Boletín de la Sociedad Botánica de México 62: 77-89, 1998 DOI: 10.17129/botsci.1553

Bol. Soc. Bot. México 62: 77-89 (1998)

Uso y MANEJO DE IBERVILLEA MILLSPAUCHll (COGN.) C. JEFFREY,

MELOTHRIA PENDULA l. Y OTRAS ESPECIES SILVESTRES DE LA FAMILIA

CucURBITACEAE: POSIBLES PROCESOS DE DOMESTICACIÓN INCIPIENTE

RAFAEL LIRA 1 y ALEJANDRO CASAS2

1Unidad de Biotecnología y Prototipos, Escuela Nacional de Estudios Profesionales lztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, Avenida de Los Barrios, s.n., Los Reyes lztacala, Tlalnepantla, 54090 Estado de México. 21nstituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México (Campus Morelia), Apartado Postal 27-3 (Xangari) 58190, Morelia, Michoacán.

Resumen. Se presenta información sobre el uso y manejo de algunas especies silvestres de la familia Cucur­ bitaceae, con el fin de analizar procesos incipentes de domesticación. Ibervillea millspaughii es una especie perenne con raíces globosas masivas, distribuida desde Tamaulipas hasta Belice. Las raíces de esta planta se utilizan para el tratamiento del reumatismo, inflamaciones y dolores musculares. Comúnmente se recolec­ tan las raíces de individuos en poblaciones silvestres. Pero, en algunas comunidades de Quintana Roo la gente tolera y promueve la presencia de esta planta en áreas antropogénicas y se practica su cultivo en huertos. pendula se distribuye desde Estados Unidos hasta Argentina. Sus frutos, así como sus hojas y tallos jóvenes son consumidos como alimento, y también son empleados en la medicina tradicional. Esta especie generalmente se recolecta de poblaciones silvestres y arvenses, pero en la región de la Montaña de Guerrero es común la práctica de tolerar individuos en áreas antropogénicas, o dispersar intencionalmente sus semi­ ll as para aumentar su disponibilidad. Tanto el uso como la propagación de esta especie pueden ser selecti­ vos pues la gente distingue entre variantes "amargas" y "dulces", prefiriendo las "dulces". Sicyos parvijlorus, Cyclanthera dissecta, C. langaei y C. ribijlora, son consumidas como verduras en distintos lugares de México. Sobre estas plantas, además de la recolección, se practican formas de tolerancia en áreas antropogénicas. Las formas de manejo identificadas en las especies mencionadas posiblemente estén ocasionando procesos de domesticación incipiente, pero éstos aún deben ser evaluados. Palabras clave. , Cyclanthera, domesticación, etnobotánica, Jbervillea millspaughii, Melothria pen­ dula, Sicyos parvijlorus Abstract. Information on use and management of wild species of Cucurbitaceae is presented, in order to analyze processes of incipient domestication. Jbervillea millspaughii is a perennial plant species with massive roots, distributed from Tamaulipas to Belize. Roots of this species are utilized as medicine in the treatment of arthritis, inflammations and muscular pain. Roots are commonly collected from individuals in wild popu­ lations, but, in sorne villages of Quinatana Roo people tolerate and enhance individuals of this plant species in anthropogenic areas; also, people cultivate this plant species in home gardens. Melothria pendula is distri­ buted from the United States to Argentina. Fruits and young stems and leaves of this species are consumed as food and used in traditional medicine. These products are generally gathered from wild or weedy popu­ lations, but in La Montaña de Guerrero region, the tolerance of this species and the intentional dispersion of its seeds in anthropogenic areas are also common, in order to increase its availability. Use and propaga­ tion of this plant species may involve selection by people who distinguish between "bitter" and "sweet" va­ riants, preferring the "sweet" ones. Sicyos parviflorus, Cyclanthera dissecta, C. langaei and C. ribiflora are consumed as greens by people in different regions of Mexico, who gather them from wild or weedy populations, al­ though individual of these species are also tolerated in anthropogenic areas. The different forms of management identified in the species mentioned are possibly causing processes of domestication, but such processes are yet to be evaluated. Key words. Cucurbitaceae, Cyclanthera, domestication, ethnobotany, Ibervillea millspaughii, Melothria pendula, Sicyos parviflorus

______77 Lira R, Casas A. 1998. Uso y manejo de Ibervillea millspaughii (Cogn.) C. Jeffrey, Melothria pendula L. y otras especies silvestres de la familia Cucurbitacea: Posibles procesos de domesticación incipiente. Boletín de la Sociedad Botánica de México 62: 77-89. RAFAEL LIRA y ALEJANDRO CASAS

