GROUPE DE TRAVAIL SCIENTIFIQUE ET TECHNIQUE SUR LES PÊCHERIES DEMERSALES PROFONDES AU SENEGAL Dakar, 22-25 juin 2009

LA PESQUERIA DE MERLUZA NEGRA (Merluccius senegalensis y Merluccius polli) EN AGUAS DE SENEGAL

Lourdes Fernández Peralta

1. Descripción de la pesquería

1.1 Aspectos históricos. Los Acuerdos de Pesca

La pesca de merluza negra (Merluccius senegalensis y M. polli) se ha realizado al fresco por flotas españolas en aguas del noroeste africano desde la década de los años 50. En un principio se trataba de arrastreros de costado denominados “bous”, principalmente andaluces, que fueron prolongando su radio de acción en la búsqueda de estas dos especies de merluza hasta alcanzar las aguas senegalesas. La actividad pesquera fue plena en toda el área desde los años 60 gracias al acceso libre a estas aguas. A partir de 1979 se faena en Senegal mediante Acuerdos privados, primero, y bilaterales, después, como consecuencia de la nueva Ley del Mar. Finalmente, en 1988 la flota española se ve regulada por el primer Acuerdo comunitario de la Unión Europea con este país (Anónimo, 1980), con la incorporación plena de España en la UE en temas pesqueros. Desde entonces su actividad en Senegal ha estado establecida por la normativa impuesta en los sucesivos reglamentos hasta junio de 2006, fecha en la que se interrumpe definitivamente la pesca de barcos europeos (España, Francia, Portugal y Grecia) mediante acuerdos comunitarios. Esta pesquería desarrollada por barcos españoles era la única dirigida a las merluzas negras en aguas de Senegal, hasta el año 2000 en que se empieza a desarrollar una flota senegalesa que también las pescan como especie objetivo. Por otra parte, deben constituir un by-catch importante para otras flotas tanto nacionales (pesca demersal costera), europeas (pesca demersal costera de peces y cefalópodos y arrastreros congeladores demersales y pelágicos, estos últimos desde 1997) como de otras nacionalidades mediante otros tipos de acuerdos. A pesar de que la reglamentación, en algunos casos, pueda limitar su comercialización no puede impedir su pesca y, por tanto, su descarte, aunque se desconoce por completo el volumen real de estas capturas. En Mauritania las capturas declaradas como by-catch han llegado a suponer un 36% del total en 2006 (FAO, 2007). La actividad en Senegal de la flota española merlucera ha tenido un carácter estacional, limitándose a faenar en los meses de mayor abundancia de ambas especies, entre septiembre y abril principalmente, siendo los meses fuertes entre noviembre y marzo, comprendido en las estaciones hidrológicas de transición cálida-fría y fría. En este periodo se produce un desplazamiento hacia el sur del frente térmico marino que alcanza las costas guineanas como consecuencia del descenso de la Corriente fría de Canarias (Domain, 1980), hecho relacionado con

1 el ciclo migratorio de estas y otras especies que parecen evitar estas aguas (García, 1982). Este régimen hidrológico convierte la costa senegalesa en una zona con una gran riqueza específica y privilegiada para los recursos pesqueros, tanto pelágicos como demersales. Desde febrero de 1988, que se firma el primer Acuerdo con la UE, hay una serie de periodos en los que no se puede faenar por ausencia de convenio. Ello es debido a los procesos de negociación antes de la firma de la renovación de los sucesivos protocolos. Los periodos de los Acuerdos firmados entre la UE-Senegal y los tiempos de inactividad fueron: ● 29 febrero 1988 a 28 febrero 1990. Sin acuerdo en marzo y abril de 1990. ● 1 mayo 1990 a 30 de abril 1992. Sin acuerdo de mayo a septiembre de 1992. ● 2 octubre 1992 a 1 octubre 1994. ● 2 octubre 1994 a 1 octubre 1996. Sin acuerdo desde octubre 1996 a abril 1997. ● 1 mayo 1997 a 30 abril 2001. Sin acuerdo desde mayo 2001 a junio 2002. ● 1 julio 2002 a 30 junio 2006.

Hay que destacar también el periodo comprendido entre 1988 y 1990, en el que la flota española de merluza negra abandona el caladero senegalés por cuestiones meramente comerciales (Thiam, et al., 1990; Ramos y Fernández, 1992). En esos años se produce un incremento en el número de embarcaciones en Mauritania debido tanto a su mayor proximidad a los puertos de descarga andaluces como a la abundancia de recursos en sus aguas y a las nuevas condiciones de pesca establecidas en su primer Acuerdo de pesca con la UE de 1987 (Ramos y Fernández, 1994). La licencia de pesca utilizada, aunque con ciertas modificaciones en su denominación, era la de “arrastreros de peces de pesca demersal profunda que no desembarcaban sus capturas en Senegal”, correspondiendo a las categorías 3 y 2 de los sucesivos acuerdos y utilizables en periodos de 4 meses, a excepción del último protocolo que lo flexibiliza a 3, 6 y 12 meses. También en este último protocolo se añade “…y palangreros de fondo…”, si bien estas especies no han sido explotadas al palangre en aguas de Senegal, como si lo fueron, aunque en menor medida que el arrastre, en aguas de Mauritania y Marruecos. En este último país también se empleó el enmalle fijo al fondo (Fernández et al., 1998). El TRB total destinado a esta licencia pasó de 6000 en el primer acuerdo a 3000 en el último, aunque en los últimos años, no llegó a ser utilizado nunca en su totalidad. La congelación en esta categoría es permitida a partir del acuerdo de 1992, al principio con ciertas limitaciones y desde 1997 de forma indistinta. No obstante, la pesquería tradicional de merluza negra es realizada eminentemente al fresco por razones comerciales y las capturas congeladas declaradas han sido muy inferiores y prácticamente inexistentes desde el año 2000. Por último, destacar el cambio de malla producido en 2002, que se pasó de 60 a 70 mm y el establecimiento de un paro biológico entre el 1 de mayo y 30 de junio, hecho este último que apenas afecta a esta flota, dada la estacionalidad ya comentada. El control de las especies accesorias se lleva a cabo en 1997 estableciendo un 9%

2 para crustáceos y un 9% para cefalópodos, que se reduce al 7% para ambos grupos en 2002. El carácter marcadamente estacional de esta pesquería en Senegal, así como las sucesivas interrupciones derivadas de las renegociaciones de los acuerdos de pesca comunitarios, han provocado que en este caladero sea muy difícil realizar un análisis de la serie temporal de datos, teniendo que limitarnos a evaluar principalmente sus cambios interanuales.

1.2 Flota

La flota estaba basada principalmente en el puerto de Cádiz, que es la lonja tradicional de descarga y venta de estas especies. A lo largo de los años esta antigua flota fue desguazada, siendo sustituida paulatinamente por barcos más modernos, construidos en el 2000 y basados en su mayoría en puertos gallegos de Marín y La Coruña y en el canario de Las Palmas. La evolución de estos barcos, tal y como se observa en la Tabla I, ha sido hacia barcos más pequeños y eficientes que constituyen más de la mitad de la flota en 2001. La permanencia activa de un barco muy antiguo hasta el final del periodo baja la fecha media de construcción y sube el promedio de las características de los barcos. A pesar de la disminución del tonelaje medio y tamaño de la flota, siguen constituyendo unas unidades grandes y potentes con respecto al resto de flota comunitaria que faena en el área.

Tabla I. Nº de embarcaciones de arrastre al fresco de merluza negra en Senegal y sus características medias.

Año Año Nº Trb CV Eslora (m) construc. 1991 8 329 1223 35 1975 1992 12 352 1177 37 1973 1993 11 357 1175 38 1975 1994 7 362 1023 38 1966 1995 9 331 1153 36 1974 1996 7 339 1167 36 1972 1997 5 314 1102 36 1971 1998 8 367 1179 38 1968 1999 6 352 1186 38 1968 2000 4 267 1188 36 1969 2001 5 229 610 34 1987 2002 7 238 724 35 1986 2003 8 231 747 35 1989 2004 4 219 634 33 1991 2005 2 271 895 35 1983*

(*) 2 barcos, uno muy antiguo y otro muy moderno

3 Más de la mitad de las embarcaciones faenaban preferentemente en el caladero mauritano donde se concentra la mayor parte de la flota de arrastre de merluza negra en el noroeste africano, sobre todo desde 1987. La flota parece seguir en sus desplazamientos los movimientos migratorios de las merluzas negras, concentrándose en las áreas más septentrionales durante la estación cálida (sur de Marruecos-norte de Mauritania) y a la inversa en la fría (sur de Mauritania- Senegal) (Ramos y Fernández, 1992). Unas pocas embarcaciones pescaban también de forma permanente en Marruecos, al sur de los 26ºN, durante la vigencia de los diferentes acuerdos de pesca con este país. Los periodos de reposo biológico en Mauritania y Marruecos también provocaba el cambio de caladero en algunas unidades. Se observa una disminución de la flota a partir del Acuerdo de 1994 y la utilización de uno u otro caladero por estas embarcaciones debe obedecer más a cuestiones comerciales que a la abundancia del recurso. La duración de las mareas en aguas de Senegal en días de pesca tradicionalmente ha sido menor que en Marruecos y Mauritania, debido a la lejanía del caladero y a la comercialización al fresco en esta pesquería. No obstante, en 1991 las mareas tenían una duración media de 15 días, disminuyendo paulatinamente hasta 8 días al final del periodo en los barcos nuevos. No se dispone de la información completa de la flota congeladora, entre otros motivos, por su sistema de comercialización, al que fue difícil acceder, y por no disponer de todos los diarios de a bordo ni de las licencias en los primeros años que estuvo operativa. La posibilidad de congelar las capturas comienza en el último trimestre de 1992 aunque es de nuevo limitada a tan solo 1000 TRB en el Acuerdo de 1994. En los sucesivos protocolos se permite la congelación de forma indistinta pero son muy pocos los barcos que la utilicen como medio de conservación de sus capturas, desapareciendo su actividad prácticamente en el año 2000. En la tabla II se recogen las características técnicas de dicho barcos, de los que se dispone información.

Tabla II. Nº de embarcaciones de arrastre congeladora de merluza negra en Senegal y sus características medias.

Año Año Nº Trb CV Eslora (m) construc. 1992 4 453 1237 42 1977 1993 2 444 1325 47 1982 1994 1 274 750 33 1964 1995 6 378 1074 40 1971 1996 4 466 1453 44 1972 1997 1 290 1000 32 1988

4 1.3 Artes empleados

El arte de arrastre utilizado desde hace muchos años, en este y otros caladeros del área, es el habitual de arrastre de fondo del tipo clásico por popa. El copo es de malla rómbica de 70 mm y utilizan puertas polivalentes. Son artes de 4 caras montados con red de polietileno (PE) convencional, muy resistente a la abrasión y con buena elasticidad, con un hilo muy grueso de 3-4 mm. Todo el arte va montado con malla de 80 mm, excepto el copo. Los resultados que presenta este arte son: - Abertura horizontal en las puertas de hasta 185 m - Abertura horizontal en los calones de hasta 60 m - Abertura horizontal en la corona de hasta 16 m - Abertura vertical entre 2-3 m. No utilizan malla de refuerzo o “faldón” y en algunos casos empleaban un trozo de paño, denominado “trampa de aparejo” que cuelga de la boca superior. Este paño queda levantado durante el arrastre por la propia presión del agua, cayendo en la virada con el paro del barco e impidiendo la salida del pescado. La malla de este paño es como mínimo la del copo, de 70 mm. No se utiliza tampoco una cadena rascadora (“chaîne racleuse”) en la relinga inferior del copo.

