Universidad De Guayaquil Facultad De Ciencias

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA

Trabajo de titulación previo a obtener el grado académico de Biólogo

Dipterofauna de importancia forense asociada a cadáveres de Cavia porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil

Autor: Jorman Omar Arbeláez Román Tutor: Andrea Narváez García, Ph.D.

Guayaquil - Ecuador

2019

©Derecho de autor

Jorman Omar Arbeláez Román 2019

Dedicatoria A mi madre, la mujer más fuerte, valiente, dedicada y atenta que he conocido.

Agradecimientos A mi madre por apoyarme en esta larga travesía que fue mi carrera universitaria, por tantas noches de desvelo, por tanto esfuerzo y apoyo incondicional. A mis tíos y mis abuelos que fueron como mis padres, gracias por todo el apoyo y todas las enseñanzas.

A Adriana, el amor de mi vida, por formar parte de un gran porcentaje de mi vida universitaria, gracias por tanto amor y apoyo.

A mi tutora, PhD Andrea Narváez por creer en esta tesis, por su apoyo y su paciencia durante el desarrollo de la misma.

Gracias a Abel, Benjamín, Diego, Jordan, Marissa, Christian, Nancy, Ghislaine y Pamela, de no ser por ustedes esta tesis no hubiese sido posible.

A la Fundación Probosque y al personal del Bosque Protector Cerro Blanco por su apoyo y apertura durante el trabajo de campo de esta investigación, al Ing. José Cuenca por su asistencia en el laboratorio de microscopia de la Facultad de Ciencias Naturales.

A los Biólogos Jaime Salas y Xavier Cornejo, mis mentores durante gran parte de mi vida universitaria, gracias por hacer nacer en mí el amor por la biología y la investigación.

A los Biólogos Álvaro Barragán, Emilia Moreno, Saúl Aguirre y a todos los miembros del laboratorio de entomología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador por permitirme formar parte de la investigación entomológica en el 2015 y sentar las bases de lo que sería este trabajo.

A los Biólogos William Sánchez, Jaime Santos y la actual decana Miriam Salvador por sus palabras de aliento en distintos puntos de la carrera, quizá nunca supieron lo valioso que fue su apoyo.

TABLA DE CONTENIDOS

Dedicatoria ...... I Agradecimientos ...... II Índice de Tablas ...... V Índice de Figuras ...... VI Índice de Anexos ...... VII Resumen ...... VIII Abstract ...... IX 1. Capítulo I ...... 1 1.1 Planteamiento del problema ...... 1 1.2 Justificación ...... 3 1.3 Objetivos ...... 5 1.3.1 General ...... 5 1.3.2 Específicos ...... 5 2. Capítulo II...... 6 2.1 Antecedentes...... 6 2.1.1 Perspectiva histórica a nivel mundial ...... 6 2.1.2 Perspectiva histórica regional, Sudamérica ...... 10 2.1.3 Perspectiva histórica local ...... 12 2.2 Marco Teórico...... 13 2.2.1 Ciencias Forenses ...... 13 2.2.2 Fenómenos cadavéricos ...... 13 Fenómenos físicos y químicos ...... 13 2.2.3 Intervalo Post Mortem ...... 15 2.2.4 La entomología forense...... 16 2.2.5 Sucesión cadavérica ...... 16 Clasificación de artrópodos de interés forense ...... 17 2.3 Marco Legal ...... 19 3. Capítulo III...... 20 3.1 Metodología ...... 20

III

3.1.1 Área de estudio ...... 20 3.1.2 Periodo de estudio ...... 21 3.1.3 Modelo Biológico ...... 21 3.1.4 Etapa Pre-trampeo ...... 22 3.1.5 Diseño de la trampa ...... 23 3.2 Trampeo ...... 24 3.2.1 Toma de datos ambientales ...... 24 3.3 Trabajo de laboratorio y procesamiento de datos ...... 25 3.3.1 Análisis de las muestras ...... 25 3.3.1 Análisis estadístico ...... 25 4. Capítulo IV ...... 27 4.1 Resultados ...... 27 4.1.1 Estados de descomposición de Cavia porcellus ...... 27 4.1.2 Composición poblacional de dípteros de importancia forense en las dos localidades ...... 30 4.1.3 Abundancia de familias en cada estado de descomposición ...... 32 4.1.4 Índice de Importancia relativa (IRI) ...... 34 4.1.5 Especies relevantes por localidad y estado ...... 35 4.1.6 Influencia de factores ambientales (temperatura y precipitación) en la abundancia de dípteros en cada estado de descomposición...... 36 5. Capítulo V ...... 38 5.1 Discusión ...... 38 5.2 Conclusiones ...... 44 5.3 Recomendaciones ...... 45 Bibliografía ...... 47 Anexos………………………………………………………………………………………..61

Índice de Tablas Página

Tabla 1. Duración de los estados de descomposición de Cavia porcellus………..27

Tabla 2: Número promedio de individuos recolectados durante los cinco estados de descomposición en las dos localidades………………………………………...... 31

Tabla 3. Índices de diversidad para cada estado de descomposición en las localidades muestreadas…………………………………………………………….… 32

Tabla 4: Índice de importancia relativa de las especies reportadas………………..33

Índice de Figuras Página

Figura 1. Puntos de muestro en la ciudad de Guayaquil………………………….21 Figura 2. Modelo de trampa Van Someren Rydon…………………………………23 Figura 3. Pluviómetro casero y termómetro………………………………………...25

Figura 4. Estados de descomposición de Cavia porcellus………………………………...29

Figura 5. Abundancia de dípteros de la familia Calliphoridae…………………….33

Figura 6. Abundancia de dípteros de la familia Sarcophagidae………………….33

Figura 7. Abundancia de dípteros de la familia Muscidae…..…………………….34

Figura 8. Regresión lineal entre el promedio de temperatura y el número de individuos en sendero Canoa…………………………………………………………36

Figura 9. Regresión lineal entre el promedio de temperatura y el número de individuos en Monte Sinaí…..…………………………………………………………37

Índice de Anexos Página

Anexo 1. Permisos de investigación………………………………………………...56

Anexo 2. Adultos de la familia Calliphoridae capturados durante el trabajo……57

Anexo 3. Adultos de la familia Sarcophagidae capturados durante el trabajo....58

Anexo 4. Adultos de la familia Muscidae capturados durante el trabajo………..59

VII

Resumen La entomología forense utiliza la presencia, abundancia y colonización de artrópodos en un cadáver con la finalidad de brindar evidencia durante una investigación criminal. Esta investigación representa el primer trabajo sobre esta temática en la provincia de Guayas y consistió en la captura e identificación de dípteros asociados a cadáveres de cobayos en dos localidades dentro de la ciudad de Guayaquil. Se utilizaron trampas Van Someren Rydon modificadas para la captura de moscas y se registraron parámetros ambientales en cada colecta. Se describen cinco estados de descomposición con una duración similar en las dos localidades. Fueron colectados 4114 individuos, pertenecientes a cuatro familias, 18 géneros y 29 especies. Monte Sinaí presentó un mayor número de especies; sin embargo, la mayor diversidad fue registrada durante el estado de descomposición activa en Cerro Blanco. Se reportaron diferencias significativas en la abundancia de las tres familias más relevantes (Calliphoridae, Sarcophagidae y Muscidae) entre las localidades, en casi todos los estados de descomposición, excepto en descomposición seca. Además, se reporta influencia directa de la temperatura en la abundancia de dípteros en ambos sitios. Las especies más dominantes durante el trabajo fueron Chrysomya albiceps y Musca doméstica, las cuáles podrían servir como indicadores en la estimación del Intervalo Post Mortem. Se encontraron especies restringidas a cada localidad, así, por ejemplo, Mesembrinella bellardiana está únicamente en Cerro Blanco, mientras que Ophyra aenescens y Atherigona orientalis se encontraron exclusivamente en Monte Sinaí, lo cual les otorga relevancia para la investigación forense en casos de traslados de cadáveres.

Palabras claves: Entomología forense, Diptera, Guayaquil, Descomposición, Criminalística.

VIII

Abstract Forensic entomology uses the presence, abundance and order of arrival of arthropods to a corpse, to provide key evidence regarding criminal investigations. This research represents the first work on this subject in Guayas. We captured and identified adult diptera associated with corpses of guinea pigs (Cavia porcellus) in two locations within Guayaquil city. Van Someren Rydon traps were used to capture flies, and we recorded temperature and precipitation during each sampling. Five decomposition stages with a similar duration were described in both locations. 4114 individuals were collected and belong to four families, 18 genera and 29 species. Monte Sinaí showed a greater number of species; the greatest diversity was recorded during the active decomposition stage in Bosque Protector Cerro Blanco (BPCB). We reported significant differences in abundance of the three most relevant families (Calliphoridae, Sarcophagidae and Muscidae) between the localities, for almost all the stages, except in dry decomposition stage. In addition, direct influence of temperature on the total abundance of diptera at the two sites was reported. The most dominant species of Diptera observed during the work were Chrysomya albiceps and Musca doméstica, which could serve as indicators for estimation of the Post Mortem Interval, since they were abundant across all decomposition stages. We found species restricted to a specific sampling site, for example, Mesembrinella bellardiana was only found on the Canoa trail at BPCB, while Ophyra aenescens and Atherigona orientalis were found exclusively in Monte Sinaí, such specificity confers them high relevance for forensic investigation regarding cases of corpse transfers.

Key Words: Forensic entomology, Diptera, Guayaquil, Decomposition, Criminalistics.

1. Capítulo I

1.1 Planteamiento del problema Para finales del 2014, Ecuador contaba con una tasa de 8.2 asesinatos por cada 100 000 habitantes lo que ubica al país por debajo de la estadística de muertes de entre 15 países evaluados de Latinoamérica (Pontón y Cevallos, 2016). Sin embargo, existe una cifra preocupante en Guayaquil, principal puerto del país, pues cuenta con una tasa de 8.5 homicidios por 100 000 habitantes, valores que la ubican dentro de las 50 ciudades más peligrosas del mundo (Orellana, 2016). Esta cifra indica una negativa situación para una ciudad que depende del turismo, el comercio, y que sirve como punto de entrada para las actividades económicas del país.

Según Solís (2017), la Policía Nacional ha implementado diversos técnicas criminalísticas y forenses con el fin de diversificar los métodos disponibles para investigar factores asociados a cadáveres encontrados. Existen varios procedimientos tales como la identificación por ADN, la dactiloscopía, espectrofotometría, análisis químicos, identificación y registro balísticos para armas usadas en delitos previos, que proveen evidencias que ayudarán a la identificación de cadáveres y estimación del tiempo de muerte, además de apuntar en una dirección clara durante una investigación. Dentro de estas metodologías, la entomología forense puede ser utilizada como una herramienta alternativa para determinar factores como: hora de muerte, toxinas presentes en cadáveres y evidencias de traslados de la víctima (Mavárez-Cardozo, Espina de Fereira, Barrios- Ferrer y Fereira-Paz, 2005). La entomología forense consiste en el análisis de los estados larvarios, la distribución espacial y temporal de las especies de insectos y otros artrópodos (Prado e Castro, García, Martins da Silva, Faria e Silva y Serrano, 2013), y el efecto de sustancias tóxicas sobre el desarrollo de los mismos (Calle, 2009). La efectividad de la entomología forense, para la resolución de crímenes en países faunísticamente diversos, ha sido ampliamente reportada y permite determinar factores generales como intervalos post-mortem y traslados (Bugelli et al., 2015). La identificación correcta de las especies, el conocimiento de sus ciclos de vida y de su orden de llegada al cadáver, brindan las herramientas necesarias para

conocer el Intervalo Post Mortem (IPM), la causa y el lugar de la muerte (Beltrán y Navarro, 2012; Peceros, 2011) y ha permitido también resolver casos más específicos como la toxicología en envenenamientos (Byrd y Castner, 2009). La entomología forense ha demostrado ser la mejor técnica para conocer el IPM, al ser mucho más efectiva que las autopsias, las confesiones y los testimonios de testigos (Gruner, 2004).

