Evaluación De La Población De Quetzales

CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYT- SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYT- FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA –USAC-

INFORME FINAL

Evaluación de la población de Quetzales (Pharomachrus mocinno mocinno de la Llave) del Biotopo para la Conservación del Quetzal y sus movimientos estacionales a través del paisaje

PROYECTO FODECYT No. 40-2009

CARMEN LUCIA YURRITA OBIOLS Investigadora Principal

GUATEMALA, MARZO DEL 2013

AGRADECIMIENTOS:

La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por La Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología -CONCYT-.

EQUIPO DE INVESTIGACIÓN

Licda. Michelle Bustamante Castillo, Investigadora.

Lic. Manuel Alejandro Barrios Izás, Investigador.

Lic. Claudio Aquiles Méndez, Investigador.

Msc. Carmen Lucía Yurrita Obiols, Investigadora Principal.

Med. Vet. David Morán Villatoro, Investigador.

Br. Victoria Ríos Gálvez, Auxiliar de Investigación.

Br. Luisa Ranchos Monterroso, Auxiliar de Investigación.

AGRADECIMIENTOS ESPECIALES

A la Licda. Mercedes Barrios y al Lic. Claudio Méndez por su gran apoyo durante la ejecución del proyecto.

A la Licda. Mayra Oliva, Directora del Biotopo del Quetzal, por su gran apoyo a la investigación y a las actividades realizadas dentro del Biotopo del Quetzal.

A Filiberto Herrera, guardarecursos del Biotopo del Quetzal, por su especial colaboración y apoyo en todas las actividades de campo del proyecto.

A los guardarecursos del Biotopo del Quetzal, en especial a Matías Xol Quej, Pedro Tení Caal, Isaías Ayu Juc, Oscar René Xicol y Abundio López, por su apoyo durante la toma de datos en campo.

A los Biólogos Diego Juárez Sánchez, Bianca Bosarreyes Leja, Diego Elías y Liza García Recinos por su colaboración en la toma de datos en campo.

A los Biólogos Rosario Rodas y Jorge Jiménez por contribuir a la identificación de los especímenes botánicos colectados.

Al señor Jaime Medina por su apoyo a la investigación.

RESUMEN 13

SUMMARY 14

PARTE I 15

I.1 INTRODUCCIÓN 15

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 17

I.2.1 ANTECEDENTES 18

I.2.1.1 CLASIFICACIÓN 18

I.2.1.2 HISTORIA NATURAL DEL QUETZAL 18

I.2.1.3 ECOLOGÍA DEL QUETZAL 21

I.2.1.4 COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO 24

I.2.1.5 DEPREDADORES 25

I.2.1.6 TAMAÑO POBLACIONAL 26

I.2.1.7 ESTADO DE CONSERVACIÓN 26

I.2.1.8 IMPORTANCIA SOCIAL E HISTÓRICA DE LA ESPECIE 27

I.2.1.8 ESTUDIOS DE LA ESPECIE EN MÉXICO 27

I.2.1.9 ESTUDIOS DE LA ESPECIE EN GUATEMALA 31

I.2.1.10 ESTUDIOS DE LA ESPECIE EN COSTA RICA 33 I.2.2 JUSTIFICACIÓN 36

I.3. OBJETIVOS E HIPOTESIS 37

I.3.1. OBJETIVOS 37 I.4 METODOLOGIA 38

I.4.1 ÁREA DE ESTUDIO 38

I.4.2 LAS VARIABLES 43

I.4.3 INDICADORES 43

I.4.4 ESTRATEGIA METODOLÓGICA 43 I.4.5 METODO 44

I.4.5.1 CONTEOS DE QUETZAL 44

I.4.5.2 TÉCNICA DE TELEMETRÍA 46

I.4.6 LA TÉCNICA ESTADÍSTICA 50

PARTE II 53

I. MARCO TEÓRICO 53

I.1 TRANSFORMACIÓN DEL PAISAJE Y BIODIVERSIDAD 53

I.2 GENÉTICA DE POBLACIONES 68

I.3 LOS CICLOS FENOLÓGICOS Y SU EFECTO SOBRE LA MIGRACIÓN DE LAS AVES 69

I.4 TÉCNICA DE RADIO TELEMETRÍA 70

PARTE III 72

III.1 RESULTADOS 72

III.1.1 CONTEOS DE QUETZALES 72

III.1.2 MUESTREOS CON REDES DE NIEBLA 75

III.1.3 INFORMACIÓN DE AVES CAPTURADAS 76

III.1.4 QUETZALES CAPTURADOS 78

III.1.4.1 DATOS DE MEDIDAS Y PESO DE LOS QUETZALES CAPTURADOS 78

III.1.4.2 PERÍODOS DE MONITOREO Y RECURSOS ESPACIALES UTILIZADOS 80

III.1.4.3 ALIMENTO UTILIZADO 88

III.1.4.4 ALTITUDES Y DISTANCIAS RECORRIDAS 90

III.1.4.5 HÁBITOS ALIMENTICIOS 91

III.1.4.6 TIPO DE VEGETACIÓN Y GRADO DE CONSERVACIÓN DE LOS SITIOS UTILIZADOS POR LOS

QUETZALES 91

III.1.4.7 ANÁLISIS DE PAISAJE DEL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO 92

III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS 100

PARTE IV 110

IV.1 CONCLUSIONES 110

IV.2 RECOMENDACIONES 114

IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 115

IV.4 ANEXOS 134

PARTE V 150

V.1 INFORME FINANCIERO 150

INDICE DE CUADROS

CUADRO 1. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL QUETZAL (PHAROMACHRUS MOCINNO). 18

INDICE DE TABLAS

TABLA 1. LISTA DE PLANTAS ALIMENTICIAS DEL QUETZAL REPORTADAS PARA LA RESERVA DE LA BIOSFERA SIERRA DE LAS MINAS Y EL BIOTOPO DEL QUETZAL 22

TABLA 2. DATOS DE AVISTAMIENTOS DE QUETZAL POR TRANSECTO DE MUESTREO DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL, DE MARZO DE 2010 A JUNIO DE 2011. 72

TABLA 3. SITIOS DE MUESTREO DE AVES UTILIZANDO REDES DE NIEBLA DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL 76

TABLA 4. NÚMERO DE INDIVIDUOS POR ESPECIE, CAPTURADOS DURANTE LOS MUESTREOS CON REDES DE NIEBLA EN EL BIOTOPO DEL QUETZAL 77

TABLA 5. DATOS DE PESO Y MEDIDA DE LOS QUETZALES CAPTURADOS EN EL BIOTOPO DEL QUETZAL 79

TABLA 6. PLANTAS REGISTRADAS COMO ALIMENTO DEL QUETZAL DURANTE LOS RASTREOS TERRESTRES DE QUETZALES MARCADOS CON RADIOTRANSMISOR 89

INDICE DE FIGURAS

FIGURA 1. MÉTODO DE TRANSECTOS DE MUESTREO. EN LA FIGURA SE EJEMPLIFICA LA FORMA EN LA CUAL FUERON UBICADOS LOS PUNTOS DE CONTEO SOBRE LOS TRANSECTOS DE MUESTREO. 45

FIGURA 2. RADIOTRANSMISORES MARCA TELENAX, UTILIZADOS DURANTE EL ESTUDIO. A) VISTAS VENTRAL Y B) VISTA LATERAL. 48

FIGURA 3. RADIORECEPTOR MARCA TELENAX UTILIZADOS DURANTE EL ESTUDIO. 49

FIGURA 4. ANTENA RECEPTORAS DE SEÑAL DE RADIO MARCA TELENAX UTILIZADAS 49 DURANTE EL ESTUDIO.

FIGURA 5. NÚMERO DE QUETZALES REGISTRADOS POR MES EN EL BIOTOPO DEL QUETZAL, DE MARZO DE 2010 A JUNIO DE 2011. 74

FIGURA 6. ABUNDANCIA RELATIVA DE QUETZALES POR NIVEL ALTITUDINAL EN EL BIOTOPO DEL QUETZAL, DE MARZO DE 2010 A JUNIO DE 2011. 75

FIGURA 7. ÁREAS PERTENECIENTES AL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 81

FIGURA 8. ÁREA UTILIZADA POR EL QUETZAL MACHO DE NOVIEMBRE DE 2010 AL 14 DE ENERO DE 2011. 84

FIGURA 9. ÁREA UTILIZADA POR EL QUETZAL MACHO DURANTE EL MES DE DICIEMBRE DE 2012 EN EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 85

FIGURA 10. ÁREA UTILIZADA POR EL QUETZAL MACHO DE DICIEMBRE A ENERO DE 2011 EN EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 86

FIGURA 11. ÁREA UTILIZADA POR EL QUETZAL HEMBRA DE FEBRERO A MAYO DE 2012 EN EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 88

FIGURA 12. DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE LOS SITIOS UTILIZADOS POR EL QUETZAL MACHO MONITOREADO MEDIANTE RADIOTELEMETRÍA DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y SITIOS ALEDAÑOS DE JULIO DE 2010 A FEBRERO DE 2011. 90

INDICE DE MAPAS

MAPA 1. MAPA DE DISTRIBUCIÓN DEL QUETZAL (PHAROMACHRUS MOCINNO). 20

MAPA 2. ÁREAS PERTENECIENTES AL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO, BAJA VERAPAZ. 42

MAPA 3. MAPA DE DISTRIBUCIÓN DE LOS TRANSECTOS DE MUESTREO DE QUETZALES DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL. 44

MAPA 4. COBERTURA BOSCOSA CLASIFICADA POR TAMAÑO DEL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO, BAJA VERAPAZ. 94

MAPA 5. CONECTIVIDAD DE LOS FRAGMENTOS DE BOSQUE DEL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO, BAJA VERAPAZ. 95

MAPA 6. EFECTO DE BORDE DE LOS FRAGMENTOS A NIVEL DE PAISAJE DEL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO, BAJA VERAPAZ. 96

MAPA 7. MAPA DE CONSERVACIÓN DE LOS FRAGMENTOS DE PAISAJE DEL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 97

MAPA 8. HÁBITAT ACTUAL DEL QUETZAL EN EL CORREDOR DEL BOSQUE NUBOSO. 98

MAPA 9. CORREDORES PROPUESTOS PARA MANTENER EL FLUJO GÉNICO ENTRE LOS QUETZALES DEL CORREDOR DEL BOSQUE NUBOSO Y LA SIERRA DE LAS MINAS. 100

INDICE DE ANEXOS

ANEXO 1. APERTURA Y MARCAJE DE TRANSECTOS DE MUESTREO PARA LA TOMA DE DATOS DE ABUNDANCIA DE QUETZALES EN EL SITIO DE ESTUDIO. 134

ANEXO 2. TOMA DE DATOS DE ABUNDANCIA RELATIVA DE QUETZALES SOBRE TRANSECTOS DE MUESTREO. 135

ANEXO 3. COLOCACIÓN DE REDES DE NIEBLA PARA LA CAPTURA DE QUETZALES. 136

ANEXO 4. MUESTREOS CON REDES DE NIEBLA PARA CAPTURA DE QUETZALES. 137

ANEXO 5. CAPTURA, TOMA DE MEDIDAS Y MARCAJE DE QUETZAL MACHO. 138

ANEXO 6. CAPTURA, TOMA DE MEDIDAS Y MARCAJE DE QUETZAL MACHO. 139

ANEXO 7. CAPTURA, TOMA DE MEDIDAS Y MARCAJE DE QUETZAL HEMBRA. 140

ANEXO 8. SEGUIMIENTO DE MOVIMIENTOS DE QUETZALES MARCADOS CON RADIOTRANSMISOR MEDIANTE LA TÉCNICA DE RADIO-TELEMETRÍA DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y EN EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 141

ANEXO 9. SEGUIMIENTO DE MOVIMIENTOS DE QUETZALES MARCADOS CON RADIOTRANSMISOR MEDIANTE LA TÉCNICA DE RADIO-TELEMETRÍA EN EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 142

ANEXO 10. SEGUIMIENTO DE MOVIMIENTOS DE QUETZALES MARCADOS CON RADIOTRANSMISOR MEDIANTE LA TÉCNICA DE RADIO-TELEMETRÍA EN EL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 143

ANEXO 11. ALGUNAS ESPECIES DE AVES CAPTURADAS DURANTE LOS MUESTREOS CON REDES DE NIEBLA DENTRO DEL BIOTOPO. 144

ANEXO 12. ALGUNAS ESPECIES DE PLANTAS NUTRICIAS DEL QUETZAL REGISTRADAS DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 145

ANEXO 13. ALGUNAS ESPECIES DE PLANTAS NUTRICIAS DEL QUETZAL REGISTRADAS DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 146

ANEXO 14. ALGUNAS ESPECIES DE PLANTAS NUTRICIAS DEL QUETZAL REGISTRADAS DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 147

ANEXO 15. ALGUNAS ESPECIES DE PLANTAS NUTRICIAS DEL QUETZAL REGISTRADAS DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO. 148

ANEXO 16. FOTOGRAFÍAS DE LA REUNIÓN DE PRESENTACIÓN DE RESULTADOS DEL PROYECTO EN LAS INSTALACIONES DEL CENTRO DE ESTUDIOS CONSERVACIONISTAS DE LA UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA. FEBRERO 2013. 149

RESUMEN

Los movimientos estacionales son de importancia en la distribución espacial de una gran cantidad de especies de aves y deben ser considerados en los esfuerzos de conservación de los ecosistemas que utilizan.

El Quetzal es una especie que realiza desplazamientos desde sus hábitats reproductivos hacia áreas a menor altitud. A lo largo de su distribución varias poblaciones habitan dentro de Reservas Naturales, sin embargo muchos de los sitios que frecuentan se encuentran fuera de áreas protegidas y están altamente degradadas. Por ello, es necesario identificar los recursos que la especie utiliza a lo largo del año e identificar sus principales amenazas con el fin de considerar esta información en la implementación de mejores planes de conservación de la especie y su hábitat.

El presente estudio tuvo como objetivo evaluar los movimientos estacionales y estado de conservación de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal. Para ello, se llevaron a cabo conteos de Quetzales dentro del área y se monitoreó el uso de su hábitat mediante telemetría. En base a los resultados se determinó que a finales de año, al menos una porción de Quetzales del Biotopo utiliza otras áreas a mayor distancia y a menor altitud durante varios meses para sobrevivir. Los resultados indican que la estacionalidad de los desplazamientos de los Quetzales y la utilización de los recursos espaciales y temporales muestran ciertos patrones que deben considerarse en los esfuerzos de conservación de la especie a nivel local y regional. Además, los resultados evidencian la importancia de varias áreas protegidas y no protegidas aledañas al Biotopo del Quetzal que contribuyen a la conservación del Quetzal proporcionando sitios de alimentación y descanso. Así mismo, los resultados indican que la conservación del Biotopo del Quetzal, del Cerro Verde y de Sierra de las Minas, debe ser prioritaria tanto para fines de manejo de las áreas como para el bienestar de las comunidades locales que dependen de la presencia del Quetzal para el desarrollo de numerosas actividades económicas.

SUMMARY

Seasonal movements are of importance in the spatial distribution of a large number of bird species and should be considered in efforts to conserve the ecosystems they use.

The Quetzal is a species that performs movements from their breeding habitats to areas at lower altitudes. Throughout its distribution several populations lives within nature reserves, however many of the sites they frequent are outside protected areas and highly degraded. It is therefore necessary to identify the resources that the species used throughout the year and identify the principal threats to consider this information in implementing better conservation plans for the species and its habitat.

This study aimed to assess the seasonal movements and conservation status of the population of the Biotopo del Quetzal. To this end, Quetzals counts were conducted within the area and monitored using telemetry. Based on the results it was determined that at the end of the year, at least a portion of the Biotope´s Quetzals uses other areas further away and lower altitude for several months to survive. The results indicate that the seasonal movements of Quetzals and resource utilization show spatial and temporal patterns that should be considered in efforts to conserve the species locally and regionally. Furthermore, the results show the importance of various protected and unprotected areas adjacent to the Biotopo del Quetzal contributing to the conservation of the Quetzal providing feeding and resting sites. Also, the results indicate that the Biotopo del Quetzal, Cerro Verde and Sierra de las Minas, must be a priority both for management purposes as areas for the welfare of local communities dependent on the presence of the Quetzal for the development of many economic activities.

PARTE I

I.1 INTRODUCCIÓN

El Quetzal (Pharomachrus mocinno de la Llave, 1832) es una especie endémica Mesoamericana que se distribuye desde Oaxaca y Chiapas en México hasta el oeste de Honduras, este de El Salvador y la porción Nor-central de Nicaragua. Además, se encuentra a nivel local en las montañas de Costa Rica (Montañas de Tilarán, Talamanca y Cordillera Central) y en el noreste de panamá (Solorzano & Oyama, 2010; Johnsgard, 2000). Se reconocen dos subespecies; separadas por las planicies de Nicaragua: la subespecie P. mocinno mocino en la porción norte de su distribución y la subespecies P. mocinno costaricensis, en la porción sur.

En Guatemala, la especie es de especial importancia debido a su papel como dispersora de semillas de árboles característicos de bosque nuboso. Esta especie es particularmente importante para la ecología de las especies de aguacatillo (Lauraceas) representativas de los bosques nubosos. Es importante a nivel social como símbolo de libertad y soberanía y es el símbolo nacional con el que la mayoría de los guatemaltecos se identifica. Además, es importante a nivel económico pues muchas actividades económicas se desarrollan en torno a la especie (Paiz, 1996).

Está catalogada a nivel mundial como cerca de estar amenazada (UICN, 2010). Es una de las pocas especies centroamericana en el apéndice I de CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) (CONAP 2006), lo que otorga una estricta protección y la prohibición total de su comercio. En Guatemala, la especie se encuentra en la categoría III de la lista roja del CONAP (Consejo Nacional de Áreas Protegidas) lo que implica un manejo especial y uso controlado de la especie (CONAP 2001). La principal amenaza que enfrenta la constituye la pérdida, fragmentación y degradación de su hábitat (Solorzano & Oyama, 2010; Paiz, 1996: Powell & Bjork, 1994). Otras amenazas para la especies son la tala de bosque y el cambio climático (Berlanga et al. 2010). 15

El Quetzal es una especie migratoria que realiza desplazamientos desde sus hábitats reproductivos hacia áreas a menor altitud (Wheelwright, 1983; Powell & Bjork, 1995; Paiz, 1996). Estos movimientos tienen implicaciones importantes pues, modifican la estructura de las comunidades e implican cambios en el uso de los recursos a nivel espacial y temporal. Por ello, es necesario identificar los recursos que el Quetzal utiliza a lo largo del año, identificar las áreas que utiliza a lo largo de su ciclo de vida e identificar sus principales amenazas con el fin de considerar esta información en el mejoramiento e implementación de mejores planes de conservación de la especie y su hábitat.

En varios países Mesoamericanos la distribución del hábitat del Quetzal coincide con Reservas Naturales, sin embargo muchos de los sitios que frecuenta se encuentran fuera de áreas protegidas y están altamente degradados y fragmentados (Powell & Bjork, 1995; Paiz, 1996). En el caso de las poblaciones de Quetzales de Sierra de las Minas y Biotopo del Quetzal, Paiz (1996) documentó la salida de varios individuos a varios remanentes de bosques en sitios no protegidos en paisajes con matrices eminentemente agrícolas. Además indico que es posible que muchos de los sitios que la especie utilizaba con anterioridad hayan desaparecido reduciendo los recursos necesarios para la supervivencia de la especie a nivel local.

El presente trabajo tuvo como objetivo evaluar la ecología, movimientos estacionales y estado de conservación de la población de Quetzales del Biotopo para la Conservación del Quetzal. Para ello, se llevaron a cabo conteos de Quetzales dentro del Biotopo del Quetzal sobre seis transectos de muestreo distribuidos a lo largo del gradiente de elevación del Biotopo (1680-2260 msnm). Además, se monitorearon los movimientos y el uso del hábitat de una porción de Quetzales de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal mediante la técnica de radio telemetría.

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

El Quetzal es una especie migratoria que realiza desplazamientos desde sus hábitats reproductivos hacia áreas a menor altitud (Wheelwright, 1983; Powell & Bjork, 1995; Paiz, 1996). En varios países de Mesoamérica la distribución del hábitat del Quetzal coincide con Reservas Naturales, sin embargo muchos de los sitios que frecuenta se encuentran fuera de áreas protegidas y están altamente degradados y fragmentados (Powell & Bjork, 1995; Paiz, 1996). En el caso de las poblaciones de Quetzales de Sierra de las Minas y Biotopo del Quetzal, Paiz (1996) documentó la salida de varios individuos a varios remanentes de bosques en sitios no protegidos en paisajes con matrices eminentemente agrícolas. Además indica que es posible que muchos de los sitios que la especie utilizaba con anterioridad hayan desaparecido reduciendo los recursos necesarios para la supervivencia de la especie a nivel local.

El Corredor del Bosque Nuboso se ubica en el departamento de Baja Verapaz, en los municipios de La Unión Barrios y Purulhá. El paisaje esta compuesto por elementos antropogėnicos y naturales, entre los que se encuentran: poblados, viveros, campos de agricultura y ganadería, ríos, lagunas, bosques de pino, encino y nubosos; entre otros. Dentro del Corredor del Bosque Nuboso residen varias poblaciones de Quetzales, especialmente en los remanentes de bosque nuboso en donde se encuentran el Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal y la Reserva Natural Privada Cerro Verde. Paíz (1996) registró que algunos individuos capturados en la Sierra de Las Minas se desplazaron hacia el Corredor del Bosque Nuboso durante la época no reproductiva y regresaron a la Sierra de Las Minas en la época no reproductiva. Con base en los desplazamientos antes mencionados, es importante considerar la posibilidad de que la población de Quetzales de la Sierra de Las Minas represente una fuente importante en el flujo genético hacia el Corredor del Bosque Nuboso. Dicho flujo podría verse amenazado debido a la fragmentación y reducción del hábitat, eliminando los sitios de paso de los individuos.

I.2.1 ANTECEDENTES

I.2.1.1 Clasificación

Cuadro No.1 Clasificación Taxonómica del Quetzal (Pharomachrus mocinno).

Reino: Animalia Filo: Chordata Clase: Aves Orden: Trogoniformes Familia: Trogonidae Nombre Pharomachrus científico: mocinno de la Llave, 1832 Nombres comunes: Quetzal

Fuente: Especies de Costa rica. INBIO. http://darnis.inbio.ac.cr.

