THESE Yareli Sugey ESQUER GARRIGOS MUSEUM NATIONAL
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MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Ecole Doctorale Sciences de la Nature et de l’Homme – ED 227 Année 2013 N°attribué par la bibliothèque |_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_| THESE Pour obtenir le grade de DOCTEUR DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Spécialité : Biologie évolutive Présentée et soutenue publiquement par Yareli Sugey ESQUER GARRIGOS Le 12 juin 2013 Multi-scale evolutionary analysis of a high altitude freshwater species flock: diversification of the agassizii complex (Orestias, Cyprinodontidae, Teleostei) across the Andean Altiplano. Sous la direction de : M. HUGUENY Bernard, Directeur de Recherche, et M. GAUBERT Philippe, Chargé de Recherche JURY : M. Philippe KEITH Professeur, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris (075) Président M. Filip VOLCKAERT Professeur, Katholieke Universiteit Leuven, Leuven (B) Rapporteur M. Jean-François AGNESE Directeur de Recherche, Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier (034) Rapporteur M. José A. GODOY Senior Researcher, Estación Biológica de Doñana (CSIC), Sevilla (SP) Examinateur M. Marco MENDEZ Associated Professor, Universidad de Chile, Santiago (CL) Examinateur M. Philippe GAUBERT Chargé de Recherche, Institut de Recherche pour le Développement, Paris (075) Co-directeur de thèse M. Bernard HUGUENY Directeur de Recherche, Institut de Recherche pour le Développement, Paris (075) Co-directeur de thèse Remerciements Apres tous ces années, il faut faire l’effort et vous montrer mes habilites en français…qui sont pas du tout le top du top encore mais l’occasion vaut bien de faire l’effort. Donc, on y va…sans trucs, et pas ‘goo… traducteur’, juste moi et mon clavier. Effectuer une thèse n'est pas une question simple. Il faut plusieurs ingrédients, dont : un esprit critique, de la curiosité, motivation, du temps (beaucoup!), de l'intégrité, le dévouement, et ... patience! Mais surtout des personnes, nombreuses personnes. Plusieurs personnes se sont impliqués au cours du ce travail, personnes sans lesquels ça m’aurait été pratiquement impossible de réaliser chaque étape, chaque objectif, quelque soit sa magnitude. De cette façon, je voudrais remercier à toutes ces personnes qui ont participé à l’évolution de mon travail, d’une manière directe ou indirecte, et aux qui je voudrais exprimer ma plus profonde et sincère gratitude. Un grand merci : A mes directeurs de thèse, Philippe Gaubert et Bernard Hugueny, pour la confiance et le grand soutien qu'ils m'ont toujours donné, et plus encore pendant les moments plus difficiles…c’est à dire, la fin de la thèse ! Merci beaucoup a vous deux pour la qualité de votre soutien scientifique, pour toutes les discussions et les réflexions au cours de ces années. J’appris beaucoup de vous deux. Du même, votre qualité humaine et soutien moral au-delà des aspects spécifiques de la thèse c’est une chose que je n’oublierais jamais. A Filip Volkaert et Jean-François Agnèse, rapporteurs, pour avoir accepté d'évaluer mon travail. Du même a Philip Keith, José A. Godoy et Marco A. Méndez, membres de mon jury de thèse, merci a tous. Aux membres de mon comité de thèse non présents dans le jury, Thierry Oberdorff, Elie Poulin, Marie-Catherine Boisselier, Jawad Abdelkrim et Emmanuel Paradis pour les discussions et tous les conseils qui m’ont aidé a mieux orienté mon travail. A Carla Ibañez pour tout son soutien depuis le début de ce travail et pour être toujours disponible pour répondre à toutes mes questions concernant les Orestias et l’Altiplano. Merci également à ses étudiants: Herbes Kelvin, Claudia Zepita et Alexander Flores pour les discussions et l'expérience d’avoir partagé avec eux quelques jours de travail sur le terrain. Ce n’est pas une question facile l’échantillonnage de ces poissons dans les conditions si particulières de l’Altiplano, mais vous le faites toujours avec une grande volonté et enthousiasme. Je voudrais aussi remercier Ramon Catari, qui a beaucoup soutenu le travail sur le terrain et de qui j’ai appris des anecdotes très intéressantes sur le lac Titicaca. Merci encore à tous, car votre travail constitue un élément très important de ce projet. A Marco Méndez et Pamela Morales pour tout son soutien et disponibilité pour m’aider à améliorer la portée de cette recherche. Si j’ai la chance de continuer dans le domaine de la recherche, j’espère pouvoir retrouver des personnes si enthousiastes et disponibles pour travailler. Merci aussi pour la grande hospitalité pendant mon séjour dans votre beau pays. A Michel Sallabery et Hugo Salinas pour toutes les anecdotes et l’inoubliable expérience d’avoir partagé le terrain. A Irma Vila, pour toute sa générosité, hospitalité et pour être toujours disponible pour discuter et partager toutes ses connaissances sur les Orestias. A Laurent Lauzanne pour les enseignements et discussions utiles sur la taxonomie des Orestias, la validité de la morphologie et surtout sur le nombre d'espèces