1.4 Zonas de pesca

Hasta el año 2001 las zonas de pesca estaban limitadas en el acuerdo de pesca estableciendo unas distancias de las líneas base que impedían el acercamiento de la flota a zonas más costeras. Estas eran de:

- 12 millas en la latitud 15ºN (frontera entre Senegal y Mauritania) - 6 millas entre 15º00’N-14º27’N (Portudal) - 25 millas entre 14º27’N y la frontera septentrional con Gambia - 35 millas entre la frontera meridional con Gambia y la frontera con Bissau

En el último Acuerdo (2002-2006) estos límites se amplían aún más, 15, 12 y 8 millas al norte del 14º32’30’’N y al sur son establecidos mediante longitudes concretas:

- al oeste de la longitud 017º30’ W, entre 14º32’30’’N y 14º04’00’’N - al oeste de la longitud 017º22’ W, entre 14º04’00’’N y la frontera norte con Gambia - al oeste de la longitud 017º35’ W, entre la frontera sur con Gambia y la latitud 12º33’N - al sur del acimut 137º trazado a partir del punto: 12º33’N-017º35’W

Existía también una zona excluida para la pesca situada entre los 14º40’N y 14º30’N que afectaba a todas las flotas

5 La flota ha faenado en estas aguas a profundidades comprendidas habitualmente entre los 200 y los 700 m (Ramos y Fernández, 1994). Los embarques de observación científica llevados a cabo en los últimos años en aguas de Mauritania, han mostrado un desplazamiento de la flota a zonas cada vez más profundas para la búsqueda de ejemplares de mayor tamaño y valor comercial, evitando en gran medida la captura, y por tanto el descarte, de ejemplares por debajo de los 30-35 cm, por otra parte, totalmente prohibidos por la legislación mauritana (Ramos et al., 1998). De hecho, en la única marea de observación realizada por el IEO en Senegal en octubre y principios de noviembre de 2004, al final de la estación cálida, las profundidades estuvieron comprendidas entre los 500 y los 833 m. En dicha marea se trabajó a lo largo de toda la costa senegalesa, pero preferentemente muy al sur, por debajo de los 12º37’N, en donde se obtuvieron muy buenos rendimientos entre 550-740 m, al igual que en la zona central, entre 14º16’N y 13º50’N a la misma profundidad, y norte, con fuertes reclutamientos alrededor de los 15º17’N y 500 m de profundidad. De una serie de 4 campañas realizadas en Senegal entre los años 1982 y 1984 (campañas hispano-senegalesas), en la del mes de octubre se obtuvieron los rendimientos más elevados de M. polli, la especie principal en estas aguas, en la zona norte, seguidos por la zona central y sur (Casamance). M. senegalensis también presentó los rendimientos más elevados en la zona norte pero en la estación fría, siendo muy débiles en el centro y prácticamente nulos en el sur (Caverivière et al., 1986).

2 Evolución de indicadores pesqueros

2.1 Sources des bases des données. Les statistiques de pêche

Entre 1983 et 1991, les données de captures et d’efforts des chalutiers merlutiers espagnols de pêche fraîche «bous», sont obtenues à partir des enquêteurs de la Red de Información y Muestreo (RIM) del IEO et des autorités appartenant au port de Cádiz, où débarque la totalité de la flottille. Jusqu’en 1991 les «bous» étaient l’unique flottille pêchant les merlus noirs dans toute la zone (Maroc, Mauritanie et Sénégal). Cependant, pour cette période il y a beaucoup de marées pour lesquelles on ne dispose pas de données d’effort, qui seront finalement estimées de façon globale. À partir de 1992, le système de collecte des données est toujours le même, sauf que maintenant les enquêteurs prennent la totalité des prises accessoires au port, totalement séparées par espèce pour les «bous». Le registre des efforts change aussi, et ils sont maintenant pris à partir des journaux de pêche pour chaque marée. De cette façon, en croisant les données obtenues au port avec les données des journaux de pêche, il nous était possible d’obtenir des données complètes. Pendant cette période commencent aussi à être utilisées les licences de pêche, et c’est une autre donnée importante pour reconnaître et localiser tous les bateaux qui pêchent les merlus noirs. À partir de l’année 2001, il y a eu une carence de journaux de bord, parce que les autorités chargées de le faire ont cessé de les envoyer. C'est pour cela que les données d’effort pour les dernières années de la série on montre une couverture plus bas. (Table III).

6 En 2005 se llevó a cabo un Grupo de Trabajo entre el IMROP, el CRODT y el IEO destinée à analyser et valider les statistiques disponibles sur les merlus noirs (Fernández et al., 2007b). En dicho grupo se constató la fiabilidad de las bases de datos del IEO para esta flota de arrastre al fresco en Mauritania y en Senegal, tanto en las capturas como en los esfuerzos. Se estableció, por tanto, que dichas series de CPUE fuesen utilizadas como índices de abundancia en los modelos producción empleados en los Grupos de Trabajo de Evaluación de los stocks demersales del área de CECAF organizados por FAO (FAO, 2007).

Table III. Couverture des efforts (%) dans la base des données de l’IEO.

Chalut Palangre Chalut Année Mauritanie Mauritanie Sénégal 1992 93 100 96 1993 90 100 100 1994 95 100 92 1995 91 100 87 1996 88 100 97 1997 98 90 100 1998 94 100 87 1999 95 95 94 2000 96 100 80 2001 78 96 100 2002 88 100 48 2003 85 100 42 2004 80 87 76 2005 96 100 100

2.2 Descripción cualitativa de las capturas

Se trata de una pesquería muy dirigida a la merluza negra con una proporción en las descargas muy elevada (Fernández et al., 2004; Diop et al., 2004), que oscila entre el 78 y el 99 % de la captura total en la serie de datos desde 1983 a 2005 (Fernández, comm. pers.). Debido al gran parecido externo de ambas merluzas aparecen mezcladas en las descargas y son registradas como Merluccius spp. No obstante, al realizarse la pesca a gran profundidad y en esta zona más meridional del área de distribución de M. senegalensis, la mayor parte de las descargas corresponden a M. polli. En 2005 se realizó una separación de las dos especies en la categoría más grande desembarcada procedente de aguas senegalesas, obteniendo tan solo un 10 % de la especie costera, M. senegalensis. En la marea de observación realizada en octubre de 2004, anteriormente mencionada (ver 1.4 Zones de pêches), tan solo se pudieron muestrear 20 ejemplares de M. senegalensis capturados en 5 lances frente a 985 de la merluza profunda, M. polli, que fue la especie dominante en toda la marea. No obstante,

7 dada la escasa información que disponemos al respecto en estas aguas, no se puede establecer cual es la proporción exacta de ambas especies en las descargas y las variaciones que puede presentar a lo largo de un ciclo anual, aunque si podríamos afirmar que M. senegalensis debe suponer un porcentaje de alrededor del 10 %. Para el análisis de las capturas accesorias descargadas, dado su escaso volumen y gran variabilidad, se han agrupado los datos más recientes correspondientes al último Acuerdo de Pesca, entre 2002 y 2005. La proporción de merluza para este periodo fue de un 97.5 %, correspondiendo el resto principalmente al gallo (Zeus faber), el rape-goma (Lophius vaillanti), la bastina (Squaliformes) y el cangrejo real (Chaceon maritae), aunque en muy escaso porcentaje y siempre muy por debajo de las prescripciones del Acuerdo (Fig. 1).

97.5 %

100 90 80 70 60 Période 2002-2005 50 40 30 2.5 % 20 10 0 C1 Merluccius spp Merluccius spp AutresAutres

L. vaillanti Z. faber Squaliformes Z. conchifer 2% 2% 1% H. dactylopterus 2% 14% Dentex spp. 14% Rajidae 4% B. brama 1% S. alta 4% 34% B. barbata 2% 1% 8% Poissons divers 4% C. maritae 2% 5% P. longirostris T. sagittatus+ T. eblanae Sepia spp. Autres

Figura 1. Composición de las capturas y porcentaje de especies o grupos de especies accesorias, capturadas por la flota española de arrastre de merluza negra en Senegal durante el periodo 2002-2005.

8 En el Anexo I figuran los nombres científicos y comunes (en español y en francés) de las principales especies capturadas por los arrastreros de merluza negra. El análisis pormenorizado por años muestra que los porcentajes de merluza variaron entre el 95.7 y el 98.9 % en dicho periodo (Tabla IV). El cangrejo real (C. maritae) es la especie accesoria principal en 2002 y 2003 seguido por el rape (L. vaillanti), y pasa a ser la segunda especie en 2004, detrás del gallo (Z. faber), desapareciendo prácticamente de las descargas en 2005 (Tablas IV y V). En esos dos últimos años es el gallo la especie principal, representando casi el 50 % de las especies acompañantes. La bastina, que engloba diversas especies de Squaliformes, pertenecientes a la familia Centrophoridae, principalmente, y Somniosidae (Centrophorus granulosus, C. squamosus, Deania spp., Zameus squamulosus, entre otros), supone un grupo de importancia en la biomasa del área (Fernández et al., 2008b), encontrándose en tercer lugar en 2003 y 2005 y en cuarto en 2002 y 2004 (Tabla V).

Tabla IV. Desembarcos (kg) de especies y porcentaje de la merluza en las capturas de la flota española de arrastre de merluza negra en Senegal en el periodo 2002- 2005.

Capture (t) 2002 2003 2004 2005 684600 1624982 1193131 648175 Merluccius spp (98.7%) (98.9%) (95.9%) (95.7%) L. vaillanti 1840 4625 4969 3775 Z. faber 225 500 22237 14225 Squaliformes 760 3050 2350 2400 Z. conchifer 740 2348 1950 H. dactylopterus 575 100 545 1325 Dentex spp. 1812 2125 Rajidae 125 150 493 450 B. brama 1675 500 S. alta 4225 B. barbata 675 400 Poissons divers 75 850 797 2275 C. maritae 2100 5975 7167 150 P. longirostris 725 625 1100 75 T. sagittatus+ T. eblanae 725 1246 Sepia spp. 1725 Autres 250 200 125 50

Total 693740 1643457 1243720 677375

9 Tabla V. Porcentaje de las especies acompañantes de la merluza en la captura total del variado de la flota española de arrastre de merluza negra en Senegal en el periodo 2002- 2005.

Capture (t) 2002 2003 2004 2005

L. vaillanti 20.1 25.0 9.8 12.9 Z. faber 2.5 2.7 44.0 48.7 Squaliformes 8.2 16.5 4.6 8.2 Z. conchifer 8.2 4.6 6.7 H. dactylopterus 6.3 0.5 1.1 4.5 Dentex spp. 3.6 7.3 Rajidae 1.4 0.8 1.0 1.5 B. brama 9.1 1.0 S. alta 8.4 B. barbata 1.3 1.4 Poissons divers 0.8 4.6 1.6 7.8 C. maritae 23.0 32.3 14.2 0.5 P. longirostris 7.9 3.4 2.2 0.3 T. sagittatus+ T. eblanae 3.9 2.5 Sepia spp. 18.9 Autres 2.7 1.1 0.2 0.2

Total (kg) 9140 18475 50589 29200

Se desconoce la composición de las capturas de la flota congeladora española.

2.3 Evolución de las capturas y CPUE de las especies objetivo y accesorias

Como hemos comentado, en el grupo de trabajo de validación de las estadísticas de pesca en este caladero y en el mauritano (Fernández et al., 2007b) se establecieron las series a utilizar para la última evaluación de estas especies (FAO, 2007). Las bases de datos del IEO fueron para la flota merlucera al fresco, y la base de datos del CRODT para la flota congeladora española y el by-catch de otro tipos de barcos. (Tabla VI).

La flota española abandona el caladero en diciembre de 2005, 7 meses antes del fin del Acuerdo.

