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Diversity of Ascidians in Taiwanese Waters

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Diversity of Ascidians in Taiwanese Waters 國立中山大學海洋生物科技暨資源學系 博士論文 Institute of Marine Biotechnology and Resources National Sun Yat-sen University Doctorate Dissertation 台灣海域海鞘多樣性研究 Diversity of ascidians in Taiwanese waters 研究生: 蘇室維 Shih-Wei Su 指導教授: 莫顯蕎 博士 Dr. Michael Hin-Kiu Mok 陳一鳴 博士 Dr. I-Ming Chen 林全信 博士 Dr. Chan-Shing Lin 中華民國 102 年 7 月 July 2013 誌謝 特別的一年，博士學位 & 喜獲麟兒。中山大學九年碩博時期，從快樂單 身生活經歷娶妻生子，最終獲得學位。求學點滴謹記心中，感謝三位指導老師的 支持與鼓勵，莫顯蕎教授給予資源及空間，使我在博班時期可以多次出國學習交 流；陳一鳴教授從我碩士班時一路相陪，給予許多學術及生活意見；林全信教授 在最後時期不斷鼓勵我快點畢業。同時也感謝口試委員國立科學博物館趙世民研 究員、海生所劉莉蓮教授及生科系張學文教授給予本論文之寶貴意見與指正，使 此論文更加完整。 感謝巴拿馬海鞘分類學習課程的老師 (Dr. Rosana Rocha, Gretchen Lambert, Dr. Charles Lambert) 及來自世界各地的同學們，你們帶領我進入海鞘分類的大門。 感謝日本琉球大學廣瀨裕一教授，在我前往沖繩短期交流時傳授光合共生海鞘分 類技巧，並感謝廣瀨教授實驗室的夥伴，協助我生活起居、野外採集及潛水活動。 感謝新加坡大學陳國祥老師及新加坡大學熱帶海洋研究中心的夥伴，在我前往研 究時給予幫助。 感謝我博班期間所遇到的夥伴們，宗孟、瑞蓮、潰爛、靖穎、雅嵐、國勛、 晏瑋、小翔、詩嘉、果凍、島輝、紋如、翔泰、鐙毅、士碩、伊歐 (慧盈)、天 天、蘇老師、明軒、媛婷、李 ok，小黑、小白、小呆、oops、筱芸、鷹揚、老 蔣、樂咖、興爺、柏志、阿翔、豪哥、小琉球阿貴、小琉球民宿老闆、小琉球村 長伯、綠島飛魚余教練、小雪姐、子明、怪獸、野澤教授、愛琪 …等人 (修改 論文到腦筋打結，若有漏掉請見諒^~^)。感謝海資系辦吳姐、淑娟學姊、海生所 辦劉小姐、王小姐、旺哥許多幫忙。感謝海生所及海資系所有老師的關心及協助 研究生活。 最大的感謝獻給我的父母及家人，有你們的支持使我可以一路念書念到底， 念的無憂無慮，唸到沒得念的博士最高學位，再次由衷的感謝！ 莫忘初衷～ 台灣海域海鞘多樣性研究 國立中山大學海洋生物科技暨資源學系 博士生: 蘇室維 摘要 本研究之目標為探討台灣海域海鞘分類及生物多樣性，並與日本沖繩及新 加坡的海鞘物種做比較。研究項目包括: 1. 台灣海鞘物種分類與多樣性調查、2. 高雄港與日本沖繩島港口入侵物種比較、3. 台灣與新加坡光合共生海鞘比較。 台灣海鞘生物多樣性調查 8地點水深 15 公尺以淺的地區，東北角記錄21種海鞘、 東海岸 17 種、綠島 26 種、蘭嶼 15 種、墾丁 24 種、小琉球 7 種、澎湖 8 種及高 雄港 2 種。共紀錄 3 目 9 科 19 屬 46 種，包含群體海鞘 32 種，個體海鞘 14 種。 其中 42 種為台灣新紀錄種。Didemnidae 科的物種最多，記錄有 20 種，而較常 見的屬則為 Clavelina (5 種)、Didemnum (5 種)、Diplosoma (6 種)、Lissoclinum (4 種)、Ascidia (6 種) 及 Polycarpa (4 種)，這 6 個屬共記錄到 30 種。論文中建立台 灣海鞘物種目錄、檢索表及基本特徵描述。高雄港收集網記錄 2 種海鞘: Ascidia gemmata 及 Styela canopus，2 種海鞘入添時期為 12 月至 4 月，水溫低、降雨量 低及海水鹽度穩定。日本沖繩島港口記錄 15 種海鞘，其中 4 種 (Phallusia nigra、 Pyura vittata、Styela canopus 及 Styela plicata) 為入侵物種，結果顯示沖繩北部 美國海軍基地、沖繩最大港-那霸港及東岸石油原油提煉所的繁忙海運提供海鞘 傳播最佳管道，且入侵種海鞘在東岸有往北擴散的趨勢。台灣光合共生海鞘在墾 丁及綠島共記錄 10 種，基隆沒有發現任何光合共生海鞘的紀錄，可能是因為台 灣北部海岸冬季水溫較低 (16°C) 造成。新加坡光合共生海鞘調查共紀錄 5 種， 其中包含 2 新記錄種。樟宜海灘海水濁度高，在此沒有記錄到任何的光合共生海 i 鞘。相反的，實馬高島為生態保育區，有較清潔的海域提供一個更好的環境使光 合共生海鞘行光合作用及生長，結果顯示海水混濁限制光線穿透，進而影響光合 共生海鞘分布。 關鍵字: 海鞘、入侵物種、非原生種、原綠藻、港口 ii Diversity of ascidians in Taiwanese waters Shih-Wei Su Institute of Marine Biotechnology and Resources National Sun Yat-sen University Abstract This study was aimed to investigate the ascidian species biodiversity in Taiwanese waters. Three topics were included: 1. Study of ascidian species biodiversity in Taiwan. 