РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ЮНАКОВ Николай Николаевич

ЖУКИ-ДОЛГОНОСИЮИ ПОДСЕМЕЙСТВА (COLEOPTERA, ) УКРАИНЫ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003 Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

Научные руково- доктор биологических наук, профессор дители: Г. С. Медведев кандидат биологических наук Б. А. Коротяев

Официальные оп- доктор биологических наук, профессор поненты: Е. С. Сугоняев

кандидат биологических наук А. В. Осетров

Ведущая органи- кафедра энтомологии Санкт-Петербургского госу- зация: дарственного университета

Защита состоится 16 декабря 2003 г. в 14 часов на заседании диссертаци­ онного совета №Да«эдаЫпо защите диссертаций на соискание ученой сте­ пени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс:(812)328-29-41. E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического инсти­ тута РАН

Автореферат разослан 14 ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного i доктор биологических наук у J/f/ j /7 Н. А. Петрова ^оо^-А 'ТЩГ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. Подсемейство Entiminae - самое большое в семействе Curcuiionidae, - крупнейшей группе жесткокрылых насекомых. Энтимины распростране­ ны всесветно, но преобладают в тропических областях. В мировой фауне описано около 1340 родов и более чем 12 000 видов. Некоторые роды очень богаты видами, самый крупный из них - Otiorhynchus - включает более 1000 видов, распространенных преимущественно в горных районах Западной Палеарктики. Специальные исследования фауны Entiminae, как и жуков-долгоносиков в целом, на Украине не проводились. Между тем это одна из массовых в биоценозах групп насекомых-фитофагов, играю­ щих существенную роль в экосистемах и хозяйственной деятельности лю­ дей. В то время как по некоторым другим группам растительноядных же­ сткокрылых фауны Украины уже опубликованы монографии в серии "Фауна Украины" (Elateridae - Дол1н, 1982; Chrysomelidae - Бровд1й, 1963, 1977, 1983), обобщение существующих данных и исследование долгоно­ сиков только начинаются. Неполнота литературных данных по фауне большинства районов не позволяют в полной мере оценить видовой со­ став Entiminae Украины, а тем более выявить ее зоогеографическую структуру и особенности ландшафтно-биотопического распределения. Нет определительных таблиц долгоносиков подсемейства Entiminae Украины, а таблицы, составленные для видов европейской части СССР (Арнольди и др., 1965), устарели, так как не включают многих видов, обнаруженных на территории страны в последнее время (Арнольди и др., 1971; Коротяев, 1991, 1992; Юнаков, 1998, 1999, 2000, 2001, 2003). Поскольку на Украине встречается в два раза больше видов Entiminae, чем в фаунах европейской части России и в Белоруссии, вместе взятых, составление списка видов этой группы позволило бы уточнить сведения о составе и дифференциа­ ции фауны Восточной Европы в целом, так как более или менее полные списки видов Entiminae Белоруссии и европейской России уже опублико­ ваны (Иоаннисиани, 1972; Арнольди и др., 1965, Арзанов, 1990; Исаев, 1994; Александрович и др., 1996). Активная работа по каталогизации фауны Европы в рамках програм­ мы "Fauna Europea" придает особую актуальность фаунистическим иссле­ дованиям на Украине. Украина характеризуется большим разнообразием ландшафтов - от альпийских лугов до пустынных степей, здесь представ­ лены 15 типов растительных сообществ, что определяет^ложную диффе- РОС. НАЦИОНАЛЬНГ.Я! БИБЛИОТЕКА | I оэ -тВч^^Х ренциацию ее энтомофауны. Многие виды Entiminae бескрылы и имеют маленькие ареалы, поэтому подсемейство - удобный объект для зоогео- графического районирования. Одна из важных особенностей этой группы долгоносиков - обилие в ней видов с партеногенетическим размножени­ ем; распространение таких видов может использоваться в фауногенетиче- ских реконструкциях. Эти обстоятельства обусловили выбор темы иссле­ дования. Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изу­ чении жуков-долгоносиков подсем. Entiminae фауны Украины, и в связи с этим были поставлены следующие задачи. 1. Выявить видовой состав фауны Entiminae Украины. 2. Изучить особенности биологии и экологии отдельных видов, в том числе их трофические связи на Украине. 3. Иссле­ довать ландшафтно-биотопическое распределение фауны. 4. Провести зоогеофафический анализ фауны. 5. Выявить виды, способные наносить вред сельскому хозяйству Украины. 6. Составить определительные табли­ цы родов и видов Entiminae Украины. Научная новизна. Впервые составлен список энтимин фауны Украи­ ны. 37 видов и 3 рода впервые приводятся для фауны Украины, описаны как новые для науки 1 род, 2 подрода и 19 видов (9 из них - описаны с территории Украины). 3 названия родовой и 11 названий видовой группы сведены в синонимы. Установлены 4 новые комбинации. Впервые состав­ лены определительные таблицы родов и видов энтимин Украины. Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные резуль­ таты могут быгь использованы при составлении списков жуков- долгоносиков Украины и Восточной Европы, для создания базы данных по биоразнообразию Европы в рамках проекта "Fauna Europaea". Резуль­ таты зоогеографического анализа могут быть использованы при биогео­ графическом районировании Украины. Поскольку новые определитель­ ные таблицы охватывают не только фауну Украины, то их можно исполь­ зовать при изучении материала с сопредельных территорий России и дру­ гих стран. Сведения по морфологии имаго могут быгь использованы при изучении филогении и построении классификации Entiminae. Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубли­ кованы 8 статей, 5 статьи находятся в печати. Основные положения дис­ сертации докладывались и обсуждались на 5-м съезде Украинского энто­ мологического общества (Харьков, 1998), на Юбилейной конференции "85 лет биологической станции Харьковского государственного университе- та" (Харьков, 1999); отчетной сессии Зоологического института РАН (С.­ Петербург, 2002). Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, систематического списка видов, восьми глав, выводов, списка литературы, состоящего из 173 названий, в том числе 99 работ на иностранных языках, и приложения, содержащего аннотированный список, определительные таблицы родов и видов Entiminae и иллюстрации. Работа изложена на 487 страницах машинописного текста (из них 128 страниц основного текста), содержит 11 таблиц и 520 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Систематический список видов Entiminae Украины

