Que savons-nous de la mousse cactus (Campylopus introflexus), exotique envahissante ? Synthèse bibliographique Y. Dumas
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Y. Dumas. Que savons-nous de la mousse cactus (Campylopus introflexus), exotique envahissante ? Synthèse bibliographique. Rendez-vous techniques ONF, 2011, p. 58 - p. 68. hal-00672352
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A BQue savoCns-nous Dde la moEusse cactus (Campylopus introflexus ), exotique envahissante ? F G H Synthèse bIibliographique J
a mousse cactus, K L Campylopus introflMexus N O (Hedw.). Brid fait partie de la vingtaine d’espèces végétales exotiques au comportement invasif qui se répan - dent actuellement en forêt de France métropolitaine, et c’est probable - P mentQ la plus discrète du fait dRe sa S T taille. C’est une mousse originaire de l’hémisphère sud qui se développe dans le paysage forestier français sans porter atteinte à la production de bois mais qui participe aux changements globaux et potentiellement à l’éro - f
W e U V X Y r
sion de la biodiversité. Cet article a g a
pour but de synthétiser les connais - m e C
sances scientifiques acquises sur cette , s a
espèce afin d’attirer l’attention des fo - m u D
restiers. . Y Z (1) Campylopus introflexus en sous bois en concurrence avec Polytrichastrum À quoi ressemble-t-elle ? formosum (Forêt d’Orléans 2004). À l’état sec, les pointes hyalines à l’extrémité des feuilles forment une étoile d’où le nom Campylopus introflexus est une bryo - anglais de « Heath Star-moss » ; en français, on parle plutôt de « mousse cactus ». phyte de la famille des Dicranacées. De couleur vert olivâtre en conditions Cette pointe a généralement une lon - ont une hauteur de 3 à 4 cellules, fi - humides, elle peut prendre un aspect gueur du quart à la moitié de celle du gure1). Les capsules sont fréquentes grisâtre en conditions sèches. Les in - limbe mais il peut arriver qu’elle soit chez cette espèce (alors qu’on en ob - dividus les plus âgés sont constitués beaucoup plus courte ou absente serve rarement chez C. pilifer ). Elles d’une succession de nœuds et d’inter- d’où un risque de confusion avec une sont profondément sillonnées à l’état nœuds, la tige est pourvue d’un to - espèce autochtone présente en forêt sec. Leur soie a une longueur de 7 à mentum brun-rougâtre. La hauteur de et en milieu rocheux, Campylopus pi - 12 mm (Smith, 2004 ; Richards, 1963). cette mousse est généralement de lifer (Rameau et al . 2008). Les spores sont petites : diamètre de 0,5 à 5 cm, mais peut atteindre 8 cm Réciproquement, cette autre espèce 10 à 14 µm chez C. introflexus contre (Delaunay, 2004). Les feuilles mesu - porte quelquefois une pointe hyaline 14 à 19 µm chez C. pilifer . rent de 2,5 à 6,5 mm de long. À l’état assez longue et infléchie dont l’angle humide, elles sont dressées-étalées, n’est toutefois pas aussi prononcé C. introflexus forme des coussinets c’est-à-dire qu’elles forment un angle que chez C. introflexus . La largeur de qui peuvent n’être constitués que de inférieur à 45° avec la tige, mais sont la nervure représente 1/3 à 3/4 de quelques individus dans la phase ini - appliquées à l’état sec. Les feuilles no - celle du limbe. Dans la partie supé - tiale d’installation ou en conditions dales, notamment, sont prolongées rieure de la feuille, la nervure est cô - écologiques difficiles (sous bois fermé par une pointe hyaline 1 qui forme telée, la hauteur des côtes n’excé - ou en situation de concurrence parmi avec le limbe un angle presque droit dant pas 1 à 2 cellules (tandis que d’autres espèces). Mais elle peut aussi en condition sèche (photo 1). chez C. pilifer ces côtes ou lamelles former des coussins de l’ordre du m² 1 hyalin(e) : qui a la transparence, le caractère diaphane du verre
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voire des tapis de quelques dizaines ou centaines de m² en situation de Campylopus pilifer pleine lumière, en terrain nu (après coupe ou incendie par exemple).
