Fragmentation Des Populations De Rongeurs Muridés En Méditerranée Occidentale : De L'échelle Stationnelle À L'aire De R
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MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE UNIVERSITE MOULOUD MAMMERI DE TIZI OUZOU FACULTE DES SCIENCES BIOLOGIQUES ET DES SCIENCES AGRONOMIQUES THÈSE Présentée par Nora KHAMMES- EL HOMSI En vue de l’obtention du titre de DOCTEUR EN SCIENCES BIOLOGIQUES Spécialité Ecologie Animale Fragmentation des Populations de Rongeurs Muridés en Méditerranée Occidentale : de l’échelle stationnelle à l’aire de répartition. Soutenue publiquement le 24 juin 2008 devant le jury composé de : BOUKHEMZA Mohamed Professeur UMMT Président AULAGNIER Stéphane Professeur U. Paul Sabatier Rapporteur Toulouse BELHAMRA Mohamed Maître de Conferences UMK Biskra Co Rapporteur DOUMENDJI Salaheddine Professeur INA El Harrach Examinateur LADJALI-Mohammedi Kafia Maître de Conférences USTHB Examinatrice AMROUN Mansour Maître de Conférences UMMT Examinateur BAAZIZ Belkacem Maître de Conférences INA El Harrach Invité à Salim à mes parents à mes frères et soeurs REMERCIEMENTS La présente thèse a été finalisée grâce au programme de Bourses National. A ce titre mes remerciements s’adressent aux responsables du Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique et de l’Université Mouloud de Tizi-Ouzou. J’exprime toute ma reconnaissance au Professeur Stéphane AULAGNIER de m’avoir accueillie dans le laboratoire Comportement et Ecologie de la Faune Sauvage, I.N.R.A. Toulouse et d’avoir accepté de diriger mes recherches. Il s’est montré disponible, s’est donné la peine de corriger le manuscrit malgré sa charge de travail. Qu’il trouve ici l’expression de ma profonde gratitude. Merci également à toute l'équipe du laboratoire sans oublier Cécile, Pascale, Lucette, Anne pour leur accueil chaleureux. Je remercie particulièrement Emmanuel SERRANO Post doctorant au laboratoire CEFS pour ses commentaires scientifiques et sa gentillesse. Je remercie Monsieur François BONHOMME de m'avoir accueillie au sein de son laboratoire Génome, Populations, Interactions, Université de Montpellier II. Je remercie Annie ORTH pour la formation qu'elle m'a apportée en biologie moléculaire. Elle m'a initié aux techniques d’analyse de l’ADN mitochondrial, elle m’a fait part de ses conseils qui m'ont été d'une aide précieuse lors de la rédaction de la partie génétique. Que les membres de l’équipe du laboratoire de Paléontologie de Montpellier et notamment Sylvie soient remerciés d’avoir mis à ma disposition toute la collection de souris du Maghreb et d’Europe. Je remercie Monsieur M. BELHAMRA, Maître de conférences, mon Co- Directeur de thèse pour son suivi, ces encouragements, son soutien et sa gentillesse. Il n’a pas hésité à me rendre visite au laboratoire CEFS Toulouse et pour ses efforts de consolider des liens de coopération. Qu’il trouve ici mes sincères sentiments. Je remercie Monsieur M. BOUKHEMZA, professeur à l’Université Mouloud Mammeri de Tizi- Ouzou de m’avoir fait l’honneur de présider le jury de la thèse. Qu’il trouve ici l’expression de toute ma gratitude. Monsieur S.E. DOUMANDJI Professeur à l’INA, a accepté sans hésitation d’être membre de jury de cette thèse. C’est pour moi un immense honneur que d’être examinée par cette personnalité distinguée. Je le remercie vivement. Madame K. LADJALI-MOHAMEDI, Maître de conférences, a bien voulu examiné ce travail qu’elle en soit remerciée. Monsieur M. AMROUN, Maître de conférences, a bien voulu prendre part à ce jury. Qu’il trouve ici l’expression de mes sincères et cordiaux remerciements. Monsieur B. BAAZIZ, Maître de conférences, a accepté de se joindre à ce jury. Qu’il en soit remercié. Je tiens à remercier aussi mes collègues, mes amis, mes étudiants et toutes les personnes qui ont contribué de prés ou de loin à la réalisation de ce travail, en particulier le Professeur Derridj, Doyen de la Faculté des Sciences Biologiques et des Sciences Agronomiques et Monsieur Achoui Directeur du Centre Cynégétique de Zeralda. Enfin, je suis particulièrement reconnaissante à mes parents et mon époux pour leurs encouragements, leur soutien moral et leur aide qu’ils m’ont accordé tout au long de ce travail. SOMMAIRE Chapitre I : Introduction générale 1 1. Les rongeurs 2 1.1. Classification- Phylogénie 2 1.2. Traits d’histoire de vie 5 2. Evolution et spéciation 9 3. Fragmentation et isolement géographique 18 4. Diversité et fragmentation des habitats 20 5. Stabilité de développement et conditions du milieu 24 6. Objectifs de l’étude 25 Chapitre II : Les modèles biologiques, sites d’étude et Matériel & Méthodes 28 I. Les modèles biologiques 28 1. Présentation du genre Apodemus 28 1.1. Le Mulot sylvestre Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) 29 2. Présentation du genre Mus 32 2.1. La Souris domestique Mus musculus domesticus (Schwarz & 33 Schwarz, 1943) 2.2. La Souris d’Afrique du Nord Mus spretus (Lataste, 1883) 36 II. Présentation des sites d’étude 39 1. Afrique du Nord 39 2. Algérie 39 3. Kabylie du Djurdjura 41 4. Les différentes stations d’étude 43 4.1. Zeralda 44 4.1.1. Situation géographique 44 4.1.2. Végétation 45 4.2. Azazga et Yakouren 45 4.2.1. Localisation géographique 45 4.2.2. Végétation 45 4.3. Boukhalfa 46 4.3.1. Situation géographique 46 4.3.2. Végétation 46 4.4. Attouche 47 4.4.1. Situation géographique 47 4.4.2. Végétation 47 III. Matériel & Méthodes 48 1. Phase de terrain 48 2. Méthode d’échantillonnage 48 3. Examen des Rongeurs capturés 49 4. Biométrie 50 5. Analyse de l’asymétrie fluctuante 51 6. Analyse génétique 57 7. Analyses statistiques 64 Chapitre III : Caractérisation Morphologique et Biométrique des souris jumelles. 