a domesticación es un proceso mediante el cual ron haberse domesticado en América del Sur (Millán, Llos seres humanos determinan cambios en la es­ 1945; Whitaker & Davis, 1962; Whitaker, 1980, 1990; tructura genética de las poblaciones de organismos, Zizumbo-Villarreal, 1986; Decker, 1988; Merrick & favoreciendo la frecuencia de genotipos que repre­ Bates, 1989; Andres 1990; Decker-Walters, 1990; Dec­ sentan ventajas para su subsistencia y para el desarrollo ker-Walters et al., 1990; Merrick, 1990; Nee, 1990; Wil­ de su vida social y cultural (véase Schwanitz, 1966; Har­ son, 1990; Wilson et al., 1992, 1994; Lira et al., 1995). lan, 1975; Hawkes, 1983; Harris & Hillman, 1989; Casas En cuanto al chayote, los estudios realizados hasta la et al., 1996, 1997). En las plantas, este proceso se lle­ fecha sugieren que sus parientes más cercanos son las va a cabo mediante interacciones de distinto tipo e poblaciones silvestres de S. edule que crecen en los intensidad. Entre ellas pueden incluirse algunas for­ estados de Veracruz y Oaxaca, así como las especies mas de recolección de productos vegetales útiles; así silvestres S. chinantlense Lira & Chiang, S. hintonii (P.G. como la tolerancia, la promoción y la protección de Wilson) C. Jeffrey y S. compositum (Donn. Sm.) C. individuos favorables dentro de los ambientes crea­ Jeffrey (Cruz-León, 1985-1986; Cruz-León & Querol, dos por el hombre. A éstas se suman las diversas mo­ 1985; Newstrom, 1990, 1991; Lira, 1995a, b, 1996; Lira dalidades de cultivo, mediante las cuales se alcanzan et al., l 997a, b, en prensa). En lo que respecta a La­ las formas más desarrolladas de atención, cuidados genaria siceraria, el lugar de origen es todavía incier­ y selección artificial sobre las plantas (véase Alcorn, to, pues aunque sus parientes silvestres crecen en 1983; Colunga-García Marín, 1984; Williams, 1985; Bye, África (Jeffrey, 1980, 1990), existen restos arqueoló• 1993; Casas et al., 1997). Como consecuencia de es­ gicos de esta planta en estratos precolombinos del con­ tas interacciones, entre las plantas que han alcanza­ tinente americano, con similar o mayor antigüedad do grados avanzados de domesticación es posible que los del Viejo Mundo (Whitaker & Davis, 1962; observar los siguientes cambios: reducción en su ca­ Richardson, 1972). Algunos autores consideran que pacidad competitiva; pérdida de mecanismos de pro­ su presencia en América desde tiempos prehispáni­ tección; gigantismo y reducción del número de las cos se debió al transporte transoceánico de frutos pro­ estructuras de interés; un amplio espectro de varia­ venientes de África (Whitaker & Carter, 1954; bilidad morfo-fisiológica; reducción o pérdida de los Whitaker, 1971), mientras que otros sugieren que se mecanismos naturales de dispersión y del letargo en trata de una especie de origen pantropical, cuya do­ las semillas; alteración del ciclo de vida y, en gene­ mesticación pudo ocurrir de manera independiente ral, una fuerte o total dependencia con respecto al en Asia, África y el Nuevo Mundo (Heiser, 1973). hombre para sobrevivir (Schwanitz, 1966; Harlan, En contraste con la abundancia de estudios sobre 1975; Hawkes, 1983). Sin embargo, estas modificacio­ las especies domesticadas y sus parientes silvestres, es nes pueden 110 manifestarse en el mismo grado en muy pobre aún la atención sobre otras especies sil­ todas las variedades y especies de plantas domestica­ vestres de esta familia, algunas de las cuales parecen das, y no siempre son claramente discernibles en estar siendo objeto de procesos de domesticación y aquellas plantas que están en etapas incipientes o constituyen recursos de valor económico potencial. incluso intermedias en el proceso de domesticación En un inventario etnobotánico preliminar de las es­ (Casas et al., 1997). pecies silvestres de la familia Cucurbitaceae de México, El estudio de la domesticación de plantas de la se encontró que 33 de ellas son utilizadas en diferentes familia Cucurbitaceae, ha encontrado un terreno fértil regiones del país (Lira, 1997; Lira y Caballero en en México, en donde fueron domesticadas varias de preparación), y que algunas están sujetas a formas de las especies de esta familia con mayor importancia eco­ manejo que podrían involucrar procesos de domes­ nómica y cultural en el mundo. Así, cuando se habla ticación incipiente. El objetivo de este trabajo es pre­ de la domesticación de especies de esta familia, es sentar y discutir información sobre uso y manejo de inevitable pensar en plantas tales como las calabazas dos especies particularmente importantes: Ibervillea ( Cucurbita spp.), el chayote (Sechium edule Qacq.] millspaughii (Cogn.) C. Jeffrey y Melothria pendula L., Swartz) y el calabazo o tecomate (Lagenaria siceraria así como de otras especies de la familia. En todos los [Molina] Stand!.) Todas estas especies son recursos casos, la información que se presenta sugiere la hipó• de gran importancia, y se ha investigado mucho so­ tesis de que el uso y manejo de estas especies están bre su domesticación hasta el presente. De las cala­ influyendo el desarrollo de procesos de domesticación bazas, se sabe que al menos dos de las especies más incipiente. La principal intención de este trabajo es, ampliamente cultivadas ( Cucurbita argyrosperma Huber por lo tanto, poner en perspectiva las investigaciones y C. pepo L.) fueron domesticadas en México, mien­ que permitirán confirmar o rechazar tal hipótesis y, tras que C. moschata (Duch. eK Lam.) Duch. ex Poir.; en su caso, evaluar las tendencias evolutivas que re­ C. ficifolia Bouché y C. maxima Duch. ex Lam. pudie- sultan de tales procesos.

78 Uso y MANEJO DE ESPECIES SILVESTRES DE LA FAMILIA CuRCUBITACEAE

Los datos que se presentan se obtuvieron directa­ tes altos, pero muy poco."). Los mayas locales tienen mente en el campo, a través de investigaciones etno­ también un conocimiento aproximado de la época de botánicas, así como mediante el estudio de ejemplares floración de esta especie, la cual se produce durante de herbario y la revisión de literatura. la temporada lluviosa. Aunque las raíces generalmente se recolectan de lbervillea millspaughii (Cogn.) C. Jeffrey plantas silvestres, también es posible encontrar oca­ sionalmente a esta especie como planta tolerada en Se trata de una especie perenne de raíces globosas los huertos familiares. Además, en algunas comuni­ masivas, flores amarillas, frutos carnosos vistosos de dades del estado de Quintana Roo, tales como Chank­ color anaranjado a rojizo al madurar. Su distribución ah-Veracruz y Chan Chen Comandante, se encontraron comprende desde el este y sur de México hasta Beli­ individuos de esta especie que fueron deliberadamente ce. En México ha sido recolectada únicamente en la plantados en los huertos. De acuerdo con la informa­ vertiente del Golfo, en los estados de Tamaulipas, ción etnobotánica, para plantar "xtu kaanil", la gen­ Veracruz y zonas adyacentes del norte de Oaxaca, así te selecciona como propágulos las raíces de mayor como en Campeche, Yucatán y Quintana Roo (Lira, tamaño y vigor, extraídas de individuos silvestres. Estas 1988; Lira et al., en prensa). Aunque se encuentra en raíces se siembran preferentemente en la base de los distintas regiones de Mesoamérica, los únicos datos árboles de los huertos, lo cual, de acuerdo con la etnobotánicos disponibles para esta especie proceden gente, tiene como fin promover que las plantas tre­ de la Península de Yucatán. En esta región se le co­ pen rápidamente sobre el árbol y evitar así que se noce en la actualidad con el nombre maya "xtu ka­ extiendan por el piso. Para sembrar estas plantas, la anil" y ocasionalmente "xtu kaanul" (Lira, 1988). En gente cava un hoyo de poca profundidad, aunque lo español, estos nombres significan "bejuco delgado suficientemente ancho para que la raíz pueda crecer apestoso" o "culebrilla apestosa'', haciendo alusión a y desarrollarse libremente. En Chankah-Veracruz, la la fisonomía de la planta y al aroma que despide. La gente indicó que había regado la planta al momen­ palabra "kaanil" se emplea también para designar a to de sembrarla y que ocasionalmente repetía esta aquellas plantas que constantemente producen rai­ actividad con el fin de promover un crecimiento más cillas o rebrotes, aludiendo también a las caracterís• rápido de las raíces. Para su uso, la gente recolecta ticas de crecimiento vegetativo de esta especie. los brotes o raíces nuevas que surgen continuamen­ Aunque los tallos de J. millspaughii se emplean en te, lo cual ocurre aproximadamente dos o tres años algunos sitios para alimentar aves de corral, la parte después de que se siembra. más utilizada es su raíz, la cual se usa principalmen­ En algunos de los poblados en donde se encontró te como remedio para curar el reumatismo, las infla­ a esta especie, se le registró como una planta abun­ maciones y dolores musculares. Con este fin, la raíz dante o muy abundante en zonas perturbadas por se prepara en muy diversas formas, ya sea macerada actividades humanas (.terrenos de cultivo, acahuales, o molida en fresco o bien curtida, asada, cocida o frita. potreros). En los huertos, esta abundancia puede La información recabada en varias comunidades de deberse, al menos en parte, a las prácticas de tole­ la Península de Yucatán, reveló que los campesinos rancia y cultivo. mayas reconocen no sólo las características morfoló• Se desconoce aún si las formas de manejo de Iber­ gicas más sobresalientes de esta especie, sino también viUea millspaughii mencionadas han tenido algún efecto otros aspectos de su distribución y comportamiento. sobre la estructura genotípica y/ o fenotípica de las Así, por ejemplo, la gente afirma que esta planta "sale poblaciones. Una evaluación de diferencias morfoló• sola en el monte y no hay que sembrarla'', que "sus gicas y genéticas entre las poblaciones silvestres, to­ guías primero se extienden y luego se trepan a los leradas y cultivadas, permitirá analizar los posibles árboles o las albarradas de las casas" y que "siempre efectos del manejo humano sobre las poblaciones y, tienen hojas, aunque no den flores todo el tiempo, consecuentemente, los efectos de los procesos de porque tienen un "makal" (raíz masiva en maya) gran­ domesticación incipiente. Igualmente importante será de que está enterrado entre las piedras y de él nace". una evaluación comparativa de las propiedades me­ De acuerdo con los campesinos mayas, el hábitat en dicinales, incluyendo la identificación y aislamiento que se encuentra más comúnmente esta especie son de los compuestos activos que actúan como antirreu­ los sitios con vegetación secundaria y suelos pedre­ mático y antiinflamatorio, así como un análisis de la gosos, así como en áreas con vegetación primaria ("sale variación en el contenido de dichos compuestos en­ sola entre las albarradas de las casas y los 'jubcheoob" tre poblaciones silvestres y manejadas. Aunque nin­ [nombre maya para la vegetación secundaria] don­ guno de estos aspectos ha sido estudiado todavía en de hay piedras en el suelo"; "también hay en los mon- J. millspaughii, en el presente se efectúan investiga-

