УДК 582.594.2[631.527.82+57.017.3] Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ПРИСТОСУВАННЯ ОРХІДНИХ (ORCHIDACEAE JUSS.) ДО ЗАПИЛЕННЯ

Наведено короткий огляд публікацій, присвячених особливостям систем запилення у орхідних. Для представників родини Orchidaceae характерні надзвичайно спеціалізовані запилювальні синдроми — переважна більшість видів орхідних мають лише одного запилювача. Спеціалізація забезпечує високу ефективність запилення, однак через це репродукція орхідних у природі строго лімітована наявністю спеціалізованих запилювачів. Висвітлено особливос- ті будови квітки в ентомофільних (мелітофільних, міофільних, кантарофільних, сфінгофільних/психофільних) і орнітофільних видів орхідних. Відомості про запилювальні стратегії орхідних (особливості будови квітки, наявність/відсутність флораль- ної винагороди, особливості поведінки запилювача, репродуктивний успіх) мають важливе значення при опрацю- ванні ефективних методів розмноження орхідних в умовах оранжерейної культури, насамперед для отримання життєздатного насіння.

Перші дослідження зв’язку між особливос- Основною метою цієї публікації є корот- тями будови різних частин квітки орхідей, кий огляд праць, присвячених особливостям їхнім забарвленням, наявністю/відсутністю запилювальних стратегій у орхідних тропі- винагороди (нектару) та запиленням кома- когенних флор. Головну увагу ми приділили хами провели C. Sprengel (1793), H. Műller публікаціям останніх років, тому що саме (1873) і C. Robertson (1895). Інший концепту- протягом останніх 10–15 років були отрима- альний підхід — з’ясування еволюційних ас- ні нові факти та запропоновані нові концеп- пектів запилення орхідних, безумовно, ції, які істотно поповнили і збагатили уяв- пов’язаний з роботами Ч. Дарвіна (1862, 1876, лення про еволюцію систем запилення у 1877) [34]. Ці питання і дотепер залишаються квіткових рослин і, зокрема, у орхідних. предметом жвавої дискусії вчених. Вченими, які досліджували біологію за- У 1966 р., до 100-річчя опублікування пилення у орхідних (Vogel, 1954; Faegri & книги Ч. Дарвіна "Orchids flower, their pol- van der Pijl, 1966; Proctor & Yeo, 1973), було lination and evolution", вийшла книга L. van запропоновано концепцію "запилювально- der Pijl & C. H. Dodson, яка досі є однією з го синдрому", що є сукупністю морфологіч- найчастіше цитованих праць у статтях, них особливостей будови квітки, яка адап- присвячених дослідженню різних аспектів тована до запилення певним класом запи- репродуктивної біології орхідних. У 1995 р. лювачів (у випадку зоофілії) [9, 23]. вийшов з друку "An Atlas of Orchid Pol li- Найпоширенішим запилювальним син- nation: European Orchids", у 2001 р. — "An дромом серед родини орхідних є меліто- Atlas of Orchid Pollination: America, Africa, філія — запилення перетинчастокрилими Asia and Australia" [9]. (Hy menoptera): осами, бджолами, джмеля- ми, мурахами [9]. Деякі автори термін "мелі- © Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА, 2010 тофілія" тлумачать значно вужче (лише 32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення

коли йдеться про запилення бджолами) і Другий міофільний синдром — сапроміо- виділяють окремі запилювальні синдро- філія — зустрічається серед еволюційно ми — "сфекофілію" (запилення осами), "мір- просунутих таксономічних груп, таких як мекофілію" (запилення мурахами) [23]. Araceae, Aristolochiaceae, Asclepiadaceae, До мелітофільних орхідей, які мають Taccaceae, Orchidaceae тощо. Квітки сапро- строго зигоморфні, яскраві (рожеві, бузко- міофільних видів орхідей приваблюють за- ві, жовті, білі або блакитні) квітки, нале- пилювачів, імітуючи (за допомогою запаху жать представники різних підтриб підро- і забарвлення) органічну речовину, що роз- дини Epidendroideae: Laeliinae (Cattleya кладається. У сапроміофільних видів оцві- Lindl., Laelia Lindl., Sophronitis Lindl., En- тина має коричнево-червоне забарвлен ня і cyclia Lindl.), Coelogyninae — Coelogyne добре виражені осмофори. Їхніми запилю- Lindl., Pholidota Lindl. ex Hooker; Dendrobii- вачами є представники родин Diptera — nae — деякі види Dendrobium Sw.; Cyrto- Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae і podiinae — Ansellia Lindl., Cymbidium Sw., Drosophilidae. Eulophia R.Br. ex Lindl., Oeceoclades Lindl., D. Christensen [8] вважає за доцільне в Maxillariinae — Maxillaria Ruiz. & Pavon, межах сапроміофілії виділити три під- Mormolyca Fenzl, Trigonidium Lindl.; Zy- син дроми: проста сапроміофілія (квітки gopetalinae — Chondrorhyncha Lindl., Co- більшою чи меншою мірою актиноморфні chleanthes Raf.; Stanhopeinae — Cycnoches з відкритими нектарниками), складна са- Lindl., Coryanthes Hooker, Gongora Ruiz & проміофілія (репродуктивні структури роз- Pavon, Stanhopea [9, 19, 35, 43]. Так, Mirme- ташовані всередині "квітки-пастки", яка cophila tibicinis (Bateman) Rolfe [44] та Le- має трубчасту форму) і міцетоміофілія. porella fimbriata