10

Tabla VI. Captura (t) de Merluccius spp realizadas por distintas flotas en aguas de Senegal, esfuerzo (en días de pesca) y CPUE (kg/días pesca) de la flota de arrastre al fresco española. Periodo 1983-2005.

CAPTURES EFFORTS CPUE

Chal. Esp Chal. Esp Autres Chal. Esp Chal. Esp Année Total Fraîche Cong. Pêcheries Fraîche Fraîche

1983 4617 22 4639 825 5596

1984 4402 25 4427 1256 3505

1985 2735 99 2834 950 2879

1986 2815 32 2847 721 3904

1987 1136 17 1153 299 3799

1988 47 47

1989 45 45

1990 120 120

1991 1517 1517 393 3860

1992 3216 1142 345 4703 644 4994

1993 3735 836 4571 940 3973

1994 1487 65 1552 292 5092

1995 2488 286 108 2882 438 5680

1996 998 139 1137 168 5940

1997 1176 132 107 1415 200 5880

1998 2563 532 1 3096 382 6709

1999 1682 256 7 1945 249 6755

2000 1645 318 1963 214 7687

2001 1812 588 2400 243 7457

2002 684 483 297 1465 172 3983

2003 1625 1035 2660 402 4042

2004 1193 202 1395 378 3156

2005 648 150 798 195 3323

11 La evolución de los esfuerzos y las capturas de los arrastreros al fresco muestra fluctuaciones en el periodo analizado debido a la ocupación irregular de este caladero, menos importante para esta flota que el mauritano (Fig. 2a y b). Los cambios producidos por los sucesivos Acuerdos de pesca han sido mínimos y no han afectado a la estrategia de la flota. Esta irregularidad se explica por varios factores, como son la lejanía del caladero, el carácter estacional de la pesquería y la existencia de largos periodos de inactividad durante las negociaciones de cada Protocolo. Desde el pico de más de 3700 t en 1993 se observa un descenso en el volumen de capturas y un abandono progresivo del caladero (Fig. 2b). La CPUE de dicha flota disminuye drásticamente desde casi 7500 kg/día de pesca en 2001, a casi 4000 al año siguiente, alcanzando uno de los valores más bajos de la serie en 2005 con tan solo 3323 kg/dp (Fig. 2c). El mismo descenso brusco y la misma tendencia de la CPUE se observa en la flota de arrastreros y palangreros de merluza negra en Mauritania y Marruecos (FAO, 2007), hecho que podría indicar de que se trata del mismo recurso cuya variabilidad puede estar relacionada también con la influencia de algún fenómeno climático-hidrológico en el área. Como ya hemos dicho con anterioridad, existe muy poca información sobre la flota congeladora y no disponemos de la serie de capturas mensuales, por lo que no se analizan en este apartado. Tampoco se dispone de ningún dato de esfuerzo de dicha flota congeladora. En los escasos datos disponibles, observamos una menor proporción de merluza en las descargas totales, por debajo del 80%, tal y como ocurría en los arrastreros de merluza negra congeladores en Mauritania en los que la merluza suponía entre un 80 y un 82 %. Hay que destacar aquí que este tipo de pesca y, sobre todo, su venta se han caracterizado siempre por realizarse al fresco y por desembarcar elevados volúmenes de merluza para rentabilizar la marea, dado su bajo valor en lonja. El valor de “Autres pêcheries” corresponden al by-catch de merluza ya descrito en el apartado “1.1 Aspectos históricos. Los Acuerdos de Pesca”.

12 6000

4000

Capture(t) 2000

0 a) 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06 Chal. Esp. Fraîche Chal. Esp. Cong. Autres Pêcheries

1600

1200

800

400 Effort (jours de(jours pêche) Effort 0 b) 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06 Chal. Esp. Fraîche

10000

8000

6000

4000 CPUE) (kg/jp 2000

0 c) 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06 Chal. Esp. Fraîche

Figura 2. Evolución de capturas (a), esfuerzo (b) y CPUE (c) de merluza negra (Merluccius spp.) capturada por la flota española de arrastre al fresco en aguas de Senegal. Periodo 1983-2005.

13 2.3.1 Evolución mensual de las capturas, esfuerzos y CPUE

El análisis de la evolución de los valores agrupados de las capturas y esfuerzos por meses para el periodo 1983-2005 muestra el carácter estacional de la pesquería, con máximos para la merluza entre los meses de octubre y abril (Fig. 3). Se observan valores en los meses estivales correspondientes a algunas mareas realizadas, sobre todo a partir de 2003 por la flota nueva. El variado es superior también en los 5 primeros meses del año hecho relacionado con unas elevadas capturas en el inicio de la serie durante esos meses, al igual que ocurre con los Dentex spp (Dentex macrophthalmus y D. maroccanus, principalmente). Esta especie se ha reflejado también en la Figura 3a ya que se dispone de datos sobre la misma desde el año 1984 en que era capturada abundantemente, si bien sus descargas disminuyeron abruptamente desde 1995, para pasar a ser una especie accesoria sin importancia. Capture

10000 600

8000 500 400 6000 300 4000

200 Capture(t)

Capture(t) merlu 2000 100

0 0 a) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Mois Merluccius spp Gonades Dentex spp Divers

Effort

100 1600

80 1200

60 800

40 Jourpêche

Nombremarées 400 20

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 b) Mois

Nombre marées Jours pêche Figura 3. Evolución mensual de las capturas (a) de merluza (Merluccius spp), de huevas o gónadas de merluza, de Cachucho (Dentex spp) y Variado, y esfuerzo (b) de la flota de arrastre de merluza negra en Senegal durante el periodo 1983- 2005.

14 Las gónadas de hembras de merluza (huevas) muestran descargas en los meses de puesta de las dos especies que coinciden con los de mayor abundancia en estas aguas, entre octubre y marzo (Fig. 3a). Los esfuerzos muestran de nuevo que la actividad en la pesquería es mínima en los meses estivales, entre junio y agosto (Fig.3b). Se han calculado los valores promedio mensuales de la CPUE de la merluza para el periodo 1983-2005, observando el valor más alto en el mes de octubre (5539±1836 kg/dp) y los más bajos en los meses de julio y agosto (3695 y 3059 kg/dp, respectivamente (Fig. 4). Estos datos coinciden con los obtenidos en las campañas hispano-senegalesas (Caverivière et al., 1986). Asimismo, en la marea de observación de octubre de 2004, ya citada, se consiguió un rendimiento medio de casi 6000 kg por día de pesca.

8000

6000

4000 CPUE

2000

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Mois

Figura 4. Evolución mensual de la CPUE de merluza negra (Merluccius spp) de la flota de arrastre al fresco en Senegal durante el periodo 1983-2005.

2.4 Descripción de los descartes

Como ya hemos comentado, la flota de arrastre de merluza negra, que faena principalmente en aguas de Mauritania, en donde existe una talla mínima de 30 cm, ha ido desplazado su radio de acción a más profundidad para conseguir la captura de mayores tamaños de la especie profunda, M. polli, de mayor valor comercial, evitando así las capturas de tallas indeseadas. La estrategia de pesca en aguas de Senegal es la misma que en Mauritania, ya que se trata de los mismos barcos, en la mayoría de los casos. No se disponen de muchos datos sobre los descartes realizados por la flota de arrastre en aguas de Senegal, tan solo de una marea comercial al fresco realizada en octubre de 2004. El descarte de la merluza en dicha marea, que fue registrado en la totalidad de los lances, supuso un 8.7% sobre su captura total, obteniendo una tasa de descarte en peso por lance de tan solo 2.6 %. El análisis por lance mostró que el 92% del descarte de merluza se realizó en 5 de ellos sobre un total de 48, superándose el 10% de merluza descartada tan solo en 3 arrastres. En un solo lance se concentró el 54 % del descarte de merluza, debido

15 a una copada de 7 t que estropeó el pescado más pequeño. Por ultimo, en un 46 % de los lances (22) con capturas de merluza, el descarte de la misma fue nulo. Todo ello indica sin ninguna duda que el descarte de merluza fue mínimo para una pesquería de estas características. En aguas de Mauritania se han llevado a cabo un mayor número de embarques en buques comerciales que han mostrado una gran variabilidad en las tasas de descarte de merluza. El descarte total de merluza en peso en dichas aguas osciló entre un 10 y un 36 %, mostrando valores más bajos en la estación fría, que en la cálida y en las estaciones de transición (FAO, 2007; Fernández, 2008). En cuanto a las especies comerciales descartadas en la marea mencionada destacar entre los peces el rape o goma (L. vaillanti) y algunas especies de bastina y rayas; entre los crustáceos el alistado (Aristeus varidens) y el cangrejo real (C. maritae); y entre los cefalopodos la pota (Todarodes sagittatus y Todaropsis eblanae), aunque con tasas no elevadas. De entre las especies no comerciales, las más abundantes en los descartes pertenecieron a la familia Macrouridae (Trachyrincus scabrus, Nezumia spp, Coelorinchus caelorhincus, Malacocephalus laevis, M. occidentales, entre otros). Los peces teleósteos constituyen el grupo más abundante en los descartes con un 74.1%, seguido de los condrictios con un 12.4%, los crustáceos con un 5.3% y los moluscos un 2.3%. Por último, otros invertebrados del bentos (esponjas, ascidias, equinodermos, etc) supusieron un 5.9%. El porcentaje medio de la captura total descartada por lance fue de un 17 %, oscilando entre un 5% y un 40%. Se determinaron 38 especies de peces, 7 de crustáceos y 5 de cefalópodos.

2.5 Tallas

En aguas de Senegal, los únicos datos disponibles por especie de merluza son los de las campañas hispano-senegalesas, en las que se prospectaron los fondos de distribución de las mismas, entre 150 y 800 m de profundidad (Caverivière et al., 1986). Doutre (1960) también proporciona tallas de las dos merluzas en Senegal aunque la especie profunda se capturó escasamente al trabajar alrededor de los 200 m. Este último autor encontró rangos que oscilaron entre los 21 y 81 cm para la merluza senegalesa, con dos modas, en 30-35 cm y 50-55 cm, y entre 18-61 cm para la merluza de Benguela, con 3 modas, 21 cm (la más elevada), 26 cm y 34 cm. En las campañas hispano-senegalesas los rangos y modas fueron: en M. senegalensis entre 15 y 72 cm con modas en 28-30 y 33-35 cm y en M. polli entre 12 y 62 con modas en 19, 28, 30 y 34, según las épocas.

Las composiciones por tallas de las poblaciones de ambas especies tan solo se pueden obtener en trabajos experimentales en el mar (campañas oceanográficas, embarques en buques comerciales o acciones pilotos), en los que, no sin cierta dificultad, se pueden separar las dos especies en las capturas. Recoger esta información separadamente en las voluminosas descargas es difícil ya que se comercializan sin distinción como merluza negra. En las figuras 5 y 6 se presentan las distribuciones de tallas de Merluccius spp, de la flota de arrastre al fresco en aguas de Senegal obtenidas en el puerto de Cádiz en los años 1993 y 2005.

16 1º trimestre % 25

20

15

10

5

0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

2º trimestre % 25

20

15

10

5

0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

3º trimestre % 25

20

15

10

5

0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

4º trimestre % 25

20

15

10

5

0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

Total % 25

20

15

10

5

0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

Figura 5. Distribuciones de tallas de Merluccius spp en las descargas procedentes de la flota de arrastre al fresco en Senegal. Año 1993.

17 1º trimestre % 12 10 8 6 4 2 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

2º trimestre % 12 10 8 6 4 2 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

3º trimestre % 12 10 8 6 4 2 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

% 4º trimestre 12 10 8 6 4 2 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

% Total 12 10 8 6 4 2 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LT (cm)

Figura 6. Distribuciones de tallas de Merluccius spp en las descargas procedentes de la flota de arrastre al fresco en Senegal. Año 2005.