I.2.1.2 Historia Natural del Quetzal

El Quetzal (Pharomachrus mocinno) es una especie endémica Mesoamericana que se distribuye desde Oaxaca y Chiapas en México hasta el oeste de Panamá (Skutch 1944; Johnsgard, 2000; IUCN, 2008; Solórzano et al., 2004; Avila et al., 1996) (Mapa 1). Su distribución se restringe a los ecosistemas de montaña con bosque nuboso de Mesoamérica. Fue descrito por primera vez por el Naturalista Mexicano Pablo de la Llave a partir de un espécimen colectado durante la Real Expedición Botánica a la Nueva España (1787-1803) (Solorzano & Oyama, 2010). La palabra que le da nombre a su género (Pharomachrus) se deriva de las vocablos griegos pharos y makros, que significan manto y largo, respectivamente, en referencia al largo de las plumas de su cola. El epíteto específico de la especie hace referencia al naturalista mexicano José Mariano Mociño Suárez Lozano, quien fue mentor de Pablo de la Llave y que tuvo una valiosa contribución a la expedición (Eiserman, 1959). 18

Tradicionalmente se ha considerado a las poblaciones de Quetzales del Norte y Sur como dos subespecies, Ph. mocinno var. mocinno y costaricensis. La distribución de estas subespecies esta separada por el valle del lago de Nicaragua que constituye una barrera geográfica entre las poblaciones del norte y sur (Skutch, 1944; Johnsgard, 2000; Solórzano et al., 2004). Estudios genéticos y morfológicos recientes, sugieren que dichas subespecies puedan ser dos especies distintas y proponen utilizar esta nueva clasificación como una estrategia para lograr la conservación de las poblaciones del norte, debido a que esta fracción de la población se encuentra más amenazada (Solórzano & Oyama 2010; Solórzano, García-Juárez, & Oyama 2009).

El Quetzal pertenece a la familia Trogonidae, única familia del orden Trogoniformes. Este orden se considera un orden parafilético el cual esta estrechamente emparentado con los órdenes Coraciiformes, Piciformes, Bucerotiformes y la familia Leptosomatidae (Hackett et al., 2008). A nivel genético, a excepción del grupo Aphalarpactes, los grupos del orden se consideran monofiléticos y se establece que los géneros del nuevo mundo son el clado hermano de los trogones Asiáticos donde los trogones Africanos constituyen el clado basal (Johansson & Ericson, 2004; Espinosa de Los Monteros, 1998).

La familia Trogonidae, comprende siete géneros y 42 especies distribuidas en el Sur de África, La India, Sureste de Asia, Malasia, Las Filipinas, Sureste de Arizona, México, Centro y Sur América e Indias Occidentales (Perrins, 2003). Los géneros del viejo mundo comprenden a Harpactes, Apaloderma y Aphalarpactes y entre los géneros del nuevo mundo se encuentran Priotelus, Trogon, Pharomachrus y Eupitolis (Hackett et al., 2008). El carácter distintivo de la familia Trogonidae es la presencia de un pie heterodáctilo, en el cual los dedos I y II están dirigidos hacia atrás, mientras que los dedos III y IV son frontales y unidos en su parte media basal. Por lo tanto el halux (dedo I) es el más externo, mientras que en las patas zigodáctilas son los dedos I y IV los que presentan la posición dorsal.

Mapa 1. Mapa de distribución del Quetzal (Pharomachrus mocinno).

Fuente: Dayer, 2010.

Los Quetzales machos se caracterizan por presentar una cresta de plumas, cobertoras de las alas elongadas y las cobertoras dorsales de la cola extremadamente elongadas que se extieneden en promedio 60 cm (Howell & Webb, 1995). Su pico es de color amarillo, corto,con la base ancha y el culmen decurvado. Presenta una coloración verde y azul verdosa intensa en sus plumas. Su vientre es de color rojo. Por su parte, la hembra es de color verde opaco con partes de color café y pico negro. Su vientre es color gris, mientras que la parte baja del vientre es color rojo. Los Quetzales inmaduros se asemejan con la apariencia de la hembra (Howell & Webb, 1995).

El canto del Quetzal consiste en una serie de notas profundas pero suaves en un patrón simple: keow kowee keow k'loo keow k'loo keeloo (Stiles & Skutch, 1989). Una vocalización común de la especie que emite cuando esta en vuelo o agitada esta compuesta por un sonido agudo similar a un cacaraqueo (Stiles & Skutch, 1989). Durante el cortejo el macho suele emitir un sonido similar a este último (wac-wac) (Skutch, 1944;Stiles &

Skutch, 1989). Skutch (1944) describió 5 diferentes vocalizaciones para la especie. En Guatemala, LaBastille et al. (1972) reportó estas cinco vocalizaciones y registró otras tres más. Ambos autores describieron dos vocalizaciones exclusivas del macho: 1) una realizada por la mañana formada por un silbido de dos notas y 2) un canto agudo tipo piston (gee-gee). Además, describieron las vocalizaciones compartidas por los dos sexos: 1) el llamado de identificación wahc-ah-wahc (el wac-wac de Skutch) ; 2) wec-wec, un llamado agitado acompañado de un movimiento de cola, 3) coouee, un silbido ascendente que realiza desde árboles altos o desde los nidos de los árboles; 4) uwac, un llamado ascendente durante el cortejo; 5) un sonido gutural realizado desde las copas de los árboles cuando son molestados y 6) una vocalización nasal similar a un gemido o zumbido para comunicarse con las crías.

I.2.1.3 Ecología del Quetzal

El Quetzal es descrito por varios autores como un ave que realiza movimientos estacionales y altitudinales a lo largo de su hábitat (Wheelwright, 1983; Powell & Bjork, 1995; Paiz, 1996). Durante la década de 1990 se realizaron varios estudios con la técnica de telemetría en México, Costa Rica y Guatemala, que permitieron confirmar la ocurrencia de dichos movimientos. En Guatemala, Paiz (1996) encontró que los Quetzales de Sierra de las Minas se desplazan desde sus hábitats reproductivos a aproximadamente 2,500 msnm hacia sitios ubicados entre 1,200 y 2,000 msnm recorriendo entre 25 y 50 km.

Las causas de dichos desplazamientos no se conocen con certeza. Sin embargo, varios autores sugieren que están asociadas a la disponibilidad de frutos de sus especies nutricias (Bustamante, 2012; Solórzano, Castillo, Valverde, & Ávila, 2000; Wheelwright; 1983). Wheelwrigth (1983) propusó que estos moviemientos se deben a una reducción de frutos de la familia Lauraceae, ya que en Costa Rica el 43% de la dieta de esta especie esta constituida por los frutos de los árboles de esta familia. Además, consideró como una prueba adicional la coincidencia de la mayor disponibilidad de frutos de esta familia con la época reproductiva de la especie.

Los frutos de los árboles de la familia Lauraceae se consideran como uno de sus principales alimentos del Quetzal. Además, de los frutos de la Famila Lauraceae, también se les ha observado alimentándose de frutos de otras familias, incluyendo: Melastomataceae, Moraceae, Myrsinaceae, Myrtaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Solanaceae, Staphylacaceae, Symplocaceae, Theaceae y Verbenaceae (Bustamante et al. 2009; García-Rojas 2006; Solorzano et al. 2000; Ávila et al. 1996; Weelwright 1983). En la Tabla 1, se enlistan algunas especies

Tabla 1. Lista de plantas alimenticias del Quetzal reportadas para La Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas y el Biotopo del Quetzal.

No. Familia Especie Nombre Común 1 Celastraceae Zinowiewia tacanensis Siete Camisas 2 Clethraceae Clethra suaveolens Palo de Sana 3 Clusiaceae Clusia guatemalensis Oreja de Burro 4 Clusiaceae Clusia salvinii Oreja de Burro 5 Cornaceae Cornus disciflora Frutillo 6 Lauraceae Ocotea eucuneata Aguacatillo 7 Lauraceae Phoebe sabanarum Aguacatillo 8 Lauraceae Ocotea verapacensis Aguacatillo 9 Lauraceae Ocotea chiapensis Aguacatillo 10 Myrsinaceae Ardisia rarescens Guatitum 11 Myrsinaceae Parathesis leptopa Guatitum 12 Myrsinaceae Parathesis sessilifolia Guatitum 13 Myrsinaceae Synardisia venosa Guatitum 14 Podocarpaceae Podocarpus oleifolius Ciprecillo 15 Rhamnaceae Rhamnus capreifolia Palo Amarillo 16 Rosaceae Prunus brachybotrya Zapotillo 17 Rosaceae Rubus sp Mora Silvestre 18 Rutaceae Zanthoxylum acuminatum Naranjillo 19 Solanaceae Lycianthes chiapensis Bejuco de Chile 20 Staphyleaceae Turpinia paniculata 21 Styracaceae Styrax argenteus

22 Symplocaceae Symplocos hartwegii Jocotillo 23 Symplocaceae Symplocos culmicola Manzanillo 24 Symplocaceae Symplocos vatteri Jocotillo 25 Urticaceae Cecropia peltata Guarumo 26 Urticaceae Cecropia silvicola Guarumo

Fuente: Paíz, 1996; Bustamante, 2012.

Los Quetzales se alimentan de los frutos de las ramas distales en pleno vuelo. La dieta de las crías consiste de frutas, insectos y pequeños vertebrados. Debido a que la mayor parte de su dieta en edad adulta son frutos y que logra tragar sus semillas y las defeca o regurgita enteras, se considera un importante dispersor de semillas de los bosques nubosos, especialmente durante la temporada no reproductiva cuando se desplaza varios kilómetros (Ávila, Hernandez, & Valverde, 1996). Además, dentro de su hábitat se encuentran varias especies que se alimentan de las mismas especies de plantas. Sin embargo, Ávila, Hernandez, & Verlarde (1996) indican que al parecer únicamente la tucaneta verde (Aulacorhynchus prasinus) puede ser considerada como una especie competidora pues es un frugívoro especializado y se alimenta de la mayor parte de las especies nutricias del Quetzal.

Al parecer, el Quetzal no necesita áreas compuestas exclusivamente de bosque primario protegido, pues forrajea y anida en claros adyacentes a los bosques e incluso anida cerca de sitios habitados o caminos poco utilizados (Skutch, 1944). Gomes, Oostra, Nijman, Cleef & Kappelle (2008) encontraron que varias especies de aves frugívoras (incluyendo el Quetzal) parecen ser tolerantes a la perturbación moderada de su hábitat (y por tanto la heterogeneidad de la estructura de la vegetación) debido a la mejora de las condiciones de luz para los árboles frutales, que conduce a un aumento de la producción de frutas y por ende a un aumento en el suministro de alimento para las especies. Esto implica que el Quetzal y los seres humanos puedan coexistir mientras que la perturbación de su hábitat sea moderada (Renner y Markussen, 2005; Renner, 2005).

I.2.1.4 Comportamiento reproductivo

La temporada reproductiva ocurre entre marzo y junio, dependiendo de la ubicación y al parecer de las condiciones ambientales o disponibilidad de alimento (Johnsgard, 2000; Wheelwright, 1983). Solórzano et al. (2000) indica que la reproducción en México se desarrolla de enero a junio. Paiz (1996) observó que la época reproductiva de la especie en Sierra de las Minas ocurre de marzo a junio, aunque observó variaciones en algunas semanas en diferentes años. Además, observó Quetzales en preparación de nidos en marzo y reportó la salida de los últimos pichones durante el mes de junio.

Se han identificado tres etapas principales: cortejo, empollamiento y crianza de polluelos (Solorzano 2000). Al inicio de la época reproductiva el macho realiza exhibiciones de vuelo, volando por encima de la copa de los árboles y posteriormente ascendiendo mientras vocaliza (Skutch 1944). Wheelwright (1983) observó que algunas parejas se habían formado antes de regresar de lo que llamó migraciones a sus zonas de cría a mayores elevaciones en Costa Rica, mientras que algunas otras se formaban al llegar. Entre los individuos que arribaron a los sitios reproductivos sin parejas, Wheelwright (1983) observó hasta cuatro machos persiguiendo al mismo tiempo a una hembra. LaBastille et al. (1972) también registró este tipo de cortejo en el cual los machos sin pareja acechan a las hembras mientras vocalizando. La cópula al parecer ocurre al mismo tiempo que la pareja construye el nido (Wheelwright 1983).

Los nidos de los Quetzales son cavidades, excavadas en árboles muertos en pie o tocones similares a los de los pájaros carpinteros (Skutch 1944). Los nidos son excavados por la hembra y el macho y suelen ser nidos abandonados por otras aves que ellos acomodan para su nidada. Wheelwright (1983) encontró que la altura promedio de los nidos en Costa Rica es de 8.8 m, mientras que para Guatemala Bowes y Allen (1969) reportaron una altura promedio 9.5 m. Las cavidades de los nidos, según Bowes y Allen (1969) miden 10 cm en la entrada con una profundidad de 30 cm.

El tamaño de la nidada de los Quetzales es de dos huevos (1944 Skutch, LaBastille et al. 1972). Los huevos son de color azul brillante de forma subeliptica, miden en promedio 38.9 x 32,4 mm (LaBastille et al., 1972). Los huevos son depositados en la base de los nidos sobre una capa de viruta (Skutch 1944). Después de la ovoposición, el macho y la hembra colaboran en la incubación de los huevos. Skutch (1944) observó un nido que fue encubado de 17 a 18 días, mientras que Wheelwright (1983) observó dos nidos que fueron incubados durante 18 a 19 días. Skutch (1944) y LaBastille et al. (1972) observaron que los Quetzales realizan turnos para la incubación y que el macho permanece encubando los huevos alrededor de seis horas diarias.

Las crías nacen con los ojos cerrados (Skutch 1944). A los dos días comienzan a crecerles plumas y a los siete días comienzan a desarrollar su plumaje externo. A los ocho días, sus ojos se abren y a los diez días sus plumas de vuelo comienzan a brotar. Para el día 17 o 18 su plumaje de vuelo ya esta desarrollado y se observa su color verde. La dieta de los pichones es variada e incluye frutos y proteína animal. Wheelwright (1983) observó que el macho lleva mayor cantidad de alimento a las crías, principalmente insectos, mientras que la hembra lleva mayor cantidad de frutos.

I.2.1.5 Depredadores

Wheelwright (1983) indico que el fracaso de las nidadas del Quetzal en la Reserva Monte Verde en Costa Ricas es alto (67%-78%); e indica que probablemente la principal causa de ello es la depredación por comadrejas (Mustela frenata). También notó que la especie defendía bigorosamente sus nidos del ataque de ardillas y de tucanetas verdes (Aulacorhynchus prasinus). Sugirió que otros depredadores como serpientes y otros mamíferos podían depredar los nidos. En contranste, consideró que la depredación de los adultos no era común y reportó conocer solo dos casos: uno causado por un águila de especie desconocida y otra por un tigrillo (Felis weidii). Las ardillas (Sciurus aureogaster), micoleones (Potus flavus) y varias especies de águilas grandes son consideradas como potenciales depredadores (Bowes & Allen ,1969).

I.2.1.6 Tamaño poblacional

A pesar de que existen pocos datos sobre tamaños poblacionales de Quetzales a lo largo de su distribución, Bird Life International (2009) estima que el tamaño de la población de Quetzales en toda su distribución esta dentro de 20,000 a 49,999 individuos. Sin embargo, indican que es necesario realizar una estimación actual del tamaño de la población a nivel regional.

I.2.1.7 Estado de conservación

Según la lista roja de UICN (BirdLife Internacional 2009), el Quetzal esta cerca de estar amenazado. Además, es una de las pocas especies centroamericana en el apéndice I de CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) (CONAP 2006), lo que otorga una estricta protección y la prohibición total de su comercio. En Guatemala, la especie se encuentra en la categoría III de la lista roja del CONAP (Consejo Nacional de Áreas Protegidas) que implica un manejo especial y uso controlado (CONAP 2001). Además, Collar (2001) sugiere que posiblemente el Quetzal sea el trongon (Familia Trogonidae) con el mayor grado de amenaza a nivel mundial. Berlanga et al. (2010) señala que la perdida y degradación del hábitat del Quetzal para el desarrollo de actividades productivas como la agricultura y la ganadería son la principal amenaza de la especie.

Así mismo, Parece ser que, debido a la destrucción y fragmentación de su hábitat, la distribución del Quetzal se limita a 22 sitios en América Central, mientras que, al parecer, sólo cuatro son lo suficientemente grandes para sostener poblaciones viables (que deben ser de aproximadamente 100 parejas reproductivas) (Solórzano, Castillo-Santiago, Navarrete- Gutiérrez, Dario & Oyama, 2003). También, es posible que el cambio climático esté afectando de forma negativa la cantidad de hábitat disponible para la especie, reduciendo aún más su potencial de supervivencia a largo plazo (Solórzano, Castillo-Santiago, Navarrete-Gutiérrez, Dario & Oyama, 2003).

I.2.1.8 Importancia social e histórica de la especie

El Quetzal es un ave emblemática de los bosques nubosos de América Central. Varias civilizaciones de la región lo han reverenciado. Por ejemplo; los aztecas llamaron a su dios Quetzalcóatl en honor a ella y retrataron a esta deidad con un tocado prominente que muestra las plumas de la cola anormalmente largas del Quetzal (LaBastille, 1969). Las plumas de la cola fueron usadas por los gobernantes y dadas como tributo después de haber sido arrancados de las aves. Incluso, existía la pena de muerte para cualquiera que matara a algún individuo de la especie (Winter, 1998). La especie a continuado siendo un icono para varias culturas y forma parte de la banderas, escudo de armas, sellos y billetes de Guatemala (LaBastille, 1969; Winter, 1998). La reverencia hacia la especie esta relacionada con la lucha por la independencia de Guatemala, ya que existía el mito popular que decía que el ave moriría en cautiverio (LaBastille, 1969), por lo que se convirtió en símbolo de libertad.

I.2.1.8 Estudios de la especie en México

En México se han realizado numerosos estudios acerca del Quetzal y su hábitat. Recientemente, Ávila, Hernández y Valverde (1996), estudiaron la dieta y hábitos alimenticios del Quetzal P.m. mocinno en el bosque lluvioso de montaña de la Reserva de la Biosfera de El Triunfo, Chiapas, México. Los adultos se alimentaron de 15 especies de plantas. Un 40 porciento de las especies y 63 porciento de los frutos consumidos pertenecieron a la familia Lauracea. Los restantes a Theaceae (8.3%) y con 4.2 porciento cada uno: Myrsinaceae, Araliaceae, Verbenaceae, Solanaceae, Myrtaceae, Melastomataceae, Moraceae y Clusiaceae. Los Quetzales se alimentan de frutos, tomados al vuelo de las ramas distales de los árboles. La proporción sexual promedio, en los grupos de alimentación, fue de 1:1. Reportaron que la dieta de las crías consistió de frutas (24%, del cual 38% fueron Lauraceas), insectos y vertebrados pequeños (76%), durante sus primeros 10 días de vida. Posteriormente, su dieta consistió en un 72 porciento de frutas y un 28 porciento de proteína animal, hasta el comienzo del vuelo. En la dieta de las crías se incrementaron significativamente las frutas grandes y disminuyeron los animales blandos. 27

Del total de frutas consumidas por los individuos estudiados, 50 porciento pertenecieron a las Lauraceae (aguacatillos), en contraste con proporciones mayores encontradas para P m. constaricensis. En la dieta total de las crías, los frutos de la familia Lauraceae constituyeron el 19 porciento, valor cercano al encontrado para la subespecie costarricense. Los resultados del estudio confirmaron que el Quetzal es un frugívoro especializado, que se alimenta en alta proporción de frutos de la familia Lauraceae. Además, el estudio indicó que los Quetzales son importantes dispersores de semillas, especialmente durante la temporada no reproductiva, cuando pueden desplazarse varias docenas de kilometro.

Solorzano, Castillo, Valverde y Ávila (2006) estudiaron la dieta del Quetzal y los cambios en la abundancia de frutos de las especies de las cuales se alimentan en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, en el sureste de México. Registraron 32 especies de plantas nutricias del Quetzal, de las cuales 24 fueron nuevos registros en su dieta. Además, estudiaron la fenología de frutos de 20 de estas 32 especies, durante dos años, con el fin de describir la relación entre la abundancia de frutos y la abundancia relativa de Quetzales en el lugar. Los resultados que obtuvieron mostraron que la abundancia relativa de Quetzales en el área de reproducción está correlacionada con el número total de especies nutricias que fructificaron, mientras que la correlación entre la abundancia relativa de Quetzales y el número de especies de aguacatillos (Familia Lauraceae, un grupo de plantas importante en su dieta) con frutos fue marginal. Otro análisis mostró que la abundancia de Quetzales está marginalmente correlacionada con la disponibilidad total de frutos de sus plantas alimenticias (número total de frutos por mes). Sin embargo, la correlación entre abundancia de Quetzales y número de frutos de Lauracea no fue significativa. Los resultados del estudio sugieren que la dinámica de los recursos alimentarios puede estar jugando un papel importante en la conducta migratoria del Quetzal en esta área. El conocimiento de la dieta del Quetzal puede ayudar en la caracterización del hábitat que es adecuado para su conservación. Las observaciones de los autores sugirieron que los esfuerzos de conservación para preservar esta especie deben concentrarse en la protección de su hábitat, tanto de las áreas de reproducción como de sus áreas de migración.

En el año 2009, Solorzano, Baker y Oyama analizaron la diversidad genética en 255 pb del dominio I de la región control del ADN mitocondrial en 25 Quetzales procedentes de cinco países. Encontraron ocho haplotipos diferentes. La diversidad nucleotídica para México (P. m. mocinno: 0.0021) y Panamá (P. m. costaricensis: 0.0026) fue baja, pero no difiere de la estimada para otras especies de aves amenazadas o no amenazadas. El árbol de haplotipos enraizado con P. pavoninus (una especie del genero Pharomachrus) mostró dos clados recíprocamente monofiléticos, correspondiendo cada uno a cada subespecie, por lo que propusieron que para planes de conservación cada subespecie sea considerada como unidad evolutiva significativa independiente. Una red de distancias mínimas mostró que el número de diferencias genéticas que separa a los haplotipos dentro de las subespecies fue pequeño con respecto al número de sustituciones que existe entre ellas, indicando una fuerte división poblacional (FST 0.37). En base a sus resultados propusieron que, con fines de conservación prácticos, México-Guatemala, Nicaragua, El Salvador y Panamá sean considerados preliminarmente como unidades de manejo independientes ya que estos presentan haplotipos únicos no compartidos entre localidades. Indican además, que estos países deberían firmar acuerdos internacionales para proteger los corredores de vegetación naturales entre los bosques de niebla de Mesoamérica y tratar de reducir el comercio ilegal de los Quetzales.

Debido a estudios anteriores que mostraban diferencias genéticas marcadas entre poblaciones de Quetzales a lo largo de su área de distribución, en el año 2010, Solorzano y Oyama, analizaron la variación morfométrica y genética de Quetzales con el fin de revisar el estatus taxonómico de las dos subespecies de Quetzales que se reconocen (P. mocinno mocinno y P. mocinno costaricensis). Analizaron ocho rasgos morfométricos de 41 Quetzales: la longitud del cuerpo, del tarso y de la cuerda alar, así como la longitud, el ancho y la profundidad del pico, el peso corporal, y en el caso de los machos, la longitud de las plumas cobertoras supracaudales. Usaron análisis multivariados para discriminar diferencias morfométricas entre las subespecies. Compararon cada rasgo morfométrico dentro y entre las subespecies a partir de comparaciones pareadas con el análisis no- paramétrico de Wilcoxon. Además, realizaron análisis filogenéticos y de diferenciación y

29 divergencia genéticas fundamentados en las variaciones nucleotídicas de cuatro secuencias de ADN mitocondrial. La variación nucleotídica fue estimada en la región control, la subunidad NDH6 y los tRNAGlu y tRNAPhe en 26 Quetzales de ocho localidades de cinco países. Estimaron la divergencia y la diferenciación genética entre subespecies con base en el modelo de equilibrio mutación-deriva. Obtuvieron el mejor modelo de mutación nucleotídica siguiendo el procedimiento implementado en el programa Model test. Construyeron las relaciones filogenéticas entre las subespecies con máxima parsimonia y máxima verosimilitud usando PAUP, así con estadística Bayesiana.

