Diversity of Ascidians in Taiwanese Waters

國立中山大學海洋生物科技暨資源學系博士論文

Institute of Marine Biotechnology and Resources

National Sun Yat-sen University

Doctorate Dissertation

台灣海域海鞘多樣性研究

Diversity of ascidians in Taiwanese waters

研究生: 蘇室維 Shih-Wei Su

指導教授: 莫顯蕎博士 Dr. Michael Hin-Kiu Mok

陳一鳴博士 Dr. I-Ming Chen

林全信博士 Dr. Chan-Shing Lin

中華民國 102 年 7 月

July 2013

誌謝

特別的一年，博士學位 & 喜獲麟兒。中山大學九年碩博時期，從快樂單

身生活經歷娶妻生子，最終獲得學位。求學點滴謹記心中，感謝三位指導老師的

支持與鼓勵，莫顯蕎教授給予資源及空間，使我在博班時期可以多次出國學習交

流；陳一鳴教授從我碩士班時一路相陪，給予許多學術及生活意見；林全信教授

在最後時期不斷鼓勵我快點畢業。同時也感謝口試委員國立科學博物館趙世民研

究員、海生所劉莉蓮教授及生科系張學文教授給予本論文之寶貴意見與指正，使

此論文更加完整。

感謝巴拿馬海鞘分類學習課程的老師 (Dr. Rosana Rocha, Gretchen Lambert,

Dr. Charles Lambert) 及來自世界各地的同學們，你們帶領我進入海鞘分類的大門。

感謝日本琉球大學廣瀨裕一教授，在我前往沖繩短期交流時傳授光合共生海鞘分

類技巧，並感謝廣瀨教授實驗室的夥伴，協助我生活起居、野外採集及潛水活動。

感謝新加坡大學陳國祥老師及新加坡大學熱帶海洋研究中心的夥伴，在我前往研

究時給予幫助。

感謝我博班期間所遇到的夥伴們，宗孟、瑞蓮、潰爛、靖穎、雅嵐、國勛、

晏瑋、小翔、詩嘉、果凍、島輝、紋如、翔泰、鐙毅、士碩、伊歐 (慧盈)、天

天、蘇老師、明軒、媛婷、李 ok，小黑、小白、小呆、oops、筱芸、鷹揚、老

蔣、樂咖、興爺、柏志、阿翔、豪哥、小琉球阿貴、小琉球民宿老闆、小琉球村

長伯、綠島飛魚余教練、小雪姐、子明、怪獸、野澤教授、愛琪 …等人 (修改

論文到腦筋打結，若有漏掉請見諒^~^)。感謝海資系辦吳姐、淑娟學姊、海生所

辦劉小姐、王小姐、旺哥許多幫忙。感謝海生所及海資系所有老師的關心及協助

研究生活。

最大的感謝獻給我的父母及家人，有你們的支持使我可以一路念書念到底，

念的無憂無慮，唸到沒得念的博士最高學位，再次由衷的感謝！

莫忘初衷～台灣海域海鞘多樣性研究

國立中山大學海洋生物科技暨資源學系

博士生: 蘇室維

摘要

本研究之目標為探討台灣海域海鞘分類及生物多樣性，並與日本沖繩及新

加坡的海鞘物種做比較。研究項目包括: 1. 台灣海鞘物種分類與多樣性調查、2.

高雄港與日本沖繩島港口入侵物種比較、3. 台灣與新加坡光合共生海鞘比較。

台灣海鞘生物多樣性調查 8地點水深 15 公尺以淺的地區，東北角記錄21種海鞘、

東海岸 17 種、綠島 26 種、蘭嶼 15 種、墾丁 24 種、小琉球 7 種、澎湖 8 種及高

雄港 2 種。共紀錄 3 目 9 科 19 屬 46 種，包含群體海鞘 32 種，個體海鞘 14 種。

其中 42 種為台灣新紀錄種。Didemnidae 科的物種最多，記錄有 20 種，而較常

見的屬則為 Clavelina (5 種)、Didemnum (5 種)、Diplosoma (6 種)、Lissoclinum (4

種)、Ascidia (6 種) 及 Polycarpa (4 種)，這 6 個屬共記錄到 30 種。論文中建立台

灣海鞘物種目錄、檢索表及基本特徵描述。高雄港收集網記錄 2 種海鞘: Ascidia gemmata 及 Styela canopus，2 種海鞘入添時期為 12 月至 4 月，水溫低、降雨量

低及海水鹽度穩定。日本沖繩島港口記錄 15 種海鞘，其中 4 種 (Phallusia nigra、

Pyura vittata、Styela canopus 及 Styela plicata) 為入侵物種，結果顯示沖繩北部

美國海軍基地、沖繩最大港-那霸港及東岸石油原油提煉所的繁忙海運提供海鞘

傳播最佳管道，且入侵種海鞘在東岸有往北擴散的趨勢。台灣光合共生海鞘在墾

丁及綠島共記錄 10 種，基隆沒有發現任何光合共生海鞘的紀錄，可能是因為台

灣北部海岸冬季水溫較低 (16°C) 造成。新加坡光合共生海鞘調查共紀錄 5 種，

其中包含 2 新記錄種。樟宜海灘海水濁度高，在此沒有記錄到任何的光合共生海

鞘。相反的，實馬高島為生態保育區，有較清潔的海域提供一個更好的環境使光

合共生海鞘行光合作用及生長，結果顯示海水混濁限制光線穿透，進而影響光合

共生海鞘分布。

關鍵字: 海鞘、入侵物種、非原生種、原綠藻、港口

Diversity of ascidians in Taiwanese waters

Shih-Wei Su Institute of Marine Biotechnology and Resources National Sun Yat-sen University

Abstract

This study was aimed to investigate the ascidian species biodiversity in

Taiwanese waters. Three topics were included: 1. Study of ascidian species biodiversity in Taiwan. 2. The invasive ascidians in Kaohsiung harbor, Taiwan and in the harbors in Okinawa, Japan. 3. The geographical distribution of photosynthetic symbiotic ascidians in Taiwan and Singapore. The ascidian species biodiversity were investigated in 8 sites around Taiwan and Taiwan islets. 46 species belonging to 3 orders, 9 families and 19 genera were recorded, in which 42 species were new records.

Didemnidae dominates the Taiwanese waters; 20 species were included. The most common genera were Clavelina (5 species), Didemnum (5 species), Diplosoma (6 species), Lissoclinum (4species), Ascidia (6 species) and Polycarpa (4 species) and they cumulated to a total of 30 species. There were 32 colonial ascidian and 14 solitary ascidian species. The ascidian species were 21, 17, 26, 15 and 24 from

Northeast Coast, East Coast, Lyudao, Kenting and Orchid Island, respectively. 7 and 8 species were recorded in the western islets of Peng-hu and Hsiao-Lu-Chiao, respectively. This study includes an identification key to order, family, genus and species of ascidians in Taiwanese waters. Two ascidian species were recorded in

Kaohsiung harbor. There were 15 ascidians species recorded from 17 harbors in

Okinawa, Japan. Among these species, 4 species, Phallusia nigra, Pyura vittata,

Styela canopus and Styela plicata were invasive species (non-indigenous species). iii

The results showed that U.S. Naval base, Naha harbor (mainly transporting with mainland Japan) and oil refinery were the pathways for invasive ascidians, and the recording of invasive species Phallusia nigra, Pyura sacciformis and Styela plicata in the harbors near the oil refinery indicated a northward spreading trend. We only recorded 2 species of Ascidia gemmata and Styela canopus in winter (Dec.-Apr) in

Kaohsiung harbor, Taiwan. The water temperature was low, and water salinity was stable and associated with low precipitation in this season. A total of ten species of photosymbiotic ascidian species were recorded from Lyudao and Kenting, but no photosymbiotic species were found in Keelung, probably due to the cold surface water in winter (ca. 16°C) in that region. A total of five photosymbiotic species were recorded in Singapore, with Lissoclinum timorense and T. cyclops being new records.

However, no photosymbiotic species were found at Changi Beach, probably due to the polluted waters in the region. Coastal development has caused Singapore waters to become turbid, leading to decrease in suitable habitats for photosymbiotic ascidians.

Clean waters in Pulau Semakau probably provide a better environment for the growth of photosymbiotic ascidians and this area has a greater variety of these ascidians than the other areas in Singapore.

Keywords: Ascidian, taxonomy, invasive species, non-indigenous species, Prochloron, harbor

章次頁數第一章、總論 ………………………………………………………………..... 1 壹、前言 ………………………………………………………….………. 1 貳、研究背景……………………………………………………....……… 2 一、海鞘基本介紹…………………………………….….……..……… 2 二、海鞘棲地分布 ………………………………………………..…… 3 三、海鞘入侵影響及應用 ………………………………………..…… 4 四、海鞘化石及分類…………………………………………………… 5 參、本論文架構方向…………………………………..…………..……… 6 第二章、台灣海鞘物種多樣性調查 ………………………….……..……….. 7 壹、前言 ………………………………………………………………..... 7 貳、材料方法 ……………………………………………………..…...... 7 參、結果 ….……………………………………………………………..... 8 肆、討論 ……………………...…………………………………………... 49 第三章、高雄港與日本沖繩島港海鞘入侵物種之比較..…………………….. 51 壹、前言 ………………………………………………………………...... 51 貳、材料方法 ………………………………………………………...... 54 參、結果 ….……………………………………………………………..... 56 一、台灣高雄港海鞘 …………………………………………………. 56 二、日本沖繩島港口海鞘 ……………………………………………. 57 肆、討論 ……………………...…………………………………………... 63 第四章、台灣與新加坡光合共生海鞘之比較…………………...………...... 67 壹、前言 ………………………………………………………………...... 67 貳、材料方法 ………………………………………………………...... 68 參、結果 ….……………………………………………………………..... 69 一、台灣光合共生海鞘 ………………………………………………. 69 二、新加坡光合共生海鞘 ……………………………………………. 74 肆、討論 ……………………...…………………………………………... 76 第五章、結論 ………………………………………………………………….. 80 參考文獻 ………………….……………………………………………………. 82 v

圖目錄 (一)

圖次頁數

圖 1.1、海鞘 3 個目的鰓結構形態 ..………………………………….………. 97

圖 1.2、全球各地海鞘物種數紀錄 ..………………………………….………. 97

圖 2.1、台灣海鞘調查樣點地圖 ..…………………………………….………. 98

圖 2.2、台灣海鞘物種圖片(一) ..……………………………………………… 99

圖 2.3、台灣海鞘物種圖片(二) ..………………………………………………. 100

圖 2.4、台灣海鞘物種圖片(三) ..………………………………………………. 101

圖 2.5、台灣海鞘物種圖片(四) ..………………………………………………. 102

圖 3.1、高雄港測站地圖 ………………………………………………………. 103

圖 3.2、日本沖繩 17 個港口採樣點 ..…………………………………………. 104

圖 3.3、日本琉球大學廣瀨教授 (中)、及其妻子 Mamiko (左) 合照 ..…….. 105

圖 3.4、日本琉球大學學生 Ryuta 協助採樣於各港口的錨繩及浮球 ..……… 105

圖 3.5、兩種海鞘每個月在高雄港測站的個體數量 …………………….…… 106

圖 3.6、高雄港環境資料。A. 水溫；B. 雨量；C. 鹽度 .…………………... 107

圖 3.7、貽貝每個月在高雄港測站的個體數量 .……………………………… 108

圖 3.8、高雄港海鞘: Styela canopus ..………………………………………….. 109

圖 3.9、高雄港海鞘: Ascidia gemmate ..………………………………………... 110

圖 3.10、日本沖繩海鞘: Rhopalaea circula ..…………………………………… 111

圖 3.11、日本沖繩海鞘: Aplidiopsis tubiferus ..………………………………… 112

圖 3.12、日本沖繩海鞘: Phallusia nigra ..……………………………………… 113

圖 3.13、日本沖繩海鞘: Psammascidia teissieri ..……………………………… 114

圖 3.14、日本沖繩海鞘: Ecteinascidia garstangi ..…………………………….. 115

圖 3.15、日本沖繩海鞘: Pyura mirabilis ..……………….……………………. 116

圖 3.16、日本沖繩海鞘: Pyura sacciformis ..……………….………………….. 117

圖目錄 (二)

圖次頁數

圖 3.17、日本沖繩海鞘: Pyura vittata ..……………………………………….. 118

圖 3.18、日本沖繩海鞘: Microcosmus hartmeyeri ..…………………………… 119

圖 3.19、日本沖繩海鞘: Botryllus magnicoecus ..…………………………….. 120

圖 3.20、日本沖繩海鞘: Amphicarpa sp. ..……………………………………. 121

圖 3.21、日本沖繩海鞘: Polycarpa captiosa ..……………………………… 122

圖 3.22、日本沖繩海鞘: Polycarpa rima ..………………………………….. 123

圖 3.23、日本沖繩海鞘: Styela canopus ..…………………………………… 124

圖 3.24、日本沖繩海鞘: Styela plicata ..…………………………………….. 125

圖 4.1、新加坡光合共生海鞘研究樣點 ..……………………………….…… 126

圖 4.2、A-J. 台灣光合共生海鞘 (有骨針) ……………………………...…… 127

圖 5.1、K-P. 台灣光合共生海鞘 (沒有骨針) …..………………………..…... 128

圖 5.3、新加坡光合共生海鞘 ……………………………………….………… 129

vii

表目錄

表次頁數

表 2.1、台灣海鞘物種紀錄 ………………………………………………….... 131

表 3.1. 兩種海鞘每月在高雄港測站的個體數量 ……………………………. 132

表 3.2. 高雄港每月測站水溫 ………..………………………………………... 132

表 3.3. 高雄港每月降雨量 ………….………………………………………… 133

表 3.4. 高雄港兩測站每月鹽度 ……….……………………………………… 133

表 3.5. 高雄港兩測站每月貽貝附著於收集網上的數量 ……………………. 133

表 3.6、日本沖繩 17 個港口海鞘物種列表 ………………………………….. 134

表 4.1.台灣光合共生海鞘在各地點間的紀錄 ..…………………………...….. 136

表 4.2. 新加坡光合共生海鞘紀錄的時間及地點 ..……………………...…… 137

表 4.3. 日本、台灣及新加坡光合共生海鞘物種紀錄 ..………………...…… 138

viii

附錄目錄

附次頁數

附錄 1、世界海鞘 3 目 13 科列表 .………….……………………………… 13

附錄 2、世界海鞘之目檢索 .………………………………………………... 139

附錄 3、世界海鞘之科檢索………………………………………………….. 140

附錄 4、世界海鞘檢索- Polyclinidae …………….……………………………….. 142

附錄 5、世界海鞘檢索- Polycitoridae……..………………………………… 144

附錄 6、世界海鞘檢索- Didemnidae …..……………………………………. 146

附錄 7、世界海鞘檢索- Cionidae …..……………………………………….. 148

附錄 8、世界海鞘檢索- Perophoridae ….…………………………………… 150

附錄 9、世界海鞘檢索- Ascidiidae, Corellidae,Agnesiidae ….…………….. 151

附錄 10、世界海鞘檢索- Plurellidae ….……………………………………. 154

附錄 11、世界海鞘檢索- Octacnemidae ….………………………………… 154

附錄 12、世界海鞘檢索- Styelidae ….……………………………………… 155

附錄 13、世界海鞘檢索- Pyuridae ….…………………….………………… 159

附錄 14、世界海鞘檢索- Molgulidae …..…………………………………… 161

第一章總論

壹、前言

海鞘 (Phylum Chordata, Class Ascidiacea) 是被囊動物亞門 (sub-phylum

Tunicata) 下規模最大、多樣化最高的一個綱。全球海鞘紀錄約有3000種，各式

海洋棲息地從潮間帶至深海都有其蹤跡 (Monniot et al. 1991; Cameron et al. 2000;

Kott 2005)。蓬勃的海運發展使得海鞘散布至各港口，進而侵入周遭天然海域

(Cohen et al. 2005)。海鞘入侵新棲地的潛力及可在豐富營養鹽環境下快速蓬勃生

長，因此在生態族群中扮演著關鍵角色。

海鞘分類研究以往都是零星的區域性散布，近十年才開始有大範圍的研究

(Kott 1985, 1990, 1992, 2001; Monniot 2001; Lambert 2001; Shenkar and Billie 2011;

Mari et al. 2011 )。Shenkar and Swalla (2011) 提供一個全球海鞘物種豐富度完整

資訊 (圖 1.2)。海鞘物種數最多的地方是印度洋-太平洋地區，新喀里多尼亞

(New-Caledonia) 有 317 種、西太平洋海域有 187 種、關島有 117 種、暹邏灣 (Gulf of Siam area) 有 102 種。澳洲海鞘被廣泛的研究，已記錄到 717 種 (非僅限於澳

洲物種)。澳洲本地也記錄到 249 種，紐西蘭則是 124 種。高緯度地區的日本及

地中海也記錄到許多海鞘物種，地中海有 229 種，日本有 163 種。南極洲及非洲

亦有大量海鞘研究紀錄，分別為 107 和 168 種。北美地區沿大西洋及太平洋海岸

則有 170 種。然而，台灣位於西太平洋日本及關島間並未有大範圍的海鞘物種調

查記錄，在本研究進行前僅有 Chen (1994) 及 Lu (2007) 兩篇海鞘研究記錄 6 種

海鞘，對於台灣海鞘物種及分布尚無完善的了解。因此，本研究利用大範圍的調

查，以浮潛及潛水等方式調查台灣地區海鞘物種組成、數量及分布，建立台灣海

鞘物種分類之基礎，並與日本沖繩及新加坡海鞘物種比較，試圖了解台灣與附近

海域海鞘物種組成之差異。雖然此海鞘物種紀錄並非代表台灣全部海鞘物種數量，

但本研究至少開啟台灣海鞘基礎研究，並提供未來海鞘研究之方向性及可行性。

貳、研究背景

一、海鞘之基本介紹:

亞里斯多德時期海鞘被認為是一群獨特的個體，但卻缺乏有系統分類

(Monniot et al. 1991)。第一個海鞘明確的紀錄在 1756 年，Schlosser 於信件中描

述不列顛群島的標本”肉質及珊瑚狀物質”，此標本就是現今廣泛分布於全球各地

的 Botryllus schlosseri (Forbes and Hanley 1853)。被囊動物名稱最早是由 Lamarck

(1816) 所提出，包含海鞘(Ascidians)、浮游性海鞘 (pyrosomes) 及樽海鞘 (salps)

(Lambert 2005；Zeng and Swalla 2005)。”被囊”源自於多醣體外囊包覆於體表，

形成一個靈活骨架用以支撐身體 (Cameron et al. 2000)。Savigny (1816) 提出被囊

動物（Ascidians, salps, doliolids, appendicularians）是與軟體動物分開的一個獨

特群體生物 (Lambert 2005)。Kowalevsky (1866) 指出海鞘幼生的蝌蚪體有脊索

動物擁有的神經索延伸至尾端，因此被重新分類為脊索動物 (Raff and Love

2004)。Balfour (1881) 提出”尾索動物” 名稱替代”被囊動物”，強調脊索動物與脊

椎動物的關聯性。最近分類學研究亦將被囊動物與脊椎動物視為姊妹群 (Bourlat et al. 2006；Delsuc et al. 2006；Swalla and Smith 2008)，這顯示被囊動物是無脊椎

動物的近親，因而成為研究神經進化及發展的最佳物種 (Nishida and Sawada

2001)。

目前分類學家沿用 Lahille (1886) 的分類方式，將海鞘以鰓的構造分成三個

目 (Order): Aplousobranchia（鰓構造簡單），Phlebobranchia（血管分布）和

Stolidobranchia （鰓結構折疊）（圖 1.1），此方式被海鞘分類學家所廣泛的使用，

這個分類方式也在分子遺傳學的 18S rDNA 基因分析有所印證 (Zeng and Swalla

2005；Tsagkogeorga et al. 2009)。Perrier (1898) 提出另一種海鞘分類方式，以性

腺及其形態位置為分類依據，將海鞘分為兩個目 Enterogona 及 Pleurogona，但此

方式通常只被用以輔助判定物種 (species)。Aplousobranchia 皆為群型海鞘，

Phlebobranchia 和 Stolidobranchia 則包含群體及個體海鞘 (Zeng and Swalla

2005)。

二、海鞘棲地分布

海鞘成體固著於各種海洋棲地，包含珊瑚礁、岩石、砂質及泥底等基質，

並且成功入侵世界各地各種人工基質，如碼頭、船體、浮載船塢、錨繩、浮球及

其他人造結構 (Lambert 2001, 2005)。海鞘成體固著後生存受到環境中的鹽度及

溫度變化影響，而浮游幼生的行為是決定成體固著時環境的主要關鍵 (Svane and

Young 1989；Vazquez and Young 1996)。少數海鞘物種可以生存在 20-25 psu 低

鹽度 (Lambert 2005；Sims 1984) 或 44 psu 高鹽度 (Gab Alla 2008) 環境。目前

高鹽度紀錄是位於熱帶海域的蘇伊士運河沿岸， Ecteinascidia thurstoni 可生存在

鹽度高達 46 psu 的金屬樁及防波堤上 (Gab Alla 2008)；低鹽度則是印尼海洋湖

泊 (28.5 psu)，居住著一群耐低鹽的海鞘物種 (Monniot 2009)。鹽度低於 22 psu

時，嚴重影響海鞘幼生的發育 (Vazquez and Young 1996)，健康的成體海鞘生長

也會受到抑制 (Dijkstra et al. 2008)。Ciona intestinalis 有很廣的鹽度耐受性

(12-40 psu)，可以短時間承受低鹽度環境 (Dybern 1967；Therriault and Herborg

2008)。海鞘對溫度的容忍範圍比鹽度更大 (Lambert 2005；Goodbody 2004)，可

在低溫-1.9°C 的南極區域生存 (Primo and Vazquez 2009)，阿拉伯海灣的海鞘則

可在海水溫度高達 35°C 下生存 (Monniot and Monniot 1997)。

溫度及鹽度是影響海鞘添入量及繁殖的重要環境因素 (Goodbody 2004；

Millar 1971；Auker and Oviatt 2008；Shenkar and Loya 2008)，其他會影響空間分

布及入添量的因素則包含: 光、基質、海流、捕食及競爭等 (Lambert 2005；Millar

1971；Shenkar et al. 2008)。因此研究海鞘入添、擴散及存活等因素是理解海鞘在

全球分布的關鍵。

三、海鞘入侵影響及應用

海鞘在生態族群中扮演著關鍵角色，主要因為擁有入侵新棲地的潛力及可

在豐富營養鹽環境下快速蓬勃生長。熱帶及溫帶海域非原生海鞘物種入侵到各港

口已是常見情形，過度增生嚴重破壞當地自然生態環境 (Cameron et al. 2000；

Lambert 2005；Lambert and Lambert 1998；Coles et al. 1999；Lambert 2002；Cohen et al. 2005)。Styela clava 及 Ciona intestinalis (個體海鞘) 對加拿大東海岸的水產

養殖業產生嚴重負面影響，尤其是貽貝養殖 (Thompson and MacNair 2004；

Bourque et al. 2007；Howes et al. 2007)。S. clava 過度增生時造成貽貝生長顯著下

降，採收時需花費更多時間，造成整體生產成本增加困擾 (Raynolds and Fortune

2003)。相對的，日本及韓國養殖數種可食用海鞘，如 Halocynthia roretzi 在韓

國是種熱門海鮮食物 (Nguyen et al. 2007)，近年來這些養殖的食用海鞘卻大量死

亡，目前已證實是種獨特的傳染性病原體所造成 (Kumagai et al. 2010)。

海鞘產生有毒的二次代謝物用以避免被捕食或其他生物附著，這些二次代

謝物是研究海洋天然物的良好材料 (Teo and Ryland 1994；Teo and Ryland 1995；

Davis 1998；Pisut and Pawlik 2002；McClintock et al. 2004)。從許多海鞘中已發

現抗癌化合物 (Wright et al. 1990；Scotto 2002)，Trabectedin (早期稱作 ecteinascidin-743) 由 Ecteinascidia turbinate (群體海鞘) 分離出海洋生物鹼，用來

治療軟組織肉瘤 (Casali et al. 2010；Martinez-Trufero et al. 2010)；Microcosmus helleri， Ascidia sydneiensis 及 Phallusia nigra (個體海鞘) 亦分離出可抗瘧疾的化

合物 (Mendiola et al. 2006)。目前許多由海鞘萃取出的化合物具抗腫瘤、抗病毒

及抗細菌能力，已分別在不同的臨床試驗階段，這些天然物的開發使用依賴的是

了解更多海鞘的分類和基礎生物學。

四、海鞘化石及分類

海鞘的化石紀錄非常的貧乏 (Brookfield 1988)。雖然某些海鞘擁有特殊的鈣

質骨針，如Polycitoridae，Pyuridae及Didemnidae (Lambert et al. 1990；Kott 2001)，

但卻很少古生物學家發現有化石記錄 (Varol 1996)，可能是因海鞘骨針小且易溶

解，大部分海鞘骨針都小於 0.1 mm (Kott 2001)。海鞘化石骨針在世界各地不同

區域的岩層中都有其記錄，通常可追溯到上新世紀晚期至更新世紀早期(Varol

1996；Sagular 2009)。Clavelina屬有8個體長約20-40 mm海鞘化石被記錄，這幾

個海鞘年代屬於5.2億年前 (Chen et al. 2003)。

目前有許多網站有生物分類資料，如Encyclopedia of Life (http://www.eol.org)