Paredes et al. (2011) reconoce que los insectos representan el mayor componente de biodiversidad terrestre en el Ecuador, tanto en número de especies como en número individuos. Pese a esto, Ecuador carece de catálogos que listen la mayoría de los grupos de insectos y otros invertebrados relacionados a la temática forense; además, se conoce poco sobre su distribución, ecología y comportamiento (Cornejo y González, 2015; Salazar y Donoso, 2015). Los trabajos de aplicación forense de la entomofauna realizados en Ecuador se han centrado principalmente en la ciudad de Quito, la cual cuenta con condiciones climáticas diferentes a las de Guayaquil y una composición de entomofauna distinta (Aguirre, 2014). Como resultado del atraso en el estudio en esta disciplina, Ecuador ha quedado relegado de países como Brasil y Colombia que ya están aplicando estas técnicas, con el fin de resolver casos de homicidios hasta negligencias médicas (Moreno y Barragán, 2015).

Por otro lado, la gran diversidad de insectos en la ciudad de Guayaquil (Jurado, 2017), hace de ésta una ciudad adecuada para la aplicación de técnicas entomológicas forenses. Se estima que existe desaprovechamiento de la diversidad de insectos de importancia forense con hábitos necrófagos en Guayaquil. Por tal razón, este trabajo busca conocer la fauna de dípteros de importancia forense asociadas a cadáveres de cobayos (Cavia porcellus) en dos sitios de la ciudad de Guayaquil con distintos grados de intervención y comparar su diversidad y abundancia con la finalidad de establecer diferencias en distribución y orden de llegada durante cada estado de descomposición.

1.2 Justificación La materia en descomposición resultante de la muerte de un organismo representa un micro ecosistema sumamente rico y diverso para una variedad de seres con hábitos tróficos y etológicos diferentes (Arnaldos, García y Presa, 2010). Vertebrados e invertebrados carroñeros así como hongos saprófitos son atraídos al recurso alimenticio que representan los restos biológicos (Mego, 2017). Durante el proceso de descomposición el cadáver atraviesa una serie de cambios físicos, químicos y biológicos que determinarán el orden de llegada de dichos organismos; así como su diversidad y abundancia (Horenstein, Arnaldos, Rosso y García, 2005).

Los insectos asociados a carroña tienen un papel relevante en la descomposición de los restos orgánicos, en especial de las partes blandas como músculos, piel y vísceras. La amplia gama de insectos que colonizan un cuerpo en descomposición durante todas sus etapas los convierte en el grupo más influyente dentro de la fauna de sarcosaprófagos (Iannacone, 2003).

El establecimiento de catálogos de especies con importancia forense es un procedimiento necesario para la correcta aplicación de esta técnica (Salazar y Donoso, 2015). Sin embargo, la diversidad de insectos necrófagos, sus hábitos alimenticios, patrones de distribución espacial son aún poco explorados. Así también, se desconoce la influencia de las condiciones climáticas en la incidencia de insectos en un cadáver. Beltrán y Navarro (2012) sugieren que para una correcta aplicación de la entomología forense se debe comenzar con la identificación de los insectos asociados a cadáveres dentro de un área delimitada. La observación del modelo biológico permite establecer y diferenciar los cambios que atraviesa a lo largo del proceso de descomposición; el dividir estos cambios en “estados” es un paso crucial en el análisis de los insectos que llegan al cadáver (Zanetti, 2013). Usualmente, en estas áreas se pueden registrar especies con distribución cosmopolita y también algunas endémicas a la zona de estudio.

La entomología forense suele incluir modelos biológicos tales como heces fecales, vísceras o animales completos, de tal forma que se logre una réplica de patrones de descomposición cercana al ser humano. A la fecha, no existe un modelo

que lo replique exactamente, siendo el cerdo (Sus scrofa) el organismo modelo más aceptado (Tomberlin, 2012). Sin embargo, debido a distintas limitaciones logísticas, lo mayoría de estudios a nivel mundial utilizan mamíferos pequeños, como el cobayo (Cavia porcellus) y las ratas (Rattus rattus), obteniendo resultados similares en cuanto a estados de descomposición y composición de la fauna cadavérica (Rodríguez, Quijas, Cupul, y Navarrete, 2015). Cavia porcellus ha sido históricamente uno de los animales más usados dentro de la investigación biológica y alrededor del mundo con resultados favorables en Egipto (Sawaby, El Hamouly y Abo-El Ela, 2018), Nigeria, (Ahmed, Joseph y Naman, 2016) y en Ecuador (Aguirre y Barragán, 2015). El cobayo es más eficaz para atraer insectos, que los cadáveres de sapos u otros animales pequeños previamente evaluados (Combey, Tsifoanya, Kwafo, Kofi, y Tuadzra, 2017). Por otro lado, en comparación con mamíferos superiores, esta especie representa un bajo costo y su tamaño facilita su manipulación y transporte.

Los insectos del orden Díptera han sido desde el comienzo de la entomología forense, el principal grupo de referencia para la obtención de evidencia médico legal (Vasconcelos y Araujo, 2012). Los insectos pertenecientes a las familias Muscidae, Calliphoridae y Sarcophagidae suelen ser los primeros insectos en colonizar un cadáver (Nuñez, Liria y Tocci, 2016); por lo cual resultan de sumo interés para este tipo de investigaciones. Para García-Ruilova y Donoso (2015), la entomología forense representa un gran aliado para resolver los problemas judiciales en Ecuador, al brindar información relevante sobre casos en los cuáles algunas circunstancias del crimen escapan a los métodos de la criminalística común. Por otro lado, debido a la enorme diversidad de ecosistemas presentes en el Ecuador, los estudios en el país deben centrarse alrededor de las principales ciudades en cada una de las regiones, dando prioridad a los sitios donde los cadáveres suelen ser arrojados y trabajando en coordinación con la policía nacional (Keil, 2015).

Se considera que existe un desaprovechamiento de la diversidad de especies de dípteros de importancia forense en Guayaquil. Por tal razón, este trabajo busca conocer la fauna de dípteros asociados a cadáveres de Cavia porcellus en dos sitios

de Guayaquil, siguiendo un método de trampeo y colecta para poder comparar la diversidad y abundancia de las dos comunidades con la finalidad de establecer el primer catálogo de dipterofauna cadavérica en Guayaquil. Por otro lado, se evaluará la influencia de la temperatura y precipitación en la presencia y abundancia de insectos para intentar observar diferencias y establecer especies con relevancia para su aplicación en la investigación forense.

1.3 Objetivos

1.3.1 General

Caracterizar la sucesión cadavérica de dípteros de importancia forense en dos sitios de la ciudad de Guayaquil utilizando cadáveres de Cavia porcellus.

1.3.2 Específicos

1. Definir la duración de los estados de descomposición de Cavia porcellus en dos sitios

de Guayaquil con distintos niveles de intervención. 2. Determinar las diferencias en composición poblacional de dípteros de importancia forense entre dos localidades, considerando los estados de descomposición. 3. Evaluar la influencia de factores ambientales (temperatura y precipitación) en la abundancia de dípteros observados en cada estado de descomposición.

2. Capítulo II

2.1 Antecedentes

2.1.1 Perspectiva histórica a nivel mundial El primer registro histórico del uso de insectos para resolver un crimen es reportado por el investigador chino Sung Tz`u, en su manuscrito “The washing away of wrongs”, quien describe cómo la presencia de moscas alrededor de una hoz llevaron a la confesión de un asesinato cometido por un trabajador en un campo de arroz (Rivers y Dahlem, 2014). Así mismo, Gennard (2007) sostiene que entre los siglos XIII y XIX los trabajos de Francisco Redi y Carlos Linneo sirvieron como cimientos para el desarrollo de la entomología forense. Redi describe la ovoposición de huevos de moscas en carne en descomposición, Linneo con el desarrollo de un sistema de clasificación para los seres vivos, e incluye también especies de importancia forense.

El primer caso en el cuál se puede apreciar la utilización de larvas y pupas de insectos para la estimación del Intervalo Post Mortem (IPM) data del siglo XVIII en Francia, donde el doctor Louis François Étienne Bergeret intentó determinar la fecha de fallecimiento de un recién nacido encontrado en una casa; marcando así el inicio de la entomología forense moderna (Benecke, 2001). Castelló, Adam y Francès (2014) remarcan que los resultados obtenidos por Bergeret en su tiempo serían actualmente cuestionados, en especial por el poco conocimiento que existía en la época sobre la metamorfosis de los insectos y la sucesión cadavérica.

Megnin (1894) en su libro “La Faune des Cadavres” asentó otra base de la entomología forense al describir las oleadas de insectos que llegaban al cadáver en forma sucesiva y las asoció a los diversos estados de descomposición. Las oleadas, posteriormente también llamadas “cuadrillas” representan la forma más básica de estimación del IPM y depende mucho del comportamiento variable de los insectos. Respecto a los estudios de Mégnings, Strauch (1912) comentó, en su libro “Fauna de los cuerpos”, que el comportamiento de las diferentes especies de insectos no había sido lo suficientemente estudiado como para alcanzar conclusiones respecto al tiempo de la muerte de un cadáver colonizado, aseveración que sería apoyada por

Pietrusky y Leo (1929), quienes se encontraban estudiando la influencia de los factores climáticos en el desarrollo de los insectos.

En 1925 Hermann Merkel, profesor alemán, describió como las circunstancias de la muerte podrían influir en la presencia y abundancia de insectos durante la descomposición. Sus descripciones fueron inspiradas por el caso de dos padres asesinados por su hijo, cuyos cuerpos presentaban distintos niveles de colonización entomológica pese a haber fallecido en la misma fecha. Merkel concluyó que la forma de la muerte (el padre fue apuñalado en repetidas ocasiones mientras que la madre sufrió un único disparo) habían causado estas diferencias en la evidencia entomológica hallada en los cuerpos (Benecke, 2001).

Según Dekeirsschieter Frederickx Verheggen Boxho y Haubruge (2013), durante la década de los 40`s hasta los 60`s las investigaciones forenses europeas estuvieron marcadas por el Dr Marcel Leclercq, quién aplicó la estimación del IPM por medio de evidencia entomológica en 141 cadáveres pertenecientes a 132 casos durante un periódo de 36 años. A finales de siglo XX, las investigaciones en el campo de la entomología forense en Europa siguieron produciendo resultados prometedores. Por ejemplo Bourel et al. (1997) desarrollaron una base de datos de los insectos asociados a cadáveres de conejos en una región de dunas de arena al norte de Francia, donde los miembros del orden Diptera fueron los más dominantes en cada uno de los sitios de muestreos utilizados.

Greenberg (1985) publicó una de las primeras recopilaciones de casos de asesinatos en los cuáles se aplicó la entomología forense dentro de los Estados Unidos, Greenberg es conocido como un referente dentro de America; remarcó la importancia de las moscas dentro de este tipo de casos criminales (Greenberg y Kunich, 2002). Subsequentemente, Early y Goff (1986) compararon la sucesión de fauna cadavérica en cadáveres de gatos en dos microclimas diferentes en la isla de O´Ahu, Hawaii, con la finalidad de observar diferencias en la composición y abundancia, encontrando 133 especies de artrópodos necrófagos y diferencias en la composición y tiempo de llegada de dichas especies entre los dos sitios.