2. The invasive ascidians in Kaohsiung harbor, Taiwan and in the harbors in Okinawa, Japan. 3. The geographical distribution of photosynthetic symbiotic ascidians in Taiwan and Singapore. The ascidian species biodiversity were investigated in 8 sites around Taiwan and Taiwan islets. 46 species belonging to 3 orders, 9 families and 19 genera were recorded, in which 42 species were new records. Didemnidae dominates the Taiwanese waters; 20 species were included. The most common genera were Clavelina (5 species), Didemnum (5 species), Diplosoma (6 species), Lissoclinum (4species), Ascidia (6 species) and Polycarpa (4 species) and they cumulated to a total of 30 species. There were 32 colonial ascidian and 14 solitary ascidian species. The ascidian species were 21, 17, 26, 15 and 24 from Northeast Coast, East Coast, Lyudao, Kenting and Orchid Island, respectively. 7 and 8 species were recorded in the western islets of Peng-hu and Hsiao-Lu-Chiao, respectively. This study includes an identification key to order, family, genus and species of ascidians in Taiwanese waters. Two ascidian species were recorded in Kaohsiung harbor. There were 15 ascidians species recorded from 17 harbors in Okinawa, Japan. Among these species, 4 species, Phallusia nigra, Pyura vittata, Styela canopus and Styela plicata were invasive species (non-indigenous species). iii The results showed that U.S. Naval base, Naha harbor (mainly transporting with mainland Japan) and oil refinery were the pathways for invasive ascidians, and the recording of invasive species Phallusia nigra, Pyura sacciformis and Styela plicata in the harbors near the oil refinery indicated a northward spreading trend. We only recorded 2 species of Ascidia gemmata and Styela canopus in winter (Dec.-Apr) in Kaohsiung harbor, Taiwan. The water temperature was low, and water salinity was stable and associated with low precipitation in this season. A total of ten species of photosymbiotic ascidian species were recorded from Lyudao and Kenting, but no photosymbiotic species were found in Keelung, probably due to the cold surface water in winter (ca. 16°C) in that region. A total of five photosymbiotic species were recorded in Singapore, with Lissoclinum timorense and T. cyclops being new records. However, no photosymbiotic species were found at Changi Beach, probably due