Lindl. [38] запилюють Квітки міцетоміофільних видів імітують мурахи; Sophronis sincorana (Schltr.) Van поверхню плодових тіл грибів і зазвичай den Berg & M.W. Chase, S. pfisteri (Pabst & розташовані близько до субстрату [8]. Senghas) Van den Berg & M.W. Chase — За винятком деяких "вищих" родин Dip- трутні джмеля Bombus brevivillus Franklin tera, таких як Syrphidae, Bombyliidae, Ta- [46]. Переважна більшість видів Cymbidium chinidae і Nemestrinidae, мухи є неспеціа- запилюються джмелями (Bombinae), бджо- лізованими і, як наслідок, неефективними лами-теслярами (Xylocopinae), медонос ни- запилювачами. Тому для міофільних видів ми (Apis mellifera L.) або безжальними (Me- є характерним високе значення співвідно- liponа Illiger) бджолами, значно рідше — шення пилкові зерна/насінні зачатки [36]. осами (Vispidae) [18, 55]. Мелітофілія також Міофільні види орхідних зростають зазви- притаманна для Dendrobium speciosum чай високо в горах, де перетинчастокрилі Smith [51]. відсутні. Другу за чисельністю групу запилюва- До останнього часу міофільні орхідеї чів орхідних утворюють двокрилі (Diptera). були описані переважно на прикладі тро- Як окремі типи міофілії виділяють: власне пічних і виключно епіфітних видів, які є (просту) міофілію і сапроміофілію [8] або представниками триби Dendrobieae (під- сапроміофілію і міцетоміофілію [9]. Фло- триба Bulbophyllinae) — Bulbophyllum Thou. ральними адаптивними рисами міофілії є і Epidendreae (підтриба Pleuro tha llidi- наявність світлих (жовтувато-білих), запаш- nae) — Pleurothallis R.Br. [5, 6]. У останніх них (інколи запах доволі неприємний), біль- (безнектарних) видів зв’язок орхідея-за- шою чи меншою мірою актиноморфних кві- пи лювач був опиcаний як видоспецифіч- ток з легким доступом до нектарників і не- ний [5]. великою кількістю нектару. Репродуктивні Нещодавно було виявлено міофільні структури добре експоновані. види серед епіфітних орхідей Нової Зелан- ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 33 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

дії, які належать до підтриб Dendrobiinae Мадагаскару у 1903 р. було відкрито браж- (Winika M.A. Clem., D.L. Jones & Mollow) і ника Xanthopan morganii praedicta Roth- Glomerinae (Earina Lindl.) [29]. Внаслідок schild & Jordan, довжина хоботка якого запилення квіток орхідей неспеціалізова- відповідала довжині шпорки квітки ангре- ними запилювачами, такими як мухи, що кума. А сам факт ефективного запилення запилюють велику кількість видів, відбу- A. sesquipedale в природі вперше було за- вається втрата пилку і нектару. Так, у дос- фіксовано лише у 1997 р. — через 135 років лідних видів [29] кількість полініїв, які після припущення Ч. Дарвіна. Це стало потрапляють на приймочку, не перевищує можливим завдяки появі нових технічних 1 % від кількості видалених. засобів, які дають змогу проводити нічну При запиленні лускокрилими (Lepi dо- відеозйомку [55]. ptera) виділяють два запилювальних син- Психофільні види запилюються денни- дроми — сфінгофілію і психофілію. Пере- ми метеликами. Квітки таких видів орхідей важна більшість Lepidoptera живиться за мають велику губу — "посадковий майдан- допомогою довгого тонкого хоботка. У пред- чик" (як, наприклад, у Psychopsis krame- ставників Ditrysia Borner хоботок ретрак- riana (Rchb. f.) H.G. Jones). тильний, що дає змогу комасі отримувати Кантарофілія — запилення жуками їжу з віддаленого джерела [23]. (Coleoptera) — одна з найдавніших форм При сфінгофілії запилення здійснюють ентомофілії [23]. Квітки кантарофільних нічні метелики — бражники (Sphingidae), видів білі або неяскраво забарвлені, зазви- які не потребують "посадкового майданчи- чай мають характерну чашоподібну або ка", тому губа у сфінгофільних видів часто плоску форму. Крім того, такі орхідеї часто займає верхнє положення у квітці (нересу- мають головчасті або вкорочені густоквіт- пінована). Квітки мають переважно біле або кові суцвіття, наприклад, Ceratandra gran- світле забарвлення, секретують рідкий нек- diflora (Lindl.) Rolfe [53] і Pterglossaspis ru- тар та мають запах, який посилюється вве- wenzoriensis (Rendle) Rolfe [48]. Загалом чері. Встановлено, що у Mystacidium veno- запилення жуками досліджено недостат- sum Harv. ex Rolfe — епіфітної орхідеї пів- ньо. Найґрунтовніший огляд цього запилю- денної Африки — довга (до 4,5 см) шпорка вального синдрому виконано P. Bernhardt містить рідкий нектар, секреція якого від- [4], який виявив випадки кантарофілії у бувається опівдні та надвечір [30]. 