Los análisis multivariados discriminaron dos grupos morfométricos y los individuos se agruparon de acuerdo con la subespecie a la que pertenecen. Las comparaciones pareadas entre las subespecies mostraron fuertes diferencias en la mayoría de los rasgos analizados. En las cuatro secuencias de ADNmt identificaron 32 posiciones nucleotídicas que tienen un nucleótido particular de acuerdo con la subespecie de Quetzal. La divergencia genética y la diferenciación fueron marcadas y mostraron dos grupos dentro de P. mocinno que correspondieron a las subespecies de Quetzales. El modelo seleccionado para los datos fue el TVM+G. Los tres métodos filogenéticos usados recuperaron dos clados monofiléticos robustos correspondiendo a cada una de las subespecies. Los resultados del estudio mostraron una significativa y real división de P. mocinno en dos grupos genéticos, morfométricos y ecológicos. Además, de acuerdo con las estimaciones, el flujo génico está interrumpido entre las subespecies desde al menos hace tres millones de años. Por ello, los autores proponen que P. mocinno sea dividido en dos especies independientes: P. mocinno (especie norteña, desde México hasta Nicaragua) y P. costaricensis (especie sureña, Costa Rica y Panamá). Según los autores, esta nueva clasificación de las subespecies de Quetzal permitirá mejores logros en su conservación, dado que la evaluación de la clase y magnitud de las amenazas serán más precisas.

I.2.1.9 Estudios de la especie en Guatemala

Hasta el momento, son escasos los trabajos realizados sobre la especie en el país. Sin embargo, estos estudios han permitido tener noción sobre la distribución, ecología y estado de conservación de las poblaciones de Quetzales de Guatemala. A continuación, se resumen los principales estudios hechos en el país sobre la especie.

En 1988 Muhlenberg y colaboradores (1989) llevaron a cabo un censo de Quetzales en Sierra Yalihux, Chelemá, Baja Verapaz. Encontraron una densidad poblacional de 15 machos por cada 100 ha. En el año 2002, Renner (2004) llevo a cabo un censo equivalente en la misma área y encontró una densidad similar (18 machos por ha). Registró 18 macho y 4 hembras en una parcela de 102 ha. Los machos fueron observados tanto en bosque primario como en bosques secundarios jóvenes. Sin embargo, se registró mayor número de individuos en el bosque primario. Se observó algunos machos moverse hasta 300 m a través de pastos y tierras semi-agrícolas (con parches de cultivo de maíz, Zea mays).

Paiz (1996), estudió la migración estacional del Quetzal mediante la técnica de radio- telemetría en la Región de la Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas. Encontró que la época reproductiva de la especie en el área de estudio ocurre de marzo a junio, aunque observó variaciones de semanas en función del año. Observó Quetzales construyendo nidos desde marzo y los últimos pichones salieron generalmente en el transcurso de junio. Registró dos tipos de migraciones. En el primer tipo, el más común, los individuos salieron del sitio de anidación hacia sitios de migración en los que permanecieron por varios meses. En el segundo tipo de migración, los Quetzales se movilizaron a un sitio de migración cercano al área de reproducción (a menos de 5 km) en el que permanecieron por varios meses. Sin embargo, durante este período regresaron de forma ocasional a su sitio de reproducción. Este tipo de migración, también fue observado en Costa Rica en un estudio previo en donde algunos Quetzales que migraron de 1 a 4 km hacia la vertiente pacífica entre julio y noviembre, regresaron ocasionalmente a pasar la noche a sus territorios de reproducción. Los sitios a los que migraron los Quetzales de una misma población variaron en un mismo año y el mismo individuo puede migrar a regiones diferentes año tras año.

Tanto machos como hembras adultos y machos juveniles de por lo menos un año de edad realizan ese tipo de migraciones. Sin embargo, observó que una parte de la población aparentemente no migra todos los años.

Observo también que la estacionalidad de las migraciones no fue la misma en todos los casos. Pero si observó que se marcan dos épocas principales de migración. La primera de julio a septiembre, la cual coincide con la estación lluviosa. La segunda, de noviembre a febrero, la cual coincide con la época más fría del año. Encontró que el inicio y duración de las migraciones parecen estar determinadas por la combinación de condiciones climáticas y de disponibilidad de alimento en los sitios de anidación y de migración. No detectó un patrón espacial marcado de las migraciones que permita predecir los sitios a los que migran los Quetzales de la población estudiada. Sin embargo, encontró que los Quetzales se desplazan entre 5 y 25 kilómetros de distancia y que las altitudes oscilan entre los 2,400 a 1,200 msnm. Además, observo que existen algunos sitios que son utilizados de forma recurrente por diferentes individuos durante las migraciones. También, indicio que las migraciones hacia diferentes sierras o unidades geográficas diferentes sugiere que existe un mecanismo de dispersión genética entre poblaciones y que para asegurar la viabilidad de las poblaciones de Quetzales y la sobrevivencia de la especie a largo plazo, es importante mantener conectados los diferentes bosques nubosos de la Región.

Por su parte, Bustamante (2012) realizó un estudio que tuvo como objetivo determinar si los Quetzales realizan movimientos estacionales a lo largo del año en un gradiente de elevación; determinar si la producción de frutos de sus principales especies de plantas nutricias varía a lo largo de un ciclo anual y en un gradiente de elevación y, si las dos condiciones anteriores se cumplen, determinar si los Quetzales se mueven en relación a la producción de frutos de sus plantas nutricias. Con base en los resultados determinó que las plantas nutricias del Quetzal presentan variación en la producción de frutos a través del tiempo e identificó el período de mayor productividad en la época lluviosa, entre junio y septiembre. Sin embargo, no se observó diferencias significativas en la producción total de frutos a lo largo del gradiente de elevación evaluado (1680 msnm - 2290 msnm). Además apreció variación en el número de Quetzales a través del tiempo, siendo el período con

32 mayor número de avistamientos de marzo a julio. No obstante, no observó variación significativa del número de Quetzales entre niveles altitudinales. Por último, observó que a finales del año, cuando la disponibilidad de frutos de las especies nutricias del Quetzal disminuye significativamente dentro del área también ocurre una disminución del número de Quetzales. Finalmente, concluyó que posiblemente la reducción en la producción de frutos de las especies nutricias del Quetzal aunada a otras condiciones climáticas puede influir en los movimientos de la especie a través de su hábitat.

I.2.1.10 Estudios de la especie en Costa Rica

En el año de 1983, Wheelwright publicó un estudio en el que se detallan varios aspectos de la biología reproductiva de especies de plantas nutricias del Quetzal en el bosque bajo montano en Monteverde, Costa Rica. Durante el estudio, que duró dieciocho meses, documento un ciclo anual en la vida de los Quetzales y partes de varias épocas reproductivas de la especie. Con el fin de determinar la dieta y movimientos estacionales de la especie, el autor realizó muestreos bimensuales de abundancia relativa de Quetzales en rutas de 7 km de largo registrando todos los Quetzales vistos u oídos. Los recorridos abarcaron desde la porción alta de los bosques montanos hasta llegar al bosque seco a menor altitud. Durante los muestreos, registro información sobre movimientos estacionales, comportamiento alimenticio e historia natural de la especie. Como resultados, registro 43 especies de plantas nutricias de la especie. Observo que la familia Lauraceae (aguacatillo) es la familia predomínate en la dieta del Quetzal. Observo que al parecer, los Quetzales se movilizaron a través de su hábitat en relación a la disponibilidad de frutos de las especies de esta familia. Además, describió detalles de la morfología de la especie que indica su especialización para alimentarse de árboles con frutos grandes como las lauráceas y los frutos del genero Procnias. Así mismo, describió el comportamiento reproductivo de la especie y la dieta de los polluelos mediante la observación de varios nidos dentro del sitio de estudio.

Durante los años 1989 a 1991, Powell & Bjork (1995) estudiaron el uso del hábitat del Quetzal utilizando la técnica de radió-telemetría en el área de conservación Arenal (ACA) en el oeste de Costa Rica. El estudio demostró que las reservas existentes en esa área, incluyendo la Reserva Biológica Monteverde y la Reserva Bosque Eterno de los Niños, no protegen adecuadamente el hábitat del Quetzal. Para identificar el hábitat crítico para la conservación del Quetzal, los investigadores marcaron Quetzales con radio-transmisores con el fin de rastrearlos a través de su hábitat y a lo largo de un ciclo anual. Para el estudio, utilizaron llevaron a cabo capturas en nidos y redes de niebla frente a árboles comedero.

Durante el estudio colocaron radiotransmisores en 19 Quetzales. A través de períodos que variaron según el individuo, se monitorearon los movimientos a través de su hábitat. Con el monitoreo de estas aves los autores observaron que los Quetzales tienen una compleja migración que ocurre desde la Reserva Biológica Monteverde, en donde anidan, hasta bosques en las zonas bajas de ambas vertientes, Pacifico y Atlántico. Las áreas en la vertiente del Pacifico que fueron usadas por los Quetzales durante su migración se encuentran fuera de las reservas y están fuertemente fragmentadas y frecuentemente degradadas. Por ello, los autores concluyeron que para garantizar el futuro de los Quetzales de esta área, deben llevarse a cabo planes que prevengan que los remanentes o parches de bosques comiencen a aislarse de la Reserva y se conviertan en áreas inaceptables para los Quetzales. En base a los resultados que obtuvieron propusieron un plan de conservación regional que pretende proteger los parches de bosque, que son necesarios para garantizar una población estable de Quetzal en el futuro. Para mantener conexiones entre estos fragmentos y la reserva, designaron un sistema de corredores que se cree proveerá suficientes vínculos para cumplir con el objetivo. Los corredores propuestos conectan las principales áreas de alimentación con la Reserva y los sitios usados durante las migraciones.

Solórzano, Castillo-Santiago, Navarrete-Gutierrez, & Oyama (2003) evaluaron los efectos del cambio de cobertura del suelo en los bosques nublados a lo largo de la distribución del Quetzal en cuatro regiones montañosas de Chiapas en México. El análisis de cambio de cobertura forestal se realizó comparando imágenes satelitales de 1970 y 2000.

Además, se realizó una simulación de la cantidad de bosques remanentes que existirá en 50 años para la región. La distribución del Quetzal utilizada se construyo en base a registros de la literatura y registros de estudios recientes. Los resultados indican que en el año 1970 los bosques ocupaban 973 km2 y para el año 2000 ocupan únicamente 312 km2. Se estimó una tasa de pérdida anual de 3.34 a 6. 85%. La simulación de perdida de cobertura forestal sugiere que dentro de 50 años, sólo una región mantendrá bosque de este tipo. Además, se documentaron, a través de registros de la literatura, 39 bosques en los cuales habitaba el Quetzal. Sin embargo, para el año 2001 se encontraron únicamente 11 parches aislados de bosque en los cuales habita esta especie. El estudio demuestra que para garantizar la supervivencia de esta especie se deben realizar grandes esfuerzos para conservar y proteger a la especie y su hábitat a lo largo de toda la región Mesoamérica.

En el año 2010, Siegfried, Linville & Hille compararon registros históricos y actuales de alturas de tocones y medidas de nidos de Quetzales obtenidos en Guatemala (reportados por Bowes & Allan, 1969) y Costa Rica (obtenidos para el estudio), con el fin de determinar si existen diferencias en relación a la altura de los tocones electos para hacer nidos o diferencias en relación a las medidas de construcción del nido entre las poblaciones presentes en los dos países. Once de los registros provinieron de Atitlan en Guatemala y 10 de San Gerardo de Dota, Costa Rica. Encontraron que la altura de los tocones utilizados para anidar en Costa Rica (promedio: 8.1 m) son más pequeños en promedio que los de Guatemala (altura: 14 m). La altura del nido también fue más pequeña en Costa Rica (altura promedio en Costa Rica: 6.3 m y en Guatemala: 10.8 m). Los resultados del estudio proporcionan una mejor comprensión de los requisitos de colocación de nido artificiales que pueden ser utilizados para contribuir a la reproducción y conservación de la especie a lo largo de su área de distribución.

I.2.2 JUSTIFICACIÓN

La configuración, estructura y composición del paisaje y su uso por parte de las especies amenazadas, como el Quetzal, son importantes a considerar cuando se toman decisiones para su protección o la de sus hábitats. Estos movimientos tienen implicaciones importantes pues, modifican la estructura de las comunidades e implican cambios en el uso de los recursos a nivel espacial y temporal. Además, para poblaciones pequeñas, como la del Biotopo del Quetzal, la toma de decisiones debe incluir no solo las áreas que constituyen el hábitat reproductivo de la especie, sino también aquellas áreas que sean utilizadas para otras actividades (ej. alimentación o espaciamiento del territorio) así como las áreas que sean de importancia para el flujo génico.

Por ello, es necesario identificar los recursos que el Quetzal utiliza a lo largo del año, establecer las áreas que utiliza a lo largo de su ciclo de vida e identificar sus principales amenazas con el fin de considerar esta información en el mejoramiento e implementación de mejores planes de conservación de la especie y su hábitat.

El Corredor del Bosque Nuboso contiene remanentes de bosque nubosos de importancia para la conservación de las poblaciones locales de Quetzales, que a su vez pareciera mantienen intercambio génico con las poblaciones de Quetzales de la Sierra de Las Minas. Por lo tanto, es necesario determinar como la configuración, estructura y composición del paisaje puedan amenazar la conservación del paisaje.

I.3. OBJETIVOS E HIPOTESIS

I.3.1. Objetivos

I.3.1.1 General

Evaluar la ecología, movimientos estacionales y estado de conservación de la población de Quetzales del Biotopo para la Conservación del Quetzal que contribuya al desarrollo e implementación de mejores planes de conservación de la especie y su hábitat

I.3.1.2 Específicos

a) Evaluar la ecología, movimientos estacionales y estado de conservación de la población de Quetzales del Biotopo para la Conservación del Quetzal.

b) Estimar y evaluar el tamaño poblacional y propiedades demográficas de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal.

c) Determinar las variaciones en el estado físico de los Quetzales del Biotopo del Quetzal durante un ciclo anual.

d) Determinar y evaluar la relación de la configuración del paisaje con los movimientos espacio-temporales de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal.

e) Divulgar a las autoridades, actores sociales e instituciones en el campo de su competencia la información obtenida de la investigación.

I.4 METODOLOGIA

I.4.1 Área de estudio

I.4.1.1 Biotopo del Quetzal

El Biotopo Universitario Mario Dary Rivera para la conservación del Quetzal fue establecido en 1,977 por iniciativa del Licenciado Mario Dary Rivera, quien lo adquirió en usufructo de la Municipalidad de Salamá. Desde su creación le corresponde a la Universidad de San Carlos de Guatemala su administración y protección (Paiz 1996). A nivel mundial, esta área a sido utilizada como modelo de protección de zonas montañosas (TNC, 1999). El área esta ubicada en la parte central del país, en el municipio de Purulhá, en el departamento de Baja Verapaz (90º13′15′′ y Longitud 15º13′0′′). La entrada al área se encuentra en el Km. 160.5 de la carretera CA-14. Tiene una extensión de 1,017 ha de bosque nuboso alrededor de los cual se sitúa la zona de amortiguamiento con una extensión de 5,241 ha.

El área del Biotopo se considerada sumamente escarpada. Esta formada principalmente por las laderas y cumbres de dos macizos montañosos: Quisis con una elevación máxima de 2348 msnm y Cerro Carpintero con una elevación máxima de 2011 msnm. La temperatura promedio en el área es de 18.1 ºC, con un rango promedio de 13.9 ºC a 20.4 ºC. Generalmente, las montañas del lugar se encuentran cubiertas de neblina, característico del bosque nuboso. La lluvia registra un promedio anual de 2,092.4 mm, siendo los meses de enero a abril los de menos precipitación y de junio a septiembre los de mayor precipitación (Garcia 1998).

El paisaje general del área esta compuesto por fragmentos de bosque nuboso primaro y pino-encino en diferentes estados de sucesión, así como campos de cultivo extensivos y de sobrevivencia, pastizales y asentamientos rurales. Las comunidades que se encuentran en la zona de amortiguamiento son Rincón del Quetzal, Río Colorado, Cuchilla del Nogal, en Purulhá y La Unión Barrios en Salamá. El Biotopo presenta dos tipos de hábitat 38 particulares. El primero ocupa la mayor parte del área representado por abundante vegetación de bosque latifoliado que se desarrolla arriba de 1,500 msnm. Este tipo de bosque se identifica fácilmente por la presencia abundante de helechos, musgos, líquenes, orquídeas y tilandsias. El segundo tipo de hábitat, se encuentra en una pequeña zona al extremo este de la reserva representado por varias especies de coníferas, principalmente por Pinus tenuifolia (Garcia 1998).

La vegetación del Biotopo es exuberante y rica en especies, resultado de una mezcla de formas neárticas y neotropicales, posiblemente influenciada por condiciones microclimáticas particulares (Villar, 1986). Como usualmente esta selva se encuentra cubierta por neblina se le denomina “selva nublada” o “bosque nuboso” y se caracteriza por la abundancia de lianas, musgos, helechos y epifitas, principalmente orquídeas y tillandsias. Otro rasgo importante lo constituye la presencia de numerosos árboles caídos y de tocones, los cuales desempeñan papeles importantes dentro de la ecología de este bosque.

La riqueza de especies dentro del área es grande, habiéndose determinado hasta la fecha un total de 326 especies distribuidas en 88 familias y 203 géneros. Las familias que presentan mayor cantidad de especies dentro de la selva son: Orchidaceae, Polypodiaceae, Rubiaceae, Bromeliaceae, Asteraceae y Piperaceae. Las especies se encuentran distribuidas básicamente en siete estratos: arbóreo, arbustivo, herbáceo, lianas, epifitas, saprófito y hemiparásito. El estrato arbóreo es muy diverso y abundante, está formado por 44 familias y 95 especies, siendo las familias con mayor diversidad de especies arbóreas: Lauraceae (Aguacates), Myrsinaceae (Guatitúes) y Rubiaceae. Otras familias importantes del estrato en cuanto a diversidad arbórea son: Actinidaceae (mocos), Araliaceae (Manos de león), Fagaceae (Encinos), Myrtaceae (Guayabillos) y Theaceae. Se estima que la densidad de plantas en el área es de 1,461 árboles por hectárea, siendo las especies con mayor densidad Hedyosmum mexicanum (Pata de chunto), Quercus spp. (Encinos), Hieronyma guatemalensis (Palo colorado), Calyptranthes paxillata (Guayabillo blanco) y Myrcia splendens (Guayabillo negro).

I.4.1.2 Corredor Biológico Mesoamericano

La pérdida de diversidad biológica es un problema que afrontan los países centroamericanos. A raíz de este problema, los Presidentes de Centroamérica firmaron el Convenio para la Conservación de la Biodiversidad y Protección de las Áreas Silvestres Prioritarias en América Central en donde se crea el Consejo Centroamericano de Áreas Protegidas, encargado de fortalecer los sistemas nacionales de áreas protegidas, y establecer el Corredor Biológico Mesoamericano como forma de integración ecológica de Centroamérica (Godoy & Cardona 1996). Para el establecimiento del Corredor Biológico Mesoamericano, es deber de cada país elaborar un informe en donde se propone un sistema nacional de áreas protegidas unidas por corredores biológicos. La propuesta para Guatemala fue publicada en 1996 por la Comisión Centroamericana de Ambiente y el Consejo Nacional de Áreas Protegidas.

I.4.1.3 Corredor Biológico del Bosque Nuboso: Biotopo del Quetzal y Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas

Dentro de la propuesta nacional para el establecimiento de un sistema de áreas protegidas unidas mediante corredores biológicos (Godoy & Cardona 1996), se propuso unir al Biotopo del Quetzal con la Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas por medio de un sistema montañoso de bosques nubosos intermedios. En la propuesta se sugiere que este sistema orogénico situado al noroeste de la Sierra de las Minas son la única conexión que une los bosques nubosos de Sierra de la Minas con los bosques nubosos del Biotopo del Quetzal y estos con los de las Verapaces. El principio básico de los corredores biológicos es evitar el aislamiento geográfico de un área (en este caso el de las dos áreas protegidas). Este aislamiento, que se puede interpretar como la formación de islas biogeográficas las cuales tienen consecuencias negativas sobre la diversidad biológica (MacArthur & Wilson 1963). Debido a las amenazas que presentan los bosques nubosos de la región en cuanto a aislamiento geográfico y a la importancia biológica de estos ecosistemas, es importante establecer el corredor biológico entre el Biotopo y la Sierra de las Minas, que permita y

40 garantice la conservación de la biodiversidad (composición, estructura y función) de estos ecosistemas.

Entre los objetivos generales que se proponen al establecer un corredor biológico están (Godoy & Cardona 1996):

1. Proporcionar hábitat de residencia , como extensiones de las reservas y áreas protegidas, 2. Permitir los movimientos estacionales de fauna silvestre, 3. Permitir la dispersión e intercambio genético entre núcleos de áreas protegidas, tanto de flora como de fauna.

Los beneficios que ofrece el corredor biológico al permitir movimientos poblacionales entre dos áreas, son dudosos para ciertos organismos de poca movilidad como lo son salamandras y mamíferos menores entre otros (Haddad 1999). Estas especies podrían ser beneficiadas por el corredor, solamente si éste proporcionara una mayor extensión a su hábitat natural, con el objeto de albergar una mayor población de éstas especies y así no permitir una endogamia que pudiera debilitar la poblaciones.

El área del Corredor del Bosque Nuboso, se localiza en la parte central del país; en los municipios de Purulhá, Salamá y San Gerónimo al noreste del departamento de Baja Verapaz. Su función, como se mencionó anteriormente, es mejorar la conectividad de la Reserva de Biosfera Sierra de las Minas con el Biotopo Universitario Mario Dary Rivera para la Conservación del. Este corredor Biológico tiene un área de 28, 638,9 ha, que incluyen 9 comunidades y 8 reservas naturales Privadas. La señalización permite ubicarlo en el tramo comprendido entre el kilómetro 172 a 142 de la carretera CA-14 que conduce de la ciudad de Guatemala a la cabecera departamental de Cobán. El parche de vegetación de referencia es el del Biotopo del Quetzal cuyas coordenadas son latitud 90º 13'15'' y longitud 15º 13'0''. (CECON 1999). Dentro de esta área se encuentran distintos parches de bosque nuboso. Los principales parches en relación a su tamaño, estado de conservación y diversidad incluyen al Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal (1761 Ha),

Posada del Quetzal (8.9 Ha), Cerro Verde (1,498.6 ha.); y Biotopín (25.3 Ha) con un área de 2, 293.8 ha. (Mapa 2). (CECON 1999).

