûtement. Les jeunes feuilles, à plages bronzées, sont brillantes, bullées avec une densité moyenne à faible de poils laineux (fgure 15). Les feuilles adultes sont moyennes, tronquées, bullées, trilobées avec des sinus latéraux peu profonds à base M. André en U et de couleur vert clair (fgure 16) ; elles rappellent un peu celles Figure 16 : cv. ‘Couderc noir’, feuille adulte, Chambonas (Ardèche).

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de V. aestivalis. La face inférieure du limbe est glauque (infuence de V. aestivalis) avec une très faible densité de poils dressés sur les ner- vures et aux intersections des ner- vures principales (fgure 17). Le sinus pétiolaire, en V, est presque fermé. La pigmentation anthocya- nique des nervures est nulle. Les dents sont courtes et à bords rec- tilignes. Le pétiole de grande taille est en partie rougeâtre. Le feuillage est pratiquement indemne d’at- taques cryptogamiques. Les feurs sont hermaphrodites ; les grappes cylindriques sont de taille moyenne et les baies, légèrement elliptiques, sont de taille moyenne et de cou- leur noire (fgure 18).

Distribution et écologie Le cv. ‘Couderc noir’ est bien pré-

sent en postcultural en Ardèche M. André (Chambonas) et en Provence. Figure 17 : cv. ‘Couderc noir’, face inférieure du limbe, Chambonas (Ardèche). Occupant plus de 26 000 ha en 1960 dans le Midi de la France, il doit pouvoir se rencontrer au voi- sinage de nombreux vignobles méridionaux. Ce cultivar à débourrement tardif a une préférence pour les sols allu- viaux. Il se rencontre dans les friches thermophiles et les lisières fores- tières bien ensoleillées. M. André

Figure 18 : cv. ‘Couderc noir’, grappe au stade de véraison, Chambonas (Ardèche).

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Clé de détermination des hybrides simples postculturaux français de V. aestivalis

Abréviations utilisées cv. : cultivar ; syn. : synonyme 1a- Vrilles ou inforescences présentes à au moins 3 nœuds consécutifs (ex. 3/0/3/0, 3/0/2/0, etc.) ou à chaque nœud, baies à saveur ± framboisée (foxée). Hybrides de Vitis labrusca 1b- Vrilles ou inforescences présentes à seulement 2 nœuds consécutifs (type 2/0/2/0/2). Pépins ≤ 6 mm de long. 2 2a- Plante réunissant majoritairement ces caractères : bourgeonnement totalement ouvert avec une den- sité moyenne à élevée de poils laineux et une pigmentation anthocyanique en liseré variable mais très rare- ment d’un rose fuchsia ; feuilles adultes à sinus pétiolaire à fond fréquemment en U, en V et à ouverture variable et à face inférieure du limbe non glauque à découpure variable ; dents ogivales ou à bords rectilignes, rarement très acuminées. Rameaux à nœuds proéminents, sans poils glanduleux ni séteux ; baies moyennes à grosses, noires, roses ou blanches à saveur sucrée et plus ou moins aromatique ; attaques cryptogamiques fréquentes et importantes. Vitis vinifera subsp. vinifera Note – Ensemble des cépages. Très grande variabilité des caractères morphologiques. 2b- Plante réunissant majoritairement ces caractères : bourgeonnement totalement ouvert avec une forte densité de poils laineux et une pigmentation anthocyanique rose fuchsia en liseré ± intense. Feuilles grandes (souvent > 15 cm), ± découpées (fortement pour certains cv. fréquents, ou presque entières pour d’autres) et face inférieure du limbe typiquement de couleur glauque et un peu pubescente au moins sur les nervures. Dents courtes à base large. Présence éventuelle de quelques poils courts rougeâtres sur les rameaux. Grappe longue, tronconique, généralement à grains noir bleuté sphériques, saveur parfois particulière (cassis, gou- dron) ; pratiquement indemne des attaques fongiques (oïdium en particulier). Hybrides V. aestivalis Michx 3 2c- Plantes réunissant d’autres caractères : bourgeonnement fermé ou demi-ouvert, glabre ou plus ou moins pubescent ; feuilles adultes d’une autre forme, dents grandes, acuminées, etc. Autres Vitis 3a- Feuilles adultes grandes, planes, molles, vert sombre, évoquant celle du fguier, à lobe central non vrillé sur lui-même ; dents courtes à bords convexes. Baies à jus coloré. V. aestivalis × V. vinifera, cv. ‘Jacquez’ 3b- Feuilles adultes grandes, légèrement involutées, vert clair, lobes latéraux inférieurs souvent redressés et lobe central, bien individualisé et vrillé ; dents courtes à bords rectilignes. Baies à jus pratiquement incolore. V. aestivalis × V. vinifera, cv. ‘Herbemont’ 3c- Feuilles adultes, moyennes, tronquées, légèrement involutées, entières à trilobées avec un sinus pétiolaire fermé. Jeunes feuilles brillantes à plages bronzées. V. aestivalis × V. rupestris × V. vinifera, cv. ‘Couderc Noir’