Триба Otiorhynchini Schonherr, 1826 O. (Pseudocryphiphorus) babuphanicus sp n Род Stomodes Schonherr, 1826 O. (Pseudocryphiphorus) infensus Faust, 1888 S. ganglbaueri Wagner, 1912 O. (Pontotiorhynchus) peregrmus Stierlin, S. gyrosicollis Boheman, 1843 1861* S. tolutarius Boheman, 1834 O. (Pontotiorhynchus) achaeus Stierlin, 1861 0. (Pontotiorhynchus) atronitens Formanek, Род Parameira Seidlitz, 1868 1925 P. setosa Seidlitz, 1868 0. (Pontotiorhynchus) asphaltinus Germar, P. taurica Magnano et Osella, 1971 1824 P baidarica sp. n O. (Pontotiorhynchus) brauneri Smimov, 1912 O. (Dorymerus) sulcatus (Fabricius, 1775) Род Otiorhynchus Germar, 1824 О (Dorvmerus) leonmi Yunakov. 2001 O. (Dodecastichus) pulverulentus Germar, 1824 0. (Dorymerus) turca Boheman, 1843* O. (Otiorhynchus) hungaricus Germar, 1824 O. (Melasemnus) ovalipennis Boheman, 1843 O. (Otiorhynchus) multipunctatus (Fabricius, O. (Prilisvanus) asplenii Miller, 1868 1792) O. (Prilisvanus) alpigradus Muller, 1859 O. (Otiorhynchus) bisuicatus (Fabricius, 1781) O. (Prilisvanus) corvus Boheman, 1843 O. (Otiorhynchus) laevigatus (Fabricius, 1792) 0. (Prilisvanus) obsidianus Boheman, 1843 O. (Otiorhynchus) fuscipes (Oliver, 1807) О (Prilisvanus) riessi Fuss, 1868 O. (Otiorhynchus) niger (Fabricius, 1775) 0. (Prilisvanus) opulentus Germar, 1834 O. (Otiorhynchus) repletus Boheman, 1843 O. (Prilisvanus) rugosus kratten Boheman, O. (Otiorhynchus) aurifer Boheman, 1843* 1843 O. (Phalantorhynchus) morio Fabncius, 1781 0. (Prilisvanus) tatarchani Reitter, 1882* O. (Microphalantus) puncticornis Gyllenhal, 0. (Majetnecus) lepidopterus (Fabricius, 1794) 1834 О (Majetnecus) kollari Gyllenhal, 1834 О (Microphalantus) denigrator Boheman, 1843 O. (Majetnecus) deubeli Ganglbauer, 1896 О (Nihus) scaber (Linnaeus, 1758) O. (Majetnecus) kuenburgi Stierlin, 1866 О (Nihus) singularis (Linnaeus, 1767) O. (Majetnecus) peneckianus Smreczynski, О (Cirorhynchus) valachiae Fuss, 1868 1963 O. (Padilehus) pmastri (Herbst, 1795) 0. (Majemecus) equestris (Richter, 1821) О (Pseudocryphiphorus) tristis (Scopoli, 1763) 0 (Majetnecus) schaumi Stierlin, 1861 O. (Pseudocryphiphorus) conspersus (Herbst, 0. (Troglorhynchus) nefandus Faust, 1888 1795) O. (Clypeorhynchus) crataegi Germar, 1824* O. (Pseudocryphiphorus) semitartus Reitter, 1913 О (Eunihus) noskievviczi Smreczynski, 1959 5 о. (Eumhus) proximus Stierlin. 1861* Род Simo Dejean, 1821 О. (Eunihus) poianae Penecke, 1927 S. hirticornis (Herbst, 1795) O. (Eunihus) hypsibatus Ganglbauer, 1896* O. (Eunihus) depilis Smreczynski, 1936 Триба Cyphicerini Lacordaire, 1863 O. (Eumhus) сафаЛ!си5 Daniel, 1899* Род Ptochus Schonherr, 1826 О (Arammichnus) velutinus Germar, 1824 P. porcellus Boheman, 1834 O. (Cryphiphoras) aurosparsus Germar, 1824 0. (Cryphiphoras) ligustici (Linnaeus, 1785) Триба Nastini Reitter, 1913 O. (Zustalestus) rugosostriatus Goeze, 1877 Род Nastus Schonherr, 1842 O. (Panorosemus) vitis vitis Gyllenhal, 1834 N. (Nastus) goryi Boheman, 1842 0. (Panorosemus) vitis theodosianus Retowski, 1887 Триба Cneorhinini Lacordaire, 1863 O. (Paracryphiphoras) orbicularis (Herbst, 1795) Род Attactagenus Toumier, 1876 O. (Lolatismus) porcatus (Herbst, 1795) A. albinus (Boheman, 1833) O. (Lolatismus) dacicus Daniel, 1898* O. (Eprahenus) elongatus Hochhuth, 1847* Род Philopedon Schdnherr, 1826 O. (Pendragon) ovatus (Linnaeus, 1758) Ph. plagiatus (Schaller, 1783) O. (Neobudemus) mandibularis Redtenbacher, 1842* Триба Omiini Shukard, 1840 O. (Asphaerorhynchus) branneus Krynicki, 1829 Род Humeromima Podlussany, 1998 O. (Aspaerorrhynchus) raucus (Fabricius, 1777) H. nitida (Boheman, 1843) O. (Asphaerorrhynchus) formaneki Reitter, H. rafipes(Boheman , 1834)* 1913* О (Asphaerorrhynchus) zhantievi Korotyaev, Род Bryodaemon Podlussany, 1998 1992 B. hanaki (Frivaldszky, 1865) O. (Toumieria) starcki Retowsky, 1885* B. rosneri Podlussany, 1998 O. (Toumieria) frater Stieriin, 1861* B. borovect Podlussany, 1998 O. (Amosilnus) simulans Stierlin, 1877* О (Amosilnus) reichei Stierlin, 1861 Род Omiamima Silfverberg, 1977 O. (Proreraus) pauxillus Rosenhauer, 1847 0. concmna (Boheman, 1834) O. (Proremus) coarctatus Stierlin, 1861* 0. mollina (Boheman, 1834) O. (Proremus) lederi Stierlin, 1876 O. (Proremus) smreczynskii Cmoluh, 1959 Род Elytrodon Schonherr, 1826 O. (Proremus) rotundus Marseul, 1872 E. bidentatus Steven, 1829 O. (Proremus) ukrainicus Korotyaev, 1984 O. (Podoropelmes) fullo (Schrank, 1781) Род Omias Germar, 1817 O. (Podoropelmes) albidus Stieriin, 1861 0. murinus (Boheman, 1843) O. (Podoropelmes) scopularis Hochhuth, 1847 O. verraca Steven, 1829 0. (Namertanus) nasutus Stierlin, 1876* O. globosus Gyllenhal, 1834 O. (Namertanus) pseudomias Hochhuth, 1847* O. borysthenicus Korotyaev, 1991 O. (Choilisanus) balcanicus Stierlin, 1861 0 rotundatus (Fabricius, 1792) O. (Choilisanus) caucasicus Stierlin, 1872 О (Postaremus) nodosus (Muller, 1764) Род Nanomias pen n. N terricola sp n Триба Pentelmi Lacordaire, 1863 Род Centricnemus Germar, 1827 Род Urometopus Formanek, 1904 С leucogrammus (Germar, 1824) U. moczarskii Penecke, 1929 U. strigifrons (Gyllenhal, 1834) Род Peritelus Germar, 1824 U. nemoram L. Arnold i, 1965 P. familiaris Boheman, 1834 P. sphaeroides Germar, 1824 PoдPhyllobioideь Formanek, 1923 Ph ragifrons Hochhuth, 1851 Триба Trachyphloemi Lacordaire, 1863 incertae sedis Род Trachyphloeus Germar. 1817 Ph vespertilio Faust, 1884 Т. laticollis Boheman, 1843 T. amplithorax Formanek, 1907* Триба Sciaphilini T. parallelus Seidlitz, 1868 Род Sciaphilus Sch6nherr, 1832 T. scabriculus (Linnaeus, 1771) S asperatus (Bonsdorff, 1785) T. aristatus Gyllenhal, 1827 T. altemans Gyllenhal, 1834 Род Sciaphobus K. Daniel, 1903 T. spinimanus Gennar, 1824 S. (Sciaphobus) caesius (Hampe, 1870)* T. ventricosus Germar, 1824 S. (Neosciaphobus) squalidus (Gyllenhal, 1834) T bifoveolatus Beck, 1817 T. turcicus Seidlitz, 1868* Род Eusomus Gemiar, 1824 E. ovulum Germar, 1824 Триба Sehonherr, 1826 Род Pseudomyllocerus Desbrochers, 1872 Род Euidosomus Reitter, 1840 P. (Neohenschia) lukjanovitshi L. Atnoldi, 1965* E. elongatus Boheman, P. (Neohenschia) periteloides (Fuss, 1861)* E. jailensis L. Amildi, 1965. P. (Argoptochus) subsignatus (Boheman, 1834) E. acuminatus Boheman, 1840 P. (Argoptochus) bisignatus (Germar, 1824) E. mirabihs Formanek, 1912 P. (Pseudomyllocerus) sinuatus (Fabricius, 1801) P. (Pseudomyllocerus) cinerascens (Fabricius, Род Eusomatus Krynicki, 1834 1792) E. taeniatus Kiynicki, 1834 E. virens (Boheman, 1833) Род Oedecnemidius K. Daniel, 1903 Eusomatus sp. Oe. pictus (Steven, 1829) Род Barypeithes Duval, 1854 Род Germar, 1824 В (Exomias) interpositus Roubal, 1920 Ph. (Ectomogaster) fulvago (Steven, 1829) В (Exomias)mollicomus Ahrens, 1812 Ph (Nemoicus) oblongus (Linnaeus, 1758) B. (Exomias) leptoviensis Weise, 1894 Ph. (Dieletus) argentatus (Linnaeus, 1758) B. (Exomias) globus Seidlitz, 1868 Ph. (Plagius) pallidus (Fabricius, 1792) B. (Exomias) carpathicus Reitter, 1885 Ph. (Alsus) brevis Gyllenhal, 1834 B. (Exomias) lebedevi Roubal, 1926 Ph. (Nanoschetus) cylindricollis Gyllenhal, 1834 B. (Exomias) chevrolati Boheman, 1843 Ph (Subphyllobius) thalassinus Gyllenhal, 1834 B. (Exomias) pellucidus Boheman, 1834 Ph. (Subphyllobius) virideaeris (Laicharting, 1781) Род Paophilus Faust, 1890 Ph (Pterygorrhynchus) maculicomis Germar, P. afflatus hampei Seidlitz, 1833 1824' - Ph. (Metaphyllobius) pilicomis Desbrochers, Род Brachysomus SchOnherr, 1826 1873* B. dispar Penecke, 1910 Ph. (Metaphyllobius) macutatus Toumier, 1880 B. verae KoSfal, 1992* Ph. (Metaphyllobius) calcaratus Fabricius, 1792 B. rhinomioides Kosfal, 1992* Ph. (Metaphyllobius) pomaceus Gyllenhal, 1834 B. strawmskii Cmoluh, 1960 Ph. (Pamemoicus) viridicollis (Fabricius, 1792) B. echmatus (Bonsdorff, 1785) Ph (Phyllobius) betulae (Fabricius, 1801) B. hiitus Boheman, 1845* Ph. (Phyllobius) pyri (Linnaeus, 1758) B. hispidus Redtenbacher, 1849 Ph (Phyllobius) arborator (Herbst, 1797) B. subnudus Seidlitz, 1868 Ph (Phyllobius) seladonius BruUe, 1832 В hturatus Stierlm, 1884, com.b. n. Ph (Phyllobius) canus Gyllenhal, 1834 В sulcatus Yunakov. 1999 Ph (Phyllobius) transsylvanicus Stierlm, 1894 В villosulus (Germar, 1824)* Ph. (Phyllobius) alpinus Stierlm. 1859 B. setiger (Gyllenhal, 1840)* Ph. (Phyllobius) contemptus Steven, 1829 Род Archeophloeus Khnzorian. 1958 Триба Brachyderim Schonherr, 1826 A inermis (Boheman, 1843) Род Neliocarus С G. Thomson, 1859 N. faber (Herbst, 1784) Род Amicromias Reitter, 1913* A inteimedius sp n Род Brachyderes Schdnherr, 1823 A euxinus sp n Б. incanus (Linnaeus, 1758) A. borvsthenicus sp n Род Strophomorphus Schdnherr, 1867 Род Parafoucartia F. Solari, 1948 S. porcellus Schonherr, 1832 P. squamuiata (Herbst, 1795) Род Pholicodes Schonherr, 1826 Ph. perdunis Reitter, 1895 Род Sauromates Korotyaev, 1991 Ph. inauratus arzanovi Davidian, 1992 S. amoldii Korotyaev, 1991 Род Strophosoma Billberg, 1820 Триба Psallidiini Lacordaire, 1863 S. (Strophosoma) melanogrammum (Forster, Род Psallidium Herbst, 1795 1771) P. maxillosum (Fabricius, 1792) S. (Strophosoma) capitatum (De Geer, 1775) S. (Pelletierius) albosignata Boheman, 1840 Триба Polydrusini SchOnherr, 1823. Род Polydrusus Germar, 1817 Триба Naupactini Gistel, 1856 P. (Metallites) impar Gozis, 1882 Род Mesagroicus Schonherr, 1840 P. (Metallites) atomarius (Olivier, 1807) M. pilifer Boheman, 1833 P. (Chlorodrosus) amoenus (Germar, 1824) M. obscurus Boheman, 1840 P. (Metadrosus) ornatus Gyllenhal, 1834 M. poriventris Reitter, 1903 P. (Leucodrusus) mariae Faust, 1882* P. (Polydrusus) picus (Fabricius, 1792) Триба Tanymecini Lacordaire, 1863 P. (Polydrusus) tereticollis (De Geer, 1775) Род Tanymecus Germar, 1817 P. (Polydrusus) ruficornis (Bonsdorff, 1785) T. dilaticollis Gyllenhal, 1834 P. (Eustolus) flavipes (De Geer, 1775) T palliatus (Fabricius, 1787) P. (Eustolus) corruscus Germar, 1824 T. ponticus L. Arnoldi et Blinstein, 1971 P. (Eustolus) pterygomalis Boheman. 1840 P. (Eustolus) impressifrons Gyllenhal, 1834 Род Megamecus Reitter, 1903 P. (Eudipnus) mollis (StrOm, 1768) M. (Acercomecus) argentatus (Gyllenhal, P. (Chrysoyphis) sericeus (Schaller, 1783) 1840)* P. (Eurodrusus) confluens Stephens, 1831 P (Poecilodrusus) viridicinctus Gyllenhal, 1834 Род Chlorophanus Germar, 1824 P. (Scythodrusus) astutus Gyllenhal, 1834 Ch. graminicola (Ohvier, 1807) P. (Scythodrusus) pihfer Hochhuth, 1847 Ch. sellatus (Fabricius, 1798) P. (Scythodrusus) inustus Germar, 1824 Ch. excisus (Fabricius, 1801) P. (Neoeustolus) cervinus (Linnaeus, 1758) Ch gibbosus (Paykull, 1792) P. (Neoeustolus) pilosus Gredler, 1866 Ch viridis (Linnaeus, 1758)

