2.1 vogesiaca SCHWÄGR. Code: 1385 Anhang: II KLAUS WEDDELING, GERHARD LUDWIG & MONIKA HACHTEL, Bonn Namen: D: Vogesen-Bruchmoos, Vogesen-Faulköpfchen, Vogesen-Bruchie E: Common Small Candle F: Bruchie des Vosges Systematik/Taxonomie: Bryophyta, , , , . Synonyme: Bruchia longicollis D. C. EATON, Saproma vogesiacum (SCHWÄGR.) BRID., Voitia vogesica (SCHWÄGR.) DUBY Kennzeichen/Artbestimmung: (zusammengestellt nach BONNOT 1967, BONNOT 1968, RUSHING 1986, CAO & GAO 1988, SÉRGIO et al. 1998): Das akrokarpe, bräunlich-grüne Moose Laubmoos (Abb. 2.1) wächst i.d.R. herdenbildend und besitzt ein Dauerprotonema. Die im Sommer zwischen Mai und September fruchtende, vermutlich sommerannuelle Art (schriftl. Mitt. Frahm) ist mit Sporogon nur zwischen 5 und 14 mm hoch. Das beblätterte Stämmchen macht davon nur etwa 1,7 mm aus, die schwach schopfig angeordneten, ganz- randigen Blättchen erreichen Längen von 1,8–4,7 mm. Sie sind lang zugespitzt, in der unte- ren, eiförmigen Hälfte bis 1 mm breit, im oberen Abschnitt sehr schmal und z. T. ventral zusammengerollt. Die deutlich entwickelte Rippe tritt apikal aus. Die oberen Laminazel- len sind linear bis unregelmäßig geformt, 36–64 µm lang und 12–20 µm breit. Bruchia ist autözisch und bildet in basalen Knospen Antheridien, apikal Archegonien. Die gelbliche Seta ist lang über die Blätter herausgehoben, die zylindrisch-birnenförmige, bis 3 mm lange Kapsel hat einen charakteristischen Hals, der bis zu 50 % ihrer Länge ausmacht. Ein Kapseldeckel ist bei der kleistokarpen Art nicht differenziert, die mitriforme Kalyptra glatt. Die mit 24–30 µm Durchmesser relativ großen Sporen haben eine warzige Oberflächen- struktur. Angaben zur Chromosomenzahl konnten nicht ermittelt werden. Eine vegetative Vermehrung erfolgt über protonemabürtige Gemmen (SÉRGIO et al. 1998). Differenzie- rende Merkmale gegenüber den 12 Arten des Subgenus Sporledera (RUSHING 1986) sind vor allem die warzigen Sporen (vgl. BONNOT 1968, RUSHING 1985) und die bis 7 mm lange Seta. Die morphologisch nächststehende, ebenfalls dem Subgenus Bruchia ange- hörende Bruchia flexuosa LESQ. ist durch kürzere Blätter und eine weniger stark zusammengezogene obere Blatthälfte unterschieden. Abbildungen der Art finden sich bei z. B. SÉRGIO et al. (1998, Abb. 1 u. 2, S. 56: Habitus und Protonema-Gemmen) und CAO & GAO (1988 Fig. 1, S. 452: Blätter, Laminazellen und Querschnitte). Areal/Verbreitung: Welt: Bruchia vogesiaca ist in Europa, Nordamerika und China wahrscheinlich von weni- ger als 30 Lokalitäten nachgewiesen worden. Die Vorkommen liegen in Höhenlagen zwi- schen der collinen Stufe (Oberpfalz, SW Frankreich) und etwa 1800 m (Portugal). Das Areal der Art kann als ozeanisch-collin (-submontan, amphiatlantisch) beschrieben werden (DÜLL 1984). In Nordamerika sind nur wenige Funde aus dem Staat New York bekannt (Höhenlage etwa 900 m ü. NN), die Nachweise stammen von vor 1950 (RUSHING 1986, CRUM & ANDERSON 1981 und Herbarbeleg in NY). 