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! Remerciements : nous remer- Comeaux B.L., Nesbitt W.B. & Linnaeus, C., 1753. Species Plantarum. cions Jean-Michel Boursiquot Fantz P.R. 1987a. Taxonomy of the L. Savius, Stockholm, 1200 p. native grapes of North Carolina. (Montpellier SupAgro) pour les Ma Z.-Y., Wen J., Ickert-Bond S.M., Castanea 52 (3) : 197-215 confrmations de détermination et le Chen L.-Q. & Liu X.-Q., 2016. personnel du Centre de Ressources Comeaux B.L. & Fantz P.R., 1987b. Morphology, Structure, and Biologiques de la Vigne (CRB- Nomenclatural clarifcation of Ontogeny of trichomes of the grape the name Vitis simpsonii Munson Genus (Vitis, Vitaceae). Frontiers Pl. Vigne) de Vassal-Montpellier pour (Vitaceae), Sida, Contributions to Sci. 7 : article 704. 14 p. leur disponibilité. Botany 12 (2) : 279-286 Maul et al., 2020. Vitis International Cornu P., 1998. « Les vignes, elles Variety Catalogue - www.vivc.de courent dans la forêt... » La fn de (consulté en février 2020) la viticulture dans les hauts pays de Bibliographie l’Ardèche in Clio dans les vignes, Michaux A., 1803. Flora boreali- mélanges offerts à Gilbert Garrier, americana : sistens caracteres Presses Universitaires de France, plantarum quas in America Ampelobase. https ://www.bordeaux. Lyon, 558 p. septentrionali collegit et detexit, inra.fr/ampelobase/Base de données Paris, 2, 340 p. de l’INRA, Bordeaux. (décembre Foex G., 1888. Cours complet de 2019). viticulture, Montpellier, 940 p. Millardet A., 1885. Histoire des principales variétés et espèces de André G. & André M., 2017. Vitis Galet P., 1988. Cépages et vignobles vignes d’origine américaine qui riparia Michaux en Franche-Comté, de France - Tome 1 : les Vignes résistent au phylloxéra. Masson, contribution à sa caractérisation. américaines, Charles Déhan, Paris, 240 p. Les Nouvelles Archives de la Flore Montpellier, 660 p. jurassienne et du nord-est de la Miller A.J., Matasci N., Schwaninger France 14 (2016) : 77-86. Galet P., 2000. Dictionnaire H., Aradhya M.K., Prins B., Zhong encyclopédique des cépages. G.-Y., Simon C., Buckler E.S. & André G., André M. & Lacombe T., 2018. Hachette, Paris, 1200 p. Myles S., 2013. Vitis phylogenomics : Vitis labrusca L. et ses principaux hybridization intensities from a SNP hybrides en Franche-Comté, Garrier G., 1989. Le phylloxéra – Une array outperform genotype calls. Plos contribution à leur caractérisation. guerre de trente ans 1870-1890, One 8 (11). Les Nouvelles Archives de la Flore Albin Michel, Paris, 194 p. jurassienne et du nord-est de la Klein L.L., Miller A.J., Ciotir C., Hyma K., Moore M. O., 1991. Classifcation France 15 (2017) : 93-112. Uribe-Convers S. & Londo J., 2018. and systematics of eastern north André G., André M. & Lacombe T., High-throughput sequencing data american Vitis L. (Vitaceae) north 2019. Vitis rupestris Scheele et ses clarify evolutionary relationships of Mexico. SIDA, Contributions to principaux hybrides, contribution à among North American Vitis species Botany, 14 : 339-367. leur caractérisation, Les Nouvelles and improve identifcation in USDA Moore, M.O. & Wen, J. 2016. Vitis L. Archives de la Flore jurassienne et Vitis germplasm collections. Amer. (Vitaceae Juss.) in Levin, G.A. (Learn du nord-est de la France, 16 (2018) : J. Bot. 105 (2) : 215-226. ed.) Flora of North America 12 : 173- 35-53. Johnson H, 1990. Une histoire 222. Oxford Bailey L.H., 1934. The species of grapes mondiale du vin, de l’antiquité à nos Munson T.V., 1909. Foundations of peculiar to North America. Gentes jours, traduction de Claude Dovaz, American grape culture. Orange Herbarum Occasional Papers on Hachette, 478 p. (réédition 2012). Judd, New York, 252 p. the Kinds of Plants 3 (4) :150-244. Lacombe T., Di Vecchi-Staraz M., NatureServe. 2019. NatureServe Bischéri G., Dupard S., Pellier G. Laucou V., Dechesne F., Vares D. Explorer : An online encyclopedia Racamond P., Sunt C., Venelle S., & This P., 2005. Les populations of life [web application]. Version Laborde L. & Sunt W., 2012. Pour de vignes sauvages du massif de 7.1. NatureServe, Arlington, Virginia. la renaissance des cépages interdits, l’Albera. In : L’Albera i el patrimoni culture et vinifcation. Saint-Jean-du- Available http ://explorer.natureserve. en l’espai transfronterer, Figueres, org. (décembre 2019) Gard, Fruits oubliés Réseau, 88 p. Spain, 2004. Consell Comarcal de Callen S.T., Klein L.L., Miller A.J., 2016. l’Alt Empordà, 2005 : 313-322. Péros J.-P., Berger G., Portemont A., Boursiquot J.-M., Lacombe T., 2011. Climatic Niche Characterization of Lacombe T., Laucou V. & Boursiquot Genetic variation and biogeography 13 North American Vitis Species. J.-M., 2018. Pedigree ascertainment American Journal of Enology and of the disjunct Vitis subg. Vitis of interspecifc grapevine Viticulture 67 (3) : 339-349. (Vitaceae). J. Biogeogr. 38 : 471-486. cultivars. Poster in : Delrot S (ed) Comeaux B.L., 1987. A new Vitis XII International conference on Pinney T, 2007. A history of in (Vitaceae) from Veracruz, Mexico. grapevine breeding and genetics, America, from the beginnings to Sida, Contributions to Botany 12 Bordeaux, France, 2018a. Institut prohibitions, Vol.1, University of (2) : 273-277 de la Vigne et du Vin. California Press, 553 p.