valides... question pour laquelle, même après presque quatre ans, je n'ai pas encore la réponse! A Maldonado Mabel pour l’organisation de l’atelier ‘Hacia la revisión sistemática del género Orestias’ (Cochabamba, Bolivie) et qui a réuni plusieurs spécialistes de ce groupe emblématique de poissons et nous a permis de partager les différentes évidences et opinions concernant sa taxonomie et sa diversification. Merci de même a Michel Jegu, Soraya Barrera, Fernando Carvajal, et Evans de la Barra. A l'Institut de Recherche pour le Développement, Département de Soutien et Formation pour la bourse de doctorat accordée, particulièrement à Sandrine Lerosier, Félicité Metonou y Nabil El Kente. Du même a EGIDE-Campus France pour la gestion de ma bourse et la sécurité social. A l’Ecole Doctorale (ED 227 ‘Sciences de la Nature et de l’Homme’) du Muséum National d’Histoire Naturelle, et particulièrement à Madiha Abada pour tout son soutien. A l’UMR BOREA (Biologie des Organismes Aquatiques et Ecosystèmes), particulièrement à Sylvie Dufour et Thierry Oberdoff pour m’avoir accueilli dans cet unité et de même pour votre soutien. Aux membres de l'équipe ‘Biodiversité et Macroécologie’ pour votre soutien et tous les bons et nombreux moments partagés: Jean François, Clément Tisseuil, Murillo Sversut, Pablo Tedesco, Isabelle Mouas, Céline Jézéquel, Christian Lévêque, Rémy Bigorne et Didier Paugy. Merci a tous. Au Service de Systématique Moléculaire du Muséum National d'Histoire Naturelle (Paris), particulièrement a Eric Pasquet pour m’avoir accueilli dans ce service. Du même à Annie Tillier, Josie Lambourdière, Céline Bonillo, José Utge pour tout leur encadrement technique, et en general a tous les membres de la famille ‘SSM’: Nicolas Puillandre, Nicolas Vidal, Sarah Samadi, Alexandre Hassanin, Carole Ferraira, Agnes Dettai, Isabelle Borges, Dario Zuccon, Delphine Grey, Julien Brisset. En espérant n’oublier personne, merci beaucoup a tous pour votre soutien, pour la amitié et autant de beaux moments partagés! A Patrice Pruvost, Romain Causse pour nous avoir permis d'accéder à la collection des Orestias MNHN et pour tous leurs conseils. De même à Zora Gabsi pour aider à la gestion de la collection au cours des essais d'extraction de l'ADN et Claude Ferrara pour toutes les excellentes photographies de ces spécimens. Merci beaucoup à tous. Je voudrais aussi remercier à Régis Debruyne pour tous ses précieux conseils par rapport aux méthodes d’extraction de l’ADN ancien, mais aussi pour la gestion de la salle réservée à cet effet. Aux 'les filles': Justine Thubaut, Anne-Claire Lautredou, Charlotte Schoelinck, Julie Marin avec qui j’ai partagé cette ‘dur et terrible’ marche mais avec qui j'ai partagé aussi des beaux moments de détente. Merci a toutes. A mes très chers amis: Mariana Vargas, Sébastien Fromenteau, Sofie Vanmale, Sandra Rojo, Lee Galindo, Nicolas Nesi, Charles Muñoz, Stéphanie Leprieur, merci pour tous les moments partagés, les rires, les larmes ... eh voila, les larmes commencent à nouveau…enfin, merci pour tous les bons souvenirs. A Jacqueline et Jean Cornu, merci pour votre soutien et pour m’avoir accueilli d’une manière si chaleureuse et affectueuse dans votre famille. Vous êtes et vous serez toujours très pressent dans mon coeur. A mon ‘JF’. Merci mon cœur pour tout ton soutien, pour être toujours là, pour écouter avec la plus grand attention toutes mes histoires de ces poissons, les discussions de la thèse, les plaintes, les questions…oh la la…mais c’est fini ! Ou pas…on verra ! En tout cas, la fin de cette étape et aussi bien grâce à toi, un vrai travail en équipe. Merci d’être toi, et d’être mon compagnon, tu le sais… Et finalement, mais pas pour ça moins importants, je remercie ma mère, mon père et ma sœur, pour être toujours si présents, même dans la distance, avec tout cet amour et soutien inconditionnel. Je vous aime beaucoup. Dédicace A Jean-François Cornu et à la lumière de nos vies: Emilien. Agradecimientos La elaboración de una tesis no es asunto sencillo, se requiere de varios ‘ingredientes’ como: una gran motivación, tiempo (mucho!), entereza, dedicación, pasión, y…paciencia! Pero sobre todo de gente, mucha gente. Y aunque es uno mismo quien debe tomar el timón de su propio trabajo, una tesis no es solo asunto propio, muchas personas intervinieron a lo largo del desarrollo de este trabajo, personas sin las cuales me habría resultado prácticamente imposible el ir concretando con cada etapa, con cada objetivo, cualquiera que fuese su magnitud. Es así, que con estas líneas deseo dar las gracias a todas aquellas personas que participaron de forma directa o indirecta al desarrollo de mi trabajo, y a quienes expreso mi más sincera y profunda gratitud. Mil gracias: A mis directores de tesis, Philippe Gaubert y Bernard Hugueny por la confianza y el gran apoyo que me brindaron siempre, y más aun durante los momentos mas difíciles de este trabajo…es decir, el fin de la tesis! Muchas gracias a ambos por la calidad de la supervisión científica, por las discusiones y reflexiones en el curso de estos años.