Tentative de reconstitution de l’histoire de son introduction
Cette bryophyte est originaire des ré - gions subantarctiques qui s’étendent notamment au sud du continent afri - cain, au sud du continent américain, à l’Australie et à la Nouvelle Zélande (figure 2). Cette aire naturelle de ré - partition est complètement disjointe du continent européen sur lequel son introduction fut probablement invo - lontaire. Parallèlement, cette espèce fut aussi introduite sur le continent Campylopus introflexus nord-américain et mentionnée pour la première fois en 1972 en Californie et en Oregon d’après Frahm (1988), ou bien en 1975 à l’Université d’Arcata (Californie) si on se réfère à la flore en ligne eFloras (2009).
La date précise d’introduction res - tera un mystère, une bryophyte pouvant passer inaperçue pendant un délai difficile à évaluer. De plus C. introflexus a longtemps été confondue avec C. pilifer qui lui est proche morphologiquement (et génétiquement). En effet, depuis la flore bryologique de Mitten (1869) Fig.1 : coupe schématique de la nervure de Campylopus pilifer et de C. pour l’Amérique du Sud, C. intro - introflexus d’après Richards et Smith, (1975) flexus était simplement décrite Les lamelles sont constituées de deux à trois cellules chez C. pilifer, contre une à deux chez comme ayant les feuilles générale - C. introflexus ment toutes pilifères sans plus de détail, ce qui ne la distinguait pas de l’espèce européenne. Des nuances ont bien été repérées, mais admises comme des « formes » différentes d’une même espèce : pointe hyaline non cour - bée et absence (ou rareté) de cap - sule chez « la forme européenne ». Cependant, comme les bryolo - gistes de l’époque recherchaient activement des capsules de C. pili - fer pour les décrire dans les flores, on peut penser que l’arrivée en Europe d’une « forme » qui en est généralement pourvue n’aurait pas pu échapper longtemps à leur at - tention. Or ces capsules ne furent Fig. 2 : distribution mondiale de C. introflexus : en vert son aire naturelle et enfin observées qu’en 1879 à Porto en orangé les aires de son introduction d’après Frahm (1988)
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(Portugal) (Venturi, 1880), et il fallut en Ille et Vilaine (Dumas, 2004). riode de latence classique (chez les attendre 1908 pour qu’on en trouve L’identification à partir de vieux espèces invasives) mais qui paraît en France, à Saint Étienne de échantillons est difficile, donc suscep - plutôt longue. Le tableau 1 récapi - Baïgorry (64) (Dismier, 1909). tible d’erreur, mais il s’avère que les tule les signalements dans l’ordre nervures des individus étudiés pré - chronologique. Ce n’est qu’en 1955 que Giacomini sentent des lamelles dont la hauteur établit l’existence de deux espèces n’excède pas deux cellules. À défaut En France, plus précisément, la syn - distinctes, après la découverte de la d’autres analyses pour l’instant, 1876 thèse bibliographique et les informa - « forme de l’hémisphère sud » sur la est donc désormais la plus ancienne tions recueillies auprès des bryolo - seule station connue à l’époque en mention de l’espèce exotique pour gistes démontrent que l’espèce est Europe : le Menez-Hom, dans le l’Europe. installée pratiquement sur l’ensemble Finistère (France). C. introflexus y avait du territoire (figure 4). Cependant été collectée par Størmer fin juin 1954 Quelle est son aire de l’exploration poussée de la littérature puis par Pierrot le 2 août suivant. Mais distribution aujourd’hui ? naturaliste régionale et des re - la littérature scientifique considère cherches ciblées sur le terrain aug - généralement, d’après Richards Frahm (1974 ; 1988) a retracé la dé - menteraient certainement le nombre (1963), que la première mention de sa couverte de Campylopus introflexus de départements concernés, et la fré - présence en Europe remonte à 1941, dans son aire d’origine depuis la fin quence de l’espèce (nombre de com - en Angleterre. En effet, sensibilisé par du 19 e siècle