Mapa 2. Áreas pertenecientes al Corredor Biológico del Bosque Nuboso, Baja Verapaz.

Fuente: www.Birdwaching.com.gt/.../mapa -verapaces1. jpg

I.4.2 Las Variables

I.4.2.1 Variables dependientes  Abundancia de Quetzales  Movimientos de los Quetzales

I.4.2.2 Variables Independientes  Elevación  Composición del paisaje  Estructura del paisaje  Configuración del paisaje

I.4.3 Indicadores  Índice de aislamiento (IA),  Índice de geometría (IGeom)  Índice de tamaño (IT)  Mapa de usos de los Quetzales de los elementos del paisaje.

I.4.4 Estrategia Metodológica

I.4.4.1 Población y Muestra  La población esta constituida por los Quetzales del Corredor del Bosque Nuboso y la muestra por los Quetzales avistados en los transectos de muestreo y los Quetzales capturados y marcados con radiotransmisores.

I.4.5 METODO

I.4.5.1 Conteos de Quetzal

Se utilizó el método de muestreo por puntos de conteo. Este método permite determinar presencia-ausencia de especies al igual que abundancias relativas y tendencias poblacionales (Wunderle 1994). Inicialmente, se dividió el área en tres niveles de elevación [nivel inferior (1,680 msnm-1,850 msnm), nivel medio (1,960 msnm-2,020 msnm) y nivel superior (2,120 msnm-2,290 msnm)]. Sobre cada nivel se establecieron dos transectos de muestreo de aproximadamente 1 Km de largo (Mapa 3).

Mapa 3. Mapa de distribución de los transectos de muestreo de Quetzales dentro del Biotopo del Quetzal.

Entrada de Visitantes Transecto 6

Transecto 1

Transecto 2

T.3 Transecto 4 Biotopo del Quetzal

Cerro Quisis

Transecto 5

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

Sobre cada transecto se marcaron 15 puntos de conteo separados uno de otro por 50 m lineales. Cada punto fue marcado utilizando cinta forestal indicando el número de transecto y número de punto de conteo (Figura 1).

Figura 1. Método de transectos de muestreo. En la figura se ejemplifica la forma en la cual fueron ubicados los puntos de conteo sobre los transectos de muestreo.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

Los muestreos se realizaron regularmente de 6:00 am a 11:00 a.m. Se muestreó durante 10 minutos en cada punto, empleando no más de 5 minutos para desplazarse de un punto de conteo al siguiente. En cada punto se registró el número de punto de conteo, la hora y el número de individuos observados o escuchados y cuando fue posible el sexo del individuo registrado. Una vez identificados se tomaron datos de comportamiento al momento de la observación que incluyó actividades tales como alimentación, percha, vuelo, canto, entre otros. De igual manera, al momento de detectar a los individuos de las especies focales, se tomaron puntos de referencia con GPS para tener la posición exacta de las observaciones y contar con información sobre los hábitats que las especies focales están utilizando. Los datos fueron anotados en libretas de campo. 45

I.4.5.2 Técnica de Telemetría

I.4.5.2.1 Captura de Quetzales con redes de niebla

La captura de Quetzales se realizó utilizando redes de niebla verticales y horizontales. Las redes verticales se ubicaron en árboles comedero de Quetzal a nivel de los frutos y las redes horizontales en sitios de paso de Quetzales. La colocación de las redes verticales sobre árboles comedero se realizó lanzado un peso de plomo, atado a hilo de pescar. El peso fue lanzado con una honda de hule sobre la rama de interés. Después de que el peso logró elevar el hilo sobre la rama del árbol, se desato el peso y a ese mismo extremo se sujetó una cuerda plástica. La cuerda plástica se haló hacia el lado contrario y a esta se sujetó el palo con el que se elevó la red. La cuerda de sujetación se utilizó para elevar las redes a una altura de entre 5 y 7 m, dependiendo de la altura a la que se encontraba la rama y de la ubicación del alimento. Este sistema de poleas permitió bajar las redes hasta el suelo cuando las aves fueron capturadas.

Por su parte, las redes horizontales se colocaron en sitios de paso de Quetzales reconocidos dentro del área. Se colocaron utilizando tubos de metal desplegables que permitieron elevarlas entre 4 y 5 m de altura.

Se utilizaron 5 redes verticales y de 4 a 5 redes horizontales en cada muestreo. Las redes fueron ubicadas en varios sitios de muestreo, tanto dentro como fuera del Biotopo del Quetzal. Los sitios fueron seleccionados en base al avistamiento de Quetzales. Se colocaron en sitios en los que se consideró que era probable la captura de algún individuo de la especie. La mayoría de muestreos se realizaron en la porción baja del Biotopo cerca de la estación de investigadores y en el área de parqueos del Biotopo. Cada muestreo se prolongó de 5 a 7 días. Generalmente, se realizaron de 5:30 am a 5:30 pm, los días muestreados. En cada muestreo se registró la fecha, número de redes empleadas, hora de inicio y finalización del muestreo y los nombres de investigadores encargados. Después de ser extraídas de la red, las aves fueron colocadas en sacos de manta para ser transportados al sitio de procesamiento. Para cada individuo se tomaron los siguientes datos: especie, sexo, peso (en

46 gramos) y edad (cuando fue posible). Los datos de captura se registraron en boletas de toma de datos. Posteriormente, las aves fueron liberadas.

I.4.5.2.2 Procesamiento de Quetzales capturados

Después de ser extraídos de las redes, los Quetzales capturados fueron introducidos en bolsas de manta individuales y transportados al lugar de procesamiento. Se anotó la fecha, hora de captura, localidad y ubicación de la red. De cada individuo se tomaron datos de peso, largo de la cola, ancho del tarso, largo y ancho del pico, porcentaje de grasa corporal y sexo. También, se anotó la condición reproductora de los individuos capturados, el grado de desarrollo del plumaje (principalmente de las plumas de la cola) y la medida alar. La condición reproductora se estableció mediante la identificación de los diferentes estadios de la protuberancia cloacal y el parche de incubación, en base a los códigos propuestos por Ralph et ál. (1996). Además, se estableció la edad aproximada de los individuos (generalmente mediante la inspección del cráneo y/o del plumaje) tomando como base los códigos propuestos por el mismo autor.

I.4.5.2.3 Marcaje con radiotransmisores y liberación de Quetzales marcados

Después del registro de datos morfológicos de los Quetzales capturados, se llevó a cabo la colocación de los radiotransmisores. Se utilizaron radiotransmisores marca TELENAX, modelo TXN-008B, fabricados en México (Figura 2). Los radiotransmisores fueron diseñados para emitir señal durante por lo menos 7 meses (tiempo de duración de la batería), con un rango de cobertura de 20 km (en línea recta y sin obstáculos), con frecuencias MHz individuales. Los radiotransmisores se sujetaron a la espalda de los Quetzales por medio de un arnés de cintas de teflón. El teflón es un material flexible, liviano e impermeable. Los radiotransmisores cuentan con espacios que permiten la sujetación de cuerdas de amarre. Las cintas de teflón salen de estos espacios de sujetación, se cruzan en el pecho de las aves y pasan por debajo de sus alas, para juntarse de nuevo en la parte inferior del transmisor en la porción baja de la espalda del animal. Los extremos de las cintas de teflón fueron aseguradas con puntadas hechas con hilo de algodón. El arnés y

47 el radiotransmisor en conjunto pesaron menos de 6 gramos, lo que equivale a un 3% del peso promedio de los Quetzales (225 g. individuo adulto); por lo que se considera que su peso no afecta significativamente el comportamiento del animal y no causa ningún daño.

Figura 2. Radiotransmisores Marca Telenax, utilizados durante el estudio. a) Vistas ventral y b) Vista lateral.

Fuente: http/.www.telenax.com.mx

La recepción de la señal se realizó utilizando radioreceptores Marca Telenax, modelo RX-TLNX, fabricados en México (Figura 3). Los radioreceptores y la antena de recepción metálica que se utilizó (Figura 4), tienen la capacidad de recibir señal de radiotransmisores ubicados a más de 20 Km de distancia (línea recta y sin obstáculos).

Figura 3. Radioreceptor Marca Telenax utilizados durante el estudio.

Fuente: http/.www.telenax.com.mx

Figura 4. Antena receptoras de señal de radio marca Telenax utilzadas durante el estudio.

Fuente: http/.www.telenax.com.mx

I.4.5.2.4 Rastreo de Quetzales marcados

Los monitoreos se realizaron siguiendo los movimientos de los Quetzales marcados mediante la búsqueda y rastreo de la señal de radio de cada individuo. De esta forma se estudian los desplazamientos de los individuos en su hábitat, se determinan los rangos hogareños y se obtiene información sobre sus hábitos alimenticios, comportamiento reproductivo, interacciones inter-especificas e intra-especificas, entre otros.

Los rastreos se realizaron durante varios días al mes los meses muestreados. Los rastreos iniciaron los días posteriores a la puesta de los radiotransmisores en los individuos capturados y se prolongaron hasta que la batería de los mismos se agotó. Los rastreos se realizaron regularmente de 5:00 am a 5:30 pm los días muestreados. Durante los rastreos se registraron los movimientos de los individuos y se realizó una descripción de sus actividades y comportamiento (ej: alimentción, descanso, acicalamiento, desplazamientos, entre otras). Además, se realizó una descripción general de los sitios que visitaron. Esta descripción incluyo, tipo hábitat (Bosque Nuboso, Bosque de Pino-Encino, Bosque de regeneración, entre otros), altitud, datos de georeferenciación, grado de conservación del lugar, tipo de alimento disponible, tipos de parches de bosque más cercanos, entre otros. Todos los datos fueron registrados en libretas de campo e ingresados a la base de datos de rastreos del proyecto.

I.4.6 La Técnica Estadística

I.4.6.1 Análisis

I.4.6.1.1 Conteos de Quetzales

Inicialmente, se realizó un análisis exploratorio de los datos y se generaron graficas de tendencias. A partir de los datos obtenidos en los conteos de Quetzales se determinaron los cambios de frecuencias de avistamiento de Quetzales por nivel altitudinal. Para determinar si existió diferencia significativa sobre la frecuencia de avistamientos se realizaron pruebas 50 de Kruskal-Wallis entre los meses y entre los transectos; considerando como significativos valores menores a 0.05.

I.4.6.1.2 Análisis del Paisaje

Con la utilización de un sistema de información geográfica se elaboraron mapas de cobertura y mapas fotográficos de las áreas pertenecientes al Corredor Biológico del Bosque Nuboso a partir de ortofotos del año 2006. Los principales elementos digitalizados fueron bosques, cultivos, centros poblados, carreteras y ríos. Sobre estos mapas se ubicaron los puntos en los que se registraron los Quetzales marcados con el fin de analizar los patrones de movimientos, cambios de elevación y uso del hábitat de la especie.

Con respecto al análisis del paisaje del Corredor Biológico del Bosque Nuboso, las variables analizadas se definieron de la siguiente manera: Distancia entre parches: continua Perímetro: continua Tamaño: continua

Para obtener el perímetro y tamaño de parche se utilizó el comando “Table Operation/Calculate…” de Xtool Pro para ArcGis Desktop. Este comando agregó directamente a la tabla de operaciones las áreas y perímetros, sin necesidad de activar la edición del archivo de cobertura.

Para obtener las distancias del parche de colecta hacia el resto de fragmentos se generó inicialmente una red de 100 puntos en todo el perímetro de los fragmentos de bosque digitalizados a través del comando “Feature Conversions/Convert Features to points” de Xtool Pro, luego se medieron las distancias a través del comando “Analysis Tools/Distances Between points” de Hawths Analysis Tools. Por último, se obtuvo el promedio de las distancias. Finalmente se generaron índices de aislamiento (IA), geometría (IGeom) y tamaño (IT). Cada uno de los índices se representa en las siguientes ecuaciones:

Ecuación 1. IA= Distancia prom. parche X1..n / Distancia prom. mayor Ecuación 2. IGeom= 1 / (1-(Área/Perímetro)) Ecuación 3. IT= Área parche X1..n / Área del parche más grande

Por último, se generó un Índice de Conservación del paisaje, el cual se explica en la siguiente ecuación:

Ecuación 4. ICP= IT * IGeom * (1/IA) De tal manera que los fragmentos con valores más altos presentarán hábitats menos perturbados y viceversa.

PARTE II

I. MARCO TEÓRICO

I.1 Transformación del paisaje y biodiversidad

La acelerada pérdida de la biodiversidad en las últimas décadas a nivel global se atribuye principalmente a la pérdida de la cobertura forestal producto del cambio del uso del suelo y a otras actividades como la cacería, introducción de especies exóticas y extracción de especies silvestres de su hábitat para comercio ilícito (Bradshaw et al. 2009, Hannon et al. 2001). Algunos desastres naturales como inundaciones, erupciones volcánicas, cambio climático, enfermedades infecciosas y dispersión de especies invasoras; entre otras, también producen la pérdida de biodiversidad aunque no con la magnitud que ocasiona la modificación del paisaje producto de las actividades humanas (Gillespie 2008, Smith et al. 2006, Ambrose 1998).

Los procesos asociados al cambio del paisaje actúan, en la mayor parte de casos, de forma simultánea y deben ser abordados desde una perspectiva de paisaje, principalmente porque (Watts et al. 2005): 1) la persistencia de poblaciones viables de muchas especies dependen de la red de parches de hábitat, 2) muchas especies utilizan recursos en áreas separadas espacialmente y se mueven a través del paisaje para supervivir, 3) algunos fenómenos que ocurren en determinado parche están relacionados con la combinación de las condiciones de otros parches y del paisaje que los rodea y 4) el arreglo espacial de los parches afecta los procesos ecológicos tales como la dispersión, patrones de forrajeo, incrementa las perturbaciones naturales y flujos físicos.

En general se pueden describir cinco procesos mediante los cuales el paisaje puede ser modificado: perforación, disección, fragmentación, eliminación y reducción del hábitat. El impacto causado por estos procesos ocasiona la disminución en el tamaño promedio de los parches, el incremento en la distancia promedio entre los parches, la disminución de la conectividad entre parches y un incremento en el radio borde:tamaño. Todos los efectos 53 negativos sobre la biodiversidad producidos por estos impactos pueden verse incrementados por los cambios en los flujos de los procesos físicos y de nutrientes (Fisher y Lindenmayer 2007).

I.2 Efectos de la Fragmentación sobre la diversidad Biológica

Las principales tendencias que se han producido en la dinámica de los paisajes a nivel mundial durante las últimas décadas son la reducción y fragmentación de hábitats naturales y la homogeneización de los paisajes agrícolas (Jongman, 2002). Ambas tendencias, estrechamente relacionadas entre sí, se han producido por profundos cambios en los usos del suelo y en las prácticas de aprovechamiento de los agrosistemas (Díaz, 2001). Así, presentan una vital importancia las actividades antrópicas, manifestadas en los usos del suelo del territorio y en las prácticas de manejo de los ecosistemas, como agentes moldeadores de los paisajes humanizados, en general y de los procesos de fragmentación, en particular.

La fragmentación se manifiesta, no sólo como proceso, sino como patrón dentro del espacio geográfico. Es por esto que la disposición espacial de los fragmentos de hábitat en el territorio influye sobre la movilidad de las especies silvestres entre los mismos y por ende, sobre la dinámica de poblaciones.

Dentro de las consecuencias sobre los procesos ecológicos derivadas de variaciones de los patrones espaciales del paisaje, se encuentran las que sobre la vida silvestre se producen por efecto de procesos de fragmentación de hábitats. Éstos, en términos funcionales se traducen en pérdidas de conectividad ecológica, entendida como la capacidad con la que cuenta el paisaje para permitir los desplazamientos de determinadas especies o poblaciones entre los remanentes de hábitat con recursos (Taylor et al., 1993). La conectividad ecológica mantiene una serie de procesos vitales entre los que destacan los desplazamientos de los organismos para alimentarse, refugiarse, reproducirse o dispersarse. Sin ellos, la supervivencia de la mayor parte de los organismos silvestres se ve seriamente comprometida. 54

En la medida en que los procesos de reducción y fragmentación de hábitats son apuntados por la comunidad científica como una de las principales causas, si no la principal, de la actual crisis de biodiversidad (Primack , 2002; Fahrig, 2003; Crooks y Sanjayan, 2006), se buscan y plantean soluciones aplicadas para hacer frente a esta problemática, de forma que la conservación y, en su caso, la restauración de la conectividad del paisaje conforma una de las principales líneas de investigación y planificación en la actualidad.

I. 3 Efectos de la Fragmentación sobre la Vida Silvestre

Efectos sobre la composición y riqueza de las comunidades biológicas

En general, se derivan ciertas tendencias en cuanto a la composición de las comunidades biológicas en paisajes fragmentados. Por un lado, la reducción de los hábitats naturales o seminaturales, favorece el incremento demográfico de especies generalistas y el descenso de las especialistas (Gascon et al., 1999). Además, diversos autores han constatado que la homogeneización y fragmentación del paisaje provoca un mayor incremento de las especies invasoras (Rivard et al., 2000, With et al., 2002; Bakker y Wilson, 2004). En el extremo opuesto, en las grandes reservas naturales, escasas a nivel mundial, las especies asociadas a los hábitats de interior bien conservados representan la mayor parte de los organismos de la comunidad biológica.

La Teoría de la Biogeografía de Islas (Macarthur y Wilson, 1967) supuso una primera aproximación a la dinámica de la composición de las comunidades en fragmentos. La evidencia de que, para un hábitat homogéneo, contienen menos especies las islas alejadas del continente y las ínsulas menores respecto a las de mayor superficie, constituyó el punto de partida de esta teoría. Concretamente, propone que el número de especies que forman la comunidad biológica de una isla tiende a un equilibrio dinámico determinado por un balance entre la tasa de colonización de nuevas especies y la tasa de extinción de taxones residentes en la misma. La tasa de colonización depende fundamentalmente del

55 distanciamiento de la isla respecto al continente, mientras la tasa de extinción de especies es mayor cuanto menor es el área de la isla. Su modelo se extrapoló al caso de los hábitats naturales del continente en paisajes fragmentados, por tratarse de manchas rodeadas de hábitats de carácter antrópico, funcionando como “islas” naturales en un “mar” de espacios transformados. No obstante, es preciso señalar que actualmente la teoría insular se considera desfasada, especialmente en el plano de la gestión ambiental, dado que parte de un modelo espacial simplificado que no considera la heterogeneidad del paisaje y otras variables como la calidad del hábitat.

Con base en la teoría insular, Diamond (1975) propuso una serie de reglas para el diseño de redes de reservas, fundamentadas en que una reserva grande preserva más especies que varias menores y en que las reservas deben encontrarse lo más cerca posible unas de otras. Esto abrió un amplio debate durante los años 1970 y 1980 al que se le dio el nombre de SLOSS (Single Large or Several Small). Los opositores argumentaban que es posible encontrar un mayor número de especies en varias reservas menores separadas geográficamente, dada la mayor diversidad de hábitats (Simberloff y Abele, 1976; Simberloff, 1982). No se consiguió alcanzar un consenso, debido a que no existe un patrón universal por el que se pueda validar una determinada regla al respecto. El debate SLOSS contribuyo a que en el año 1979 diera inicio el mayor proyecto de investigación sobre los efectos de la fragmentación forestal que se ha realizado en el mundo. El proyecto Dinámicas Biológicas en Fragmentos Forestales (Biological Dynamics of Forest Fragments Project, BDFFP) sustentado por el Instituto Smithsoniano de Investigación Tropical de Panamá y el Instituto Nacional para la Investigación Amazónica de Brasil. El proyecto planta el seguimiento de las dinámicas en fragmentos boscosos de diferentes tamaños. Después de 26 años de investigación, el proyecto ha dado lugar a notables y numerosas aportaciones (Laurance y Bierregaar, 1997; Bierregaard et al., 2001).

En base a los fundamentos de la teoría insular, es preciso destacar que la relación especies-área, que responde a una mayor riqueza a medida que aumenta el tamaño de una mancha de hábitat (Preston, 1962), constituye una de las reglas ecológicas más estudiadas y consensuadas (Rosenzweig, 1995). No obstante, se ha apuntado que esta relación especies-

área podría cumplirse de forma genérica a partir de una superficie mínima dada, teniendo en cuenta que en los parches más pequeños la riqueza variaría independientemente de la superficie, fenómeno que se ha denominado efecto de las islas pequeñas (Lomolino, 2000). Según Lomolino y Weiser (2001) el tamaño crítico de las manchas a partir del cual la riqueza varía con la superficie es generalmente mayor en mamíferos no voladores, intermedio en aves, reptiles y coleópteros, y menor en plantas. En general, los animales de mayor tamaño requieren de dominios vitales más extensos en comparación con los de menor tamaño, los carnívoros más amplios que los herbívoros, los endotermos mayores que los ectotermos y los gregarios superiores a los solitarios.

De esta manera, la reducción de los bosques provoca procesos de extinción local en cadena, comenzando por las especies forestales que presentan menor densidad poblacional por unidad de superficie (Tellería y Santos, 1999; Tellería, 2001). Por ejemplo, Díaz et al. (2000) comprobaron en dos sectores de la meseta septentrional ibérica que la lagartija colilarga (Psammodromus algirus) se encuentra en fragmentos boscosos de un tamaño mínimo de 90 ha. Sugieren que la mortalidad supera a la natalidad en los fragmentos más pequeños, debido fundamentalmente a la mayor tasa de depredación sobre la especie debido al efecto de borde. Todo esto se relaciona con la noción de área mínima viable de las especies (Shaffer, 1987) y con el concepto de los umbrales ecológicos (ecological thresholds) (Huggett, 2005).

En el campo de estudio de los procesos de fragmentación y pérdida de conectividad poblacional, un umbral sucede cuando la respuesta de una especie o un grupo de especies no es lineal a la pérdida del hábitat, sino que cambia abruptamente a cierto nivel de pérdida (Turner y Gardner , 1991; With y Crist, 1995; With y King, 1999; Toms y Lesperance, 2003; Mandujano y Estrada, 2005; Schultz y Crone, 2005). De esta forma, la identificación de umbrales críticos de fragmentación y distancia de aislamiento para las especies es una de las prioridades de investigación en territorios con intervención antropogénica (De Lucip et al., 2003). Además, es importante que en base a ellos se pueden establecer prioridades para desarrollar acciones de conservación de especies o grupos de especies, así como optimizar los recursos necesarios para su ejecución (Radford et al., 2005).