En lo que refiere a estudios dentro de áreas urbanas y densamente pobladas, Tantawi, El-Kady, Greenberg y El-Ghaffar (1996) utilizaron cadáveres de conejos domésticos (Oryctolagus cuniculus) en una de las áreas más antropizadas de Alexandría-Egipto, para observar la diferencia en la sucesión de insectos durante cada una de las cuatro estaciones; los autores encontraron grandes cantidades de individuos pertenecientes a Lucilia sericata y Chrysomya albiceps (Diptera). Así también, Pohjoismäki, Karhunen, Goebeler, Saukko, y Sääksjärvi (2010) describen los dípteros asociados a cadáveres encontrados en nueve casos de homicidios en el interior de hogares en el área sur de Finlandia. Su estudio encontró que solo un número reducido de especies de moscas tienden a ingresar a domicilios para colonizar cadáveres y que las condiciones propias de los domicilios influyen en la colonización.También Syamsa et al. (2015) encontraron similitudes en las especies que colonizaron cadáveres en tres casos distintos de crímenes violentos, todos ellos asociados a edificios de gran altura en Kuala Lumpur, capital de Malasia. Este trabajo remarcó que las referencias a evidencia forense en las alturas son escasas a diferencia de los estudios a nivel del suelo que representan la mayoría.

La entomología forense no está limitada a los casos de muertes violentas; por ejemplo Benecke y Lessig (2001) utilizaron la presencia de larvas y adultos de dípteros para establecer la existencia de negligencia por parte de una madre en el cuidado de un niño. Este evento llevó al fallecimiento del niño por innanición y que con una sentencia de cinco años para la progenitora. Los autores remarcan la importancia de la evidencia entomológica en este caso debido a lo decisivo que fue la definición del tiempo de muerte durante el juicio.

Amendt et al. (2007) propone una de las más completas recopilaciones de guías y pautas estandarizadas para la recolección de evidencia forense en la Unión Europea. Dicha recopilación abarca aspectos como: métodos de colecta, herramientas, registro de condiciones ambientales, técnicas de conservación y procesamiento de individuos colectados en la escena de un crimen. Por su parte, Amendt, Richards, Campobasso, Zehner y Hall (2011) recapitularon las aplicaciones de la entomología forense y reafirmaron que esta técnica sigue siendo el mejor

método para la estimación del IPM en comparación al uso de la temperatura del cuerpo y el estado de putrefacción del mismo. Sin embargo, también reconocen las limitaciones y los problemas que esta técnica puede enfrentar como falta de interés por parte de las autoridades legales, poca relevancia a la evidencia que provee durante los juicios y la dificultad de implementarla de manera adecuada. Subsecuentemente sugieren las tendencias que estos estudios seguirán en los años venideros, entre ellos la incorporación de técnicas moleculares y una estandarización de los procedimientos principales de la entomología forense.

La entomología forense ha recibido apoyo de ciencias modernas tales como la biología molecular, genética, espectrofotometría, etc, que aumentan su fiabilidad. Hidrocarburos de cadena larga y corta, esteres, alcoholes y ácidos son algunos de los compuestos orgánicos volátiles que fueron encontrados cuando se analizaron los gases producidos por las larvas de diversas moscas asociadas a cadáveres, estos compuestos pueden colaborar en la identificación taxonómica de los mencionados insectos (Frederickx et al. 2012). Con la finalidad de reducir el margen de error al estimar el IPM se utiliza como referencia, la presencia de dichos compuestos. Pechal, Moore, Drijfhout, y Benbow (2014) realizaron un trabajo similar analizando perfiles de hidrocarburos cuticulares en especies de dípteros adultos para estimar su edad y poder obtener una aproximación más acertada del IPM.

La utilización del ADN para la identificación taxonómica de especies vio un incremento en su utilización desde la implementación de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). La PCR permite la amplificación de regiones específicas del ADN que permitan una comparación y posterior identificación taxonómica mucho más confiable que la provista por las comparaciones morfológicas (Vista y Claro, 2006). Las ventajas de la utilización de métodos basados en ADN dentro del campo de la entomología forense fueron propuestos por Wells y Stevens (2008), quienes sugieren que estas técnicas moleculares podrían ayudar a evitar errores en la identificación de especies fenotípicamente similares y en el análisis genético del contenido estomacal de insectos asociados a carroña.

2.1.2 Perspectiva histórica regional, Sudamérica Uno de los primeros estudios sobre la entomofauna cadavérica en Sudamérica es la publicación de “Os insectos necrophagos paulistas” traducido como “Los insectos necrófagos de Sao Paulo” donde, Luederwaldt (1911) describe al menos 62 especies de insectos asociados a carroña en Sao Paulo y sus alrededores. De manera póstuma se publica “Fauna cadaverica brasileira” de Freire (1923) donde se provee un inventario de insectos con hábitos necrófagos pertenecientes a los órdenes Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera e Hymenoptera.

Pessôa (1941) describe las especies de coleópteros necrófagos pertenecientes a la familia Scarabaeidae en el sur de Brasil. Se encontraron 113 especies y de las cuáles se proveen claves taxonómicas, ilustraciones y datos sobre la biología de las especies. Luego de un vacío de casi 40 años Monteiro-Filho y Penereiro (1987) evaluaron la descomposición y sucesión cadavérica en cadáveres de ratas en un bosque secundario cercano a Sao Paulo. Carvalho, Thyssen, Linhares, y Palhares (2000) proveen una lista de los insectos de importancia forense del sudeste de Brasil, al utilizar cuerpos de cerdos como modelo biológico para simular la descomposición de un cadáver humano. Los autores determinaron la existencia de cuatros familias consideradas relevantes en la investigación forense: Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae (Diptera) y Dermestidae (Coleoptera).

Trabajos recopilatorios como los de Vista y Claro (2006) y Vasconcelos y Araujo (2012) realizaron una revisión sobre datos referentes a la entomología forense en el noroeste de Brasil. Los autores definen los principales aportes de la entomología forense a nivel mundial y hacen referencia a los retos que presenta dicha técnica en Brasil. Carvalho y Mello-Patiu (2008) publicaron la clave más completa, hasta ese momento, para los dípteros de importancia forense en Sudamérica, la cual es uno de los referentes para la identificación de los ejemplares de este trabajo.

Los dípteros pertenecientes a la familia Calliphoridae han sido estudiados también por Salviano, Mello, Santos, Beck y Ferreira (1996) quienes utilizaron especímenes obtenidos del instituto de Medicina Legal de Rio de Janeiro. Dicha familia sería también de importancia en el trabajo de Oliveira, Soares y Vasconcelos

(2016), quienes utilizaron hígado de pollo para capturar dípteros adultos en un fragmento de bosque lluvioso afectado por la fragmentación. Se obtuvieron 10 000 individuos, 77% de los cuáles pertenecían a Calliphoridae.

Carvalho, Linhares y Trigo (2001) estudiaron el efecto del Diazepam en larvas de dípteros que habían sido alimentadas con tejidos procedentes de conejos, a los cuáles se les había suministrado el doble de la dosis letal de dicho medicamento. Se encontró que las larvas alimentadas con tejidos en los cuáles el Diazepam se encontraba presente se desarrollaban más rápido que aquellas que no habían sido alimentadas con tejidos contaminados.

Si bien la mayoría de los estudios de entomología forense en Sudamérica se han desarrollado en Brasil, trabajos como el de Oliva (1997) comenzaron el desarrollo de esta disciplina en Argentina. A partir de la primera lista de especies de importancia forense los trabajos de este tipo han ido en aumento en el país. Trabajos más recientes como el de Battán-Horenstein, Rosso y García (2012) desarrollado en la provincia de Córdoba y el de Aballay, Murua, Acosta y Centeno (2012) en San Juan, han utilizado técnicas similares a las anteriormente descritas para expandir el conocimiento sobre la entomología forense en Argentina.

Países más cercanos al Ecuador también poseen trabajos relacionados a esta temática. En Colombia, Wolff, Uribe, Ortiz y Duque (2001) y Barreto, Burbano y Barreto (2002) otorgaron listados de especies de insectos atraídas a cadáveres de cerdos y humanos respectivamente y reportaron también su orden de llegada en cada uno de los estados de descomposición. También, claves taxonómicas para grupos de insectos de importancia legal, como la propuesta por Amat, Velez y Wolff (2008), permitieron un aumento en este tipo de trabajos y las condiciones analizadas como Barrios y Wolff (2011) analizaron la descomposición de cerdos en dos ecosistemas de agua dulce de los Andes.

2.1.3 Perspectiva histórica nacional Las investigaciones forenses en Ecuador han sido realizadas principalmente por la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE), en trabajo conjunto con la Fiscalía General del Estado (FGE). Un convenio establecido entre las dos instituciones permitió la capacitación de 88 profesionales de la FGE y fueron tratados temas como: Entomología general, sistemas de información geográfica, biogeografía, estadística, etc. (Barragán y Moreno, 2015).

Quito, capital del Ecuador, para el 2011 no contaba con tablas referenciales sobre las especies de valor forense ni el efecto de los cambios ambientales en su diversidad y abundancia (Keil, 2015). Jara (2015) indica que a partir del 2013 y gracias a la inversión estatal, comenzó la apertura de centros de investigación forense en distintas ciudades del Ecuador. Posteriormente, García-Ruilova y Donoso (2015) realizaron encuestas a 50 médicos legistas encontrando un total de 34 casos donde los médicos reportaban que la entomología forense pudo haber sido de gran utilidad. Sin embargo, la población aún desconoce el verdadero alcance de esta ciencia.

Salazar y Donoso (2015) realizaron el primer catálogo de insectos de importancia forense, reportan su distribución por provincia utilizando bases de datos virtuales y la colección del museo QCAZ. El mencionado trabajo concluye que las provincias de Galápagos y Pichincha poseen la mayor cantidad de registros de insectos de importancia forense a diferencia de la provincia de Guayas, la cual poseía de cero a cinco registros. Finalmente, Hidalgo (2015) estudió la composición de Dípteros en cadáveres de cerdo dentro del Parque Nacional Yasuní mientras que Aguirre y Barragán (2015) utilizaron cobayos en tres sitios de la provincia de Pichincha para colectar dípteros y coleópteros de importancia forense.

2.2 Marco Teórico

2.2.1 Ciencias Forenses Siegel y Mirakovits (2015) describen a las ciencias forenses como cualquier conocimiento científico aplicado a los asuntos civiles, legales y criminales, indicando que toda ciencia puede tener utilidad forense. Para Fuertes, Cabrera y Fuertes (2007) las ciencias forenses pertenecen a las ciencias biológicas y sociales debido a que trascienden al humano como organismo y afectan el contexto social. Además, las ciencias forenses pueden ser consideradas como una herramienta auxiliar a las ciencias legales.

2.2.2 Fenómenos cadavéricos Aguilar (2016) describe a los fenómenos cadavéricos como una serie de procesos transformativos de naturaleza física, química y biológica experimentados por un cuerpo en el momento que se cesan los procesos vitales. Vergara (2015) divide estos fenómenos en mediatos, aquellos que suceden las primeras 24 horas, y tardíos, aquellos que ocurren pasadas las 24 horas. Los primeros corresponden al rigor mortis, livor mortis, autolisis, deshidratación y el algor mortis. Por otro lado, los fenómenos tardíos pueden ser divididos en los conservadores (momificación, mineralización vegetal, congelamiento y embalsamiento artificial) y destructivos (Putrefacción y degradación del cuerpo por vertebrados e invertebrados) (Mihai y Ovidiu, 2017).

Fenómenos físicos y químicos Algor Mortis.- Serrano (2018) define este fenómeno como la incapacidad del cadáver de mantener la temperatura corporal y la posterior pérdida de ésta, mediante procesos como la conducción, convección, evaporación y radiación. Algunos factores pueden influir en el Algo Mortis como la especie, el tamaño y la actividad previa del individuo; la cobertura de grasa, el área de superficie corporal y condiciones patológicas ajenas a la muerte (Henríquez, Landaeta-Aqueveque y Larenas, 2013).