79 RAFAEL LIRA y ALEJANDRO CASAS

Cuadro 1. Tratamiento taxonómico dado a Melothria pendula L. por diferentes autores en trabajos para va­ rias regiones de México y otros países del continente americano.

Referencia y región Sinónimos reconocidos Distribución Otros datos incluidos en la referencia

Nee (1993), Veracruz guadalupensis Spreng. Sur de Estados Unidos, Este bejuco, común en hábitats secun­ M lothria fluminensis Gardner todo México, Guatemala darios, es algo variable pero en Vera­ M. guadalupensis (Spreng.) a Panamá, América del cruz parece tratarse de una sola especie Cogn. Sur y Antillas. a pesar de los numerosos nombres que se le han dado.

Lira (1988), Penínsu• Bryonia guadalupensis Spreng. Sur de Estados Unidos a Se señala que es una especie muy va­ la de Yucatán Melothria fluminensis Gardner Sudamérica. riable sobre todo en la forma y grado M. guadalupensis (Spreng.) de división de las hojas, lo cual, pue­ Cogn. de observarse aun en un mismo indi­ viduo por lo que debe descartarse la idea de que existan variedades.

Dieterle (1976), Gua­ Bryonia guadalupensis Spreng. Sur de Estados Unidos a El autor señala que los materiales re­ temala Melothria fluminensis Gardner Sudamérica. gistrados de Guatemala como M. sca­ M. guadalupensis (Spreng.) bra Naudin deben referirse a esta Cogn. variable especie. M.donne/1-smithii Cogn. M. donne/1-smithii var hirtella Cogn. M. donnell-smithii var rotun­ difo/ia Cogn.

Wunderlin (1978), Pa­ Bryonia guadalupensis Spreng. Sur de Estados Unidos a Se le reconoce como una especie al­ namá Melothria fluminensis Gardner norte de Argentina. tamente polimórfica, posiblemente M. guadalupensis (Spreng.) consistente de varios taxa infraespecí• Cogn. ficos o al menos biotipos. Asimismo, se indica que no se encuentran caracte­ rísticas que permitan diferenciar de ma­ nera consistente a los materiales del norte de los de amplia distribución re­ conocidos como M. pendula y de los sudamericanos denominados M. flumi­ nenesis y M. guadalupensis. Finalmente, se reconoce a M. scabra como una especie diferente, cuya distribución abarca desde México hasta Panamá y ubica como sus sinónimos a M. don­ nell-smithii y a sus variedades hirtel/a y rotundifolia.

Jeffrey y Trujillo (1992), Bryonia guadalupensis Spreng. Sur de Estados Unidos a Los autores reconocen a M. scabra Venezuela Melothria fluminensis Gardner norte de Argentina. como una especie diferente, cuya dis­ M. guadalupensis (Spreng.) tribución abarca desde el sur de México Cogn . hasta Colombia y Venezuela, y además Bryonia convolvulifolia Schle­ sugieren que M. donne/1-smithii pudiera chtendal ser su sinónimo.

80 Uso y MANEJO DE ESPECIES SILVESTRES DE LA FAMILIA CuRCUBITACEAE ciones en esta dirección con Ibervillea sonorae (S. 3. Es una planta que está muy ligada a varios aspec­ Watson) Greene, una especie endémica del noroes­ tos de la vida humana en diferentes regiones por te de México conocida como "guareque", cuyas raí• lo menos de México y Brasil. En ellas, las partes ces también son apreciadas para la curación de dolores vegetativas de esta especie se utilizan principalmente y golpes (A. Burquez, R. Bye, G. Morales, com. pers.) en la medicina tradicional y en ocasiones como alimento, mientras que sus frutos son fundamen­ Melothria pendula L. talmente empleados como alimento (cuadro 3). 4. En el caso de la Península de Yucatán, donde la Esta especie tiene una amplia distribución en el con­ planta es muy abundante como arvense y ruderal, tinente americano, desde los Estados Unidos hasta el es además frecuentemente tolerada en o cerca de norte de Argentina. Se caracteriza por presentar una las casas y huertos de las comunidades campesinas. amplia variación especialmente en sus hojas y frutos. Aparentemente, muchos de los usos medicinales Sus límites taxonómicos son aún confusos, por lo que que se han registrado en la actualidad se han algunos autores han propuesto que en dicha varia­ mantenido vigentes cuando menos desde la épo­ ción morfológica deberían reconocerse a más de una ca colonial (Roys, 1931; Andrews, 1979; Lira, 1988). especie. Así, analizando la variabilidad de Melothria 5. En la región de la Montaña de Guerrero se encon­ pendula, a principios del presente siglo Cogniaux traron poblaciones silvestres, arvenses y ruderales (1916) describió diferentes taxa (especies y varieda­ de esta especie. Pero además se ha podido docu­ des) de Melothria. Sin embargo, las características de mentar que los campesinos mixtecos la toleran en tales taxa aparentemente sólo representan ligeras las orillas de las milpas y solares y que incluso dis­ variaciones con respecto a las que utilizó en ese mis­ persan intencionalmente sus semillas en diferen­ mo trabajo para definir los límites de M . pendula. tes sitios (véase Casas, Viveros y Caballero, 1994; Muchas de las especies descritas por Cogniaux son Casas et al. 1996) . actualmente reconocidas como sinónimos de M. pen­ dula en los distintos tratamientos de la familia Cucur­ La aparente preferencia por ocupar zonas pertur­ bitaceae efectuados para diferente~ regiones del badas puede deberse a que le resultan favorables los continente (Dieterle, 1976; Wunderlin, 1978; Lira, hábitats abiertos y/o a que su dispersión se ha favo­ 1988; Jeffrey & Trujillo, 1992; Nee, 1993). En éstos recido por el frecuente consumo humano de sus fru­ se considera que M. pendula es solamente una espe­ tos, con la consecuente deposición de las semillas al cie altamente polimórfica (cuadro 1). azar en diferentes sitios, o incluso por una dispersión De acuerdo con nuestras observaciones de campo deliberada de las semillas, como se ha documentado y con lo encontrado en una revisión de ejemplares que ocurre en la Montaña de Guerrero y quizás en de herbario (Lira y Casas en prep.), es posible pro­ otras partes de México. Un estudio comparativo del poner que Melothria pendula es una sola especie poli­ comportamiento en la germinación, el establecimiento mórfica y que su extraordinaria variación morfológica y desarrollo de plántulas entre poblaciones silvestres, al parecer está influida por la gran diversidad de con­ arvenses y manejadas permitiría analizar con mayor diciones ambientales en que se distribuye. Pero tam­ detalle los aspectos de evolución de esta especie en bién es posible que tal variación reciba influencia de relación con la continua interacción con el hombre las actividades humanas, como lo sugieren las siguien­ y sus actividades. tes observaciones: Melothria pendula generalmente presenta estructu­ ras subterráneas perennes que le permiten rebrotar 1. Es una especie que prospera desde el nivel del mar en función de la disponibilidad de agua. No obstan­ hasta elevaciones por arriba de los 2000 m, en bos­ te, algunos autores la han descrito como una planta ques tropicales caducifolios y perennifolios, enci­ anual (Jeffrey & Trujillo, 1992). Aunque es posible nares, bosques mesófilos, bosques de pino-encino, que esto se deba a errores de interpretación, es ne­ pastizales. Pero también, y preferentemente, se le cesario corroborar tal información con observaciones encuentra en áreas de vegetación secundaria de­ detalladas y analizar si el manejo humano ha favoreci­ rivada de actividades humanas (cuadro 2). do de manera diferencial las distintas formas de ci­ 2. La fenología es variable en los distintos ambien­ clo de vida. Igualmente importante resulta estudiar tes en donde crece, y algunas variantes pueden flo­ en detalle la fenología pues, como puede apreciarse en recer y fructificar a lo largo del año (cuadro 2), , el cuadro 2, el comportamiento es sumamente varia­ rasgo que en áreas tales como la Montaña en Gue­ ble entre poblaciones. En este caso sería importante rrero, la gente identifica como favorable para el explorar la posible variabilidad en fenología entre y aprovechamiento de los frutos. dentro de las poblaciones de distintos ambientes sil-