Род Liophloeus Germar, 1824 Род Cycloderes Sahlberg, 1823 L (Liophloeodes) herbsti Gyllenhal, 1834 C. canescens (Rossi, 1792) L. (Liophloeodes) lentus Germar, 1824 С pilosus (Fabricius, 1729) L. (Liophloeodes) gibbus Germar, 1842 L. (Liophloeodes) leptoviensis Weise, 1894 L. (Liophloeus) tessulatus (Muller, 1776)

Таксоны, отмеченные звездочкой, - новые для фауны Украины, подчеркнутые - новые для науки. Глава I. Краткая физико-географическая характеристика Украины

В этой главе приводятся основные сведения о рельефе, климате и рас­ тительности Украины. Очерк геоморфологии заимствован из работы Бон­ дарчука (1949) и монофафии "Горные страны европейской части СССР и Кавказ", 1974; данные о климате приведены по Ланько и др. (1969), расти­ тельность охарактеризована по монографии "Растительность европейской части СССР", 1980.

Глава П. Материал и методика исследований Материалом для работы послужили коллекции Зоологического ин­ ститута Российской Академии наук (Санкт-Петербург), Института зооло­ гии Национальной Академии наук Украины (Киев), Одесского государст­ венного университета. Музея Природы НАН Украины (Львов), Ужгород­ ского государственного университета, кафедры зоологии Донецкого госу­ дарственного университета, Нежинского педагогического института (Не­ жин, Черниговская обл.). Музея Природы Харьковского Национального университета. Для проверки правильности применения названий к неко­ торым таксонам изучался типовой материал из коллекций музеев Европы. Существенную часть материала составляют собственные сборы автора, сделанные с 1995 по 2002 гг. в горных и равнинных районах Украины. При сборе жуков помимо стандартных методов использовались: ручной сбор с листьев растений и из укрьггий (упавшие стволы деревьев, камни и т. п.), просеивание лесной подстилки через энтомологическое сито с при­ менением эклектора Винклера. С учетом специфики суточной активности имаго многих короткохоботных долгоносиков значительная часть сборов проводилась в вечернее и ночное время. Всего собрано около 50 000 экз.