Rigor Mortis.- Este proceso se caracteriza por la rigidez observada en los músculos horas después de la muerte, debido a la falta de oxígeno, lo que los priva de la energía necesaria para mantenerse relajados (Adams, 2017). Mirmohammad-

Sadeghi, Pourazari, y Akbari (2017) afirman que el Rigor Mortis empieza cuando la concentración de ATP de las células musculares alcanza un nivel inferior al 85 % de concentración y alcanza su mayor punto al 15 %.

Livor Mortis.- Consiste en el cambio de la coloración normal del cadáver y la aparición de parches de tonalidad rojiza o blanca debida a la acumulación de células sanguíneas. Levy, Harcke, y Mallak (2010) indican que este es el primer fenómeno Post-Mortem en aparecer. El cese de las funciones del corazón hace que el flujo sanguíneo se detenga, por lo tanto las células sanguíneas precipitan y se acumulan en el fondo de los vasos (Frerichs, Vidler y Gatzidis, 2017).

Autolisis.- Consiste en el conjunto de procesos fermentativos de naturaleza anaeróbica. En ellos no se ven involucradas bacterias descomponedoras (Serrano, 2018). Schotsmans, Márquez-Grant y Forbes (2017) indican que la falta de oxígeno y un descenso en el pH del citoplasma celular llevan a la liberación de enzimas hidrolíticas, las cuales comienzan un proceso de digestión y autodegradación de los tejidos del cadáver.

Putrefacción.- De acuerdo a Martin (2014) este fenómeno consiste en la descomposición de naturaleza bacteriana, en el cual los microorganismos provenientes del intestino se esparcen por el torrente sanguíneo hacia los demás tejidos. Este proceso es fácilmente identificable debido al aparecimiento de una coloración verde negruzca en la zona abdominal del cadáver debido al rápido aumento de la cantidad de bacterias En este proceso las moléculas como lípidos, carbohidratos y proteínas comienzan a desdoblarse en líquidos y gases generando la hinchazón del cuerpo (Iqbal, Ueland y Forbes, 2018).

Saponificación.- Langley y Tersigni Tarrant ( 2017) describen este proceso como el conjunto de reacciones químicas de tipo anaeróbicas en las cuáles las grasas de un cadáver son transformadas en adipocira, La cual es una masa grasosa de textura suave, pero firme, y de color blanquecino que preserva el contorno del cuerpo y algunos órganos, incluso décadas después del fallecimiento (Schoenen y Schoenen, 2013).

Momificación.- Consiste en la expulsión de líquidos desde el cadáver que genera un proceso de deshidratación (Mego, 2016). Esto hace inviable la reproducción bacteriana y finaliza la putrefacción. Factores como un ambiente seco y calurosos favorecen el proceso de momificación (Gutiérrez, Nociarová, Malgosa y Armentano, 2016).

Congelamiento.- Consiste en la exposición de un cadáver a temperaturas inferiores al punto de solidificación lo cual detiene por completo el proceso de descomposición (Pickering y Bachman, 2009). El congelamiento causa una expansión en el espacio extracelular debido a la transformación del agua de estado líquido a sólido. Estas bajas temperaturas ralentizan la actividad enzimática y la acción descomponedora de organismos necrófagos (Schäfer y Kaufmann, 1999).

2.2.3 Intervalo Post Mortem (IPM) Gamarra (2015) define al Intervalo Post Mortem como el tiempo que pasa entre la muerte de un individuo y el momento en que comienza la investigación judicial. Desde el punto de vista de la entomología forense se puede dividir al IPM en dos etapas; la pre-colonización (desde el momento de la muerte hasta la llegada de los primeros insectos necrófagos) y la post-colonización (desde la colonización inicial hasta la completa degradación del cuerpo) (Guo et al., 2016).

La estimación del IPM se realiza por medio del análisis de los cambios físicos presentes en el cadáver (rigor mortis, algor mortis, livor mortis etc.), la degradación del ADN/ARN, la tanatoquímica y la entomología forense (Cappella et al., 2018; Hansen, Baigent, Reck, y Connor, 2018). La correcta estimación del IPM es uno de los procesos más relevantes dentro de la investigación en torno a un crimen violento, en especial cuando no se cuenta con testigos o con registros del suceso (Cockle y Bell, 2015).

Wellmann (2015) indica que algunos de los factores que pueden afectar la estimación del IPM son: las condiciones climáticas, el tipo del sustrato, la latitud geográfica, las condiciones del lugar donde se halló el cuerpo, la presencia y biología de grupos taxonómicos encontrados.

2.2.4 La entomología forense La entomología forense es definida como la utilización de insectos y demás artrópodos para la obtención de evidencia, establecimiento de conclusiones y posterior resolución de casos médico legales cuando las técnicas criminalísticas y patológicas comunes se vuelven insuficientes (Gennard, 2007; Mavárez-Cardozo et al. 2005). El conocimiento sobre la biogeografía, ecología y etología de distintos grupos de artrópodos puede otorgar la evidencia necesaria para saber cómo, cuándo y dónde un crimen fue cometido (Ramírez, 2012).

Sin embargo, el espectro de los estudios entomológicos en la ciencia forense es mucho más amplio y puede ser dividido en tres ramas: Entomología urbana, la cual estudia las poblaciones de insectos relacionadas a ambientes antropizados. Entomología de productos almacenados, rama que lidia con los casos de contaminación, invasión o destrucción de bienes comerciales de todo tipo por parte de insectos, finalmente, la Entomología médico legal, la cual tiene un énfasis en la resolución de casos violentos por lo que también suele ser llamada Entomología Medico-criminal (Byrd y Castner, 2009).

2.2.5 Sucesión cadavérica Cuando una persona muere, su cadáver se transforma en un recurso trófico La llegada de los insectos al cuerpo en descomposición no es simultánea, sino que se presenta en oleadas denominadas “cuadrillas”, que dependen de factores climáticos y biogeográficos, cada una de ellas se encuentra caracterizada por la presencia de órdenes de insectos en particular (Centeno, 2016). El orden de llegada de las cuadrillas de insectos es hasta cierto punto predecible y guarda relación con los hábitos alimenticios, etología y composición de la comunidad de insectos de cada región, los cuáles obtienen diversos beneficios del cadáver y a su vez lo modifican (Ramos, Virgüez, y Wolff, 2018). Zanetti, Visciarelli y Centeno (2015) indican que la capacidad de detectar cambios químicos asociados a la materia en descomposición que poseen ciertos insectos hace que su presencia no sea casual y que pueda servir como un indicador para la estimación del IPM.

Clasificación de artrópodos de interés forense Las especies de artrópodos que pueden ser encontradas en un cuerpo en descomposición o en sus proximidades forman parte de las siguientes categorías (González, 2012; Cervantes, 2006).

1. Necrófagos.- Se alimentan directamente del cadáver y suelen ser representados por moscas de las familias Muscidae, Calliphoridae y Sarcophagidae. 2. Necrófilos.- Se alimentan o parasitan a necrófagos y pueden encontrarse coleópteros como Silphidos, Staphylinidos e Histeridos y algunas moscas de las familias Calliphoridae y Stratyomidae. 3. Omnívoros.- Se puede encontrar himenópteros como hormigas y avispas, coleópteros que se alimentan del cadáver y también de otros insectos. 4. Accidentales.- Arácnidos y miriápodos que utilizan el cuerpo como una extensión de su hábitat normal.

El presente trabajo se enfoca en el orden Diptera el cual es el grupo más representativo en las investigaciones relacionadas a la entomología forense.

Dípteros

Wellmann (2015) describe a los dípteros como uno de los mayores ordenes de insectos. Zhang (2011) indica que el orden Diptera abarca aproximadamente 160 591 especies, representando el segundo grupo de animales más diverso solamente detrás de los coleópteros, con el 15 a 20% de seres vivos siendo dípteros. Este grupo ha colonizado todos los ecosistemas del planeta y ha establecido asociaciones de tipo benéficas o perjudiciales con representantes de casi todos los taxones de seres vivos, incluido el ser humano (Carles y Hjorth, 2015).

Se caracterizan por poseer alas posteriores modificadas llamadas halterios, alas anteriores membranosas, un mesotórax muy desarrollado con una amplia variación en su venación. Mandaville (1992) indica que los insectos del orden Diptera poseen un desarrollo Holo-metabólico en el cuál las larvas sin extremidades sufren metamorfosis completa. Chiri (2017) afirma que Díptera se divide en tres subórdenes: Nematocera, el cual incluye a aquellos que poseen antenas largas en

su estado adulto, principalmente mosquitos y tipulidos; Brachycera donde encontramos a los tábanos y a las moscas abejas y finalmente a Cyclorhapha en el cual se ubican las moscas de la carne y de la fruta.

Dípteros en la investigación forense

Los dípteros pueden infestar un cadáver en diversos lugares tales como una jungla, una sábana, un cuerpo de agua o dentro de un vehículo, siendo encontrados en la mayoría de escenas de crímenes o muertes naturales (Keshavarzi, Fereidooni, Assareh, Nasiri, y Keshavarzi‚ 2015). Los dípteros atraídos hacia el cadáver depositan sus huevos, los cuáles con el pasar del tiempo eclosionan en larvas que se alimentan de los restos biológicos. Posteriormente, las larvas se alejan del cuerpo, hacia lugares más secos donde alcanzar el estado de pupa y darán comienzo a la metamorfosis hasta convertirse en adulto (Pancorbo, Ramos, Saloña y Sánchez, 2006).

Los dípteros, en especial las moscas, han sido asociadas a la materia orgánica en descomposición; sin embargo, no todas tienen relevancia forense. Alikhan, Al Ghamdi, Mahyoub, y Alanazi (2016) listan como familias de dípteros de importancia forense a Calliphoridae, Sarcophagidae , Muscidae y Fanniidae. Además, trabajos como los de Salazar y Donoso (2015), Vasconcelos y Araujo (2012) señalan a miembros de las familias Anthomyiidae y Phoridae como visitantes ocasionales de cadáveres.

2.3 Marco Legal Se certifica que este trabajo cumple con la sección F del artículo tres del capítulo dos del Reglamento de Bioética de la Universidad de Guayaquil que indica:

“Vigilar que los animales que participen de una investigación se traten dignamente, evitando su sufrimiento y procurando su bienestar durante el proceso de investigación” (Vizueta et al., 2016).

Este trabajo se realizó bajo el permiso de investigación 037-2018-IC-FLO/FAU- DPAG/MAE (Anexo 1) otorgado por el Ministerio del Ambiente Ecuatoriano.

3. Capítulo III

3.1 Metodología

3.1.1 Área de estudio Este trabajo se llevó a cabo en dos sitios de la ciudad de Guayaquil con un distinto grado de intervención. La ciudad posee un clima cálido-húmedo, con dos estaciones bien diferenciadas: la época lluviosa que abarca los meses de diciembre hasta abril y la época seca considerada entre mayo y noviembre (Temperatura promedio 32°, Humedad promedio 80%) (Johansson, Yahia, Arroyo y Bengs, 2018). El clima de la ciudad difiere debido al efecto del enfriamiento de la corriente marina de Humboldt y la presencia del Río Guayas, factores que han creado microclimas con variaciones de temperatura y humedad, pero manteniendo una percepción de calor constante a lo largo del año (Tolozano, 2016).