1955 wurde die Art ein einziges Mal auch in der Provinz Fujian, China, nachgewiesen (CAO & GAO 1988). Der Schwerpunkt ihrer Verbreitung liegt demnach in Zentral-, West- und Südwest-Europa (s. u., Verbrei- tungskarten in BONNOT 1967 und SÉRGIO et al. 1998). EU: Westeuropa: Eine Übersicht der Nachweise in Frankreich gibt BONNOT (1967): Am Hohneck in den Vogesen liegt die Typuslokalität, von der die Art auch später noch mehr- 215 fach bis 1914 nachgewiesen wurde (z. B. BAUR 1899). Spätere Angaben von hier sind nicht belegt (schriftl. Mitt. Frahm). Die Art wurde in den Vogesen zuletzt 1984 bei La Saulotte gefunden (FRAHM 2002). Weitere Meldungen von Bruchia vogesiaca stammen aus der Haute-Saône, der Saône-et-Loire (DISMIER 1906), von der Creuse, der Haute-Vienne, aus der Corrèze, aus der Gironde und schließlich von der Landes (BONNOT 1967). Eine neu- ere Zusammenstellung der Fundorte in Ost- und Zentralfrankreich findet sich im Internet- angebot des französischen Umweltministeriums (MINISTÉRE DE L’ECOLOGIE ET DU DEVELOPPEMENT DURABLE 2002). Genauere Angaben zu diesen Fundorten liegen nicht vor, doch vermutlich handelt es sich jeweils um nur eine Lokalität. Südeuropa: SÉNECA & SÉRGIO (1992) und SÉRGIO et al. (1998) stellen die Funde auf der westlichen Iberischen Halbinsel zusammen: 1928 wurde die Art im spanischen Galizien nachgewiesen, in den achtziger Jahren außerdem von RIVAS (1988) für die Provinz Salamanca belegt. Auch aus Portugal gibt es mehrere Belege aus neuerer Zeit (SÉRGIO et al. 1998). Alpen und Zen- traleuropa: In Österreich wurden „… wenige Exemplare …“ der Art von SAUTER (1874) im Juni 1840 in einem Waldsumpf NW des Bades St. Thoma bei Ried im Inntal (Oberös- terreich) nachgewiesen. Bereits wenig später konnte Sauter Bruchia hier nicht mehr wiederfinden. Seither konnte auch GRIMS (1999) die Art trotz intensiver Nachsuche nicht mehr bestätigen. D: In Deutschland war B. vogesiaca nur aus der Oberpfalz (Bayern) bekannt. PRIEM (1874) belegte „… mehrere und hinlänglich gute Exemplare“ an einem Grabenrand innerhalb einer Feuchtwiese unterhalb der Eisenhütte „Wechsel“ bei Nittenau. Immerhin war die Art hier „… in großer Menge …“ (FAMILLER 1898) vorhanden, so dass Priem Belege an Inter- essierte verschicken konnte. FAMILLER (1898) beobachtete das Vorkommen in den Folge- jahren, im August 1897 waren nach Aushebung und Verbreiterung des Grabens „… nur wenige Pflänzchen mit noch unreifen Kapseln“ zu finden, 1898 war das Vorkommen erlo- schen. Bruchia hat sich über 20 Jahre an dieser Stelle gehalten. Nach FAMILLER (1911) konnte Priem die Art auch an Gräben bei Sulzmühl nachweisen. Leider gibt es zu diesem Vorkommen keine genaueren Angaben. Seit dieser Zeit gilt Bruchia in Deutschland als ver- schollen. Es bleibt festzuhalten, dass Bruchia vogesiaca in neuerer Zeit nur in Frankreich und auf der Iberischen Halbinsel nachgewiesen wurde. Verantwortung Deutschlands: Bruchia vogesiaca hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in Europa; die Nachweise in Nordamerika und China sind als Einzelfunde einzustufen und in neuerer Zeit nicht bestätigt. Daher sind die europäischen Staaten, insbesondere Frankreich und Portugal, in besonderem Maße für ihren Erhalt verantwortlich. Da die Art in Deutsch- land aktuell nicht mehr nachgewiesen wurde, trägt die Bundesrepublik zunächst die Ver- antwortung dafür, dass die historischen und andere potenzielle Wuchsorte regelmäßig auf das Vorkommen der Art hin abgesucht werden. Sollte Bruchia wieder aufgefunden werden, wäre Deutschland stark verantwortlich