及Integrated Taxonomic Information System (http://www.itis.gov)，僅有少數網站專

門為海鞘分類，如The Dutch ascidians Home Page (http://www.ascidians.com； http://depts.washington.edu/ascidian/)，但大多數網站資料常因資金問題或缺乏專

業知識支援而沒有更新。The Ascidiacea World Database

(http://www.marinespecies.org/ascidiacea/) 包含全球海鞘物種名單、信息、分類文

獻及分佈 (Shenkar et al. 2010)。這數據庫是幾個海鞘分類學家共同努力的結果，

其內容不斷更新及修正，因此可藉助此一資料庫做海鞘系統的分析、高生物多樣

性區域探討、外來種入侵及全球海鞘分布模式研究。

參、本論研究架構方向

無脊椎動物在海洋底棲生物中扮演一個重大族群，海鞘亦為其中一個重要角

色。然而，台灣對於海鞘最基本的分類資料、物種數量及分布了解甚少，所以本

論文以台灣海鞘為主要對象，究針對台灣地區海鞘物種進行探討並與日本沖繩及

新加坡的海鞘物種做比較，主要探討的主題如下: (一) 台灣海鞘物種分類與多樣

性調查，欲了解台灣海鞘物種數量及分布，建立海鞘物種目錄、檢索表及基本特

徵描述，提供未來海鞘研究基本資料；(二) 高雄港與日本沖繩島港口海鞘入侵

物種之比較，探討海鞘在港口間的分布情形，並研究沖繩島港口海鞘入侵途徑及

高雄港海鞘入添時期，是否海運繁忙的港口及設施為海鞘入侵主要的入口，並了

解入添時期提供海鞘散布及預防的基本資料；(三) 台灣與新加坡光合共生海鞘

之比較，光合共生海鞘因與藍藻共生關係，因此生長及分布受到光線及溫度影響。

光合共生海鞘在台灣基隆、綠島及墾丁的分布，受到冬季海水溫度影響使得北部

的基隆沒有任何光合共生海鞘紀錄，未來若在基隆有大量的光合共生海鞘發現則

可能是海水暖化的一個指標。新加坡海域受到沿岸過度開發使得海水濁度高，使

得光合共生海鞘數量較少，但新加坡政府將實馬高島規劃為保護區，提供一個更

好的環境使光合共生海鞘行光合作用及生長，因此記錄到相對新加坡其他地點多

的 4 種光合共生海鞘。上述都是本論文想要去了解的問題及方向。

第二章台灣海鞘物種多樣性調查

壹、前言

台灣位於西太平洋海域，黑潮流 (暖流) 及大陸沿岸流 (冷流) 孕育著豐富

且多樣化的生物物種。海岸線長達 1600 公里，擁有珊瑚礁、海草床、岩岸、沙

岸、泥岸及紅樹林等多樣性的海岸生態環境，然而海鞘研究卻很缺乏。2008 年

本實驗進行前僅有 2 篇台灣海鞘相關研究。最早是探討台灣北部海鞘 Polycarpa cryptocarpa 的生殖週期與溫度的關係，4-11 月海水溫度升高，P. cryptocarpa 生

殖腺飽滿開始繁殖 (Chen 1994；Chen and Dai 1998)。Lu (2007) 探討台灣產多囊

海鞘屬 (Polycarpa) 之分類及分子親緣關係，紀錄台灣 5 個多囊海鞘屬物種。兩

篇研究共紀錄台灣 6 種海鞘，可能僅佔台灣海鞘的物種數目 1/10 或更低。因此

本研究進行台灣海鞘物種多樣性調查，以了解台灣海鞘物種數量、分布狀況及基

本特徵描述，建立海鞘物種目錄、地理分布及物種檢索表。

貳、材料方法

2008 年進行台灣海域亞潮帶水深 5-15 公尺的海鞘調查，共收集台灣七個地

區的海鞘樣本，採集地點為: 東北角、花蓮台東、綠島、蘭嶼、墾丁、小琉球及

澎湖 (圖 2.1)。以潛水方式搜尋於潮下帶水深 5 公尺至 15 公尺區域的海鞘，每

次進行 1 小時潛水調查，海鞘在採集前先以拍照記錄其生態照。東北角於 2008

年 6 月 4-6 日進行調查，共進行六次潛水採集，分別為蕃薯寮、鶯歌石、大武崙、

野柳隧道口、龍洞及八斗子，東北角海域海底為珊瑚礁覆蓋於岩石上；花東於

2008 年 7 月 24-25 日進行調查，共進行 4 次潛水採集，分別為宜灣、三仙台、石

梯坪漁港左側及石梯坪漁港右側，花東海域調查的 5-15 公尺深的海底基質為珊

瑚礁覆蓋於岩石上，水深 5 公尺內則分布著許多礫岩；綠島於 2008 年 1 月 30

日至 2 月 1 日進行調查，共進行 6 次潛水調查，分別為大香菇、石朗、馬蹄橋、

公館、柴口及燕子洞，綠島海底為珊瑚礁底質；蘭嶼於 2008 年 4 月 25-26 日進

行調查，共進行 4 次潛水調查，分別為開元港 2 次及雙獅岩 2 次，海底為珊瑚礁

底質；墾丁於 2008 年 10 月 30 日至 11 月 1 日進行調查，共進行 6 次潛水調查，

分別為後壁湖出水口、餵魚區、後灣、萬里桐、南灣及砂島，海底主要為珊瑚礁

底質，餵魚區及砂島為獨立珊瑚礁散布於砂質底上，海鞘採集皆於珊瑚礁基質上。

高雄港內的海鞘樣本則是由孫 (2009) 收集海蜘蛛樣本時獲得。

2009-2011 年，琉球大學廣瀨教授帶領調查基隆、墾丁、綠島等地的光合共

生海鞘，樣本以浮潛收集於潮下帶淺水區域。海鞘在採集前先以拍照記錄其生態

照。採集地點及時間如下: 墾丁 (萬里桐及跳石，2009 年 9 月 4 日；南灣，2011

年 3 月 23 日)、基隆 (鼻頭角，2009 年 9 月 26 日)、綠島 (石朗，2009 年 10 月 1

日；大白砂，2009 年 10 月 2 日；龜灣，2009 年 11 月 3-4 日)。

海鞘樣本以薄荷腦及 0.37M 氯化鎂麻醉 2 小時，再以 10%海水福馬林固定

帶回實驗室，實驗室內以立體解剖顯微鏡進行觀察、解剖及物種鑑定。2009 年

參與巴拿馬海鞘課程 (A SHORT-COURSE IN TAXONOMY AND BIOLOGY OF

TUNICATES) 學習海鞘分類，並攜帶台灣海鞘樣本及照片向外國學者請教樣本

鑑定特徵。2010 年前往日本沖繩琉球大學海洋生物化學系被囊動物 (海鞘) 實驗

室短期研究，向廣瀨教授學習光合共生海鞘鑑定方法。物種鑑定主要參考

Nishikawa (1995)、Ｋott (1985, 1990,1992 及 2001)、Monnint (1965 及 2001) 及

Hirose et al. (2009a) 等人發表的著作。

參、結果

台灣海鞘物種多樣性調查共紀錄 3 目 9 科 19 屬 46 種 (表 2.1)，其中個體海

鞘 14 種，群體海鞘 32 種。東北角記錄到海鞘物種數為 21 種、花蓮台東 17 種、

綠島 26 種、蘭嶼 15 種、墾丁 24 種、小琉球 7 種、澎湖 8 種及高雄港 2 種。台

灣較常見的屬為 Clavelina (5 種)、Didemnum (5 種)、Diplosoma (6 種)、Lissoclinum

(4 種)、Ascidia (6 種) 及 Polycarpa (4 種)，這 6 個屬共記錄到 30 個物種。澎湖

在此次調查中沒有紀錄到任何個體海鞘。

海鞘之分類:

全世界海鞘綱 3 個目的檢索表

1. 鰓囊構造有皺褶 ………………………………… Stolidobranchiata

鰓囊構造沒有皺褶 ……………………………… 2

2. 外囊去除後身體僅形成 1 個部分 ……………… Phlebobranchiata

外囊去除後身體分成 2 或 3 個部分 …………… 3

3. 鰓囊上有縱向血管分布 ………………………… Phlebobranchiata

鰓囊上沒有縱向血管分布 ……………….……... Aplousobranchiata

Order APLOUSOBRANCHIA

台灣紀錄 Aplousobranchia 6 個科的檢索表

1. 外囊去除後身體分成 2 部分 ………………………. 2

外囊去除後身體分成 3 部分 ………………………. 3

2. 鰓囊上鰓孔列數目小於 20 列 …………………...… 4

鰓囊上鰓孔列數目大於 20 列 ……………… ……. Diazonidae

3. 鰓囊上鰓孔列數目為 3 列 …………………………. Pseudodistomidae

鰓囊上鰓孔列數目 6-20 列 ………………………… Polyclinidae

4. 胚胎及蝌蚪體幼生發育生長在外囊內 …………….. Didemnidae

胚胎及蝌蚪體幼生發育生長在身體內 …………….. 5.

5. 蝌蚪體幼生前端的黏著器 2-3 個 ………………….. Clavelinidae

蝌蚪體幼生前端的黏著器大於 3 個 ………………. Polycitoridae

Family Clavelinidae Forbes & Hanley, 1848

群體海鞘，個體以匍匐莖相連或共用一個外囊。出入水孔開口獨立且表面

光滑。腹部長，胃壁光滑且有幾個縱向皺褶。卵巢周圍包覆著大量的精巢。心房

腔內部可育雛著大量的胚胎及幼體。全世界此科中包含2個屬: Clavelina 及

Pycnoclavella，兩個屬差異在於鰓孔列數量及蝌蚪體幼蟲型態，Clavelina 有8-50

列鰓孔，Pycnoclavella則為3-8列鰓孔。台灣2屬都有紀錄。

台灣紀錄Clavelinidae 2個屬的檢索表

1. 鰓孔列數量小於8列 ……………………………. Pycnoclavella

鰓孔列數量大於8列 ……………………………. Clavelina

Genus Clavelina Savigny, 1816

個體通常呈現長而透明，顏色為藍色、紫色或銀色。鰓囊含有 8-50 列鰓孔，

沒有縱向血管或者皺褶。身體分為胸部及腹部兩部分，腹部呈細長狀。生殖腺位

於腸道迴圈中。出芽生殖發生在腹部最底端的匍匐莖。全世界約有 48 個物種，

台灣紀錄到 5 種。

台灣記錄的 Clavelina 物種檢索

1. 鰓孔列數量小於 20 ……………………….…………… 2

鰓孔列數量大於 20 ………………………….………… 3

2. 鰓孔列數量為 12-13 ……………………………………C. viola

鰓孔列數量為 14-18……………………………………. C. obesa

3. 鰓孔列數量為 25-30……………………………………. 4

鰓孔列數量為 30-50……………………………………. C. cyclus

4. 入水孔周圍有黃色環圍繞………………………………C. moluccensis

入水孔周圍沒有黃色環圍繞……………………...…… C. fecunda

Clavelina cyclus Tokioka & Nishikawa, 1975

(圖 2.2 A、B、C)

紀錄地點: 東北角、花東、綠島、蘭嶼、墾丁

物種描述:

群體海鞘，個體間彼此完全分離或共用基部的外囊，基部底端向外

延伸匍匐莖。體長約 20 mm，顏色為藍色、灰藍色或半透明狀。出入水孔間有

一白色或黃色的環。身體有 10-15 條縱向肌肉分布。鰓囊上有 30-50 列鰓孔。

備註:

此物種為日本海域常見物種，分布於水深約 5-10 公尺。目前僅在日本及泰

國有紀錄，台灣則為新紀錄物種。本次調查中於墾丁及綠島水深 5-15 公尺處常

見此一物種。

Clavelina fecunda (Sluiter, 1904)

(圖 2.2 D)

Podoclavella fecunda Sluiter

紀錄地點: 東北角、綠島、墾丁、澎湖

物種描述:

群體海鞘，個體間彼此幾乎是完全的分離，腹部最底端包含一個短

匍匐莖。體長約 15 mm。外囊表面光滑沒有任何附著生物。身體為淡藍

色，體壁透明，出入水孔間中間有 3 個明顯斑點。標本顏色透明，帶有

些微淡藍色。身體肌肉分布不規則，有 16-28 列鰓孔。

備註:

Clavelina fecunda 與 C. moluccensis (Sluiter, 1904) 相似，兩物種間的差異在

於 C. fecunda 入水孔周圍有黃環圍繞。綠島及墾丁皆有記錄到這兩個物種。

Clavelina moluccensis (Sluiter, 1904)

(圖 2.2 E)

Clavelina molluccensis Sluiter

Podoclavella moluccensis Sluiter

紀錄地點: 花東、綠島、墾丁

物種描述:

群體海鞘，個體間彼此幾乎是完全的分離，腹部最底端包含一個短

匍匐莖。墾丁記錄到 2 個體同時出現，底部以匍匐莖相連。體長約 15 mm。

外囊表面光滑沒有任何附著生物。身體為淡藍色，體壁透明，入水孔周

圍有黃環圍繞，出入水孔間中亦有一明顯斑點。身體肌肉分布不規則。

鰓囊上有 14-22 列鰓孔。

備註:

Clavelina moluccensis 與 C. fecunda 相似，最大差異在於入水孔周圍有黃

環圍繞。

Clavelina obesa Nishikawa & Tokioka, 1976

(圖 2.3 F、G)

Clavelina obesa Nishikawa & Tokioka

紀錄地點: 東北角、花東、綠島、蘭嶼、墾丁、小琉球、澎湖

群體海鞘，個體基部共用外囊。體長約 20 mm。外囊表面光滑沒有

任何附著生物。身體為透明稍微帶有銀色。胸前有黑色縱走細線。有

10-14 條斜紋肌肉，鰓囊上有 14-18 列鰓孔。

備註:

此物種為台灣新紀錄物種且為常見物種，每次潛水調查中皆有記錄。

Clavelina viola Tokioka & Nishikawa, 1976

(圖 2.2 H)

Clavelina viola Tokioka & Nishikawa

紀錄地點: 綠島、蘭嶼、墾丁

群體海鞘，本研究調查記錄皆為單一個體出現，體長約 30 mm。外

囊表面光滑沒有任何附著生物。身體為深紫色稍微帶有銀色，偶有白色

或黃色斑點。有 12-13 列鰓孔。

備註:

日本南部及西太平洋地區有此物種紀錄 (Nishikawa 1984)，最大個

體長可達到 40 mm，以往記錄常幾乎都是單一個體出現。

Genus Pycnoclavella Garstang, 1891

個體小於 Clavelina，但一樣是透明且色彩鮮艷。第一列及最後一列靠近咽

喉的鰓孔通常是彎曲且與附近的鰓孔分離。身體分為胸部及腹部，腹部呈現細長

狀。胚胎的授精及發育可在輸卵管內進行。蝌蚪體幼生有 3 個長管狀的黏著器。

全世界約有 25 種，台灣紀錄到 1 種。

Pycnoclavella diminuta (Kott, 1957)

(圖 2.2 I)

Archidistoma diminuta (Kott, 1957)

Archidistoma diminutum (Kott, 1957)

Archidistoma richeri Monniot, 1988

Archidistoma rubripunctum Monniot, 1988

Clavelina diminuta Kott, 1957

Clavelina nodula Kott, 1972

紀錄地點: 綠島、墾丁

群體海鞘，個體通過共同的基部柄連結。亮橘色個體，個體長為 5-10 mm。

入水孔處有四個明顯白色斑點，斑點明確且恆定出現在每一個個體上。有 7 列

鰓孔。最底端一列靠近咽喉的 2 個鰓孔與鄰近的鰓孔分離。輸卵管內記錄到受

精的胚胎，蝌蚪體幼生有 3 個長管狀的黏著器。

備註:

Pycnoclavella diminuta 顏色鮮豔，在野外可以輕易的判斷其物種，與

Clavelina flava 同樣都有白色斑點，但 P. diminuta 的斑點明確且恆定，可以由此

分辨兩個物種。

Family Diazonidae Garstang, 1891

此科包含個體海鞘及群體海鞘，群體海鞘的每一個體僅有腹部鑲嵌在共用

外囊。出入水孔頂端含有六小瓣。身體傾斜的縱向肌肉聚集然後延伸到的內柱

(endostyle)，在腹部中間形成兩條集合線條。胃部外壁光滑但內部有皺褶。此科

在全世界包含 2 個屬: Diazona 及 Rhopalaea，Diazona 出入水孔內側無一層緣

膜；Rhopalaea 出入水孔內側有一層緣膜。台灣這 2 個屬都有紀錄。

台灣紀錄Diazonidae 2個屬的檢索表

1. 入水孔內側有一層緣膜 ……………………………… Rhopalaea

入水孔內側沒有一層緣膜 ……………………………. Diazona

Genus Diazona Savigny, 1816

群體海鞘，個體上半部獨立，但下半部鑲嵌在共用的外囊內。巨大的群體

海鞘，最大直徑可達 400 mm，高 200 mm，每個單一個體 50 mm。個體的出入

水孔有強壯的括約肌。入水孔內部無一層緣膜。全世界約有 14 種，台灣記錄到

1 種。

Diazona textura Monniot, 1987

(圖 2.2 J)

Diazona textura Monniot, 1987

紀錄地點: 東北角

群體海鞘，個體約 20 mm，透明帶有白色縱向條紋。出入水孔頂端各有六

個小瓣，並且伴隨白色小點。消化道長度為腹部的 1/2。橫向肌肉，長度不超過

身體寬的 1/3。有 30-35 列鰓孔，每側鰓囊有 25-30 條縱向血管。

備註:

Diazona textura 的橫向肌肉特徵容易與西太平洋海域的其他種 Diazona 區

隔，其他種類中擁有橫向肌肉的僅有 Diazona labyrynthea Monniot F. & Monniot C.,

1996，但 D. labyrynthea 有一個大且堅硬的特殊外囊構造。

Genus Rhopalaea Philippi, 1843 (Figure 9b)

群體海鞘但通常為單一個體出現，偶有兩個單獨個體鄰近出現，彼此間以

一細長的外囊相連結。外囊底部有一短根尖，出入水孔短小。身體斜紋肌肉僅分

布在胸部背緣及內柱之間。入水孔內側有一層緣膜。鰓囊無皺褶但有擁有完整的

縱向血管。腹部有許多腎囊泡。全世界約有22種，台灣記錄到1種。

Rhopalaea respiciens Monniot, 1991

(圖 2.2 K、L)

紀錄地點: 花東

群體海鞘但通常為單一個體出現，偶有兩個單獨個體鄰近出現，彼此間以

一細長的外囊相連結，本研究中皆是單一個體紀錄，但底部外囊內包含小個體。

個體長 40 mm。入水孔短小，有一明顯深色環圍繞，出入水孔頂端皆有 6 個黃色

斑點。身體斜紋肌肉僅分布在胸部背緣及內柱之間。入水孔內側有一層緣膜。鰓

囊無皺褶，有縱向血管分布，有 60 列鰓孔。

備註:

此物種最大特徵是活體時的色素斑點，外觀與 Rhopalaea crassa 相似，但

R. crassa 出入水孔頂端並無黃色斑點。

Family Didemnidae Giard, 1872

群體海鞘且通常形成薄膜狀的群體。當鈣質骨針出現在外囊內時，每一種

海鞘的骨針形態有一致性。肌肉組織僅分布於胸部。某些物種胸部外側的組織中

包含有骨針。橫向的肌肉纖維出現於鰓孔列間。背部的縱向肌肉纖維向外延伸至

外囊。2 至 8 條匍匐莖狀的血管延伸至外囊。胚胎及蝌蚪體幼蟲在外囊中發育成

長。全世界此科共有 6 屬，台灣皆有紀錄。

台灣紀錄Didemnidae 6個屬的檢索表

1. 出水孔開口為長管狀 …………………………………… 2

出水孔開口寬廣露出鰓囊 ……………………………… 3

2. 鰓囊上的鰓孔列有 3 列 …………………………………Trididemnum

鰓囊上的鰓孔列有 4 列 …………………………………Leptoclinides

3. 輸精管捲曲環繞雄性卵泡 ……………………………… 4

輸精管為直線穿越雄性卵泡 …………………………… 5

4. 雄性卵泡 1-2 個 …………………………………………Didemnum

雄性卵泡大於 2 個 ………………………………………Polysyncraton

5. 有骨針 ……………………………………………………Lissoclinum

沒有骨針 …………………………………………………Diplosoma

Genus Didemnum Savigny, 1816

群體海鞘，外囊的顏色及大小變異大，有時會呈現裂片狀的群體。骨針數

量、形狀及大小隨著物種而變化，通常小於 50 μm。個體較 Trididemnum 小，長

度小於 1 mm。鰓囊有 4 列鰓囊孔，每列鰓囊數量少於 8。大多數的物種只有 1

個雄性卵泡，由輸精管線圈所包圍。蝌蚪體幼蟲通常小於 0.5 mm，偶而行出芽

生殖。全世界約有 300 種，台灣記錄到 5 種。

台灣記錄的 Didemnum 物種檢索

1. 入水孔頂端有 4 片小瓣 ………….……………………D. pardum

入水孔頂端有 6 片小瓣……………..………………… 2

2. 雄性卵泡上繞有 4-6 圈輸精管 ……………….……… 3

雄性卵泡上繞有 7 圈輸精管 ………………………… 4

3. 鰓孔排列模式 6-6-6-4 …………………….…………... D. granulatum

鰓孔排列模式 6-6-5-4 ……………………….………... D. membranaceum

4. 鰓孔排列模式為每列有 8-10 個鰓孔 ………….…….. D. molle

鰓孔排列模式 8-7-6-5 …………………….…….….…. D. perplexum

Didemnum granulatum Tokioka, 1954

(圖 2.3 A)

Didemnum pele Eldredge, 1966 18

紀錄地點: 東北角、綠島、澎湖

群體海鞘，群體不規則狀平舖於基質，長直徑為 10-20 mm。外囊表面呈現

橘紅色，厚度約 1 mm。個體非常小約 0.3 mm。入水孔短，入水孔頂端有 6 片小

瓣。有個大出水孔，數個個體出水孔圍繞形成一個共用的泄殖腔。外囊內有許多

小型星形放射狀骨針。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 6-6-6-4。雄性卵泡上面繞

有 4 圈輸精管。

備註:

即使沒有蝌蚪體幼生及胚胎紀錄，本物種依然可經由活體時顏色、個體形

態及相對其他 Didemnum 物種小的骨針鑑定。此一物種為西太平洋地區常見物種，

分布於日本、菲律賓及巴布亞新幾內亞。

Didemnum membranaceum Sluiter, 1909

(圖 2.3 B)

Didemnum fraternum Sluiter, 1909

Didemnum turritum Sluiter, 1909

Diplosomoides membranaceum Sluiter, 1909

紀錄地點: 蘭嶼

群體海鞘，群體呈現不規則狀平舖於基質，長直徑為 20-40 mm。外囊表面

呈現橘色，底層則是因骨針而顯現出白色，厚度約 2 mm。個體長約 1 mm。入

水孔短，前端有 6 片小瓣。有個大出水孔，數個個體出水孔圍繞形成一個共用的

泄殖腔。圓形放射狀骨針。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 6-6-5-4。單一雄性卵

泡上面繞有 6 圈輸精管。

備註:

此物種個體呈現紅色與 Didemnum candidum, D. fragile, D. lacertosum 及 D. clavum 相似，但雄性卵泡上繞的圈輸精管圈數不同，其他物種為 9 圈。

Didemnum molle (Herdmann, 1886)

(圖 2.3 CD)

Didemnum sycon Michaelsen, 1920

Diplosomoides molle Herdman, 1886

Leptoclinum molle (Herdman, 1886)

Lissoclinum molle (Herdman, 1886)

Didemnum molle Kott, 1981

紀錄地點: 花東、蘭嶼、墾丁、小琉球

群體海鞘，群體呈現火山口狀附著於基質，厚度可達 30 mm。外囊因藍藻

共生而呈現綠色。個體長約 1.5 mm，入水孔短，頂端有 6 片小瓣。圓形放射狀

骨針。有 4 列鰓孔，每列有 8-10 個鰓孔。單一個雄性卵泡上面繞有 7 圈輸精管。

備註:

Didemnum molle 紀錄於墾丁群體直徑 ≤ 5 mm (圖 2.3 D)，較琉球群島、大

堡礁及其他地方所記錄小。這些群體可能是 D. moll 的幼體。墾丁海域亦有記錄

到另一型態，群體呈不規則形狀，直徑可超過 50 mm (圖 2.3 C)。

Didemnum pardum Tokioka, 1962

(圖 2.3 E)

紀錄地點: 東北角、綠島、蘭嶼、墾丁

群體海鞘，群體呈現不規則狀平舖於基質，外囊表面呈現橘紅色，厚度約 2 mm。個體長約 1 mm。入水孔細長，頂端有 4 片小瓣。有 4 列鰓孔，鰓孔排列

模式為 8-8-7-6。雄性卵泡上面繞有 4 圈輸精管。

備註:

Didemnum pardum 是台灣 Didemnum 屬的物種中唯一入水孔頂端為 4 片小

瓣的物種。

Didemnum perplexum Kott, 2001

(圖 2.3 F)

紀錄地點: 小琉球

群體海鞘，群體呈現不規則狀平舖於基質，外囊表面呈現橘色斑紋，底層

則因骨針而顯現出白色，厚度約 5 mm。骨針大小約為 0.06 mm，有 5-6 根放射

狀棘狀突起。個體長約 1.5 mm，入水孔短，有 6 片小瓣。有 4 列鰓孔，鰓孔排

列模式為 8-7-6-5。雄性卵泡上面繞有 7 圈輸精管。

備註:

Didemnum perplexum 與 D. lacertosum 相似，D. lacertosum 骨針較巨大且放

射狀棘狀突起較長。

Genus Diplosoma MacDonald, 1859

群體海鞘，外囊通常非常柔軟，上有膠狀黏液或黏膜。與 Lissoclinum 類似

但無骨針。胸部細長狀，鰓囊有一大部分暴露，左右兩邊鰓囊各有四列鰓孔。通

常有 2 個雄性卵泡，輸精管為直線狀。蝌蚪體幼生行出芽生殖。全世界約有 45

種，台灣記錄到 6 種。

台灣記錄的 Diplosoma 物種檢索

1. 牽引肌肉由胸部底端延伸 ………………………………. 2

牽引肌肉由食道中間延伸 ………………………………. 3

2. 鰓孔第一列有 4 個鰓孔 …………………………………D. simileguwa

鰓孔第一列鰓孔數大於 4 個 …………………………… 4

3. 鰓孔排列模式 5-5-5-4 ………………………………….. D. gumavirens

鰓孔排列模式 6-6-6-5 ………………………………….. 5

4. 鰓孔排列模式 5-6-5-4 ……………………………...……D. ooru

鰓孔排列模式 6-6-6-5 …………………………...... ……D. simile

5. 群體表面不規則狀 …………………………….……….. D. virens

許多大小約 10mm 小群體聚集形成馬賽克狀 ………... D. aggregatum

Diplosoma aggregatum Hirose and Hirose, 2009

(圖 2.3 G)

紀錄地點: 綠島

群體海鞘，外型呈現橢圓小墊子狀，長軸徑約 2-5 mm。群體常成堆集合於

基質上，許多大小約 10mm 小群體聚集形成馬賽克狀，但從未形成像 D. virens

的大群體。有 4 列鰓孔，第 1 列有 6 個鰓孔 (頂端)，第 2 列 6 個鰓孔，第 3 列 6

個鰓孔，第 4 列 5 個鰓孔 (底端)，鰓孔數由上而下為 6，6，6，5，即鰓孔排列

模式為 6-6-6-5。個體於鰓囊底端有一肌肉出現於食道中下部，這種型態稱為 N type。

備註:

Diplosoma aggregatum 與 D. virens 相似，但 D. virens 個體較大而 D. aggregatum 常小群體聚集形成馬賽克狀。

Diplosoma gumavirens Hirose and Oka, 2009

(圖 2.3 H)

紀錄地點: 墾丁、綠島

群體海鞘，外型為直徑約 1 mm 小墊子狀，每一個體的出水孔處有一淡藍

色的環。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 5-5-5-4。個體於鰓囊底端有一肌肉出現

於食道中下部 (N type)。

備註:

亮綠色且透明外囊、小個體及淡藍色環是在野外容易判別 D. gumavirens 最

好的特徵。

Diplosoma ooru Hirose and Suetsugu, 2005

(圖 2.3 I)

紀錄地點: 墾丁、綠島

群體海鞘，外型為瘦扁不規則狀，群體表因共生藍藻而顯現綠色，厚度小

於 1 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 5-6-5-4。個體於鰓囊底端有一肌肉出現

於前方下部 (T type)。胚胎被包覆於外囊中。

備註:

Diplosoma ooru 獨特的鰓孔排列模式是其最主要的分類特徵。

Diplosoma simile (Sluiter, 1909)

(圖 2.3 J)

Diplosoma midori (Tokioka, 1954)

Leptoclinum midori Tokioka, 1954

Leptoclinum simile Sluiter, 1909 23

紀錄地點: 墾丁、綠島

群體海鞘，外型為不規則狀，厚度約 1-2 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式

為 6-6-6-5。個體於鰓囊底端有一牽引肌肉出現於前方下部 (T type)。

備註:

Diplosoma simile 是熱帶太平洋海域常見有光合共生的海鞘物種，但尚未有

紀錄於新加坡及澳洲西部。D. simile 有些小的個體易與 D. virens 混淆，主要的差

異僅在牽引肌肉出現的位置，D. simile 牽引肌肉由胸部底端延伸，D. virens 則是

由食道中間延伸。

Diplosoma virens (Hartmeyer, 1909)

(圖 2.3 K)

Diplosoma pavonia Monniot & Monniot, 1987

Diplosoma pavonina Monniot & Monniot, 1987

Diplosoma viride Herdman, 1906

Leptoclinum calificiforme Sluiter, 1909

Leptoclinum varium Sluiter, 1909

Leptoclinum virens Hartmeyer, 1909

紀錄地點: 花東、蘭嶼、墾丁、綠島

群體海鞘，外型為不規則狀，厚度約 2-5 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式

為 6-6-6-5，個體於鰓囊底端有一肌肉出現於食道中下部 (N type)。

備註:

Diplosoma virens 與 D. aggregatum (圖 2.3 G) 相似，但 D. virens 個體較大。

COI 基因序列分析顯示為兩者為不同物種 (Hirose and Hirose 2009)。墾丁跳石的

樣本記錄一隻雌性橈腳類，日本琉球研究發現寄生在 D. virens 通常是 Loboixys

24 ryukyuensis (Ooishi 2006)，因此這個橈腳類很可能就是這個物種或者相似物種。

Diplosoma simileguwa Oka & Hirose, 2005

(圖 2.3 L)

紀錄地點: 墾丁

群體海鞘，群體呈瘦扁不規則狀。外囊表面因共生藍藻而顯現綠色，厚度

小於 1 mm。個體長約 0.7 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 4-5-4-3。個體於

鰓囊底端有一肌肉出現於前方下部 (T type)。

備註:

Diplosoma simileguwa 特徵為鰓孔排列模式，尤其最底端為 3 鰓孔是

Diplosoma 物種中獨一無二的特徵。

Genus Leptoclinides Bjerkan, 1905

群體海鞘，外囊的顏色及大小變異大。個體型態與 Trididemnum 非常相似，

但有 4 列鰓孔。雄性卵泡有一個或多個卵泡，由數圈輸精管所包圍。蝌蚪體幼生

從未型出芽生殖。全世界約有 78 種，台灣記錄到 1 種。

Leptoclinides variegatus Kott, 2001

(圖 2.4 A)

紀錄地點: 綠島

群體海鞘，群體呈不規則狀平舖於基質，表面灰橘大理石般花紋，底層因

骨針而顯現出白色，厚度約 5 mm。骨針大小約為 0.09 mm。個體長約 2 mm，出

入水孔皆細長，橫向肌肉密集環繞，入水孔有 5 瓣小葉。有 4 列鰓孔，每列皆有

12 個鰓孔，鰓孔排列模式為 12-12-12-12。有一卵巢上面繞有 4-9 圈輸精管。

備註:

Leptoclinides variegatus 表面灰橘大理石般花紋與 L. rufus 相似，然而 L. rufus

有巨大的骨針，在 L. variegatus 沒有出現。

Genus Lissoclinum Verrill, 1871

群體海鞘，群體平鋪且薄，骨針數量變異大。個體胸部通常大且嬌嫩，出

水孔寬大露出一部分的鰓囊，出水孔處有一個大而不分岔的舌狀瓣。雄性卵泡卵

數量變異大，但通常是 1 或 2 個。輸精管為直線狀。蝌蚪體幼生有時會行出芽生

殖。全世界約有 63 種，台灣記錄到 4 種。

台灣記錄的 Lissoclinum 物種檢索

1. 鰓囊最上端第一列有 7 個鰓囊孔…..…………….. 2

鰓囊最上端第一列鰓囊孔大於 7 個 …………….. 3

2. 鰓囊排列模式 7-7-7-7 …………………………….. L. bistratum

鰓囊排列模式 7-8-7-5 或 7-8-7-6 …………………L. timorense

3. 鰓囊排列模式 12-11-11-9 …………………………. L. badium

鰓囊排列模式 9-8-7-7- ……………………………. L. reginum

Lissoclinum badium Monniot & Monniot, 1996

(圖 2.4 B)

紀錄地點: 東北角、蘭嶼

群體海鞘，深咖啡色群體呈現大片不規則狀平舖於基質，厚度約 5 mm。共

用出水孔最大可至直徑 5 mm。個體長約 1.5 mm。入水孔短且有有 6 瓣小葉，出

水孔上有一舌狀瓣小葉。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 12-11-11-9。輸精管直線

跨越雄性卵泡。胚胎內的蝌蚪體幼生前端有 5-9 個黏著器。

備註:

有二種相似物種。L. vareau Monniot & Monniot, 1987，胚胎內的蝌蚪體幼生

前端黏著器為 3 個；L. japonicum Tokioka, 1958，胚胎內的蝌蚪體幼生前端黏著

器為 5 個，但個體較小且出水孔上沒有舌狀瓣小葉。

Lissoclinum bistratum (Sluiter, 1905)

(圖 2.4 C)

Didemnum bistratum Sluiter, 1905

Didemnum gottschaldti Tokioka, 1950

Didemnum pulvinum Tokioka, 1954

Leptoclinum bistratum (Sluiter, 1905)

Lissoclinum pulvinum (Tokioka, 1954)

紀錄地點: 綠島 (龜灣)，墾丁 (跳石)

群體海鞘，外型呈現不規則狀平舖於基質，厚度約 5 mm，表層因共生藻的

關係呈現綠色，底層則是由鈣質骨針形成白色底部。個體長約 1.5 mm。骨針呈

現圓形，直徑小於 40 μm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 7-7-7-7。輸精管直線跨

越雄性卵泡。胚胎內的蝌蚪體幼生前端有 3 個黏著器。

備註:

陳育賢 (2001,2002) 在墾丁國家公園所發行海邊生物一書中曾記錄到此物

種 Lissodinum (cf. bistratum)。此物種外部形態與 L. timorense 極為相似，星狀骨

針的存在與否為判定這兩個物種的主要依據 (Kott 2001)。Monniot and Monniot

(2001) 提出骨針變化僅是種內間的差異，L. timorense 是 L. bistratum 的幼體，但

透過 COI 基因定序分子系統發育分析推論兩者為不同物種 (Hirose et al. 2010)。

Lissoclinum reginum Kott, 2001

(圖 2.4 D)

紀錄地點: 花東、綠島、蘭嶼

群體海鞘，咖啡色群體平舖於基質，最大面積直徑可達 50 mm，厚度約 5 mm。

個體長約2 mm，入水孔短且有有 6 瓣小葉。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 9-8-7-7。

輸精管直線跨越雄性卵泡。胚胎內的蝌蚪體幼生前端有 3 個黏著器。

備註:

Lissoclinum reginum 與 L.badium 相似，但 L. reginum 蝌蚪體幼生前端有 3

個黏著器，而 L. badium 有 7 或 8 個黏著器。

Lissoclinum timorense (Sluiter, 1909)

(圖 2.4 E)

Didemnum timorensis Sluiter, 1909

Didemnum voeltzkowi Michaelsen, 1920

Lissoclinum timorensis (Sluiter, 1909)

Lissoclinum voeltzkowi (Michaelsen, 1920)

紀錄地點: 綠島

群體海鞘，群體形狀為不規則，厚度約 2-5 mm 。藍藻分布於共用出水孔

中，使得群體呈現綠色。密集的星狀骨針及球狀骨針則是使群體外囊的周圍及基

部呈現白色。個體長約 2 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 7-8-7-5 或 7-8-7-6。

輸精管直線跨越卵巢。

備註:

此物種外部形態與 L. bistratum 極為相似，骨針的存在與否為判定這兩個物

種的主要依據 (Kott 2001)。

Genus Polysyncraton Nott, 1892

群體海鞘，共用外囊的顏色及大小變異大。骨針通常為星狀，大小約為 100

μm。個體與 Didemnum 非常相似，但出水孔處有一個大的舌狀瓣，且每列鰓孔

含有九個以上的鰓孔。雄性卵泡中有 2 個或 2 個以上的卵泡，由 3-5 圈的輸精管

所包圍。蝌蚪體幼生通常都是出芽生殖，大小約為 0.7-1 mm。全世界約有 98 種，

台灣記錄到 1 種。

Polysyncraton arafurensis Tokioka, 1952

(圖 2.4 F)

Didemnum arafurensis Tokioka, 1952

紀錄地點: 東北角、蘭嶼、澎湖

群體海鞘，群體形狀為不規則狀，厚度約為 3-4 mm。星狀骨針分布於外囊

中。入水孔細長有 6 瓣小葉。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 9-8-8-8。卵巢上面

繞有 3 圈輸精管。

備註:

此一物種有一大特色就是群體大範圍的薄狀平鋪於基質上，且個體的入水

孔細長。與 Polysyncraton pseudorugosum 相似，但 P. pseudorugosum 入水孔短小

且骨針分布密度較少。

Genus Trididemnum Della Valle, 1881

群體海鞘，群體的大小及厚度變化很大，有時還會形成懸掛的瓣狀。有些

熱帶的物種擁有有光合共生藻共生。骨針通常為圓錐放射星狀，大小約為 100 μm。

胸部短小有 3 列鰓囊孔。出水孔為圓筒狀。腸道回圈內的精囊只有一個卵泡，上

有輸精管線圈包圍。全世界約有 70 種，台灣記錄到 3 種。

台灣記錄的 Trididemnum 物種檢索

1. 鰓囊最上端第一列有 5 個鰓囊孔 ……………………… T. clinides

鰓囊最上端第一列鰓囊孔大於 5 個 …………………… 2

2. 鰓囊排列模式 6-6-6 …………….………………………. T. orbiculatum

鰓囊排列模式 7-7-7 ……………………………………. T. cyclops

Trididemnum clinides Kott, 1977

(圖 2.4 G)

紀錄地點: 墾丁、綠島

群體海鞘，墾丁萬里桐的樣本為橢圓形，長軸直徑約 2-5 mm；綠島石朗的

樣本亦為橢圓形，但長軸直徑增加為 8 mm，厚度約為 3 mm。群體呈現白色至

黃棕色，主要依據外囊內所含的骨針及共生藍藻的濃度。個體長約 1 mm。入水

孔短而寬，上端有 6 片小瓣。有 3 列鰓孔，每列皆有 5 個鰓孔，鰓孔排列模式為

5-5-5。雄性卵泡上面繞有 6 圈輸精管。

備註:

樣本在 10%海水福馬林中會退為淡綠色，可能是因為福馬林使共生藍綠藻

中的藻膽素溶出。外囊中可發現與日本沖繩樣本一樣的三種類型藍綠藻 (Hirose et al. 2009c)。外囊中的骨針大小因棲地不同也會改變，墾丁萬里桐樣本骨針皆小

於 30 μm，綠島石朗則可大至 45 μm 。

Trididemnum cyclops Michaelsen, 1921

(圖 2.4 H)

Trididemnum symbioticum Peres, 1962

紀錄地點: 花東、蘭嶼、澎湖

群體海鞘，綠色群體呈現橢圓或不規則形狀，長軸直徑約 2-5 mm，厚度約

為 3 mm。骨針分布於群體共用的外囊間及基部，很少會在共用的外囊表面出現。

外囊內有共生藍藻生存。個體長約 1.5 mm。個體身上有一暗沉黑點色素位於頂

部入水口背後。入水孔上端有 6 片小瓣。有 3 列鰓孔，每列皆有 7 個鰓孔，鰓孔

排列模式為 7-7-7。雄性卵泡上面繞有 6 圈輸精管。

備註:

廣瀨教授於綠島 T. cyclops 樣本中發現一個水泡球狀的寄生生物，解剖後證

實為一未知動物的卵。卵有一圓形開口在球體頂端，胚胎位於下半球的內壁中，

胚胎已發育至 4-cell stage，周圍有許多卵黃粒。沖繩的 T. Cyclops 樣本也曾記錄

到類似的未知腹足類卵袋 (Kuze and Hirose, 2009)，因此推測此標本卵袋也可能

是腹足類動物的卵袋。

Trididemnum orbiculatum (Van Name, 1902)

(圖 2.4 I)

Didemnum orbiculatum Van Name, 1902

Trididemnum orbiculatum Van Name, 1945

紀錄地點: 花東

群體海鞘，灰白色群體形狀為不規則狀，厚度約為 5 mm。個體長約 2 mm。

個體身上有一暗沉黑點色素位於頂部入水口背後。有 3 列鰓孔，每列皆有 6 個鰓

孔，鰓孔排列模式為 6-6-6。雄性卵泡上面繞有 7 圈輸精管。

備註:

此物種是台灣 Trididemnum 物種中唯一沒有藍藻光合共生的物種。

Family Polycitoridae Michaelsen, 1904

群體海鞘，外觀呈現墊子狀或塊狀，群體底端有些時候會有梗。出水孔及

入水孔擁有獨立的孔。個體完全或部分鑲嵌入共用的外囊。腹部通常呈現細長狀，

有一個匍匐狀的血管延伸至外囊。胸部有橫向及縱向肌肉，縱向肌肉形成兩束向

腹部延伸。性腺可能會在腸道下方形成一個假的後腹部 (pseudo post-abdomen)。

全世界此科共有 4 屬，台灣記錄到 2 屬: Eucoelium 與 Polycitor。

台灣紀錄 Polycitoridae 2 個屬的檢索表

1. 胃壁內側有皺褶……………………………………. Polycitor

胃壁內側沒有皺褶…………………………………. Eucoelium

Genus Eucoelium Savigny, 1816

群體海鞘，外觀為平鋪墊子狀。個體細長，有 10-20 列的鰓孔。細長的腹

部內包含光滑的胃，胃壁內側沒有皺褶。全世界約有 9 種，台灣記錄到 1 種。

Eucoelium pallidus (Millar, 1962)

(圖 2.4 J)

Eucoelium pallida (Millar, 1962)

Polycitorella pallida Millar, 1962

紀錄地點: 東北角、花東、澎湖

白色群體海鞘，群體可達到 50 mm X 150 mm，厚度約為 30 mm。外囊內有

稀疏少量骨針。個體長約 15 mm。入水孔有 6 瓣小葉。出水孔為長管狀，頂端有

六瓣小葉。胸部有縱向及橫向肌肉網狀覆蓋。18 列鰓孔，每列約有 30-40 個鰓孔。

備註:

Eucoelium pallidus 外觀與 Polycitor proliferus 相似。 E. pallidus 為平鋪狀且

柔軟，且通常體型都較為大；P. proliferus 外觀為半球狀，群體較小。鰓孔列數

量也明顯不同。

Genus Polycitor Renier, 1804

群體海鞘，外觀為墊子狀或呈現球狀，外囊底部通常會有像花序般的梗。

個體細長，有 4-20 列的鰓孔。細長的腹部內包含光滑的胃，胃壁內側有皺褶。

全世界約有 35 種，台灣記錄到 1 種。

Polycitor proliferus (Oka, 1933)

(圖 2.4 K)

紀錄地點: 花東

白色群體海鞘，外觀為半球狀。群體外囊表層堅硬，內部則是呈現膠狀。

群體直徑長約 60 mm。出水孔及入水孔獨立且為管狀，頂部有六個小瓣，孔的外

側有黃色環圈繞。個體長約 5 mm，密集的肌肉網狀覆滿個體。有 6-7 列鰓孔，

每列約 20 個鰓孔。細長的腹部內包含光滑的胃，胃壁內側有皺褶。蝌蚪體幼生

長約 1 mm，前端有 3 個黏著器。

備註:

出入水孔的外側的黃色環是與其他 Polycitor 物種區別的最大特徵。

Family Polyclinidae Milne Edwards, 1842

群體海鞘，外觀呈墊子狀或塊狀，有時底部會呈現有梗狀。個體完全嵌入

共用外囊，出水孔圍繞形成一個共同的泄殖腔。入水孔頂端有 6-8 片小瓣，但出

水孔平滑。身體分為 3 個部分:胸部、腹部及後腹部，後腹部緊接著腹部或者以

細梗相連。體壁的縱向肌肉纖維分布於胸部，並且向下延伸至後腹部。後腹部中

的卵巢小且被眾多的雄性濾泡包圍。全世界此科包含 5 屬，台灣僅有 Aplidiopsis

屬。

Genus Aplidiopsis Lahille, 1890

群體海鞘呈現墊子狀或圓形，外囊為膠質狀，有時會有砂土包覆其中。個

體細長，出水孔上端有一個大型的舌狀瓣。胸部較腹部大。身體的縱向肌肉僅分

布於胸部，有 10-20 橫向肌肉纖維交錯。個體分為三個部分: 胸部、腹部及後腹

部。腹部與胸部位置呈現 90 度角。後腹部內的卵巢被雄性濾泡所包圍。胚胎在

胸部的空腔發育或由肛門處突出一個小囊。全世界約 21 種，台灣記錄到 1 種。

Aplidium nadaense (Nishikawa, 1980)

(圖 2.4 L)

Amaroucium nadaense Nishikawa, 1980

紀錄地點: 花東、綠島、墾丁、澎湖

群體海鞘，紫白色群體形狀為不規則狀，厚度約為 5 mm。外囊內混有砂子。

個體圍繞共用一個大出水孔，出水孔則是排列形成多邊形。個體長約 3 mm。有

個長腹部，腹部為消化道，後腹部為生殖腺。鰓囊上有 13-15 列鰓孔。胃外表有

5 個皺褶。後腹部內的卵巢被雄性濾泡所包圍。胚胎發育不明顯，僅觀察到 3 個

黏著器。

備註:

這一個物種與 Nishikawa 所描述新喀里多尼亞的標本相同，有 13-15 列鰓孔，

而 Monniot 在 2001 年描述同為新喀里多尼亞的物種時紀錄的個體較大且有 16 列

鰓孔。

Family Pseudodistomidae Kott, 1992

群體海鞘通常在共用外囊底部形成短桿狀。個體完全嵌入外囊中。出入水

孔獨立開口於外囊表面，出入水孔頂端有 6 片小瓣。鰓囊上有 3 列鰓孔。個體分

為 3 個部分:胸部、腹部及後腹部。胸部的縱向肌肉延伸至後腹部。胃皺褶形成 4

個腔室。生殖腺為線狀排列於後腹部。蝌蚪體幼生長約 1 mm，前端有 3 個黏著

器。相對於 Polycitoridae，Pseudodistomidae 匍匐莖狀的血管較長。全世界此科

僅有 1 屬。

Genus Pseudodistoma Michaelsen, 1924

此科中僅有 1 屬，因此描述與科相同。全世界約 30 種，台灣記錄到 1 種。

Pseudodistoma fragile Tokioka, 1958

(圖 2.5 A)

Pseudodistoma fragilis Tokioka, 1958

Pseudodistoma gracilum Kott, 1992

紀錄地點: 花東

透明群體海鞘，外囊為膠狀。個體完全嵌入外囊中。出入水孔獨立開口於

外囊表面，出入水孔頂端有 6 片小瓣。出入水口有白色小點環繞。個體長可達

30 mm，有個相對長的腹部，胸部長僅約 3 mm。出入水孔有 6 瓣小葉。鰓囊上

有 3 列鰓孔，第 1 列有 20-25 個鰓孔，第 2 及 3 列有 25-30 個鰓孔。個體分為三

個部分:胸部、腹部及後腹部。胸部的縱向肌肉延伸至後腹部。胃皺褶形成 4 個

腔室。生殖腺為線狀排列於後腹部。蝌蚪體幼生長約 1 mm，前端有 3 個黏著器。

備註:

Monniot (2001) 指出西太平洋的個體內通常包含一個蝌蚪體幼生及一個年

輕的胚胎，而在日本的模式標本 Tokioka (1958) 所描述為: 個體內有一個蝌蚪體

幼生及一至兩個年輕的胚胎。

Order PHLEBOBRANCHIA

Family Ascidiidae Adams, 1858

個體海鞘，有膠狀或軟骨般的外囊。出入水孔前端有 6 個或更多的小瓣。

右側體壁有發達的肌肉纖維。消化道通常很大，某些物種的直腸會擴張膨大。腎

小泡位於消化道管壁的外側。卵巢通常位於腸道的迴圈內，雄性的濾泡則是分布

於腸壁上。

Genus Ascidia Linnaeus, 1767

單獨的個體海鞘，外囊為半透明膠質狀，有時外部會有乳狀突出。個體顏

色變異大。出入水孔前端通常有 6-8 片小瓣，某些物種可能會超過 12 片小瓣；

有些物種在片狀小瓣上有色素沉積或者有小突起。鰓囊上有縱向的血管分布，血

管上有乳頭突起。消化器官位於身體的左側，消化道通常為 2 個迴圈，有時候腸

道後半端會擴張膨大。全世界約有 184 種，台灣記錄到 5 種。

台灣記錄的 Ascidia 物種檢索

1. 入水孔前端小瓣小於 8 片 …………………….……………… 2

入水孔前端小瓣大於 8 片 …………………….……………… 3

2. 入水孔前端有 6 片小瓣 …………………….…………………A. zara

入水孔前端有 7 片小瓣 …………………….…………………A. liberata

3. 入水孔前端有 8-10 片小瓣 …………………………………... 4

入水孔前端有 20 片小瓣 …………………………………….. A. ornata

4. 入水口內側無分岔的鰓囊觸鬚約 40 根…………….…………A. archaia

入水口內側無分岔的鰓囊觸鬚 12-15 根 ……………………. A. kreagra

Ascidia archaia Sluiter, 1890

(圖 2.5 B)

Ascidia aperta Sluiter, 1904

Ascidia corelloides (Van Name, 1924)