Se ha detectado además un patrón general en base al cual la densidad de individuos de las especies asociadas a un hábitat disminuye a medida en que el tamaño de fragmento se reduce (Connor et al., 2000; Bowman et al., 2002; Tischendorf et al., 2005), superando así los modelos simplificados en los que la densidad de una población se mantiene constante, al crecer el número de individuos linealmente con el área disponible. En general la relación densidad-área estaría condicionada fundamentalmente por el balance emigración inmigración en los parches a medida que varía el tamaño de éstos, de forma que en función de la sensibilidad de la especie a los bordes (Tischendorf et al., 2005), de su capacidad dispersiva y comportamiento inmigratorio (Bowman et al., 2002) dicha relación puede ser positiva o negativa (Debinski y Holt, 2000; Bender et al., 1998).

Numerosas especies hacen uso de diversos tipos de parches para completar sus ciclos de vida. Esto se relaciona con el concepto de unidad funcional, definido por Merriam (1984) como el conjunto de elementos paisajísticos utilizados por una especie en su ciclo de vida. Así, las especies multi-hábitat, que son aquellas que requieren de diferentes elementos paisajísticos para realizar sus funciones y completar su ciclo vital, se asocian necesariamente a paisajes heterogéneos (Law y Dickman, 1998). Además, la coexistencia de distintos grupos de especies, asociados a diferentes tipos de hábitat, es una circunstancia que incrementa la biodiversidad global y que se produce en paisajes estructuralmente heterogéneos (Pino et al., 2000; Atauri y De Lucio, 2001). De hecho, la teoría de la heterogeneidad del hábitat predice que una mayor heterogeneidad del paisaje se asocia con una mayor biodiversidad, al existir una mayor diversidad de tipos de hábitats (Williams, 1964), de forma que en general las áreas mayores, al contener un rango más amplio de diferentes recursos, presentan mayor riqueza de especies que las menores. No obstante, esto no siempre es cierto ya que la disposición y las características de los elementos del mosaico paisajístico, además de factores históricos y biogeográficos, tienen un papel decisivo en la configuración de las comunidades tradicionales con áreas y retazos de vegetación natural (Gonzales Bernaldez, 1981; Farina, 1998; Blodel y Aronson, 1999).

Así, la homogeneización de los paisajes agrarios, como consecuencia de la intensificación de los aprovechamientos, ha provocado la pérdida de numerosas especies asociadas a los agrosistemas tradicionales (Tucker, 1997; Donald, 2004). También el abandono de la actividad agrícola en áreas menos productivas causa, en numerosos casos, la disminución de la diversidad biológica asociada al territorio (Gonzales Bernalde, 1991; Naveh, 1994; Diaz et al. 1998; Suarz-Seoane et al., 2002), al existir una numerosa comunidad de organismos adaptados a los agrosistemas estructuralmente heterogéneos. No obstante, niveles altos de heterogeneidad pueden estar asociados a un elevado grado de fragmentación de los hábitats y a la consiguiente presencia de manchas muy pequeñas incapaces de albergar poblaciones viables de ciertos organismos. Así, el incremento de la diversidad asociado a la heterogeneidad puede presentar un valor máximo por encima del cual empiece a disminuir (Santos y Tellería, 1998).

I. 5 Efecto borde sobre los fragmentos de hábitat

Fruto de los procesos de fragmentación, el aumento de la relación perímetro/ superficie de los fragmentos de hábitat en el paisaje provoca la mayor permeabilidad de éstos ante la influencia de los ambientes periféricos. Los diversos procesos asociados que inciden sobre las dinámicas y condiciones que tienen lugar en los fragmentos son conocidos como “efecto borde” (Murcia, 1995; Laurance, 1997; Wolf y Batzli, 2002; Desrochers et al, 2003; Schtickzelle y Baguette, 2003). El efecto borde decrece conforme aumenta la distancia hacia el interior del fragmento, aunque de manera diferente en cada caso. La importancia de las alteraciones ecológicas causadas por el efecto borde sobre los fragmentos es modulada por el carácter más o menos abrupto del ecotono, lo cual depende en buena medida del grado de contraste entre el hábitat fragmentado y los medios que le rodean.

Así, los efectos en fragmentos embebidos dentro de una matriz estructuralmente similar al hábitat original serían menores a los inmersos en un entorno hostil para la biota asociada al hábitat del fragmento (Lindenmayer y Franklin, 2002). En función del grado de contraste estructural y condiciones de naturalidad, se diferencian las transiciones entre

59 hábitats de “borde duro” y “borde blando” (Wiens et al. 1985). Las primeras poseen un elevado contraste y son más frecuentes en paisajes transformados, mientras las segundas presentan cambios graduales y una mayor transitabilidad por especies de fauna silvestre.

Así, a pesar del aumento de la heterogeneidad ambiental que introducen en el paisaje los ecotonos o zonas de transición entre ecosistemas, que poseen flora y fauna características y pueden actuar como una comunidad funcional distinta de las otras dos que contactan (Odum, 1958), cuando presentan una elevada proporción en superficie respecto al hábitat de interior, éste sufre procesos de degradación progresiva por efectos de borde a diferentes niveles. En pequeños fragmentos el efecto borde llega a afectar a la totalidad de la superficie de los mismos. Por todo ello, la proporción de superficie de borde en relación al área de los fragmentos tiene gran importancia en el efecto global que la fragmentación provoque sobre el hábitat.

En primer lugar, cabe destacar que la fragmentación de los bosques provoca modificaciones en el microclima interno (Didham y Lawton, 1999), por incremento de la insolación y de la exposición al viento, a las lluvias y a las heladas en los fragmentos. Como consecuencia, los regímenes de humedad y temperatura se ven alterados en los fragmentos boscosos (Lovejoy et al., 1986). Estos cambios tienen efectos sobre la estructura y composición de la vegetación, con las consiguientes repercusiones sobre la comunidad faunística asociada (Palil y Murphy, 1990; Balde, 1999). Ésta se ve afectada tanto por la variación de los recursos vegetales disponibles como por el aumento de la vulnerabilidad ante los cambios climáticos. Asimismo los bordes pueden afectar a las interacciones bióticas. El predominio de las áreas de borde incide sobre las interacciones entre las especies de la comunidad biológica (Fagan et al., 1999; Matlack y Litvaitis, 1999). A través de los bordes los fragmentos pueden recibir la penetración de organismos generalistas y la invasión de especies exóticas, así como sustentar una mayor presencia de especies asociadas al propio ecotono o a la matriz.

Así, debido al efecto borde, plantas invasoras pueden llegar a desplazar a especies nativas que proveen alimento a la fauna forestal. Además, derivada de la presencia de especies invasoras animales, la mayor competencia por los recursos alimenticios, como frutos y semillas, puede dañar la capacidad de regeneración de la vegetación del fragmento así como comprometer la supervivencia de especies especialistas del hábitat por exclusión competitiva (Barrett et al., 1994). A su vez, al aumentar la proporción de bordes en los fragmentos de hábitat, aumenta la accesibilidad de especies depredadoras que habitan en la periferia sobre aquellos taxones faunísticos de interior que constituyen presas para aquellas. Estas últimas son algunas de las razones por las que determinados autores también han puesto en cuestión el diseño de corredores más o menos lineales o estrechos entre manchas de hábitat (Del Barrio, 2000; De Lucio, 2003).

Por otro lado, en algunos estudios se ha comprobado un descenso en el éxito reproductor en los bordes de fragmentos forestales, al ser mayor la depredación de huevos y el parasitismo de nidos (Wilcove, 1985; Andrén Y Angelstam, 1988; Willson et al., 2001), si bien en otros estudios no se han detectado diferencias entre bordes e interior (Andrén, 1995; Chalfoun et al.; 2002 y Stephens et al., 2003 para revisiones). Las características estructurales del borde afectan en gran medida a la tasa de predación de nidos, de forma que los de vegetación más densa presentan mejores tasas de éxito reproductor (Hartley y Hunter, 1998). Como consecuencia de estas interacciones biológicas pueden producirse diversos efectos secundarios en cadena. Por ejemplo, la reducción poblacional de organismos polinizadores y dispersadores de semillas puede afectar a la subsistencia de los fragmentos a largo plazo. Asimismo, la menor abundancia de aves insectívoras puede conllevar un aumento de insectos fitófagos y el incremento de los índices de defoliación de las plantas. Entre las actividades antrópicas que se desarrollan en la periferia de fragmentos de hábitat que pueden producir efecto borde sobre éstos, se encuentran aprovechamientos agrícolas intensivos, en la medida que provocan la contaminación del suelo mediante el uso los fertilizantes y fitosanitarios.

Además, la ocurrencia de plagas en los fragmentos puede aumentar por su proximidad a las zonas agrícolas. El ganado, por su parte, puede afectar a la regeneración de las plantas situadas en el borde del fragmento por la fuerte presión que ejerce sobre yemas, frutos y semillas. Tanto es así, que en fragmentos residuales de escasa superficie el conjunto de herbívoros silvestres y domésticos puede consumir la totalidad de la producción de frutos y semillas. En cuanto a la frecuentación de personas que acceden a la periferia o interior de los fragmentos, actividades como la tala de ramas y troncos, las molestias a la fauna, el furtivismo y el abandono de basuras contribuyen a la degradación del hábitat. El impacto de estas actividades fluctúa dependiendo de la época en que se lleven a cabo. Así, sería máximo en época de celo y cría y mínimo, en periodo de hibernada o reposo.

I. 6 Efectos sobre la dinámica de poblaciones

La pérdida de efectivos en las poblaciones y el paulatino aislamiento de éstas respecto a otros grupos de individuos son los principales factores estrechamente relacionados con los procesos de reducción y fragmentación de hábitats que causan problemas de inviabilidad a numerosas especies silvestres en paisajes humanizados. En primer lugar, los procesos de reducción y fragmentación del hábitat provocan localmente una paulatina disminución del número de individuos en las poblaciones de organismos silvestres que dependen de él. En este sentido, los cambios en los patrones de abundancia producto de la fragmentación del hábitat pueden responder a fenómenos demográficos que modifican el crecimiento de las poblaciones que habitan los fragmentos (Dooley y Bowers, 1998; Jules, 1998; Bruna y Oli, 2005).

En este contexto, el concepto de población mínima viable (MVP, mínimum viable population) (Shaffer, 1981; Gilpin y Soulé, 1986), es un estimador del número mínimo de individuos de una población aislada que tiene máximas probabilidades de sobrevivir a largo plazo, dada su capacidad de evitar o superar posibles factores negativos que pueden conducir a la especie a la extinción (estocasticidad demográfica, ambiental y genética, y catástrofes naturales). Complementariamente, el concepto de área mínima viable (MVA, mínimum viable area) (Shaffer, 1987; Whittaker, 1998; Brook, 2003) se refiere a la

62 superficie mínima de hábitat aislado que necesita la población para sobrevivir, es decir, el área que requiere la población mínima viable para mantenerse. Más allá de la reducción del tamaño de una mancha de hábitat preexistente, ésta puede quedar dividida en varios fragmentos, de forma que a la reducción de superficie total de hábitat se le suma la discontinuidad del mismo en el espacio. Las poblaciones afectadas no sólo dispondrán de menor superficie de hábitat, sino que además tendrán que atravesar espacios transformados de la matriz para moverse entre las teselas con recursos. Así, dentro del dominio vital de la especie, ésta debe ser capaz de acceder a sus lugares de alimentación, refugio o cría y, en su caso, de realizar los desplazamientos estacionales que requiera.

Asimismo la especie ha de ser capaz de realizar desplazamientos dispersivos con los que mantener ciertos niveles de intercambio genético entre poblaciones y con los que eventualmente ocupar territorios adecuados en los que asentarse. Por tanto, la conectividad ecológica, entendida como la capacidad del territorio para permitir el desplazamiento de las especies entre las teselas con recursos, se configura como un aspecto vital en la dinámica de las poblaciones fragmentadas.

Además, es preciso tener en cuenta que puede haber sectores de hábitat óptimos donde una especie prospere y sectores subóptimos donde ésta se mantenga gracias al aporte de individuos procedentes de hábitats mejores. Esta forma de interacción poblacional con el medio responde al Modelo Fuente-Sumidero propuesto por Pulliam (1988), en base al cual la presencia de una especie en los hábitats sumidero está supeditada a que exista una inmigración continua de individuos desde los hábitats fuente. El grado en que los procesos de fragmentación y homogeneización del paisaje afectan a la conectividad de las poblaciones determina en gran medida la viabilidad de las especies en el paisaje. Si los efectivos de una especie que habitan el conjunto de parches separados presentan altas tasas de desplazamiento entre los mismos, siguen formando una población. En cambio, si la permeabilidad de los espacios que rodean los fragmentos al flujo de los individuos disminuye de tal manera que éstos presentan tasas medias o bajas de dispersión, puede decirse que la población tiende a dividirse en varias subpoblaciones. En esta línea, los organismos pueden distribuirse en un conjunto de poblaciones locales que habitan en los

63 fragmentos y que mantienen un cierto intercambio de individuos entre sí, de tal forma que muestran una distribución groseramente continua. Este modelo de distribución y de relaciones dio lugar al concepto de metapoblaciones, introducido por Levins (1970). Por último, si el flujo de organismos entre los fragmentos es muy bajo o nulo, cada parche contiene una población distinta.

La dinámica de metapoblaciones es el enfoque más utilizado en el estudio de las poblaciones fragmentadas, ya que la presencia de poblaciones locales distribuidas en diferentes parches conectadas por migración limitada constituye, además de un patrón común en especies asociadas a hábitats fluctuantes o con perturbaciones frecuentes, el estadío más habitual en el que se encuentran las especies afectadas por procesos de fragmentación de hábitats. Así, numerosas especies se distribuyen en grupos de poblaciones locales relativamente pequeñas que habitan manchas de hábitat separadas e interactúan a través de individuos que se mueven entre ellas. Estas poblaciones locales interactuantes forman en su conjunto una metapoblación. Si bien las poblaciones locales son por su pequeño tamaño propensas a la extinción, la metapoblación persiste mientras se mantenga un equilibrio entre extinciones locales y recolonizaciones de parches (OPDAM, 1991; Hanski y Gilpin, 1997; Hanski, 1999). De esta forma, la dinámica de la metapoblación determina la persistencia regional de una especie.

Sin embargo, si se produce un descenso en los niveles de conectividad ecológica en el paisaje, el intercambio de individuos entre parches disminuye, al igual que las tasas de colonización, de forma que las poblaciones locales van quedando aisladas. La disminución de la conectividad entre las poblaciones puede deberse al aumento de la distancia entre fragmentos, a cambios en las características de la matriz, que la hacen menos permeable, o a una combinación de ambos factores. De esta forma, las poblaciones locales, que por su pequeño tamaño eran de por sí tendentes a la extinción, ven aumentada esta tendencia debido a su aislamiento. El escaso o nulo intercambio genético con otras poblaciones locales, la gran dificultad para ser suplementadas por individuos de otra población o la práctica imposibilidad para colonizar parches vacíos hacen que la metapoblación deje de funcionar como tal. Las bajas tasas de inmigración en los fragmentos impiden que se

64 produzca el denominado efecto rescate (Brown y Kobric-Brown, 1977), que favorece la viabilidad de las poblaciones mediante la suplantación de poblaciones reducidas y de incluso parches vacíos mediante individuos inmigrantes. Se llega así al estadio en que se forman poblaciones distintas, sin intercambio de individuos, lo cual las hace muy vulnerables ante factores determinísticos y estocásticos de extinción.

Por todo, el aumento de la vulnerabilidad de las poblaciones fragmentadas, afectadas por la reducción demográfica y el aislamiento genético, tiene como consecuencia última que se desencadenen procesos de extinción de especies, ya sea a escala local, regional o global. La incidencia de todo tipo de perturbaciones sobre estas poblaciones pequeñas y genéticamente mal dotadas, acelera los procesos de extinción.

Así, cuanto más pequeña (menor número de efectivos) es una población aislada, más vulnerable es. Esto se debe a que una población numerosa tiene mayor capacidad para responder a los procesos determinísticos y menor sensibilidad a los procesos estocásticos que pueden llevarla a la extinción. Los procesos determinísticos de extinción son aquellos que tienen una relación causa-efecto sobre las poblaciones y generalmente son generados por las actividades antrópicas (como la degradación del hábitat, la introducción de especies depredadoras, la caza, etc.). Los factores estocásticos de extinción, en cambio, son aleatorios e impredecibles, pudiendo dividirse en los siguientes:

- estocasticidad demográfica, que se refiere a variaciones aleatorias en parámetros poblacionales como la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad o la sex ratio.

- estocasticidad genética, derivada de procesos genéticos aleatorios que pueden cambiar las características genéticas de la población (pérdida de variabilidad genética, incremento de las mutaciones, etc.)

- estocasticidad o incertidumbre ambiental, causada por enfermedades, por variaciones impredecibles en el clima, en los recursos alimenticios, en las poblaciones de

65 competidores, depredadores y parásitos, etc. También dentro de este grupo aparecerían las catástrofes naturales, como incendios, inundaciones o terremotos.

Como factor de extinción notablemente fomentado por la fragmentación del hábitat cabe destacar la estocasticidad genética. Fruto de la consanguinidad y de la deriva genética en poblaciones pequeñas y aisladas, la pérdida de variabilidad genética de la población puede impedir a ésta adaptarse y responder a cambios del medio o superar problemas con los que ya se había enfrentado eficazmente en el pasado. Así, como consecuencia del alto grado de apareamientos entre individuos emparentados (cruzamientos consanguíneos) en las poblaciones pequeñas y aisladas, se modifican las frecuencias génica, genotípica y fenotípica. El problema que plantea la endogamia o consanguinidad en la población es que alelos recesivos deletéreos pueden alcanzar altas concentraciones y manifestarse en muchos de los individuos de la misma, produciendo una disminución de la adaptación y del rendimiento biológico. Además de la consanguinidad o endogamia, la deriva genética es otro problema genético que afecta a poblaciones pequeñas y consiste en la pérdida aleatoria de variabilidad genética. Cuando el número de efectivos es reducido, crece la probabilidad de que algunos alelos se pierdan porque ninguno de los individuos que lo poseen lo transmite a la descendencia.

Además de los problemas de viabilidad genética, en las etapas finales de los procesos de fragmentación, tal y como advierten Santos y Tellería (2006), se pueden producir efectos negativos sobre la condición corporal y la estabilidad durante el desarrollo de los individuos (Lens et al., 1999; Díaz et al., 2005). También se ocasionan descensos en la fecundidad, debido a una baja densidad poblacional y a la consiguiente dificultad o retraso de los emparejamientos, fenómeno denominado efecto Allee (Alle et al., 1949).

I.7 Sensibilidad a la fragmentación

El grado de incidencia de los procesos de fragmentación del paisaje sobre la dinámica de poblaciones varía en función de la sensibilidad que presenten las especies hacia los mismos. Esta sensibilidad depende de múltiples factores relacionados con los

66 requerimientos de hábitat y la biología de las especies. Según los estudios realizados al respecto, las especies más sensibles a la reducción y fragmentación de su hábitat y por tanto las más propensas a sufrir extinciones a diferentes escalas espaciales y temporales por este motivo poseen alguna o algunas de las siguientes características (Laurance, 1990; Noss y Cutsi, 1994; Henle et al., 2004):

- Ocupan posiciones elevadas en la cadena trófica, se distribuyen en bajas densidades de individuos y requieren extensas áreas de campeo. Por ejemplo grandes mamíferos carnívoros.

- Requieren hábitats específicos, de forma que tendrán dificultades para atravesar la matriz. Por ejemplo especies estrictamente forestales no voladoras.

- Dependen de fuentes de alimento específico, de forma que no podrán optar por otras alternativas. Por ejemplo los insectos saproxílicos, tal y como advierte Schiegg (2000).

- Requieren de recursos estacionales, de forma que utilizan determinadas combinaciones de hábitats y necesitan desplazarse entre ellos. Por ejemplo ciertas aves esteparias, como la avutarda (Otis tarda). - Dependen de recursos fluctuantes, cuya disponibilidad puede variar en el espacio y en el tiempo. Por ejemplo los anfibios.

- Dependen de hábitats particularmente vulnerables al cambio climático. Por ejemplo el águila imperial ibérica (Aquila adalberti).

- Su distribución se limita a zonas elevadas en altitud o en latitud, de forma que dicha distribución puede tender al acantonamiento como consecuencia del cambio climático.

- Poseen baja capacidad de dispersión en relación a las distancias entre los fragmentos. Por ejemplo ciertos invertebrados que se desplazan por tierra o con escasa capacidad de vuelo.

- Presentan una baja fecundidad, de forma que tienen dificultades para la recuperación poblacional tras periodos regresivos y tienden a sufrir tempranamente problemas de diversidad genética. Por ejemplo el oso pardo Ursus arctos.

- Presentan un comportamiento marcadamente social, de forma que no prosperan en bajas densidades. Por ejemplo diversas especies de hormigas forestales.

- Ocupan solamente el hábitat de interior de ciertos tipos de parches. Son por tanto sensibles a los bordes y no ocupan parches pequeños. Por ejemplo los pícidos especialistas de hábitat, como el pico mediano Dendrocopos medius.

- Son vulnerables a la explotación humana por caza y la fragmentación del hábitat, que las hace más accesibles. Por ejemplo ciertos ungulados silvestres.

I.2 Genética de Poblaciones

El objetivo primordial de la genética de poblaciones es el de comprender los factores que determina los cambios evolutivos o el estatismo relativo de las poblaciones de seres vivos; así como la variación genética dentro de una población, entre poblaciones o la dinámica del flujo genético entre dos o más poblaciones (Hedrick, 2009).

La diversidad genética de una población se puede ver afectada por la selección, endogamia, deriva genética, flujo de genes, mutaciones y recombinación (Allendorf y Luikart, 2006). Cada uno de estos factores puede tener diferente efecto e intensidad sobre la variabilidad genética de una población, así como la combinación de estos factores, según sea la situación (Hamilton, 2009).

Uno de los conceptos básicos en los que se sustenta la genética de poblaciones es el equilibrio Hardy-Weinberg. Este establece que después de una generación con apareamiento al azar, las frecuencias de genotipos con posiciones simples pueden ser

68 representadas por funciones binomiales o multinomiales de las frecuencias alélicas (Hartl y Clark, 2006). A pesar de que en muy raras ocasiones es posible observar el Equilibrio de Hardy-Weinberg, este resulta de gran utilidad ya que los factores que producen cambios en la frecuencia alélica pueden ser medidos a través del desequilibrio que provocan (Hedrick, 2009).

La deriva génica también juega un papel fundamental en la genética de poblaciones, aunque para que esto suceda es necesario que el tamaño poblacional sea pequeño y que la tasa de fijación de mutaciones y de migraciones sea baja. El tamaño poblacional puede variar de acuerdo a ciclos temporales, de tal manera que en cada uno de estos ciclos solamente algunos ancestros son los que dan origen a las siguientes generaciones, a este fenómeno se le denomina como “efecto de cuello de botella” (Hartl, 2000).

Bajo condiciones naturales y dentro de una estabilidad relativa, los tamaños poblacionales no suelen ser bajos. Sin embargo, estos casos son frecuentes cuando la dinámica poblacional se encuentra sujeta a un sistema de extinción y recolonización. Generalmente la recolonización es efectuada por unos pocos individuos y por lo tanto las frecuencias génicas son bajas o limitadas, a este caso se le denomina “efecto fundador” (Hamilton, 2009).