18 Se han utilizado los datos de los años 1993 y 2005 por corresponder a dos periodos distantes en la evolución de la pesquería y en los que se realizaron muestreos a lo largo de casi todo el año. En muchos años de la serie no se dispone de muestreos de tallas en todos los meses, debido a la estacionalidad de la actividad pesquera, a las interrupciones de la misma producidas por los propios Acuerdos de pesca y a la escasez de barcos a muestrear. Si comparamos las frecuencias de tallas en esos años (fig. 5 y 6), vemos que los rangos de longitudes y las modas han evolucionado hacia tamaños mayores, probablemente debido al desplazamiento de la flota a más profundidad, hecho ya comentado. En 1993, el intervalo de tallas capturado oscila entre 20 y 65 cm, con modas en 28- 29 y 40 cm, ésta última en escaso porcentaje. En 2005, el rango está entre 24-73 cm y las modas en 37, 45 y 48 cm. En Mauritania, por ejemplo, en esos mismos años, 2003 y 2005, los rangos han sido 21-65 cm y 29-80 cm, respectivamente, por el mismo motivo. La talla inicial del rango en 2005 aumenta por la normativa mauritana sobre tallas mínimas impuesta en 1998. La estructura bimodal de 1993 no es tan marcada en 2005 y en ambos años se detecta una mayor proporción de ejemplares de menor tamaño en el primer trimestre, al igual que en las campañas hispano-senegalesas, debido con toda probabilidad a un pico de reclutamiento en esas fechas. En embarques de observación realizados en Mauritania se ha constatado que las dos especies no poseen el mismo rango de distribución batimétrica, pero se las localiza a ambas de forma general entre los 100 y 600 m, aunque las composiciones de tallas son significativamente distintas en los intervalos de profundidad analizados (Fernández et al., 2006b). Las tallas medias de las dos especies aumentan con la profundidad siendo mayor, generalmente, las de M. senegalensis, hecho ya citado también por López Abellán y Ariz Tellería (1993) en aguas de Senegal.

19 3 Aspectos biológicos de las merluzas negras

I. LA RESSOURCE: Merluccius spp (Merluccius polli y M. senegalensis)

1. Nombre de taxons

En aguas del Atlántico Centro-Oriental se encuentran tres especies de merluza distribuidas frente a las costas de Marruecos, Mauritania y Senegal. Se trata de la merluza europea o blanca, Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758), la merluza senegalesa, Merluccius senegalensis Cadenat, 1950 y la merluza de Benguela, Merluccius polli Cadenat, 1950. Las merluzas que se capturan en Senegal son las también denominadas merluzas negras por su coloración externa más oscura y su gran parecido: la merluza de Benguela, M. polli, y la merluza senegalesa, M. senegalensis.

2. Distribution spatial

Las tres especies se distribuyen en el área presentando grandes solapamientos a lo largo del noroeste africano (zona COPACE). En las costas de Senegal se solapan, sobre todo al norte, las dos especies de merluza negra

2.1 Repartition suivant la bathymétrie/latitude

M. senegalensis es una especie exclusiva de las costas de África Noroccidental, cuya área de distribución se extiende entre las latitudes 33ºN y 10ºN, ocupando las aguas de la costa sur de Marruecos, Mauritania, Senegal y Guinea Bissau (Bravo de Laguna, 1982; Wysonkinski, 1986; FAO, 1990; Lloris et al., 2003). El área de distribución de M. polli es muy amplia y comprende desde el sur de Marruecos (25ºN) hasta Angola (18.5ºS), solapándose en aguas marroquíes, mauritanas y senegalesas con la especie anterior, y en la zona norte, en aguas saharianas, con una tercera especie, M. merluccius, que alcanza la latitud de cabo Blanco (Fig. 7).

Lat. N M. merluccius 36

34 M. senegalensis

32

30

28

26 M. polli

24 5º overlap 22

20

18

16

14 Figura 7. Répartition géographique des trois 12 espèces de merlus (Merluccius merluccius, 10 Merluccius senegalensis et Merluccius polli) entre 36º et 10ºN. 20 De hecho, entre los 25ºN y los 20ºN se produce un solapamiento único en el mundo, ya que en 5º de latitud, se localizan tres especies de merluza (Fernández et al., 2008a) (Fig. 7). En las campañas oceanográficas llevadas a cabo en el área (Maroc 2004, 2005 y 2006, Maurit 2007 y 2008), en Acciones piloto en palangreros (Palmau 2000, 2003 y 2004) y en embarques de observación científica realizados principalmente en Mauritania se ha podido constatar esta distribución latitudinal. Igualmente la repartición geográfica y batimétrica, en el caso de las merluzas negras mostró que ambas especies, M. senegalensis y M. polli, se encuentran en distintos rangos batimétricos, sin ser dominante M. senegalensis sobre M. polli, tal y como se había indicado hasta ahora en aguas de Mauritania (Boukatine, 1986, Overko et al., 1986). La especie costera, M. senegalensis, al ser más accesible había sido siempre capturada en mayor abundancia en las campañas de investigación realizadas en la plataforma. La abundancia de M. polli queda reflejada en la figura 8 (Fernández et al., 2006b; FAO, 2007).

Blanco Cape Blanco Cape M. polli M. sengalensis 2000 1000 200 30 2000 1000 200 30 Arguin Bank Arguin Bank

Timiris Cape Timiris Cape

A

A I

I

N

N

A

A

T T

I

I

R

R U

U

A

A M M

Yields (kg/h) Yields (kg/h) 0 200 400 0 200 400

Blanco Cape Blanco Cape

2000 1000 200 30 2000 1000 200 30 Arguin Bank Arguin Bank

Timiris Cape Timiris Cape

A A

I I

N N A

A

T T

I I R

R

U U

A A M M

Yields (kg/line) Yields (kg/line)

0 200 400 0 200 400

Figure 8. Distribución de los rendimientos de M. polli y M. senegalensis en aguas de Mauritania en buques arrastreros (arriba) y palangreros (abajo). Años 2003 y 2004.

21 A partir de los resultados obtenidos con el arrastre y el palangre en aguas de Mauritania hemos observado una distribución de M. senegalensis, la especie más costera, entre 100 y 500 m, disminuyendo su abundancia con la profundidad. En M. polli la distribución es inversa, aumentando con la profundidad hasta los 1000 m, siendo la única especie de merluza capturada a partir de los 600 m, aproximadamente (Fernández et al., 2006b) (Fig. 9). Este esquema de repartición es similar al encontrado en aguas de Senegal en las campañas hispano- senegalesas de los años 80 aunque con un mayor porcentaje de M. polli frente al de M. senegalensis (Caverivière et al., 1986), siendo ésta última algo más abundante tan solo en el primer intervalo de profundidad con una proporción próxima al 50% (López-Abellán y Ariz Tellería, 1993). En las dos especies se produce un aumento de la talla con la profundidad.

Chalut

% 100

80

60

40

20

0 100-200 200-300 300-400 400-500 500-600 600-700 700-800 800-1000 Depth (m)

M. senegalensis M. polli Palangre

% 100

80

60

40

20

0 100-200 200-300 300-400 400-500 500-600 600-700 700-900 Depth (m) M. senegalensis M. polli

Figure 9. Evolución de la proporción de las dos especies de merluza negra, M. polli y M. senegalensis, con la profundidad en aguas de Mauritania, obtenidas mediante arrastre y palangre.

2.2 Zones et saisons d’abondance. Migrations saisonnaires

Las estaciones hidrológicas que se producen en el área, una de aguas frías en invierno (enero-mayo) y otra de aguas cálidas en verano (agosto-octubre),

22 separadas por dos periodos de transición cortos (junio-julio y noviembre- diciembre) (Anónimo, 2002), son producidas por un frente marino térmico que se desplaza latitudinalmente; hacia el sur, por la Corriente fría de Canarias, y hacia el norte, por las aguas cálidas tropicales derivadas de la Contracorriente Ecuatorial (Berrit, 1973; Zenk et al., 1991). Este régimen hidrológico es determinante en el esquema migratorio de estas dos especies y, por tanto, de sus abundancias en un ciclo anual. M. senegalensis parece realizar desplazamientos latitudinales encaminados a evitar aguas cálidas. Durante el verano, la especie desaparece o es poco abundante al sur de cabo Verde y en Senegal (Wysokinski, 1986; Caverivière et al., 1986) mientras que aumenta su abundancia en aguas mauritanas. En invierno con la llegada de las aguas frías del norte se produciría el fenómeno inverso, volviendo a descender la especie a latitudes más meridionales. El mismo proceso afecta a M. polli, si bien en otro rango batimétrico. Se observa igualmente un proceso migratorio batimétrico concentrándose ambas merluzas en zonas más profundas cuando las aguas de la plataforma están más cálidas. Las mayores concentraciones de ambas especies para su pesca en aguas senegalesas se producen en la zona norte, si bien M. polli puede ser capturada en abundancia en toda la costa senegalesa en los meses de otoño e invierno cuando migra hacia el sur. En las campañas hispano-senegalesas de los años 80 se obtuvieron los rendimientos más altos de esta especie de forma general entre 300 y 500 m. Los rendimientos fueron máximos en el fin de la estación cálida (octubre) en la zona norte entre 300-400 m. En la estación fría los rendimientos más altos se producen en la zona central entre 400-500 m y al final de dicha estación se produce un gradiente inverso encontrando los rendimientos mayores en el sur (Casamance) y los más bajos en el norte. (Caverivière et al., 1986). En el caso de M. senegalensis los mejores rendimientos correspondieron a la estación fría (abril-mayo y febrero-marzo) entre 150-200 m en las zonas norte y centro. Al final de esta estación fría se captura escasamente al sur, en Casamance, también entre 100-200 m. En la estación cálida es cuando presenta los rendimientos más bajos, observando los máximos en esta época a mayor profundidad, entre 400-500 m, lo que indica también la migración batimétrica de la especie. Los esquemas migratorios son, por tanto, muy similares en las dos especies. En general, se observan menores abundancias de las dos especies hacia el sur siendo más patente en la merluza senegalesa. De hecho, en aguas de Guinea Bissau se captura M. polli de pequeño tamaño, pero no existe ninguna pesquería dirigida a esta especie, capturándose tan solo como by-catch de múltiples flotas.

2.3 Concentration par rapport á la nature du fond

Las merluzas negras son especies demersales epibentónicas que ocupan un amplio espectro de hábitats asociados a distintos tipos de fondos. Se han capturado abundantemente en fondos arrastrables de naturaleza predominantemente arenosa o fango-arenosa. También se concentran en zonas fangosas como al sur de Mauritania y norte de Senegal, generadas por los aportes del río Senegal. Igualmente se ha constatado mediante el palangre su

23 concentración en el borde de pozos y cañones, sobre todo en épocas de puesta, en donde no son accesibles al arrastre.

II. CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES

1. Position systématiques

La ubicación sistemática de las merluzas negras, según lo expuesto por Inada (1981) y Cohen et al., (1990) es la siguiente:

Kingdom Animalia Phylum Chordata Subphylum Vertebrata Superclass Osteichthyes Class Actinopterygii Subclass Neopterygii Infraclase Telostei Superorder Paracanthopterygii Order Gadiformes Family Merlucciidae Gill, 1984 Subfamily Merlucciinae Genus Merluccius Rafinesque, 1810 Species Merluccius polli Cadenat, 1950: merlu noir, merlu d’Afrique tropical, Benguela hake, merluza negra, merluza de Benguela, pelona, merluza del fondón Merluccius senegalensis Cadenat, 1950: merlu noir, merlu du Senegal, merlu sénégalaise, Senegalese hake, merluza negra, merluza senegalesa, merluza arenosa

2. Cycle biologique

La merluza es una especie de vida larga, con una tasa de crecimiento cuestionada en estos momentos ya que se supone que es casi el doble de la considerada hasta ahora, en base a estudios de marcado y de crecimiento diario en otolitos (De Puntual et al., 2003; Piñeiro et al., 2004b). Su ciclo de vida, según los últimos datos podría oscilar, según las especies, entre 5 y 8 años. En la época de reproducción los adultos se concentran en el borde de la plataforma entre 100 y 200 m (Maurin, 1954), en el caso de M .senegalensis, y a profundidades mayores, entre 400 y 900 m, en el caso de M. polli, (FAO, 1990; Fernández et al., 2007a). Los juveniles migran hacia la costa dispersándose sobre la plataforma, volviendo posteriormente los adultos a las aguas más profundas del talud.

24 3. Echelle de maturité

En el último grupo de trabajo sobre reproducción de merluza celebrado en el seno de ICES (WKMSHM, 2007) se estableció una clave macroscópica de madurez basada en 4 estados para machos y hembras. Básicamente se trata de una clave muy similar a la utilizada hasta esa fecha en la investigación del IEO sobre estas especies de merluza negra (Lucio et al., 1998). Los estados en hembras según la clave de ICES son:

 Estado I, inmaduro/reposo: Ovarios pequeños. Sin ovocitos. Color transparente o rosa/gris. Vascularización mínima. Consistencia firme.  Estado II, desarrollo/maduración: Ovarios de tamaño medio a grandes. Ovocitos opacos. No ovocitos translucidos. Color rosa o amarillo/naranja. Con capilares sanguíneos. Consistencia firme.  Estado III A, puesta (hidratados): Ovarios grandes. Ovocitos opacos. Ovocitos traslúcidos presentes que pueden o no fluir al presionar. Color rosa a rojizo anaranjado. Vascularización variable, presente. Consistencia firme.  Estado III B, puesta (puesta parcial): Ovarios grandes. Ovocitos opacos. Ovocitos translucidos ausentes. Color rosa a rojizo anaranjado. Vascularización variable, presente. Consistencia flácida.  Estado IV, post-puesta: Ovarios pequeños a medianos hemorrágicos. Ovocitos opacos y translucidos, ausentes o residuales. Color rosa/naranja oscuro o púrpura. Consistencia flácida.

En machos:

 Estado I, inmaduro/reposo: Gónadas pequeñas. Sin esperma. Cinta aplastada sin rizos, transparente o blanquecina. Muy delgada  Estado II, desarrollo/maduración: Gónadas de tamaño medio. Con esperma al cortar. Desarrollada y rizada. Color rosa/blanco. No delgada.  Estado III, puesta: Gónada grande. El esperma fluye presionando el abdomen. Desarrollada y rizada en dos grandes bandas. Color blanco. No delgada.  Estado IV, post-puesta: Gónadas grandes, vacías, las bandas deformadas. Esperma ausente o residual. Color rojizo/rosado. Muy delgada en la zona del espermeducto.

4. Paramétres biologiques

4.1 Régime alimentaire et relations trophiques La merluza es uno de los principales depredadores en la plataforma y talud africano. Se alimenta de una gran diversidad de presas epipelágicas, mesopelágicas, batipelágicas, bentónicas y endobentónicas, presentando diferencias en relación con su edad. Su dieta básica está compuesta por crustáceos y peces, variando las proporciones en función de su tamaño. En su fase más inicial se alimentan de plancton, sobre todo eufasiáceos (edad 0), pero es ictiófaga a edades tempranas y a partir de los 10-12 cm de longitud comienza a ingerir peces, de pequeño tamaño, aunque continua con una dieta de eufasiáceos, mysidáceos, anfípodos, pequeños camarones y poliquetos. A partir

25 de una talla media de unos 25 cm se alimenta casi exclusivamente de peces, aunque siguen participando en su dieta los crustáceos (10%) y los cefalópodos, pero en menor medida conforme aumenta de tamaño (Olaso et al., 1994). Existe una relación directa entre el tipo de dieta, la talla de la merluza y la profundidad a la que se alimenta y no se han observado diferencias por sexos. (Pereda et al., 1981). Existe también una relación lineal directa entre la talla de la merluza y la de la presa (Olaso et al., 1994), siendo capaces de ingerir ejemplares de gran tamaño. Su actividad trófica es más intensa por la noche y al amanecer (Bowman, 1981) y realizan migraciones verticales diarias para alimentarse. Las merluzas negras, dado los diferentes hábitats batimétricos que ocupan, presentan importantes diferencias alimenticias ya que utilizan presas que pertenecen a familias distintas. En la merluza costera, M. senegalensis, las especies de peces de las que se alimentan pertenecen preferentemente a las familias Carangidae, Scombridae y Mycthopidae. La merluza profunda se alimenta de peces pertenecientes a Stomiidae, Nemichthyidae, Halosauridae, Myctophidae y Macrouridae, principalmente. No se han observado casos de canibalismo, tan solo tres en M .senegalensis, sobre más de 5000 estómagos estudiados, por lo que no se considera un mecanismo de autorregulación de la población o que se produzca por ausencia de otro tipo de presas en estas especies (Fernández et al., 2008a). Il n’y a pas apenas d’études dans la zone. Dans Maroc, le Merluccius senegalensis présente une diète composée de 24 % de crevettes et 19% de différentes espèces de poissons (Maurin, 1954). Dans Senegal on a vu que cette merlus se nourrit principalement de l’espèce de poisson Synagrops microlepis Norman, 1935 (Postel, non publié). El amplio espectro trófico, que le garantiza permanentemente el suministro de alimento, y su anatomía funcional (mandíbulas, dientes, grandes ojos, aletas y cola y el hidrodinamismo de la forma de su cuerpo) indican que se trata de un depredador importante en el ecosistema demersal en el que habitan, lo que les confiere una gran competitividad.

4.2 Reproduction

4.2.1 Période et zone de reproduction

Existen pocos estudios sobre el aspecto reproductivo de estas especies, si bien a grandes rasgos son coincidentes. Todos apuntan a que la época de puesta se produce entre el final de la estación cálida y la fría. Wysonkinski (1986) sitúa el periodo reproductivo de M. senegalensis en aguas de Mauritania un poco adelantado, entre septiembre y marzo, con un pico marcado entre noviembre y febrero. Según diversos autores (Maurín, 1954; García, 1982; Wysonkinski, 1986) la puesta la realiza entre los 23º30’-15º00’N, en el sur de Marruecos, norte de Mauritania y norte de cabo Verde en aguas senegalesas. En Senegal se capturaron individuos maduros entre 500 y 700 al final de la estación

26 cálida (octubre) y entre 100-300 m en la estación fría (abril-mayo) en la zona norte, pero no se capturó ninguna hembra madura y tan solo unos pocos machos en estados 3-4 al final de la estación fría y en plena estación cálida (junio-julio) (Caverivière et al., 1986). M. polli también se reproduce entre octubre y marzo (final de la estación cálida y la estación fría) en aguas senegalesas y a una profundidad entre 400-900 m. A profundidades inferiores a 300 m los individuos capturados estaban en prepuesta o inmaduros en todas las épocas y zonas estudiadas, a excepción de algunos machos en la estación fría. Al final de la estación fría y en plena estación cálida, al contrario que en M. senegalensis, si se capturaron hembras maduras aunque su abundancia fue muy débil. Se observó también un incremento en la proporción de individuos maduros con la profundidad en ambas merluzas (Caverivière et al., 1986). Según Domain (1980) entre el 15-30% de las hembras de M. polli se reproducen en estas aguas en febrero. Dos áreas de puesta han sido localizadas para esta especie en la plataforma guineana, en Mauritania (19º50’-18º50’N) y Senegal (12º40’-11º10’N) (García, 1982), pero deben existir otras zonas dada su amplia distribución geográfica. De hecho, en la campaña Guinea 90 realizada en el mes de abril entre Sierra Leona y Ghana, todas las hembras que se capturaron de M. polli estaban en post-puesta, lo que podría indicar un periodo de reproducción generalizado en los primeros meses del año en todo toda su área norte de distribución (Ramos et al., 1991; Ramos and Fernández, 1995). El análisis de la serie temporal de las descargas mensuales de huevas (gónadas de hembras) procedentes de toda el área entre los años 1984-2006 indicaría que la puesta tiene lugar para ambas especies durante las estaciones de transición cálida-fría y la fría, con un pico muy marcado en enero y diciembre (Fig. 10). La componente estacional obtenida mediante la rutina X-12 Arima para dicha serie es muy marcada (Fernández et al., 2007a).

3 25 *10

20

15

10

5

0 Facteur Saisonnier Facteur

-5

-10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Mois

Fig. 10. Estacionalidad de las descargas de huevas (gónadas de hembras) procedentes de la flota de arrastre al fresco en el área de CECAF. Periodo 1984- 2006.

La evolución del Índice Gonadosomático (IGS), calculado para ambas especies durante los años 2003 y 2004 en Mauritania amplía el periodo de reproducción para ambas especies entre septiembre y marzo (Fig. 11), y muestra un anticipo

27 de M. senegalesis en la puesta con valores más altos en septiembre y octubre en Mauritania (Fernández et al., 2006a). Este periodo es coincidente con los estimados por otros autores para esta especie, basándose también, entre otros, en las descargas de gónadas (Sobrino et al., 1990). IGS 12 10 8 6 4 2 0 3 5 7 9 11 1 3 Mois M. senegalensis M. polli Fig. 11. Evolución de los índices Gonadosomáticos durante los años 2003-2004 en aguas mauritanas para ambas especies de merluza.

A nivel reproductivo no parece lógica la separación geo-política de los stocks de merluza en el área. La información disponible sobre Mauritania es básica para conocer lo que ocurre en aguas senegalesas, en cuanto a variaciones temporales se refiere. No obstante, es necesario avanzar en la identificación de los stocks de merluza en el área para su correcta gestión. Estudios recientes y preliminares con muestras procedentes de aguas mauritanas sobre la histología ovárica de ambas especies, han mostrado un adelanto en la puesta de M. senegalensis con respecto a M. polli (Fernández et al., 2009), confirmando la información obtenida previamente a partir de la evolución de los estados de madurez y los Índices Gonadosomáticos (IGS). Puede pensarse, de forma provisional hasta concluir esta investigación, que M. senegalensis comienza su periodo reproductivo en Mauritania en el mes de septiembre (o incluso antes), finalizando con toda probabilidad sobre el mes de febrero y que M. polli se retrase aproximadamente un mes, comenzando en octubre y terminando entre marzo y abril. De hecho, en una Acción Piloto realizada en un palangrero en 2003 y 2004 en Mauritania se capturaron hembras en puesta de M. polli en los meses de marzo y abril y ni una sola de la merluza senegalesa. No obstante, pueden existir cambios interanuales en función de las condiciones hidrológicas y climáticas. Es posible, por tanto, que los picos observados en las descargas de gónadas correspondan el del mes de diciembre en mayor medida a M. senegalensis y el del mes de enero a M. polli. Este desfase observado debe estar en relación con los distintos nichos batimétricos que ocupan y probablemente suponga una estrategia para evitar hibridaciones entre las dos especies. Nunca fueron capturadas hembras en puesta de las dos especies en la misma estación o lance en los embarques y campañas realizados en aguas de Mauritania. El análisis georeferenciado y temporal de las hembras en puesta y de los porcentajes de los estados de madurez de machos y hembras muestreados durante los embarques de observación científica en Mauritania entre 2003 y 2007 mostró una localización preferente de ejemplares maduros de M. polli

28 principalmente al sur de los 17º50’N en los meses de noviembre y diciembre. En febrero aparecen las hembras maduras más al norte, hasta cabo Timiris (19º50’N) pero en menor proporción. En M. senegalensis las hembras en puesta se distribuyen, entre los 19º50’N y los 16º00’ N, con dos grupos destacados, uno al sur de cabo Timiris, en diciembre y febrero, y otro alrededor de los 17º00’N, en noviembre (Fernández et al., 2006a y 2007). Las profundidades de puesta también presentan claras diferencias como vemos en la figura 12. Las hembras hidratadas de M. polli se localizan principalmente entre 500-800 m, con ciertas concentraciones entre 200-500 m, y las de M. senegalensis entre 100-500 y, excepcionalmente, a más de 500 m. Latitudinalmente podemos decir que existe una zona de puesta para ambas especies al sur de los 18ºN (Fernández et al., 2007a) (Fig. 12). Latitude N 16 17 18 19 20 21 0

200

400 Prof. (m)

600

800

Fig. 12. Distribución de hembras maduras en latitud y profundidad. M. senegalensis en rojo y M. polli en amarillo.