Глава III. История изучения Entiminae Украины Изучение фауны Entiminae Украины начато в XIX веке с описания от­ дельных видов по сборам Я. Криницкого, А. А. Браунера, а в Крыму X. Стевена, А. Плигинского и О. Ретовского. Литературные данные по Entiminae неполны и касаются лишь некоторых регионов Украины. Наиболее активно изучались западные области Украины, частично обследованы Одесская область и несколько степных участков в разных районах страны. Фауной долгоносиков Западной Украины попутно с со­ предельными районами занимался ряд зарубежных авторов при написании определительных таблиц долгоносиков Карпат, Венгрии (Endr6di, 1961, 1963) и Польши (Smreczynski, 1966) и при подготовке каталога жуков Словакии, опубликованного Роубалом (Roubal, 1941), продолжительное время занимавшимся фауной жесткокрылых этой страны и Закарпатской области Украины. Для Словакии и Восточных Карпат им указано 723 вида семейства Curculionidae, 170 из них относятся к Entiminae. Фауну Украинских Карпат изучала Т. А. Тверитина, опубликовавшая ряд статей о долгоносиках Закарпатья (Тверитина, 1953, 1955, 1956а, 19566, 1957, 1958, 1959). В этих работах приводятся наиболее полные списки видов Entiminae Украинских Карпат и Закарпатской низменности. Однако некоторые виды в этих статьях указаны на основании неверного определения. К ним относятся Otiorhynchus geniculatus Germ, и О. sub- costatus Strl. Сведения о распространении нескольких видов из родов Otiorhynchus и Phyllobius на западе Украины опубликованы Загайкевичем и Тильман (1981). Авторы приводят с территории Украины Otiorhynchus perdix 01. и О. apfelbecki Strl., находки которых здесь маловероятны. Тильман (1984), кратко анализируя распределение представителей рода Otiorhynchus по высотным поясам Карпат, приводит список из 34 видов. В более поздних работах того же автора рассматриваются данные по биоло­ гии и экологии наиболее обычных в Украинских Карпатах видов рода Otiorhynchus (Тильман, 1988) и проведен обзор фауны трибы Tanymecini запада Украины (Тильман, 1989). Фрагментарные данные о распространении энтимин на Украине мож­ но найти у Дикмана (Dieckmann, 1980, 1983) и Иоаннисиани (1972). В оп­ ределительных таблицах долгоносиков европейской части СССР (Ар­ нольди и др., 1965) для Украины указаны 157 видов Entiminae, в том числе Otiorhynchus mastix Ol., Peritelus rusticus Boh., Polydrusus prasinus 01. и P. ponticus Fst., находки которых здесь вряд ли возможны. Два степных вида, Phacephorus argyrostomus Gyll. и Chioebius immeritus Boh., указанных с территории Украины (Арнольди и др., 1965), не были обнаружены ни в изученных коллекциях, ни в результате собственных сборов, но их обита­ ние в сопредельных районах России предполагает возможность находки этих видов на Украине. Несколько работ посвящено энтомофауне степей Украины. Краткие сведения о долгоносиках заповедника Аскания-Нова даны в работе Тер- Минасян (1936), где указаны 6 видов Entiminae. Медведевым (1950) из Провальской степи указаны 13 видов. Глобова (1958) указала для Одес­ ской области 12 видов Entiminae. Опубликованы материалы по фауне дол- 10 гоносиков заповедных степных участков Украины (Медведев и др., 1972), в этой работе среди прочих видов Entiminae для степной зоны Украины приведен Megamecus variegatus Gebl. Вероятно, это сообщение относится к М. argentatus. Краткий список долгоносиков, найденных в дельте Дуная (Назаренко и др., 1998), включает 4 вида Entiminae. Заметный вклад в изу­ чение энтомофауны пойменных ценозов среднего течения Днепра внес Крышталь (Кришталь, 1949; 1956). Автор указал для этого региона 25 ви­ дов Entiminae и привел сведения об их экологии. Краткое описание фауны долгоносиков Крымских гор провел Арнольди (1958); в его работе приво­ дятся 13 видов Entiminae. Разрозненные данные о фауне подсемейства Entiminae Украины при­ ведены во многих таксономических работах второй половины XX в. (Smreczyiiski, 1958; Исмаилова, 1993; Арзанов, Давидьян, 1995). Из Ук­ раины в этот период описан ряд новых видов (SmreczyAski, 1959, 1963; Magnano, Osella, 1971; Коротяев, 1984, 1991, 1992; PodlussSny, 1998; Mag- nano, 1999b). Ряд работ посвящен изучению экологии некоторых видов Entiminae. Ретовский (Retowski, 1882) опубликовал данные по фенологии редкого на Украине Elytrodon bidentatus. Экологические исследования рода Phyllobius проведены Иоаннисиани и др. (1970). Значительные сведения по экологии и трофическим связям энтимин собраны Дикманом (Dieckmann, 1980, 1983). Связи долгоносиков с древесно-кустарниковой растительностью специально исследовались в Молдавии (Пойрас, 1989) и Закарпатской об­ ласти (Тверитина, 1956; Фасулати, 1958).

Глава IV. Общая характеристика подсемейства Entiminae

Entiminae - самое богатое видами подсемейство в семействе Curculionidae. Согласно последним сводкам, в мире насчитывается более 12 000 видов Entiminae (Thompson, 1992) из 1340 родов, относящихся к 55 трибам (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Данная группа объединяет боль­ шинство видов, относимых ранее к целому ряду подсемейств короткохо- ботных долгоносиков (Adelognathi) (Жерихин и Егоров, 1990). Некоторые из этих подсемейств рассматриваются в современной систематике долго­ носиков в ранге триб. Искусственность разделения короткохоботных дол­ гоносиков на несколько подсемейств была подчеркнута Моримото (Morimoto, 1962). Соглашаясь с мнением В. В. Жерихина и ряда других систематиков, я не включаю в состав Entiminae трибы Sitonini и 11 Tropiphorini из-за отсутствия у их представителей мандибулярных отрост­ ков (куколочных придатков), являющихся одним из основных диагности­ ческих признаков подсемейства, хотя эти группы, несомненно, близки к Entiminae. Основные признаки, отличающие имаго энтимин от других Curculionidae, - 1) головотрубка короткая, как правило, не утонченная к вершине; 2) ментум широкий, обычно полностью прикрывает ротовую полость и максиллярные пальпы обычно не видны; 3) мандибулы с куко- лочными придатками или рубцом от них; 4) усики прикреплены на вер­ шине или в вершинной половине головотрубки. Развитие происходит на различных видах покрытосеменных (главным образом двудольных) растений, редко на хвойных и споровых. Жуки оби­ тают на растениях, в подстилке или почве, нередко криптобионты; водные формы неизвестны. Личинки обитают в почве, питаются корнями.

Глава V. Лавдшафтно-биотопическое распределение фауны

Фауна Entiminae Украины включает 13 ландшафтно-биотопических комплексов видов. Наиболее богат видовой состав в лесных комплексах, особенно в горных лесах Украинских Карпат и Крыма; самый бедный комплекс пустынных степей. Отчетливо прослеживается как широтная смена видового состава на равнине, так и высотно-поясная смена в Карпа­ тах и Крьмских горах. В связи с этим широтное и высотное распределе­ ния фауны энтимин рассматриваются отдельно. Вместе с некоторыми редкими растительными сообществами сохранились реликтовые элементы фауны Entiminae Украины, нуждающиеся в охране.

V.I. Распределение видов Entiminae по природным зонам. Равнинные широколиственные леса населены более разнообразной фауной энтимин, чем степи. Весь комплекс видов можно разделить на две группы. Это открытоживущие формы - дендробионты и хортобионты, связанные с древесно-кустарниковой и травянистой растительностью (Phyllobius, Polydrusus, Otiorhynchus и др.), и геобионты (Barypeithes и Urometopus) - мелкие долгоносики, обитающие в лесной подстилке, под камнями и упавшими деревьями. Кроме лесных видов, в лесной зоне представлены виды из степных, лугового и пойменного комплексов. По­ следние заселяют вырубки, опушки, поляны и пойменные луга. На травя­ нистой растительности под пологом леса энтимины почти не встречаются.