Otro caso muy común de poblaciones con número de individuos bajo es el de las especies en peligro de extinción. Estas especies en la actualidad se encuentran con poblaciones reducidas, por lo general, por el impacto que el ser humano ha causado en ellas, por cacería no contralada o en su mayoría por transformación y eliminación del hábitat (Hartl, 2000).

I.8 Los ciclos fenológicos y su efecto sobre la migración de las aves

La fenología se refiere al estudio de los eventos periódicos involucrados en el ciclo de vida de las plantas acomodados a cierto ritmo periódico como el brote de hojas, la maduración de los frutos y la producción de flores (Fournier & Charpantier 1975).Con 69 respecto a la migración de muchas especies de aves las fluctuaciones en la disponibilidad de alimento al parecer, influyen en los ciclos de vida de las especies que dependen de estos. Esa dependencia a la fenología del alimento parece ser más evidente en especies frugívoras. Poulin et al. (1992) demostró que la fenología de alimento, aunado con características climáticas como la precipitación, afectan varios aspectos de la fenología de las aves, principalmente la muda y la anidación.

Se ha observado que la producción de frutos varia temporalmente y espacialmente en diferentes tipos de hábitat y generalmente, los períodos de mayor disponibilidad en tiempo y espacio se relacionan con los períodos de mayor abundancia de aves para algunos sitios (Levey 1988; Loiselle y Blake 1991). Loiselle y Blake (1991) realizaron muestreos de tres sitios a lo largo de un gradiente altitudinal (50, 500 y 1000 msnm) por un año completo comparando períodos de mayor abundancia de frutos y aves de sotobosque y encontraron que estos se relacionan. De esa manera, se puede explicar la presencia de esas aves en altitudes diferentes a lo largo del año y las migraciones para esas especies.

I.9 Técnica de Radio Telemetría

Los avances tecnológicos en las comunicaciones han sido utilizados recientemente para el estudio de las aves. Uno de ellos es la telemetría, que permite estudiar la posición y movimientos de aves con ayuda de transmisores de radio muy pequeños fijados en su cuerpo. Las señales emitidas por los radiotransmisores son captadas por un receptor que toma los datos sobre su ubicación (Figura 3). De esta manera ha sido posible estudiar el tamaño de los territorios de algunas especies y sus movimientos en diferentes épocas del año, aportando información sobre áreas de reproducción y alimentación, localización de nidos y cantidad de individuos que mueren o sobreviven, sin interferir en su comportamiento. Como un avance de la telemetría, se han desarrollado transmisores muy potentes que emiten señales de radio detectadas por satélites en el espacio.

Muchos estudios con animales silvestres relacionados con uso y preferencia de hábitat han sido desarrollados utilizando métodos de radio telemetría (Aebischer & Robertson 70

1993), especialmente aquellos que han tenido como objeto generar información sobre la selección de hábitat para movilizarse a través de paisajes fragmentados (Chapin et ál. 1998, Bakker & VanVuren 2003, Cohen & Lindell 2004, Castellón & Sieving 2005). Durante las últimas décadas la utilización de radiotransmisores en aves silvestres se ha convertido en una técnica utilizada cuando se trata de estudios que requieren de monitorear con exactitud la ubicación y movimiento de los individuos. Estos métodos han sido ampliamente utilizados en aves grandes, pero también en aves pequeñas en cuyo caso se recomienda que los transmisores no excedan el 5% de la masa corporal de los individuos (Gaunt & Oring 1997).

Existen dos limitaciones importantes que deben tomarse en consideración cuando se desea colocar transmisores en animales silvestres 1) la propagación de la señal a partir del transmisor y 2) el tamaño del individuo que llevará el transmisor (Kenward 1987). Entre los métodos más comunes utilizados para adherir los radiotransmisores a los individuos que se desean monitorear, se encuentran: collares, tail mounts (sobre la cola), en forma de implantes, en forma de pequeñas mochilas que se colocan en la espalda de los individuos, paquetes para el cuello, como etiquetas de oreja (ungulados), métodos misceláneos y finalmente pegamento. El método que utiliza pegamento para adherir el radiotransmisor al individuo ha demostrado ser especialmente eficiente para aves pequeñas (Raim 1978, Bayne & Hobson 2001, Bowman et al. 2002, Bosschieter & Goedhart 2005). Por otro lado, se trata de un método menos invasivo en comparación con los implantes que resultan ser una opción bastante atractiva cuando se trata de radiotransmisores muy pequeños.

PARTE III

III.1 Resultados

III.1.1 Conteos de Quetzales

De marzo de 2010 a junio de 2011 se llevaron a cabo 13 conteos de Quetzales dentro del área de estudio. Se registró un total de 29 Quetzales (Tabla 2). Se logró identificar a 9 machos y 7 hembras. La mayor parte de los registros se realizaron de 6:00 a 9:00 am. La mayor parte de los registros se realizaron mediante la detección de los cantos de la especie. Con respecto a las actividades realizadas por los individuos observados, las dos actividades más frecuentes fueron la percha y la alimentación. En la mayoría de las detecciones se les observó posados en árboles de diferentes especies como frutillos, guarumos, palos de sana, robles, encinos, entre otros. Algunos individuos se alimentaron de los frutos de árboles como el frutillo (2 avistamientos en junio de 2011), guarumo (1 avistamiento en marzo de 2010) o de la oreja de burro pequeña (1 avistamiento el mes de mayo de 2010). La mayoría de individuos fueron observados solos (14 veces) y con menor frecuencia en pareja (3 avistamientos), tríos (1 avistamiento) o en grupos mayores de tres individuos (1 avistamiento). Además, se observó un grupo de seis Quetzales en actividades de cortejo en el mes de marzo de 2010.

Tabla 2. Datos de avistamientos de Quetzal por transecto de muestreo dentro del Biotopo del Quetzal, de marzo de 2010 a junio de 2011.

Sexo Tipo de Registro Número de Año Mes Día Transecto Punto Hora ♂ ♀ Canto Avistamiento individuos 2010 Marzo 27 4 15 11:16 6 4 2 X X 2010 Marzo 28 5 11 08:56 1 D 1 X 2010 Abril 20 2 8 08:08 1 D D X 2010 Abril 21 7 6 07:38 1 D D X 2010 Abril 22 4 4 07:27 1 D D X 2010 Mayo 23 1 4 06:35 1 D D X

2010 Julio 19 5 12 8:27 1 D D X 2010 Agosto 23 7 13 6:11 1 D D X 2010 Agosto 24 2 11 08:23 1 D D X 2010 Julio 20 2 6 07:05 2 2 D X 2010 Octubre 26 1 8 07:33 1 D 1 X 2011 Marzo 10 7 10 07:04 2 1 1 X X 2011 Marzo 15 1 13 09:38 1 D D X 2011 Junio 10 4 2 08:07 1 D 1 X X 2011 Junio 10 4 3 08:22 3 1 D X 2011 Junio 10 4 11 10:19 2 1 1 X X 2011 Marzo 18 3 11 09:02 1 D D X 2011 Junio 7 1 1 06:37 1 D D X 2011 Junio 14 2 7 08:44 1 D D X Total 29 9 7

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009. *D: desconocido

El número de Quetzales observados fue mayor de marzo a agosto de 2010 y de marzo a junio de 2011, coincidiendo con la época reproductiva de la especie (febrero a julio) (Figura 5). Durante la época inter-reproductiva, el número de registros de Quetzales fue comparativamente más bajo. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre los meses de muestreo (Kruskal Wallis p=0.9186).

Figura 5. Número de Quetzales registrados por mes en el Biotopo del Quetzal, de marzo de 2010 a junio de 2011.

Época Reproductiva

8 Época Reproductiva

4 Época Inter- Reproductiva

3 Número Número Quetzales de 2

JUL_10

SEP_10

JUN_10 JUN_11

ENE_11

OCT_10

AGO_10 NOV_10

MAR_10 MAR_11

MAY_10 ABRIL_10 Mes

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

Durante la época reproductiva de la especie, el nivel de elevación superior registró mayor número de avistamientos de Quetzal seguido del nivel inferior (Figura 6). Durante la época inter-reproductiva el número de Quetzales avistados se mantuvo relativamente bajo en los niveles medio e inferior y no se obtuvo ningún registro en el nivel superior. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre los meses de muestreo (Kruskal Wallis p=0.9186).

Figura 6. Abundancia relativa de Quetzales por nivel altitudinal en el Biotopo del Quetzal, de marzo de 2010 a junio de 2011.

8 Época Reproductiva 7 Nivel Altitudinal Inferior Época Reproductiva 6 Medio

5 Superior 4

Abundancia 3 Época Inter- Reproductiva 2

JUL_10

SEP_10

JUN_10 JUN_11

ENE_11

OCT_10

AGO_10 NOV_10

MAR_10 MAR_11

MAY_10 ABRIL_10 Mes Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

III.1.2 Muestreos con redes de niebla

De julio de 2010 a enero de 2012 se llevaron a cabo 19 muestreos de aves dentro del Biotopo del Quetzal. La mayoría de muestreos se realizaron cerca de la estación de investigadores y en el área de parqueos del Biotopo del Quetzal. En el Tabla 3 se resumen los datos de ubicación y número de muestreos realizados en cada sitio de muestreo.

Tabla 3. Sitios de muestreo de aves utilizando redes de niebla dentro del Biotopo del Quetzal.

Nombre del Sitio Coordenadas Cantidad de Muestreos Entrada a Quisis 15.20885, -90.22247 1 Rancho 1600, Sendero Largo 15.20841,-90.21773 1 Esquina con Hotel Ranchitos del Quetzal 15.21247, -9021952 3 Parqueo de Visitantes 15.21500,-90.21871 7 Parqueo de Investigadores 15.21500,-90.21871 4 Orilla de la Carretera CA-14 15.21500,-90.21871 3

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

III.1.3 Información de aves capturadas

Durante los muestreos con redes de niebla se capturaron 243 individuos pertenecientes a 27 especies de aves agrupadas en 14 familias; incluyendo dos Quetzales (Tabla 4). Las familias con mayor número de especies fueron Turdidae (5), Parulidae (4) Furnariidae (3) y Dendrocolaptidae (3). De todas las especies reportadas únicamente las especies Seirus motacilla y Dendroica virens son consideradas como especies migratoria, las restantes 25 como residentes (Howell y Webb, 1995). En general, las especies características de bosque nuboso Chlorospingus ophthalmicus, Lampornis viridipallens, Miadestes unicolor y Basilleuterus belli fueron las más abundantes. El resto de especies son consideradas especies típicas de bosques montanos. No se realizaron análisis más profundos de los datos de captura de aves debido a que los muestreos no se hicieron de forma sistemática, pues su finalidad principal fue la captura de Quetzales.

Tabla 4. Número de individuos por especie, capturados durante los muestreos con redes de niebla en el Biotopo del Quetzal.

Nombre Común Número de No. Familia Especie en Ingles individuos

1 Corvidae Aphelocoma unicolor Unicolored Jay 19 2 Emberizidae Atlapetes brunneinucha Chestnut-capped Brushfinch 9 3 Dendrocolaptidae Lepidocolaptes affinis Spot-Crowned Woodcreeper 7 4 Dendrocolaptidae Xiphorhynchus flavigaster Ivory-billed Woodcreeper 4 5 Dendrocolaptidae Xyphorynchus erytrophygus Spotted Woodcreeper 6 6 Furnariidae Automolus rubiginosus Ruddy Foliage-gleaner 10 7 Furnariidae Sclerurus mexicanus Tawny-throated Leaftooser 6 8 Furnariidae Xenops minutus Plain Xenops 8 9 Icteridae Psarocolius wagleri Chestnut-headed Oropendola 3 10 Parulidae Basileuterus belli Golden-Browed Warbler 21 11 Parulidae Dendroica virens Black-throated Green Warbler 4 12 Parulidae Myoborus miniatus Slate-throated Whitestart 16 13 Parulidae Seiurus noveboracensis Northern Water-Trush 7 14 Picidae Colaptes rubiginosus Golden-olive Woodpecker 1 15 Ramphastidae Aulacorhynchus prasinus Emeral Toucanet 18 16 Thraupidae Chlorospingus ophthalmicus Common-Bush Tanager 29 17 Trochilidae Lampornis viridipallens Ruby-throated Hummingbird 22 18 Trochilidae Lamprolaima rhami Garnet-throated Hummingbird 2 19 Troglodytidae Henicorhina leucophrys Grey-breasted Wood-Wren 7 20 Trogonidae Pharomachrus moccino Resplendent Quetzal 2 21 Trogonidae Trogon collaris Collared Trogon 1 22 Turdidae Catharus dryas Spotted Nightingale-Thrush 5 23 Turdidae Catharus frantzii Ruddy-capped Nightingale- Thrush 2 24 Turdidae Myadestes unicolor Slate-colored Solitaire 22

25 Turdidae Turdus grayi Clay-colored Thrush 10 26 Turdidae Turdus plebeyus Mountain Thrush 1 27 Tyranidae Zimmerius vilissimus Paltry Tyrannulet 1 Total 243 Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009

III.1.4 Quetzales capturados

Se capturaron dos Quetzales, un macho y una hembra. El Quetzal macho fue capturado el 17 de julio de 2010, en el parqueo del Biotopo del Quetzal. Fue capturado con una red vertical ubicada a una altura aproximada de 6 m sobre un árbol de guarumo identificado previamente como árbol comedero. La hembra fue capturada el 24 de enero de 2012, en el parqueo de visitantes del Biotopo del Quetzal. Fue capturada con una red horizontal ubicada a una altura aproximada de 3 m, en un sitio de paso de Quetzales, frente a un árbol de aguacatillo identificado como árbol comedero.

Después de ser extraídos de las redes, ambos individuos fueron medidos, pesados y marcados con radiotransmisores.

III.1.4.1 Datos de medidas y peso de los Quetzales capturados

En base al análisis del cráneo y del plumaje del macho, se determinó que era un individuo adulto (Ver tabla 5). Pesó 214 gramos y no presentó grasa corporal. Su cola midió 42.5 centímetros. No presentó parche de incubación ni protuberancia cloacal lo que indica que no se encontraba en estado reproductivo. Después de ser pesado y medido fue marcado con un radiotransmisor. Se le asignó el nombre común de Hugo para facilitar su identificación.

La hembra fue identificada como un Quetzal adulto en base al análisis de su cráneo y a su plumaje. Pesó 210.7 gramos y presentó una reserva de grasa moderada principalmente

78 en los flancos y en el vientre. Además, presentó una ligera protuberancia cloacal, lo que sugiere que se encontraba en período reproductivo y que probablemente ya contaba con una pareja o que se preparaba para anidar. Su cola midió 18.20 centímetros. Esta hembra fue nombrada como Nesha.

Tabla 5. Datos de peso y medida de los Quetzales capturados en el Biotopo del Quetzal.

Nombre del Individuo Hugo Nesha Sitio de Captura Biotopo del Quetzal Biotopo del Quetzal Fecha 17/07/2010 24/02/2012 Hora 13:20 06:30 Peso (g) 214 210.7 Largo Cola (cm) 42.5 18.2 Tarso (mm) 3.52 3 % Grasa Corporal 0 2 Sexo M F Edad A A Protuberancia Cloacal 0 1 Parche de incubación Ausente Ausente Frecuencia de Radio 151.06 151.021 Fotografía

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009

III.1.4.2 Períodos de monitoreo y recursos espaciales utilizados

Los períodos de monitoreó para cada Quetzal fueron diferentes. El Quetzal macho se monitoreo durante siete meses, de julio de 2010 a enero de 2011. La hembra se monitoreo durante cinco meses, de febrero a junio de 2012. A continuación se detallan los sitios y recursos utilizados por los Quetzales estudiados:

 Hugo

El Quetzal macho permaneció dentro de los límites del Biotopo del Quetzal y en áreas aledañas durante los primeros cuatro meses de monitoreo. Sin embargo, de noviembre de 2010 a principios de enero de 2011 abandonó el Biotopo del Quetzal y utilizó otras áreas para dormir y alimentarse. Posteriormente, a finales de enero de 2011 regresó al Biotopo del Quetzal y permaneció ahí hasta que la batería de su radiotransmisor se agotó.

Para el Quetzal macho se identificaron tres temporadas principales en relación a los recursos espaciotemporales que utilizó:

1. Temporada Post-reproductiva

Este período abarcó de julio a octubre de 2010. Durante este período permaneció dentro de los límites del Biotopo del Quetzal, en la Reserva Natural Privada Biotopín y dentro del área perteneciente al hotel los Ranchitos del Quetzal. En la Figura 7 se observa el área utilizada por el individuo durante este período.

Figura 7. a) Áreas pertenecientes al corredor Biológico del bosque Nuboso. El contorno rojo delimita varias áreas protegidas del Corredor del Bosque Nuboso. El contorno amarillo delimita las áreas visitadas por el Quetzal en estudio. b) Áreas utilizadas por el Quetzal macho de julio a octubre de 2010. El contorno amarillo delimita el área utilizada por el Quetzal; el contorno rojo delimita el Biotopo del Quetzal y el contorno verde la Reserva Natural Privada Biotopín.

1 Nombre del Área 1. Biotopo del Quetzal 5 2. RNP Biotopín 3 3. Hotel Ranchitos del 4 2 Quetzal 3 4. RNP Cerro Verde 5. RNP Posada del Quetzal

Biotopo del Quetzal

3 Carretera CA-14 Ranchitos del Quetzal

3 Biotopín

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

El Biotopo del Quetzal fue la principal área para dormir, comer y descansar de este individuo. Generalmente, para dormir utilizó un sitio conocido como entrada a Quisis (coordenadas: 15.20885, -90.22247), ubicado a 1,959 msnm. Dentro de esta área utilizó tres sitios principales de alimentación. En el primer sitio, conocido como Rancho de Conclusiones (Coordenadas 15.21274, 90.22045) a 1,809 msnm, se alimentó de Guarumo (Cecropia peltata y Cecropia silvícola), Cipresillo (Podocarpus oleifolius) y orugas de mariposas. En el segundo sitio, ubicado cerca del sendero Los Helechos (15.21301, 90.21694) a 1,625 msnm, se alimentó de Guarumo, Frutillo (Cornus disciflora) y Cipresillo. En el tercer sitio, a orillas del Biotopo del Quetzal (entre 1,600 msnm y 1,630 msnm), a lo largo de la carretera CA-14, se alimentó de Guarumo, Frutillo, Palo amarillo (Rhamnus capreifolia) y Oreja de Burro Pequeña (Clusia guatemalensis). Los tres sitios mencionados se encuentran ubicados en la zona de Uso Extensivo del Biotopo del Quetzal.

El área del hotel los Ranchitos del Quetzal fue otro sitio importante de alimentación y descanso de este individuo. Esta área ubicada a 300 m de la entrada al Biotopo del Quetzal presenta bosque nuboso primario y constituye una continuación del bosque presente en el Biotopo del Quetzal. Dentro de esta área el Quetzal se alimentó de Guarumo, Frutillo y Prunus sp. La mayoría de los avistamientos se realizaron desde la carretera y el Quetzal se encontraba cercano al parqueo (Coordenadas: 15.21247, -90.21952). Usualmente, al igual que dentro del Biotopo, se le observó acompañado de otros dos Quetzales, una hembra y un macho.

La Reserva Natural Privada Biotopín esta ubicada en el Kilometro 160.5 de la Carretera CA-14 frente a la entrada del Biotopo de Quetzal. Es una reserva de 21.94 hectáreas en la que se encuentran porciones de bosque nuboso primario y porciones de bosque con pino de reforestación. Dentro del área hay un hotel, senderos interpretativos y un restaurante. Esta área fue empleada como sitio de alimentación y descanso. Dentro de esta área fue registrado en tres puntos principales: cerca del parqueo del restaurante, a lo largo del bosque ribereño que esta dentro del área y cerca de las instalaciones del hotel. Dentro de esta área se alimentó de Frutillo, Palo Amarillo y Guarumo.

2. Temporada con desplazamientos estacionales

Este período comprendió desde principios de noviembre de 2010 a mediados de enero de 2011. Durante este período el Quetzal abandonó el Biotopo del Quetzal y las áreas aledañas a este y utilizó otras áreas más alejadas para dormir y alimentarse. El registro de los movimientos del individuo durante este período se dificulto debido a que continuamente se movilizó de un área a otra aparentemente en busca de alimento. Durante este período se localizó en la Finca Santa Teresa, ubicada en la aldea La Unión Barrios y en la cuenca del río Panimá, cerca del caserío Panimaquito, en el municipio de Purulhá (Figura 8). Sin embargo, es posible que halla utilizado otras áreas que no pudieron ser registradas pues el seguimiento de sus movimientos fue irregular. A pesar de esto, durante este período el individuo no fue registrado dentro del Biotopo del Quetzal ni en las áreas contiguas a este.

Las áreas que utilizó durante este período pertenecen a la zona de amortiguamiento del Biotopo del Quetzal. La zona de amortiguamiento del Biotopo es la franja o espacio periférico ubicado alrededor del Biotopo que fue establecida con la finalidad de que actuara como una barrera o área de contingencia a las influencias externas.

Figura 8. Área utilizada por el Quetzal macho de noviembre de 2010 al 14 de enero de 2011. Los contornos amarillos delimitan las dos áreas empleadas por el Quetzal durante este período. El contorno rojo corresponde a los límites del Biotopo del Quetzal y de la Reserva Natural Privada Biotopín.

Panimá Biotopo del Quetzal

Biotopín

Finca Santa Teresa

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

La finca Santa Teresa está ubicada en el área suroeste de la zona de amortiguamiento del Biotopo del Quetzal. Esta área se identifica como una de las amenazas más significativas y directas que tiene el Biotopo del Quetzal. Esto se debe principalmente a la buena infraestructura de acceso que posee, la cual ha permitido el desarrollo de numerosas actividades agrícolas. Además, en ella se ubica la mayor cantidad de áreas cultivadas con el helecho ornamental conocido como Leather leaf (Rumohra adiantiformis), originario de Sudamérica y Sudáfrica (Figura 9). Gran parte del área de la Finca se emplea para el cultivo de este helecho ornamental. Sin embargo, aún presenta remanentes de bosque nuboso en los que se encuentran especies alimenticias del Quetzal. El Quetzal fue registrado dentro de esta área los días 21, 25 y 29 de noviembre de 2010. En esta área se alimentó de Jocotillo

(Ocotea sp), Manzanita Rosa (Syzygium jambos) y Aguacatillo (Persea donell-smithii). Durante sus visitas a este sitio estuvo acompañados por 2 hembras y un macho.

Figura 9. Área utilizada por el Quetzal macho durante el mes de diciembre de 2012 en el Corredor Biológico del Bosque Nuboso. El contorno amarillo delimita el área utilizada por el Quetzal dentro de la Finca Santa Teresa. El contorno rojo indica los límites del Biotopo del Quetzal.