4.2.2 Fécondité

No existen estudios sobre la fecundidad de estas especies en el noroeste africano. Tan solo Postel en 1955 estimó la fecundidad de M. senegalensis en 400 millones de huevos en hembras de 55 cm (FAO, 1986). El IEO ha acometido el estudio de la fecundidad en estas especies en 2009 mediante métodos estereológicos, pero, dada la fase inicial en la que se encuentra, aún no se han obtenido resultados sobre la fecundidad por puesta y fecundidad media relativa. Hasta el momento se ha confirmado el tipo de estrategia reproductiva que presentan las dos merluzas mediante los estudios histológicos, comprobando que son reproductores parciales, con desarrollo ovocitario asincrónico y fecundidad indeterminada (Murua, 2006; Fernández et al., 2009). Esto dificulta el cálculo de la fecundidad absoluta puesto que es necesario conocer la frecuencia de puesta o porcentaje de hembras en puesta para su estimación. Se espera que la fecundidad aumente con la talla de los

29 ejemplares, tal y como ocurre con otras especies de merluza como la europea (Murua, 2006).

4.2.3 Taille de première maturité sexuelle

Se proporciona la talla de primera madurez estimada para M. polli en el embarque de observación realizado en Senegal a finales de octubre y principios de noviembre de 2004, cuando se supone que comienza el periodo de desove para esta especie. No ha sido posible calcular este parámetro para M. senegalensis debido a la escasez de ejemplares capturados, como ya se ha comentado con anterioridad. Las curvas logísticas obtenidas para machos y hembras se muestran en la figura 13 y las tallas de primera madurez se recogen en la tabla VII. Para la estimación de la L50 se ha realizado un ajuste de log-máxima verosimilitud de una función logísitica utilizando un boostrap no paramétrico mediante una rutina en R llamada

100%

75%

50% Mature 25%

0% 10 20 30 40 50 60 70 80 LT (cm) INBIO (Sampedro et al., 2005) (F=0.5 Ln(P/1/(1-P)).

Fig. 13. Ojivas de madurez por rango de tallas y L50 para M. polli por sexos en aguas de Senegal (octubre-noviembre de 2004).

Se observa como los machos maduran a tallas inferiores a la de las hembras, tal y como ocurre en otras especies de merluza (Punt & Leslie, 1991; Piñeiro & Saínza, 2003). La L50 de los machos es un poco elevada comparada con la obtenida en los escasos trabajos que se han realizado en el área (Tabla VII), si bien la de las hembras es más parecida. No hay que olvidar que nuestro parámetro procede de una sola marea de observación realizada al comienzo del periodo reproductivo (el 89% de los hembras y el 79% de los machos estaban en prepuesta, estado 2 en la escala de madurez). No obstante, ha sido calculada con un elevado número de ejemplares. En aguas de Mauritania se dispone de este parámetro en las dos especies a partir de los datos de madurez obtenidos en los embarques de observación científica de 2003 y 2004 durante la época de puesta (Fig. 14 y Tablas VII y VIII). A la vista de estos resultados, puede pensarse que la madurez sexual se alcanza

30 a tallas inferiores más al sur, es decir, que en Senegal son más precoces que en Mauritania. Este dato es ya resaltado en estas especies con anterioridad y relacionan estos retrasos en la madurez sexual con las diferencias en las tasas de crecimiento entre los distintos sectores. Al sur, donde los peces alcanzan más pronto y rápidamente la madurez sexual, el crecimiento se ralentiza antes (FAO, 1978). Desgraciadamente, la bibliografía existente al respecto es muy escasa y los parámetros de que se dispone han sido recopilados en las tablas VII y VIII.

M. polli 100%

75%

50% Mature 25%

0% 10 20 30 40 50 60 70 80 LT (cm)

M. senegalensis 100%

75%

50% Mature 25%

0% 10 20 30 40 50 60 70 80 LT (cm)

Fig. 14. Ojivas de madurez por rango de tallas y L50 para M. polli y M. senegalensis por sexos en aguas de Mauritania.

Para el total de ejemplares, la L50 de M. senegalensis es inferior (35.4 cm) a la de M. polli (37.0 cm), pero las hembras de ambas especies alcanzan la madurez sexual a igual longitud (39.2 cm) en aguas de Mauritania (Fernández et al., 2006a) (Tablas VII y VIII). Generalmente, las tallas de primera madurez de M. senegalensis han sido más bajas que las de M. polli, aunque con valores próximos.

31 Table VII. Taille de première maturité du M. polli dans la côte nord-ouest africaine.

Zone L50 N ejem Auteur ♂: 34.3 cm 2007 Fernández et al., 2006a; FAO, Mauritania ♀: 39.2 cm 5271 2007 GT GAMBIA T: 37.0 cm 7278 ♂: 20-24 cm Senegal non connu Caverivière et al., 1986 ♀: 35-39 cm ♂: 25.2 cm 643 Senegal López-Abellán y Ariz, 1993 ♀: 27.5 cm 614 ♂: 30.2 cm 430 Senegal ♀: 38.1 cm 554 Fernández, cet travail T: 33.6 cm 984 ♂: 27 cm ATLANTNIRO, 1978; FAO, Toute la zone non connu ♀: 34 cm 1978 T= Total ejemplares

Table VIII. Taille ou âge de première maturité du M. senegalensis dans la côte nord-ouest africaine.

Zone L50/A50 N ejem Auteur

Marruecos T: 24 cm 170 Maurin, 1954

Marruecos T: 2.9 ans non connu Bourdine, 1986 ♂: 26.42 182 Mauritania Sobrino et al., 1990 ♀: 29.69 206 ♂: 33.0 cm 458 Fernández et al., 2006a; FAO, Mauritania ♀: 39.2 cm 1497 2007 GT GAMBIA T: 35.4 cm 1955 ♂: 4 ans 23º30’-15º N 798 Wysokinski, 1986 ♀: 5 ans Mauritania y T: 38 cm 614 Doutre, 1960 Senegal ♂: 25-29 cm Senegal non connu Caverivière et al., 1986 ♀: 30-34 cm ♂: 30 cm Senegal non connu Postel, 1955 ♀: 40 cm ♂: 28-30 cm ATLANTNIRO, 1978; FAO, Toute la zone non connu ♀: 32-36 cm 1978 T= Total ejemplares

32 4.2.4 Sexratio

La proporción de machos y hembras de los ejemplares muestreados de M. polli en la marea realizada en Senegal en 2004 fue de 1:1.3 (♂:♀). Los porcentajes por rango de talla se muestran en la figura 15. Los machos dominan en las capturas entre los 22 y 37 cm, menos en 30 cm en donde las hembras los superan. A partir de los 39 cm aumenta la proporción de hembras, excepto entre 44 y 46 cm que vuelven a predominar los machos. Desde los 50 cm, prácticamente son todo hembras, desapareciendo los machos a partir de los 53 cm. Estos resultados son muy similares a los obtenidos en las campañas hispano-senegalesas de los años 80, en donde los machos también desaparecen al alcanzar los 53 cm de longitud (López Abellán y Ariz Tellería, 1993).

% 100

80 N= 985 60 40

20

0 20 25 30 35 40 45 50 55 60 LT (cm) femelles mâles

Fig. 15. Proporción de machos y hembras de M. polli en aguas de Senegal. (Oct- nov 2004).

En Mauritania, en las mareas realizadas en 2003 y 2004, las hembras dominaron en las poblaciones de las dos especies. En M. polli (1:2.5) ocurre desde los 25 cm, desapareciendo los machos a partir de 60 cm. Se capturaron hembras de hasta 74 cm en esta especie. En M. senegalensis (1:3.1) la proporción de los machos fue más elevada entre 28 y 41 cm, capturándose el ejemplar más grande (67.5 cm) de esta especie. También la hembra de mayor tamaño capturada fue una merluza senegalesa de 79.6 cm (Fernández et al., 2006a). Hay que destacar que la proporción superior de hembras, en menor o mayor medida, en las poblaciones capturadas ha sido una constante en trabajos anteriores. Doutre (1960) obtuvo para M. polli y M. senegalensis unas ratios de 1:1.8 y 1:3.6, respectivamente. Para la merluza senegalesa también se han estimado unas proporciones superiores que han oscilado entre 1:1.3 y 1:1.5, no capturándose machos de tallas superiores a los 69 cm (Sobrino et al., 1990; Cervantes y Goñi, 1986).

4.2.5 Relations biométriques

En la figura 16 se muestran las curvas potenciales de las relaciones talla-peso de M. polli en aguas de Senegal obtenidas en la marea de observación de 2004. Se

33 aprecia un crecimiento en peso muy similar en ambos sexos, y muy inferior en los machos en longitud. Hasta los 29 cm es muy ligeramente superior en los machos, ganando algo más de peso las hembras a partir de esa talla, muy próxima a la cual el 50 % de los machos alcanzan la madurez sexual en esa época. La diferencia es, si cabe, aún menor entre ambos sexos en la relación talla-peso eviscerado, lo que pone de manifiesto que a una misma talla, el crecimiento somático entre machos y hembras es muy parecido en esta zona y periodo.

T-P

3

) ) 3 2

1 Poids (g*10

0 20 30 40 50 60 70 LT (cm)

T-P vide

3

) ) 3 2

1 Poids (g*10

0 20 30 40 50 60 70 LT (cm)

Figura 16. Curvas potenciales de las relaciones talla-peso de machos y hembras de las merluzas negras en aguas de Senegal.

En la Tabla IX se recogen los parámetros correspondientes a dichas curvas. Las relaciones talla-peso eviscerado pone en evidencia un crecimiento alométrico negativo en los machos e isométrico en las hembras mediante un test de Student (p<0.05).

34 Tabla IX. Parámetros de las ecuaciones talla-peso y talla-peso eviscerado de las merluzas negras (por sexo y total) en aguas de Senegal (Oct-Nov 2004).