to the polluted waters in the region. Coastal development has caused Singapore waters to become turbid, leading to decrease in suitable habitats for photosymbiotic ascidians. Clean waters in Pulau Semakau probably provide a better environment for the growth of photosymbiotic ascidians and this area has a greater variety of these ascidians than the other areas in Singapore. Keywords: Ascidian, taxonomy, invasive species, non-indigenous species, Prochloron, harbor iv 目錄 章次 頁數 第一章、總論 ………………………………………………………………..... 1 壹、前言 ………………………………………………………….………. 1 貳、研究背景……………………………………………………....……… 2 一、海鞘基本介紹…………………………………….….……..……… 2 二、海鞘棲地分布 ………………………………………………..…… 3 三、海鞘入侵影響及應用 ………………………………………..…… 4 四、海鞘化石及分類…………………………………………………… 5 參、本論文架構方向…………………………………..…………..……… 6 第二章、台灣海鞘物種多樣性調查 ………………………….……..……….. 7 壹、前言 ………………………………………………………………..... 7 貳、材料方法 ……………………………………………………..…........ 7 參、結果 ….……………………………………………………………..... 8 肆、討論 ……………………...…………………………………………... 49 第三章、高雄港與日本沖繩島港海鞘入侵物種之比較..…………………….. 51 壹、前言 ………………………………………………………………...... 51 貳、材料方法 ……………………………………………………….......... 54 參、結果 ….……………………………………………………………..... 56 一、台灣高雄港海鞘 …………………………………………………. 56 二、日本沖繩島港口海鞘 ……………………………………………. 57 肆、討論 ……………………...…………………………………………... 63 第四章、台灣與新加坡光合共生海鞘之比較…………………...………......... 67 壹、前言 ………………………………………………………………...... 67 貳、材料方法 ……………………………………………………….......... 68 參、結果 ….……………………………………………………………..... 69 一、台灣光合共生海鞘 ………………………………………………. 69 二、新加坡光合共生海鞘 ……………………………………………. 74 肆、討論 ……………………...…………………………………………... 76 第五章、結論 ………………………………………………………………….. 80 參考文獻 ………………….……………………………………………………. 82 v 圖目錄 (一) 圖次 頁數 圖 1.1、海鞘 3 個目的鰓結構形態 ..………………………………….………. 97 圖 1.2、全球各地海鞘物種數紀錄 ..………………………………….………. 97 圖 2.1、台灣海鞘調查樣點地圖 ..…………………………………….………. 98 圖 2.2、台灣海鞘物種圖片(一) ..……………………………………………… 99 圖 2.3、台灣海鞘物種圖片(二) ..………………………………………………. 100 圖 2.4、台灣海鞘物種圖片(三) ..………………………………………………. 101 圖 2.5、台灣海鞘物種圖片(四) ..………………………………………………. 102 圖 3.1、高雄港測站地圖 ………………………………………………………. 103 圖 3.2、日本沖繩 17 個港口採樣點 ..…………………………………………. 104 圖 3.3、日本琉球大學廣瀨教授 (中)、及其妻子 Mamiko (左) 合照 ..…….. 105 圖 3.4、日本琉球大學學生 Ryuta 協助採樣於各港口的錨繩及浮球 ..……… 105 圖 3.5、兩種海鞘每個月在高雄港測站的個體數量 …………………….…… 106 圖 3.6、高雄港環境資料。A. 水溫；B. 雨量；C. 鹽度 .…………………... 107 圖 3.7、貽貝每個月在高雄港測站的個體數量 .……………………………… 108 圖 3.8、高雄港海鞘: Styela canopus ..………………………………………….. 109 圖 3.9、高雄港海鞘: Ascidia gemmate ..………………………………………... 110 圖 3.10、日本沖繩海鞘: Rhopalaea circula ..…………………………………… 111 圖 3.11、日本沖繩海鞘: Aplidiopsis tubiferus ..………………………………… 112 圖 3.12、日本沖繩海鞘: Phallusia nigra ..