12 Биотопы горных широколиственных лесов Украинских Карпат поде­ лены между различными группами Entiminae. В подстилке обитают гео- фильные Bryodaemon boroveci, Brachysomus dispar и Barypeithes chevrolati. В кронах деревьев встречаются Otiorhynchus muitipunctatus, О. repletus, Phyllobius calcaratus. Ph. argentatus, Ph. transsylvanicus, Strophosoma mela- nogrammum, Polydrusus ruficomis, P. tereticollis, P. amoenus. В травостое обычны Otiorhynchus opulentus, О. obsidianus и Polydrusus impar, питаю­ щиеся папоротниками Dryopteris filix-mas и Athyrium filix-femina; вдоль горных ручьев на крупных гигрофильных сложноцветных Doronicum, Ре- tasites, Adenostyles и на ежевике (Rubus) часто встречаются Otiorhynchus kuenburgi, О. deubeli, О. pulverulentus, О. muitipunctatus, реже - О. koUari и О. equestris. Редко и всего лишь в нескольких пунктах Раховского района на Petasites hybridus живет самый крупный из скосарей Украины - О. bisulcatus. Самым редкий представитель комплекса - О. dacicus, известный из окрестностей Хуста. В высокогорных темнохвойных лесах Карпат в подстилке обитают восточнокарпатские эндемики Bryodaemon hanaki, В. rosneri, Otiorhynchus proximus и карпатско-балканский О. pauxillus. В травостое попадаются О. kuenburgi, О. deubeli, О. lepidopterus, О. morio, О. asplenii, Phyllobius calcaratus, Liophloeus leptoviensis, Polydrusus amoenus; на кустарниках Salix и Alnus - Phyllobius calcaratus. Ph. transsylvanicus, Polydrusus pilosus, P. amoenus, P. ruficomis. С елью и пихтой связаны Otiorhynchus rugosus kratteri, О. niger, О. fuscipes, О. scaber и др. Субальпийские криволесья Карпат населяют немногие энтимины, среди них карпатские эндемики и борео-монтанные виды. От верхней гра­ ницы леса до альпийских лугов на кустарнике Duschekia alnobetula в массе кормятся Phyllobius alpinus, Polydrusus amoenus и P. ruficomis. Ha хвойных кустарниках Juniperas и Pinus mugo ни один из видов не обнаружен, также неизвестны пока связи представителей подсемейства с карпатско- балканским Rhododendron kotschii, тогда как на Западном Кавказе и в Се­ веро-Восточной Турции заросли Rhododendron в субальпийском поясе на­ селены специфичными комплексами видов Entiminae. В дернине злаков и осок обитают Bryobaemon hanaki, Otiorhynchus nodosus, О. proximus, О. denigrator, О. caфathicus, О. hypsibatus, Omiamima mollina; последние 4 вида обитают только в субальпийском и альпийском поясах. В травостое встречается Liophloeus leptoviensis. В подстилке буковых лесов Крыма обитают Otiorhynchus pseudomias, О. nasutus, Phyliobioides rugifi-ons, Urometopus strigifrons, Brachysomus 13 hirtus, В. rhinomioides, В. sulcatus, В. echinatus. В бедном и редком траво­ стое под пологом леса живут виды связанные с первоцветом (Primula sp.) - Otiorhynchus semitarius, О. caucasicus, О. frater, О. lederi, О. crataegi, О. simulans, О. rugosostriatus. В ярусе древесно-кустарниковой растительно­ сти обитают Eudipnus moUis, Otiorhynchus achaeus, О. caucasicus, О. scopularis. В субсредшемноморских лесах обитают Otiorhynchus pseudomias, О. formaneifi, О. zhantievi, О. crataegi, О. frater, О. lederi, О. scopularis. Все они, кроме О. pseudomias, используют подстилку как дневное убежище, а ночью выползают на растения. Специфичны для этих лесов О. formaneki и О. zhantievi. На хорошо прогреваемых южных склонах среди ксерофитной кустар­ никовой растительности обитают Otiorhynchus asphaltinus, О. atronitens, О. lederi, О. ovalipennis, реже - О. scopularis, О. albidus и О. balcanicus, Oedec- nemidius pictus, Phyllobius fulvago, Polydrusus talassinus, P. corruscus, P. flavipes. В западной части Главной гряды к ним добавляются Otiorhynchus leorum и О. nefandus. В травостое обычны Omias murinus, Pseudomyllocerus subsignatus, a в восточной части гор - Parafoucartia squamulata, Eusomus ovulum и крымско-кавказский Euidosomus elongatus. В дернине и среди корней злаков встречаются виды Trachyphloeus. Крымские горные степи и остепненные луга населены небогатой, но своеобразной фауной Entiminae, сочетающей как широко распространен­ ные, так и эндемичные крымские виды. На травах обычны Omias verruca, О. murinus, Pseudomyllocerus subsignatus, Euidosomus jailensis, E. elongatus, Otiorhynchus puncticomis и О. vitis. Очень редок крымско-закавказский Otiorhynchus elongatus, обитающий только на Караби-Яйле. В западной части Главной гряды встречаются Stomodes ganglbaueri, Parameira taurica и P. baidarica. Два последних вида связаны с корнями злаков и луковицами Allium. Под камнями обитают Otiorhynchus infensus, О. babughanicus, Pholicodes perdurus. На хребте Чатыр-Даг под глубоко сидящими камнями, на корнях злаков встречается самый маленький вид энтимин - Nanomias terricola, эндемик этого хребта. Для комплекса луговых степей характерны Parameira setosa, Pseudomyllocerus lukjanovitshi, P. periteloides и Centricnemus leucogrammus. Комплекс разнотравно-типчаково-ковыльиых степей характеризует­ ся наибольшим числом видов энтимин. Подавляющее большинство видов - хортобионты. Это Otiorhynchus conspersus, О. velutinus, Parafoucartia

14 squamulata, Cycloderes pilosus, Stomodes tolutarius, Phyllobius brevis, Omias verruca, O. borysthenicus, 0. globosus, Humeromima rufipes, H. nitida и др. В более сухих Приазовских и Причерноморских степях и в степном Крыму обитают виды, отсутствующие или редкие в степях северных ре­ гионов, - Otiorhynchus brunneus, О. vitis theodosianus, Eusomatus taeniatus, E. virens, Eusomatus sp., Euidosomus mirabilis, Amicromias euxinus, A. in- termedius, Tanymecus ponticus, Cycloderes canescens. В комплексе пустынных (полынно-типчаково-ковыльных) степей специфических пустынных видов нет. Он сформирован за счет степных видов комплекса типчаково-ковыльных степей, таких как Ptochus porcellus, Polydrusus inustus, Trachyphloeus alternans, T. spinimanus и др. Здесь много галофилов, связанных с полынью, - Otiorhynchus vitis theodosianus, Mesagroicus obscurus, M. pilifer, M. poriventris, Eusomatus taeniatus, E. virens, Tanymecus ponticus, Megamecus argentatus, Cycloderes canescens и Xylinophorus scobinatus. Комплекс внегорной петрофитной растительности составляют обычные степные виды и петрофилы Trachyphloeus parallelus и Otiorhynchus asphaltinus, для которых участки степей с выходами мелов и гранита являются, возможно, рефугиумом. Недавно на таких участках степи была обнаружена обоеполая популяция Euidosomus acuminatus, ко­ торый почти на всей территории своего большого ареала представлен пар- теногенетической формой. До этого обоеполые популяции Е. acuminatus были обнаружены в Краснодарском и Ставропольском краях, Калмыкии и Крыму (Коротяев, 1988). Подобные находки еще раз подчеркивают значе­ ние таких рефугиумов в сохранении реликтовых популяций некоторых видов долгоносиков. Комплекс пойменных лугов и кустарниковых зарослей. Несмотря на значительное число мезофилов среди видов Entiminae, в поймах встреча­ ются лишь немногие из них. Для открытых пойменных биотопов харак­ терно отсутствие эндемиков и субэндемиков. Наиболее характерны для кустарниковых зарослей виды рода Chlorophanus, связанные главным об­ разом с ивами. Следует отметить, что они наиболее обычны в немораль­ ных поймах, особенно к западу от Днепра. В субаридных и аридных пой­ мах к востоку от Днепра представители этого рода встречаются крайне редко. В Закарпатской и Львовской областях на ивах встречается очень редкий Pseudomyllocenis cinerascens. Кроме упомянутых видов, на кустар­ никах обитают Phyllobius argentatus, Ph. pyri. Ph. thalassinus. Ph.

15 contemptus, Polydrusus corruscus, P. flavipes, P. pterygomalis и др. Очень ре­ док P. atomarius. Почти не представлены в открытых биотопах пойм виды рода Otiorhynchus.