184 видів покритонасінних, що належать З часів Ч. Дарвіна класичним прикла- до 34 родин. дом "сфінгофільного синдрому" є запилен- У спеціальній літературі трапляються ня представників роду Angraecum Bory, лише поодинокі посилання на запилення що мають білі квітки з довгою (до 30 см зав- представників Orchidaceae жорсткокрили- довжки) шпоркою і ввечері продукують ми. У більшості випадків ці комахи входять сильний запах [1]. Коли у 1862 р. Ч. Дарвін до "конгломерату" запилювачів. Наприклад, отримав орхідею Angraecum sesquipedale Listera ovata (L.) R. Br. відвідують комахи Thouars, він висловив припущення, що 283 видів, переважно представники родин квітки цієї рослини має запилювати мете- перетинчастокрилих (Ichneumonidae і Ten- лик з надзвичайно довгим хоботком, за до- thredinidae) та жорсткокрилих (Elateridae, помогою якого комаха може дістати нектар Cantharididae і Bruchidae). Ще одна євро- з дна довгої шпорки. Однак на той час така пейська орхідея — Coeloglossum viride (L.) комаха не була відома науці, тому сучасни- C. Hartm. — запилюється як осами, так і ки відреагували на це припущення скеп- жуками. Запилення жуками виявлено і у тично. Ч. Дарвіна було "реабілітовано" лише Dactylorhiza fuschii (Druce) Soó в лісах 41 рік потому, коли у первинних лісах північно-східної частини Польщі, однак в 34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення

інших частинах Європи цей вид орхідеї за- latus Aublet. L. C. Rich., яка зростає в штаті пилюють джмелі і бджоли [41]. Ріо-де-Жанейро (південна Бразилія), здій- Спеціалізоване запилення невеликими снюють 3 види колібрі — Phaethornis eury- жуками з родини Elateridae виявлено у Eu- nome Lesson (Phaethorninae), Thalurania lophia foliosa (Lindl.) Bolus. При цьому було glaucopis Gmellin (лише самки) і Leucochlo- відзначено, що ковпачок, який вкриває по- ris albicollis Vieillot (Trochilinae). Квітки лінії, зберігається протягом тривалого часу, пропонують нектар як винагороду, поліна- а не відпадає як у інших орхідей, що, оче- рії прикріплюються до поверхні дзьоба видно, є пристосуванням для обмеження птахів під час живлення. Запилення птаха- самозапилення у рослин, спеціалізованих ми надзвичайно ефективне: незважаючи до запилення комахами, які повільно руха- на те, що популяцію відвідують не більше ються [41]. 4 особин протягом дня, вони запилюють Літературних даних, які документально близько 83 % квіток. Гранулярна структура підтверджують факти орнітофільного запи- полінаріума і поведінка основних запилю- лювального синдрому у орхідей, не багато. вачів, які намагаються відвідати кожну сві- Запилення птахами відомо для 3 % видів жу квітку на кожному суцвітті, забезпечу- орхідей [9, 45, 49]. Поодинокі приклади за- ють високий репродуктивний успіх. Експе- пилювачів виявлені виключно серед птахів, риментально підтверджено, що полінарії які живляться нектаром і належать пере- можуть залишатися на дзьобі птахів до 6,5 важно до колібрі (Trochilidae) у Південній год, що сприяє перенесенню пилку на зна- Америці [45, 49] і нектарниць (Nectariniidae) чну відстань і забезпечує перехресне запи- у Південній Африці [26, 27]. лення [49]. Орнітофільні орхідеї виявляють конвер- Квітки орхідних запилюють також пред- гентні адаптації, які можна спостерігати ставники інших родин птахів, такі як нек- серед інших родин, що запилюються пта- тарниці, медососи (Meliphaga Lewin), квіт- хами, — багатоквіткові суцвіття, яскраві кососи (Dicaeum Cuvier), лорикети (Tricho- (від червоних до рожевих) трубчасті квіт- glossus Stephens) [9]. ки з короткими шпорками, відсутність за- Найпоширенішим видом винагороди у паху [9, 20, 22, 31]. Переважна більшість орхідних, за допомогою якої ці рослини видів мають добре виражену складку приваблюють своїх запилювачів, є нектар, (киль) на епіхилі губи, що змушує птаха рідше — пилок. Натомість багато видів притискати дзьоб до колонки, для того щоб орхідей не пропонують своїм запилювачам дістатися до нектару на дні шпорки. На жодної винагороди [20, 25, 39]. Родина відміну від інших покритонасінних, бо- орхідних відзначається надзвичайно вели- рошнистий пилок яких птахи переносять кою, порівняно з іншими родинами, част- здебільшого на пір’ї, найпридатнішими кою невинагороджувальних видів. На осно- місцями для прикріплення полінаріїв ор- ві обману відбувається запилення приблиз- хідних є гладенька поверхня дзьоба [49] но у третини відомих видів Orchidaceae [20, або навіть ніг [27], що забезпечує щільну 39]. Механізми обману у орхідних включа- фіксацію великого клейкого вісцидія, типо- ють генералізований харчовий обман, фло- вого для орнітофільних орхідей. Орнітофі- ральну мімікрію, основану на харчовому лія особливо часто трапляється на знач них обмані, імітацію місця для розмноження та висотах в Андах, де рідко зустрічаються укриття, псевдоантагонізм і статевий об- комахи, а колібрі досягли макси мального ман [20, 25]. Найпоширенішою стратегією розквіту [10]. запилення є генералізований харчовий об- R. Singer & M. Sazima [49] з’ясували, що ман, на другому місці — статевий обман. запилення орхідеї Stenorrhynchos lanceo- Флоральний обман у орхідних інтенсивно ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 35 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