et reconstitué son aire munes/département) serait aussi très Giacomini (1955) et Størmer (1958) de répartition naturelle, reproduite fi - probablement réévaluée à la hausse. aux possibles confusions avec l’es - gure 2. pèce autochtone, Richards entreprit Quelle est sa dynamique de des recherches sur les spécimens Les zones d’introduction figurent en colonisation ? conservés dans les herbiers ; il en orangé sur la figure 2. Aux États- conclut que l’espèce exotique avait Unis, l’espèce se répand aujourd’hui Contrairement à C. pilifer , qui affec - déjà été récoltée plusieurs fois et no - sur l’ensemble de la côte ouest tionne les milieux non perturbés et ne tamment dans le Sussex, village de (Oregon, État de Washington) et, possède pas de grandes capacités de Washington, en 1941. Louis depuis 1994, jusqu’en Colombie dispersion, C. introflexus est capable Thouvenot a fait, pour le réseau Tela Britannique au Canada (Klinck, de gagner très rapidement de nou - Botanica, une recherche similaire 2009). En Europe, elle est désormais veaux sites. En 11 ans par exemple, dans les collections du Muséum à recensée dans la majeure partie des elle s’est propagée de façon assez ful - Paris (Herbier Dismier) d’où il ressort pays et progresse rapidement de gurante dans toute la Grande- que l’espèce est sans doute présente façon radiale depuis la France et Bretagne, jusqu’à l’extrême nord de en France depuis 1876 à Pont Réan l’Angleterre (figure 3), après une pé - l’Écosse ou de l’Irlande (Richards,
Nombre de communes Aucune - de 10 10 à 100 + de 100
Fig. 3 : progression de C. introflexus en Europe en fonction Fig. 4 : distribution connue de la mousse cactus en des périodes (les plus anciennes en plus foncé) France On remarque la progression rayonnante depuis la France et l’Angleterre Elle semble absente de certains départements, mais il faut plutôt (Carte réalisée par H. Martin, Cemagref) considérer qu’elle n’y a pas encore été décelée !
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1975). Le même scénario se répète Pays Année Auteur généralement dans chaque pays nou - France (Bretagne) 1876 - (1954) Thouvenot (in Dumas, 2004) – Størmer, 1958 vellement colonisé (Stefanska et al . Angleterre 1941 Marshall (in Richards, 1963) 2006 ; Sérgio et al. 2003 ; Mikulášková, 2006 ; Klinck, 2009). Irlande 1942 Thomson (in Richards, 1963) Pays-Bas 1963 Barkman & Mabelis (in Klinck, 2009) La dynamique de dispersion d’une Italie 1965 Klinck, 2009 espèce invasive dans une zone géo - Belgique 1966 Jacques & Lambinon 1968 graphique donnée répond générale - Allemagne 1967 Benkert (in Frahm, 1974) ment à un modèle logistique (ou sig - Danemark 1968 Ollgard (in Frahm, 1974) moïde, forme en S) : après une première phase de latence, l’expan - Iles Féroé 1973 Boesen (in Weidema, 2006) sion devient extrêmement rapide et Suède 1976 Johansson, 1977 fait penser à une évolution exponen - Norvège 1978 Ovstedal, 1978 tielle (cf. figure 5), mais la courbe tend Luxembourg 1979 Werner, 1981 ensuite à s’infléchir pour atteindre Espagne 1980 Casas et al, 1988 une asymptote, quand l’espèce a in - Suisse 1980 Bisang, 1998 vesti l’essentiel des habitats possibles. Pour la Grande Bretagne, Hassel et al . Islande 1983 Johansson (in Weidema, 2006) (2005) ont pu compiler les recense - Autriche 1985 Grims, 2001 ments bryologiques réguliers effec - Pologne 1986 Lisowski et al. (in Weidema, 2006) tués par vice-comté depuis plus de République Tchèque 1988 Novotný (in Razgulyaeva, 2001) 100 ans et modéliser l’évolution dans Slovaquie 1995 Holotová et al, 1997 le temps de la distribution de plu - Portugal 1996 Sérgio (in Sérgio, 2003) sieurs mousses : ils confirment la dy - namique extrêmement rapide, en Lituanie 1996 Jukoniene (in Weidema, 2006) « S » très redressé, de Campylopus in - Russie 2000 Razgulyaeva, 2001 - Isthme de Courlande uniquement troflexus (qui y a déjà atteint son « pla - Lettonie 2000 Abolina & Reriha (in Klinck, 2009) fond ») par rapport aux autres es - Hongrie 2006 