81 RAFAEL LIRA y ALEJANDRO CASAS

Cuadro 2. Hábitat y fenología de Melothria pendula L., de acuerdo a observaciones de campo e información registrada en ejemplares de herbario procedentes de varias regiones de México y otros países de América.

Región Hábitat Fenología Ejemplares

Estados Unidos (Ca­ Waste ground along water front; Flores estaminadas, flo­ Kearns 325, Leonard et al. 20 77, Mo­ rolina del Norte y over and among grasses in daup res pistiladas y frutos ore 505, Nee 43982 (MEXU). Texas) wood bordering meadow. (octubre y noviembre).

México (Campeche) Acahuales de selvas mediana y Flores estaminadas, flo­ Cabrera 2250, 8788, 70896, 72723, baja; asociada a naranja; man- res pistiladas y frutos 74578, 74906, 75575, Chán 725, 668, glar; matorral de duna; borde (enero a mayo y agosto 975, 7700, 2337, 3793, 3893, 4066, de aguada; vegetación riparia; a diciembre). 4095, 4 707, 4 728, 4238, 4294, 4430, zonas arqueológicas; selva me- 448 7, 4886, 4987, 5056, Cha velas 77 7, diana primaria; potreros; arven- Martínez et al. 3056 (MEXU). se; ruderal. Alt. 0-100 msnm .

México (Chiapas) Bosque mesófilo; bosques tropi- Flores estaminadas, flo­ Lira et al. 926, 947, 947, 953, 962, 971, cales caducifolios, perennifolios res pistiladas y frutos 7017, 707 9, Santiz 58 (MEXU). y subperennifolios perturbados; (enero a abril y junio a ecotono de bosque de encino diciembre). y bosque tropical subperenni- fol io; zonas arqueológicas; bosque de pino-encino pertur- bado; potreros; ruderal; arvense en cultivos de platano y cafe- tales; acahuales; campos de cultivo abandonados. Alt. 150- 1750 msnm.

México (Guanajuato) Matorral arbustivo. Alt. 1800 Flores pistiladas (no- Ventura 7556 (IEB, MEXU). msnm. viembre).

México (Guerrero) Selva mediana perennifolia pri- Flores estaminadas, flo­ López-Forment 514, Martínez 7225, mari a y alterada; huizachal; res pistiladas y frutos (ju­ 3736, Soto 4 743, 4396, Tenorio 484, encinar; bosque de pino-enci- lio a noviembre). 4844, Viveros 200, s.n. (MEXU), Vive­ no; bosque de )uniperus-Quer- ros 277, (ENCB,MEXU), Wagenbreth cus alterado; arvense y ruderal. 367, 748 (MEXU). 700-1800 msnm .

México (Hidalgo) Selva mediana perennifolia al- Frutos (octubre). Tenorio 24 77 (MEXU). terada. Alt. 920 msnm.

México (Jalisco) Selva mediana subcaducifolia; Flores estaminadas, flo­ Cuevas 3999, Lott 506, 74 7 7, Soule bosque tropical subcaducifolio res pistiladas y frutos 2675 (MEXU), Robles et al. 902 (MEXU, con Brosimum, Enterolobium, (mayo y julio a noviem­ ZEA), Cevallos et al. 6 7, Vázquez 48 75 Annona, Capparis, Hura, Apha- bre) . (ZEA). nante, So /anum, Physa/is y Cni- doscolus; vegetación secunda- ria de bosque de Quercus; selva baja caducifol ia achaparrada, con dominancia de Plumeria, Caesalpinia, )atropha y Bourre- ria; bosque de pino-encino. Alt. 600-1650 msnm.

82 Uso y MANEJO DE ESPECIES SILVESTRES DE LA FAMILIA CURCUBITACEAE

Región Hábitat Fenología Ejemplares

México (Michoacán) Selva baja caducifolia alterada; Flores esta minadas, flo­ Soto 295, 2983 (MEXU), Escobedo bosque de encino y claros ad- res pistiladas y frutos (ju­ 2327, Rzedowski 49489 (IEB, MEXU). yacentes; pastizal a orilla del nio a septiembre). camino. Alt. 560-2050 msnm.

México (Morelos) Vegetación secundaria de en- Flores estaminadas y fru­ Pringle 1 771 , Rodríguez 7678, Schwabe ci nar; sobre una barda. Alt. tos (mayo a agosto). .s. n., Torres et al. 1520, Vázquez 3410 1500-1900 msnm. (MEXU).

México (Nayarit) Selva mediana, en cañada, a Flores estaminadas, flo­ Lira 905 (MEXU). orilla de arroyo, colindante con res pistiladas y frutos (ju­ cultivo de plátano y milpa. Alt. lio). 91 O msnm.

México (Oaxaca) Bosque tropical cad ucifolio; Fl ores estaminadas, fl o­ Cabrera 1286, Calzada 744 71, Campos, selvas altas perennifolias con res pistiladas y frutos (to­ 180, 937, 7427 , 7429, 2284, 3 770, Viro/a, Brosimum, Ficus, Lica - dos los meses excepto 3278, 4226, Castrejón 2 79, 353, 355, nia, Spondias, Tapiriria, Termi- abril) . 356, Cortés et al. 2 79, Hern ández 708 7, nalia, Vochysia, Guatteria, 77 86, 2506, Martínez 788, Rodríguez Sloanea; selva alta perennifolia 267, Salinas et al. 4107, 4708, Soule alterada; vegetac ión secundari a 2264, Sousa 717 7, 17 58, 7400, 7437, de se lva medi ana subpere nni- 7677 , Tenorio 2196, 5234, 3364, To­ fol ia con Brosimum alicastrum; rres 4051, 4410, 7368, 7190, 9177, matorral con Bursera, Schizo- 17784, (MEXU). /obium, Cassia, Cordia, Luehea; bosque mesó filo de montaña; vegetación riparia de Astianthus viminalis y en relicto de selva alta perennifolia; bosque de enc ino-pino muy alterado; ru - deral. Alt. 90-2050 msnm.