Ascidia rhabdophora Sluiter, 1904

Phallusia corelloides Van Name, 1924

紀錄地點: 東北角

個體海鞘，體長約 50 mm。身體左側約有 3/4 附著於基質上。出入水孔距

離約 1/2 體長，兩者之間有淡紅色斑點。入水孔前端有 8-10 片小瓣，出水口則

有 6-8 片小瓣。入水口內側約有 40 根無分岔的鰓囊觸鬚。鰓囊無皺褶，上面有

縱向血管分布，每根血管間有 4-6 個鰓孔。消化道為 2 個迴圈，胃表面有 4 個皺

褶。卵巢位於迴圈內亦形成一個彎折，雄性的濾泡則是包覆於腸道迴圈上。

備註:

此物種為熱帶太平洋、印度洋及大西洋海岸常見的汙損生物。

Ascidia kreagra Sluiter, 1895

(圖 2.5 C)

Ascidia decemplex Sluiter, 1890

紀錄地點: 綠島、蘭嶼

個體海鞘，體長約 40 mm。亮黃色個體海鞘生存於岩縫中，通常僅露出出

入水孔。入水孔個有 8-10 片小瓣，出水口則有 7 片小瓣。入水口內側約有 12-15

根無分岔的鰓囊觸鬚。鰓囊無皺褶，每根血管間有 4-5 個鰓孔。消化道為 2 個迴

圈，卵巢位於迴圈內，雄性的濾泡則是包覆於腸道迴圈上。。

備註:

Ascidia kreagra 外觀有時與 Phallusia obesa 相似，但 P. obesa 有明顯的神經

節且腸道位置也不同。

Ascidia liberata Sluiter, 1887

(圖 2.5 D)

Ascidia dorsalis Monniot, 1987

Ascidia solomonensis Nishikawa, 1986

紀錄地點: 東北角

個體海鞘，體長約 20 mm，寬約 15 mm，體型較圓胖。出入水孔距離約 1/3-1/2

體長，入水孔個有 7 片小瓣，出水口則有 6 片小瓣。入水口內側約有 50 根無分

岔的鰓囊觸鬚。鰓囊無皺褶，每根血管間有 6-8 個鰓孔。消化道為 2 個迴圈，胃

表面光滑無皺褶。卵巢位於腸道的迴圈內，雄性的濾泡則是分布於腸道迴圈外

側。

備註:

Ascidia liberata 相似於 A. glabra 及 A. gemmata，但藉由入水口內側的鰓囊

觸鬚數量及出入水口前端片狀小瓣的數目來區分。

Ascidia ornata Monniot & Monniot, 2001

(圖 2.5 E)

紀錄地點: 東北角、綠島、蘭嶼、墾丁、小琉球

個體海鞘，體長約 150 mm。生存於岩縫中，通常僅露出出入水孔。出入水

孔各有 20 片小瓣。入水口內側約有 30 根無分岔的鰓囊觸鬚。鰓囊無皺褶，每根

血管間有 6-10 個鰓孔。消化道為兩個迴圈，卵巢於第一迴圈內側，雄性的濾泡

則是散佈在腸道後段。

備註:

此物種為台灣目前記錄到最大的海鞘。

Ascidia zara Oka, 1935

(圖 2.5 F)

紀錄地點: 東北角、墾丁

個體海鞘，個體為咖啡色半透明球型，體長約 30 mm。身體左側全附著於

岩石上。出入水孔距離約 1/2 體長，入水孔個有 6 片小瓣。入水口內側約有 20

根無分岔的鰓囊觸鬚。鰓囊無皺褶，每根血管間有 3-4 個鰓孔。消化道為 2 個迴

圈，胃表面光滑無皺褶。卵巢位於腸道的迴圈內，雄性的濾泡則是分布於腸道迴

圈外側。

Genus Phallusia Savigny, 1816

形態與 Ascidia 非常的相似，主要以背部明顯的神經腺區分，長且有許多開

口的神經導管連結到背部體腔。入水孔通常有 8 片小瓣。全世界約有 21 種，台

灣記錄到 1 種。

Phallusia arabica Savigny, 1816

(圖 2.5 G)

紀錄地點: 東北角、墾丁

個體海鞘，體長約 70 mm，個體白色半透，生存於岩縫中，通常僅露出出

入水孔。入水孔個有 8-10 瓣小葉，出水口則有 8-9 瓣小葉。入水口內側約有 30-40

根無分岔的鰓囊觸鬚。鰓囊無皺褶，每根血管間有 12 個鰓孔。消化道為 2 個迴

圈，生殖腺位於第 1 個迴圈內。

備註:

Kott (1985) 以出入水孔特徵作為此物種的主要分類特徵，主要就是因為 P. arabica 生活在洞穴中，僅出入水孔露出表面，與其他 Phallusia 物種相比較，可

以發現 P. arabica 缺乏化學防禦機制。

Order STOIDOBRANCHIA

台灣記錄 Stoidobranchia 2 個科的檢索表

1. 每側鰓囊皺褶數小於 5 ……………………………Styelidae

每側鰓囊皺褶數大於 5 ……………………………Pyuridae

Family Pyuridae Hartmeyer, 1908

為個體海鞘，外囊為革質狀，通常非常的堅硬且上面常有附著生物。入水

孔內緣有微小的棘及鱗片狀的襯裡。外囊底部有時會形成短小的柄狀構造。體壁

上有明顯的縱向肌肉纖維，由出入水孔端放射狀延伸至整個身體。體內可能會有

內果皮 (Endocarps )。身體兩側各有 1 個性腺，性腺分割成數個葉片狀或小囊。

全世界 Pyuridae 科有 6 屬，台灣僅記錄 1 屬- Halocynthia。

Genus Halocynthia Verrill & Rathburn, 1879

為個體海鞘，皮革狀的外囊上有突起的棘或硬化的瘤狀突起，在出入水口

周圍更是明顯。鰓囊兩側各有 7-9 個皺褶。身體兩側各有 2-6 個管狀性腺。體壁

上分布著內果皮。全世界約有 18 種，台灣記錄到 1 種。

Halocynthia dumosa (Stimpson, 1855)

(圖 2.5 H)

Cynthia crinitistellata Herdman, 1899

Cynthia dumosa Stimpson, 1855

Cynthia hispida Herdman, 1881

Cynthia pachyderma Oka, 1926

Halocynthia hispida (Herdman, 1881)

紀錄地點: 東北角

為個體海鞘，外囊為革質狀，體長約 30 mm，外囊覆滿附生藻類。出入水

孔為紅色 (紅白相間線條)，內緣有微小的棘及鱗片狀的襯裡。體壁上有明顯的

縱向肌肉纖維，由出入水孔端放射狀延伸至整個身體。體壁內側有內果皮分布。

入水口內側有 16 根無分岔的鰓囊觸鬚。兩側鰓囊各有 9 個皺褶，每個皺褶含 37

條血管，血管間有 4-10 個鰓孔。消化道形成 1 個迴圈。胃部稍微膨大。身體右

側有 3 個管狀性腺，左側有 2 個管狀性腺。

Family Styelidae Sluiter, 1895

此科包含個體海鞘及群體海鞘。物種間的大小變異大。個體海鞘有較薄的

革質狀外囊，消化道位於身體的左側。群體海鞘通常有較堅硬的皮革狀共用外囊，

但某些種類則有柔軟的外囊。群體海鞘的個體以匍匐莖相連或者全部嵌入至一個

共用的外囊。群體海鞘或者個體海鞘的身體皆僅有一個部分，鰓囊及消化道共用

同一空間。這個科物種的特點為下列特徵同時存在: 簡單無分岔的鰓囊觸手、胃

部有皺褶及鰓囊兩側各有 4 個皺褶。內果皮常附著在體壁內側或腸道外側。全世

界 Styelidae 科有 19 屬，台灣僅記錄有 3 屬: Polyandrocarpa、Polycarpa 及 Styela。

台灣記錄 Styelidae 3 個屬的檢索表

1. 群體海鞘 ………………………….………. Polyandrocarpa

個體海鞘 ………………………….………. 2

2. 生殖腺形狀為長條形 …………………….. Styela

生殖腺形狀為橢圓或圓形 ………..……… Polycarpa

Genus Polyandrocarpa Michaelsen, 1904

群體海鞘，個體鑲嵌在一個共用的革質外囊或者以匍匐莖相連。兩側鰓囊

各有 4 個皺褶。兩側各許多個性腺，性腺結構與 Polycarpa 相同: 許多卵母細胞

構成卵巢，2 條雄性卵泡位於卵巢下方。個體與 Polycarpa 非常的相似，主要的

區別為無性生殖及沒有內果皮。全世界約有 28 種，台灣記錄到 1 種。

Polyandrocarpa misakiensis Watanabe & Tokioka, 1972

(圖 2.5 I)

紀錄地點: 東北角、綠島、墾丁

群體海鞘，個體為赤橙色，長約 10 mm。個體獨立附著於基質彼此間僅以

外囊的薄膜相連。出入水孔間有一明顯白色斑點。鰓囊兩側各有 4 個鰓摺。身體

兩側各有 10-24 團生殖腺。

備註:

出入水孔間的明顯白色斑點在保存液中會退色。

Genus Polycarpa Heller, 1877

為個體海鞘，有時會大量的出現在同一區域。內果皮出現在體壁及腸道的

迴圈中。有些物種在胃的幽門端有時會有盲腸存在。橢圓形或圓形的性腺小且多，

每一個性腺都有一個輸精管開口。性腺有時候會嵌入體壁，有時又會以非常鬆散

的方式與體壁連結。全世界約有 144 種，台灣記錄到 4 種。

台灣記錄的 Polycarpa 物種檢索

1. 鰓囊上的每一皺褶含縱向血管數小於 6 條 …………..…P. reniformis

鰓囊上的每一皺褶含縱向血管數大於 6 條…………..…. 2

2. 鰓囊上的每一皺褶有 7-8 條縱向血管 …………….……. P. rima

鰓囊上的每一皺褶有超過 20 條縱向血管 …..…………. 3

3. 縱向血管間包含 6-8 個鰓孔 ………………………..……P. cryptocarpa

縱向血管間包含 11-15 個鰓孔 ………………………..…P. argentata

Polycarpa argentata (Sluiter, 1890)

(圖 2.5 J)

Polycarpa iwayamae Tokioka, 1950 44

Styela argentata Sluiter, 1890

Styela nutrix Sluiter, 1904

紀錄地點: 東北角、花東、墾丁

個體海鞘，體長約 40 mm，外囊覆滿附生藻類。出入水孔為灰白色。入水

口內側約有 12-20 根無分岔的鰓囊觸鬚。背部咽的開口呈 U 型。鰓囊兩側各有 4

個鰓摺，每個鰓摺約含 20 條縱向血管，血管間包含 11-15 個鰓孔 (若個體小於

30 mm 時，鰓孔數為 8-10)。消化道為一個迴圈，約佔身體 1/2。精囊及輸精管如

葡萄串般包覆著卵巢，生殖腺鑲嵌在身體內部兩側邊緣。

備註:

這個物種常見於熱帶西太平洋及澳洲西部。Tokioka (1970) 描述 Polycarpa iwayamae 與 P. argentata 外觀非常相似，但內部解剖的特徵不足以證明是否同一

物種。Lu (2007) 在台灣墾丁記錄過此物種，外觀特徵及內部結構皆與本研究所

收集到的樣本相符。

Polycarpa cryptocarpa (Sluiter, 1885)

(圖 2.5 K)

Styela cryptocarpa Sluiter, 1885

紀錄地點: 東北角、花東、綠島、墾丁

個體海鞘，體長為 40-60 mm，外囊覆滿附生藻類。出入水孔為暗灰色，但

出入水孔顏色在野外紀錄時變異很大，偶會記錄到內側完全白色的樣本。入水口

內側約有 10 根無分岔的鰓囊觸鬚，中間插穿一根較短觸鬚。背部咽的開口呈 U

型。鰓囊兩側各有 4 個鰓摺，每個鰓摺約含 20-25 條縱向血管，血管間包含 6-8

個鰓孔。消化道為一個迴圈，約佔身體 1/3。生殖腺密集的鑲嵌在身體內部，精

囊及輸精管如葡萄串般包覆著卵巢。腸道迴圈內有 3 個內果皮。

附註:

這一個物種分布非常的廣泛，整個大平洋海域及熱帶印度洋海域皆有其記

錄，Lu (2007) 亦有在台灣墾丁記錄過此一物種，特徵與本研究相符。

Polycarpa reniformis (Sluiter, 1904)

(圖 2.5 L)

Styela reniformis Sluiter, 1904

紀錄地點: 東北角、蘭嶼、墾丁、小琉球

個體海鞘，體長約 40 mm，深咖啡色外囊呈現平滑狀，僅有少量附生藻。

出入水孔為紅色帶有白色斑點。背部咽的開口呈 S 型。入水口內側的鰓囊觸鬚變

異大 (10-50)。鰓囊兩側各有 4 個鰓摺，每個鰓摺約含 2-5 條縱向血管，血管間

包含 6-8 個鰓孔。消化道為一個迴圈，約佔身體 1/4。許多生殖腺鑲嵌在身體內

部，精囊及輸精管纏繞兩圈包覆著卵巢。腸道迴圈內只有單一個內果皮。

備註:

這一個物種曾在澳洲西部及印尼紀錄過。透過體壁、生殖腺、單一內果皮、

及咽的 S 型開口等特徵可以快速的鑑定此物種。

Polycarpa rima Monniot & Monniot, 1996

(圖 2.5 M)

紀錄地點: 東北角、花東、綠島、蘭嶼、墾丁、小琉球、澎湖

個體海鞘，體長約 60 mm，外囊覆滿附生藻類。出入水孔為白色，收縮時

呈現明顯 4 個瓣。身體內外側皆有許多黑色小斑點。入水口內側約有 50 根無分

岔的鰓囊觸鬚。背部咽的開口呈現複雜不規則狀。鰓囊兩側各有 4 個鰓摺，每個

鰓摺約含 7-8 條縱向血管，血管間包含 20 個鰓孔。消化道為一個迴圈，約佔身

體 1/5。精囊與卵巢鑲嵌在身體內深處。腸道迴圈內只有單一個內果皮。

附註:

Polycarpa rima 為西太平洋常見物種，Lu (2007) 也在東北角及墾丁記錄過

此一物種，身體上的黑色小斑點是此物種的最大特徵。

Genus Styela Fleming, 1822

為個體海鞘，有時外囊基部會形成一個小梗。外囊薄，但為堅硬的革質且

不透明。體壁上有縱向及橫向的細肌肉纖維交錯。有些物種在體壁及腸道表面有

內果皮。胃部通常是細長狀且胃壁有皺褶，但沒有盲腸。身體兩側都有一個以上

的性腺: 卵巢細長很少有分枝，完全附著於體壁；雄性的卵泡細長且分枝，環繞

在卵巢周圍但不緊密接觸，每一個生殖腺都有一條輸精管。全世界約有 95 種，

台灣記錄到 1 種。

Styela canopus (Savigny, 1816)

(圖2.5 N)

Ascidia rugosa Agassiz, 1850

Cynthia canopoides (Heller, 1877)

Cynthia canopus Savigny, 1816

Cynthia partita Stimpson, 1852

Cynthia stellifera Verrill, 1871

Halocynthia partita (Stimpson, 1852)

Styela barbaris Kott, 1952

Styela bermudensis Van Name, 1902 47

Styela bicolor (Sluiter, 1887)

Styela canopoides Heller, 1877

Styela marquesana Michaelsen, 1918

Styela orbicularis Sluiter, 1904

Styela partita (Stimpson, 1852)

Styela partito (Stimpson, 1852)

Styela pupa Heller, 1878

Styela rectangularis Kott, 1952

Styela stephensoni Michaelsen, 1934

Styela variabilis Hancock, 1868

Tethyum canopus (Savigny, 1816)

Tethyum orbiculare (Sluiter, 1904)

Tethyum partitum (Stimpson, 1852)

Tethyum pupa (Heller, 1878)

記錄地點: 高雄港

個體海鞘，體長5-25 mm。外囊堅韌常有附著物。體表為褐色。出入水孔處

有密集橫向肌肉。兩側各有四個鰓摺。出入水孔內側約有20無分岔觸鬚。消化道

有一迴圈，約佔身體1/3。胃部膨大，有皺褶。生殖腺左側2-3個，右側3-8個。

附註:

Styela canopus 被認為是一種汙損生物，經由船舶運輸散播至世界各地港口

(Shenkar and Swalla 2011)。

肆、討論

台灣海鞘物種多樣性調查共紀錄 46 物種，其中有 42 種為台灣新記錄種，分

別為: Clavelina cyclus, C. fecunda, C. moluccensis, C. viola, Pycnoclavella diminuta,

Diazona textura, Rhopalaea respiciens, Didemnum granulatum, D. membranaceum,

D. molle, D. pardum, D. perplexum, Diplosoma aggregatum, D. gumavirens, D. ooru,

D. simile, D. simileguwa, D. virens, Leptoclinides variegatus, Lissoclinum badium, L. bistratum, L. reginum, L. timorense, Polysyncraton arafurensi, Trididemnum clinides,

T. cyclops, T. orbiculatum, Eucoelium pallidus, Polycitor proliferus, Aplidium nadaense, Pseudodistoma gracilum, Ascidia archaia, A. gemmate, A. kreagra, A. liberate, A. ornate, A. zara, Phallusia arabica, Halocynthia hispida, Polyandrocarpa misakiensis, Polycarpa reniformis, Styela canopus。10 種光合共生海鞘 Didemnum molle, Diplosoma aggregatum, D. gumavirens, D. ooru, D. simile, D. simileguwa, D. virens, Lissoclinum bistratum, Trididemnum clinides, T. cyclops 已在研究期間發表

於期刊 (Hirose & Nozawa，2010；Hirose & Su，2011)。本研究中的 42 種台灣新

記錄種海鞘加上之前研究的 6 種，目前台灣海鞘物種記錄累計共有 48 種。

2008 年在台灣各地調查海鞘多樣性共收集 304 個海鞘樣本，採集時拍照並

以外觀形態做初步分類為 80 個種類，但在實驗室解剖時發現其中有約 10 種為海

綿。海鞘某些物種與海綿外觀相似，尤其是 Didemnum 屬的海鞘，群體海鞘共用

外囊，入水孔小而出水孔環繞形成一個共用泄殖腔，平舖於基質時外觀形態與海

綿某些物種非常類似，採集時容易誤判。因此海鞘不宜以外部形態作為單一判斷

特徵。Polycarpa 屬的外囊上常有附著生物，僅有出入水孔外露，但出入水孔顏

色變異大，或者不同物種有相同形態及顏色的出入水孔，如 Polycarpa cryptocarpa

與 P. rima 出入水孔內側皆為灰白色，因此需要解剖觀察其內部構造才能正確分

類物種。

海鞘構造簡單，外囊、體壁、鰓囊、生殖腺及消化道等為分類主要特徵。2008

年參與巴拿馬海鞘課程學習海鞘分類，課程中整理一份海鞘分類至屬的檢索表

(附錄)，但目前全世界海鞘分類變動大，物種名稱及科屬間關係仍有待確定，如

Pycnoclavella 在 2008 年時是分類在 Pycnoclavellidae 科，Rosana et al. (2012) 發

表大西洋淺水海域海鞘檢索表時將 Pycnoclavella 分類在 Clavelinidae 科，分類關

係尚需要更多研究投入共同釐清。Ascidiacea World Database 網頁資料包含全球

海鞘物種名單、信息、分類文獻及分佈，其內容不斷更新及修正，因此可藉助此

一資料庫做海鞘系統的分析、高生物多樣性區域探討、外來種入侵及全球海鞘分

布模式研究。

台灣位置在日本及關島之間，日本海鞘紀錄有 168 種 (Nishikawa 1990)，關

島則是 117 種 (Lambert 2003)，目前台灣記錄 47 種海鞘尚低於日本及關島的物

種數量。本研究首度全面性的調查台灣各地海鞘物種，但受限於人力、調查次數、

頻度及調查時間季節等因素，期許有更多學者投入海鞘相關研究，本論文建立台

灣海鞘物種目錄、檢索表及基本特徵描述，提供未來海鞘研究基本資料。

第三章高雄港與日本沖繩島港口海鞘入侵物種之比較

壹、前言

海洋運輸速度越來越快，縮短水中生物傳播的中轉時間，原本需幾星期或

幾月縮短為幾天或幾小時，增加了將物種運輸至新領域的機會。這些成功入侵至

新領地的物種常自己建立一個群體，將物種組成同質化並且可能導致生態系統的

結構破壞。中斷傳輸介質是預防入侵最有效且直接的方式，但往往無法做到這一

點。Carlton and Geller (1993) 紀錄澳洲前往紐西蘭運輸船的壓艙水，包含了 150

種不同的物種，入侵種海鞘也包含在其中。預防是防治入侵物種最好的方式，但

海運快速發展的狀況下，入侵物種的傳播已是不可避免的趨勢。物種入侵早期容

易被清除及根除，主要是因為物種數量低且尚未本土化，然而入侵物種被發現時

往往已大量的生存在新的領域。許多學者認為根除目標物種是快速且有效的方式，

但卻會花費大量的金錢及時間 (Crooks and Soulé 1999; McEnnulty et al. 2001;

WANS 2003)，研究如何限制入侵物種的擴散及控制數量才是主要可行的方式

(McEnnulty et al. 2001)

熱帶及溫帶海域港口非原生海鞘 (non-indigenous species) 入侵在世界各地

已非常普遍且有加速的跡象 (Monniot et al. 1991；Lambert and Lambert 1998；

Connell et al. 1999；Gretchen Lambert 2002)。Shenkar and Swalla (2011) 記載全世

界非原生物種的海鞘共有64種，有33種屬於群體海鞘 (colonial)，31種屬於個體

海鞘。有過半 (32種) 的非原生種海鞘屬於Stolidobranchia目，遠超過其他兩個目。

非原生海鞘一半物種 (30種) 僅記錄於北半球，13個物種僅記錄於南半球，21個

物種南北兩半球都有其記錄。熱帶區域的入侵海鞘紀錄主要是在夏威夷、關島及

巴拿馬。全球64個入侵海鞘物種中有27種是在熱帶地區所記錄，多數的海鞘入侵

物種在南北半球的溫帶地區都有記錄，南北極也有數種入侵海鞘紀錄。

海鞘生長包含兩個時期: 1. 成年固著濾食及 2. 短暫的浮游幼生時期。群體

海鞘在共用外囊內育雛胚胎，胚胎在受精後可於 24 小時內發展成浮游幼生，然

後釋放浮游幼生至海水中。因為浮游幼生時期非常的短暫 (也許只有幾分鐘)，

大部分的浮游幼生在 12-24 小時內會找到合適的基質，因此他們主要的傳輸方式

就是附著在船體或者其他使用的漁具等。海水養殖場所使用的器具或養殖生物在

養殖場及市場間的移動也可能是傳播非原生種的途徑。例如穴居多毛類因牡蠣進

口到夏威夷而傳播 (Bailey-Brock 2000)。非原生種海鞘可透過各種方式達到傳播

運輸至相距甚遠的地方 (Boyd et al. 1990； Monniot et al. 1991；Monniot and

Monniot 1994, 1996, 2001；Lambert and Lambert 1998)。美國海軍在太平洋地區港

口間往返頻繁，大量的非原生物種在太平洋區域間被傳遞，海鞘也包含在其中。

Glasby and Connell (1999) 由美國海軍船體觀察及採取海鞘樣本，發現船艦跨越

數千公里的太平洋海域 (檀香山-聖地亞哥)，仍有許多成年海鞘存活於船體，而

壓艙水中發現的海鞘幼生也是海鞘的一種傳播模式 (Carlton and Geller 1993)。

海鞘是一種高效率的濾食動物，對於人類造成的細菌 (Bak et al. 1996) 及懸

浮物質 (Coma et al. 2001) 可以快速的利用並在其中茁壯成長。入侵種海鞘成功

進入到一個新環境主要的影響因子在於成長及繁殖速度 (Minchin et al. 2006)。使

其蓬勃發展的因子則是足夠空間的硬底質(Lützen 1999) 及豐富的浮游植物提供

食物來源 (Locke et al. 2007)。加拿大莫爾佩克灣 (Malpeque Bay) 貽貝養殖提供

了足夠的條件，莫爾佩克灣在1998年前未有海鞘Styela clava的記錄，1998-2002

年間Styela clava海鞘入侵，四年間蔓延至莫爾佩克灣東南海岸 (Thompson and

MacNair 2004)，導致貽貝收成成本增加 (Thompson and MacNair 2004)。海鞘的

長期監控及了解其季節性變化是有助於管理養殖場不可或缺的資料 (Carver et al.