Blockeel, T.L. 2007 pèces et notamment par rapport à Estonie 2007 Vellak et al. (in Klinck, 2009) une autre mousse exotique envahis - sante, Orthodontium lineare . Tab. 1 : premiers signalements de Campylopus introflexus dans les différents pays d'Europe, par ordre chronologique En France, faute de données suffi - samment homogènes, on ne peut pas déterminer dans quelle phase de 80 la dynamique elle se trouve. Mais on y = 0,4573 e0,2612x suppose qu’elle est encore loin du 70 R 2 = 0,966 1 maximum possible. Elle est par exem - 60 ple la seule espèce à progresser en s n o i fréquence sur le réseau des placettes t 50 a t
suivies par Jun (2006) sur les dunes at - s
e
lantiques françaises : présente au dé - d 40
e part sur 6 des 62 placettes étudiées, r b 30
elle l’est déjà sur 10 placettes deux m o
ans plus tard. Au Danemark, sa fré - N 20 quence a doublé entre 2004 et 2008 sur les placettes des dunes côtières 10 étudiées par Klinck (2009). 0
8 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8 9 9 9 9 9 0 0 0 0 Quels types de milieux est-elle 9 9 9 9 9 9 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 capable de coloniser ? Année s C. introflexus a une grande tolérance Fig. 5 : évolution du nombre des stations connues en République écologique et ses milieux de prédilec - Tchèque selon Mikulasova (2006) tion varient selon les pays (ou secteurs Le graphique laisse apparaître une dynamique exponentielle. Un suivi plus long devrait biogéographiques) d’introduction. démontrer une dynamique répondant à un modèle logistique (en forme de S).
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Elle est bien plus tolérante vis-à-vis qu’elle est la plus fréquente et elle y du Nord, à plusieurs centaines de ki - des contraintes du milieu que l’es - constitue des tapis de surface parfois lomètres de l’Écosse, de la Norvège pèce autochtone C. pilifer , qui se dé - conséquente. et de l’Islande (Weidema, 2006). veloppe en milieu sec et bien éclairé. Elle est notamment capable de colo - Quelles sont les particularités La reproduction végétative s’opère à niser des milieux humides tels que de sa biologie et de son partir de fragments de plante plus ou landes et tourbières (Richards, 1963). écologie qui expliquent cette moins importants, les propagules. Il Elle supporte également l’ombrage. dynamique ? est expérimentalement démontré En forêt, sa présence est avérée dans qu’une feuille seule est capable de se de petites trouées où l’éclairement Ses facultés de reproduction, de bouturer en laboratoire, mais plus len - n’excède pas 13 % de l’éclairement dissémination ? tement qu’un rameau (Verdus, 1979). incident (Dumas, 2006). Elle a même La mousse cactus utilise les deux En conditions naturelles, il est très été observée à un éclairement relatif modes de reproduction possi - courant d’observer à l’automne, à la mesuré de l’ordre de 2 % dans un bles, sexué et asexué (végétatif), surface des coussinets de la mousse peuplement non éclairci (RDI = 1) de avec une remarquable efficacité. cactus ou au voisinage, de petits ra - la Coopérative de données chêne en Pour la reproduction sexuée, elle pro - meaux détachés comptant 10 à 20 Forêt de Bonsmoulins (61) (observ. duit très fréquemment et en grand feuilles et pourvus de rhizoïdes. Ce pers. 2009). Mais le milieu le plus ex - nombre des capsules qui émettent sont des propagules dont chacune traordinaire que peut coloniser l’es - des spores. Ces spores lui donnent la peut donner dès la fin de l’hiver un pèce est sans nul doute celui qui cor - possibilité de se disséminer avec le nouvel individu (gamétophyte) feuillé. respond aux stations géothermales vent, leur faible dimension pouvant Ces « boutures » sont elles-mêmes décrites par Convey et al . (2006) dans expliquer sa faculté de dissémination capables d’émettre de nouvelles pro - les îles Sandwich en Antarctique ma - à grande distance (Hassel & pagules dès l’automne suivant ritime. Dans ces milieux extrêmes, Söderström, 2005). Ainsi, malgré les (Verdus, 1978) ! En outre, l’espèce cette bryophyte est la seule capable conditions climatiques extrêmes, elle présente à l’aisselle des feuilles des de résister à des températures attei - est présente jusque sur des îles volca - poils mucigènes 2 qui peuvent, grâce gnant 75 °C sous son couvert et niques de l’antarctique maritime (îles à l’eau qu’ils retiennent, assurer la sur - jusqu’à 47 °C à sa surface ! La colo - Sandwich), qu’elle peut atteindre, de - vie des propagules en cas de séche - nisation de ce type de milieu a été puis les zones subantarctiques, sous resse ou encore accélérer la multipli - observée en Islande (Weidema, forme de spores et où elle a trouvé re - cation végétative (Verdus, 1978). En 2006). Verdus (1979) mentionne un fuge dans les stations géothermales effet, cette auteure observe la survie milieu d’une hostilité comparable où (Convey et al . 2000). Dans l’hémi - de propagules conservées 4 mois au la température atteint plus de 40°C sphère nord, elle s’est installée de sec, en enveloppe ; et si le milieu est à savoir les zones d’émission de va - façon similaire aux Îles Féroé en Mer suffisamment humide, les propagules peur des terrils en combustion du nord de la France.
Cette grande amplitude écologique, combinée à sa faculté de dispersion, rend la prédiction de sa distribution assez difficile (Vanderpoorten et al . 2002). Les exemples de substrats cités en France sont très variés et générale - ment acides : humus, souches, toura - dons de molinie, fourmilières, sols arénacés, argiles, dalles rocheuses ou rochers, falaises, murets, tourbières, fissures de routes, toitures en tuiles de pays, tas de sciures, terrils (Dumas, 2004). Il peut aussi arriver qu’on la ren - contre en milieu calcicole, dans des microsites d’accumulation d’humus sous hêtraie ; elle a même été trou - vée en tant qu’épiphyte sur aulne en marais alcalin (Mahevas, 2000). C’est (2) Les pointes hyalines des feuilles captent l’humidité de la rosée ; peut- toutefois dans les coupes résineuses être un avantage par rapport aux autres espèces en milieu aride ? sur substrat acide ou dans les landes (Domaine des Barres, Nogent sur Vernisson (45) – 2010)
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développent non seulement des rhi - (Dumas, 2004) lui fournit un substrat phosate, mais nous savons qu’elle zoïdes, mais aussi un réseau de pro - sans concurrence et favorise la disper - est résistante à l’asulame (Rowntree tonéma 3 où apparaissent de nom - sion de propagules. La pression ré - et al . 2003). Enfin, dans une tour - breux bourgeons qui donnent chacun créative, en particulier, est un facteur bière, l’exploitation de la tourbe lui naissance à un individu (gaméto - non négligeable comme on peut le est également bénéfique ; elle est phyte) feuillé. La colonie s’étend ainsi constater le long de chemins de ran - très fréquente sur ce substrat dé - encore plus rapidement aux dépens données (ex : GR 3 parcelle 342 — nudé (Cooper et al . 2001). des espèces voisines (Verdus, 1979). forêt d’Orléans – 2008 – obs. pers.), au pied d’arbres remarquables (chêne L’homme intervient aussi via les Ses caractéristiques morpholo - Morat — forêt domaniale de Tronçais circuits commerciaux. En effet, C. giques ? – 2005 obs. pers.) ou sur des parcours introflexus est très fréquente dans Les pointes hyalines qui s’orientent d’escalade (Mahevas, 1999 in Dumas, les paysages de landes où elle s’ins - horizontalement en périodes sèches 2004). talle notamment sur humus brut forment une surface brillante et po - qui, commercialisé comme terre de reuse qui réfléchit une partie du Les pratiques de gestion des es - bruyère, suscite une dissémination rayonnement solaire tout en retenant paces semi-naturels peuvent aussi rapide et sur de longues distances. à la surface des feuilles une couche l’avantager indirectement. Dans les Son introduction au jardin bota - d’air isolant. Ces pointes limitent ainsi espaces dunaires d’Europe du Nord nique de Nancy (Mahevas, 