досліджується з часів Ч. Дарвіна [1], однак квітки якого продукують велику кількість еволюція невинагороджувальних квіток нектару і пилку. У цьому випадку, очевид- залишається однією з найбільших таєм- но, запилення квіток орхідей забезпечу- ниць еволюційної біології. ється флоральним обманом, оскільки рос- У разі харчового обману квітки певних лини всіх трьох видів зростають разом, видів орхідей мають різноманітні вирости мають подібні за формою, розміром та за- на губі, які імітують пилок, — так званий барвленням квітки і фенофази їхнього роз- "псевдопилок". "Псевдопилок" є борош- витку збігаються [цит. за 18]. Ще одним нистою речовиною, яка утворюється вна- прикладом флоральної мімікрії є Cochlean- слідок фрагментації багатоклітинних три- thes lipscombiae (Rolfe) Garay — епіфітна хомів, що вкривають губу, на окремі кліти- орхідея, що імітує квітки Cassia fruticosa ни або групи (ланцюжки) клітин. Види, які Mill. (Fabaceae) — симпатричного виду, продукують "псевдопилок", виявлено се- який цвіте одночасно з орхідеєю. Обидва ред родів Maxillaria Ruiz & Pavon [12, 13, види запилюються бджолами-ев глос си- 15], Eria Lindl. (секція Mycaranthes) [17], на ми (Euglossinae) [2]. Polystachia Hooker (секція Polystachia) [14], Дві стратегії приваблювання запилюва- Dendrobium, зокрема у D. unicum Seidenf чів — харчовий і статевий обман — вико- [16]. Основною речовиною, яка міститься у ристовують різні види роду Caladenia R. Br. "псевдопилку", є білок. Часто він також з флори Австралії. Показано, що зазвичай включає крохмаль і рідше — незначну у межах популяції орхідеї запилюються кількість ліпідів. Винятком є D. unicum, у одним видом ос (Thynnine). Запилення ви- якого основним типом поживних речовин є дів Caladenia на основі харчового обману крохмаль. здійснює в пошуках їжі група видів неспе- На сьогодні відомо лише 2 види орхідей, ціалізованих комах. За таких умов репро- квітки яких на основі використання харчо- дуктивний успіх вищий, ніж у разі статево- вого обману запилюють самки-оси— Coelo- го обману [42]. gyne fimbriata Lindl. і Steveniella satyrioi- Комахи відвідують квітки багатьох des (Spreng.) Schltr. У C. fimbriata запах пред ставників підродини Epidendroideae в квітки, очевидно, є основним атрактантом. пошуках нектару, олії або краплин арома- Для цих орхідей характерний дуже низь- тичних речовин [20]. Показано, що наяв- кий репродуктивний успіх, незалежно від ність винагороди подвоює репродуктивний наявності запилювачів під час цвітіння, успіх [36]. оскільки дуже рідко облігатний запилювач Серед величезного різноманіття запи- переносить полінії між сумісними генетами лювальних синдромів у орхідних одним з [7]. найбільш вражаючих є стратегія запилен- Ще однією запилювальною стратегією ня, основана на статевому обмані, яка відо- орхідних є флоральна мімікрія — імітація ма лише серед представників Orchidaceae. квітками невинагороджувальних видів ор- Вважають, що вона еволюціонувала в меж- хідей квіток інших видів покритонасінних, ах родини кілька разів [20]. Відомо щонай- які цвітуть одночасно з орхідеями і проду- менше 400 видів орхідей, у яких запилення кують велику кількість нектару або пилку відбувається внаслідок статевого обману. [11]. Наприклад, облігатним запилювачем Це представники роду Ophrys L. у Європі орхідей Dendrobium infundibulum Lindl. і [3], Disa Bergius у Південній Африці [9], 8 Cymbidium insigne (Lindl.) Rolfe, які зрос- родів орхідей Австралії [56] і кількох пів- тають на північному сході Таїланду, є денноамериканських родів [47, 50]. джміль Bombus eximius Smith. Ця комаха Більшість орхідей, для яких притаман- запилює також Rhododendron lyi Leveille, не явище "псевдокопуляції", мають багато- 36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення

квіткове суцвіття, яке розпочинає цвісти може досягати 70 %. Ефективність запи- саме тоді, коли з’являються чоловічі особи- лення значною мірою визначається кілько- ни комах переважно представників пере- ма чинниками — одночасністю настання тинчастокрилих. Квітки характеризуються окремих фаз життєвого циклу орхідеї і за- наявністю вкритої трихомами губи, яка на- пилювача (початок цвітіння орхідеї збіга- гадує самку комахи-запилювача. Крім того, ється з періодом вильоту мурах) і перекри- вони секретують запашні речовини, що імі- ванням їхніх ареалів, особливостями будови тують статеві феромони жіночих особин квітки, наявністю однакових феромонопо- комах [3, 9]. дібних речовин рослини і комахи [38]. Орхідеї роду Ophrys запилюються сам- Незважаючи на асиметричний характер цями поодиноких бджіл та ос шляхом ста- взаємодії орхідея—запилювач, для неї тевого обману. Квітки імітують запах ре- притаманна строга видоспецифічність. По- цептивної самки і у такий спосіб спонука- казано, що споріднені орхідеї зазвичай за- ють самців до копуляції. Встановлено, що у пилюють споріднені види ос з підродини багатьох випадках головну роль у приваб- Thynninae. Аналогічна тенденція до запи- люванні самців відіграють саме візуальні лення близькоспоріднених видів