La primera localidad es una residencia situada en el sector de la cooperativa Monte Sinaí, parroquia Tarqui, (-02°10'00.0663" S, -080°01'21.2695"E) (Figura 1) al noroeste de la ciudad de Guayaquil, presenta un clima subtropical húmedo y su temperatura promedio varía desde los 23°C a 27°C con ocasionales precipitaciones. Este sitio se eligió con la intención de simular los asesinatos que ocurren en el perímetro urbano. La segunda localidad está en el Bosque Protector Cerro Blanco (BPCB), parroquia Chongón, (-02°07'11.0480" S, -079°58'42.6374" E) (Figura 1). Este punto permitió detectar la descomposición de los cadáveres y la composición de la comunidad de dípteros en un área de bosque. El BPCB cuenta con 6 078 hectáreas y es uno de los últimos remanentes de bosque seco tropical del litoral ecuatoriano, cuenta con una temperatura promedio de 30°C en los meses más cálidos mientras que en los más fríos puede descender hasta los 18 °C (Cun, 2012). Los muestreos se realizaron en el sendero Canoa, el más corto de todo el bosque protector con 1177 metros de longitud (Illescas y Perez, 2009) y cuenta con árboles de 25 metros de altura y un estrato herbáceo, es considerada una zona intervenida y de fácil acceso (Alava, 2015) simulando los sectores donde usualmente los cadáveres son abandonados.

Figura 1. Puntos de muestreo en la ciudad de Guayaquil.

3.1.2 Periodo de estudio El Pre-Trampeo se llevó a cabo desde el 26 de agosto hasta el 26 de septiembre del 2018. Los muestreos para la captura de dípteros adultos se llevaron a cabo entre los meses de septiembre y diciembre del año 2018, tanto el Pre-Trampeo y los muestreos se realizaron en las dos localidades.

3.1.3 Modelo Biológico El rango de los animales que son utilizados en este tipo de investigaciones incluyen iguanas y sapos (Cornaby, 1974), roedores y aves pequeñas (Blackith y Blackith, 1990), animales grandes como elefantes (Coe, 1978). Las claras diferencias entre estos modelos y un cuerpo humano han llevado a cuestionar la validez de esta evidencia forense en las cortes judiciales. Catts y Goff (1992) indican que la validez de un modelo biológico en la entomología puede ser evaluada en base a cuatro requisitos:

1.- Que se aproxime al patrón de descomposición humana. 2.- Que sea relativamente fácil de obtener. 3.- Que sea económico. 4.- Que no genere rechazo ante la opinión pública.

Ahmed et al. (2016), Ibrahim, Galal, Seufi y Elhefnawy (2013) utilizaron cobayos (Cavia porcellus) en Nigeria y Egipto respectivamente con la finalidad de conocer la velocidad de descomposición y la sucesión cadavérica de insectos en esta especie. Combey et al. (2017) compararon cobayos con un sapo (Amietophrynus regularis) y encontraron que los cadáveres del primero atraen una mayor diversidad de insectos colonizadores, siendo un mejor modelo para este tipo de estudios. Por esta razón se usaron cobayos en este trabajo.

3.1.4 Etapa Pre-trampeo Durante el Pre-trampeo se sacrificaron dos cobayos (Cavia porcellus) por medio de un trauma cervical en el cuál sus vértebras cervicales fueron separadas de la región craneal, procurando evitar sangrado que pueda interferir en la ovoposición de los dípteros (de Souza y Linhares, 1997). Los dos individuos fueron colocados dentro de una jaula de alambre de 25 x 20 x 10 cm en cada sitio, fijada al suelo con estacas para evitar su arrastre por parte de carroñeros superiores. Este procedimiento permitió definir la duración de los estados de descomposición en cada sitio. La definición de los estados se basó en los criterios proporcionados por Bornemissza (1957), Abd El-Bar, Sawaby, El-Hamouly y Hamdy (2016) y Amendt, Goff, Campobasso y Grassberger (2010) y fueron categorizadas como:

1) Fresco.- El cadáver se encuentra sin evidencia de descomposición externa, sin embargo se presenta descomposición interna con intervención de bacterias y nematodos.

2) Hinchado.- El cadáver se encuentra abultado por los gases en su interior, aparece el olor a carne podrida en sus alrededores.

3) Descomposición activa.- Las partes expuestas se tornan de color negro y la piel adopta una contextura cremosa, la estructura corporal colapsa luego del escape de los gases.

4) Descomposición seca.- El cadáver se encuentra comprimido y comienza a secarse aunque puede observarse un poco de carne.

5) Estado seco.- El cadáver se encuentra deshidratado y se descompone de forma muy lenta. Durante los siguientes días los restos de cabello y piel permanecen hasta desaparecer totalmente dejando solamente huesos.

Una vez estimado el tiempo de cada uno de los estados de descomposición se establecieron los intervalos de colecta para cada muestreo.

3.1.5 Diseño de la trampa La trampa Van Someren Rydon fue usada para la captura de dípteros adultos y consiste en un cilindro fabricado con organza de aproximadamente 80 cm de largo y 10 cm de radio, sostenido con alambres en ambos extremos (Figura 2), cerrado en la parte superior y termina en un embudo de 5 cm de radio en la base (Lucci Freitas et al., 2014). La efectividad de este modelo de trampas en la captura de insectos ha sido demostrado en trabajos previos como los de Pereira, Coelho, Beirão, Braga, y Fernandes (2017) y Durango y Ramírez Mora (2013). El diseño que se usó en esta investigación tomó como referencia el utilizado por Amat et al. (2013), y fue modificado a partir del modelo cedido por el Departamento de Entomología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador, la principal diferencia está dada por la colocación de la jaula con el cobayo muerto bajo la trampa Van Someren Rydon y el uso de estacas y alambres sujetos al suelo.

Figura 2. Modelo de trampa Van Someren Rydon

3.2 Trampeo Los muestreos estandarizados permitieron capturar e identificar los dípteros de hábitos necrófagos. Se utilizaron diez cobayos (Cavia porcellus) de tamaño mediano, adquiridos en mercados ubicados en el sector céntrico de la ciudad de Guayaquil, un día antes de comenzar cada trampeo (N = 10). El tiempo de trampeo duró entre 13 y 17 días en cada localidad debido a las variaciones existentes en la descomposición de cada cobayo. Al igual que durante el pre-trampeo, los animales fueron sacrificados por medio de trauma en la región cervical. Los cuerpos de dichos cobayos fueron colocados en jaulas metálicas fijadas al suelo para evitar que sean perturbados por vertebrados, siguiendo el procedimiento de Aguirre (2014). Posteriormente, se colocaron sobre las jaulas las trampas entomológicas basadas en el modelo Van Someren-Rydon; Este modelo de trampa permitió la captura de dípteros adultos como lo describe Amat, Ramirez Mora y Buenaventura (2013).

Los primeros dos muestreos fueron realizados basados en los estados de descomposición definidos en el pre-trampeo. Sin embargo, debido a los cambios observados a partir del tercer muestreo las visitas a las trampas se hicieron cada dos días y los dípteros encontrados fueron agrupados en base al estado que presentaba el cadáver del cobayo al momento de colectarlos.

3.2.1 Toma de datos ambientales Se registraron temperatura y precipitación en el sitio de colecta, y con datos provenientes de la estación meteorológica automática perteneciente al Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología (INAMHI), ubicada en el sector de Puerto Hondo. Estos datos fueron utilizados como referencia de las condiciones climáticas generales de la ciudad.

Los registros in situ se realizaron mediante dos pluviómetros caseros utilizando frascos de 250 ml en cada sector durante las temporadas de trampeo. A su vez, se registró la temperatura ambiental en el sitio de trampeo el día de la colecta de insectos.

Figura 3. Pluviómetro casero y termómetro utilizado para la medición de pluviosidad y temperatura durante cada muestreo

3.3 Trabajo de laboratorio y procesamiento de datos

3.3.1 Análisis de las muestras La identificación taxonómica de los dípteros adultos fue realizada en el laboratorio de microscopía de la facultad de Ciencias Naturales, utilizando las claves dicotómicas de Buenaventura, Camacho, García, y Wolff (2009), Amat, Velez, y Wolff (2008) y Carvalho y Mello-Patiu (2008). Se utilizó un estereomicroscopio (Carl Zeiss modelo DV4). Se consideró el nivel taxonómico inferior posible: especie o género cuando fue posible la identificación. Los especimenes capturados en esta investigación seràn depositados en el Museo de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador.

3.3.1 Análisis estadístico Mediante un análisis descriptivo se presentan tablas con el tiempo de duración de cada estado de descomposición durante la etapa de Pre-trampeo y el tiempo promedio de duración de las cinco réplicas en las dos localidades. Para evaluar si existe dominancia de especies y caracterizar la diversidad en cada sitio y para cada estado de descomposición se calcularon los índices de Simpson y Shannon siguiendo los parámetros utilizados por Begoña (2015) y criterios estadísticos de Magurran (1988).

 El índice de Shannon mide la probabilidad de que un individuo un individuo escogido al azar de una muestra pertenezca a un taxón dado. Para calcular este índice se utiliza la siguiente fórmula:

H’=-Σ pi ln pi

Donde p es la probabilidad de que un individuo pertenezca al taxón i del total de taxones. Puede tomar valores entre cero, cuando solo existe la presencia de un taxón y de 3 a 5 (número máximo de categorías) cuando todos los taxones están representados equitativamente y se considera que existe una diversidad alta.  El índice de Simpson indica la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean del mismo taxón. Este índice se calcula mediante la siguiente fórmula:

D=ni*(ni-1)/N*(N-1)

Donde n es el número de individuos del taxón i y N el número total de individuos. El índice de Simpson suele expresarse como 1/D, sin embargo, en esta investigación lo expresamos como 1-D.

Para conocer el aporte de cada especie al número total de individuos de calculó el índice de importancia relativa basado en el procedimiento establecido por Hart, Calver y Dickman (2002).

Para determinar las diferencias en composición poblacional de dípteros de importancia forense entre las dos localidades se utilizó el test de Kruskal Wallis, utilizando solamente las familias con n superior a 5 individuos, por estado de descomposición. Las comparaciones se realizaron con pruebas no paramétricas. Los análisis comparativos entre estados integraron los datos de las dos localidades debido a que los índices de Shannon y Simpson no muestran diferencias.

Para evaluar la influencia de factores ambientales en la abundancia (número de individuos) de dípteros colectados, se construyó un modelo de regresión lineal simple relacionando la temperatura (Variable independiente) con la abundancia de las

especies recolectadas en cada estado (Variable dependiente) para cada localidad. Los datos de abundancia representan los individuos colectados al final del estado correspondiente y los datos de temperatura representan el promedio de temperaturas de los días que permaneció el cadáver en el estado de descomposición respectivo. Al no encontrarse normalidad en los datos de temperatura se los transformó a Log10 para realizar la regresión lineal. Se utilizó el programa MiniTab (Alin, 2010) para explorar normalidad en los datos mediante un test de Shapiro Wilk. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa PAST (Hammer, Harper y Ryan, 2001).

4. Capítulo IV

4.1 Resultados

4.1.1 Estados de descomposición de Cavia porcellus La duración de cada estado de descomposición (fresco, hinchado, descomposición activa, descomposición seca y seco) se presentan en la tabla 1 expresado en días, promedio y desviación estándar. La duración de los estados fue similar en las dos localidades. Las características de cada estado se describen a continuación.

Tabla 1. Duración de los estados de descomposición de Cavia porcellus en las dos localidades de estudio. Se presenta el tiempo promedio y desviación estándar en días.