2000) est les écarts de température et les ou dans une lande, une fauche ou a ainsi due à un substrat provenant pertes en eau, ce qui est un avantage fortiori d’autres actions de contrôle de Sologne. Untereiner signale pour la survie face à ses concurrentes plus intensif de la végétation ont qu’elle a été observée sur des go - (forestières) qui n’en sont générale - pour elle un effet favorable, qui dure dets de Douglas avant plantation ment pas pourvues. Elles ont aussi la au moins 3 ans (Ketner-Oostra et al . en Alsace ( in Dumas, 2004), ce qui particularité de retenir l’humidité de 2000 ; Cox et al . 2007), de même que représente aussi un vecteur de dis - la rosée qui s’y dépose en goutte - les incendies (Ketner-Oostra et al . sémination important si on songe, lettes (photo 2). L’eau ainsi piégée est 2006). Dans les landes du Yorkshire par exemple, que les plants fores - ensuite utilisable par la plante en Angleterre, les traitements herbi - tiers sont produits en grande quan - (Malcom et al . 2006 ; Glime, 2009). cides à l’asulame contre la domina - tité dans le département des tion de la fougère lui ont été très bé - Landes où Campylopus introflexus Quels facteurs externes néfiques : sept ans après traitement, est très abondant. favorisent sa dynamique de son recouvrement a atteint 50 % sur colonisation ? les dispositifs expérimentaux suivis À plus grande échelle encore, les par Pakeman et al . (1992) contre seu - changements globaux auraient Dans un milieu faiblement concurren - lement 5 % dans les sites non traités, également une influence. Selon tiel tel qu’une pelouse dunaire, cette tandis que la végétation "native" (de certains auteurs, sa dynamique de espèce profite pour s’installer d’un sol lande) ne se rétablit que partielle - colonisation sur les milieux du - nu ou à végétation basse et disconti - ment. Plus généralement, le contrôle naires serait favorisée par les dé - nue. Or dans les milieux dunaires, très de la végétation par traitement her - pôts azotés atmosphériques contraignants, de simples périodes bicide lui profite d’autant plus qu’il (Riksen et al. 2006 ; Haworth et a l. de stress climatique (étés secs et hi - laisse le terrain plus dégagé. Ainsi, 2007), mais ce résultat n’est toute - vers froids et secs) peuvent suffire à un traitement à l’asulame, produit à fois pas toujours vérifié (Hasse et réduire la végétation autochtone, ex - l’efficacité ciblée essentiellement sur al . 2006). En région Antarctique posée alors à une plus forte pression Pteridium aquilinum , lui est profita - elle se trouve sous forme de de consommation et de piétinement ble (Pakeman et al . 2005) mais spores dans le sol et pourrait rapi - par les herbivores sauvages et abou - moins qu’un traitement au glypho - dement s’établir partout à la faveur tir finalement à la complète domi - sate (Dumas, 2006), dont le spectre d’un réchauffement climatique nance de C. introflexus (Biermann et très large favorise le développe - même modeste comme elle le fait al . 1997). Dans les landes également, ment des espèces héliophiles déjà sur les zones géothermales et le surpâturage facilite la dynamique (Dumas, 2003) en réduisant le recou - à proximité des fumeroles volca - de cette espèce (Bullock et al . 1997). vrement de l’ensemble des espèces niques (Kennedy, 1996) ; cela laisse D’une façon générale, le passage ré - dominantes. Quant à son propre ni - imaginer une possibilité du même pété de l’animal (Pakeman et al . veau de sensibilité aux produits, il ordre dans du Nord. 1997 ; Piessens, 2007) ou de l’homme n’est pas encore connu pour le gly -
2 poil mucigène : filament d’origine épidermique à cellule terminale spécialisée dans la production de mucilage, substance constituée de polysaccharides qui gon - fle au contact de l'eau pour former une sorte de gel 3 protonema : chaîne de cellules filiforme qui constitue le premier stade (phase haploïde) du cycle de vie d'une bryophyte ; habituellement cette structure résulte de la germination d’une spore.