V.2. Распределение видов Entiminae по высотным поясам Украинские Карпаты. Традиционно в Украинских Карпатах выделяются 5 высотных поясов. 1. Предгорный пояс смешанных лесов -до 600 м; 2. Нижний горный пояс буково-пихтовых лесов - 600-900 м; 3. Верхний горный пояс еловых ле­ сов - 900-1500 м; 4. Субальпийский пояс - 1500-1700 м; 5. Альпийский пояс - 1700-2061 м. Смена видового состава короткохоботных долгоноси­ ков в пяти высотных поясах Карпат выражена хорошо. Наиболее богаты видами пояса предгорных смешанных лесов и буково-пихтовых лесов. Наименьшим числом видов характеризуется альпийский пояс. Наиболее сходны смежные пояса; коэффициент сходства уменьшается с увеличени­ ем высоты. Полностью отсутствуют общие виды в фаунах предгорий и высокогорных лугов. Для всех поясов, кроме субальпийского и альпий­ ского, характерно доминирование лесных видов. Пойменные виды не проникают выше 700 м и в горах редки. Степные, лугово-степные, луго­ вые и пойменные виды в Карпатах представлены мало и только в пред­ горьях. Обитатели лиственных лесов доминируют с 1-го по 3-й пояс, а в поясе 4 на фоне общего снижения числа видов по мере увеличения высо­ ты их сменяют виды комплекса хвойных лесов. Виды комплекса высоко­ горных лугов и криволесий представлены во 2-5-м поясах, их число уве­ личивается с высотой.

Горный Крым. В диссертации принята схема высотной поясности Горного Крыма, предложенная Дидухом (1992). Северный макросклон: 1. Нижний лесо­ степной пояс - 300-400 м; 2. Средний лесной пояс - 400-800 м; 3. Верх­ ний лесной пояс - 800-1200 м. Южный макросклон: 1. Нижний лесостеп­ ной пояс - до 400 м; 2. Средний лесной пояс - 400-900 м; 3. Верхний лес­ ной пояс - 900-1200 (1300) м. Вершина Главной гряды: пояс горных луго­ вых степей, лугов и томилляров - 1200-1545 м. Максимум видов прихо­ дится на нижний лесостепной пояс южного макросклона. Наблюдается сокращение числа видов по мере перехода к верхнему лесному поясу. Та­ кая тенденция прослеживается на северном и южном макросклонах, затем в поясе горных степей число видов резко возрастает. Резкое увеличение 16 количества видов энтимин при переходе от верхнего лесного пояса к гор­ ной степи связано с большим числом (43%) обитающих здесь горностеп­ ных видов, практически не проникающих в нижележащие пояса. Число эндемиков Крыма увеличивается с высотой как на северном, так и на юж­ ном макросклонах, достигая максимума в горностепном поясе. Фауны смежные поясов обоих макросклонов сходны более чем на 50%, но у верхнего лесного и горно-степного поясов фаунистическое сходство срав­ нительно низкое - 15%, Эти показатели тоже подчеркивают плавную сме­ ну видового состава от лесостепного пояса к горно-лесным поясам и более резкая разница между фаунами горного леса и горной степи. Сравнение соответствующих поясов на северном и южном макросклонах также пока­ зывает существенные различия между фаунами. Разобщенные пояса мало сходны, на северном макросклоне различия между поясами больше, чем на южном. В западной (гумидной) части Крымских гор число видов во всех поясах северного и южного макросклонов и в горной степи заметно вьпие, чем в восточной (аридной) части. Кроме того, в фауне западной части гор доля эндемичных и субэндемичных видов заметно выше - 15 против 6 видов в восточной части гор.

V.3. Значение партеногенеза в распределении фауны Entiminae Важную роль в современной картине распределения фауны энтимин Украины играет партеногенез. Как было отмечено Такенучи (Takenouchi, 1976) на примере распространения видов рода Catapionus, в Японии пар- теногенетические долгоносики тяготеют к низинам. Для равнин Украины, как и для Восточной Европы в целом, характерно преобладание в фауне энтимин партенегенетических форм видов, представленных обоеполой формой или имеющих близкого обоеполого родственника на небольшой территории в близлежащих предгорных и (или) горных районах (Кого- tyaev, 1991, 1994). Обоеполые формы некоторых видов, например, Eui- dosomus acuminatus, сохранились в рефугиумах на равнине. Благодаря об­ разованию партеногенетических форм, в фауне степей и равнинных лесов Украины доминируют виды, проникшие из близлежащих горных систем и с примыкающих к ним равнинных территорий. В качестве примера можно привести распространение обоеполых горно-лесных видов Otiorhynchus reichei и О. asphaltinus, которые, в отличие от партеногенетических видов, распространены по Восточноевропейской равнине не сплошным фронтом, а по поймам рек.

17 Глава VI. Биология Entiminae Украины

VI. 1 ■ Трофические связи В подсемействе Entiminae большинство видов являются узкими или широкими полифагами, на имагинальной стадии они питаются мягкими частями вегетативных органов травянистых и древесных растений. Рото­ вые органы и головотрубка Entiminae модифицированы для срезания, а не сверления надземных частей растений, как у многих других Curculionidae. Entiminae никогда не скелетируют листья в отличие от многих Chrysomelidae и длиннохоботных долгоносиков. Спектр кормовых растений даже у отдельных видов подсемейства очень широк и включает представителей разных, систематически далеких групп. Это одна из особенностей, вьщеляющих данную группу среди ос­ тальных подсемейств Curculionidae. В рационе большинства Entiminae Украины преобладают покрытосеменные растения (примерно у 225 ви­ дов), 9 видов питаются также на голосеменных, и по 3 вида - на папорот­ никах и мхах. На фоне широкой полифагии у многих видов наблюдается предпочтение какой-либо одной группы растений, иногда - одного вида. Среди представителей подсемейства известна и внутривидовая дифферен­ циация питания, когда вид в разных биотопах отдает предпочтение раз­ ным растениям. Большинство Entiminae связаны с древесно- кустарниковой растительностью. Олигофагия известна пока только у ви­ дов Eusomatus. которые связаны с Artemisia, и вероятна у Brachyderes incanus, связанного с хвойными. Во время цветения и плодоношения рас­ тений имаго могут менять рацион, они охотно употребляют пыльцу голо­ семенных. Возможно, это связано с высокой пищевой ценностью пыльцы, богатой протеинами. В рационе геофильных форм Entiminae преобладают разлагающиеся остатки растений и высших грибов.

VI.2. Экологические формы Среди Entiminae безусловно преобладают открытоживушие виды: дендробионты (66 видов) и хортобионты (около 100 видов). Известно 15 видов, обитающих во всех растительных ярусах, они одинаково часто по­ падаются в кронах деревьев и в травостое. Специфической фауной Entiminae населены лесная подстилка, дернина злаков и т. д.; 32 вида от­ носятся к геобионтам и 37 видов - к криптобионтам. Геобионты обычно имеют депигментированый или слабопигментированый хитиновый покров и редкое опушение, они постоянно обитают в лесной подстилке или дер- 18 Нине и в большинстве являются сапромицетофагами. Криптобионты име­ ют своеобразную криптическую (расчленяющую) окраску, густое опуше­ ние или грубую скульптуру, задерживающие частицы почвы. Криптоби­ онты ведут скрытый образ жизни, прячась в полостях почвы, под камнями и среди стеблей трав, но в отличие от геобионтов покидают убежища но­ чью и в большинстве питаются живыми тканями прикорневых и подзем­ ных частей травянистых растений. Среди открытоживущих форм наибо­ лее распространенным типом питания является филлофагия, случаи са- промицетофагии не установлены. Среди скрытоживущих форм преобла­ дает сапромицетофагая, у геобионтов неизвестны случаи питания генера­ тивными органами растений, а для криптобионтов установлены только филлофагия и сапромицетофагия.