2003; Thompson and MacNair 2004; Davidson et al. 2005)。Ramsay et al. (2009) 於

2004年在加拿大艾德華王子島貽貝養殖場調查入侵種海鞘Ciona intestinalis入添

量及生殖趨勢，得知C. intestinalis主要生殖時期為七至十月，若能在此時期清除

則可以達到控管C. intestinalis數量的目的。

海洋環境放入人造結構形成一個新的棲地，入侵物種被這些人工棲地吸引

大於自然的棲地，推測原生物種對於新的人工表面適應不佳，因此降低了入侵物

種的競爭，使得入侵物種更容易附著於人工棲地 (Byers 2002, Alpert 2006)。然而

並非所有人工結構都會吸引相同數量的非原生物種 (Gittenberger et al. 2010)。貽

貝繩 (Gittenberger 2009; Locke et al. 2007) 及浮船塢 (Connell 2000; Minchin

2007; Pederson et al. 2005；Gittenberger and Ronald 2011) 是入侵物種最密集的地

方。

大部分非原生種海鞘可以在短短數周內達到性成熟並有很長的繁殖時期

(Lambert and Lambert 1998)。他們可以容忍溫度及鹽度等環境因子的大幅變動，

並且迅速地適應這些變化，甚至在汙染的水域中都可以生存 (Sims 1984；

Nomaguchi et al. 1997)。非原生的海鞘可以適應各種污染，目前已知是以螯合或

使用金屬離子累積的方式，將汙染物累積在外囊的空腔內 (Monniot et al. 1993,

1994；Naranjo et al. 1996；Sings et al. 1996)。非原生種海鞘快速的殖民到港口的

人工設施，如樁、浮動碼頭、船體、浮標及繩索等，這些人工結構上的海洋生物

通常完全是由非大量且種類非常少的原生物種所組成，如大量且單一化的海鞘

(Lambert and Lambert 1998)。海鞘是附著生物的主要代表，特別對於船體及港口

內的設施 (Lambert 2002)。海鞘浮游幼生會尋找碼頭、樁、浮標、繩索及船底等

處固著、成長茁壯，這些地方通常會有波浪擾動及人為營養鹽的注入。一旦非原

生海鞘建立起生活，他們會進一步入侵其他附近的港口或天然的生態環境。大量

且單一化的非原生物種快速增生，形成低生物多樣性的環境，如海鞘在河口、潟

湖、港灣、貝類養殖場及其他富營養鹽等棲地快速增長，壓縮當地物種生存空間。

這些海鞘擁有幾個特性: 生命週期短、生長快速、數周即可達性成熟及繁殖時產

生大量不用進食的浮游幼生。

海鞘入侵物種包含個體海鞘及群體海鞘，大型個體海鞘在高干擾的棲地成

長較有優勢。例如關島區域非原生的入侵種群體海鞘僅侷限於港灣內，當地珊瑚

礁棲地則無發現；帛琉港灣內的入侵種個體海鞘獨佔港口棲地，健康珊瑚礁地區

亦有發現大量此入侵種個體海。相反的，不論在港內或港外，群體海鞘的生物量

都非常少 (Monniot and Monniot 2001)。Naranjo et al. (1996) 分析地中海西班牙阿

爾赫西拉斯灣的大型港口海鞘分布，發現原生海鞘對於環境變化較敏感 (溫度、

鹽度等)，僅只分布在天然的珊瑚礁地區，而非原生海鞘則是在港口人工設施及

珊瑚礁都有紀錄。加勒比海地區的入侵種海鞘已過度生長在珊瑚礁地區，墨西哥

灣海上鑽油平台發現許多非原生的群體海鞘，並已入侵至附近的珊瑚礁地區。其

他包含澳洲、帛琉、夏威夷及地中海的非原生海鞘紀錄都陸續被記錄，因此更多

的研究及定期監測是有其必要性。

高雄港為台灣第一大港，往來國際間的船隻眾多，應屬入侵種海鞘出現之

區域。孫 (2009) 在 2007-2008 年高雄港內海蜘蛛分類以及時空分布調查的樣品

中有不少海鞘樣本，可做為建立此港口海鞘的基本資料。論文作者於 2010 年獲

取日本琉球大學”亞太地區國際研究生合作方案”獎學金，前往琉球大學海洋生物

化學系被囊動物 (海鞘) 實驗室進行短期學術研究，期間調查日本沖繩 17 個港

口的海鞘物種紀錄，可與高雄港口之物種加以比較。

貳、材料方法

高雄港樣本由孫 (2009) 提供 2007 年 7 月至 2008 年 8 月港內海蜘蛛分類及

時空分布調查時所收集的海鞘樣本，調查方法如下: 高雄港區人工碼頭水岸處設

立測站，各站間隔直線距離約一公里，並以外在干擾少處為優先選擇 (外在干擾:

港區貨物運輸作業及民眾遊憩區)。共設立八處測站，分別為: A. 愛河站: 愛河於

七賢路與建國路間、B. 真愛站: 鹽埕商港區第 11、12 號碼頭，現為高雄真愛碼

頭、C. 駁二站: 第三船渠駁二碼頭、D. 新光站: 苓雅商港區 21 號碼頭，現為高

雄市新光碼頭、E. 二港站: 海巡署二港口檢查哨、F. 海探站: 旗津漁港，現為

海洋探索館前海堤、G. 遊艇站: 第一船渠遊艇碼頭、H. 港警站: 港警局一港口

分駐所 (圖 3.1)。

收集網吊掛於各測站碼頭同一平面位置 10 到 50 公尺的範圍 (各測站空間

決定)。收集網使用漁業用 PE 材質無結網 (箱網用魚網)，剪裁為長寬皆為 30 公

分正方形，再以對角拉成菱形。收集網上方以棉繩固定於岸邊設備 (繫繩用鐵環

或吊掛防撞廢棄輪胎的鐵鍊)，下方則加掛 33.55 克鉛錘 (市售一兩重釣魚用鉛錘)

用以保持收集網在水中位置。為確保收集網上附著生物重量達平衡，同時避免當

月收集網遺失，每個測點會吊掛四面相同規格的收集網，開始採集後以相同規格

之收集網遞補進行實驗。

收集網放入水中一個月，之後每月月初採樣收集一次。收集時將網自棉繩

取下，將網及網上所有附著物摺疊置入夾鏈袋，以冰桶運送回實驗室進行固定及

保存。每次各測站取樣一網，並補上新網。次月採樣時則依序採取下一吊網位置，

每月依此順序採樣。採樣同時記錄測站表層水溫及鹽度。樣本運送回實驗室後以

70%酒精進行固定與保存，海鞘樣本於實驗室內以立體解剖顯微鏡及光學顯微鏡

解剖觀察。物種鑑定參考Ｋott (1985, 1990, 1992, 2001) 及 Monnint (1965, 2001)

著作。

2010年9月27日至10月30日於日本沖繩17個港口進行海鞘分布調查，分別為:

Ginama、Hentona、Unten、Toguchi、Nago、 Toya、Ginowan、Yone、Itomen、

Shinzato、Nakagusuku、Awase、Ishikawa、Teima、Henoko、Gesashi及Higashi (圖

3.2)。琉球大學海洋生物化學系被囊動物 (海鞘) 實驗室廣瀨教授 (圖3.3) 提供

車子及實驗室人員協助採樣。採樣方式以收集港口碼頭牆壁、錨索及浮球上海鞘

(圖3.4)，採集的海鞘在港邊以乾淨海水沖洗，樣本以薄荷腦及0.37M 氯化鎂麻醉

兩小時，再保存至10%海水福馬林。實驗室內以立體解剖顯微鏡及光學顯微鏡解

剖觀察。

參、結果

一、台灣高雄港之海鞘:

高雄港內 8 測站僅有 2 站有收集到海鞘，分別為遊艇站及真愛站 (表 3.1)，

共記錄到 2 種 534 個體。2 個海鞘物種為 Ascidia gemmata 及 Styela canopus。遊

艇站 A. gemmata 記錄到的月份是 2008 年 2 月至 4 月，2 月 63 個體、3 月 82 個

體、4 月 17 個體。遊艇站 S. canopus 記錄到的月份則是 2008 年 3 月至 5 月，3

月 1 個體、4 月 8 個體、5 月 1 個體；真愛站 A. gemmata 記錄到的月份是 2008

年 2 月至 5 月，2 月 9 個體、3 月 25 個體、4 月 81 個體、5 月 16 個體，真愛站

S. canopus 則是 2008 年 1 月至 5 月，1 月 19 個體、2 月 43 個體、3 月 35 個體、

4 月 133 個體、5 月 1 個體 (圖 3.5)。

海鞘收集到的月份為2008年1月至5月，高雄港氣線站資料顯示此時海水溫

度由最低溫22.9oC開始回溫 (表3.2)。降雨量資料顯示此期間降雨低，2007年12

月至2008年4月降雨量皆低於35 mm，2008年5月雨量開始增加 (表3.3)，海水鹽

度則是因低降雨量而維持在31-33 psu，真愛站海水鹽度維持在33 psu，遊艇站海

水鹽度則是31 psu – 33 psu (表3.4; 圖3.6)。高雄港收集網所得到的貽貝數量紀錄

出現於2008年1月至4月(圖3.7)。真愛站: 2008年1月大量貽貝出現，1月紀錄319

個、2月321個、3月546個，4月時僅記錄62個，其餘月份無貽貝附著紀錄；遊艇

站: 2008年2月開始少量貽貝紀錄，2月紀錄2個、3月28個、4月4個 (表3.5)。

形態描述:

Styela canopus (Savigny, 1816)

(圖3.8 )

記錄測站: 遊艇站、真愛站

個體海鞘，體長5-25 mm。外囊堅韌常有附著物。體表為褐色。出入水孔處

有密集橫向肌肉。兩側各有四個鰓摺。出入水孔內側約有20觸鬚 (無分岔)。消

化道有一迴圈，約佔身體1/3。胃部膨大，有皺褶。生殖腺左側2-3個，右側3-8

個。

Ascidia gemmata Sluiter, 1895

(圖 3.9 )

記錄測站: 遊艇站、真愛站

個體海鞘，體長 5-20mm。成體身體 2/3 會附著在固著物上。活體外囊為淡

粉色，在福馬林或酒精保存下則呈現半透明，薄但堅韌。入水孔於頂端，出水孔

則是在身體 2/3 高的地方，身體最下部大空間則是心臟及腎臟所在處。消化道有

兩個彎曲 (如一條線對折兩次)，消化道佔 1/2 身體。卵巢位於消化道的迴圈中，

精巢則是散佈於腸道上。輸卵管開口位於肛門下方，開口寬圓，輸精管開口則緊

靠輸卵管。

二、日本沖繩港口之海鞘:

日本沖繩17個港口海鞘調查共記錄到6科11屬15種 (表3.6)。最北邊的

Ginama港紀錄8種海鞘，物種數量最多，Toguchi、Toya、Ginowan及Nakagusuku

亦有記錄到6個海鞘物種。Shinzato港 (沖繩島東側最南的樣點) 則是物種數量最

少，僅有1個物種紀錄。群體海鞘及獨立的個體海鞘種類數目比為5:10。

Microcosmus hartmeyeri 及 Phallusia nigra 在各港口紀錄次數最多，分別被記錄

到13次及10次。Aplidiopsis tubiferus、Ecteinascidia garstangi、Pyura vittata及

Botryllus magnicoecus各都只在一個港口被記錄。

形態描述:

Rhopalaea circula Monniot & Monniot, 2001

(圖3.10)

記錄港口: Toguchi、Ginowan 及 Nakagusuku

群體海鞘，共用底部的外囊。環境中個體為透明微藍色，主要特徵是胸部

深藍色的環 (名稱的由來)，出入水孔間則有一明顯的黑色素圓點，顏色在福馬

林保存後會逐漸消失。透明的外囊內有發達的縱向肌肉，左有兩側各約有 7 條由

入水孔延伸的肌肉，6 條由出水孔延伸的肌肉。大部分肌肉分布僅在胸腔上端，

但有兩捆肌肉會延伸至腹部底端。入水孔位於胸部正上方的頂端，出水孔則是在

側邊且較小。胸部外囊較柔軟、透明且光滑，腹部共用外囊 (消化及生殖腺所在

處) 則是較堅韌且常有附著生物，絲狀藻類常會被包覆其中。腹部明顯較胸部窄，

鰓囊底端有一圓形折疊，食道明顯高於摺疊處而不是在鰓囊最底端。腸胃及生殖

腺位於腹部，胃的位置在腸道循環的最底部。性腺包覆在消化道的迴圈中，輸精

管及輸卵管延伸超出肛門開口處。

Aplidiopsis tubiferus (Monniot, 2001)

(圖3.11)

記錄港口: Awase

群體海鞘，共用外囊形成一個有短柄的香菇狀。許多的沙粒或附著生物鑲

嵌附著在外囊中。數個個體圍繞形成一個群體 (colonies)。群體稀疏的分佈在香

菇狀的外囊。個體分為三個部分: 胸部、上腹部、下腹部。胸部鰓囊無皺褶。上

腹部為消化器官位置，食道位於鰓囊下端緊接著一個短而光滑的胃 (黃色)。直

腸形成一彎曲後向上延伸至出水口。下腹部有生殖腺及心臟，心臟位於最底端，

生殖腺如葡萄狀，輸精管及輸卵管經過上腹部延伸至出水孔處，較肛門位置更凸

出。個體內有記錄到胚胎。

Phallusia nigra Savigny, 1816

(圖3.12)

記錄港口: Ginama、Unten、Toguchi、Toya、Ginowan、Yone、Itomen、Nakagusuku、

Awase 及 Ishikawa

個體海鞘，藍黑色外囊 (年輕個體可能是灰色)。出入水孔孔徑接近，入水

孔有 8-12 瓣皺褶，出水口則有 8-10 瓣皺褶。活體時在兩個出入水孔間有一紅色

斑點，浸泡於福馬林後會變成黑色。出入水孔有大而圓的皺褶。身體右側有許多

縱向的肌肉纖維及少量橫向纖維分布，左側縱向肌肉纖維則僅由出入水孔到消化

腸道的上緣。神經節非常接近出水孔，上有 9-26 個神經導管開口。卵巢呈現黑

色菜花狀，分布於腸道的迴圈內。精囊位於腎囊泡的下方難以被觀察。此物種廣

泛的分布於全球溫暖海域。

Psammascidia teissieri F. Monniot, 1962

(圖 3.13)

記錄港口: Ginama、Toguchi、Ginowan、Itomen、Shinzato

個體海鞘。體長約 50 mm。入水孔及出水孔距離較遠，可達 170 度。個體

常大量出現在通一區域 (墾丁後壁湖漁港亦有大量紀錄)。外囊黃褐色半透明，

偶會有附著生物及泥在其上。短橫向肌肉纖維圍繞在左右身體周圍。出入水孔內

側約有 30 根簡單光滑的觸鬚。咽口為花狀，分為左右兩側。鰓囊無皺褶。消化

腸道形成兩個彎曲。胃位於最底端表面光滑。生殖腺分布於消化道內側表面，外

圍深咖啡色為卵巢，內側白色為精巢。

Ecteinascidia garstangi Sluiter, 1898

(圖 3.14)

記錄港口: Toguchi

群體海鞘，卵形個體，體長約 5 mm。個體獨立，外囊薄，彼此間以匍匐莖

相連。身體表面佈滿橫向肌肉纖維。腸道有一深彎曲。有 7-15 列鰓孔，鰓囊左

右兩側各有縱向血管 12-18 條。此物種與 E. jacerens (肌肉為斜走，有 7-14 列鰓

孔) 及 E. diaphanis (肌肉分布與 E. garstangi 相似，有 15-21 列鰓孔) 相似。

Pyura mirabilis (Drasche, 1884)

(圖 3.15)

記錄港口: Ginama、Hentona、Unten、Nago、Toya、Yone、Teima、Higashi

個體海鞘，體長約 30 mm。外囊表面通常乾淨無附著生物。身體有細小肌

肉纖維雜亂交錯覆蓋於體表。出入水孔周圍有針狀的微小刺棘密布，內側觸鬚為

分岔鬚狀，兩側鰓摺各七個。肝腺包覆著胃。生殖腺兩側各一，左側生殖腺位於

消化道迴圈中。

Pyura sacciformis (Drasche, 1884)

(圖 3.16)

記錄港口: Ginama、Nakagusuku、Awase、Teima

個體海鞘，體長約 30 mm。外囊表面不規則突出，有少量附著生物。出入

水孔間有一深色色素線條連結。明顯肌肉纖維縱橫交錯覆蓋於體表，消化道外部

體表則是密布細小肌肉纖維。出入水孔周圍有針狀的微小刺棘密布，內側觸鬚為

分岔鬚狀。兩側鰓摺各六個。生殖腺兩側各一，左側生殖腺位於消化道迴圈中。

Pyura vittata (Stimpson, 1852)

(圖 3.17)

記錄港口: Gesashi

個體海鞘，體長約30 mm。外囊表面常有附著生物，出入水孔為橙紅色。

身體有明顯肌肉纖維縱橫交錯覆蓋於體表。出入水孔周圍有針狀的微小刺棘密布，

內側觸鬚為分岔狀。兩側鰓摺各六個。生殖腺兩側各一，各有球形腺囊13-35個。

Microcosmus hartmeyeri Oka, 1906

(圖 3.18)

記錄港口: Ginama、Hentona、Unten、Toguchi、Nago、 Toya、Yone、Itomen、

Awase、Teima、Henoko、Gesashi 及 Higashi

個體海鞘，體長約 50 mm。外囊厚且堅韌，黃褐色~赤橙色，常有細小藻類

生長於上面。出入水孔分離，可達 180 度。身體上有肌肉纖維網絡般交錯在出入

水孔。出入水孔內側有 12 較大濃密分岔狀觸鬚，中間穿插著 2-3 小觸鬚。兩側

鰓摺各七個。肝腺包覆著胃。生殖腺兩側各一，左側生殖腺位於消化道迴圈中並

穿越消化道。

Botryllus magnicoecus (Hartmeyer, 1912)

(圖 3.19)

記錄港口: Toguchi

群體海鞘，厚約 4 mm，少數可達 10 mm。外囊薄且透明無色，有時較厚時

呈現白色，表面偶有泥沙覆蓋。個體排列為星狀形。個體呈長約 2 mm，顏色為

暗褐色、紫褐色或赤紫色。有 9-15 列鰓孔。

Amphicarpa sp.

(圖3.20)

記錄港口: Ginama、Toya、Ginowan、Yone、Nakagusuku、Teima、Gesashi

群體海鞘，群體大小約50 mm，外囊常有附生藻類及泥沙覆蓋。個體大小

約為10 mm，體表為淡褐色稍微透明，體表內側的生殖腺清晰可見。兩側鰓摺各

四個 (Amphicarpa 屬以往紀錄皆為2-3鰓摺)。出入水孔內側有18-20 觸鬚 (無分

岔) 。消化道有一迴圈，約佔身體1/2。胃較腸道略大，有明顯皺褶。精囊嵌入

體壁，身體兩側皆有橢圓狀卵巢分布，左側卵巢分布於消化道上側。

Polycarpa captiosa (Sluiter, 1885)

(圖3.21)

記錄港口: Ginowan、Henoko、Gesashi

個體海鞘，體長40-70 mm。外囊堅韌常附有各式附著物 (砂石、碎貝殼及

藻類)。出入水孔分離成90度。入水孔頂端帶有點紅色。兩側各有四個鰓摺。出

入水孔內側有16-20無分岔觸鬚。消化道有一迴圈，約佔身體1/5。胃表面光滑，

較腸道略大。生殖腺嵌入體壁不規則分布。

Polycarpa rima Monniot & Monniot, 1996

(圖3.22)

記錄港口: Ginama、Ginowan、Gesashi、Higashi

個體海鞘，體長30-50 mm。外囊堅韌常附有各式附著物 (砂石、碎貝殼及

藻類)。出入水孔分離成90度。體表為深褐色。兩側各有四個鰓摺。出入水孔內

側約有40觸鬚 (無分岔)。消化道有一迴圈，約佔身體1/3。胃表面光滑，較腸道

略大。生殖腺分散嵌入體壁。體壁上有許多黑色小點遍全身。

Styela canopus (Savigny, 1816)

(圖3.23)

記錄港口: Nago、Toya、Nakagusuku

個體海鞘，體長20-40 mm。外囊堅韌，表面凹凸明顯，偶有附著物。內部

體表為褐色。出入水孔處有密集橫向肌肉。兩側各有四個鰓摺。出入水孔內側約

有20根無分岔觸鬚。消化道有一迴圈，約佔身體1/3。胃部膨大，有皺褶。生殖

腺左側2-3個，右側3-8個。

Styela plicata (Lesueur, 1823)

(圖3.24)

記錄港口: Ginama、Nago、Toya、Nakagusuku、Awase、Ishikawa

個體海鞘，40-70 mm。外囊堅韌，縱溝明顯。出入水孔處有八條褐色的縱線 (在

福馬林保存後會退色) 及密集的橫向肌肉。兩側各有四個鰓摺。出入水孔內側約

有 20 根觸鬚 (無分岔)。消化道有兩個迴圈，約佔身體 3/4。胃部膨大，有皺褶。

生殖腺左側 1-2 個，右側 3-8 個。

肆、討論

高雄港屬台灣第一大港，本研究調查期間 (2007 年 7 月至 2008 年 8 月) 8

測站所設立的收集網收集到兩種海鞘 Styela canopus 及 Ascidia gemmata。S. canopus 在本次調查研究紀錄其在高雄港內收集網的時間為 1 月至 4 月，而附著

網收集於每月月初，因此可以推算其在高雄港入添時期為 2008 年 12 月至次年 3

月，此時為台灣的冬季，水溫約為 24oC、降雨量低、海水鹽度穩定。S. canopus

出現時通常伴隨著大量的貽貝 (圖 4.6)，貽貝外殼或許可提供堅硬的基質給予附

著，但觀察真愛站 1 月至 4 月 Styela canopus 與貽貝紀錄數量，可發現 1 月至 3

月貽貝數量較多時 S. canopus 數量較少，而在 4 月貽貝數量減少時 S. canopus 數

量增加，兩者趨勢相反。

日本沖繩港口研究調查共紀錄 15 種海鞘，其中有 4 種被認為是入侵物種

(Shenkar and Swalla 2011)，分別是 Phallusia nigra、Pyura vittata、Styela canopus

及 S. plicata。一旦入侵種海鞘建立起生活，可能進一步入侵其他附近的港口或天

然的生態環境。Microcosmus hartmeyeri 及 Phallusia nigra 被記錄的次數最多，分

別在 13 個港口及 10 個港口有記錄到。M. hartmeyeri 是日本本島東邊地區常見

物種 (Nanri et al. 1992)，因此可透過船隻往來日本及沖繩時傳播。P. nigra 廣泛

分布在世界各地熱帶海域，最大可達 100 mm (本研究紀錄為 20-50 mm)。P. nigra

被認為是入侵物種，原生地尚不清楚，目前研究顯示可能發源地點為熱帶西太平

洋海域、紅海及印度洋 (Abbott et al. 1997)。日本研究發現此物種的外囊內含有

許多小氣泡，小氣泡內含有強酸物質 (PH 接近 1)，主要是 SO42-及 Cl-，可能是

一種用以防禦的機制 (Hirose et al. 2001)。

沖繩島最北部的 Ginama 港紀錄到 8 種海鞘，為此次調查物種數最高的港口。

沖繩島北部人煙稀少，但卻為美國海軍基地，軍艦的往來是一種將海鞘傳遞至各

港口方式 (Glasby and Connell 1999)。因此推測 Ginama 港的海鞘可能是經由美國

海軍軍艦往來太平洋海域所引進。沖繩中南部為人口密集區域，此區域港口商船

及漁船往來頻繁，其中沖繩最大港-那霸港位於浦添市 (靠近 Ginowan 港口)，但

因大港口禁止接近及採集，因此本研究並未記錄到那霸港的海鞘資料。那霸港的

北側通往日本本島方向的港口 (Ginowan、Toya 及 Toguchi) 都記錄到 6 種海鞘。

Phallusia nigra 在三個港口皆有紀錄，Rhopalaea circula、Microcosmus hartmeyeri

及 Amphicarpa sp.都同時被記錄在兩個港口。繁忙的港口是傳播海鞘物種最佳途

徑 (Lambert 2002)，那霸港頻繁的商船及漁船往來日本、台灣 (郵輪) 及其他國

家，可能由其他區域引進海鞘物種，海鞘可能進一步侵入鄰近港口，透過船舶交

通或者貨物轉移等方式。

Nakagusuku 亦記錄到 6 種海鞘，6 種海鞘中有 3 種是被認為是入侵物種，

分別是 Phallusia nigra、Styela canopus 及 Styela plicata。Nakagusuku 港南部海岸

設有石油原油提煉所，石油原油運輸船提供良好的運輸途徑，可能是引進海鞘物

種最大的原因。Awase 港鄰近 Nakagusuku 亦紀錄到 5 種海鞘，其中 3 種亦在

Nakagusuku 有紀錄，分別是 Phallusia nigra、Pyura sacciformis 及 Styela plicata。

Phallusia nigra 及 Styela plicata 同樣為前述港口所記錄的入侵種海鞘。

若以石油原油提煉所為基準，入侵種海鞘 Phallusia nigra 及 Styela plicata

僅分布在最南部的三個港口 (Nakagusuku、Awase 及 Ishikawa)，再往北的港口就

沒有其記錄；入侵種海鞘 Styela canopus 則是只在最南部的 Nakagusuku 港，再往

北則無分布。此一結果顯示石油原油提煉所可能是 3 種入侵海鞘 (Phallusia nigra、

Pyura sacciformis 及 Styela plicata) 的輸入地點，然後逐漸入侵北部的港口。Styela canopus 僅在 Nakagusuku 有紀錄，可能是其入侵時間較晚，或者較北側的港口不

適合其生存。Pyura vittata 屬於入侵種海鞘，在本次調查中只有在 Gesashi 港記

錄。目前研究無法得知其入侵途徑，然而卻可以提供未來 Pyura vittata 在沖繩各

港口間傳播途徑的研究。本次研究沖繩港口海鞘顯示美軍軍艦、那霸港及石油提

煉所可能是海鞘傳播的入口。海鞘物種數量分布從 3 個地點往北皆有傳播的跡象，

但 3 個地點往南的港口卻沒有此現象，是否受海流或其他因子影響則有待後續研

究探討。

高雄港區內在 2011 年時也有進行港內繩索、浮球及港壁上的海鞘調查，但

並沒有收集到任何海鞘物種，推測可能港區內繩索及浮球有定時清除附著物。本

研究在高雄港記錄到 2 種海鞘，並記錄這 2 種海鞘入添時期在 12 月至隔年 4 月，

但並非高雄港僅有此兩種海鞘。此次使用的收集網為箱網用 PE 材質，或許將來

可以再嘗試以石塊、鐵塊及棉質等各式材質做測試，測試各種材質對於海鞘附著

喜愛及長期觀測海鞘生長周期。

高雄港記錄到 2 種入侵物種海鞘，而日本沖繩港口記錄到 15 種海鞘 (包含

4 種入侵物種)，兩個地方共同出現的物種為 Styela canopus。S. canopus 為文獻

上所記錄的入侵種海鞘 (Shenkar and Swalla 2011)。S. canopus 亦被稱為汙損生物，

常在人工基質大量繁生。在 25±0.5℃、鹽度為 27psu 的條件下，S. canopus 從受

精卵到幼體出膜約需 9.5-10 小時。孵化後 3 小時才開始具有附著變態的能力，但

在沒有任何誘導物的情況下，有的幼體能保持浮游幼體階段長達 3-4 天(黃 2002)。

黃 (2002) 研究指出 S. canopus 浮游幼體萃取物質可促進同種幼體變態及附著，

但由海綿及另一種海鞘萃取物則是有抑制的效果，或許 S. canopus 可分泌某些物

質抑制貽貝，用以競爭附著棲地，然而此機制分泌的物質是用作防汙塗料的良好

原料。S. canopus 為中國大陸海灣及港口主要的防汙對象，分布於長江口以南沿

岸地區，屬熱帶-亞熱帶暖水域物種 (Li et al. 2010)。

第四章台灣與新加坡光合共生海鞘之比較

壹、前言

Didemnidae群體型海鞘生活於熱帶及亞熱帶淺水海域，這些海鞘與共生藻

(Prochloron, Synechocystis) 間有著專屬的關係 ( Parry and Kott 1988；Lewin and

Cheng 1989；Hirose et al. 2009c)。Prochloron是一個獨特的藍綠藻，包含葉綠素a

及葉綠素b，但缺乏藻膽素 (一種水溶性光合作用色素)。Didemnid與藍綠藻間有

著專一性的光合共生關係，是種特殊光合作用共生系統。藻類學、生理學、演化

學、生態學、生化和醫藥科學皆已投入大量心力研究光合共生海鞘的生物活性及

其天然化合物 ( Hirose et al. 2009b)。全球各地有此一共生現象的海鞘約有4屬30

種 (Kott 2001)，日本琉球群島最近也發表光合共生海鞘新物種 (Oka et al. 2005；

Hirose and Oka 2008；Hirose and Hirose 2009；Hirose et al. 2009a)。

光合共生海鞘普遍分布於低緯度地區，其對溫度範圍的適應可視為是一種

潛在的海水暖化指標。帛琉實驗室培養由光合共生海鞘分離出來的共生藍藻細胞，

共生藍藻細胞在水溫低於 20°C 時失去光合作用的活性 (Dionisio-Sese et al.