Classe Classe Équation potentiel N r longueur (cm) poids (gr) 3.02 Mâles Pt = 0.0061 L 429 0.96 22.7-53 78-1549

3.141 Femelles Pt = 0.004 L 549 0.977 22.4-64.3 74-2005

3.125 Total Pt = 0.0042 L 978 0.973 22.4-64.3 74-2005

2.902 Mâles Pvide= 0.0086 L 406 0.984 22.7-51.9 76-826

3.0155 Femelles Pvide = 0.00588 L 534 0.985 22.4-64.3 72-1680

3.006 Total Pvide = 0.006 L 940 0.985 22.4-64.3 72-1680

Las relaciones talla-peso obtenidas en Mauritania en 2003 y 2004 a partir de los embarques ya mencionados muestran un crecimiento en peso superior en las hembras de las dos especies (Fig. 17). M. senegalensis

3

) ) 3 2

1 Poids (g*10

0 20 30 40 50 60 70 LT (cm)

M. polli

3

) ) 3 2

1 Poids (g*10

0 20 30 40 50 60 70 LT (cm)

Figura 17. Curvas potenciales de las relaciones talla-peso de machos y hembras de las merluzas negras en aguas de Mauritania

35

Al tratarse de la relación con el peso vivo, las diferencias se deben, previsiblemente, a la contribución de los ovarios en desarrollo al peso total, puesto que en este estudio se abarcó toda la época de puesta. En la tabla X se recogen los parámetros de dichas relaciones por sexos y total de ejemplares. El crecimiento fue alométrico positivo para M. polli y alométrico negativo para M. senegalensis, siendo también negativo para los machos de la especie profunda (t de Student (p<0.05)).

Tabla X. Parámetros de las ecuaciones talla-peso de las merluzas negras (por sexo y total) en aguas de Mauritania (Años 2003 y 2004).

Équation Classe Classe N r potentiel longueur (cm) poids (gr)

2.794 P = 0.01452 L 1448 0.983 18.1-60 46-1510 t 3.157 M. polli Pt = 0.00372 L 4051 0.983 18.2-74.2 53-3650 3.164 Total Pt = 0.00361 L 6211 0.986 9.1-74.2 6-3650

2.655 Pt = 0.02594 L 601 0.952 21.4-67.5 90-2430 2.844 M. senegalensis Pt = 0.01318 L 1931 0.967 22.2-79.6 120-3900 2.865 Total Pt = 0.01207 L 2989 0.971 21.4-79.6 90-3900

En la Tabla XI se presentan los parámetros de la relación talla-peso obtenidas por distintos autores para las dos especies en el área.

Tabla XI. Parámetros de la ecuación potencial talla-peso de M. senegalensis y M. polli dans la côte nord-ouest africaine (Longueur en cm et poids en gr).

Zone a b N Auteur

M. senegalensis Marruecos 0.00679 3.00867 Cervantes y Goñi, 1986 Marruecos 0.0092 2.942 non connu Bourdine, 1986 Mauritania 0.00788 2.964 467 Sobrino et al., 1990 Senegal 0.01227 2.856 364 Caverivière et al., 1986 23º30’-15º N 0.0068 3.0015 798 Wysokinski, 1986 M. polli 23º30’-15º N 0.0066 3.0081 126 Wysokinski, 1986 Senegal 0.01382 2.80448 843 Caverivière et al., 1986

36

Otras relaciones biométricas de interés en estas especies son las relaciones lineales entre el peso vivo y el peso eviscerado. Las merluzas de mayor tamaño son evisceradas para su comercialización al fresco, de manera que dicho dato es importante para la estimación de los pesos vivos desembarcados en esas tallas. La estimación del factor de conversión de peso eviscerado a peso vivo en aguas de Senegal para M. polli se proporciona en la tabla XII.

Tabla XII. Factor de conversión peso vivo-peso eviscerado para M. polli en aguas de Senegal (a=0).

b N r2 Mâles 1.0785 406 0.997 Femelles 1.1105 534 0.997 Total 1.1029 940 0.998

En los embarques realizados en Mauritania se alcanzó un factor de conversión superior en esta especie, de 1.1265 para el total de ejemplares, debido al mayor peso de los ovarios en la época de puesta. El de M. senegalensis fue prácticamente igual (1.1264), obteniendo un valor final para la mezcla, Merluccius spp, de 1.1264.

4.3 Croissance

Actualmente, el estudio del crecimiento de las merluzas a partir de la interpretación de los anillos de los otolitos está cuestionado, no existiendo un método internacionalmente aceptado y validado basado en estas estructuras duras (Piñeiro & Sainza, 2003 y 2004). Hay evidencias recientes (estudios de marcado y recaptura, crecimiento diario en otolitos, progresión modal en tallas) que muestran que el crecimiento de M. merluccius, ampliamente investigado, ha sido en general subestimado (Piñeiro et al., 2004a), contemplándose la posibilidad de que la tasa de crecimiento sea casi el doble de lo estimado hasta ahora (De Puntual et al., 2003; Piñeiro et al., 2004b). En África Noroccidental se han llevado a cabo estudios de crecimiento basados en estas estructuras que deben ser considerados, por tanto, con cierta precaución. Según esta hipótesis de crecimiento rápido, en la merluza europea del Golfo de Vizcaya el valor de la constante de crecimiento se ha duplicado, pasando de un valor de 0.124 a 0.247 (De Puntual et al., 2003). También se ha planteado este crecimiento más rápido en la merluza europea de Marruecos, a partir de estudios sobre variabilidad climática (Meiners, 2007). Existen diversas claves talla-edad estimadas por distintos autores en una o en las dos especies (Maurin, 1954; Doutre, 1960, Bourdine, 1986, Wysonkinski, 1986; Sobrino y Cervantes, 1989). En la tabla XIII se resumen los parámetros de la ecuación de crecimiento de Von Bertalnffy que se conocen en el área.

37 Tabla XIII. Parámetros de la ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy de las merluzas negras estimados dans la côte nord-ouest africaine.

Zone L k to Auteur Méthode M. senegalensis Marruecos 90 0.14 FAO, 1979 otolithe

Marruecos 61.4 0.24 -0.26 Bourdine, 1986 otolithe Sobrino y Beverton y Mauritania 80 0.184 -0.5998 Cervantes, 1989 holt Wysokinski, 23º30’-15º N -1.287 otolithe 116 0.0679 1986 M. polli Wysokinski, 23º30’-15º N otolithe 76.5 0.0838 -1,88 1986 Merluccius spp ATLANTNIRO, Toute la zone Non connu 90 0.14 1978; FAO, 1978

–k (t- to) (Ecuación de Von Bertalnffy: Lt=LC∞ (1-e ))

FAO realizó una revisión en 1978 sobre las merluzas del noroeste africano a partir de los datos rusos, principalmente. Mediante la comparación de distintas claves talla-edad establecieron que existen diferentes tasas de crecimiento por zonas, afirmando que al sur dichas tasas son menores a partir del tercer año en la merluza senegalesa. Nosotros hemos encontrado ejemplares de M. polli más grandes en Mauritania que en Senegal en ambos sexos, si bien en el primer caladero la intensidad del muestreo fue muy superior. Por otra parte, en muestreos exhaustivos en Senegal, como las campañas hispano-senegalesas no se capturaron machos de M. polli mayores de 53 cm (López-Abellán y Ariz Tellería, 1993)

4.4 Etude des juveniles: Répartition des post larves et juveniles

La información sobre distribución larvaria de estas especies es prácticamente nula en el área. Al norte y al sur de cabo Blanco se localizaron larvas de M. senegalensis a 14-19ºC mostrando una amplia distribución desde la superficie hasta 60-90 m de profundidad. Su proporción fue del 52.1% del total de larvas de peces capturada entre 0 y 30 m, disminuyendo a un 11 % entre 60-90 m. Las larvas son transportadas por el sistema de corrientes, trasladándose las de capas superiores hacia el sur y lejos de la costa y las más profundas hacia el norte (John, 1985). En ambas especies se produce un aumento de la talla con la profundidad (Caverivière et al., 1986; Fernández et al., 2006b). Los juveniles se localizan, por tanto, con mayor frecuencia a menor fondo, aunque pueden ser pescados

38 también a profundidades mayores. En el caso de la merluza costera los juveniles se localizan a menor profundidad (<150 m) que en la merluza profunda (200-300 m). En aguas de Senegal se han encontrado juveniles de M. polli en grandes cantidades en enero-febrero en el norte y el centro y en julio en la zona norte (Caverievière et al., 1986).

4.5 Mortalité

En función de los diversos parámetros de crecimiento disponibles (L y k) se estimó la mortalidad natural (M) de M .senegalensis por el método de Pauly (1983) a una temperatura media de 15ºC (Dah et al., 1991). Los valores de M variaban entre 0.15 y 0.46. En la tabla XIV se presentan distintos valores de la mortalidad (M) de la merluza senegalesa de aguas mauritanas estimados también por Bourdine (1986) utilizando distintos métodos.

Tabla XIV. Taux de mortalité (M) pour M. senegalensis en aguas de Mauritania selon Bourdine (1986).

Mortalité Méthode 0.52 Rikhter et Efanov, 1977 0.45 – 0.43 Pauly, 1980 0.46 Lukachov, 1970 0.41 Tiurin, 1972

No se conocen valores de mortalidad natural (M) para M. polli, pero si para la mezcla de ambas especies. En FAO (1978) se empleó para su evaluación un valor de 0.28 para Merluccius spp, más consistente con la ratio M/K=2.0 para la mezcla de especies. En este grupo de trabajo se estimaron valores del coeficiente de mortalidad natural (M) y por pesca (F) para distintos años y por grupos de edad (FAO, 1978).

4.6 L’influence des facteurs abiotiques sur la productivité des ressources

Un estudio reciente sobre la influencia de la variabilidad climática sobre la población de la merluza europea en el noroeste africano, ha demostrado que existe una relación positiva entre el índice NAO (Oscilación del Atlántico Norte) y la abundancia de esta especie. El estrés de viento explica un 83% de la variabilidad de la biomasa fitoplanctónica y estos a su vez están positivamente correlacionados con el índice NAO en esta zona. En definitiva, una NAO+ produce un régimen oceanográfico favorable para una mayor abundancia de la merluza europea en aguas de Marruecos. Con un desfase de un año, la NAO+

39 explica un 35-45% de la variabilidad de los juveniles de merluza y, con 2-3 años de desfase, un 45-60% de la abundancia de medianos y adultos. (Meiners, 2007). Con posterioridad a esta exhaustiva investigación, se realizó una primera aproximación sobre la influencia de este proxy climático en las merluzas negras, M. polli y M. senegalensis, observándose en este caso, contrariamente a lo esperado por los autores, una relación negativa entre la NAO y la abundancia de estas especies (Meiners et al., 2007; Meiners et al., en prensa). Se analizó una serie histórica de 40 años (desde 1964 a 2003) correspondiente a las capturas globales de merluza negra (Merluccius spp) de todas las flotas que han intervenido en el área (Marruecos, Mauritania y Senegal) incluyendo el by-catch, recopilada a partir de los informes de FAO (FAO, 1986; FAO, 2006). Con un desfase de 3 años, la NAO- está fuertemente correlacionada con la CPUE de las merluzas negras y explica entre un 40-50 % de la variabilidad de la abundancia de las mismas en dicho periodo. La NAO es responsable de alrededor del 50% de la variabilidad de las condiciones del estrés de viento en Mauritania, donde se encuentra el núcleo del sistema de upwelling, dependiendo, en gran medida, de este proxy las condiciones productivas de la zona. La explicación de la respuesta inversa de la merluza europea y las merluzas negras al índice NAO radica en sus grandes diferencias ecológicas. La ampliación de la temporalidad de los upwellings que se produce con la NAO+, que favorece a la merluza europea, especie de aguas templadas, no beneficiaría a las merluzas negras, de afinidades más tropicales y más propias de aguas cálidas (Meiners and Fernández, 2008; Meiners et al., en prensa). Estos resultados son preliminares y es necesario continuar con el estudio de la influencia de los factores climáticos y abióticos sobre la productividad de estas especies de merluza.