орхідей стимули [52]. близькими у філогенетичному відношенні На прикладі деяких європейських видів комахами — представниками одного роду Ophrys [3] експериментально було підтвер- ос Thynninae — була показана на прикладі джено, що вміст і склад сполук-атрактантів ще одного австралійського роду орхідей — варіює у різних особин і навіть в межах од- Caladenia R.Br. [42]. Висловлено припущен- нієї рослини у різні періоди. Це забезпечує ня, що статева поведінка споріднених ос досить тривалий (у деяких випадках — до регулюється подібними статевими феро- 2 міс) період, протягом якого запилювачі монами. Таким чином, консервативний ха- можуть відвідувати невинагороджувальні рактер зміни запилювача серед орхідей, види орхідей роду Ophrys, що сприяє пере- які запилюються на основі статевого обма- хресному запиленню. Так, квітки Ophrys ну, може відображати філогенетичні зв’яз- sphegodes Miller запилюють самці пооди- ки між статевими феромонами їхніх запи- ноких бджіл Andrena nigroaenea Kirby лювачів [32, 40]. (Apidae), яких приваблюють візуальні сиг- В Південній Америці аналогом "псевдо- нали і леткі феромоноподібні речовини. копуляторного" синдрому, який притаман- Запилювальний синдром, оснований на ний Ophrys в Європі, Chiloglottis і Lepo- статевому обмані, притаманний також пред- rella — в Австралії, є запилення Mo r- ставникам великого роду австралійських molyca ringens (Lindl.) Schltr. (Orchida ce ae: орхідей Chiloglottis R.Br., квітки яких запилю- Maxillariinae) [50]. Цей вид цвіте протягом ють самці ос Neozeleboria cryotoides Smith. усього року. Пояснюється це особливостя- з родини ос-тифій (Tiphiidae) [55]. Квітки ми запилення рослин цього виду. Вони за- Leporella fimbriata Lindl. — самосумісного пилюються бджолами з родів Nan notrigona виду орхідей із південної Австралії — за- Cockerell і Scaptotrigona Moure (Apidae), пилюють самці крилатих мурах Myrme- що живуть у багаторічних роях, де велика cia urens Lowne під час маніпуляцій, по- кількість трутнів виводиться кілька ра- в’язаних з "псевдокопуляцією". Незважаю- зів на рік. Тривале цвітіння M. ringens чи на те, що для невинагороджувальних має очевидні переваги, оскільки значна орхідей зазвичай притаманний низький кількість чоловічих особин наявна протя- відсоток утворення плодів [36], що значною гом усього року. Подібний зв’язок між пе- мірою залежить від конкретних умов сезо- ріодом цвітіння та утворенням трутнів ну, у L. fimbriata кількість запилених квіток припускають і для Trigonidium obtusum ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 37 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

Lindl., що також цвіте протягом усього додавання нектару (розчину сахарози) до року [47]. шпорок Anacamptis morio (L.) R.M. Bateman, Виникнення запилення, основаного на Pridgeon & M.W. Chase істотно підвищу- обмані, є однією з головних загадок еволю- вало кількість квіток, які відвідували джме- ційної біології. Цей запилювальний син- лі, та час, проведений запилювачами на су- дром притаманний майже третині видів цвітті. Маніпуляції з нектаром збільшили орхідних. Біологи намагаються знайти по- рівень гейтеногамного самозапилення з яснення, чому обман як запилювальна 10 до 40 % [28]. стратегія є надзвичайно поширеним серед Репродукція перехреснозапилюваних орхідей. рослин, насамперед невинагороджуваль- Для пояснення цієї стратегії було вису- них видів, часто лімітована наявністю за- нуто кілька гіпотез, які ґрунтуються на пилювачів [19, 36]. На частоту відвідування тому, що така стратегія сприяє підвищен- квіток запилювачами впливають різні чин- ню життєздатності рослин внаслідок: 1) ре- ники. Як свідчать результати досліджень алокації ресурсів, пов’язаних з продуку- різних авторів, репродуктивному успіху ванням винагороди, у цвітіння та утворен- "невинагороджувальних" видів сприяють ня насіння; 2) забезпечення вищого рівня низька просторова щільність популяцій і перехресного запилення, оскільки запи- асинхронність цвітіння, що було показано лювачі відвідують меншу кількість квіток для різних видів, зокрема для Cypripedium на рослинах невинагороджувальних ви- japonicum Thunb. [24]. Установлено істот- дів, що сприяє ефективнішому перене- ний негативний вплив синхронізованого сенню пилку та більшій гетерогенності по- цвітіння і позитивний вплив розміру су- томства; 3) ефективного перенесення полі- цвіття як на чоловічий, так і на жіночий ніїв лише за один візит запилювача (за успіх у Myrmecophila christinae Carnevali принципом "все-або-нічого"), що не потре- & Gómez Juárez [37]. бує підтримання постійної поведінки запи- З’ясування зв’язку між рослиною і за- лювачів наявністю винагороди [25]. пилювачем є одним із найзахоплюючих до- Припускають, що флоральний обман сліджень в еволюційній екології. Дослі- сприяє ауткросингу у тому випадку, коли дження орнітофільного запилювального син- запилювачів багато, однак, якщо кількість дрому дає можливість з’ясувати