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A-t-elle un impact sur la mais subsiste (ou se réinstalle), à la de Simpson diminue lorsque le re - biodiversité ? faveur des éclaircies et trouées de couvrement de la mousse cactus chablis (Eycott et al . 2006 ; Dumas, dépasse 30 %. Les résultats Comportement pionnier… obs.pers.), en coussinets très réduits d’Isermann (2005) en Allemagne Cette espèce n’est généralement pas mais susceptibles de concurrencer des mettent en évidence un lien entre considérée comme ayant une grande mousses acidiphiles autochtones telles le caractère dominant d’espèces longévité dans un contexte de que Polytrichastrum formosum , telles que Campylopus introflexus , concurrence avec des végétaux supé - Leucobryum glaucum ou Hypnum l’homogénéisation du pH du sol et rieurs. En milieu dunaire aux Pays-Bas, cupressiforme (photo 1). la faiblesse de la diversité floris - la mousse cactus démontre une dy - tique. Ainsi, en homogénéisant le namique de colonisation dans la Dans les vastes espaces dunaires milieu naturel par la formation de phase pionnière (végétalisation spon - d’Europe du Nord, elle peut occa - tapis mono spécifiques, cette es - tanée de sable nu) avant de régresser sionner la formation d’un horizon pèce semble pouvoir réduire la du fait de l’arrivée et de la concur - humique qui limite la dynamique gamme des micro-habitats et sup - rence de plantes supérieures telles ordinaire d’érosion éolienne et dé - planter certaines communautés que Corynephorus canescens (Hasse clenche l’installation des ligneux bryolichéniques caractéristiques, et al. 2006). De même, Hutsemekers (Riksen et al . 2006), précipitant ainsi comme l’ont aussi observé et al . (2008) la classent parmi les es - la succession végétale au détriment Biermann et Daniels (1997). Notons pèces à courte durée de présence sur de stades précoces originaux et encore que l’appauvrissement de la les terrils en Belgique. Dans l’hémi - déjà rares. Suite à un incendie, son végétation dunaire par cette colo - sphère sud (Australie et Nouvelle- expansion concurrence le dévelop - nisation entraîne aussi la raréfaction Zélande), elle « explose » puis décline pement normal de Ceratodon pur - des invertébrés (sauterelles, ca - assez rapidement après incendies de pureus puis Polytricum juniperinum , rabes et araignées) dont certains forêt (2 à 6 ans) d’après les études dans les dunes côtières ou de P. pi - sont rares, d’après Riksen et al . compilées par Ryömä et al . (2005). liferum dans les dunes continen - (2006), Vogels et al . (2005), Schirmel Après une coupe à blanc de pin syl - tales (Ketner-Oostra et al . 2006 ; (2011) ou Schirmel et al. (2011). vestre en forêt d’Orléans, elle forme Klinck, 2009). Grâce à un réseau de des tapis de plusieurs mètres carrés placettes de suivi, Klinck (2009) Les références manquent pour mais dans les plantations de 10 à 15 montre aussi que l’expansion de la les dunes littorales françaises mais ans elle ne se manifeste plus qu’en mousse cactus dans les dunes da - Jun (2006) va dans le même sens en petits coussinets très épars (fré - noises n’affecte pas seulement les observant sur la durée très courte quence est inférieure à 5 %) (Dumas quelques mousses et lichens les de son suivi la disparition et al. 2003). plus sensibles mais qu’elle affecte d’ Hypnum cupressiforme sur l’une aussi significativement le recouvre - des placettes de son réseau. … mais impacts prolongés ment d’autres espèces, y compris Pour autant, son impact est moins de plantes supérieures comme Pour les landes du Nord-Ouest transitoire qu’il y paraît. En forêt Corynephorus canescens , Hypo- de l’Europe enfin, Piessens et al . résineuse, elle ne disparaît pas choeris radicata ou Festuca ovina . (2007) remarquent que le recouvre - dans les peuplements matures Globalement, l’indice de di versité ment de Campylopus introflexus est