für ihren Erhalt am Nordostrand des Areals. Biologie/Ökologie: Bruchia vogesiaca ist an feuchte bis nasse, offenerdige Kleinstandorte in Mooren, Feuchtwiesen und Waldsümpfen, an Quellen, Gräben und Bächen in meist montaner Höhenlage und ozeanisch geprägtem Klima gebunden. Hier kann sie sich auf offenen, torfig-humos-sandigen, stets sauren, z. T. nähr- und stickstoffreichen Substraten insbesondere an Störstellen – entstanden z. B. durch Sedimentumlagerung bei Hochwäs- sern oder durch Viehtritt und Erdbewegungen – etablieren. In Nordamerika wurde sie auch auf feuchtem, sich zersetzendem Holz in Moorbereichen gefunden (zusammengestellt nach LIMPRICHT 1885, HERZOG 1926, CRUM & ANDERSON 1981, CAO & GAO 1988, SÉNECA & SÉRGIO 1992, MEINUNGER & NUSS 1995, SÉRGIO et al. 1998). MÜLLER (1853) und KUMMER (1873) geben auch Funde auf tierischem Dung an. Über die Aus- 216 Gefährdung/Schutz: und T ten Wuchsbedingungen auchimSommerhalbjahr. Die Art gehörtdemnach vermutlich zum relativ großeSporen,kurzrasiger Wuchs sowie PioniercharakterderHabitatemitgeeigne- gering entwickelte asexuelle Reproduktion,ersteReproduktionimerstenbiszweitenJahr, bis zweiJahren,hoheInvestition insexuelle Vermehrung undhäufige Sporophytenbildung, Rote Listen: squarrosi undinGesellschaftenderMontio-Cardaminetea. det sichbeiJ anglicae-Ericetum tetraliceszu.EinHabitat-Foto mitder Art ausderSerradaEstrelafin- e seltene Art gefährdet.DurchUmwandlung von Wiesen inÄcker unddieReduzierung serung von Flachmooren,Feuchtwiesenund Waldsümpfen istdieseohnehinvon Naturaus Gefährdungsursachen und-verursacher: arten u.a. ferner GIO & S zösischen Fundortenvon 2001) odereiner„annualshuttlespecies“(schriftl.Mitt.Frahm). Als Begleitarten anfran- Die Lebensstrategie von Moose insel: „vulnerable“(S ben. Esistanzunehmen,dass die Art von Viehhaltung inFeuchtwiesen undFlachmooren die weitereMeliorationvon Nass-undFeuchtgrünland,Mooren undSümpfenunterblei- Schutzmaßnahmen: wenn esnichteineausreichende ZahlgeeigneterKleinstandorteinderUmgebung gibt. mehr relativ schnelldurchZufallsereignisse undSukzessionsprozesselokalauszusterben, träge istvermutlich nurbeiübermäßigerDüngeranwendunggegeben. Die Art scheintviel- K und num auriculatum inundata Schutzstatus: schlägen anzunehmen. durch Vieh undSedimentumlagerungen beiHochwasserereignissen undstarken Nieder- ohioense B. möglich, wiesieauchfüranderekleistocarpe Arten nachgewiesen sei(z. für wahrscheinlicher. Frahm(schriftl.Mitt.)hältaucheineFernverbreitung durch Wind für häufiger seinmüsse.Siehalteneine(lokalebisregionale) Ausbreitung überFließgewässer diskutiert dieKoinzidenz des B. vogesiaca Beispiele fürdieräumlicheNäheihrerRast-undBrutgebietesowie dem Vorkommen von (schwer nachweisbare) Verschleppung von SubstratrestendurchdieZugvögelundnennt W Deutschland: „verschollen“ (kamnurinBayernvor, L breitungsbiologie von xtensiverer Formen der Viehhaltung istihr Auftreten unwahrscheinlicher geworden (S yp einer„short-lived shuttlespecies“(D ÖCKINGER atvögel zwischenSüddeutschlandundderIberischenHalbinsel.Ervermutet eine ÉRGIO et al.1998,S Nardus stricta J ungermannia gracillima V Pleuridium palustre iola palustris ). FürdielokaleDispersionder Art sindabersicherdieSubstratverschleppung , Drosera intermedia P (1992) undS ohlia proligera, Polytrichum formosum . S ANSEN 1999); fürFrankreichliegt keine Gefährdungsabschätzung vor. Europa: „endangered“(S Anhang IderBernerKonvention. ÉRGIO , CHUMACKER Sph. palustre . R (1999). D , IVAS Um dieMöglichkeit fürdas Auftreten dieser Art zuschaffen, sollte Drosera rotundifolia ÉRGIO et al.