2001)，顯示光合共生關係對低水溫時是很敏感。海水溫度可能是限制光合共生

海鞘分布的一個重要關鍵。未來全球暖化引起的海水溫度增高可能會導致物種分

布轉變 (Walther et al. 2002)。

日本學者最近進行一個光合共生海鞘物種分布調查，共紀錄19種光合共生

海鞘，主要分布在日本琉球群島 (Oka and Hirose 2008, Hirose and Hirose 2009)，

光合共生海鞘物種數量由南向北逐漸減少 (24°N 至 31°N)。最南邊24°N的八重

山記錄19種光合共生海鞘，然而最北端的屋久島及種子島 (約30°-31°N) 僅只有4

種光合共生海鞘紀錄。台灣位於日本琉球群島最南端的八重山附近，為理解光合

共生海鞘在西太平洋海域的生物地理分布，台灣光合共生海鞘調查是不可或缺的。

台灣曾有一種光和共生海鞘記錄 (Chen 2001, 2002)，但該文作者未詳細記載鑑定

特徵。2009-2010年，琉球大學廣瀨教授研究團隊 (本論文作者參與調查) 調查基

隆、墾丁、綠島等地的光合共生海鞘，共紀錄10個物種 (Hirose & Nozawa，2010；

Hirose & Su，2011)。

新加坡位於赤道 (0ºN)，僅有多年前的少數光合共生海鞘研究紀錄 (Berrill,

1950; Millar, 1975, 1988)。Kott (1982) 發表新加坡的 3 種光合共生海鞘:

Lissoclinum bistratum、L. punctatum 及 Diplosoma simile。新加坡網頁亦有提及

光合共生海鞘，網頁中將光合共生海鞘描述為"綠色膠滴狀海鞘，待鑑定" (Wild

Singapore Homepage, http://www.wildsingapore.com/wildfacts/ascidiacea/greengumdrop.htm)。參考日本及

台灣光合共生海鞘紀錄，預期新加坡應有更多光合共生海鞘物種。

2009-2011 年，新加坡大學熱帶海洋科學研究中心協助調查樟宜海灘

(Changi Beach)、實馬高島 (Pulau Semakau)、聖淘沙 (Sentosa ) 及聖約翰島 (St.

John’s Island) 光合共生海鞘分布調查，將新加坡光合共生海鞘紀錄增加至 5 種。

貳、材料與方法

台灣光合共生海鞘樣本以浮潛收集於潮下帶淺水區域，並且搭配潛水收集

水深 5-15 公尺處的樣本。海鞘在採集前先以拍照記錄其生態照。採集地點及時

間如下: 墾丁 (萬里桐及跳石，2009 年 9 月 4 日)、基隆 (鼻頭角，2009 年 9 月

26 日)、綠島 (石朗，2009 年 10 月 1 日；大白砂，2009 年 10 月 2 日；龜灣，2009

年 11 月 3-4 日)。樣本以薄荷腦及 0.37M 氯化鎂麻醉 2 小時，再以 10%海水福馬

林固定帶回實驗室。實驗室內以立體解剖顯微鏡進行觀察、解剖及物種鑑定，物

種鑑定主要參考 Nishikawa (1995)，Kott (2001) 及 Hirose et al. (2009a) 等人發表

的著作。標本保存於台灣國立自然科學博物館 (National Museum of Natural

Science；NMNS)。

新加坡海鞘樣本以浮潛採集於亞潮帶淺水區域 (水深約 0.5 公尺)，樣本採

集前先拍攝生態照。採集地點如下: 樟宜海灘、實馬高島、聖淘沙及聖約翰島 (圖

4.1)。樣點棲地型式包含: 天然沙灘、海草床、碎珊瑚礁及珊瑚礁地形。樟宜海

灘位於新加坡本島東北方的一處海灘公園，沙灘長約 3.3 公里，為海草床及砂質

棲地。實馬高島位於新加坡西南部的一個小島，島上南邊實施垃圾填海工程，北

側紅樹林及珊瑚礁平台則為保護區，珊瑚礁平台上有海草床及珊瑚礁瓦礫分布，

擁有豐富的野生動物生態。聖淘沙是一個新加坡南方受歡迎的旅遊勝地，採樣點

位於一個長約 2 公里的人造海灘。聖約翰島位於新加坡南方的一個丘陵小島，目

前開發為一安靜的度假小島，新加坡大學熱帶海洋研究中心研究站亦設立於此，

周圍海域有珊瑚礁及海草床散佈於其中。

樣本以薄荷腦及 0.37M 氯化鎂麻醉約 2 小時，然後以 10%海水福馬林固定。

固定後的樣本在實驗室以立體解剖顯微鏡及光學顯微鏡進行物種鑑定，有幾個圖

像是以軟體 (Helicon Focus Pro 4.2.2，Helicon Soft, Ltd., Kharkov, Ukraine) 將數

個影像結合以增加景深。物種鑑定參考 Kott (2001)、Monniot and Monniot (2001)

及 Hirose and Su (2011) 等人發表的著作。新加坡所採集的標本皆有保存於新加

坡萊佛士生物多樣性研究博物館 (Raffles Museum of Biodiversity Research,

Singapore；RMBR)，部分標本則保存於台灣台中國立自然科學博物館 (National

Museum of Natural Science；NMNS)。

參、結果

一、台灣光合共生海鞘:

台灣共記錄 10 種光合共生海鞘 (表 4.1)。光合共生海鞘紀錄地點都位於南

部的墾丁及綠島，北部的基隆在本次調查中沒有光合共生海鞘的紀錄。

形態描述:

Didemnum molle (Herdman, 1886)

(圖 4.2A、B)

樣本保存編號: NMNS-6235-007 (墾丁跳石，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-021 (綠

島龜灣，水深 16 公尺)

群體海鞘，外觀呈圓頂狀群體，紀錄於墾丁，群體直徑 ≤ 5 mm。群體較琉

球群島、大堡礁及其他地方所記錄小 (< 5 cm)。這些群體可能是 D. moll 的幼體。

墾丁海域亦有記錄到另一型態，群體呈不規則形狀，直徑可超過 5 cm，群體上

有灰色斑點的白斑。

Trididemnum clinides Kott, 1977

(圖 4.2C、D)

樣本保存編號: NMNS-6235-001 (墾丁萬里桐, 水深 5 公尺)，NMNS-6235-015 (綠

島石朗，水深 0.5 公尺)

萬里桐及墾丁的樣本為橢圓形，長軸直徑為 2-4 mm；綠島石朗的樣本亦為

橢圓形，但長軸直徑增加為 8 mm。群體外囊的顏色呈現白色至黃棕色，主要依

據外囊內所含的骨針及共生藍藻的濃度。樣本在 10%海水福馬林中會退為淡綠色，

可能是因為福馬林使共生藍綠藻中的藻膽素溶出。外囊中可發現與日本沖繩樣本

一樣的三種類型藍綠藻 (Hirose et al. 2009c)。外囊中的骨針大小因棲地不同也會

改變，墾丁萬里桐樣本骨針皆小於 30 μm，綠島石朗則可大至 45 μm 。

Trididemnum cyclops Michaelsen, 1921

(圖 4.2E、F、G、H)

樣本保存編號: NMNS-6235-020 (綠島大白砂，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-024 及

NMNS-6235-025 (綠島龜灣，水深 0.5 公尺)

群體海鞘，外觀呈現橢圓或不規則形狀，長軸直徑約 2-5 mm，個體身上有

一暗沉黑點色素位於頂部入水口背後。此樣本採集於潮下帶淺水區域，但也記錄

於水深 5-15 公尺處。綠島龜灣樣本包含一個胚胎，外囊中有漿果狀的骨針，樣

本中發現一個水泡球狀的寄生生物，解剖後證實為一未知動物的卵。卵有一圓形

開口在球體頂端，胚胎位於下半球的內壁中，胚胎已發育至 4-cell stage，周圍有

許多卵黃粒。沖繩的 T. Cyclops 樣本也曾記錄到類似的未知腹足類卵袋 (Kuze and

Hirose, 2009)，因此推測此標本卵袋也可能是腹足類動物的卵袋。

Lissoclinum bistratum (Sluiter, 1905)

(圖 4.2I、J)

樣本保存編號: NMNS-6235-002 (綠島龜灣，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-008 (墾

丁跳石，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-026 (綠島龜灣，水深 0.5 公尺)

群體海鞘，外觀呈現不規則狀平舖於基質，表層因共生藻的關係呈現綠色，

底層則是由鈣質骨針形成白色底部。骨針呈現圓形，直徑小於 40 μm。Chen

(2001,2002) 在墾丁國家公園所發行海邊生物一書中曾記錄到此物種 Lissodinum

(cf. bistratum)。此物種外部形態與 L. timorense 極為相似，星狀骨針的存在與否

為判定這兩個物種的主要依據 (Kott 2001)。Monniot and Monniot (2001) 提出骨

針變化僅是種內間的差異，L. timorense 是 L. bistratum 的幼體，但透過 COI 基因

定序分子系統發育分析推論兩者為不同物種 (Hirose et al. 2010)。

Diplosoma aggregatum Hirose and Hirose, 2009

(圖 4.2K)

樣本保存編號: NMNS-6235-016 (綠島大白砂，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-023

(綠島龜灣，水深 0.5 公尺)

群體海鞘，外觀呈現橢圓小墊子狀，長軸徑約 2-5 mm。群體常成堆集合於

基質上，但從未形成像 Diplosoma virens 的大群體。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式

為 6-6-6-5 。個體於鰓囊底端有一肌肉出現於食道中下部，這種型態稱為 N type。

Diplosoma gumavirens Hirose and Oka, 2009

(圖 4.2L)

樣本保存編號: NMNS-6235-003 (墾丁萬里桐，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-013

(綠島石朗，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-017(綠島大白砂，水深 0.5 公尺)

群體海鞘，直徑約 1 mm 小墊子狀，每一個體的出水孔處有一淡藍色的環。

有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 5-5-5-4。個體於鰓囊底端有一肌肉出現於食道中

下部 (N type)。

Diplosoma ooru Hirose and Suetsugu, 2005

(圖 4.2M)

樣本保存編號: NMNS-6235-004 (墾丁萬里桐，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-012

(綠島石朗，水深 0.5 公尺)，NMNS-6650-002 (墾丁南灣，水深 0.5 公尺)

群體海鞘，外觀呈瘦扁不規則狀，群體外囊表面因共生藍藻而顯現綠色，

厚度小於 1 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 5-6-5-4。個體於鰓囊底端有一肌

肉出現於前方下部 (T type)。胚胎被包覆於外囊中。

Diplosoma simile (Sluiter, 1909)

(圖 4.2N)

樣本保存編號: NMNS-6235-005 (墾丁萬里桐，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-009

(墾丁跳石，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-014 (綠島石朗，水深 0.5 公尺)，

NMNS-6235-018 (綠島大白砂，水深 0.5 公尺)

群體海鞘，外觀呈不規則狀，厚度約 1-2 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式

為 6-6-6-5。個體於鰓囊底端有一肌肉出現於前方下部 (T type)。

Diplosoma virens (Hartmeyer, 1909)

(圖 4.2O)

樣本保存編號: NMNS-6235-006 (墾丁萬里桐，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-010

(墾丁跳石，水深 0.5 公尺)，NMNS-6235-019 (綠島大白砂，水深 0.5 公尺)，

NMNS-6235-022 (綠島龜灣，水深 0.5 公尺)

群體海鞘，外觀呈現不規則狀，厚度約 2-5 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模

式為 6-6-6-5，個體於鰓囊底端有一肌肉出現於食道中下部 (N type)，與 D. aggregatum 相似，但 D. virens 個體較大。COI 基因序列分析顯示為兩者為不同

物種 (Hirose and Hirose 2009)。墾丁跳石的樣本(NMNS-6235-011) 記錄一隻雌性

橈腳類，日本琉球研究發現寄生在 D. virens 通常是 Loboixys ryukyuensis (see

Ooishi 2006)，因此這個橈腳類很可能就是這個物種或者相似物種。

Diplosoma simileguwa Oka & Hirose, 2005

(圖 4.2P)

樣本保存編號: NMNS-6650-001 (墾丁南灣，水深 0.5 公尺)

群體海鞘，外觀呈瘦扁不規則狀，群體表因共生藍藻而顯現綠色，厚度小

於 1 mm。個體長約 0.7 mm。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 4-5-4-3。個體於鰓

囊底端有一肌肉出現於前方下部 (T type)。此一物種是一新紀錄種，加入這一個

物種後，台灣光合共生海鞘 Diplosoma 屬共紀錄五種 (Hirose and Nozawa,

2010)。

二、新加坡光合共生海鞘:

本研究描述採集於新加坡實馬高島、聖淘沙、聖約翰島的 5 種光合共生海

鞘 (表 4.2)，有 2 種海鞘為新加坡新紀錄種。樟宜海灘沒有任何光合共生海鞘記

錄。

形態描述:

Trididemnum cyclops Michaelsen, 1921

(圖 4.3A、B、C)

標本保存: ZRC-TUN-0012 (聖約翰島，水深 0.5 公尺)

群體呈橢圓或不規則狀，長軸約 2-6 mm。個體頂部有一色素累積的黑色小

斑點。骨針為漿果狀，分布於群體間及基部，甚少會在群體表面出現，骨針直徑

約 40 mm。骨針的分布使得共生藍藻可避免光線遮擋，以達到光合共生的效果。

Diplosoma simile (Sluiter, 1909)

(圖 4.3D、E)

標本保存: NMNS-7027-001, NMNS-7027-002, ZRC-TUN-0001 及

ZRC-TUN-0015 (實馬高島，水深 0.5 公尺)，ZRC-TUN-0011 (聖約翰島，水深 0.5

公尺)，ZRC-TUN-0009 (聖淘沙，水深 0.5 公尺)

群體為不規則狀，厚度約 2mm，無骨針。這種海鞘完全為綠色，主要是因

為共生藍藻細胞位於共同水孔。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 6-5-5-5。胸腔底

部延伸出一肌肉用以固定。有些個體可發現捲曲的生殖腺。Kott (1982) 在新加

坡記錄過此物種，此物種是熱帶太平洋海域常見種，最近也被記錄於巴拿馬的加

勒比海 (Hirose et al., 2012)。

Lissoclinum bistratum (Sluiter, 1905)

(圖4.3F、G、H)

標本保存: NMNS-7027-003，NMNS-7027-004, ZRC-TUN-0002，ZRC.TUN.0004，

ZRC-TUN-0007，ZRC-TUN-0008，ZRC-TUN-0014 (實馬高島，水深 0.5 公尺)，

ZRC-TUN-0010 (聖淘沙，水深 0.5 公尺)

群體為橢圓墊子狀，長軸約 4 mm。共生藍藻使得群體表面呈現綠色，群體

中間及底層因球狀骨針的關係而呈現白色。有 4 列鰓孔，鰓孔排列模式為 7-7-7-7。

某些個體可記錄到捲曲的生殖腺。Kott (1982) 亦在新加坡記錄過此一物種。

Lissoclinum punctatum Kott, 1977

(圖 4.3I、J、K)

標本保存: NMNS-7027-007，ZRC-TUN-0005，ZRC-TUN-0016 (實馬高島，水深

0.5m)，ZRC-TUN-0013 (聖約翰島，水深 0.5m)

群體為不規則狀，厚度約 2 mm。球狀骨針包圍在每一個體周圍，個體就像

包圍在一個骨針膠囊中。許多共生藍藻細胞分布於共用的出水孔 (泄殖腔) 及囊

細胞中(tunic phycocytes)。Kott (1982) 在新加坡記錄過此一物種。

Lissoclinum timorense (Sluiter, 1909)

(圖4.3L、M、N)

標本保存: NMNS-7027-005，NMNS-7027-006，ZRC-TUN-0003，ZRC-TUN-0006 ，

ZRC-TUN-0017 (實馬高島，水深0.5m)

群體形狀為不規則，厚度約為 2-5 mm。分布於泄殖腔中的藍藻使得群體呈

現綠色，密集的星狀骨針及球狀骨針則是使群體周圍及基部呈現白色。有 4 列鰓

孔，鰓孔排列模式為 7-8-7-5 或 7-8-7-6。此次樣本未發現生殖腺的紀錄。外囊中

發現有大量的球狀骨針。

肆、討論

本研究在廣瀨教授協助下在台灣區域共記錄 10 種光合共生海鞘。調查記錄

的物種數目可能遠低於實際出現在台灣光合共生海鞘數量，因此後續長期且全面

性的調查可能會再出現一些未記錄或描述的物種。基隆沒有發現任何光合共生海

鞘的紀錄，但緯度相近的日北宮古島 (南琉球) 卻有 12 種紀錄。雖然本次研究

結果沒有辦法明確證實基隆沒有光合共生海鞘存在，但卻指出光合共生海鞘在基

隆是十分罕見。台灣和日本琉球光合共生海鞘分布與珊瑚的群聚分布結果相似:

台灣東北部珊瑚物種數量遠小於日本琉球群島中南部及台灣南部區域 (Chen and Shashank 2009)。推測可能是因為台灣北部海岸水溫低於日本琉球及台灣南

部。冬季時受到中國沿岸流的影響，台灣北部海面最低氣溫約為 16°C，珊瑚生

長在此區域因受强烈侵蚀作用並不成礁，屬於非礁型珊瑚群聚 (non-reefal

76 community) (Chen 1999；Chen and Shashank 2009；Veron 1995)。相反的，日本琉

球群島受到黑潮影響，冬季最低氣溫還有到達 19°C。海鞘共生藍藻 (Prochloron)

易受低溫影響而無法行光合作用 (Dionisio-Sese et al. 2001)。因此推論冬季寒冷

水溫可能是造成基隆沿岸光合共生海鞘缺乏的原因。若將來光合共生海鞘在基隆

沿岸大量的出現，或許可以當作當地海水暖化的一個指標。

在台灣區域所紀錄描述的 10 種光合共生海鞘皆有紀錄於日本琉球群島，推

測台灣應該有更多未描述的光合共生海鞘物種，因為與台灣緯度相近的八重山及

宮古島 (南琉球) 記錄到 12 個物種 (Hirose unpublished data)。值得注意的是在琉

球常見且大量出現的物種並未在綠島及墾丁出現。日本琉球群島的 D. molle 及

L. bistratum 常出現於潮下帶珊瑚礁區且數量很多，但在台灣並不常見。日本琉

球群島記錄到 4 種不同形態的 D. molle，以形態解剖將其分類為同一種。台灣在

亞潮帶珊瑚礁區亦紀錄到兩種形態的 D. molle。基因序列分析 (COI)結果顯示其

基因片段是有差異的 (Hirose et al. 2009)。台灣及日本琉球群島的珊瑚礁群聚差

異亦可能影響光合共生海鞘分布，台灣墾丁及綠島的珊瑚被歸類於"群礁"，而日

本琉球珊瑚則是"堡礁"。珊瑚結構差異所形成的微棲地導致其中生物的多樣性差

異。台灣光合共生海鞘需在各地長期調查及監測，才可完成全面性的資料。

新加坡光合共生海鞘調查共紀錄 5 種，包含 Kott (1982) 已記錄的 3 種及本

調查所得的 2 個新記錄種。實馬高島記錄到 4 種，聖約翰島記錄到 3 種，聖淘沙

記錄到 2 種，但樟宜海灘卻沒有發現任何的光合共生海鞘。此次研究樣點僅有 4

站，調查時間亦沒有連續長期監測，5 種光合共生海鞘可能無法代表新加波所有

光合共生海鞘物種，因此預期未來將有更多光合共生海鞘被發現於新加坡。

早期新加坡南部擁有超過 60 個近海島嶼，然而隨著人口增長而開始填海造

地 (70 年代中期)，用以解決提供充足土地的問題。新加坡許多離島已填海擴大，

甚至有些雜散的小島以填海方式相連為一個大島。許多珊瑚礁因此被覆蓋，或因

遭填海工程而嚴重混濁的海水影響珊瑚生長。高濁度的海水限制光線的穿透也限

制了珊瑚生長的水深分布，同樣也限制擁有光合共生藻的海鞘分布。新加坡在

60 年代時海水能見度可達 10 m 以上，今日海水能見度已降低至 2m 以下(Coral

Reefs of Singapore, http://coralreef.nus.edu.sg/)。1986 年至今，新加坡珊瑚覆蓋率

已失去 60% (Chou 2006)。

2010 年 5 月，聖約翰島記錄三種光合共生海鞘 ((Trididemnum cyclops,

Diplosoma simile 及 Lissoclinum punctatum)，然後就再也沒有在島上發現任何光

合共生海鞘。聖淘沙也記錄到兩種光合共生海鞘 (Diplosoma simile 及

Lissoclinum bistratum)，樟宜海灘則完全沒有任何光合共生海鞘紀錄。此次調查

結果並非代表樟宜海灘完全沒有光合共生海鞘存在，但卻表示光合共生海鞘在樟

宜海灘是稀少。

新家坡天然海岸環境有限，目前受制於沿岸發展及港口建設。新加坡以貿

易為主的經濟大國，海港範圍佔據了大部分新加坡沿海地區，南部及東北部主要

的島嶼幾乎都已填海造陸 (Chou & Goh 1998)。新加坡大部分水域都充滿了懸浮

顆粒，影響海洋生物光合作用。懸浮顆粒沉積覆蓋海洋底棲固著生物 (如珊瑚及

光合共生海鞘)，不利底棲生物的新陳代謝及生長 (Dionisio-Sese et al. 2001)。1999

年新加坡最後的垃圾掩埋場關閉，因此實馬高島與相鄰的島嶼 (Pulau Sakeng)

連接成一個圓形防波堤岸，以垃圾掩埋方式填海造陸。實馬高島的原始海洋棲地

並沒有受到垃圾掩埋場的影響，沿岸有一個腹地廣大的紅樹林，向外海延伸則是

一個擁有豐富海洋生物的巨大潮間帶平台。潮間帶平台上有珊瑚礁、珊瑚瓦礫及

海草床培育出各種生物，政府將此地規劃為生態保育區，因此生態環境佳且周遭

海域海水能見度較高。實馬高島因有較清潔的海域提供一個更好的環境使光合共

生海鞘行光合作用及生長，因此記錄到 4 種光合共生海鞘物 (Diplosoma simile, L. bistratum, L. punctatum 及 L. timorense)，實馬高島是此次在新加坡調查中記錄最