Pre-Trampeo Trampeo (Días) (Promedio de días y desviación estándar) Monte Sendero Monte Sendero Sinaí Canoa Sinaí Canoa Estado Fresco 2 2 1.6 ± 0.5 1.6 ± 0.5 Hinchado 3 3 2.7 ± 0.5 2.7 ± 0.5 Desc.Act 3 3 3.3 ± 0.5 3.3 ± 0.5 Desc.Sec 4 4 3.2 ± 0.4 3.2 ± 0.4 Seco 18+ 18+

1) Fresco.- Duró aproximadamente dos días y ocurrió inmediatamente después de la muerte del cobayo. Estuvo caracterizada por la ausencia de olores y de rigidez, moscas de la familia Calliphoridae y algunos himenópteros fueron los primeros en acercarse al cadáver después de transcurridos los primeros minutos (Figura 4.1). 2) Hinchado.- Este estado duró tres días y fue el periodo en el cuál se reportó la mayor cantidad de dípteros capturados, la parte abdominal del cadáver se encontraba abultada y sus extremidades presentaban rigor mortis, el olor característico a materia en descomposición era fácilmente perceptible. Larvas de dípteros fueron observadas en los orificios del cuerpo (boca, ano, orejas, etc.), mientras que los adultos sobrevolaban el cadáver constantemente y realizaron ovoposiciones ocasionales (Figura 4.2). 3) Descomposición Activa.- Duró tres días, los restos en descomposición se encontraban colapsados sobre la trampa y era difícil distinguir órganos. Partes duras como huesos y cartílagos sobresalían de entre tejidos más suaves, y masas de larvas se movían entre ellos. Alrededor del cadáver se encontraron pupas de dípteros, un gran número de adultos se alimentaba de los restos que se encontraban desperdigados en el suelo o sobre la hojarasca (Figura 4.3). 4) Descomposición Seca.- Tuvo una duración de cuatro días, los tejidos blandos desaparecieron casi en su totalidad quedando solamente aquellos que rodean a huesos; los mismos que sirven de alimento para coleópteros y una pequeña cantidad de larvas aún presentes en el cadáver. El olor a materia orgánica desapareció casi en su totalidad y la presencia de dípteros adultos disminuyó considerablemente (Figura 4.4) 5) Estado Seco.- Su duración abarca hasta la desaparición total de los restos óseos, las partes blandas desaparecieron en su totalidad dejando piel reseca, huesos, pelo y cartílago. La presencia de dípteros fue nula en este estado por lo cual no es relevante para esta investigación. El olor a descomposición fue imperceptible y la actividad biológica disminuyó considerablemente encontrándose solamente pequeños escarabajos y miriápodos (Figura 4.5).

1 2

3 4

Figura 4. Estados de descomposición de Cavia porcellus: 1) Fresco, 2) Hinchado, 3) Descomposición activa, 4) Descomposición seca, 5) Seco.

4.1.2 Composición poblacional de dípteros de importancia forense en las dos localidades Se recolectaron un total de 4114 individuos adultos divididos en cuatro familias, 18 géneros y 29 especies (Tabla 2). El sendero Canoa (BPCB) presentó el mayor número de especies (S = 20) a diferencia de Monte Sinaí que presentó S = 19. Se encontró una mayor cantidad de individuos en Monte Sinaí (N = 2272) en comparación con Sendero Canoa (N = 1842).

La familia más abundante fue Calliphoridae con 2491 individuos colectados a lo largo de todo el monitoreo (60.5%), seguido de Muscidae con 821 (19.9%) y Sarcophagidae con 682 (16.5%). La familia menos abundante fue Fanniidae (2.06%) con 85 individuos (Tabla 2).

Tabla 2. Número de individuos ( ) recolectados durante los 4 estados de descomposición en las dos localidades.

Monte Sinaí Sendero Canoa Familia Especies Fresco Hinchado DescAct DescSec Subtotal Fresco Hinchado DescAct DescSec Subtotal Calliphoridae Chrysomya albiceps 100 353 46 22 521 86 378 62 17 543 Calliphoridae Chrysomya megacephala 14 30 7 0 51 9 20 13 0 42 Calliphoridae Lucilia sericata 52 214 38 16 320 55 131 32 0 218 Calliphoridae Lucilia cuprina 47 128 35 23 233 61 158 33 0 252 Calliphoridae Lucilia eximia 0 6 9 4 19 0 0 0 0 0 Calliphoridae Mesembrinella bellardiana 0 0 0 0 0 0 11 80 35 126 Calliphoridae Cochliomyia macellaria 7 16 28 0 51 12 30 36 0 78 Calliphoridae Paralucilia fulvinota 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 Calliphoridae Compsomyiops furvicrura 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Calliphoridae Lucilia sp1 0 0 0 0 0 0 8 0 0 8 Calliphoridae Lucilia sp2 0 8 0 0 8 0 0 0 0 0 Calliphoridae Lucilia sp3 0 0 0 0 0 0 8 0 0 8 Calliphoridae Calliphorinae sp 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 Calliphoridae Chrysomya sp1 0 0 0 0 0 0 0 4 0 4 Sarcophagidae Peckia lambens 0 25 14 0 39 0 86 34 31 151 Sarcophagidae Peckia sp 9 49 8 13 79 14 12 12 0 38 Sarcophagidae Sarcodexia sp 2 27 10 7 46 10 47 36 29 122 Sarcophagidae Titanogrypa sp 3 36 17 10 66 4 27 38 31 100 Sarcophagidae Sarcophaga sp 3 0 0 0 3 0 0 0 0 0 Sarcophagidae Morelia sp 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Sarcophagidae Helicobia sp 3 0 0 0 3 0 0 0 0 0 Sarcophagidae Sarcofahrtiopsis sp 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 Sarcophagidae Tricharaea sp 0 0 0 0 0 0 0 5 0 5 Sarcophagidae Sarcophagidae sp 0 33 0 0 33 0 0 0 0 0 Muscidae Musca domestica 73 268 55 40 436 42 37 24 29 132 Muscidae Ophyra aenescens 13 29 33 15 90 0 0 0 0 0 Muscidae Atherigona orientalis 21 69 51 44 185 0 0 0 0 0 Muscidae Muscidae sp 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 Fanniidae Fanniia sp 0 52 26 7 85 0 0 0 0 0 Total 4114 31

En función de los índices de diversidad de Simpson y de Shannon y utilizando el criterio estadístico previamente mencionado se encontró que los mayores valores se registraron durante el estado de descomposición activa tanto en Monte Sinaí como en el sendero Canoa (Tabla 3).

Tabla 3. Índices de diversidad para cada estado de descomposición en cada localidad muestreada.

Monte Sinaí Sendero Canoa

Estados de Simpson Shannon Simpson Shannon Descomposición

Fresco 0.759 1.52 0.785 1.70 Hinchado 0.755 1.76 0.775 1.83 Descomposición 0.856 2.01 0.859 2.08 Activa Descomposición 0.778 1.59 0.763 1.60 Seca

4.1.3 Abundancia de familias en cada estado de descomposición Existen diferencias significativas en la cantidad de individuos reportados por familia en el estado Fresco (Kruskal Wallis: X² = 11.8, p = 0.0027, N = 15), hinchado (X² = 9.42, p = 0.009, N = 15) y descomposición activa (X² = 9.42, p = 0.0088, N = 15). El único estado en el cual no se apreció diferencia fue en descomposición seca (x² = 0.035, p = 0.98, N = 15). En los estados fresco, hinchado y descomposición activa la familia más abundante fue Calliphoridae (Figura 5), y la menos abundante fue Sarcophagidae (Figura 6), mientras que en descomposición seca fue Muscidae la que presentó una mayor abundancia, seguida de Sarcophagidae y Calliphoridae (Figura 7).

Figura 5. Abundancia de dípteros adultos pertenecientes a la familia Calliphoridae y desviación estándar.

Figura 6. Abundancia de dípteros adultos pertenecientes a la familia Sarcophagidae y desviación estándar.

Figura 7. Abundancia de dípteros adultos pertenecientes a la familia Muscidae y desviación estándar.

4.1.4 Índice de Importancia relativa (IRI) El IRI demostró que las especies mayormente capturadas fueron Chrysomya albiceps (25.9 %) seguida por Musca domestica (13.8 %), y Lucilia sericata (13.07 %), mientras que las menos abundantes fueron Compsomyiops furvicrura (0.048 %) (Tabla 4).

Tabla 4: Índice de importancia relativa de cada especie reportada.

Especie IR Chrysomya albiceps 25.86 Chrysomya 2.26 megacephala Lucilia sericata 13.08 Lucilia cuprina 11.79 Lucilia eximia 0.46 Mesembrinella 3.06 bellardiana Cochliomyia macellaria 3.14 Paralucilia fulvinota 0.12 Compsomyiops 0.05 furvicrura Lucilia sp1 0.19 Lucilia sp3 0.19 Calliphorinae sp 0.05 Chrysomya sp1 0.10 Peckia lambens 4.62 Peckia sp 2.84 Sarcodexia sp 4.08 Titanogrypa sp 4.04 Sarcophaga sp 0.07 Morelia sp 0.05 Helicobia sp 0.07 Sarcofahrtiopsis sp 0.12 Tricharaea sp 0.12 Sarcophagidae sp 0.80 Musca domestica 13.81 Ophyra aenescens 2.19 Atherigona orientalis 4.50 Muscidae sp 0.07 Fanniia sp 2.07

4.1.5 Especies relevantes por localidad y estado Las 10 especies dominantes durante el trabajo fueron: Chrysomya albiceps, Chrysomya megacephala, Lucilia sericata, Lucilia cuprina, Cochliomyia macellaria, Peckia lambens, Peckia sp, Sarcodexia sp, Titanogrypa sp y Musca doméstica. La especie Mesembrinella bellardiana es reportada únicamente en el sendero Canoa durante los estados de hinchado, descomposición activa (en el cuál alcanza su mayor abundancia) y descomposición seca. Compsomyiops furvicrura es reportada solo para el estado fresco en Monte Sinaí, mientras que Paralucilia fulvinota fue encontrada solo en el estado hinchado en sendero Canoa. Los géneros Sarcodexia, Tytanogrypa y Peckia pertenecientes a la

familia Sarcophagidae se encontraron en todos los estados en las dos localidades mientras que Morelia y Helicobia fueron únicamente reportados en Monte Sinaí y Sarcofahrtiopsis y Tricharaea se encontraron solo en Sendero Canoa. Musca domestica fue reportada en todos los estados las dos localidades mientras que Ophyra aenescens y Atherigona orientalis, también miembros de la familia Muscidae fueron reportadas únicamente en Monte Sinaí. La familia Fanniidae fue reportada únicamente en Monte Sinaí.

1.-Fresco.- Durante este estado se capturaron 351 dípteros en Monte Sinaí y 293 en Sendero Canoa, las especies dominantes fueron Chrysomya albiceps y Musca doméstica.

2.-Hinchado.- Fue el estado con mayor abundancia, con 1343 individuos para Monte Sinaí y 968 para sendero Canoa, las especies dominantes fueron C. albiceps, M. doméstica y L. cuprina. Se detecta la mayor abundancia del género Fanniia para la localidad de Monte Sinaí.

3.-Descomposición Activa.- Durante este estado se aprecia un declive en el número de individuos atraídos al cadáver con 377 individuos para Monte Sinaí y 409 para sendero Canoa. Se evidencia una dominancia de la familia Calliphoridae en las dos localidades; sin embargo, el número de miembros de Sarcophagidae fue mucho mayor en sendero Canoa.

4.-Descomposición Seca.- Fue el estado con el menor número de individuos colectados (201 en Monte Sinaí y 170 en sendero Canoa). Es el único estado donde la familia dominante no fue Calliphoridae, siendo Muscidae en Monte Sinaí y Sarcophagidae en sendero Canoa.

4.1.6 Influencia de factores ambientales (temperatura y precipitación) en la abundancia de dípteros en cada estado de descomposición. Los pluviómetros caseros colocados en las dos localidades no registraron precipitación durante la investigación, por lo cual se descartó el uso de este factor ambiental. Existe una relación significativa entre la temperatura y la abundancia total de dípteros en las dos localidades: (sendero Canoa: r² = 0.1014, p < 0.001, N = 20; y Monte Sinaí: r² = 0.1014, p < 0.001, N = 20) (Figuras 7 y 8).

2.8

2.6

2.4

a 2.2

o 2.0

S 1.8

1.6

Número deNúmeroindividuos 1.4

1.2

1.0 22.2 22.8 23.4 24.0 24.6 25.2 25.8 26.4 inamhi Temperatura ambiental

Figura 8. Regresión lineal entre el promedio de temperatura (C⁰) y el número de individuos en sendero Canoa.