(1998)bezweifelndies,dadie Art sonstihrerMeinungnach B. vogesiaca ÉRGIO B. vogesiaca Bruchia (1988) ordnetihrenFundinSpanieneinemmontanenGenisto , Atrichum tenellum,Ditrichum lineare, ambiguus Bruchia , sowie dieGefäßpflanzen et al.1994,1995);Österreich:„verschollen“ (G IERSSEN und , & M et al.(1998)fanden anFundorteninPortugalalsBegleit- A ulacomnium palustre D. rotundifolia nennen B ARTINY liegen weniggesicherteDatenvor. B -Areals mitdenZuglinieneuropäischer Wasser- und ist gekennzeichnet durcheineLebensdauer von ein CHUMACKER (2001) siehtdenSchwerpunktder Art imJuncion URING , Durch fortlaufendeMeliorationundEntwäs- Carex nigra 1995). EineGefährdungdurchNährstoffein- ONNOT , imMassifCentraleaußerdem 1979, S , P. & M UDWIG (1967) undF

commune und , Calluna vulgaris C. echinata ARTINY ÉRGIO Dicranum bonjeanii et al.1996). und et al.1998,D 95;IberischeHalb- 1995); AMILLER , Scapania undulata J uncus squarrosus ONNOT , L ycopodiella (1898) die Archidium . S IERSSEN RIMS ÉNECA Sphag- (1967) 217 ÉR & - ,

Moose profitiert, da so Lücken in der sonst dichten Grasnarbe entstehen (vgl. SÉRGIO et al. 1998). Frahm (schrift. Mitt.) weist darauf hin, dass sich B. vogesiaca am Hohneck durch Viehtritt ca. 100 Jahre gehalten hat. Ebenso führt eine gewisse Substratdynamik an Fließgewässern dazu, dass ständig potenzielle Wuchsorte für Bruchia vorhanden sind (SÉRGIO et al. 1998). Es ist außerdem zu erwägen, an rezenten und erloschenen Fundorten der Art durch Auf- reißen der Vegetationsdecke und Freilegung des humosen A-Horizontes potenzielle Wuchsorte zu schaffen, in der Hoffnung, dass sich die Art aus der Diasporenbank wieder etabliert, sofern die hydrologischen Bedingungen gegeben sind. Erfassung: Bruchia vogesiaca kann nur durch gezielte Nachsuche durch Bryologen in geeig- net erscheinenden Habitaten nachgewiesen werden. Es wird angeregt, die erloschenen Wuchsorte in der Oberpfalz in mehreren Jahren im Sommerhalbjahr (Mai–Juli) auf die Art hin abzusuchen und auch andere geeignete Habitate im deutschen Arealteil zu prüfen. Wenn diese Suche erfolgreich ist, sollten die Wuchsorte markiert und jährlich auf Indi- viduenzahl und Fruchtansatz hin überprüft werden, um etwas über die Mikro-Dynamik dieser Art zu erfahren. Forschungsbedarf: Die Kenntnisse zur Biologie der Art sind unzureichend. Um die Art dauerhaft in geeigneten Lebensraumtypen zu erhalten, sollten biologische Grundinforma- tionen wie Trockenheitstoleranz und Nährstoffaquisition des Gametophyten sowie Über- dauerungsvermögen der Sporen überprüft werden.

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Anschriften der Verfasserin und der Verfasser:

Klaus Weddeling Zool. Forschungsinstitut u. Museum A. Koenig Sektion Herpetologie Adenauerallee 160 53113 Bonn E-Mail: [email protected] 219 Gerhard Ludwig Bundesamt für Naturschutz Konstantinstraße 110 53179 Bonn E-Mail: [email protected]

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