наслідки запилювачів постійно є незначною, то добір зміни запилювача для еволюції характер- повинен відбуватись у бік продукування них особливостей квітки (морфологія квіт- винагороди або шифту до самозапилення. ки, забарвлення, запах, наявність винаго- Невинагороджуваність є анцестральною ри- роди) [21], тому що випадки орнітофілії по- сою орхідних і являє собою "еволюційно ходять головним чином від різних форм стійку стратегію" [25]. ентомофілії [31]. Для обґрунтування гіпотези "ауткро- У межах одного роду можуть існувати сингу" було висунуто припущення, що від- кілька запилювальних синдромів. Як при- сутність флоральної винагороди у багатьох клад можна навести великий тропічний рід видів орхідей змушує запилювачів відві- Angraecum, що нараховує близько 200 ви- дувати меншу кількість квіток у суцвітті, дів, переважна більшість яких зростає на зменшуючи таким чином ймовірність гей- Мадагаскарі. Основні дослідження були зо- теногамного запилення, що призводить до середжені виключно на малагасійських ви- інбредної депресії і зменшує можливість дах Angraecum, квітки яких мають довгі "експорту" пилку. Для того щоб перевірити шпорки і для яких характерний типовий цю гіпотезу, було проведено кілька дослі- сфінгофільний синдром [55]. Однак будова джень, результати яких підтвердили, що квітки в межах цього роду надзвичайно 38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення

різноманітна, що дає підстави припустити Vespula wasps // Ibid. — 2009. — 104, N 3. — P. 565– існування різних запилювальних стратегій. 571. Дослідженнями останніх років на островах 8. Christensen D.E. Fly pollination in the Or- chidaceae // Orchid Biology. Reviews and Perspec- Маскаренського архіпелагу (Реюньйон, Мав- tives. VI / Ed. J. Arditti. — Portland, Oregon: Timber рикій і Родригез) виявлено орнітофільний Press, 1994. — P. 415–454. вид A. striatum Thouars, квітки якого по- 9. van der Cingel N.A. An atlas of orchid polli- збавлені запаху і мають широку шпорку nation: America, Africa, Asia and Australia. — Rot- [33]. terdam: A.A. Balkema Publisher, 2001. — P. 1–22, Таким чином, запилювальні синдроми 143–156, 252–254. 10. Cruden R.W. Pollinators in high-elevation ec- серед орхідних відрізняються надзвичай- osystems: relative effectiveness of birds and bees // ним різноманіттям і високим ступенем ви- Science. — 1972. — 176, N 4042. — P. 1439–1440. доспецифічності. За умов оранжерейної 11. Dafni A. Mimicry and deception in pollina- культури, де відсутній біотичний зв’язок tion // Annual Review of Ecology and Systematics. — рослина-запилювач, штучне запилення 1984. — 15. — P. 259–278. 12. Davies K.L., Winters C. Ultrastructure of the здій снює експериментатор. Однак відо- labellar epidermis in selected Maxillaria species (Or- мості про особливості запилювальних син- chidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. — 1998. — 126. — дромів мають важливе значення для отри- P. 349–361. мання життєздатного насіння, а саме — 13. Davies K.L., Winters C., Turner M.P. Pseudo- визначення часу для запилення, місця pollen: its structure and development in Maxillaria запилюваної квітки у суцвітті, інтерпре- (Orchidaceae) // Ann. Bot. — 2000. — 85. — P. 887– 895. тації даних про біологію розвитку рослин 14. Davies K.L., Roberts D.L, Turner M.P. Pseu- в умовах оранжерейної культури. dopollen and food-hair diversity in Polystachia Hook. (Orchidaceae) // Ibid. — 2002. — 90. — P. 887–895. 1. Дарвин Ч. Приспособленія орхидныхъ къ 15. Davies K.L., Turner M.P. Morphology of floral оплодотворенію насекомыми. — С.-Петербургъ: papillae in Maxillaria Ruiz & Pav. (Orchidaceae) // Контора изданій и книжный магазинъ О.Н. Попо- Ibid. — 2004a. — 93, N 5. — P. 75–86. вой, 1901. — С. 1–112. 16. Davies K.L., Turner M.P. Pseudopollen in 2. Ackerman J.D. Euglossine bee pollination of Dendrobium unicum Seidenf. (Orchidaceae): reward orchid, Cochleanthes lipscombiae: a food source mi- or deception? // Ibid. — 2004b. — 94. — P. 129–132. mic // Am. J. Bot. — 1983. — 70, N 6. — P. 830–834. 17. Davies K.L., Turner M.P. Pseudopollen in Eria 3. Ayasse M., Schiestl F.P., Paulus H.F. et al. Ev- Lindl. Section Mycaranthes Rchb. f. (Orchidaceae) // olution of reproductive strategies in the sexually de- Ibid. — 2004c. — 94, N 5. — P. 707–715. ceptive orchid Ophrys sphegodes: how does flower- 18. Davies K.L., Stpiczyńska M., Turner M.P. A ru- specific variation of odor signals influence reproduc- dimentary labellar speculum in Cymbidium lowianum tive success? // Evolution. — 2000. — 54, N 6. — (Rhcb. f.) Rchb. f. and Cymbidium devonianum Paxton P. 1995–2006. (Orchidaceae) // Ibid. — 2006. — 97, N 6. — P. 975– 4. Bernhardt P. Convergent evolution and adap- 984. tive radiation of beetle-pollinated angiosperms // 19. Dressler R.L. The orchids. Natural history and Plant Syst. Evol. — 2000. — 222, N 1-4. — P. 293–320. classification. — Cambridge, Massachusetts, London: 