多物種的地點。

日本有超過 20 種光合共生海鞘紀錄，主要分布在琉球群島 (Hirose in press, and references therein)，台灣則是有 10 種光合共生海鞘紀錄 (Hirose & Nozawa,

2011, Hirose & Su, 2011) (表 5.3)。新加坡目前為止僅有 5 種光合共生海鞘紀錄，

這 5 個物種都曾在日本發現，其中 3 個物種 (Diposoma simile, Lissoclinum bistratum 及 Trididemnum cyclop) 也曾在台灣紀錄。新加坡屬於高溫、高濕及高

降雨的赤道型氣候，年平均海水表面溫度為 29°C。海鞘光合共生的藍綠藻最適

溫度為 35° 至 40°C，低於 20°C 或高於 45°C 時則停止光合作用 (Dionisio-Sese et al. 2001)，顯示溫度並非是限制新加坡光合共生海鞘分布的主要因素。新加坡沿

岸開發造成懸浮粒子增加，使得海水混濁限制光線穿透，進而影響光合共生海鞘

分布。

第五章、結論

本篇論文為台灣首篇海鞘物種分類與多樣性之研究，建立台灣海鞘物種目錄、

檢索表及基本特徵描述，將台灣海鞘記錄由 6 種增加至 46 種，其中有 42 種為新

紀錄種。檢索表及基本特徵描述資料建立海鞘分類基礎，提供未來學者進一步探

討海鞘相關議題。

高雄港收集網記錄 2 種海鞘: Ascidia gemmata 及 Styela canopus，2 種海鞘皆

屬於汙損生物，也是入侵種海鞘。2 種海鞘出現時間在 1 月至 5 月，其餘月份皆

無海鞘記錄，表示這兩種海鞘在高雄港的入添時期為 12 月至 4 月 (收集網記錄

前一月份附著的海鞘個體)，這個時期是高雄的冬季，水溫低、降雨量低及海水

鹽度穩定。2 種海鞘的入添資料可用以防制海鞘入侵或為去除入侵海鞘提供一個

基本資料。此次使用的收集網為箱網用 PE 材質，或許將來可以再嘗試以石塊、

鐵塊及棉質等各式材質做測試，測試各種材質對於海鞘附著喜愛及長期觀測海鞘

生長周期。

高雄港收集網記錄 2 種海鞘: Ascidia gemmata 及 Styela canopus，2 種海鞘入

添時期為 12 月至 4 月，水溫低、降雨量低及海水鹽度穩定，2 種皆為入侵種海

鞘。日本沖繩島港口記錄 15 種海鞘，其中 4 種 (Phallusia nigra、Pyura vittata、

Styela canopus 及 Styela plicata) 為入侵物種。本研究結果顯示沖繩北部美國海軍

基地、沖繩最大港-那霸港及東岸石油原油提煉所的繁忙海運提供海鞘傳播最佳

管道，且入侵種海鞘在東岸有往北擴散的趨勢。高雄港記錄的入侵物種海鞘 S. canopus 在日本沖繩島港口也有記錄到，顯示入侵種海鞘容易散播至海運發達的

港口。

台灣光合共生海鞘共記錄 10 種，基隆沒有發現任何光合共生海鞘的紀錄，

可能是因為台灣北部海岸冬季水溫較低 (16°C)，而海鞘共生藍藻 (Prochloron)

易受低溫影響而無法行光合作用 (Dionisio-Sese et al. 2001)。因此推論冬季寒冷

水溫可能是造成基隆沿岸光合共生海鞘缺乏的原因。若將來光合共生海鞘在基隆

沿岸大量的出現，或許可以當作當地海水暖化的一個指標。新加坡光合共生海鞘

調查共紀錄 5 種，其中包含 2 新記錄種。新加坡沿岸開發造成海水濁度增加，造

成珊瑚覆蓋率降低 (Chou 2006)，同樣為藍藻共生的光合共生海鞘亦受會到影響。

樟宜海灘海水濁度高，在此沒有記錄到任何的光合共生海鞘。相反的，實馬高島

為生態保育區，有較清潔的海域提供一個更好的環境使光合共生海鞘行光合作用

及生長，在此記錄到 4 種光合共生海鞘物。結果顯示海水混濁限制光線穿透，進

而影響光合共生海鞘分布。

本研究受限於人力、調查次數、頻度及調查時間季節等因素，可能記錄到

的海鞘物種數還不足，期許有更多學者投入海鞘相關研究，在各地長期調查及監

測，才可完成全面性的資料。

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圖 1.1. 海鞘 3 個目的鰓結構形態。a. Aplousobranchia (鰓構造簡單)；b.

Phlebobranchia (有血管分布)；c. Stolidobranchia (鰓結構折疊)。

資料來源: Shenkar & Swalla (2011)

圖 1.2 全球各地海鞘物種數紀錄。資料來源: Shenkar & Swalla (2011)

圖 2.1. 台灣海鞘物種多樣性調查地點。NE: 東北角，HT: 花蓮台東，LD: 綠島， LL: 蘭嶼，KT: 墾丁，KH: 高雄港，HLH: 小琉球，PH: 澎湖。

圖 2.2. 台灣海鞘物種圖片(一)。ABC. Clavelina cyclus、D. Clavelina fecunda、E.

Clavelina moluccensis、FG. Clavelina obesa、H. Clavelina viola、I. Pycnoclavella diminuta、J. Diazona textura、KL. Rhopalaea respiciens。

圖 2.3. 台灣海鞘物種圖片(二)。A. Didemnum granulatum、B. Didemnum membranaceum、CD. Didemnum molle、E. Didemnum pardum、F. Didemnum perplexum、G. Diplosoma aggregatum、H. Diplosoma gumavirens、I. Diplosoma ooru、

J. Diplosoma simile、K. Diplosoma virens、L. D. simileguwa。

100

圖2.4. 台灣海鞘物種圖片(三)。A. Leptoclinides variegatus、B. Lissoclinum badium、

C. Lissoclinum bistratum、D. Lissoclinum reginum、E. Lissoclinum timorense、F.

Polysyncraton arafurensis、G. Trididemnum clinides、H. Trididemnum cyclops、I.

Trididemnum orbiculatum、J. Eucoelium pallidus、K. Polycitor proliferus、L.

Aplidium nadaense。

101

圖 2.5. 台灣海鞘物種圖片(四)。A. Pseudodistoma fragile、B. Ascidia archaia、C.

Ascidia kreagra、D. Ascidia liberata、E. Ascidia ornata、F. Ascidia zara、G. Phallusia arabica、H. Halocynthia dumosa、I. Polyandrocarpa misakiensis、J. Polycarpa argentata、K. Polycarpa cryptocarpa、L. Polycarpa reniformis、M. Polycarpa rima、

N. Styela canopus。

102

圖 3.1. 高雄港測站地圖。A. 愛河站、B. 真愛站、C. 駁二站: 第三船渠駁二碼

頭、D. 新光站、E. 二港站、F. 海探站、G. 遊艇站、H. 港警站。

註: 資料來源 (孫，2009)。

103

圖 3.2. 日本沖繩 17 個港口採樣點。A. Ginama, B. Hentona, C. Unten, D. Toguchi, E.

Nago, F. Toya, G. Ginowan, H. Yone, I. Itomen , J. Shinzato , K. Nakagusuku, L.

Awase , M. Ishikawa, N. Teima , O. Henoko, P. Gesashi, Q. Higashi

104

圖 3.3. 日本琉球大學廣瀨教授 (中)、及其妻子 Mamiko (左) 合照。

圖 3.4. 日本琉球大學學生 Ryuta 協助採樣於各港口的港壁、錨繩及浮球。

105

圖 3.5. 兩種海鞘每個月在高雄港測站的個體數量。A. 遊艇站。B. 真愛站。

106

圖 3.6. 高雄港環境資料。A. 水溫；B. 雨量；C. 鹽度。

圖 3.7. 貽貝每個月在高雄港測站的個體數量。

107

圖 3.8. 高雄港海鞘: Styela canopus。A. 外囊。B. 身體右側。C. 身體左側。尺標皆為 5 mm。

108

圖 3.9. 高雄港海鞘: Ascidia gemmata。A. 外囊。B. 身體左側。C. 身體右側。 D. 消化道及生殖腺。尺標皆為 5 mm。

109

圖3.10. 日本沖繩海鞘: Rhopalaea circula。A. 外囊透明，箭頭指向處有藍環，底

部含有附著生物。尺標為10 mm。B. 上部胸腔移除外囊，其縱向肌肉纖維清晰

可見。箭頭指向為出入水孔間的黑色素圓點。尺標為10 mm。

110

圖 3.11. 日本沖繩海鞘: Aplidiopsis tubiferus。A. 外囊形成一個有短柄的香菇狀。

尺標為 5 mm。B. 數個個體圍繞形成一個集合 (colonies)。尺標為 1 mm。C. 個

體分為三個部分: 胸部、上腹部、下腹部。尺標為 1 mm。D. 下腹部有生殖腺及

心臟，心臟位於最底端 (箭頭)。尺標為 0.5 mm。E.個體內有記錄到胚胎。尺標

為 0.1 mm。

111

圖3.12. 日本沖繩海鞘: Phallusia nigra。A. 藍黑色外囊。B. 身體右側，有許多

縱向的肌肉纖維及少量橫向纖維分布。C. 身體左側縱向肌肉纖維則僅由出入水

孔到消化腸道的上方。D. 神經節，有9-26個神經導管開口 (箭頭)。尺標皆為5 mm。

112

圖3.13. 日本沖繩海鞘: Psammascidia teissieri。A. 外囊黃色半透明。B. 身體右

側。C. 身體左側。D. 約有30根觸鬚，鰓囊無皺褶。消化腸道形成兩個彎曲。尺

標皆為10 mm。

113

圖 3.14. 日本沖繩海鞘: Ecteinascidia garstangi。A. 群體海鞘，每個個體獨立以

匍匐莖相連。B. 身體右側，明顯橫向肌肉纖維。C. 身體左側，腸道有一深彎曲。

D. 鰓孔列 7-15，鰓囊左右兩側各有縱向血管 12-18 條。尺標皆為 5 mm。

114

圖3.15. 日本沖繩海鞘: Pyura mirabilis。A.外囊，表面通常乾淨無附著生物。B. 細

小肌肉纖維雜亂交錯覆蓋於體表。D. 觸鬚為分岔鬚狀，兩側鰓摺各七個。左側

生殖腺位於消化道迴圈中。尺標皆為10 mm。

115

圖 3.16. 日本沖繩海鞘: Pyura sacciformis。A.外囊表面不規則突出。B.出入水孔

間有一深色色素線條連結。臟器外圍密布細小肌肉纖維。C. 觸鬚為分岔鬚狀，

兩側鰓摺各六個。D. 肝腺包覆著胃，生殖腺位於消化道迴圈。尺標皆為 10 mm。

116

圖3.17. 日本沖繩海鞘: Pyura vittata。A. 外囊，表面有附著物，出入水孔為橙紅

色。尺標為10 mm。B. 體表肌肉纖維縱橫交錯。尺標為5 mm。C. 分岔狀觸鬚，

兩側各六鰓摺。尺標為5 mm。D. 生殖腺為球形腺囊狀。尺標為5 mm。

117

圖3.18. 日本沖繩海鞘: Microcosmus hartmeyeri。A. 外囊，細小藻類生長於上面。

B. 肌肉纖維網絡般交錯。C. 兩側各七鰓摺。D. 生殖腺穿越消化道。尺標皆為5 mm。

118

圖 3.19. 日本沖繩海鞘: Botryllus magnicoecus。A. 群體海鞘。尺標為 5 mm。B. 個

體右側。尺標為 1 mm。C. 個體左側。尺標為 1 mm。D. 消化道及鰓孔列 (解剖

時下刀錯誤，消化道應在身體左側-圖的右側)。尺標為 1 mm。

119

圖3.20. 日本沖繩海鞘: Amphicarpa sp.。A. 群體海鞘。尺標為5 mm。B. 身體右

側。尺標為1 mm。C. 身體左側。尺標為1 mm。D. 兩側各四個鰓摺。尺標為1 mm。

E. 消化道及橢圓狀卵巢。尺標為1 mm。

120

圖3.21. 日本沖繩海鞘: Polycarpa captiosa。A. 外囊。B. 身體右側，入水口頂端

紅色。C. 兩側各四鰓摺。D. 消化道及嵌入體壁的生殖腺。尺標皆為10 mm。

121

圖3.22. 日本沖繩海鞘: Polycarpa rima。A. 外囊。B. 身體右側，體表深褐色。

C. 兩側各四鰓摺。D. 消化道及嵌入體壁的生殖腺，體壁上有許多黑色小點。尺

標皆為10 mm。

122

圖3.23. 日本沖繩海鞘: Styela canopus。A. 外囊。B. 身體左側，出入水孔處有密

集橫向肌肉。C. 兩側各四鰓摺。D. 消化道及生殖腺。尺標皆為5 mm。

123

圖3.24. 日本沖繩海鞘: Styela plicata。A. 外囊。尺標為10 mm。B. 入水孔。尺

標為5 mm。C. 兩側各四鰓摺。尺標為10 mm。D. 入水孔觸鬚 (無分岔)。尺標

為2 mm。E. 消化道及生殖腺。尺標為10 mm。F. 右側生殖腺。尺標為10 mm。

124

圖4.1. 新加坡光合共生海鞘研究樣點。A. Pulau Semakau、B. Sentosa、C. St. John‘s Island、D. Changi Beach.

125

A B

C D

E F G

H I J

圖 4.2. A-J. 台灣光合共生海鞘 (有骨針)。A. Small colonies of Didemnum molle,

Wanlitung, Kenting, Taiwan (5 m). Colonies are approximately 5 mm in diameter. B.

Large colony of Didemnum molle, Gueiwan, Lyudao, Taiwan (15 m). The colony is approximately 5 cm on the long axis. C. Trididemnum clinides, Shihlan, Lyudao, 126

Taiwan (subtidal). D. Tunic spicules, and filamentous (arrows) and unicellular cyanophytes embedded in the tunic of Trididemnum clinides. Scale bar = 50 μm. E.

Trididemnum cyclops, Gueiwan, Lyudao, Taiwan (subtidal) and a tailed embryo brooded in the colony (inset). Scale bar = 50 μm. F. Tunic spicules of Trididemnum cyclops. Scale bar = 50 μm. G. Trididemnum cyclops colony (NMNS-6235-024) with blister-like egg pouches (arrows) from an unknown animal. Scale bar = 1 mm. H.

Embryos in an egg pouch laid in the tunic of Trididemnum cyclops. Scale bar = 1 mm.

I. Lissoclinum bistratum, Gueiwan, Lyudao, Taiwan (subtidal). J. Tunic spicules of

Lissoclinum bistratum. Scale bar = 50 μm.

127

K L

M N

O P

圖 4.2. K-P. 台灣光合共生海鞘 (沒有骨針)。K. Diplosoma aggregatum colonies that had formed a mosaic-like aggregate, Dabaisha, Lyudao (subtidal). L. Diplosoma gumavirens, Dabaisha, Lyudao (subtidal). M. Diplosoma ooru, Wanlitung, Kenting

(subtidal). N. Diplosoma simile, Tiao-shi, Kenting (subtidal). O. Diplosoma virens,

Dabaisha, Lyudao (subtidal), P. Diplosoma simileguwa

128

圖 4.3. 新加坡光合共生海鞘。A. Trididemnum cyclops, St. John’s Island, Singapore (Depth = 0.5 m). Colonies are 2-6 mm on the long axis. B. Thorax of Trididemnum cyclops. Arrows indicate the endostylar C. Tunic spicules in the tunic of Trididemnum cyclops. D. Diplosoma

129 simile, Pulau Semakau, Singapore (Depth = 0.5 m). Colonies are approximately 15 mm in diameter. E. Thorax of Diplosoma simile (left view). F. Lissoclinum bistratum, Pulau Semakau, Singapore (Depth = 0.5 m). Colonies are approximately 5 mm in diameter. G. Tunic spicules in the tunic of Lissoclinum bistratum. H. A testis with an uncoiled vas deferens of Lissoclinum bistratum. I. Lissoclinum punctatum, Pulau Semakau, Singapore (Depth = 0.5 m). Colonies are approximately 10 mm in diameter. J. Tunic spicules in the tunic of Lissoclinum punctatum. K. Tunic phycocytes of Lissoclinum punctatum L. Lissoclinum timorense, Pulau Semakau, Singapore (Depth = 0.5 m). Colonies are approximately 10 mm in diameter. M. Thorax of Lissoclinum timorense (left view). N. Tunic spicules in the tunic of Lissoclinum timorense. testis; vd, vas deferens

130

表 2.1 台灣海鞘物種紀錄。東北角花東綠島蘭嶼墾丁小琉球澎湖高雄港 Species number 21 17 26 15 24 7 8 2 Aplousobranchia Clavelinidae Clavelina cyclus Tokioka & Nishikawa, 1975 C + + + + + Clavelina fecunda (Sluiter, 1904) C + + + + Clavelina moluccensis (Sluiter, 1904) C + + + Clavelina obesa Nishikawa & Tokioka, 1976 C + + + + + + + Clavelina viola Tokioka & Nishikawa, 1976 C + + + Pycnoclavellidae Pycnoclavella diminuta (Kott, 1957) C + + Diazonidae Diazona textura Monniot, 1987 C + Rhopalaea respiciens Monniot, 1991 C + Didemnidae Didemnum granulatum Tokioka, 1954 C + + + Didemnum membranaceum Sluiter, 1909 C + Didemnum molle (Herdmann, 1886) C + + + + + Didemnum pardum Tokioka, 1962 C + + + + Didemnum perplexum Kott, 2001 C + Diplosoma aggregatum Hirose and Hirose, 2009 C + Diplosoma gumavirens Hirose and Oka, 2009 C + + Diplosoma ooru Hirose and Suetsugu, 2005 C + + Diplosoma simile (Sluiter, 1909) C + + Diplosoma simileguwa Oka & Hirose, 2005 C + Diplosoma virens (Hartmeyer, 1909) C + + + + Leptoclinides variegatus Kott, 2001 C + Lissoclinum badium Monniot & Monniot, 1996 C + + Lissoclinum bistratum (Sluiter, 1905) C + + Lissoclinum reginum Kott, 2001 C + + + Lissoclinum timorense (Sluiter, 1909) C + Polysyncraton arafurensis Tokioka, 1952 C + + + Trididemnum clinides Kott, 1977 C + + Trididemnum cyclops Michaelsen, 1921 C + + + + Trididemnum orbiculatum (Van Name, 1902) C + Polycitoridae Eucoelium pallidus (Millar, 1962) C + + + Polycitor proliferus (Oka, 1933) C + Polyclinidae Aplidium nadaense (Nishikawa, 1980) C + + + + Pseudodistomidae Pseudodistoma gracilum Kott, 1992 C + Phlebobranchia Ascidiidae Ascidia archaia Sluiter, 1890 S + Ascidia gemmata Sluiter, 1895 S + Ascidia kreagra Sluiter, 1895 S + + Ascidia liberata Sluiter, 1887 S + Ascidia ornata Monniot & Monniot, 2001 S + + + + + Ascidia zara Oka, 1935 S + + Phallusia arabica Savigny, 1816 S + + Stolidobranchia Pyuridae Halocynthia hispida (Herdman, 1881) S + Styelidae Polyandrocarpa misakiensis Watanabe & Tokioka, 1972 S + + + Polycarpa argentata (Sluiter, 1890) S + + + Polycarpa cryptocarpa (Sluiter, 1885) S + + + + Polycarpa reniformis (Sluiter, 1904) S + + + + Polycarpa rima Monniot & Monniot, 1996 S + + + + + + Styela canopus (Savigny, 1816) S + 註: C: 群體海鞘，S: 個體海鞘。

131

表 3.1. 兩種海鞘每個月在高雄港測站的個體數量。

高雄港測站海鞘物種 Jul-07 Aug-07 Sep-07 Oct-07 Nov-07 Dec-07 Jan-08 Feb-08 Mar-08 Apr-08 May-08 Jun-08 Jul-08 Aug-08 Styela canopus 63 82 17 遊艇站 Ascidia gemmata 1 8 1 Styela canopus 19 43 35 133 1 真愛站 Ascidia gemmata 9 25 81 16

表 3.2. 高雄港每月測站水溫 (oC)。

高雄港測站 Jul-07 Aug-07 Sep-07 Oct-07 Nov-07 Dec-07 Jan-08 Feb-08 Mar-08 Apr-08 May-08 Jun-08 Jul-08 Aug-08 高雄港水溫 32.3 30.0 30.8 29.5 27.7 25.3 24.1 22.9 25.3 28.2 29.6 29.2 30.3 30.5 真愛站 33.0 33.0 32.0 31.0 29.0 26.0 23.0 24.0 25.0 31.0 遊艇站 33.0 31.0 30.0 29.0 28.0 25.0 23.0 23.0 23.0 28.0 30.0 高雄港水溫資料來源為中央氣象局。真愛站及遊艇站資料為 (孫，2009)。

132

表 3.3. 高雄港每月降雨量 (毫米)。 Jul-07 Aug-07 Sep-07 Oct-07 Nov-07 Dec-07 Jan-08 Feb-08 Mar-08 Apr-08 May-08 Jun-08 Jul-08 Aug-08 高雄雨量 76.0 1229.3 125.5 92.5 53.5 0.0 14.8 16.1 15.1 32.5 106.5 1199.7 653.1 162 資料來源為中央氣象局。

表 3.4. 高雄港兩測站每月鹽度 (psu)。高雄港測站 Jul-07 Aug-07 Sep-07 Oct-07 Nov-07 Dec-07 Jan-08 Feb-08 Mar-08 Apr-08 May-08 Jun-08 Jul-08 Aug-08 真愛站 29.8 32.8 27.5 29.5 31.4 32.2 32.8 33.0 33.5 32.7 30.9 遊艇站 29.4 30.8 26.9 29.0 31.1 32.3 30.7 32.8 31.1 32.7 30.8 資料來源為 (孫，2009)。

表 3.5. 高雄港兩測站每月貽貝附著於收集網上的數量 (個)。高雄港測站 Jul-07 Aug-07 Sep-07 Oct-07 Nov-07 Dec-07 Jan-08 Feb-08 Mar-08 Apr-08 May-08 Jun-08 Jul-08 Aug-08 真愛站 319 321 546 62 遊艇站 2 28 4

133

表 3.6. 日本沖繩 17 個港口海鞘物種列表。 Fishery harbor Family Species Ginama Hentona Unten Toguchi Nago Toya Ginowan Yone Species number 8 2 3 6 4 6 6 4 Aplousobranchia Diazonidae Rhopalaea circula Monniot & Monniot, 2001 C + + Polyclinidae Aplidiopsis tubiferus (Monniot, 2001) C Phlebobranchia Ascidiidae Phallusia nigra Savigny, 1816 S + + + + + + Ascidiidae Psammascidia teissieri F. Monniot, 1962 S + + + Perophoridae Ecteinascidia garstangi Sluiter, 1898 C + Stolidobranchia Pyuridae Pyura mirabilis (Drasche, 1884) S + + + + + + Pyura sacciformis (Drasche, 1884) S + Pyura vittata (Stimpson, 1852) S Microcosmus hartmeyeri Oka, 1906 S + + + + + + + Styelidae Botryllus magnicoecus (Hartmeyer, 1912) C + Amphicarpa sp. C + + + + Polycarpa captiosa (Sluiter, 1885) S + Polycarpa rima Monniot & Monniot, 1996 S + + Styela canopus (Savigny, 1816) S + + Styela plicata (Lesueur, 1823) S + + + 註: C: 群體海鞘，S: 個體海鞘。

134

續表3.6. 日本沖繩17個港口海鞘物種列表

Fishery harbor Family Species Itomen Shinzato Nakagusuku Awase Ishikawa Teima Henoko Gesashi Higashi Species number 3 1 6 5 2 4 2 5 3 Aplousobranchia Diazonidae Rhopalaea circula Monniot & Monniot, 2001 C + Polyclinidae Aplidiopsis tubiferus (Monniot, 2001) C + Phlebobranchia Ascidiidae Phallusia nigra Savigny, 1816 S + + + + Ascidiidae Psammascidia teissieri F. Monniot, 1962 S + + Perophoridae Ecteinascidia garstangi Sluiter, 1898 C Stolidobranchia Pyuridae Pyura mirabilis (Drasche, 1884) S + + Pyura sacciformis (Drasche, 1884) S + + + Pyura vittata (Stimpson, 1852) S + Microcosmus hartmeyeri Oka, 1906 S + + + + + + Styelidae Botryllus magnicoecus (Hartmeyer, 1912) C Amphicarpa sp. C + + + Polycarpa captiosa (Sluiter, 1885) S + + Polycarpa rima Monniot & Monniot, 1996 S + + Styela canopus (Savigny, 1816) S + Styela plicata (Lesueur, 1823) S + + + 註: C: 群體海鞘，S: 個體海鞘。

135

表 4.1.台灣光合共生海鞘在各地點間的紀錄。 Location Kenting Lyudao Keelung Approx. latitude 21°40'N 22°40'N 25°N Didemnum molle + +

Trididemnum clinides + +

Trididemnum cyclops +

Lissoclinum bistratum + +

Diplosoma aggregatum +

Diplosoma gumavirens + +

Diplosoma ooru + +

Diplosoma simile + +

Diplosoma simileguwa +

Diplosoma virens + +

136

表 4.2. 新加坡光合共生海鞘紀錄的時間及地點。

Location Changi Beach Pulau Semakau St. John's Island Sentosa Date 2011 Nov 2009 Dec 2010 May 2011 Nov 2010 May 2011 Nov 2010 April Trididemnum cyclops + Diplosoma simile + + + + Lissoclinum bistratum + + + + Lissoclinum punctatum + + + Lissoclinum timorense + + +

137

表 4.3. 日本、台灣及新加坡光合共生海鞘物種紀錄。

Location Janpan Taiwan Singapore Didemnum molle + + Diplosoma aggregatum + + Diplosoma gumavirens + + Diplosoma ooru + + Diplosoma simile + + + Diplosoma simileguwa + + Diplosoma variostigmatum + Diplosoma virens + + Diplosoma watanabei + Lissoclinum bistratum + + + Lissoclinum midui + Lissoclinum patella + Lissoclinum punctatum + + Lissoclinum timorense + + Lissoclinum triangulum + Trididemnum clinides + + Trididemnum cyclops + + + Trididemnum miniatum + Trididemnum nubilum +

138

附錄 1、世界海鞘 3 目 13 科列表。

Order Family Aplousobranchiata Polyclinidae Polycitoridae Didmnidae Phlebobranchiata Cionidae Perophoridae Ascidiidae Corellidae Agnesiidae Plurellidae Octacnemidae Stolidobranchiata Styelidae Pyuridae Molgulidae

附錄 2. 世界海鞘檢索 (目)。 1.Internal wall of the branchial sac with vessels grouped into folds. a. 1. Internal wall of the branchial sac: a. with vessels grouped into folds. Stolidobranchiata b. no folds 2 2. Body divisions (tunic removed) a. two or three parts body divisions 3 b. one part body division Phlebobranchiata 3. Internal wall of the branchial sac: a. with papillae and with longitudinal vessels. Phlebobranchiata b. without protruding diverticula. Aplousobranchiata

139

附錄 3、世界海鞘檢索 (科)

1 2 3 4 5 6 7 Families 3 U X H O I C Polyclinidae 3 U X O I C Polycitoridae 2 U G O I C 2 U G B O I C Didmnidae 3 U G PV I SC Cionidae 2 U G PV I SC 1 U G PV I SC 1 U G O X SC Octacnemidae 1 L G V I C Perophoridae 1 LU XG T V I SC Plurellidae 1 L G V I S Ascidiidae 1 LU G OPV C S Agnesiidae 1 R G V IC S Corellidae 1 L X VF I SC Styelidae 1 L X L PVF IC S Pyuridae 1 L GX L+R OPVF C S Molgulidae

1. Body divisions (tunic removed)

1. one part: gut beside or just under the branchial sac

2. two parts: thorax and abdomen ; gut well under the branchial sac.