México (P uebla) Bosque mesófi lo de montaña Flores estaminadas y fru­ Bas urto 59, Campos et al. 579, 598, alterado; rud eral. Alt. 590-1670 tos (abril a octubre). Tenorio et al. 74039, 74265, Vil/alobos, msnm . 43, 2 75, 268, 297 (MEXU).

México (Querétaro) Matorral submontano; trans i­ Fl ores esta mi nadas y fru­ Carranza 929, 954, 77 26, 7345, 2612, ción bosque tropical perenni­ tos (mayo a enero). 3398, 3434, 5202, Díaz 4929, Fernán­ folio y bosque mesófil o; vege­ dez 464 7, González 206, 866, Guzmán tación secundaria; bosque de 723, Labat 2572, Lira et al. 7354, 7366, Q uercus; bosque mesófilo de Rubio 49, 7O 71, 2555, 2103, Rzedowski montaña; pastizal; arvense; 43350, 46555, 46624, 46172, Zamu­ ruderal. Alt. 800-1 630 msnm . dio 6653 (IEB ).

México (Quintana Vegetación secundaria en zona Flores estaminadas y fru­ Cabrera et al . 76534 (MEXU), Ca lzada Roo) urbana; se lva alta perennifoli a tos (mayo y noviembre). et al. 7032, 1073, Ucan et al. 963 (C ICY, secundaria; palmar; ruderal. Alt. XAL). 0-50 msnm.

México (San Lui s Po­ Bosque tropical perennifolio; Flores estaminadas (sep­ Alcorn 769 7, 3243, Hernández 6986, tosí) vegetación secundaria; huerto. tiembre) y frutos (febre­ 1071 (MEXU). Alt. 800 msnm. ro y junio).

83 RAFAEL LIRA y ALEJANDRO CASAS

Región Hábitat Fenología Ejemplares

México (Sinaloa) Bosque tropical caducifolio en Flores estaminadas y fru- Bojorquez 784, Hernández et al. 891, transición con bosque mesófi- tos (abri 1, agosto y sep- Kearns et al. 240, Vega 891, 1128, 3238, lo; bosque espinoso; arvense; tiembre). 3346, 3447 (MEXU). ruderal. Alt. 100-700 msnm.

México (Tabasco) Vegetación secundaria a orilla Flores estaminadas, flo- Cabrera 14997A, 15005 (MEXU), Chán de manglar; selva baja caduci- res pistiladas y frutos 6088 (CICY, MEXU). folia secundaria. Alt. 0-5 msnm. (noviembre y enero).

México (Tamaulipas) Bosque de pino-encino. Alt. Frutos (junio). González-Medrano et al. 17377 (MEXU). 2000 msnm.

México (Veracruz) Selva alta perennifolia; selva Flores estaminadas, flo- Beaman 5196, 5354, 5845, Boege 8641, baja caducifolia; bosque mesó- res pistiladas y frutos Bravo s.n., Castrejón 333, Croat 39652, filo de montaña; bosque de (todo el año). Cházaro 2232, Dorantes 4119, Durán encino; matorral; ¡icahuales; 235, Gutiérrez 769, 3936, Lot 161 O,

ruderal. Alt. 10-1750 msnm. Martínez 678, Monroyet al. 51, 861 Nee 18656, Ortega et al. 218, Perino 3100, Rosas 86, Sousa 4843, Velázquez 138, Ventura 7262, 9021, 9419, 9608, 9800, 12325, Zafa 716 (MEXU).

México (Yucatán) Selva baja caducifolia secunda- Flores estaminadas, flo- Estrada 168, 11/sley 1235, Lira 400, 764, ria; selva mediana subcaduci- res pistiladas y frutos (ju- May 31, 182, 200, Narváez 185, 395, folia perturbada; huerto asocia- nio a dicembre, enero y Ortíz 423, Puch 63, 446, 629, 701, da a naranja; arvense; zonas abril). 1407, 1428, Sanabria 267, Simá 460, arqueológicas. Alt. 12-80 msnm. 712, Ucan 587, 963, 1625 (CICY), Greenman 459 (CICY, F), Schott s.n. (F), Steere 1091 (CICY, F, MEXU).

Guatemala Vegetación secundaria deriva- Flores estaminadas, flo- Contreras 202, Lira et al. 975, 982, 989, da de selva baja inundable y res pistiladas y frutos Martínez 2260, Stevens et al. 2548 mediana perennifolia; arvense; (septiembre y noviem- (MEXU). ruderal; zonas arqueológicas. bre) . Alt. 31-940 msnm.

Nicaragua Selva alta perennifolia. Alt. Frutos (agosto). Martínez 1733 (MEXU). 1400 msnm.

Colombia Bosque "entresacado". Alt. 800- Flores estaminadas (mar- Fernández et al. 9505 (COL, MEXU). 900 msnm. zo).

vestres y manejados, así como analizar si tal variabili­ subglobosos, elípticos y ovoides), tamaños (0.8-4 x 0.8- dad constituye una respuesta plástica o si está con­ 2 cm) y coloraciones (homogéneamente verdes o con trolada genéticamente. Tanto la duración del ciclo de manchas y franjas delgadas más claras, hasta totalmente vida como la fenología, han sido características suje­ púrpura obscuros a casi negros). Cabe destacar que tas a selección artificial en otras especies de plantas el color púrpura obscuro o negro de los frutos se y su estudio en relación con el manejo humano po­ reconoce como un rasgo distintivo de M. pendula dría revelar aspectos importantes para evaluar en qué respecto a otros taxa del género (Cogniaux, 1916; medida los procesos de domesticación han influido Wunderlin, 1978; Lira, 1988; Jeffrey y Trujillo, 1992; la evolución de M. pendula. Nee, 1993), sin embargo, esta coloración aparente­ La variación morfológica de los frutos de M. pen­ mente está presente sólo en frutos maduros. No existe dula incluye un amplio espectro de formas (globosos, información etnobotánica que indique que el consumo