93 Les hybrides de Vitis aestivalis en France, contribution à leur caractérisation

Planchon J.E., 1875. Les vignes Robinson J., Harding J. & Vouillamoz broad reticulation and concurrent américaines : leur culture, leur J., 2012. Wine Grapes : A Complete diversifcation during neogene and résistance au Phylloxéra et leur avenir Guide to 1368 Vine Varieties including quaternary climate change. BMC en Europe. Coulet, Montpellier, their Origins and Flavours. Penguin, Evolutionary Biology 13 : 141. 240 p. Londres, 1200 p. Walker M.A., Heinitz C., Riaz S. & Planchon J. E., 1887. Monographie Rodrigues, J., 2016. A view into the Uretsky J., 2019. Grape Taxonomy des Ampélidées vraies in De grapevine history of Jacquez and its and Germplasm. In : Cantu D., Candolle A. F. P. P., Monographiae connection to the Madeira Islands Walker MA (eds) The Grape Genome. Phanaerogamarum, Tome 5 : 305- – Vitis vinifera cv. Cabernet franc is Springer International Publishing, 654. a possible parent of Jacquez, 10 p. Cham, pp 25-38. Pouget R., 2015. Le phylloxéra et les Viala P. & Vermorel V., 1901-1910. Zecca G., Labra M. & Grassi F., maladies de la vigne, Edilivre, Saint- Ampélographie. 7 volumes, Masson, 2020. Untangling the Evolution of Denis, 240 p. Paris, VIII p. + 729 p. + 392 p. + American Wild Grapes : Admixed 358 p. + 476 p. + 408 p. et 570 Species and How to Find Them. Ravaz L., 1902. Les vignes américaines / planches hors texte. Frontiers in Plant Science 10 (1814). Porte-greffes et producteurs-directs / Caractères Aptitudes, Masson, Paris, Wan Y., Schwaninger H. R., Baldo A. 376 p. M., Labate J. A., Zhong G-Y. & Simon C. J., 2013. A phylogenetic analysis of the grape genus (Vitis L.) reveals

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