2.8

2.6

2.4

2.2

e 2.0

M 1.8

1.6

Número deNúmeroindividuos 1.4

1.2

1.0 22.2 22.8 23.4 24.0 24.6 25.2 25.8 26.4 inamhi Temperatura ambiental

Figura 9. Regresión lineal entre el promedio de temperatura (C⁰) y el número de individuos en Monte Sinaí.

5. Capítulo V

5.1 Discusión Este trabajo representa la primera aproximación al estudio de la entomología forense en la provincia de Guayas, y compara las comunidades de dípteros de importancia forense en dos localidades dentro del perímetro urbano de la ciudad de Guayaquil.

Respecto a la metodología, siguiendo las problemáticas descritas por Tomberlin (2012), en este trabajo se sacrificó a los individuos en el sitio de muestreo, se provee datos sobre las réplicas realizadas y se detalla la abundancia y diversidad de cada sitio durante cada estado con el fin de hacer posibles comparaciones que aumenten la fiabilidad de los resultados. En esta investigación no se encontraron diferencias en la duración de los períodos de descomposición de los dos sitios, lo cual difiere de Aguirre (2014), realizado en la provincia de Pichincha, quién obtuvo una gran variación en el tiempo de descomposición entre localidades, siendo 10 días, el tiempo mínimo en alcanzar la fase seca/esqueletización, en la localidad de Otongachi y 39 días en la localidad de Atacazo. Es probable que esta diferencia en duraciones se diera debido a las temperaturas reportadas en su investigación, las cuáles varían drásticamente desde -0.36° C (Atacazo) hasta 49.01° C (Otongachi); mientras que en este trabajo el promedio de temperatura fue de 25° C. Sin embargo, no se puede señalar a la temperatura como el único causante de estas diferencias, pues las dos provincias (Guayas y Pichincha) presentan vastas diferencias en otros factores climáticos como precipitación y humedad.

El tiempo de duración de cada estado se asemeja a los resultados obtenidos por Ibrahim et al. (2013) en la ciudad de Benha, Egipto. Esta ciudad muestra temperaturas similares a Guayaquil, durante la estación de primavera; es posible que este fuera el motivo por el cual los investigadores obtuvieron duraciones parecidas a las presentadas en este trabajo. Se recalca la diferencia del estado de descomposición activa (equivalente a descomposición seca en este trabajo), el cual duró dos días mientras que en esta investigación se reporta con una duración de 3.2 ± 0.4 días. Cada cobayo presentó la misma duración en estados a pesar de diferencia en temperaturas entre localidades. En los estados Fresco e Hinchado se

observaron vertebrados carroñeros como gallinazos, así como de insectívoros oportunistas como salamandras y sapos. La utilización de la jaula fue efectiva para mantener mínima la interferencia de estos taxones durante la realización del trabajo.

En cuanto a las características y los fenómenos cadavéricos asociados a cada estado general del cadáver de Cavia porcellus, así como la presencia de diversos grupos de artrópodos descomponedores, los resultados aquí presentados fueron similares a los encontrados por Ahmed et al.(2016) en Kaduna, Nigeria; aunque el tiempo que tarda el cadáver en alcanzar cada estado difiere en esta tesis, debido a que en dicho trabajo solo se toma en cuenta cuatro estados de descomposición. Mientras que en este trabajo se describen cinco estados.

La división de los estados de descomposición y sus descripciones resultaron similares a las propuestas por Ramos, Velasquez y Wolff (2014), cinco estados de descomposición con diversa fauna de insectos asociados a carroña en cada unos, pese a que su trabajo difiere de este en la utilización de cerdos (Sus scrofa) dentro de ambientes cerrados. Los autores reconocen la necesidad de dividir la fase final en dos, la primera la cual nombran como “Estado avanzado” y es equivalente a la descomposición seca en esta tesis, y la última que nombran como “Restos”, equivalente a “Estado seco” en el presente trabajo.

De manera general, la familia más abundante fue Calliphoridae seguida de Sarcophagidae y Muscidae, un resultado compartido por trabajos como el de Amat et al. (2013) en Colombia, y Villanueva y Seclen (2016) en Perú. Estas tres familias son asociadas a carroña y en estudios alrededor del mundo suelen ser las más diversas y abundantes. Las 10 especies más dominantes durante la investigación fueron: Chrysomya albiceps, Chrysomya megacephala, Lucilia sericata, Lucilia cuprina, Cochliomyia macellaria, Peckia lambens, Peckia sp, Sarcodexia sp, Titanogrypa sp y Musca domestica. Cada una de ellas estuvo presente en las dos localidades en la mayoría de los estados de descomposición, lo cual las confirma como miembros relevantes de la dipterofauna cadavérica en Guayaquil.

La abundancia de Chrysomya albiceps, al igual que su presencia en la mayoría de los estados de descomposición, es compartida por la mayoría de

trabajos mencionados anteriormente como Ortloff et al. (2013). Quién la define como una especie colonizadora debido a su llegada inmediata a los cadáveres, fenómeno también reportado en este trabajo. Esta especie junto a Musca domestica podrían servir como especies de interés en la entomología forense, en especial al aplicar aspectos como su desarrollo larval, su presencia y abundancia en relación con la temperatura ambiental en la determinación del Intervalo Post Mortem. Según Vergara (2015), pasada las 24 horas desde el momento de fallecimiento, el uso de la fauna cadavérica se vuelve una de las mejores opciones para determinar el momento de fallecimiento. Villanueva y Seclen (2016) afirman que Chrysomya albiceps y demás moscas de la familia Calliphoridae pueden ayudar a la estimación del IPM de dos formas, la primera es calcular el tiempo en el cuál dicha especies alcanzan los diferentes estadios de su desarrollo larvario en base a la temperatura ambiental. Esto indica cuánto tiempo ha pasado entre la colonización por parte de las especies y el descubrimiento del cadáver por parte de las autoridades. Igualmente, conocer el orden de aparición de estas especies en la sucesión cadavérica de una localidad en específico puede ayudar a determinar el IPM, en casos en los cuáles el cadáver fue descubierto antes de la eclosión de las larvas o después de que hayan alcanzado su fase de adultos.

La presencia de Mesembrinella bellardiana en todos los estados excepto Fresco e Hinchado en la localidad de sendero Canoa indican que esta especie puede ser utilizada como un indicador en casos de traslados de cuerpos, más aún cuando la especie no se encuentra listada para la provincia de Guayas en el catálogo de insectos de interés forense propuesto por Salazar y Donoso (2015). Dicho catálogo solo reporta la presencia de cinco especies de importancia forense para esta provincia, en este trabajo se amplía el listado hasta 29 con tan solo dos puntos de muestreo. Un caso similar sucede con las especies Ophyra aenescens y Atherigona orientalis pertenecientes a la familia Muscidae las cuáles se encuentran presentes en todos los estados de descomposición en la localidad de Monte Sinaí lo que parece indicar que su presencia se encuentra fuertemente ligada a asentamientos humanos (Patitucci, Mulieri, Oliva y Mariluis, 2017), y que puede ser usada para establecer casos donde el sitio de descubrimiento del cadáver no sea el mismo en el cual se cometió el crimen.

Es importante mencionar que al igual que en el trabajo de Ramos et al. (2014), en esta investigación Ophyra aenescens fue reportada dentro de una vivienda (Monte Sinaí), mientras que Mesembrinella bellardiana fue reportada solamente en el sendero Canoa de BPCB reflejando un resultado similar al obtenido por Vasconcelos y Araujo (2012), quienes también encontraron esta especie solo en ambientes forestales. Contrario a lo reportado por Centeno (2016), en este trabajo Atherigona orientalis fue reportada en todos los estados de descomposición mientras que en el trabajo mencionado antes se hace especial énfasis a su presencia en las fases finales de la degradación del cadáver.

La dificultad para establecer un modelo adecuado de sucesión cadavérica, debido a la rapidez con la que el modelo biológico es usado, puede deberse al fenómeno reportado por Arnaldos et al. (2010), en el cuál los cadáveres expuestos al sol y a altas temperaturas pierden biomasa a un ritmo mucho más rápido debido a la descomposición, lo que acelera la llegada de variados grupos de descomponedores.

Se pudo observar que la sucesión cadavérica es bastante difícil de diferenciar una vez terminado el estado de Hinchado puesto que en los estados de Descomposición Activa y Seca se evidencia un escaso relevo por parte de nuevas especies de los grupos presentes en los primeros dos estados de descomposición. Esta poca variación en la diversidad de fauna descomponedora se debe probablemente al tamaño del modelo biológico, lo cual lleva a que sea consumido a una mayor velocidad que un cadáver humano. Las interacciones entre individuos pertenecientes a diferentes órdenes y especies fueron breves probablemente debido al uso de trampa para colecta de insectos, y no de colecta directa (manual), la cual capturó un gran número de dípteros adultos que no pudieron interactuar con himenópteros y coleópteros que llegaron posteriormente al cadáver y no fueron capturados al no ser objeto de estudio en este trabajo. Sin embargo, la observación directa durante las colectas permitió evidenciar que algunas de las especies se acercaban para beneficiarse directamente del cadáver.

Entre algunas de las conductas observadas está el carácter predador de la familia Sarcophagidae, en especial del género Peckia, fenómeno ya reportado por Beltrán y Navarro (2012), en el cual los miembros de esta familia se alimentan de

larvas de Califóridos y demás dípteros, disminuyendo en gran cantidad el número de individuos que alcanzan el estado de pupa. Otro fenómeno que pudo ser observado durante esta investigación, especialmente en la localidad de sendero Canoa, fue un enorme número de himenópteros (en especial hormigas) que fueron atraídas al cadáver una vez alcanzado el estado de hinchado. Estos insectos se alimentaron de larvas, restos del cadáver e incluso de dípteros adultos que quedaban atrapados durante el momento de la ovoposición o de la alimentación.

Durante esta investigación se presentaron dificultades al momento de tomar datos ambientales para realizar correlaciones con la abundancia y la diversidad de insectos de interés forense, debido a la ausencia de un equipo que pueda tomar datos ambientales in situ de manera constante durante cada uno de los muestreos, se optó por solicitar los datos de la estación meteorológica de Puerto Hondo perteneciente al INAMHI. In situ, no se reportó precipitación, a través de los pluviómetros caseros ubicados en cada localidad muestreada, los datos otorgados por la estación meteorológica del INAMHI también reportaron una nula precipitación. Esta situación se debe probablemente a que la investigación se desarrolló durante meses de la temporada seca, la cual se encuentra usualmente asociada a un bajo nivel en las precipitaciones. Las temperaturas usadas para las regresiones lineales fue un promedio de las temperaturas registradas durante los días que duró cada estado de descomposición. Sin embargo, este problema será abordado en las recomendaciones. A pesar de que los resultados muestran una relación significativa entre la temperatura y la abundancia de dípteros, dado que las colectas no fueron diarias, se cree que pudo existir un sesgo en dicha relación. A pesar de las mencionadas limitaciones, es posible inferir que la relación existente entre la abundancia de dípteros adultos y la temperatura encontrada durante este trabajo probablemente se deba a que un incremento en la temperatura agilita el proceso de descomposición; ya que los procesos como la degradación de las proteínas musculares se aceleran en ambientes cálidos (Serrano, 2018). Trabajos como los Begoña (2015) reportan una mayor abundancia de dípteros adultos, así como un desarrollo larval más rápido durante las estaciones de verano y primavera, correspondientes a la temporada lluviosa en la ciudad de Guayaquil, épocas con temperaturas relativamente más elevadas.