84 Uso y MANEJO DE ESPECIES SILVESTRES DE LA FAMILIA CuRCUBITACEAE de los frutos involucre preferencias por su tamaño o "nexcolon'', "inexcolon" (náhuatl) y "x'culurn" (quelite algún tipo de forma o color. No obstante, en la Mon­ de olor bonito en totonaco) y sus hojas y frutos son taña de Guerrero la gente reconoce la existencia de comestibles ( Villalobos 456, GV80 [MEXU]; Villalobos, poblaciones cuyos frutos son dulces ("sandiitas dul­ 1994) . Cabe mencionar que estas tres especies han ces"), con sabor a pepino y que pueden comerse sin sido registradas por Villalobos (1994) corno alimen­ problema, y otras en las que los frutos son de sabor tos principales en la dieta de los campesinos de las amargo y desagradable ("sandiitas amargas"). comunidades mencionadas. Actualmente se lleva a cabo un trabajo de morfo­ Un estudio preliminar basado en la revisión de metría con materiales procedentes de varias regiones ejemplares de herbario de estas especies colectados del continente que pueden ser identificados como en todo el país, sugiere que no existen diferencias Melothria pendula (Lira y Casas, en prep.). Su objeti­ morfológicas o fenológicas notorias entre los mate­ vo es detei:minar si es posible sustentar una distinción riales de las regiones arriba mencionadas y los de otras taxonómica a nivel de especie entre las poblaciones zonas del país (R. Lira, obs. pers.) . Esto podría sig­ estudiadas, o bien, si las características involucradas nificar que el manejo al cual están siendo sujetas es­ en dicha distinción pudieran relacionarse de mane­ tas cuatro especies, no parece haber tenido algún ra más clara con el consumo de los frutos y otras partes efecto en las poblaciones de la Mixteca Alta y la Sie­ de la planta. Pero considerando los diferentes usos rra Norte de Puebla. Sin embargo, estudios más de­ medicinales a los que se destina esta especie, también tallados de todos estos materiales, y sobre todo un será de utilidad una evaluación fitoquímica compa­ trabajo de campo dirigido a resolver estas interrogan­ rativa entre plantas silvestres, arvenses y manejadas. tes, posiblemente permitan obtener algunas respuestas al respecto. Otras especies Perspectivas Existen otras especies de la familia Cucurbitaceae para las cuales la información respecto a su manejo es La información disponible sugiere que el manejo ha escasa. Entre éstas destacan Sicyos parviflorus Willd. y alcanzado distintos grados de desarrollo en las espe­ tres especies del género Cyclanthera (C. dissecta [Torr. cies mencionadas, incluyendo la recolección en po­ & A. Gray] Arn., C. langaei Cogn. y C. ribiflora [Schle­ blaciones silvestres, arvenses y ruderales, pero también chtendal] Cogn.) Todas ellas son utilizadas como ali­ la tolerancia e inducción de su abundancia en áreas mento humano y se les encuentra comúnmente como perturbadas, así como formas incipientes de cultivo. plantas arvenses o ruderales, pero también son ma­ Estas formas de manejo podrían estar teniendo con­ nejadas en mayor o menor grado mediante prácticas de secuencias en las características morfológicas y fisio­ tolerancia en áreas antropogénicas. Para Sicyos parvi­ lógicas de las poblaciones, pero éstas aún no han sido florus los únicos datos etnobotánicos disponibles pro­ evaluadas. La visualización de estas posibles consecuen­ ceden de la Mixteca Alta y la Sierra dejuárez, Oaxaca, cias permiten plantear en esta fase de la investigación en donde se le conoce corno "yuba shta ñaña" o "yuba la hipótesis de que los procesos de domesticación, aún shta iño" (en rnixteco), "chayotillo", y "lati-adi-ná" (en incipientes, han influido la evolución de las especies zapoteco). En esa zona, las puntas tiernas de sus ta­ analizadas. La prueba de esta hipótesis, mediante las llos son comestibles corno quelites (R. Lira y J C. Soto estrategias de investigación que se reseñan en cada 1102, 1132, 1141, 1156 [MEXU]) y por esta razón, caso, contribuiría a entender la naturaleza de la va­ la planta es tolerada en las milpas por su importan­ riación observada, pero también ayudaría a entender cia corno alimento. la manera en que operan los procesos de domestica­ En cuanto a las tres especies de Cyclanthera, los ción incipiente. únicos datos disponibles proceden de dos comunida­ No existe información previa que documente pro­ des de la Sierra Norte de Puebla (Xochitlán de Vi­ cesos de domesticación en ninguna de las especies cente Suárez y Zapotitlán de Méndez), en donde de los géneros Sicyos, Melothria e Ibervillea. En el caso crecen corno ruderales y arvenses en milpas y caña­ del género Sycios, especies tales como S. deppei y aún verales. Cyclanthera dissecta y C. langaei son conocidas S. parviflorus, han sido incluso consideradas como como "rnacuilquilitl" (en náhuatl), "aca'hua" (en to­ malezas difíciles de erradicar (Dieterle, 1976; Alca­ tonaco) y "cincoquelite" (traducción del nombre zar-Pestaña, 1990; R. Lira obs. pers.) . En contras te , náhuatl que alude a la forma de las hojas) y sus ho­ la domesticación sí ha sido previamente documenta­ jas se consumen corno quelites (Villalobos 258, GV-457 da en especies del género Cy clanthera, pues algunas 3217, GV-81, GV-174 [MEXU] ; Villalobos, 1994). Por de ellas presen tan frutos utilizados como alimento, su parte, Cyclanthera ribiflora recibe los nombres de y se encuentran en diferentes fases del proceso de do-

85 RAFAEL LIRA y ALEJANDRO CASAS

Cuadro 3. Información etnobotánica sobre usos y/o nombres comunes para Melothria pendula, disponible en ejemplares de herbario y/o referencias bibliográficas .

Región Nombre(s) común(es) Uso(s) Referencia(s)

Chiapas Esponjue/a, mayil ak (Tzeltal) Una infusión de frutos se Santiz 58, Lira et al. 962 (MEXU). usa como vitamímico contra la anemia. Los Tzeltales usan los frutos hervidos para aliviar el dolor del corazón.

Guerrero Sandiita, Tomatito Chilacayoti- El fruto se come hervi­ Viveros y Casas 200, 277, s.n., Wagen­ to, Tintuyu vali, Miná na (Mix- do y los tallos y hojas breth 748 (MEXU). teco), raka maje(?), Calabacita como quelite

Oaxaca Sandía de ratón Fruto comestible Sousa 1177, 1158, 1400, 1431, 1600, Pentocz (Zoque) Torres y Martínez 7368 (MEXU), Her­ nández 1081 (MEXU)

Sierra Norte de Pue­ Sandía de pájaro Fruto comestible, crudo Basurto y Patrón 59, Vil/alobos, 43, 215, bla Sandía chiquita como postre, se le des­ 268, 291 (MEXU), Villalobos (1994) Sandía tzitzi (Nahuatl) prende la cutí cu la Siña spuun (Totonaco)

Península de Yucatán Sandía tuu/ (sandía de conejo) Frutos maduros comes­ Chán 125, 668, 915, 1700, May 31, Sandía kaan (sandía de la cu­ tibles. Tallos machaca­ 182, 200, Narváez 395, Puch 629, 70 1, lebra) dos en fresco para curar Sanabria 267, Ucan 587, 963, 1625 Sandía xtulub o xtulub (sandía hemorroides. Hojas ma­ (CICY), Lira (1988). de la lagartija) chacadas y aplicadas en Sandía xiw (hierba de la san­ fresco para curar erup­ día) ciones e inflamaciones. Meloncito Frutos hervidos para cu­ rar hemorroides y las semi 1las machacadas y aplicadas en fresco para erupciones . Planta completa machacada y aplicada en fresco para mordedura de serpiente y en infusión para aliviar ardores estomacales, cál­ cu los renales y llagas.

San Lui s Potosí Baleeyai/ an t'eel (Huasteco) Fruto comestible y plan­ Alcorn 1691, 3243 (MEXU), Alcorn ta medicinal sin ninguna (1984). espec ificación de uso.

Querétaro Sin datos de nombre común. Para preparar salsas (no se González 206 (IEB, MEXU). específica parte usada).

Veracruz Sandía de ratón. Fruto comestible Cházaro 2232, Dorantes 4119, Durán 235, Velázquez 138 (MEXU), (Nee, 1993) .

Brasil Sin datos de nombre común. El fruto es un purgante Schultes (1990). empleado para curar caballos y ganado.