VI.3. Размножение и развитие Спаривание начинается ранней весной иногда при довольно низкой температуре и продолжается до первой половины лета. В Карпатах раз­ множение приходится большей частью на июль - период между весенним и летне-осенним сезонами дождей. Одна из особенностей долгоносиков подсемейства Entiminae - парте- ногенетическое размножение многих видов, подтвержденное у некоторых видов кариологическими исследованиями (Jahn, 1942, Suomalainen, 1961, 1969; Magnano, 1973). Генетические исследования партеногенетических форм долгоносиков начаты во второй половине XX века, для 23 видов бы­ ли определены хромосомные числа (Petryszak, 1972, 1979; Takenouchi, 1976). В фауне Украины известно 85 видов (35%), способных к партеноге­ незу или целиком партеногенетических энтимин. К ним относятся самые массовые виды степных и лесных биотопов - Eusomus ovulum, Parafoucar- tia squamulata, Polydrusus inustus, Otiorhynchus velutinus, O. brunneus, O. conspersus, O. ligustici, O. caucasicus, O. crataegi, O. ovalipennis, 0. ovatus, O. pseudomias, O. lederi, O. scopularis, O. fullo, O. smreczynskii, 0. albidus, O. nodosus и О. scaber. У обоеполых форм в размножении принимают участие молодые има­ го, недавно вышедшие из куколки; у партеногенетических форм размно­ жаются и прошлогодние, перезимовавшие особи. Большинство видов Otiorhynchus спаривается и откладывает яйца в темное время суток. Почти у всех Phyllobius и Polydrusus поиск партнера и спаривание происходят в утренние и вечерние часы. Как правило, самки откладывают яйца в почву, поближе к кормовому растению. Однако у Liophloeus tessulatus и некото- 19 рых Phyllobius яйца откладываются между листовыми пластинками или на сухие листья. В связи с откладкой яиц в твердый субстрат у Chlorophanus, Pholicodes, Liophloeus яйцеклад и вентральная спикула претерпели изме­ нения, превратившись в сильно склеротизованный копательный орган. Личинки энтимин обитают в почве и питаются на корнях различных растений. У некоторых обитателей лесной подстилки - Barypeithes mollicomus, В. 1п1ефоз1Ш5 - личинки обнаружены в гнездах муравьев (Scherf, 1964). Личиночные стадии развития у высокогорных видов Otiorhynchus могут проходить довольно продолжительное время (1-3 го­ да) при короткой жизни имаго. Перед окукливанием личинка выстраивает камеру из частиц грунта, смоченных слюной. В такой камере куколка при неблагоприятных условиях может находиться длительное время. Стенки камеры довольно прочны, и при выходе жук разрушает их куколочными придатками на мандибулах. Среди Entiminae фауны Украины преобладают моновольтинные виды, поливольтинные виды встречаются в южных районах страны, например, в Крыму - Parameira taurica, Phyllobioides rugifrons, Otiorhynchus zhantievi.

VI.4. Суточная и сезонная активность Периоды суточной активности имаго четко поделены между отдель­ ными группами Entiminae. Для большинства видов Otiorhynchus характер­ на ночная и сумеречная активность (Dieckmann, 1980). Пик активности проходится на вечернее время и первую половину ночи. В пасмурные и дождливые дни виды с ночной и сумеречной активностью покидают убе­ жища, в это время жуки обычно сидят на нижней стороне листа. У видов Phyllobius и Polydrusus преобладает дневная активность (Dieckmann, 1980). Скрытоживущие виды малоподвижны, для них характерна посто­ янная активность. Период сезонной активности имаго продолжается от ранней весны до середины осени, но у большинства видов приходится на весну и начало лета. Раньше всех активизируются виды в степях, но для них характерен кратковременный период активности. Имаго большинства видов, оби­ тающих в степях, исчезают уже в июне, когда заканчивается период веге­ тации многих степных трав. Геобионты особенно чувствительны к изме­ нению температуры и влажности субстрата. По мере увеличения дневной температуры и потери почвой и лесной подстилкой влаги число встре­ чающихся видов сокращается. В Полесье и Украинских Карпатах, где вла­ га в почве сохраняется очень долго и осадки интенсивны почти весь сезон, 20 период активности жуков более продолжительный. В засушливых районах и лесах Горного Крыма этот период значительно короче и заканчивается к середине июня. В течение всего вегетационного периода встречаются не­ которые широко распространенные массовые виды. Наиболее ранние (на­ чало марта) сроки выхода имаго с зимовки отмечены мной для Trachyphloeus aristatus и Liophloeus tessulatus. Самые поздние находки за­ фиксированы для Amicromias euxinus sp. п. и Parameira setosa (конца авгу­ ста) и Р. taurica (конец ноября). Необычный для энтимин период активно­ сти имеет Elytrodon bidentatus, он встречается зимой и ранней весной (Retowski, 1882).

Глава VII. Зоогеографическая характеристика фауны Entiminae Украины VII. 1. Зоогеографический состав фауны Территория Украины относится к двум биогеографическим областям - Европейской неморальной и Евразиатской степной. Распределение фау­ ны Entiminae по территории страны соответствует такому разделению. Наиболее своеобразны Карпатская подпровинция Среднеевропейской провинции (автохтонные виды составляют здесь 23% фауны) и Горно­ крымская подпровинция Евксинской провинции (с 21% автохтонных ви­ дов) неморальной области. Горный Крым по видовому составу четко дифференцирован на две части, отличающиеся числом видов и долей эн­ демиков в фауне. Более богата видами, включая эндемиков, юго-западная часть гор. Отмечен невысокий процент эндемизма в степной области. Ав­ тохтонные виды обнаружены в Приазовско-Причерноморской и Средне- донской подпровинциях Причерноморской провинции. Своеобразна также Балкано-Мезийская лесостепная провинция, только здесь на Украине оби­ тает северобалканский Otiorhynchus mandibularis. В неморальной области наиболее сходны фауны Среднеевропейской и Восточноевропейской провинций (54%), сильно отличается от них фауна Евксинской провинции. Наибольшее сходство двух первых провинций объясняется значительным взаимообменом видами, особенно в пограничных районах. Обмен происходит преимущественно за счет бореальных, бореально-неморальных и неморальных видов, в нем почти не участвуют горные виды. Несмотря на бедность фауны Евксинской провинции по сравнению со Среднеевропейской, она очень своеобразна, известно всего 16 видов, общих для этих двух провинций. Лесостепная и 21 Причерноморская провинции Степной области сходны по видовому составу Entiminae на 57%. Сравнение степной и неморальной областей обнаружило высокую степень сходства фаун Восточноевропейской лесной и лесостепной провинций (53%), а наиболее велики отличия между фаунами Среднеевропейской лесной и Причерноморской степной провинций. Евксинская лесная провинция хоть и граничит со степной областью, но фауны у них очень разные.

VII.2. Хорологическая структура фауны Фауна Entiminae Украины сложена видами в основном из евро­ пейского бореально-неморального и средиземноморского центров видово­ го многообразия. Европейские виды составляют примерно 41% фауны, среди них преобладают среднеевропейские виды и эндемики Карпат и прилегающих к ним территорий. Доля карпатских эндемиков довольно велика и составляет 11% фауны. Эндемиков степной области мало, они сосредоточены в Причерноморско-Приазовской подпровинции и составляют 2% фауны. В Полесье и пойменных лесах степной области живут несколько неморальных и бореально-неморальных видов, ареалы которых ограничены Восточной Европой. Средиземноморские виды сконцентри­ рованы главным образом в Горном Крыму, несколько видов заходят в степную область. Они составляют примерно 18% фауны Украины. Из средиземноморских видов наиболее многочисленны крымские эндемики, составляющие 7% фауны Украины. Большое число евксинских, крымско- кавказских и крымско-малоазиатских видов в Горном Крыму указывает на близость фауны Крымских гор со смежными фаунами Кавказа, Балкан и Малой Азии^ Несмотря на большое количество в Горном Крыму средиземноморских видов, составляющих примерно 60% фауны, Горный Крым нельзя безоговорочно отнести к Средиземноморской области, поскольку здесь нет многих групп Entiminae, характерных для этого региона. Кроме того, в Горном Крыму встречаются 4 неморальных и 10 бореально-неморальных видов, составляющих 19% его фауны. Среди Entiminae Украины много видов с широкими ареалами (20%), нередко охватывающими почти всю территорию Палеарктики. В степных биотопах преобладают скифские и средиземноморско-скифские виды, составляющие соответственно 17 и 4% фауны. По территории Украины проходят северные границы ареалов 10 видов и южные границы 3 видов; 41 среднеевропейский вид находит восточный предел распространения и 22 не проникает восточнее Карпатской горной дуги или, по крайней мере, за пределы Подольской возвышенности. Для расселения на запад многих ксерофильных степных видов леса Карпат являются непреодолимой преградой. Ареалы некоторых европейских лесных видов на Украине ограничиваются Карпатами и Крымскими горами (Медведев, 1956). Strophosoma melanogrammum широко распространен почти по всей Европе, в пределах СНГ его ареал не сплошной, а разделен на три участка (Карпаты, Молдавия, Горный Крым) и совпадает с ареалом бука в Восточной Европе.