Carretera CA-14 Finca Santa Teresa

Finca Santa Teresa

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009. 85

Durante diciembre de 2010 y los primeros días del mes de enero de 2011 el Quetzal fue registrado en varias ocasiones en el bosque de la cuenca del río Panimá frente a la aldea Panimaquito (Figura 10). Los registros se lograron únicamente rastreando la señal del radiotransmisor, pues la porción de bosque en la que se encontraba era una hondonada de pendiente muy pronunciada a la cual no se tuvo acceso. La señal fue registrada en varios puntos desde la carretera de terracería (uno de ellos con coordenadas 15.22684, 90.20194) a una altitud de 1,479 msnm. Sin embargo, es probable que se encontrara a una altitud aproximada de 1,350 msnm pues la señal provino de la porción más baja de la cuenca que se encuentra próxima a esa altitud.

Figura 10. Área utilizada por el Quetzal macho de diciembre a enero de 2011 en el Corredor Biológico del Bosque Nuboso. El área amarilla delimita el área utilizada; el contorno rojo delimita el Biotopo del Quetzal.

Biotopo del Quetzal

Panimaquito

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

3. Temporada Reproductiva

Abarcó de mediados de enero a febrero de 2011. Durante este período el individuo regreso al Biotopo del Quetzal y volvió a utilizarlo como área para dormir y como sitio principal de alimentación y descanso, visitando regularmente las áreas aledañas a este. Durante este período la señal del radiotransmisor comenzó a cambiar de frecuencia y a disminuir en potencia. A finales del mes de febrero la batería del radiotransmisor se agotó por lo que los rastreos terrestres finalizaron en ese momento. Sin embargo, debido a que el Quetzal permaneció marcado con el radiotransmisor se pudo continuar recabando datos acerca del uso de su hábitat. Generalmente, se le ha observado cerca de la entrada principal al Biotopo del Quetzal y en otros lugares cercanos en donde encuentra alimento.

 Nesha Durante el período en el que fue monitoreada, la hembra de Quetzal permaneció dentro del Biotopo del Quetzal y en la Reserva Natural Privada Biotopín (Figura 11). Para dormir utilizó un sitio cercano a la estación de investigadores del Biotopo del Quetzal. La mayor parte del día permaneció dentro del Biotopo del Quetzal, alimentándose de frutos de varios árboles de aguacatillo, zapotillo (Prunus brachybotrya) y frutillo, ubicados en el parqueo de visitantes y a orillas del área. Además, también se alimentó, pero con menor frecuencia, de los frutos de varios árboles de frutillo ubicados en la Reserva Natural Privada Biotopín. Por la tarde, aproximadamente a las 5:30 pm solía retirarse a descansar.

Figura 11. Área utilizada por el Quetzal hembra de febrero a mayo de 2012 en el Corredor Biológico del Bosque Nuboso. El contorno amarillo delimita el área utilizada durante este período. El contorno rojo corresponde a los límites del Biotopo del Quetzal.

Biotopo del Quetzal

Carretera Hacia Ranchitos del Cobán Quetzal

Biotopín

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

III.1.4.3 Alimento utilizado

Se observó al Quetzal alimentarse de 12 especies de plantas pertenecientes a 8 familias de plantas típicas de bosques nubosos (Tabla 6). Todas estas especies fueron reportadas con anterioridad como especies nutricias del Quetzal, a excepción de la oreja de burro pequeña (Clusia guatemalensis) y el cipresillo (Podocarpus oleifolius). A través de los monitoreos se observó que los Quetzales seleccionaron y variaron su alimentación, al parecer, en relación a la disponibilidad de frutos de sus especies nutricias. El Quetzal macho ingirió ciertas especies con mayor frecuencia a lo largo del monitoreo. Durante el período de julio a agosto de 2010 ingirió principalmente los frutos del guarumo (Cecropia

88 peltata), de septiembre a octubre de 2010 mostró preferencia por los receptáculos carnosos de los conos del cipresillo (Podocarpus oleifolius) y de enero a febrero de 2011 se alimentó principalmente de frutillo (Cornus disciflora). Durante el período de febrero a marzo de 2012, la hembra ingirió principalmente los frutos del aguacatillo (Persea donnell-smithii) y del Frutillo (Cornus disciflora). A partir de mayo de 2012, cuando los frutos del aguacatillo disminuyeron, se alimentó principalmente de frutillo.

Tabla 6. Plantas registradas como alimento del Quetzal durante los rastreos terrestres de Quetzales marcados con radiotransmisor.

No Familia Especie Nombre Común 1 Clusiaceae Clusia salvinii Hemsl. Oreja de burropequeña 2 Cornaceae Cornus disciflora DC Frutillo 3 Lauraceae Ocotea sp. Jocotillo 4 Lauraceae Persea donnell-smithii Mez ex Donn. Aguacatillo Sm 5 Podocarpaceae Podocarpus oleifolius D.Don Ciprecillo 6 Rhamnaceae Rhamnus capreifolia Schltdl. Palo Amarillo 7 Rosaceae Prunus brachybotrya Zucc Zapotillo 8 Rosaceae Prunus sp. Malacatillo 9 Rosaceae Rubus sp Mora Silvestre 10 Myrtaceae Syzygium jambos (L.) Alston Manzanita Rosa 11 Urticaceae Cecropia peltata L. Guarumo 12 Uriticaceae Cecropia sylvicola Standl. & Guarumo Steyerm.,

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

III.1.4.4 Altitudes y distancias recorridas

Las distancias recorridas por los Quetzales durante los monitoreos no excedieron los 5.34 km. dentro del hábitat reproductivo de ambos espécimenes.

Las diferencias en altitud de los sitios empleados por el Quetzal fueron relativamente pequeñas (Figura 12). El Quetzal macho utilizó sitios ubicados desde los 1,925 msnm, en su área de reproducción, hasta aproximadamente 1,350 msnm, durante sus desplazamientos estacionales. Además, en un mismo día se movilizó hasta 350 m de altitud desde sus sitios de pernoctación hacia sitios de alimentación. Por su parte, la hembra se movilizó únicamente dentro de un rango altitudinal comprendido entre los 1,600 msnm a 1,700 msnm.

Figura 12. Distribución altitudinal de los sitios utilizados por el Quetzal macho monitoreado mediante radiotelemetría dentro del Biotopo del Quetzal y sitios aledaños de julio de 2010 a febrero de 2011.

2500

2250

2000

1750

1500

1250

1000

Altitud 750

500

250

Finca

Quisis Panimá

Sitios

R. R. Conclusiones Sendero Helechos Sendero Orilla del Biotopo del Orilla Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

III.1.4.5 Hábitos alimenticios

Como se mencionó con anterioridad, durante la mayor parte del monitoreo, el Quetzal macho utilizó el Biotopo del Quetzal como principal área para dormir, descansar y alimentarse. Al amanecer, alrededor de las 5:00 y 5:45 am según la época del año, inició su descenso desde su sitio de pernoctación hacia sitios a menor altitud en busca de alimento. Generalmente, su descenso fue lento, con varias pausas en el camino, por lo que empleó alrededor de 30 minutos para llegar a sus áreas de alimentación. Generalmente, utilizó lapsos de alrededor de 30 minutos para alimentarse. Después de finalizado un lapso de alimentación, empleo alrededor de 45 minutos a 1 hora para descansar. Durante estos períodos de descanso permaneció perchado en las ramas del árbol del que se alimentó o en las ramas de algún árbol cercano. Durante su descanso realizó actividades como el acicalamiento o regurgitación de los frutos consumidos. En varias ocasiones se lograron colectar algunos frutos regurgitados, incluyendo frutos del aguacatillo (Familia Lauraceae), frutillo (Cornus disciflora), manzanita rosa (Syzygium jambos) y zapotillo (Prunus brachybotrya). Al parecer, los frutos fueron regurgitados por no estar lo suficientemente maduros o por tener semillas muy grandes, algo reportado con anterioridad por Avila, L. et al. (1996). Aunque con frecuencia el Quetzal macho “Hugo” fue avistado solo, en varias ocasiones se observó que se encontraba en compañía de una hembra y otro macho. Habitualmente, entre las 5:00 pm y 5:30 pm inició su ascenso hacia el sitio que utilizaba para dormir.

III.1.4.6 Tipo de vegetación y grado de conservación de los sitios utilizados por los Quetzales

Todas las áreas empleadas por los Quetzales estudiados constituyen parches de diferentes tamaños de bosque nuboso. Durante gran parte del monitoreo los Quetzales permanecieron dentro de los límites del Biotopo del Quetzal, en la Reserva Biotopín y el área del Hotel Los Ranchitos del Quetzal. Los primeros dos forman parte del Sistema Nacional de Áreas Protegidas y dentro de los tres se realizan actividades turísticas de bajo impacto, lo que ha permitido la conservación de sus bosques. Sin embargo, estas áreas son 91 bastante pequeñas y altamente amenazadas. La principal amenaza para estas áreas la constituye la deforestación con fines agrícolas. Muchas de las fincas aledañas han sido parceladas y otorgadas en alquiler a campesinos quienes remueven la cobertura boscosa con el fin de establecer cultivos, principalmente de papa, tomate, brócoli, maíz u otros. Otras amenazas importantes son las invasiones, los incendios forestales, el aumento de los asentamientos humanos, la extracción de flora y fauna nativa y la cacería.

Es importante mencionar que los sitios empleados por el Quetzal durante su período de desplazamiento estacional, no se encuentran bajo ningún régimen de conservación. Estas áreas forman parte de la porción este y sureste de la zona de amortiguamiento del Biotopo. En ellas se realizan diversas actividades agrícolas y el cultivo bajo sombra artificial de helechos ornamentales, que genera deforestación a gran escala. Todas estas prácticas se constituyen en las principales causas del progresivo aislamiento de estos importantes remanentes de bosque utilizados por el Quetzal durante sus movimientos a través del paisaje.

III.1.4.7 Análisis de Paisaje del Corredor Biológico del Bosque Nuboso

El área analizada dentro del corredor del Bosque Nuboso comprende una extensión total de 58,179.21 Ha. La matriz del paisaje es eminentemente agropecuaria (los viveros de helechos no se incluyen) con una extensión de 31,697.75 Ha (54.48%), los principales usos de esta matriz son campos de pastoreo de ganado bovino, cultivos de maíz, frijol, papa y café; entre otros. El segundo elemento de paisaje con mayor cobertura está constituido por bosques nubosos, pino, encino y bosques mixtos de pino-encino; poseen una extensión de 16,943.70 Ha (29.12%). Posteriormente se encuentran áreas que están sujetas a manejo forestal y que en su mayoría son bosques de pino y encino que han sido replantados o son producto de la regeneración natural; algunos de ellos se encuentran incentivados por los programas del Instituto Nacional de Bosques (INAB); con una extensión de 5,836.34 Ha (10.03%). También, se determinó que 3,229.34 Ha (5.55%) se encuentran deforestadas, sin uso aparente alguno, probablemente se utilicen para pastar ganado bovino durante algunas épocas del año. Por último, se encuentran algunos elementos de paisaje como viveros de 92 helechos y viviendas rurales con extensiones de 137.13 Ha (0.24%) y 136.94 Ha (0.24%); respectivamente. Otros elementos del paisaje (ej. Carreteras) ocupan una extensión de 3,427.35 Ha (5.89%).

Dentro del área de estudio se encontraron 105 fragmentos de bosque con extensiones comprendidas entre 0.0169 y 4,710.59 Ha. En el mapa 4, se pueden apreciar en color rojo 58 fragmentos pequeños (0.0169 - 86.770 Ha); en color amarillo 8 fragmentos de tamaño medio (104.003 - 657.937 Ha) y en color verde se aprecian tres fragmentos de mayor tamaño (2,380.186, 2,435.913 y 4,710.586 Ha). Los tres fragmentos de mayor tamaño corresponden a la Sierra de Las Minas, el fragmento en el que se encuentra la Reserva Natural Privada “Cerro Verde” y el fragmento en el que se encuentra el Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal “Mario Dary Rivera” (Mapa 4). Los fragmentos de bosque se componen de especies vegetales características de los bosques nubosos, pino y encino.

Mapa 4. Cobertura boscosa clasificada por tamaño del Corredor Biológico del Bosque Nuboso, Baja Verapaz.

Biotopo del Quetzal Cerro Verde

Sierra de las Minas

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

En el mapa 5 se puede apreciar el grado de aislamiento de los fragmentos estudiados. En este caso, es importante considerar que al oeste del área estudiada se encuentran los bosques secos de Salamá, al norte se encuentran los bosques de coníferas de Tactic, al sur se encuentran los bosques de pino-encino y al este se encuentran bosques latifoliado subtropicales por debajo de los 800 msnm; por lo que los ecosistemas perimetrales no constituyen hábitat potencial del Quetzal, a excepción de los bosques nubosos que se encuentran en la Sierra de Las Minas. Con base en el análisis realizado se aprecia que los fragmentos ubicados al centro del mapa son los que poseen mejor conectividad, seguidos por los fragmentos del lado oeste y por último por los fragmentos del lado este.

Mapa 5. Conectividad de los fragmentos de bosque del Corredor Biológico del Bosque Nuboso, Baja Verapaz.

Biotopo del Quetzal

Cerro Verde

Sierra de las Minas

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

En relación al efecto de borde que presentan los fragmentos de bosque, en el Mapa 6, se puede apreciar que la mayor parte de fragmentos tienen un bajo efecto de borde y solamente los fragmentos más pequeños tienen un alto efecto de borde. Es importante considerar que el efecto de borde únicamente se midió a nivel de paisaje y geometría y no representa el efecto de borde que tenga la matriz sobre las especies.

Mapa 6. Efecto de borde de los fragmentos a nivel de paisaje del Corredor Biológico del Bosque Nuboso, Baja Verapaz.

Biotopo del Quetzal

Cerro Verde

Sierra de las Minas

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

Con base en el análisis elaborado a través del Índice de Conservación (ver Mapa 7); el cuál reúne la interacción del tamaño, la conectividad y la geometría de los fragmentos de bosque; se puede apreciar que los fragmentos en donde se encuentran el Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal y la Reserva Natural Privada “Cerro Verde” poseen los mejores índices de conservación en relación al resto de fragmentos y que los fragmentos grandes y medianos del este poseen un nivel relativamente bueno de conservación; mientras los fragmentos más pequeños y aislados poseen niveles más bajos de conservación en relación al resto de fragmentos y desde una perspectiva de paisaje.

Mapa 7. Mapa de conservación de los fragmentos de paisaje.

Biotopo del Quetzal

Cerro Verde

Sierra de las Minas

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

III.1.4.8 Análisis del hábitat del Quetzal en el Corredor Biológico del Bosque Nuboso

A partir del análisis del paisaje, se estimó que las poblaciones de Quetzales del área de estudio podrían tener una extensión de hábitat de 199.9 Kms2, aunque esta estimación toma en cuenta una porción de terreno en el área de Matanzas con potencial para restauración del hábitat del Quetzal (Ver Mapa 8, sombreado azul). Los fragmentos de bosque de mayor importancia para la Conservación del hábitat del Quetzal son los que contienen al Biotopo del Quetzal, Cerro Verde y una porción de la Sierra de Las Minas. Es importante considerar que el Sistema de Áreas Protegidas solamente cubre 78.21 Kms2 de este territorio (39.12%). 97

En el mapa 8 se puede apreciar un mosaico de parches de menor tamaño con alta relevancia para la conservación de la especie en el lugar. Se consideró que aquellos parches que tuvieran como mínimo 250 Ha podrían sostener al menos un evento de reproducción de Quetzales, aunque no poblaciones de Quetzales (Mapa 8, sombreado celeste). Esto implica que estos parches son importantes, ya que pueden proveer de alimento a los individuos que se encuentran en la periferia de los parches de mayor tamaño o bien de sitios de anidamiento o apareamiento. Estos parches tienen una extensión total de 31.41 Kms2, de los cuales solamente 12.12 Kms2 (38.58%) se encuentran protegidos por el SIGAP.

Por último, hay un mosaico de parches de bosque de pequeño tamaño y con un alto efecto de borde y fuertemente aislados (Figura 8, sombreado amarillo). Se considera que estos parches de bosque no son capaces de sostener eventos de reproducción aunque podrían tener una función importante en los movimientos de los Quetzales a través del paisaje, funcionando ya sea como sitios de refugio o como fuentes de alimento.

Mapa 8. Hábitat actual del Quetzal en el Corredor del Bosque Nuboso.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009. 98

Con base en el análisis de hábitat disponible para la manutención de poblaciones de Quetzales y en base al área que utilizó el Quetzal macho (“Hugo”) durante el proyecto, se estimó que el paisaje estudiado puede tener entre 82 y 330 Quetzales. Aunque se conoce poco sobre las dinámicas poblacional de los Quetzales y de los procesos de flujo génico entre las poblaciones, se considera que este es un número bastante bajo para la viabilidad genética de la población a largo plazo. Sin embargo, esta dificultad puede ser resuelta si la población se encuentra sujeta a la inmigración de individuos procedentes de la Sierra de Las Minas.

En el mapa 9, se elaboró una propuesta de corredores que supondrían el intercambio de individuos entre los tres fragmentos de hábitat de mayor tamaño. Para ello, se consideraron sitios cercanos que no estuvieran separados por elementos de paisaje difíciles o imposibles de recuperar (ej, zonas pobladas o con fuerte inversión en infraestructura). La carretera que conduce de Matanzas a Cobán no constituye una limitante para la interconexión de los parches de bosque, ya que los Quetzales pueden atravesarla de un lado a otro fácilmente. Sin embargo, sí constituye un factor de riesgo para los individuos ya que muchos Quetzales se alimentan de algunas plantas en el borde de las carreteras y fácilmente pueden ser atropellados por vehículos de transporte pesado que tienen una altura entre 4 y 6 metros y que pueden alcanzar velocidades cercanas a los 100 kms/hr sobre la ruta.

Se identificaron dos corredores prioritarios para la interconexión de los parches de hábitat del Corredor del Bosque Nuboso (Mapa 9). El primer corredor interconecta los parches que contienen al Biotopo del Quetzal y Cerro Verde y se encuentra protegido por el Biotopo del Quetzal, Ram Tzul y la Posada del Quetzal. Estas áreas protegidas poseen más de 10 años de encontrarse dentro del SIGAP y tienen una fuerte actividad turística, por lo que podrían ser viables a largo plazo. El segundo corredor interconecta a los tres fragmentos de bosque; sin embargo solamente se encuentra protegido por la RNP Cerro Verde y RNP Saq Ha. Por ello, los esfuerzos para proteger este corredor deben ser mayores.

Mapa 9. Corredores propuestos para mantener el flujo génico entre los Quetzales del Corredor del Bosque Nuboso y la Sierra de Las Minas.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

III. 1.4.9 Divulgación de la información obtenida durante el proyecto

Durante la fase de elaboración del informe final del proyecto de investigación se llevó a cabo una presentación de los resultados del proyecto en las instalaciones del Centro de Estudios Conservacionistas de la Universidad de San Carlos de Guatemala (Ver Anexo 3). Esta reunión, desarrollada el mes de febrero de 2013, tuvo como objetivo presentar los resultados del proyecto a los integrantes de esta institución. Como primer punto, la Licda. Mercedes Orozco coordinadora del Centro de Datos para la Conservación del CECON dio la bienvenida a los participantes. Seguidamente, el Licda. Michelle Bustamante Castillo y el Lic. Manuel Barrios Izás, investigadores del proyecto, presentaron la información obtenida durante el proyecto, utilizando una presentación en el formato Power Point.

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Posteriormente, los asistentes dieron sus comentarios y propusieron varias actividades necesarias para lograr la conservación de la especie a nivel nacional.

Gracias a esta reunión, se concluyó que es necesario el desarrollo de una Estrategia Nacional de Conservación del Quetzal en Guatemala. Se pretende por lo tanto, llevar a cabo una serie de talleres que tendrán la finalidad de reunir a las autoridades y actores sociales competentes para el desarrollo de dicha estrategia en base a la información obtenida en este proyecto.

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III.2 Discusión de Resultados

III.2.1 Conteos

III.2.1.1 Variaciones de abundancia relativa de Quetzales a través del tiempo

Los datos obtenidos en los conteos revelan variaciones en la abundancia de Quetzales a través del tiempo y muestran un claro descenso a finales del año dentro del Biotopo del Quetzal. Esto sugiere la ocurrencia de movimientos estacionales de por lo menos una porción de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal hacia sitios a menor elevación u otros parches de bosque cercanos. Conclusiones similares fueron obtenidas por Paíz (1996) y Powell y Bjork (1994) quienes mediante la técnica de radio-telemetría, registraron movimientos estacionales de Quetzales fuera de sus áreas reproductivas hacia sitios a menor altitud a finales del año. Así mismo, otros autores han observado la reducción del número de registro de Quetzales en sus hábitats reproductivos los últimos meses del año, sugiriendo la ocurrencia de desplazamientos estacional de la especie (Solórzano, Castillo, Valverde, & Ávila 2000; Renner 2005).

Los resultados de los conteos mensuales de Quetzales también indican que la abundancia relativa de Quetzales es mayor en la parte alta del Biotopo durante la primera porción del año, posteriormente desciende y se mantiene relativamente baja en los tres niveles de elevación y finalmente, decrece hasta un punto en que no se registran individuos en toda el área por varios meses. Resultados análogos fueron obtenidos en la Montaña de Talamanca en Costa Rica (García-Rojas 1996), donde se registró mayor abundancia de Quetzales a mayores altitudes y en Sierra Yalijux, Baja Verapaz, en la cual el número de registros de Quetzales se redujo a cero los últimos meses del año (Renner 2005). Esto sugiere que los cambios de abundancia relativa de Quetzales pueden ocurrir de forma paulatina, evidenciando el descenso o salida de los individuos de sus hábitats reproductivos hacia otros sitios o hábitats complementarios.

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Por otro lado, durante los conteos se registró mayor número de Quetzales en el nivel superior durante la época reproductiva de la especie. Esto podría deberse a que posiblemente en este nivel altitudinal la disponibilidad de tocones para la construcción de nidos sea mayor debido a la antigüedad y estado de conservación del bosque. En relación a esto, Renner (2004) indica que la formación de tocones para la elaboración de nidos del Quetzal ocurre casi exclusivamente en los bosques nubosos primarios, presentes en las partes altas de las montañas, pues es necesario que los árboles mueran en pie y sufran un proceso de descomposición de varios años, incluso de décadas. Además, el hecho de que dentro del Biotopo se registre un alto número de Quetzales durante la época reproductiva de la especie, sugiere que el Biotopo es un sitio importante para la conservación de la especie pues al parecer proporciona el hábitat adecuado para la reproducción de los individuos que habitan la zona.