86 Uso y MANEJO DE ESPECIES SILVESTRES DE LA FAMILIA CURCUBITACEAE mesticación. Dos de esas especies (C. brachybotrys [Ser.] Bibliografía Cogn., distribuida de Colombia a Bolivia y C. brachys­ tachya [Poepp. & Endl.] Cogn., conocida de Guate­ Alcazar-Pestaña M. A. 1990. Desarrollo e histoquímica de mala, El Salvador y Costa Rica hasta Ecuador), están la semilla Sicyos deppei G. Don (Cucurbitaceae), maleza de en una etapa incipiente de domesticación, posible­ cultivos de maíz. Tesis de Licenciatura. Facultad de mente similar a la registrada para las tres especies que Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. aquí se han tratado, pues aunque se dice que son cul­ México. tivadas esto no ha sido totalmente confirmado (Lira, AlcornJ. B. 1983. Huastec non crop resource management. l 995b). La otra especie, C. pedata (L.) Schrad., por Human Ecology 9:395-417. el contrario, es una planta sobre la cual se sabe que Andres T. C. 1990. Biosystematics, theories on the origin, fue domesticada en Sudamérica, en donde sus frutos and breeding potencial of Cucurbita ficifolia. En: Bates, se comercializan en los mercados mas importantes de D. M., W. R. Robinson & C. Jeffrey (Eds.). Biology and grandes ciudades en varios países. Su cultivo se ha utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Universtity Press, extendido en la actualidad hasta Centroamérica y a Nueva York, 102-119. algunos países del Viejo Mundo tales como la India Andrews H.D. 1979. El Libro del judío o Medicina Doméstica. (Joshi et al., 1975; Singh et al., 1983) y la República Por el Dr. Rcardo Ossado ( 1934 ), con estudios y notas adicio­ Popular China (Walters, 1989; Yang & Walters, 1993). nales. Mérida, Yuc. Los datos hasta aquí presentados son una muestra Bye R. A. 1993. The role of humans in the diversification de que aún faltan por documentarse los procesos de of plants in Mexico. En: Rammamoorthy T.P., Bye R.A., domesticación de un número importante de especies Lot A. and Fa J. Edrs. Biological diversity of Mexico. Oxford de la familia Cucurbitaceae y también explorar una University Press. New York, 707-731. gran diversidad de recursos vegetales. El uso de he­ Caballero J. 1984. Recursos comestibles potenciales. En: rramientas tales como la fitoquímica y la biología Reyna, T. (Edr.). Seminario sobre alimentación en Méxi­ molecular, junto con un trabajo etnobotánico de cam­ co. Instituto de Geografía, UNAM. México. po más detallado, serán de enorme utilidad para res­ Casas A., Viveros J.L. y Caballero J. 1994. Etnobotánica mix­ ponder muchas de las preguntas aquí planteadas y para teca: sociedad, cultura y recursos naturales en la Montaña de evaluar en qué medida la domesticación incipiente Guerrero, México. Instituto Nacional Indigenista-Consejo influye en las poblaciones de plantas. Tomando en Nacional para la Cultura y las Artes. México. cuenta la amplia gama de plantas útiles que se han Casas A., Vázquez M.C., Viveros J.L. y Caballero J. 1996. registrado para México (5000-7000 especies y una Plant management among the Nahua and the Mixtec incalculable variabilidad infraespecífica) (Caballero, of the Balsas river basin: an ethnobotanical approach 1984; Casas et al., 1994), es muy probable que otras to the study of plant domestication. Human Ecology 24 especies, no sólo de esta familia, se encuentren en ( 4) :455-4 78. etapas similares o posiblemente más avanzadas del Casas A., Caballero J., Mapes C. y Zárate S. 1997. Manejo proceso de domesticación. de la vegetación, domesticación de plantas y origen de Los procesos de domesticación incipiente al pare­ la agricultura en Mesoamérica. Boletín de la Sociedad cer se encuentran activos sobre una gran diversidad Botánica de México 61:31-47. de plantas en diferentes regiones de Mesoamérica, y Cogniaux A. 1916. Cucurbitaceae-Fevilleae et Melothrieae. su estudio es de gran importancia para analizar el En: Engler A. (Edr.) Das Pflanzenreich. Regni Vegetabilis espectro de rutas que adopta y de condiciones en las Conspectus. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig, 1-277. que se pre sen ta (Casas et al., 1996). A su vez, el aná­ Colunga-GarcíaMarín P. 1984. Variación morfológica, ma­ lisis de la domesticación incipiente puede resultar de nejo agrícola y grados de domesticación de Opuntia spp. mucha utilidad en el estudio de los procesos que en el Bajío Guanajuatense. Tesis de Maestría en Cien­ condujeron al origen de la agricultura (Casas et al., cias. Colegio de Postgraduados. Chapingo, México. · 1997), así como en la exploración y utilización de Cruz-León A. 1985-86. ¿Chayote o cruzas intergenéricas? recursos genéticos. Hallazgo y características. Revista de Geografía Agrícola 9-1 O: Estos estudios son particularmente importantes en 100-106. áreas como Mesoamérica, en donde al parecer se de­ Cruz-León A. y Querol D. 1985. Catálogo de recursos genéti­ sarrollaron los experimentos de agricultura más an­ cos de chayote (Sechium edule Sw.) en el Centro Regional tiguos del continente americano, y en donde se localiza Universitario Oriente de la Universidad Autónoma de Cha­ uno de los centros más activos de domesticación de pingo. Universidad Autónoma de Chapingo, Chapingo, plantas del mundo. México. Decker D. S. 1988. Origin(s), evolution, and systematics of Cucurbita pepo. Economic Botany 42:4-15.