66 Identification biométrique des deux espèces sympatriques de souris Mus musculus 67 domesticus et Mus spretus en Kabylie du Djurdjura (article 1) Chapitre IV: Caractérisation biologique du mulot sylvestre : régime alimentaire. 76 Diet of the Wood mouse (Apodemus sylvaticus) in Kabylie of Djurdjura (Algeria) 77 (article 2) Chapitre V : Stabilité de développement et taille corporelle comme indicateur du 85 stress chez les Muridés dans les habitats fragmentés de la Kabylie du Djurdjura. Effets de la fragmentation du milieu sur la stabilité de développement du Mulot 91 sylvestre Apodemus sylvaticus en Kabylie du Djurdjura (article 3) Résumé 91 1. Introduction 91 2. Matériel et Méthodes 92 3. Résultats 95 4. Discussion 102 5. Conclusion 105 Bibliographie 105 Chapitre VI : Morphométrie de la souris d’Afrique du Nord, Mus spretus, dans le 108 bassin Méditerranéen occidental (article 4) Résumé 108 1. Introduction 108 2. Matériel et Méthodes 110 3. Résultats 113 3.1. Analyse descriptive 113 a. Kabylie du Djurdjura 113 b. Aire de répartition 115 c. Caractéristiques des mandibules 115 3.2. Etude des variables crâniennes et mandibulaires 116 a. Analyse stationnelle 116 b. Analyse globale 117 4. Discussion 120 5. Conclusion 123 Bibliographie 124 Chapitre VII : Structure génétique et phylogénie de la Souris d’Afrique du Nord 128 Mus spretus et de la Souris domestique Mus musculus domesticus de Kabylie du Djurdjura article 5 Résumé 128 1. Introduction 128 2. Matériel et Méthodes 130 3. Résultats 135 3.1. Mus musculus domesticus 135 3.2. Mus spretus 137 3.3. Mus musculus domesticus et Mus spretus 137 3.4. Variabilité génétique 139 4. Discussion 139 5. Conclusion 142 Bibliographie 142 Chapitre VIII : Discussion générale –Conclusion 145 1. A l’échelle de la Kabylie du Djurdjura 145 2. A l’échelle de l’aire de répartition 148 Perspectives 154 Bibliographie 157 Annexes Chap. I : Introduction générale CHAPITRE I INTRODUCTION GENERALE Les espèces animales évoluent le plus souvent dans un environnement très complexe caractérisé par un morcellement des paysages et des habitats. Les surfaces habitables disponibles sont pour cette raison très différentes, et les conditions abiotiques et biotiques sont très variables. Les animaux sont confrontés à des situations très diverses exigeant des adaptations pour une meilleure survie des populations. Plus un habitat est complexe plus il pourra y avoir de niches écologiques distinctes occupées par des espèces différentes ; les ressources (gîtes, nourriture, etc.) disponibles y seront abondantes, la capacité ou la charge biotique maximale par conséquent très élevée. Lorsque le morcellement des biotopes originaux atteint un degré plus élevé, les superficies disponibles sont encore plus réduites et constituent des “îlots” qui sont plus éloignés les uns des autres. Le degré de fragmentation des paysages peut alors atteindre le seuil de vulnérabilité pour certaines espèces. La fragmentation de l'habitat due aux activités humaines est de plus en plus considérée comme la principale menace à la diversité biologique mondiale (SAUNDERS et al. 1993, CAUGHLEY 1994). Le concept de métapopulation1 est fondé sur la constatation que l’espace est fragmenté en habitats distincts et séparés et qu’il existe des habitats favorables et d’autres défavorables à l’installation d’une espèce. Ces situations complexes produisent des effets plus ou moins néfastes et conduisent à une perturbation de la faune en fragilisant les populations de certaines espèces. Le morcellement des biotopes entraîne donc un isolement géographique des populations et des communautés. Cet isolement se traduit par des modifications d’ordre structurel et fonctionnel (degrés de compétition intraspécifique variables, stratégies démographiques changeantes, etc.). Il est probable que dans cette situation les flux géniques seront limités, ce qui se traduira par des modifications locales de structure génétique qui s’exprimeront par des différences phénotypiques. Toutes ces 1 Une métapopulation est un ensemble de sous-populations interconnectées par des individus qui se dispersent (Levins, 1969, 1970, Hanski, 1991). 1 Chap. I : Introduction générale modifications pourront par la suite générer des variations interindividuelles (polymorphisme) plus ou moins importantes entre les populations et les sous-populations isolées. Par suite, il est très utile de savoir dans quelle mesure le morcellement des biotopes isole les populations et induit des modifications se traduisant par des particularités locales.