5. Borba E.L., Semir J. Pollinator specificity Harvard University Press, 1981. — 332 p. and convergence in fly-pollinated Pleurothallis (Or- 20. Dressler R.L. Phylogeny and classification of chidaceae) species: a multiple population approach // the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides Ann. Bot. — 2001. — 88. — P. 75–88. Press, 1993. — 278 p. 6. Borba E.L., Shepherd G.J., van den Berg C., 21. Fenster C.B., Armbruster W.S., Wilson P. et al. Semir J. Floral and vegetative morphometrics of five Pollination syndromes and floral specialization // Pleurothallis (Orchidaceae) species: Correlation with Annual Review of Ecology, Evolution and Systema- taxonomy, phylogeny, genetic variability and polli- tics. — 2004. — 35. — P. 375–403. nation systems // Ibid. — 2002. — 90. — P. 219–230. 22. Goldblatt P., Manning J.C. Radiation of Pol- 7. Cheng J., Shi J., Shangguan F.Z. et al. The lination Systems in the Iridaceae of sub-Saharan pollination of a self-incompatible, food-mimic orchid, Africa // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 3. — P. 317– Coelogyne fimbriata (Orchidaceae), by female 344. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 39 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

23. Gullan P.J., Cranston P.S. The insects: an out- 37. Parra-Tabla V., Vargas C.F. Flowering syn- line of enthomology. 3rd ed. Blackwell Publishing Ltd., chrony and floral display size affect pollination suc- 2005. — 477 p. — available on: http://books.google. cess in a deceit-pollinated tropical orchid // Acta com.ua/books. Oecologica. — 2007. — 32, N 1. — P. 26–35. 24. Hai-Qin Sun, Jin Cheng, Fu-Min Zhang et al. 38. Peakall R. The unique pollination of Leporella Reproductive success of non-rewarding Cypripedi- fimbriata (Orchidaceae): Pollination by pseudocopu- um japonicum benefits from low spatial dispersion lating male ants (Myrmecia urens, Formicidae) // pattern and asynchronous flowering // Ann. Bot. — Plant Syst. Evol. — 1989. — 167, N 3-4. — P. 137–148. 2009. — 103, N 8. — P. 1227–1237. 39. Peakall R. Speciation in the Orchidaceae: con- 25. Jersáková J., Johnson S.D., Kindlmann P. fronting the challenges // Molecular Ecol. — 2007. — Mechanisms and evolution of deceptive pollination in 16, N 14. — P. 2834–2837. orchids // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. — 2006. — 81, 40. Peakall R., Handel S.N. Pollinators Discrimi- N 2. — P. 219–235. nate among Floral Heights of a Sexually Deceptive 26. Johnson S.D. An overview of plant — pollina- Orchid: Implications for Selection // Evolution. — tor relationships in southern Africa // Intern. J. 1993. — 47, N 6. — P. 1681–1687. Tropic. Insect Sci. — 2004. — 24. — P. 45–54. 41. Peter С.I., Johnson S.D. Anther cap retention 27. Johnson S.D., Brown M. Transfer of pollinaria prevents self-pollination by elaterid beetles in the on birds’ feet: a new pollination system in orchids // South African orchid Eulophia foliosa // Ann. Bot. — Plant Syst. Evol. — 2004. — 244. — P. 181–188. 2006. — 97, N 3. — P. 345–355. 28. Johnson S.D., Peter C.I., Agren J. The effects of 42. Phillips R.D., Faast R., Bower C.C. et al. Impli- nectar addition on pollen removal and geitonogamy in cations of pollination by food and sexual deception for the non-rewarding orchid Anacamptis morio // Proc. pollinator specificity, fruit set, population genetics Biol. Sci. — 2004. — 22, N 271 (1541). — P.803–809. and conservation of Caladenia (Orchidaceae) // Austr. 29. Lehnebach C.A., Robertson A.W. Pollination J. Bot. — 57, N 4. — P. 287–306. ecology of four epiphytic orchids of New Zealand // 43. Pridgeon A.M., Cribb P.J., Chase M.W., Ras- Ann. Bot. — 2004. — 93. — P. 773–781. mussen F.N. (eds.) Genera Orchidacearum. Vol. 4. 30. Luyt R., Johnson S.D. Hawkmoth pollination Epidendroideae (Part 1). — Oxford: Oxford Univer- of the African epiphytic orchid Mystacidium veno- sity Press, 2005. — 672 p. sum, with special reference to flower and pollen lon- 44. Rico-Gray V., Thien L.B. Effect of different gevity // Plant Syst. Evol. — 2001. — 228, N 1-2. — ant species on reproductive fitness of Schomburgkia P. 49–62. tibicinis (Orchidaceae) // Oecologia. — 1989. — 81. — 31. Manning J.C., Goldblatt P. Radiation of polli- P. 487–489. nation systems in the cape genus Tritoniopsis (Iri- 45. Rodríguez-Robles J.A., Meléndez E.J., Acker- daceae: Crocoideae) and the development of bimodal man J.D. Effects of display size, flowering phenology, pollination strategies // Int. J. Plant Sci. — 2005. — and nectar availability on effective visitation fre- 166, N 3. — P. 459–474. quency in Comparettia falcata (Orchidaceae) // Am. 32. Mant J.G., Schiestl F.P., Peakall R., Wes- J. Bot. — 1992. — 79. — P. 1009–1017. ton P.H. A phylogenetic study of pollinator conserv- 46. Silva-Pereira E., Smidt E. de C., Borba E.L. atism among sexually deceptive orchids // Evolu- Isolation mechanisms