III.2.2 Telemetría

III.2.2.1 Uso del hábitat

Los Quetzales estudiados mediante la técnica de telemetría utilizaron el Biotopo del Quetzal como hábitat principal. Sin embargo, también utilizaron otras áreas aledañas al Biotopo del Quetzal como hábitat complementario durante la mayor parte del año. En este caso, la Reserva Natural Privada Biotopín y el Hotel Ranchitos del Quetzal constituyen porciones de hábitat que contribuyen a la conservación de la población de Quetzales del Biotopo proporcionando sitios de alimentación y descanso. Esto implica que las partes bajas del Biotopo y los bosques aledaños a este, son de gran importancia para la sobrevivencia de la especie a nivel local. Desafortunadamente, tanto el Biotopo del Quetzal como las áreas adyacentes a este, están siendo amenazadas por el desarrollo de diversas actividades antropogénicas que constantemente aumentan su grado de aislamiento y reducen su conectividad. La disminución y transformación del hábitat original de la zona, así como la perdida de continuidad entre los parches de bosque nuboso remanentes, son el resultado de actividades como la tumba y quema de bosques con fines agrícolas y ganaderos, invasiones, creación de carreteras y caminos, aprovechamiento forestal, quemas,

103 incendios, entre otros. Además de estas áreas identificadas como hábitat complementario para los Quetzales del Biotopo del Quetzal, seguramente existen otros sitios contiguos al Biotopo que son utilizados por esta población con el fin de obtener recursos para su supervivencia durante todo el año. Por ello, es necesario identificar estas áreas y conservarlas con el fin de mantener una porción mínima de hábitat que permita el mantenimiento de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal.

Los datos de telemetría también sugieren que a finales de año, al menos una porción de Quetzales del Biotopo del Quetzal utilizan otras áreas a mayor distancia y a menor altitud durante varios meses para sobrevivir. Paiz (1996) mediante la técnica de telemetría, encontró que una parte de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal se desplaza a zonas a menor altitud a finales del año en busca de condiciones diferentes de las presentes en este sitio en esas fechas. Estas áreas aunque bastante degradadas, al parecer aún proporcionan hábitat para la alimentación, pernoctación y descanso de los Quetzales del Biotopo. Datos similares fueron obtenidos por otros autores quienes indican que los Quetzales realizan movimientos altitudinales estacionales a finales del año (Paiz 1996; Powell y Bjork 1994). En este caso, se determinó que el bosque presente en la cuenca del río Panimá colindante con la comunidad Panimaquito en el municipio de Purulhá y el área boscosa de la finca Santa Teresa, constituyen parches de bosque que funcionan como hábitat inter-reproductivo que proporcionan recursos alimenticios y espaciales a los Quetzales del Biotopo durante los últimos meses del año. A pesar de su importancia, la deforestación causada por una amplia variedad de actividades humanas como la tala ilegal, el uso excesivo del suelo, la cacería y la agricultura, están provocando la perdida estos bosques, reduciendo los recursos espaciotemporales necesarios para la supervivencia de estos individuos cuando realizan desplazamientos durante la época inter-reproductiva.

Los meses en los que se observó la salida del Quetzal macho del Biotopo del Quetzal así como las distancias que recorrió y algunos de los sitios que visitó, coinciden con lo registrado para otros individuos de Sierra de las Minas y del Biotopo del Quetzal durante sus desplazamientos estacionales (Paiz 1996). Esto indica que la estacionalidad de los desplazamientos de los Quetzales de esta zona y la utilización de los recursos espaciales y

104 temporales muestran ciertos patrones que deben ser considerados en los esfuerzos de conservación de la especie a nivel local y regional. El hecho de que los individuos de diferentes poblaciones muestren similitudes temporales y espaciales en la utilización de su hábitat proporciona información importante para la formulación de estrategias de conservación de la especie y su hábitat.

Las causas principales de los desplazamientos estacionales de Quetzales a través del paisaje no se conocen con precisión. Sin embargo, varios autores sugieren que estos movimientos están relacionados con cambios en la disponibilidad de frutos de las plantas de las que se alimentan (Skutch 1944; Wheelwright 1983, Avila et al. 1996; Solorzano et al. 2,000). Bustamante (2012) indica que la producción de frutos de las especies nutricias del Quetzal dentro del Biotopo del Quetzal cambia a través del tiempo y que a fínales del año ocurre un descenso significativo de la disponibilidad de frutos dentro del área. Por lo tanto, esta reducción de disponibilidad de frutos a finales del año podría tener implicaciones importantes en los movimientos de la especie dentro de su hábitat, pues podría causar el desplazamiento de individuos fuera del Biotopo en busca de recursos alimenticios hacia otros parches de bosque cercanos.

Además, otros autores sugieren que cambios en las condiciones microclimáticas del hábitat de la especie podrían influenciar el uso y patrones de movimientos de los individuos a través de su hábitat (García-Rojas M.2006; Estudillo 2000; Paiz 1996). En relación a esto, a pesar de que la temperatura y la precipitación dentro del área del Biotopo son las características de los bosques nubosos, a finales del año se registran las temperaturas más bajas y precipitaciones moderadas (Paiz 1996). Posiblemente, la reducción en disponibilidad de frutos de las especies nutricias del Quetzal aunada a otras condiciones climáticas como una combinación de precipitación y menor temperatura puedan causar el movimiento de los individuos del Biotopo hacia parches de bosque aledaños.

El bosque y los recursos utilizados por el Quetzal macho durante su desplazamiento estacional fueron similares a los de su área de reproducción. Paiz (1996) observó que los Quetzales del Biotopo utilizaron únicamente parches de bosque nuboso durante sus

105 movimientos estacionales. Sin embargo, reportó el uso de otros tipos de bosque durante los desplazamientos estacionales de los Quetzales de Sierra de las Minas. Esto sugiere que el hábitat principal de la población de Quetzales del Biotopo durante sus movimientos estacionales son los bosques nubosos que forman parte del Corredor Biológico del Bosque Nuboso por lo que la conservación de estos bosques es indispensable para la conservación de esta población.

III.2.3 Hábitos alimenticios del Quetzal

Durante el estudio, los Quetzales se alimentaron principalmente de frutos de varios árboles y arbustos del lugar, lo cual concuerda con los datos de otros autores quienes afirman que la especie es predominantemente frugívora en edad adulta (Skutch 1944; Wheelwright 1983; Ávila, Hernandez, & Verlarde 1996; Solórzano, Castillo, Valverde, & Ávila 2000). Sin embargo, se observó al macho adulto ingerir una larva de mariposa durante la época no reproductiva, lo cual es poco común ya que la captura de proteína animal suele ocurrir durante la época reproductiva con fines de alimentación de las crías (Skutch 1944; Wheelwright 1986; Ávila 1996). Esto indica que los Quetzales incluyen, aunque con poca frecuencia cierta cantidad de proteína animal en su dieta incluso en edad adulta.

A pesar de que el estudio no determinó las preferencias alimenticias del ave, se observó que varias especies tienen un papel importante en su dieta. El Frutillo (Cornus disciflora), Cipresillo (Podocarpus oleifolius), Guarumo (Cecropia peltata y C. Sylvicola), Aguacatillo (Persea donnell-smithii) y Moras Silvestres (Rubus sp.), fueron alimentos importantes en relación a la frecuencia con la que se observó al ave alimentarse de ellos tanto en los conteos como mediante la técnica de radiotelemetría.

Además, se observó que los Quetzales seleccionan y varían su alimentación, al parecer, en relación a la fenología de sus especies nutricias. En general, se observó que los períodos en los cuales los Quetzales se alimentaron de una especie en particular corresponden con los períodos reportados como los de mayor disponibilidad de frutos para

106 esa especie (Bustamante, 2012). Por ejemplo, de julio a agosto de 2010, el Quetzal macho estudiado mediante telemetría y los Quetzales observados en los conteos mostraron preferencia por los frutos del Guarumo, período reportado como el de mayor disponibilidad de frutos para esta planta dentro del Biotopo (Bustamante 2012). Esto sugiere que la dieta del Quetzal va acoplándose a los períodos de mayor disponibilidad de frutos de ciertas especies de las que se alimenta. Datos similares se observaron para el Cipresillo y para las Moras Silvestres.

Por otro lado, varios autores describen a las diferentes especies de aguacatillos silvestres (Familia Lauraceae) como parte importante de la dieta del Quetzal (Welwhight 1983; Skutch 1994; Ávila 1996; Paiz 1996). Durante el estudio, se observó que la hembra mostró preferencia por los frutos del aguacatillo (Persea donnell-smithii) durante la mayor parte del período en el que fue monitoreada, a pesar de que también estaban disponibles frutos de otras especies como el frutillo y el zapotillo. Seguramente, como lo reportan otros autores (Welwhight, 1983; Skutch 1994; Ávila 1996; Paiz, 1996), los frutos de esta familia son de especial interés para el Quetzal debido probablemente a la alta cantidad de aceites que la pulpa de sus frutos posee. Sin embargo, para conocer las preferencias alimenticias de la especie es necesario llevar a cabo un estudio específico del tema que incluya la mayor parte de las especies nutricias del Quetzal a lo largo de su hábitat.

III.2.4 Estado físico de los Quetzales estudiados

La salud o estado físico de las aves se determina en base a varios parámetros físicos que son medidos en campo. El peso y el acúmulo de grasa son buenos indicadores de la salud de las aves. La cantidad de grasa acumulada por un ave puede indicar períodos de estrés, disponibilidad de alimento y otras condiciones que pueden proporcionar información indirecta sobre la calidad del hábitat en el que fue capturado el individuo (Ralph et ál. 1996). En este caso, el peso del Quetzal macho (240 g.) estuvo dentro del rango reportado por otros autores (Paiz 1996, (202 g-249 g)) y similar al promedio reportado por Solórzano y Oyama (2010) (217 g). Sin embargo, su peso relativamente bajo y la ausencia de reservas de grasa sugieren que es posible que el animal se encontrara en un período de estrés

107 moderado. Probablemente, esto se deba a que fue capturado a finales de la época reproductiva durante la cual seguramente, realizó actividades de cortejo demandantes energéticamente. Por su parte, el peso de la hembra estuvo dentro del rango reportado por Paiz (1996) (190 g- 225 g) y por arriba del promedio reportado por Solorzano y Oyama (2010) (204 g). Además, presentó una reserva de grasa moderada principalmente en los flancos y en el vientre y una ligera protuberancia cloacal. Todos estos datos sugieren que esta hembra se encontraba en período preparatorio para la época reproductiva. A pesar de que se pudo establecer el estado físico de los Quetzales estudiados al momento de su captura, no fue posible volver a capturarlos por lo que no se tienen datos que permitan determinar cambios en su estado físico a través del tiempo.

III.2.5 Estado de Conservación y Conectividad de los parches de bosque del Corredor Biológico del Bosque Nuboso

Los movimientos estacionales de Quetzales entre diferentes parches de bosque podrían tener implicaciones importantes para la conservación de la especie a largo plazo, pues el flujo de individuos entre diferentes poblaciones mantiene el intercambio genético que asegura mayor viabilidad de las poblaciones silvestres (Hamilton, 2009; Paiz, 1996; Powell y Bjork, 1992). El presente estudio, al igual que otros llevados a cabo en la misma área y áreas cercanas (Paiz 1996; Renner 2004) evidencia la ocurrencia de desplazamientos estacionales de Quetzales entre parches de bosque nuboso que forman parte del complejo Sierra de las Minas-Sierra de Chuacús.

Los resultados del análisis del paisaje del Corredor Biológico del Bosque Nuboso, indican que el Biotopo del Quetzal y Cerro Verde constituyen dos parches de bosque nuboso relativamente grandes, a la escala del paisaje estudiado, que aún mantienen cierto grado de conectividad entre sí. Esto implica, que el flujo de Quetzales entre estas dos áreas aún es factible a pesar de que existen ciertas zonas en las cuales la conectividad entre ambas es baja debido al avance de la frontera agrícola y al establecimiento de gran cantidad de asentamientos humanos (Figura 15). En este caso, se observó que durante sus desplazamientos a finales de año, el Quetzal estudiado utilizó parches de bosque nuboso

108 que mantiene cierto grado de conectividad con el Biotopo del Quetzal. Seguramente, otros individuos de la población de Quetzales del Biotopo requieren la utilización de estos parches para movilizarse hacia Cerro Verde y Sierra de las Minas y viceversa. Además, el análisis del paisaje permitió determinar que Cerro Verde representa la única vía de comunicación entre el Biotopo del Quetzal y Sierra de las Minas. Estos resultados indican que la conservación de la Reserva Cerro Verde es crucial para la conservación del Quetzal a nivel local.

Además, la conservación de estos tres remanentes de bosque nuboso y de los parches de bosque circundantes debe ser prioritario tanto para fines de manejo de las áreas así como para el bienestar de las comunidades locales pues el mantenimiento de numerosas actividades económicas dependen de la presencia del Quetzal en la zona; además de los bienes y servicios ecosistémicos que se obtienen del Bosque Nuboso.

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PARTE IV

IV.1 CONCLUSIONES

1. A través del estudio se evaluaron diversos aspectos de la ecología, movimientos estacionales y estado de conservación de la población de Quetzales del Biotopo para la Conservación del Quetzal. Se concluyó que la especie se encuentra altamente amenazada por la fragmentación y perdida de su hábitat y que la configuración del paisaje tiene una influencia importante sobre los movimientos estacionales de la especie determinando los sitios y rutas de desplazamiento que puede seguir a través del año.

2. Se estimó que la población de Quetzales del Corredor del Bosque Nuboso posee entre 82 y 330 individuos. Aunque no existen estudios detallados de los nidos de los Quetzales y de la proporción de machos y hembras al nacer, se pudo determinar, a partir de recorridos y seguimientos con telemetría, que la proporción de individuos machos y hembras va desde 1:1 hasta 2:8.

3. El estado físico de los dos Quetzales estudiados al momento de su captura fue saludable. Sin embargo, debido a que no fue posible volver a capturarlos no se tienen datos que permitan determinar cambios en su estado físico a través del tiempo.

4. Se determinó que la configuración del paisaje tiene una influencia importante sobre los movimientos estacionales de la especie determinando los sitios y rutas de desplazamiento que puede seguir a través del año y los recursos alimenticios necesarios para su supervivencia.

5. Mediante la divulgación de los resultados del proyecto se concluyó que es necesario el desarrollo de una Estrategia Nacional de Conservación del Quetzal en Guatemala. Se pretende por lo tanto, llevar a cabo una serie de talleres que tendrán la finalidad

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de reunir a las autoridades y actores sociales competentes para el desarrollo de dicha estrategia en base a la información obtenida en este proyecto y otras investigaciones relacionadas con la especie.

6. Como es de esperar la mayor parte de pichones de Quetzal se avistan inmediatamente después de la época reproductiva entre los meses de febrero y julio.

7. Se determinó que los Quetzales tienen un ámbito hogareño que utilizan la mayor parte del año. El Quetzal macho llamado “Hugo” utilizó un área de aproximadamente 2.42 Kms2 y el lugar donde permaneció durante más tiempo fue la microcuenca que se encuentra entre el Biotopo del Quetzal y la RNP Biotopín fue el

8. Se identificaron tres patrones de uso del paisaje. El primero, abarcó de los meses de julio a octubre durante el cual “Hugo” pernoctó en la parte baja de la Cresta noreste del Biotopo del Quetzal, luego al amanecer entre 5:30 y 6:30 descendió hasta la carretera y se alimentó de diferentes plantas en el Biotopo del Quetzal, el Biotopín y el Hotel y Restaurante Los Ranchitos del Quetzal. Una hora antes de atardecer el Quetzal regresaba a la cresta de la microcuenca, alimentándose en el camino de frutos e insectos. En el segundo patrón, que abarcó el mes de noviembre “Hugo” permanció durante el día y la noche en la microcuenca que se encuentra entre Panimaquito y Cerro Verde. Y el tercer patrón, entre los meses de diciembre a enero, “Hugo” se desplazó hacia lugares en donde no pudo ser detectado por telemetría, probablemente hacia afuera del Corredor del Bosque Nuboso.

También se determinó que los primeros dos patrones continuaron ocurriendo desde julio de 2010 hasta la presente fecha (enero del 2013).

9. Se determinó que dentro del Biotopo del Quetzal ocurren variaciones en la abundancia de Quetzales a través del tiempo lo que sugiere la ocurrencia de

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movimientos estacionales de por lo menos una porción de la población de Quetzales del Biotopo hacia otras áreas.

10. Los resultados evidencian la importancia que tiene el Biotopo del Quetzal en la conservación del Quetzal a nivel local ya que al parecer proporciona el hábitat adecuado para la reproducción de los individuos que habitan la zona.

11. Varias áreas protegidas y no protegidas aledañas al Biotopo del Quetzal contribuyen a la conservación del Quetzal proporcionando sitios de alimentación y descanso para los individuos que se reproducen dentro del Biotopo. Esto implica que las partes bajas del Biotopo y los bosques aledaños a este, son de gran importancia para la sobrevivencia de la especie a nivel local.

12. Los datos de telemetría sugieren que a finales de año, al menos una porción de Quetzales del Biotopo del Quetzal utilizan otras áreas a mayor distancia y a menor altitud durante varios meses para sobrevivir.

13. Los resultados indican que la estacionalidad de los desplazamientos de los Quetzales de la zona de estudio y la utilización de los recursos espaciales y temporales muestran ciertos patrones que deben ser considerados en los esfuerzos de conservación de la especie a nivel local y regional.

14. Posiblemente, la reducción en disponibilidad de frutos de las especies nutricias del Quetzal aunada a otras condiciones climáticas como una combinación de precipitación y menor temperatura puedan causar la salida de los individuos del Biotopo hacia parches de bosque aledaños.

15. Los resultados sugieren que el hábitat principal de la población de Quetzales del Biotopo durante sus movimientos estacionales son los bosques nubosos que forman parte del Corredor Biológico del Bosque Nuboso por lo que la conservación de estos bosques es indispensable para la conservación de esta población.

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16. Varias especies de plantas son particularmente importantes para la alimentación del Quetzal. El Frutillo (Cornus disciflora), Cipresillo (Podocarpus oleifolius), Guarumo (Cecropia peltata y C. Sylvicola), Aguacatillo (Persea donnell-smithii) y Moras Silvestres (Rubus sp.), fueron alimentos importantes en relación a la frecuencia con la que se observó al ave alimentarse de ellos.

17. Los datos indican que los Quetzales seleccionan y varían su alimentación, al parecer, en relación a la fenología de sus especies nutricias. Esto sugiere que la dieta del Quetzal va acoplándose a los períodos de mayor disponibilidad de frutos de ciertas especies de las que se alimenta.

18. Al momento de su captura los Quetzales presentaron buen estado de salud. Sin embargo, no fue posible volver a capturarlos por lo que no se tienen datos que permitan determinar cambios en su estado físico a través del tiempo.

19. Los resultados indican que el flujo de Quetzales entre el Biotopo del Quetzal y Cerro Verde aún es factible a pesar de que existen ciertas zonas en las cuales la conectividad entre ambas áreas es baja. Esto implica que la conservación de la Reserva Cerro Verde es crucial para la conservación del Quetzal a nivel local y para el desplazamiento de individuos entre el Biotopo del Quetzal y Sierra de las Minas.

20. La conservación de los tres remanentes principales de bosque nuboso del Corredor del Bosque Nuboso (Biotopo del Quetzal, Cerro Verde y Sierra de las Minas) y de los parches de bosque circundantes debe ser prioritario tanto para fines de manejo de las áreas así como para el bienestar de las comunidades locales pues el mantenimiento de numerosas actividades económicas dependen de la presencia del Quetzal en la zona.

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IV.2 RECOMENDACIONES

1. Se recomienda que las actividades de reforestación de las áreas pertenecientes al Corredor Biológico del Bosque Nuboso y otras aledañas al Biotopo se realice utilizando especies nativas del lugar, en especial aquellas que tengan importancia alimenticia para el Quetzal. Además, se recomienda la creación de viveros forestales en los cuales se cultiven especies nativas del lugar incluyendo especies nutricias del Quetzal.

2. Fortalecer el sistema de educación ambiental en el área con el fin de fomentar la conservación del Quetzal y su hábitat.

3. Promover la conservación del Corredor Biológico del Bosque Nuboso y de los parches de bosque aledaños al Biotopo del Quetzal con el fin de proveer sitios adecuados para la realización de movimientos estacionales de los Quetzales del lugar.

4. Se recomienda la conservación de los tres principales remanentes principales de bosque nuboso del Corredor del Bosque Nuboso (Biotopo del Quetzal, Cerro Verde y Sierra de las Minas) y de los parches de bosque circundantes debido a que su mantenimiento promueve el bienestar de las comunidades locales ya que numerosas actividades económicas dependen de la presencia de parches conservados de bosque nuboso y de la presencia del Quetzal en la zona.

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IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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133

IV.4 ANEXOS Anexo 1. Apertura y marcaje de transectos de muestreo para la toma de datos de abundancia de quetzales en el sitio de estudio.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009 134

Anexo 2. Toma de datos de abundancia relativa de quetzales sobre transectos de muestreo.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009. 135

Anexo 3. Colocación de redes de niebla para la captura de quetzales.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

136

Anexo 4. Muestreos con redes de niebla para captura de quetzales.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009. 137

Anexo 5. Captura, toma de medidas y marcaje de quetzal macho.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

138

Anexo 6. Captura, toma de medidas y marcaje de quetzal macho.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

139

Anexo 7. Captura, toma de medidas y marcaje de quetzal hembra.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

140

Anexo 8. Seguimiento de movimientos de quetzales marcados con radiotransmisor mediante la técnica de radio-telemetría dentro del Biotopo del Quetzal y en el Corredor Biológico del Bosque Nuboso.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

141

Anexo 9. Seguimiento de movimientos de quetzales marcados con radiotransmisor mediante la técnica de radio-telemetría en el Corredor Biológico del Bosque Nuboso.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

142

Anexo 10. Seguimiento de movimientos de quetzales marcados con radiotransmisor mediante la técnica de radio-telemetría en el Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

143

Anexo 11. Algunas especies de aves capturadas durante los muestreos con redes de niebla dentro del Biotopo.

(Chlorospingus ophthalmicusTraupidae) (Seiurus noveboracensis: Parulidae)

(Myadestes unicolor: Turdidae) (Dendroica townsendi: Parulidae)

(Aulacorhynchus prasinus: Rhamphastidae) (Tyranidae)

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009. 144

Anexo 12. Algunas especies de plantas nutricias del quetzal registradas dentro del Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.

Oreja de Burro (Clusia salvinii).

Palo Amarillo (Rhamnus capreaefolia).

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009. 145

Anexo 13. Algunas especies de plantas nutricias del quetzal registradas dentro del Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.

Mora Silvestre (Rubus sp).

Frutillo (Cornus disciflora).

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

146

Anexo 14. Algunas especies de plantas nutricias del quetzal registradas dentro del Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.

Guarumo (Cecropia peltata).

Sapotillo (Prunus brachybotrya).

Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

147

Anexo 15. Algunas especies de plantas nutricias del quetzal registradas dentro del Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.

Guatitum (Synardisia venosa).

Aguacatillo (Persea donell-smithii) Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.

148

Anexo 16. Fotografías de la Reunión de Presentación de Resultados del Proyecto en las instalaciones del Centro de Estudios Conservacionistas de la Universidad de San Carlos de Guatemala. Febrero 2013.

149

PARTE V

V.1 INFORME FINANCIERO

150