Pese a la dificultad que significó la identificación taxonómica de los adultos, debido principalmente a la falta de claves adecuadas para familias como Sarcophagidae y Fanniidae, y a la ausencia de una clave para las especies y morfo especies presentes en el Ecuador, la utilización de claves como las de Buenaventura et al. (2009), Carvalho y Mello Patiu (2008) y Amat et al. (2008) probaron ser eficientes para identificar las especies pertenecientes a las familias Calliphoridae y Muscidae, sin embargo, en el caso de la mayoría de sarcofágidos solo se logró alcanzar el nivel taxonómico de género.

Los resultados obtenidos en esta tesis demuestran la existencia de al menos 10 especies de dípteros que pueden ser utilizados en investigaciones forenses enfocadas en la estimación del IPM y tres que pueden servir como indicadores de traslados de cuerpos dentro de la ciudad de Guayaquil, mediante el análisis de su presencia en evidencia forense, y su posterior comparación con su rango de distribución dentro de la ciudad. También, el presente trabajo sienta las bases para futuras investigaciones ya que ofrece un catálogo de dípteros asociados a cadáveres de cobayos y datos sobre su ecología, como su abundancia en cada estado de descomposición y su relación con la temperatura ambiental y otros taxones.

La importancia de este primer acercamiento a la fauna de interés forense dentro de la provincia de Guayas se refleja en el abanico de oportunidades que abre, con miras a la futura incorporación de la entomología forense en investigaciones criminalísticas en casos de homicidios y negligencias. Sin embargo, las dificultades mencionadas previamente denotan el estado inmaduro en el cuál se encuentran este tipo de investigaciones en el Ecuador, por lo que se sugiere expandir la escala temporal y espacial de estos trabajos mediante convenios que permitan replicarlos en diversas partes del país en distintos ecosistemas y bajo distintas condiciones climáticas.

5.2 Conclusiones Guayaquil cuenta con especies de dípteros consideradas de interés forense, las cuales pueden ser útiles en la estimación del Intervalo Post Mortem, casos de traslados de cuerpos y envenenamientos.

El cobayo (Cavia porcellus) es un modelo biológico útil para investigaciones que tengan como finalidad el establecimiento de catálogos y determinación de abundancia y diversidad, más no para establecer sucesiones cadavéricas lo suficientemente fiables que permitan establecer IPM en humanos, en base a la presencia o ausencia de una especie o grupo en particular debido a la velocidad con la que se descompone.

Los estados de descomposición de Cavia porcellus no mostraron diferencia en su duración ni en los fenómenos cadavéricos asociados entre las dos localidades. Sin embargo, sí hubo diferencia en la presencia y abundancia de individuos.

El estado de descomposición con mayor diversidad fue la Descomposición Activa, el que presentó mayor abundancia fue el Hinchado, mientras que en el estado seco no se reportó la presencia de dípteros.

Las tres familias predominantes en las dos localidades fueron Calliphoridae, Muscidae y Sarcophagidae, mientras que hubo ocasionales colectas de miembros de Fanniidae.

Chrysomya albiceps y Musca domestica fueron las dos especies más abundantes en cada estado de descomposición en ambos sitios por lo que representan especies de relevancia para estudios forenses que involucren la estimación del IPM mediante el análisis del desarrollo larvario.

Mesembrinella bellardiana fue reportada solamente en el sendero Canoa mientras que Ophyra aenescens y Atherigona orientalis se encontraron solo en Monte Sinaí, estas tres especies son relevantes en caso de traslados del cuerpo.

La temperatura presentó una relación directamente proporcional con la abundancia de dípteros adultos en las dos localidades, a mayor temperatura mayor número de individuos.

5.3 Recomendaciones Se sugiere utilizar un modelo biológico similar al humano, si bien la utilización de Cavia porcellus resultó ser efectiva al momento de atraer dípteros adultos y poder diferenciar entre estados de descomposición, no refleja de manera adecuada la duración ni las características propias del proceso de descomposición en la especie humana. Por lo tanto, se propone a Sus scrofa para siguientes investigaciones.

La trampa Van-Someren Ryden fue eficaz para el desarrollo de esta investigación. Sin embargo, no captura a todos los dípteros que se acercan al cadáver por lo cual se sugiere alternar entre trampeos y capturas directas utilizando métodos como redes entomológicas y frascos mortales.

El modelo de trampa puede ser utilizado sin la necesidad de sacrificar un individuo, siguiendo un método similar al de Oliveira et al., (2016), el cual consiste en sustituir el cadáver con restos y vísceras de distinta procedencia, este método permitiría aumentar el número de sitios muestreados, sin embargo, no serviría como un adecuado indicativo para diferenciar entre estados de descomposición.

Se recomienda en trabajos posteriores, la inclusión de otros órdenes de insectos de importancia forense como Himenoptera, Coleoptera y Lepidoptera.

Se propone aumentar el número de sitios muestreados y que estos puntos se encuentren distribuidos a lo largo del perímetro urbano de la ciudad, con la finalidad de abarcar una mayor cantidad de información respecto a la distribución espacial de las especies de dípteros con hábitos necrófagos.

Se recomienda realizar un estudio similar durante la temporada húmeda, donde las condiciones ambientales seguramente influenciarán en la presencia y abundancia de dípteros de importancia forense. Para futuras investigaciones es necesario incrementar el número de variables ambientales tomadas en cuenta para intentar correlacionar la presencia y distribución de los dípteros como por ejemplo: Humedad, precipitación, intensidad solar, etc. Estos factores juegan un papel relevante en la llegada de adultos y el desarrollo de las larvas y de no registrarse de manera simultánea a la colecta de evidencia entomológica puede dar origen a sesgos al intentar correlacionar estos factores ambientales con la diversidad y abundancia de insectos de importancia forense.

Es de suma importancia utilizar equipamiento que permita un monitoreo constante de las variables ambientales in situ o realizar muestreos diarios a la vez que se registran las variables, esto con la finalidad de evitar sesgos.

Estudios taxonómicos y ecológicos se sugieren de las 10 especies más dominantes reportadas en este trabajo, para una correcta aplicación de la técnica entomológica forense es necesario conocer diversos aspectos de estas especies como sus patrones de distribución espacial y temporal, sus interacciones ecológicas con otras especies, su desarrollo larvario y como este se ve afectado por factores ambientales. Finalmente, se plantea como necesario la elaboración de claves taxonómicas para las especies encontradas en los lugares donde se plantee la utilización de la entomología forense.

La captura y posterior cría de larvas de las 10 especies más dominantes debería ser el siguiente paso luego de esta investigación. Debido a que en la mayoría de los casos las larvas sirven como mejor indicador que la presencia de adultos.

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Zhang, Z. (2011). An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148, 212–221.

Anexos

Anexo 1. Permisos de Investigación

Oficio Nro. MAE-CGZ5-DPAG-2018-1911-O

Guayaquil, 03 de septiembre de 2018

Asunto: UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL, ANDREA NARVÁEZ, SOLICITA PERMISO DE INVESTIGACIÓN PROYECTO: DIPTEROFAUNA DE IMPORTANCIA FORENSE ASOCIADA A CADÁVERES DE CAVIA EN DOS SECTORES DE LA CIUDAD DE GUAYAQUIL

Señorita Andrea Elizabeth Narváez García En su Despacho De mi consideración:

En respuesta al Documento No. MAE-UAF-DPAG-2018-3256-E, ingresado en esta Cartera de Estado, donde solicita una Autorización de Investigación para el proyecto denominado: “Dipterofauna de importancia forense asociada a cadáveres de Cavia porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil”

Tengo a bien comunicar, que una vez analizada la información presentada y avalada por la Coordinación de Patrimonio Natural, se determina que el proyecto titulado “Dipterofauna de importancia forense asociada a cadáveres de Cavia porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil” cumple con los requisitos estipulado en el Art. 8 del Texto Unificado de Legislación Ambiental Secundaria.

De la misma forma, se pone en su conocimiento el borrador de la Autorización de Investigación Nro.037-2018-IC-FLO/FAU- DPAG/MAE.

Con sentimientos de distinguida consideración.

Atentamente, Blga. Evelyn Alexandra Montalvan Santana COORDINADORA GENERAL ZONA 5 - DIRECTORA PROVINCIAL DEL AMBIENTE DEL GUAYAs

Referencias: MAE-UAF-DPAG-2018-3256-E

Anexos: andrea_narvaez_garcia20180801_16301514.pdf permiso_de_investigacion_037.pdf

Copia: Señor Biólogo Leonardo Enrique Alava Contreras Administrador de Áreas Protegidas y Silvestres

Señor Biólogo Jorge Alberto Peñaranda Cando Administrador de Áreas Protegidas y Vida Silvestre

Señorita Cristy Bethsabe Freire Lombeida

Dirección Provincial del Guayas ● Código Postal: 090107 / Guayaquil - Ecuador ● Teléfono: (593 4) 3729066 Dirección: Av. Francisco de Orellana y Paseo del Parque, Parque Samanes Bloque 3 1/2 * Documento firmado electrónicamente por Quipux

Oficio Nro. MAE-CGZ5-DPAG-2019-0089-O

Guayaquil, 14 de enero de 2019

Asunto: UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL, FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES, ANDREA NARVÁEZ, ANDREA NARVÁEZ GARCÍA, SOLICITA MODIFICALA TEMÁTICA A ENTOMAFAUNA DE IMPORTANCIA FORENSE

Señorita Andrea Elizabeth Narváez García En su Despacho

De mi consideración:

En respuesta a su oficio s/n de fecha 01 de noviembre de 2018, donde solicita la modificación de la Autorización de Investigación Nro. 037-2018-IC-FLO/FAU-DPAG/MAE de fecha 31 de agosto, denominada Dipterofauna de Importancia Forense asociada a cadáveres deCavia porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil.

Una vez analizada su solicitud, se determinan los siguientes cambios dentro de la mencionada Autorización:

1.-) Se incorpora dentro de la Investigación al Sr. Jonathan Palomeque Tigse con numero de cedula de identidad 0951377142, el mismo que empezara su trabajo de titulación, bajo la responsabilidad de la Dra. Andrea Narváez García, directora del proyecto.

2.-) Se incluye dentro del proyecto el grupo taxonómico Coleóptera, por lo que se modifica el nombre del proyecto quedando determinado de la siguiente forma: Entomofauna de Importancia Forense Asociada a cadáveres deCavia porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil.

Particular que comunico para los fines pertinentes.

Con sentimientos de distinguida consideración.

Atentamente,

Ing. Marcos Vinicio Villegas Cedeño COORDINADOR GENERAL ZONAL-ZONA 5 (GUAYAS, SANTA ELENA, LOS RÍOS Y BOLÍVAR) DIRECTOR PROVINCIAL DEL AMBIENTE DEL GUAYAS

Referencias: - MAE-UAF-DPAG-2018-4603-E

Anexos: - andrea_narvaez20181029_09523157_1461.pdf

Dirección Provincial del Guayas ● Código Postal: 090107 / Guayaquil - Ecuador ● Teléfono: (593 4) 3729066 Dirección: Av. Francisco de Orellana y Paseo del Parque, Parque Samanes Bloque 3

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Anexo 2. Adultos de la familia Calliphoridae capturados durante el trabajo: 1) Mesembrinella bellardiana, 2) Chrysomya albiceps, 3) Cochliomyia macellaria,4) Lucilia cuprina, 5) Chrysomya megacephala, 6) Lucilia sericata.

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Anexo 3. Adultos de la familia Sarcophagidae capturados durante el trabajo: 1) Peckia lambens, 2) Peckia sp 3) Sarcodexia sp 4) Sarcodexia sp (vista posterior) 5) Titanogrypa sp 6)Sarcophaga sp.

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Anexo 4. Adultos de la familia Muscidae capturados durante el trabajo: 1) Musca doméstica, 2) Atherigona orientalis 3) Atherigona orientalis (Vista posterior)