5. Selectividad

No se conoce ningún estudio de la selectividad del arte de arrastre sobre las merluzas negras en el área de CECAF, pero si que existen múltiples experiencias con distintos tamaños de malla llevadas a cabo en otras especies de merluza del mundo. En aguas de Marruecos se realizaron unas campañas en los años 80 para analizar la selectividad de distintas mallas en artes de arrastre para la merluza europea, M. merluccius (Belveze et al., 1981). Para una malla rómbica de 69,05 mm, la más próxima a la utilizada en aguas de Senegal y Mauritania de 70 mm, se obtuvo una talla de primera captura (L50) de 27.9 cm. Teniendo en cuenta que la talla de primera madurez de Merluccius spp, ha sido estimada en 37 cm en aguas mauritanas (Fernández et al., 2006a) podemos esperar que se estén descartando peces inmaduros, hecho que incide negativamente en la recuperación de la población. Los artes de arrastre de malla rómbica son muy escasamente selectivos y el aumento de la malla no produce los efectos deseados debido al cierre y deformación que se produce de la misma con la tracción del buque y a su bloqueo a medida que se va incrementado la captura, anulando la eficiencia del copo en la selección de especies y tallas (Erickson et al., 1996).

40 En los últimos años se están llevando a cabo experiencias con artes o dispositivos más novesosos como las rejillas rígidas de escape con muy buenos resultados para otras especies de merluza, como la europea (Sardà et al., 2005; Massuttí et al., 2006) y la argentina, M. hubbsi (Rey y Arena, 2002; Ercoli, et al., 2001). También el uso de ventanas o paneles de escape de malla cuadrada en el copo mejoran la selectividad del arte, probado con éxito en la merluza del Pacífico, M. gayi (Queirolo et al., 2008) y en otros gadiformes (Graham et al., 2003; Eigaard and Holst, 2004). Por último, los copos de malla cuadrada presentan la ventaja de permanecer siempre abiertas con la misma luz de malla y ejercen menos resistencia al avance del buque. Han sido ensayados para muchas especies, entre otras para merlúcidos como la merluza norteamericana, M. bilinearis (Halliday and Cooper, 2000) o la europea (Campos y Fonseca, 2003; Sardà et al., 2006). Existe un proyecto piloto para el estudio de la selectividad del arte de arrastre dirigido a la pesca de merluzas negras en la ZEE mauritana (Fernández, 2009), aprobado y financiado por la UE (Reglamento (CE) 2792/1999) y que hasta el momento no ha podido ejecutarse por problemas administrativos. Se pretende el ensayo con copos de malla cuadrada y de dispositivos de escape, así como calcular el factor de selección del arte actualmente en uso. La utilización de un sobrecopo, método muy utilizado para evaluar la selectividad en artes de arrastre, está suponiendo uno de los problemas para obtener la licencia para poder llevar a cabo la experiencia en estas aguas.

6. Evaluación

La última evaluación de este recurso se llevó a cabo en el Grupo de Trabajo FAO/COPACE sur l’Evaluation des Ressources Démersales de la Zone Nord (Banjul, Gambie, 6-14 Novembre 2007) (FAO, 2007). Se empleó le modèle de production dynamique de Schaeffer mis en place sur une feuille de calcul Excel appelé BioDyn (Barros, 2007). Se utilizaron los datos de capturas totales en Senegal y la série de CPUE des chalutiers merlutiers espagnols de pêche fraîche de l’IEO comme série d’indice d’abondance. El Biodyn permite el cálculo de Puntos de Referencia Biológicos (BRPs), tanto límite como objetivo, empleados para el asesoramiento en la gestión de los recursos. En este trabajo se ha utilizado la serie empleada en el Grupo de Trabajo de 2007, aunque se han modificado los datos correspondientes a los años 2003 a 2005 de la serie del IEO, lo que apenas ha cambiado la situación de explotación del stock reflejada en el GT de 2007, pero si ha producido una mejora en el ajuste. Por tanto, los datos presentados aquí, aunque muy similares, difieren en cierta medida con los de dicho GT. Le modèle de production s’ajuste assez bien aux données disponibles (1983- 2005) de la série de CPUE de la flottille espagnole chalutier de pêche fraîche au Senegal (Fig. 18).

41 Indice d'abondance observé et prédit

10000 5000

8000 4000

6000 3000

(CPUE) 4000 2000 Captures (t)

2000 1000 Indice d'abondance

0 0 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 Figura 18. Tendances des indices d’abondance observés (ronds verts) et estimés (ligne rouge) et capture déclarées (triangles bleus) du stock du Merluccius spp au Sénégal.

Los resultados obtenidos en el Grupo de Trabajo mencionado, mostraron que los stocks de merluza negra del área estaban sobreexplotados. La situation du stock sénégalais était légèrement meilleure que celle du stock mauritanien. Dans notre travail, aprés les modifications, les résultats au Senegal sont très semblables a los del GT. La biomasse du merlu noir est au-dessous á celle qui produirait le rendement durable maximun et la biomasse cible (B0.1), cependant, l’effort courant (le dérnier année de la série) est inférieur (33%) à l’effort correspondant à la biomasse cible (F0.1) et à le FMSY. L’effort de pêche actuel est à un niveau faible pour le niveau de biomasse présente (Table XV).

Table XV. Indicateurs sur l’état du stock de Merluccius spp (À Mauritanie les données sont de FAO, 2007).

Stock/abundance index Fcur/FSYcur Bcur/B0.1 Fcur/F0.1 Bcur/BMSY Fcur/FMSY Merluccius ssp. (Mauritania)/ Chalutiers 73% 40% 126% 45% 114% merlutiers pêche fraîche Merluccius ssp. (Senegal)/ Chalutiers merlutiers 41% 47% 67% 52% 60% pêche fraîche

La biomasse en 2005 apparait au-dessous de la biomasse « cible » (B0.1) et de la biomasse correspondant au production durable maximun (BMSY) (Figure 19).

42 MSY

1

SYcur

0.5 Ycur

0 B B B cur MSY 0.1 Figure 19. Merluccius spp. Points Biologiques de référence du stock de Sénégal (indices d’abondance chalutiers merlutiers de pêche fraîche espagnols).

Le diagnostic indique que la situation du stock du Sénégal qui a été l’objet d’une évaluation par le groupe de travail précédent en 2004, s’est dégradée malgré qu’ont s’attendait à une reconstitution du stock car l’effort était à un niveau plus bas par rapport à celui qui correspond FMSY (Fcur/FSYcurB =37%) (FAO, 2006). Peut être, des captures non déclarés des flottilles qui capturent ces espèces comme by-catch, entre les années 2002 et 2005, non pas était pris en compte maintenant. Las evaluaciones realizadas con anterioridad (grupos de trabajo de 1993, 1997 y 2000) no proporcionaron datos totalmente concluyentes, en algunos casos por la insuficiencia de datos. La ausencia de estudios detallados sobre la identidad de los stocks, ha provocado también que se traten y evalúen las dos especies como Merluccius spp. pero de forma separada en los distintos caladeros de pesca, Marruecos- Sahara, Mauritania y Senegal (FAO, 2006; FAO, 2007). Hay que destacar que la evolución de la CPUE en la serie histórica de datos en las aguas de los tres países presenta la misma tendencia (FAO, 2007), lo que podría indicar que se trata del mismo recurso distribuido en toda el área. No obstante, el ensayo de la evaluación del stock de merluza negra en la zona conjunta de Mauritania+Senegal muestra un résultat proche de celui obtenu pour la Mauritania seule (Table XV) mais l’ajustement ce n’est pas bon. Pour ce diagnostic conjoint ont été utilisées les captures totales pour l’ensemble de la sous-region et comme indices d’abondance une moyenne arithmétique simple des deux CPUE. El mal ajuste obtenido en este diagnóstico podría indicar que no se trata del mismo stock o que es necesario revisar las series introducidas en el modelo utilizado, sobre todo las referentes a las flotas congeladoras y el by-catch en ambos países.

43 7. Recomendaciones

i) Estadísticas pesqueras: se recomienda realizar una revisión y validación de las capturas de la flota congeladora española en aguas de Senegal durante los años 1992 y 1999 en un grupo de trabajo ad hoc. Igualmente se necesita, para una correcta evaluación del recurso, disponer de la estadística-pesquera de la flota nacional senegalesa dirigida a la captura de merluza negra desde el año 2000 y el by- catch de merluza de los arrastreros costeros senegaleses, así como de otras posibles flotas. Las capturas y los esfuerzos por marea deben obtenerse directamente en las descargas y/o de los diarios de pesca. ii) Descartes: poner en marcha un programa de observadores científicos a bordo para la estimación de los descartes y su variabilidad espacio- temporal, tanto de las merluzas como de otras especies de interés en aguas de Senegal. Para ello es conveniente la planificación de un protocolo de ejecución que podría ser elaborado con la colaboración del IEO, garantizando así la utilización de una metodología estandar que permita comparar los resultados con los obtenidos en otros embarques realizados en el área. iii) Selectividad: la realización de experiencias de selectividad, tanto para el conocimiento del arte empleado como para la utilización de otros artes o dispositivos como copos de malla cuadrada, rejillas y/o ventanas de escape. El empleo de artes más selectivas no sólo podría mejorar la gestión y el patrón de explotación de las especies objetivo de esta flota de arrastre, si no también disminuir el impacto producido por los descartes en las comunidades del fondo. iv) Biología: acometer estudios sobre la biología y la dinámica de las dos poblaciones de merluza negra en aguas de Senegal. Estos estudios se deben realizar mediante embarques periódicos de observadores científicos en mareas comerciales a lo largo de cada ciclo anual. La evisceración en tallas mayores y la mezcla de las dos especies en las descargas imposibilitan llevar a cabo esta investigación mediante muestras de lonja. Deben obtenerse datos básicos sobre la biología reproductiva de las dos especies, como son las épocas y áreas de puesta y de reclutamiento, talla de primera madurez y proporción de sexos. Son necesarias también las relaciones talla-peso, las composiciones de tallas de ambas especies separadamente y su evolución en el tiempo, y acometer el estudio del crecimiento a partir de estructuras duras o mediante otros métodos. Toda esta información tiene una aplicación directa en la gestión de la pesquería y posibilita el desarrollo y/o son parámetros de entrada de modelos de evaluación distintos a los métodos de producción, hecho este que permitiría también valorar la idoneidad de éstos últimos, los únicos empleados hasta ahora. Sería necesario establecer un protocolo de muestreo estandarizado para los observadores científicos. v) Influencia de factores ambientales sobre las variaciones del recurso: la influencia de la variabilidad climática en el noroeste africano a partir del índice NAO ha sido evidenciada en las merluzas de Marruecos y Mauritania. Es necesario analizar la relación de este índice sobre estas especies en aguas de Senegal, así como la de otros

44 parámetros e indicadores ambientales que pueden influir en las variaciones de sus abundancias. vi) Distribución de larvas de merluza y caracterización hidrológica del área: el estudio de la distribución de las larvas de las dos especies de merluzas negras. Sus resultados proporcionarían una información esencial para la localización de las zonas y épocas de puesta en aguas de Senegal. Podrían realizarse muestreos ictioplanctónicos a lo largo de campañas de pesca alternándolos con los arrastres o en campañas oceanográficas específicas dirigidas a estos estudios. Se recomienda la toma de parámetros abióticos mediante la utilización de CTD, ya sea en la columna de agua o como dispositivos en la red, que cubran el área de estudio sea cual sea el tipo de campaña realizada, lo que permitirá describir la dinámica hidrológica de sus aguas. vii) Estudios genéticos: la toma de muestras de genética de ambas especies en todos los caladeros donde son capturadas, ya sea a lo largo de los embarques o en las campañas de pesca. Dichas muestras se obtienen y conservan fácilmente y proporcionarían una información muy valiosa para poder identificar los stocks, junto con el resto de la información biológica.

45

8. Bibliografía

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