3. three parts: thorax with branchial sac, abdomen with gut, post-abdomen with

gonads.

2. Location of the gut in relation to branchial sac:

L. on the life side.

R. on the right side.

U. under the branchial sac (when the gut is not clearly on the side, use U)

3. Location of the gonads in relation to the gut loop:

G. gonads inside the gut loop exclusively.

X. gonads outside the gut loop (when several, many also exist inside the loop)

4. Peculiar characters:

H. heart located at the end of the post-abdomen.

B. buds at the junction between thorax and abdomen. 140

T. male and female gonads separated and located inside the tunic.

L. licver: hepatic divertcula on the stomach wall.

R. Renal sac on the right side.

5. Internal wall of the branchial sac:

O. without protruding diverticula.

P. with papillae.

V. with longitudinal vessels.

F. with vessels grouped into folds.

6. Shape of stigmata when they are present:

I. Traight stigmata.

C. Curled stigmata.

X. Round stigmata.

7. Solitary "s" or colonial "C"

141

附錄 4、世界海鞘檢索 (科)- Polyclinidae

1 2 3 4 5 6 7 Genes Distribution S I D PP P N S Euherdmania Ritter, 1904 S widely distributed S I D PP S N S Dumus Brewin, 1952 New Zealand S I D PP P N O Monniotus Millar, 1988 Madagascar E I D PP AP N S Ritterella Harant, 1931 SD widely distributed E I D PT S N S Placentella Redikorzev, 1927 North Pacific E I D PP S N S Homoeodistoma Redikorzev, 1927 S Pacific E I D PP PS 3 S Pseudodistoma Michaeisen, 1924 S widely distributed E I D PT S 3 O CitorclinumMonniot & Millar, 1990* S New Caledonia E C D PP P N S Aplidium Sagivny, 1816 S widely distributed E C D PP AS N S Synoicum Phipps, 1774 S widely distributed E C D PP T N S Atopogaster Herdman, 1886 Indonesia E C D PP P O S Pharyngodictyon Herdman, 1886 D Deep sea E C D PP S N O Protopolyclinum Millae, 1860 Australia N. Zealand E C N PP S N O Polyclinum Savigny, 1816 S widely distributed E C N PP S N S Aplidiopsis Lahille, 1890 S widely distributed E C N PT S N S Sidneioides Kesteven, 1909 Australia Japan

1.Structure of the colony:

S-Zooids separate for a part of their length.

E-Zooids wholly embedded in a common test.

142

2.Cloacal siphons:

I-Directly and individually opening on the surface of the colony.

C-Opening into common cloacal cavities.

3.Connection of the post-abdomen with abdomen.

D-Post-abdomem in direct continution with abdomen.

N-Post-abdomen sac-like, connected with abdomen by a slender neck.

4.Position of gonads:

PP-Both male and female gonads in post-abdomen.

PT-Testis in post-abdomen, ovary in thorax.

5.External surface of stomach wall:

P-Longitudinally plicated.

A-Aerolated.

S-Smooth.

T-Transversely Plicated.

6.Number of row of stigmata:

3-Three.

N-More than three.

O-No true stigmata.

7.Transverse vessels:

U-Undulated edge.

S-Straight edge.

143

附錄 5、世界海鞘檢索 (科)-Polycitoridae

1 2 3 4 5 6 7 8 Genes Distribution I 3 0 0 P 0 0 MillaerMonniot, 1989 New Zealand I 2 0 0 S 0 0 Archiascidia Julin, 1904 Mediteranean P 3 0 0 S 0 0 Archidistoma Garstang, 1891 S Widely distributed P 3-N 0 0 SP 0 0 Clavelina Savigny, 1816 S Widely distributed E 0 0 0 SP 0 0 Protoholozoa Kott, 1969 D Deep sea E 3 0 0 S 0 0 Eudistoma Caullery, 1900 S Widely distributed E 3 0 0 S 0 0 2 Cyathocormus Oka, 1912 Japan E 3 0 0 S 0 0 3 Hypodistomma Tokioka, 1967 S Africa Malaysia E 3 0 0 S 0 0 4 Atapozoa Brewin, 1956 Australia N.Z. E 4 V P SP 0 0 Distapila Della Valle, 1891 S Widely distributed E 4 V P P 0 0 Hypsistozoa Brewin, 1953 N.Z. Kerguelen Peru E 4 0 0 S 0 S0 Cystodytes Drasche, 1883 S Widely distributed E 4 0 P S 0 0 Sycozoa Lesson, 1830 S Antiboreal E 3 0 0 S 0 0 5 Citorclinum Monniot & Millar, 1990 S New Caledonia E N 0 0 S 0 S Polycitorella Michaelsen, 1924 S Widely distributed E N 0 0 S 0 0 Oxycorynia Drasche, 1882 S West Pacific E N 0 0 P 0 0 1 Stomozoa Kott, 1957 S Widely distributed E N 0 0 P 0 0 Polycitor Renier, 1778 S Widely distributed 1. Structure of the colony:

I-Zooids entirely isolated.

P-Zooids partly isolated.

E-Zooids completely embedded in the common test

144

2. Number of rows of stigmata: 0, 2, 3, 4 or N.

3. Parastigmatic vessels:

V-Present.

O-Absent.

4. Incubatory pouch:

P-Expanded into a sac-like diverticulum external to the zooid.

O-Other modes of incubation.

5. External surface of stomach wall:

S-Smooth.

P-Longitudinally plicated.

6. Common cloacal cavities:

C-Present.

0-No common cloacal cavities; cloacal apertures opend individually on the

surface of the the colony.

7. Calcareous spicules:

S-Present.

0-Absent.

8. Peculiar characteristics:

1-Siphons with 2 lips.

2-Axis of the colony hollow (as in Pyrosoma).

3-Tubular cloacal siphons issure from the posterior part of the thorax.

4-Incubatory pouch on thoracic peduncle.

5-Testes in a post-abdomen.

145

附錄 6、世界海鞘檢索 (科)- Didemnidae

1 2 3 4 5 6 7 8 Genes Distribution 3 C 1 OT 6 N S0 3 Trididemnum Della Valle, 1881 S Widely distributed 4 C 12 OL 6 N S 3 Didemnum Savigny, 1816 S Widely distributed 4 C N OL 6 N S 3 Polysyncraton Nott, 1892 S Widely distributed 4 C 1N T 6 N S 4 Leptoclinides Bjerkan, 1905 S Widely distributed 4 C 1 T 56 1N S 4 Atriolum Kott, 1983* S Indian Ocean N. Caledonia 4 N 5 6 1 S 4 Askonides Kott, 1962 Australia ? C ? ? 5 1 S ? Coelocormus Herdman, 1886 Deep sea 4 S 1N 0 6 N S 4 Lissoclinum Verrill, 1871 S Widely distributed 4 S 1N 0 6 N 0 4 Diplosoma Macdonald, 1859 S Widely distributed

1.Number of rows of stigmata: 3 or 4.

2. Shape of the sperm duct:

S-Straight.

C-Curved.

3. Number of testes: 1, 2 or N.

4. Form of cloacal apertures:

T-Tubular.

L-With a languet.

146

5. With 5 lobes:

H-Simple hole, no process or tube.

5-Number of lobes of branchial aperture: 5 or 6.

6. Number of common cloacal openings:

1-One opening only, in the upper part of a single large common cloacal cavity.

N-Nemerous common cloacal openings.

O-No common cloacal cavities; each zooid opening to surface separately.

7. Calcareous spicules:

S-Present.

0-Absent.

8. Number of rows of stigmata in the larval oozooid: 3 or 4.

147

附錄 7、世界海鞘檢索 (科)- Cionidae 1 2 3 4 Genes Distribution 3 PVO C S Pseudodiazona Millar, 1963 Australia & Deep sea 3 2 POO C S Tylobranchion Herdman, 1886 Antarctic & Deep sea 2 PVO S P S Rhopalaea Philippi, 1843 S Widely distributed 2 PVO S P S Rhopalopsis Herdman, 1880** West Pacific 2 PVO C S Diazona Savigny, 1816 SD Widely distributed 2 PVP C S Syndiazona Oka, 1927 Japan & China 1 OOO S O Tantillum Monniot & Monniot, 1982 Deep sea 1 POO S O S Araneum Monniot & Monniot, 1973 D Deep sea 1 PTU S S O Pterygascidia Sluiter, 1904 D Deep sea 1 PVO S O Dimeatus Monniot & Monniot, 1982* Deep sea 1 PVP S S Ciona Fleming, 1822 S Widely distributed

1 PVV S S Mysterascidia Monniot & Monniot, 1982 Deep sea 1. Position of gonads in relation to body divisions.

1- No narrowing of body between the branchial sac and the gut, gonads in the gut-loop.

2- Body divided into two distinct parts, most of the gut under the branchial sac, gonads in the gut-loop.

3- The gonads extend into a part of the body posterior to the gut-loop.

148

2. Structure of papillae of the branchial wall:

000- No papillae.

P00- Finger-like papillae only.

PTU- T-like papillae more or less united by longitudinal vessels.

PVP- Papillae projecting from complete longitudinal vessels.

PVV- Papillae with two longitudinal vessels.

3. General structure:

S- Salitary ascidians.

C- Colonial ascidians, completely embedded in common test.

P- Partially emdedded in common test. (when a solitary Cionidae is found without gonads, it may be an oozooid of a colonial species.)

4. Stigmata:

S- Ciliated stigmata.

O- No ture stigmata.

* Two cloacal siphons.

** Rhopalopsis has minute plications in the branchial sac.

149

附錄 8、世界海鞘檢索 (科)- Perophoridae

1 Genes Distribution F Perophora Wiegman, 1835 S Warm and temperate seas > 5 Ecteinascidia Herdman, 1880 S Warm seas 1. Number of rows of stigmata:

F- Few, 3 or 4, and the upper row may be incompletely divided into two, forming a fifth row.

>5- More than 5 complete stigmata rows.

150

附錄 9、世界海鞘檢索 (科)- Ascidiidae, Corellidae,Agnesiidae

1 2 3 4 5 6 Genes Distribution ASCIDIIDAE L S PVO D O Ascidiella Roule, 1883 North Atlantic N.Z. L S PVP D O Ascidia Linne, 1767 SD Widely distrubted L S PVP D O A Phallusia Savigny, 1816 SD Widely distrubted L S PVP D I Psammascidia Monniot, 1963 English Channel CORELLIDAE R S POO L O Xenobrenchion Arnback, 1950 Antarctic & Deep sea R S PVO D O Abyssascidia Herdman, 1880 Deep sea R S PVO-PVP D O V Rhodosoma Ehrenberg, 1828 S Warm seas R S PVP L I Dextrogaster Monniot, 1962 Scandinavia R C M PVO L O Corella Alder & Hancock, 1870 S Widely distrubted R C M PTO-PVU L O Chelyosoma Broderip & Sowerby, 1830 North hemisphere R C M PCO L O Corelloids Oka, 1926 North Pacific R O PVO L O Clatripes Monniot & Monniot, 1974 Deep sea Argentina AGNESIIDAE L C I OOO L O Proagnesia Monniot & Monniot, 1973 Deep sea L C I POO L OI Agnesia Michaelsen, 1898 Arctic Antrarctic Deep sea L C I PTO L O Adagnesia Kott, 1963 SD Widely distrubted L C I PTO D OI Caenagnesia Arnback, 1938 Antarctic & Deep sea UR CO I PTO-PVO L O Corynascidia Herdman, 1882 D Deep sea

151

1. Position of the gut:

L- the greater part on the left.

R- The greater part on the right.

U- Under the branchial sac.

2. Shape of stigmata:

S- Straight or ovoid-round.

C- Curved stigmata.

O- No ciliated stigmata, or an irregular network of angular stigmata that

resembles a spider's web.

3. Relationship between spirals and meshes of branchial wall.

M- One sprial per meshes.

I- Spirals independent of meshes.

4. Structure of branchial wall:

OOO- No papillae.

POO- finger-like papillae only.

PTO- T-like papillae only.

PCO- Cross-like papillae only.

PTU- T-like papillae more or less united by longitudinal vessels.

PVO- Papillae all united by longitudinal vessels.

PVP- Papillae projecting from complete longitudinal vessels.

5. Structure of dorsal lamina:

L- Divided into a series of languets.

D- Continuous dorsal lamina with free edge dentate.

6. Incubation:

I- Incubation of embryos.

O- Oviparous. 152

7. Special peculiarities:

V- Flop-like valves covering both siphons.

A- Long neural duck with accessory openings into cloacal cavity (visible only in

large specimens).

153

附錄 10、世界海鞘檢索 (科)- Plurellidae

1 Genes Distribution S Micorgastra Kott, 1985 D Indo-Pacific C Plurella Kott, 1973 Australia

附錄 11、世界海鞘檢索 (科)- Octacnemidae

1 2 3 Genes Distribution 0 F S Cryptia Monniot & Monniot, 1983 Atlantic 0 C S Hypobythuus Moseley, 1879 Atlantic ? C S Benthascidia Ritter, 1907 California 2 C S Dicopia Sluiter, 1905 D Widedly distributed 2 F S Situla Vinogradova, 1967 D Widedly distributed 2 O S Cibacapsa Monniot & Monniot, 1985 Antarctic 8 C S Octacnemus Moseley, 1879 D Widedly distributed 8 C C Polyoctacnemus Ihle, 1935 Chile

1. Structure of the oral aperture:

0-Plain edged.

2-With two lips.

8-With eight lobes.

2. Shape of the branchial sac:

C-Cone shaped.

F-Falt, surrounding the esophagus entry.

O-Without stigmata.

3. General structure:

S-Solitary ascidian.

C-Colonial ascidian.

154

附錄 12、世界海鞘檢索 (科)- Styelidae

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Genes Distribution C V3 U B B O O 1 G L Botryllus Savigny, 1816 S Widely distributed C V3 U RL L O O 1 GR L Chorizocarpa Michaelsen, 1904 S Australia Indonesia C V3 M R O B E 1 G T Protostyela Millar, 1954 Great Britain C V3-4 R O O B N 1 G L Symplegma Herdman, 1886 S Widely distributed C V3-8 M B O B E 1 G L Polyzoa Lesson, 1830 Widely distributed C V4 B O O L P 1 G L Kukenthalia Hartmeyer, 1903 Atlantic Arctic C V4 U L L O O 1 G T Berrillia Brewin, 1952 New Zealand C V4-10 MU B B B E 1 G L Metandrocarpa Michaelsen, 1904*** S Widely distributed C V5-n U L RB O O 1-n G L Alloeocarpa Michaelsen, 1900 Antiboreal C Vn M B B B E 1 G L Theodorella Michaelsen, 1922 New Zealand C Vn U B L O O 1 G L Okamia Brewin, 1948 New Zealand

C F B O O B N 1 G T Tibitin Monniot, 1983 Widely distributed C F U L R O O n GE L Oligocarpa Hartmeyer, 1911 Kerguelen I. South Africa C F U B O O O 1 GE L Arnbackia Brewin, 1950 New Zealand C F B O O R E 1 E L Oculinaria Gray, 1868 S Australia New Caledonia C F B O O R N 1 G L Gynandrocarpa Michaelsen, 1900** South Africa C F B O O R N 1 G L Dextrocarpa Millar, 1955* South Africa C F U L R O O 1 G L Distomus Gaertner, 1774 D Atlantic C F M B O LR I 1 G L Stolonica Lacaze-Duthiers, 1892 S Widely distributed C F M B O B I 1 G L Amphicarpa Michaelsen, 1922 S Widely distributed C F B O O B E 1 G L Polyandrocarpa Michaelsen, 1904* S Widely distributed

155

續附錄 12、世界海鞘檢索 (科)- Styelidae

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Genes Distribution S V3 B O O B E 1 G L Dicarpa Millar, 1955 Antarctic Deep sea S V B O O B N 1 E L Pelonaia Goodsir & Forbes, 1841 Atlantic Boreal S V B O O B E 1 G L Monobotryllus Oka, 1915 India S V B O O B E 1 GE T Bathystyeloides Seeliger, 1904 D Deep sea S VF B O O B E 1 E O Bathyoncus Herdman, 1882 D Deep sea S F B O O B E 1 G L Polycarpa Heller, 1877 SD Widely distributed S F B O O L E ? G L Skaiostyela Sluiter, 1904 Indonesia S F B O O B P 1 G L Seriocarpa Diehl, 1969**** Widely distributed S F B O O B E 1 E L Cnemidocarpa Hunstman, 1912 SD Widely distributed S F B O O B E 1 R L Asterocarpa Brewin, 1946 Antiboreal S F B O O B N 1 ER L Styela Fleming, 1822 SD Widely distributed S F B O O R E n ER L Dendrodoa Mac Leay, 1825 Boreal SC? F B O O R E n R L Syndendrodoa Tokioka, 1951 Japan 1. General structure:

C-Colonial ascidian.

S-Solitary ascidian.

2. Structure of the branchial wall:

V-Only with longitudinal vessels (3, 4, … n), no folds.

F-With at least one longitudinal vessel fold.

156

3. Sexual composition of gonads:

B-Bisexual (hermaphroditic) gonads.

U-Unisexual gonads.

M-In each body both unisexual and hermaphroditic gonads.

4. Disposition of unisexual male gonads:

R-On the right.

L-On the lift.

B-On both sides.

O-No male gonads.

5. Disposition of unisexual femali gonads: R, L, B, O.

6. Disposition of bisexual (hermaphroditic) gonads: R, L, B, O.

7. Disposition of male and female gonads in bisexual gonads:

E-Male and female glands enclosed in a massive gonad.

N-Male and female glands not enclosed in common envelope, sperm ducts upon

the inner side of the ovary.

P-Gonads prodruding through the external wall of the body and inserted into the

tunic.

I-Independent male and female ducts.

8. Number of sperm ducts per gonad: 1, N.

9. Shape of the ovary:

G-Globular.

E-Elongated (lenghth more than three times the width).

R-Ramified.

10. Shape of stigmata:

T-Only transverse stigmata, but they may be interruped.

L-Longitudinal stigmata, at least in the anterior part of the branchial wall. 157

O-No stigmata, branchial sac with only transverse and longitudinal vessels.

* Each gonad with one testis: Monandrocarpa Michaelsen, 1904.

Each gonad with 2 testis: Eusynstyela Michaelsen, 1904.

Each gonad with n testis: Polyandrocarpa Michaelsen, 1904.

** Genital ducts opening in the branchial cavity by a permanent aperture:

Gynandrocarpa. No permanent connection between the brood-pouch and the branchial cavity: Dextrocarpa.

*** Numerous variations in the gonads' distribution: sometimes male and female gonads separate zooids.

**** Seriocarpa has testes with the structure of Eusynstyela but included in the tunic.

The type species of this genus may cut its body in two parts, giving two immediately isolated zooids.

158

附錄 13、世界海鞘檢索 (科)- Pyuridae

1 2 3 4 Genes Distribution V T S O Bathypyura Monniot, 1971 D Deep sea V H S O Heterostigma Arnback, 1924 Europe F O L PE Culeolus Derdman, 1881 D Deep sea S I S P Bathypera Michaelsen, 1904 Widely distributed F T L P Boltenia Savigny, 1816 D Widely distributed F H L E Bolteniopsis Harant, 1927 S North Atlant. New Caled F C S EO Cratostigma MonniotC. & F., 1961 North Atlant. Mediterranea F S S PM Microcosmus Heller, 1877 SD Widely distributed F F S M Hartmeyeria Ritter, 1913 Widely distributed F S L P Pyura Molina, 1782 S Widely distributed F F L P Ctenyura Van Name, 1918 West Pacific F S L H Halocynthia Verrill, 1879 S Widely distributed 1. Structure of the branchial wall:

V-Longitudinal vessels only (less than 7)

F-Lonitudinal folds.

159

2. Shape of stigmata:

T-Only transverse.

C-Curved in spirals under longitudinal vessels of folds on the whole branchial

wall.

H-Curved in spirals on the anterior part of the branchial wall, transverse in the

posterior part (heterogeneous stigmata).

F-Stigmata straight between the folds, in spirals of several turns at the top fo the

folds.

S-Stigmata straight between the folds, sometimes spirals on the upper part of the

fold (1 turn).

I-No typical stigmata, irregular perforations.

O-No stigmata, open meshes with longitudinal and transverse vessels only.

3. Structure of dorsal lamina:

S-Dorsal lamina with a plain smooth free edge.

L-Dorsal lamina divided into a seriers of languests.

4. Type and disposition of left gonad:

P-Left gonad (one or several) in the intestinal loop (Pyura type).

M-Left gonad in the intestinal loop with distal end lying across the intestine

(Microcosmus type).

H-Left gonads flask-shaped or tubular, lying across the intestine, their ventral

ends connected, the dorsal ends free (Halocynthia type).

E-Left gonad (one or several) external to the intestinal loop.

O-No left gonad.

160

附錄 14、世界海鞘檢索 (科)- Molgulidae

1 2 3 4 5 6 7 Genes Distribution P T O O O BR S Minipera Monniot C. & F., 1973 D Deep sea V T O O O R O Protomolgula Monniot F., 1971 D Deep sea V C O O O B S Paramolgula Traustedt, 1885 South America V C I L T B P Eugyrioides Seeliger, 1906 Widely distributed V C I Z L BL P Bostrichobranchus Traustedt, 1882 Atlantic North America V C I L T L P Eugyra Alder & Hancock, 1870 Widely distributed V C I L T R O Gamaster Pizon, 1896 Widely distributed V C I Z N B PS Pareugyrioides Hartmeye, 1914 Widely distributed F C IO LZ N B S Molgula Forbes, 1848 SD Widely distributed F C IO L N B P Molguloides Huntsman, 1922 D Widely distributed F C I Z TN L P Rhizomolgula Ritter, 1901 Arctic F C I Z N R O Anomopera Hartmeyer, 1923 Deep sea FV O O O B S C Fungulus Herdman, 1881 D Deep sea

161

1. Structure of branchial sac:

P-Papillae only.

V-Vessels only (no folds).

F-Vessels making several folds.

2. Shape of stigmata:

T-Transverse only.

C-Curved in spirals, at least on the top of the folds.

O-No stigmata, only longitudinal and transverse vessels.

3. Infundibula:

I-Stigmata placed on finger-like invaginations of the branchial wall : infundibula.

O-No infundibula: stigmata in one level.

4. Disposition of stigmata on the infundibula:

L-Infundibula only along anteroposterior lines.

Z-Infundibula irregularly placed.

5. Disposition of stigmata on the infundibula:

T-Two uninterruped stigmata coiled in a double spiral.

N-Stigmata interruped several times along the spirals.

6. Position of gonads:

B-On both sides of the body.

L-On the left only.

R-On the right only.

7. Position of left gonad in relation to intestinal loop:

P-Blind end of the ovary in the primary intestinal loop.

S-Ovary in the secondary intestinal loop.

162