VII.3. Таксономическая структура фауны В фауне Entiminae Украины доминируют трибы Otiorhynchini (с наибольшим числом эндемиков), Phyllobiini, Polydrusini и Sciaphilini. Первая и последняя трибы целиком представлены бескрьшыми видами, среди которых больше всего партеногенетических форм. По числу видов в трибах Phyllobiini, Polydrusini и Sciaphilini фауна Украины превосходит фауны европейской части России и Белоруссии примерно вдвое, а в трибе Otiorhynchini - втрое.

Глава VIII. Хозяйственное значение Entiminae на Украине

В этой главе приведены сведения о видах энтимин, вредящих сель­ скохозяйственным культурам. Поскольку большинство энтимин широкие полифаги, они потенциально могут вредить любому культурному расте­ нию. В действительности среди энтимин, за небольшим исключением, нет серьезных вредителей, в отличие от других Curculionidae, а случаи силь­ ных повреждений ими сельскохозяйственных культур довольно редки. Наиболее ощутимый вред энтимины наносят плодово-ягодным культурам (Otiorhynchus ovatus, О. fullo, О. scopularis, Phyllobius pyri, Sciaphobus squalidus). В последнее время в Европе участились случаи повреждений декоративных растений в городских парках и цветоводческих питомниках (Otiorhynchus sulcatus, О. aurifer, О. smreczynskii).

ВЫВОДЫ

1. Фауна долгоносиков подсемейства Entiminae Украины включает 246 видов из 47 родов, относящихся к 14 трибам. 37 видов и 3 рода впервые приводятся для фауны Украины, описаны как новые для науки 1 род, 2 23 подрода и 19 видов (9 из них - с территории Украины). 3 названия ро­ довой и 11 названий видовой группы сведены в синонимы. Установле­ ны 4 новые комбинации. 2. Фауна Entiminae Украины оценивается как своеобразная и богатая, она почти вдвое превосходит фауны европейской части России и Белорус­ сии, вместе взятые. Наиболее богаты видами Entiminae Карпатская и Горно-крымская подпровинции Европейской лесной области. Здесь обитают 165 видов, а во всей степной области Украины и Восточноев­ ропейской провинции Европейской лесной области найдено 153 вида. 3. В фауне Украины преобладают виды с европейскими (41%) и широки­ ми (20%) ареалами. Средиземноморские и скифские ареалы имеет при­ мерно одинаковое число видов (18% и 17% фауны соответственно). Виды со средиземноморско-скифскими ареалами составляют всего 4% фауны. Большинство видов со средиземноморскими ареалами обитает в Горно-крымской подпровинции. 4. Фауна Украины характеризуется высокой степенью эндемизма, свойст­ венного главным образом бескрылым горным видам. Эндемичные ви­ ды составляют 20% фауны, из них эндемиков Карпат и Горного Крыма - 11 и 7% соответственно. 7 скифских эндемиков (2% фауны) сосредо­ точены в Причерноморской провинции. Известны 2 монотипических эндемичных рода, оба распространены в Горном Крыму. 5. Своеобразие фауны Entiminae Украины заключается не только в боль­ шом числе эндемиков, но и в том, что примерно у 1/3 видов границы ареалов проходят по территории страны. Здесь проходят северные гра­ ницы ареалов 10 видов и южные границы 3 видов; 41 среднеевропей­ ский вид находит восточный предел распространения и не проникает восточнее Карпатской горной дуги или, по крайней мере, за пределы Подольской возвышенности. Полоса карпатских лесов является основ­ ной преградой для расселения примерно 30 ксерофильных видов с вос­ тока в Закарпатье. 6. Населяющие Горный Крым виды сближают его фауну с кавказской, малоазиатской и балканской фаунами. Существенно различаются фау­ ны юго-западного и юго-восточного Крыма. Эндемичные виды преоб­ ладают в юго-западной части Крымских гор. 7. В фауне Entiminae Украины отчетливо прослеживаются зональная (на равнине) и поясная (в горах) смены видового состава. Наибольшие раз­ нообразие и богатство фауны отмечаются в лесных биотопах, особенно

24 в горах, где представлено большинство экологических форм Entiminae, известных на Украине. 8. Имаго большинства видов Entiminae фауны Украины - филлофаги, в качестве иных типов питания отмечены также карпофагия, антофагия и сапромицетофагия. Среди филлофагов преобладают широкие полифа­ ги, связанные в основном с покрытосеменными (225 видов) и в мень­ шей степени с голосеменными (9 видов) и споровыми (3 вида) расте­ ниями. Примерно 30% видов филлофагов предпочитают розоцветные. 9. В отличие от других Curculionidae, среди Entiminae мало серьезных вредителей, а случаи сильных повреждений ими сельскохозяйственных культур довольно редки. Основной вред наносится плодово-ягодным культурам.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: 1. Юнаков Н.Н. Новые данные по фауне и систематике долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Украины и сопредельных территорий // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1998, Т. 6, вып. 1. С. 41-46. 2. Юнаков Н.Н. Синонимия и замечания по морфологии и распростране­ нию некоторых малоизвестных видов рода Brachysomus Schoenh. (Co­ leoptera, Curculionidae) // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1998. Т. 6, вып. 2. С. 37-^0. 3. Юнаков Н.Н. К познанию короткохоботных долгоносиков (Coleoptera: Curculionidae, Entiminae) Украины // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1999. Т. 7, вып. КС.37^0. 4. Юнаков Н.Н. О долгоносиках рода Otiorhynchus Germ, фауны Украины // Вестник зоологии. 2000. № 17. С. 79-81. 5. Юнаков Н.Н. Новый и малоизвестный виды долгоносиков подрода Ne- hrodistus Reitter, 1912 (Coleoptera, Curculionidae) из Крыма и с Кавказа // Энтомол. обозр. 2001. Т. 80, вып. 3. С. 669-672. 6. Давидьян Г.Э., Савицкий В.Ю., Юнаков Н.Н., Арзанов Ю.Г. К позна­ нию долгоносиков из родов Otiorhynchus Germar и Meiranella Reitter (Coleoptera, Curculionidae) с Кавказа // Изв. Харьк. энтомол. общ. 2001 (2002). Т. 9, вып. 1-2. С. 22-46. 7. Юнаков Н.Н. Виды подрода Pseudocryphiphorus рода Otiorhynchus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) фауны Крыма // Зоол. журн. 2003. Т. 82, вып. 1. С. 35-43. 25 8. Юнаков Н.Н. Обзор жуков-долгоносиков подрода Pontotiorhynchus sub- gen, п. рода Otiorhynchus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. 2003. Т. 82, вып. 2. С. 416-436.

Находятся в печати: 9. Юнаков Н.Н., Коротяев Б.А. Обзор долгоносиков подрода Meta- phyllobius Smirnov (Coleoptera: Curculionidae) Восточной Европы и Си­ бири // Энтомол. обозр. 10. Юнаков Н.Н. Nanomias gen. п. - новый род эндогейных долгоносиков подсем. Entiminae из Горного Крыма (Coleoptera, Curculionidae) // Эн­ томол. обозр. 11.Юнаков Н.Н., Назаренко В.Ю. Новые и малоизвестные для фауны Ук­ раины виды жуков-долгоносиков и ложнослоников (Coleoptera: Curculionidae, Dryophthoridae, Anthribidae) // Вестник зоологии. 12.Юнаков Н.Н. Ревизия жуков-долгоносиков рода Amicromias Rtt. (Cole­ optera, Curculionidae: Entiminae) // Энтомол. обозр. 13.Юнаков Н.Н. О систематике жуков-долгоносиков рода Parameira Seidl. (Coleoptera, Curculionidae: Entiminae) // Зоол. журн. Подписано к печати 11. П .03 Формат 60x84 1/16 Печать ризограф. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Объем 1.5 п. л.

ЗИН РАН 199034, СПб., Университетская наб., 1 U-OO^"^ 152 2 2 ^Я^^