……………………………………… 113 圖 3.13、日本沖繩海鞘: Psammascidia teissieri ..……………………………… 114 圖 3.14、日本沖繩海鞘: Ecteinascidia garstangi ..…………………………….. 115 圖 3.15、日本沖繩海鞘: Pyura mirabilis ..……………….……………………. 116 圖 3.16、日本沖繩海鞘: Pyura sacciformis ..……………….………………….. 117 vi 圖目錄 (二) 圖次 頁數 圖 3.17、日本沖繩海鞘: Pyura vittata ..……………………………………….. 118 圖 3.18、日本沖繩海鞘: Microcosmus hartmeyeri ..…………………………… 119 圖 3.19、日本沖繩海鞘: Botryllus magnicoecus ..…………………………….. 120 圖 3.20、日本沖繩海鞘: Amphicarpa sp. ..……………………………………. 121 圖 3.21、日本沖繩海鞘: Polycarpa captiosa ..……………………………… 122 圖 3.22、日本沖繩海鞘: Polycarpa rima ..………………………………….. 123 圖 3.23、日本沖繩海鞘: Styela canopus ..…………………………………… 124 圖 3.24、日本沖繩海鞘: Styela plicata ..…………………………………….. 125 圖 4.1、新加坡光合共生海鞘研究樣點 ..……………………………….…… 126 圖 4.2、A-J. 台灣光合共生海鞘 (有骨針) ……………………………...…… 127 圖 5.1、K-P. 台灣光合共生海鞘 (沒有骨針) …..………………………..…... 128 圖 5.3、新加坡光合共生海鞘 ……………………………………….………… 129 vii 表目錄 表次 頁數 表 2.1、台灣海鞘物種紀錄 ………………………………………………….... 131 表 3.1. 兩種海鞘每月在高雄港測站的個體數量 ……………………………. 132 表 3.2. 高雄港每月測站水溫 ………..………………………………………... 132 表 3.3. 高雄港每月降雨量 ………….………………………………………… 133 表 3.4. 高雄港兩測站每月鹽度 ……….……………………………………… 133 表 3.5. 高雄港兩測站每月貽貝附著於收集網上的數量 ……………………. 133 表 3.6、日本沖繩 17 個港口海鞘物種列表 ………………………………….. 134 表 4.1.台灣光合共生海鞘在各地點間的紀錄 ..…………………………...….. 136 表 4.2. 新加坡光合共生海鞘紀錄的時間及地點 ..……………………...…… 137 表 4.3. 日本、台灣及新加坡光合共生海鞘物種紀錄 ..………………...…… 138 viii 附錄目錄 附次 頁數 附錄 1、世界海鞘 3 目 13 科列表 .………….……………………………… 13 附錄 2、世界海鞘之目檢索 .………………………………………………... 139 附錄 3、世界海鞘之科檢索………………………………………………….. 140 附錄 4、世界海鞘檢索- Polyclinidae …………….……………………………….. 142 附錄 5、世界海鞘檢索- Polycitoridae……..………………………………… 144 附錄 6、世界海鞘檢索- Didemnidae …..……………………………………. 146 附錄 7、世界海鞘檢索- Cionidae …..……………………………………….. 148 附錄 8、世界海鞘檢索- Perophoridae ….…………………………………… 150 附錄 9、世界海鞘檢索- Ascidiidae, Corellidae,Agnesiidae ….…………….. 151 附錄 10、世界海鞘檢索- Plurellidae ….……………………………………. 154 附錄 11、世界海鞘檢索- Octacnemidae ….………………………………… 154 附錄 12、世界海鞘檢索- Styelidae ….……………………………………… 155 附錄 13、世界海鞘檢索- Pyuridae ….…………………….………………… 159 附錄 14、世界海鞘檢索- Molgulidae …..…………………………………… 161 ix 第一章 總論 壹、前言 海鞘 (Phylum Chordata, Class Ascidiacea) 是被囊動物亞門 (sub-phylum Tunicata) 下規模最大、多樣化最高的一個綱。全球海鞘紀錄約有3000種，各式 海洋棲息地從潮間帶至深海都有其蹤跡 (Monniot et al. 1991; Cameron et al. 2000; Kott 2005)。蓬勃的海運發展使得海鞘散布至各港口，進而侵入周遭天然海域 (Cohen et al. 2005)。海鞘入侵新棲地的潛力及可在豐富營養鹽環境下快速蓬勃生 長，因此在生態族群中扮演著關鍵角色。 海鞘分類研究以往都是零星的區域性散布，近十年才開始有大範圍的研究 (Kott 1985, 1990, 1992, 2001; Monniot 2001; Lambert 2001; Shenkar and Billie 2011; Mari et al. 2011 )。Shenkar
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