87 RAFAEL LIRA y ALEJANDRO CASAS

Decker-Walters D. S. 1990. Evidence for multiple domesti­ silvestres de México. En: Resúmenes II Congreso Inter­ cations of Cucurbita pepo. En: Bates, D. M., W. R. Robin­ nacional Etnobotánica 97. Mérida, Yuc. pp. 123-124. son & C. Jeffrey (Edrs.). Biology and utiliz.ation of the Lira R., Andres T. C. y Nee M. 1995. Cucurbita L. En: Lira Cucurbitaceae. Cornell Universtity Press. lthaca, 96-101. R. Estudios Taxonómicos y Ecogeográficos de las Cucur­ Dieterle J. V. A. 1976. Cucurbitaceae. In: Flora of Guate­ bitaceae Latinoamericanas de Importancia Económica: mala. Part XI. Fieldiana Botany 24:306-395. Cucurbita, Sechium, Sicana y Cyclanthera. Systematic and Harlan J. R. 1969. Evolutionary dynamics of plant domes­ Ecogeographic Studies on Crop Genepools. 9. Interna­ tication. japan ]ournal of Genetics 44:337-343. tional Plant Genetic Resources Institute/Instituto de Harlan J. R. 1975. Crops and man. American Society of Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Agronomy. Madison, Wisconsin. Roma, Italia, 1-115. Harris D. R. y G. C. Hillman (Edrs.) 1989. Foraging and Jar­ Lira R. , J. Caballero y P. Dávila. 1997a. A contribution to ming. The evolution of plant exploitation. Unwin Hyman. the generic delimitation of Sechium P. Br. (Sicyinae, Londres. Cucurbitaceae). Taxon 46:269-282. Hawkes J. G. 1983. The diversity of crop plants. Harvard Lira R., Villaseñor J. L. y Dávila P. l 997b. A cladistic analysis University Press. Cambridge, Massachusets. of the subtribe Sicyinae (Cucurbitaceae). Systematic Bo­ Heiser C. B. 1973. Variation in the bottle gourd. En: Meg­ tany 22:415-425. gers, B. J., E. S. Ayensu & W. D. Duckworth (Edrs.) Tro­ Lira R., Rodríguez C., Alvarado J.L., Rodríguez l., Castre­ pical forest ecosystems in Africa and South America: a jón J. y Domínguez-Mariani A. En prensa. Diversidad e comparative review. Smithsonian Institution Press. Washing­ importancia de la familia Cucurbitaceae en México. Acta ton, D.C. 121-128. Botánica Mexicana 42. Jeffrey C. 1980. A review of the Cucurbitaceae. journal of Merrick L. C. 1990. Systematics and evolution of a domes­ The Linnean So ciety of Botany 81: 233-247. ticated squash, Cucurbita argyosperma, and its wild and Jeffrey C. 1990. Appendix. An outline classification of the weedy relatives. En: Bates, D. M., W. R. Robinson & C. Cucurbitaceae. En: Bates D. M., R. Robinson W. y Je­ Jeffrey (Edrs.). Biology and utilization of the Cucurbi­ ffrey C. (Edrs.) Biology and utiliz.ation of the Cucurbitaceae. taceae. Cornell Universtity Press. Ithaca, 77-95. Cornell University Press. Ithaca, 449-463. Merrick L. C. y Bates D.M. 1989. Classification and nomen­ Jeffrey C. y Trujillo B. 1992. Cucurbitaceae. En: Morillo G. clature of Cucurbita argyrosperma Huber. Bail,eya 23:94-102. (ed.) Flora de Venezuela. Fondo Editorial Acta Cientí• Millán R. 1945. Variaciones del zapallito amargo Cucurbi­ fica Venezolana. Caracas, Venezuela, 11-201. ta andreana y el origen de Cucurbita maxima. Revista Joshi R. D., Dubey L. N. y Gupta A. K. 1975. Post harvest Argentina de Agronomía 12:86-93. fungal damage to Cyclanthera pedata in Kumaon hills. Nee M. 1990. The domestication of Cucurbita. Economic Indian Phytopathology 28:545. Botany 44: 56-68. Lira R. 1988. Cucurbitaceae de la Península de Yucatán: Nee M. 1993. Cucurbitaceae. En: Sosa, V. (Edr.) Flora de Taxonomía y etnobotánica. Tesis de Maestría en Cien­ Veracruz. Fascículo 74. Instituto de Ecología A. C./ cias (Ecología y Recursos Bióticos). Instituto Nacional University of California, Riverside. Xalapa, Ver. de Investigaciones sobre Recursos Bioticos. Xalapa, Newstrom L. E. 1990. Origin and evolution of chayote, Veracruz. Sechium edule. En: Bates, D. M., W. R. Robinson & C. Lira R. l 995a. Estudios taxonómicos en el género Sechium Jeffrey (Edrs.). Biology and utiliz.ation of the Cucurbitaceae. P. Br. (Cucurbitaceae). Tesis de Doctorado en Ciencias Cornell Universtity Press. Ithaca, 141-149. (Biología). Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Newstrom L. E. 1991. Evidence for the origin of chayote Autónoma de México. México. Sechium edule (Cucurbitaceae). Economic Botany 45: Lira R. 1995b. Estudios Taxonómicos y Ecogeográficos de las 410-428. Cucurbitaceae Latinoamericanas de Importancia Económica: RichardsonJ. B. 1972. The pre-Columbian distribution of Cucurbita, Sechium, Sicana y Cyclanthera. Systematic and the bottle gourd (Lagenaria siceraria): a re-evaluation. Ecogeographic Studies on Crop Genepools. 9. Interna­ Economic Botany 26:265-273. tional Plant Genetic Resources Institute/lnstituto de Roys R. L. 1931. The Etlmo-Botany of the Maya. Middle Ame­ Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, rican Rsearch Institute. Pub!. 2. Tulane University, New Roma, Italia. Orleans. Lira R. 1996. Chayote, Sechium edule (jacq.) Sw. Promoting Schultes R. E. 1990. Biodynamic cucurbits in the New World the Conservation and Use ofUnderutilized and Neglec­ tropics. En: Bates D.M.; Robinson W.R. y Jeffrey C. (Edrs.) ted Crops 8. Institute of Plant Genetics and Crop Plant Biology and utiliz.ation of the Cucurbitaceae. Cornell Uni­ Research / International Plant Genetic Resources Ins­ versity Press. lthaca, 307-317. titute, Roma. Schwanitz F. 1966. The origin of cultivated plants. Harvard Lira R. 1997. Aspectos etnobotánicos de las Cucurbitaceae University Press. Cambridge.

88 Uso y MANEJO DE ESPECIES SILVESTRES DE LA FAMILIA CuRCUBITACEAE

Singh B. P., Dadlani S. A. y Mithal S. K. 1983. Try this meetha Williams D. E. 1985. Tres arvenses solanáceas comestibles karela. Indian Horticulture 17:24. y su proceso de domesticación en el estado de Tlaxca­ Villalobos G. 1994. Plantas comestibles en dos comunida­ la, México. Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de des de la Sierra Norte de Puebla: Xochitlán de Vicente Postgraduados. Chapingo, México. Suárez y Zapotitlán de Méndez. Tesis de Licenciatura Wilson H. D. 1990. Gene flow in squash species. Domesti­ en Biología. Facultad de Ciencias, Universidad nacional cated Cucurbita species may not represent closed gene­ Autónoma de México. México. tic systems. BioScience 40:449-455. Walters T. 1989. Historical overview on domesticated plants Wilson H. D., Doebley J. y Duvall M. 1992. Chloroplast DNA in China with special emphasis on the Cucurbitaceae. diversity among wild and cultivated members of Cucur­ Economic Botany 43:279-313. bita ( Cucurbitaceae). Theoretical and Applied Genetics 84: Whitaker T. W. 1971. Endemism and pre-Colombian migra­ 859-865. tion of the bottle gourd, Lagenaria siceraria (Mol.) Stand!. Wilson H. D., Lira R. y Rodríguez l. 1994. Crop/weed gene En: Kelley J. C., Pennington C. W. y Rands R. L. (Edrs.) flow: Cucurbita argyrosperma Huber and C. fraterna L. H. Man across tite sea . Problems of pre-Colombian contacts. U ni­ Bailey. Economic Botany 48:293-300. versity of Texas Press. Austin, 320-327. Wunderlin R. P. 1978. Cucurbitaceae. En: Flora of Pana­ Whitaker T. W. 1980. Cucurbitáceas americanas útiles al hom­ ma. Part IX. Annals of the Missouri Botanical Carden 65: bre. Comisión de Investigaciones Científicas, La Plata. 285-368. Whitaker T. W. 1990. Cucurbits of potential economic Yang S. L. y Walters T. 1992. Ethnobotany and the econo­ importance. En: Bates D. M., Robinson W. R. y Jeffrey mic role of the Cucurbitaceae of China. Economic Botany C. (Edrs.) Biology and utilization of tite Cucurbitaceae. Cor­ 46:349-367. nell University Press. Ithaca, Nueva York, 318-324. Zizumbo-Villarreal D. 1986. Aspectos etnobotánicos de las Whitaker T. W. y Carter G. F. 1954. Oceanic drift of gourd. calabazas silvestres y cultivadas ( Cucurbita spp.) de la Experimental observations. American ]ournal of Botany 41: Península de Yucatán. Boletín de la Escuela de Ciencias 697-701. Antropológicas de la Universidad de Yucatán 13: 15-29. Whitaker T. W. y Davis G. N. 1962. Cucurbits. Botany, culti­ vation, and utilization. Interscience. Nueva York.

89