between two sympatric So- tion. — 2002. — 56, N 5. — P. 888–898. phronitis (Orchidaceae) species endemic to Nother- 33. Micheneau C., Fournel J., Pailler T. Bird polli- neastern Brazil // Plant Syst. Evol. — 2007. — 69, nation in an angraecoid orchid on reunion island (Ma- N 3-4. — P. 171–182. scarene Archipelago, Indian Ocean) // Ann. Bot. — 47. Singer R.B. The pollination mechanism in 2006. — 97, N 6. — P. 965–974. Trigonidium obtusum Lindl (Orchidaceae: Maxil- 34. Mitchell R.J., Irwin R.E., Flanagan R.J., Kar- lariinae): Sexual mimicry and Trap-flowers // Ann. ron J.D. Ecology and evolution of plant — pollinator Bot. — 2002. — 89. — P. 157–163. interactions // Ibid. — 2009. — 103, N 9. — P. 1355– 48. Singer R.B., Cocucci AA. Pollination of Pter- 1363. oglossaspis ruwenzoriensis (Rendle) Rolfe (Orchidace- 35. Nazarov V.V., Gerlach G. The potential seed ae) by beetles in Argentina // Bot. Acta. — 1997. — productivity of orchid flowers and peculiarities of 110. — P. 338–342. their pollination systems // Lindleyana. — 1997. — 49. Singer R.B., Sazima M. The pollination of 12, N 4. — P. 188–204. Stenorrhynchos lanceolatus (Aublet) L. C. Rich. 36. Neiland M.R., Wilcock C.C. Fruit-set, nectar re- (Orchidaceae: Spiranthinae) by hummingbirds in ward and rarity in the Orchidaceae // Am. J. Bot. — southeastern Brazil // Plant Syst. Evol. — 2000. — 1998. — 85, N 12. — P. 1657–1671. 223, N 3-4. — P. 221–227. 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення

50. Singer R.B., Flach A., Koehler S. et al. Sexual опыления, однако из-за этого репродукция орхид- Mimicry in Mormolyca ringens (Lindl.) Schltr. (Orchi- ных в природе строго лимитирована наличием daceae: Maxillariinae) // Ann. Bot. — 2004. — 93. — специализированных опылителей. Освещены осо- P. 755–762. бенности строения цветка у энтомофильных (мел- 51. Slater A.T., Calder D.M. The Pollination biol- литофильных, миофильных, кантарофильных, ogy of Dendrobium speciosum Smith: A case of false сфингофильных/психофильных) и орнитофиль- advertising? // Austral. J. Bot. — 1988. — 36, N 2. — ных видов орхидных. P. 145–158. Данные об опылительных стратегиях орхидных 52. Spaethe J., Moser W.H., Paulus H.F. In- (особенности строения цветка, наличие/отсутствие crease of pollinator attraction by means of a visual вознаграждения, особенности поведения опы ли- signal in the sexually deceptive orchid Ophrys теля, репродуктивный успех) имеют важное зна- heldreichii (Orchidaceae) // Plant Syst. Evol. — чение при разработке эффективных методов раз- 2007. — 264, N 1-2. — P. 31–40. множения орхидных в условиях оранжерейной 53. Steiner K.E. The evolution of beetle polli- культуры, прежде всего для получения жизнеспо- nation in a South African orchid // Am. J. Bot. — собных семян. 1998. — 85. — P. 1180. 54. Wasserthal L.T. The pollinators of the Mala- T.M. Cherevchenko, L.I. Buyun, L.А. Kovalska gasy star orchids Angraecum sesquipedale, A. sorori- um and A. compactum and the evolution of extremely M.M. Gryshko National Botanical Gardens, long spurs by pollinator shift // Bot. Acta. — 1997. — National Academy of Sciences of Ukraine, 110, N 5. — P. 343–359. Ukraine, Kyiv 55. Weston P.H., Perkins A.J., Entwisle T.J. More ADAPTATIONS OF ORCHIDS than symbioses: orchid ecology, with examples from (ORCHIDACEAE JUSS.) FOR POLLINATION the Sydney Region // Cunninghamia. — 2005. — 9, N 1. — P. 1–15. The paper provides of overview of recent publica- Рекомендувала до друку tions devoted to different pollination syndromes. The А.І. Жила representatives of Orchidaceae family have an ex- traordinary specialised pollination syndromes — the most orchids are pollinated by only one specialised Т.М. Черевченко, Л.И. Буюн, Л.А. Ковальская pollinator. That specialization maximizes the efficien- Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко cy of pollination, but in such case orchid reproduction НАН Украины, Украина, г. Киев in the wild is strongly limited by pollinators availabi- lity. The floral traits of entomophilous (mellittophi- ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ОРХИДНЫХ lous, myiophilous, cantharophilous, sphyngophilous/ (ORCHIDACEAE JUSS.) К ОПЫЛЕНИЮ psychophilous) as well as ornithophilous orchid spe- Приведен краткий обзор публикаций, посвящен- cies are highlighted. ных особенностям опылительных систем у орхид- The data available on pollination strategies of or- ных. Для представителей семейства Orchidaceae chids (floral traits, availability/absence of reward, характерны чрезвычайно специализированные pollinators behaviour patterns, reproductive suc- опылительные синдромы — большинство видов cess) are of a great importance for elaboration of ef- орхидных имеют лишь одного опылителя. Специа- fective propagation methods, particularly, for viable лизация обеспечивает высокую эффективность seed obtaining.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 41