(3) et (4) Quelques années après son apparition sur un site, la mousse cactus peut former des tapis de plusieurs dizaines voire centaines de m². L’épaisseur, ici assez modeste, peut atteindre 8 cm ; aucune espèce, mis à part quelques lichens, ne parvient alors à s’installer, parfois pendant plus d’une dizaine d’années (Domaine des Barres, Nogent sur Vernisson (45) – 2009).
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notablement plus important à la li - rieures, dans la mesure où le pouvoir même (Morgan, 2006). Enfin elle peut sière d’une forêt adjacente qu’en concurrentiel a été prouvé expéri - constituer un habitat intéressant pour pleine lande, alors même que la ri - mentalement sur une espèce semi-li - certains organismes vivants tels que les chesse bryologique y est en moyenne gneuse, la callune ( Calluna vulgaris ) : insectes notamment au stade larvaire plus faible. Equihua et al . (1993) ont effective - (Todd, 1996 ; Schirmel, 2011). ment montré une réduction de son Espèces rares taux de germination de 60 % dans un Peut-on la contenir ? La dynamique de colonisation est tapis de C. introflexus . Le pouvoir telle qu’elle pourrait menacer cer - d’interférence de cette espèce pour - En amont, il est potentiellement utile taines espèces, notamment si elles rait s’expliquer par l’épaisseur et la de limiter les introductions non inten - sont inféodées à des milieux parti - densité des tapis qu’elle forme (photo tionnelles de la mousse cactus via des culiers. Mahevas (2000) redoute, 4). La végétation peut mettre long - substrats de culture ou des godets de dans les Vosges du Nord, que l’en - temps à s’y réinstaller (Pakeman et al . plants forestiers. On peut imaginer de vahissement par C. introflexus à 1992) comme l’illustre la photo (3) sensibiliser les professionnels à ce pro - partir des voies d’escalade compro - d’une station de quelques ares blo - blème et d’instaurer un système de mette l’existence de plusieurs es - quée depuis une dizaine d’années. contrôle des plants en conteneurs en pèces d’hépatiques liées aux parois sortie de pépinière, associé à un trai - rocheuses ( Barbilophozia attenuata, Diversité génétique tement en cas de besoin. Mais cette Anastrophyllum minutum, Cephalo- Cette espèce exotique pourrait aussi démarche préventive serait coûteuse ziella divaricata , Ptilidium pulcherri - induire des effets génétiques. On et n’aurait de réelle efficacité que dans mum) . Dans d’autres cas ce sont des rencontre parfois une forme intermé - des régions encore indemnes. espèces signalées comme rares ou diaire à pointe hyaline droite peu fréquentes qui risquent de dispa - (comme chez pilifer ) mais à lamelles En milieux dunaires , l’ensablement raître ou régresser. Ainsi, ce même au - courtes (2 cellules comme chez intro - (par réactivation des dynamiques éo - teur cite une mousse rare, Bartramia flexus ). Cette forme s’avère généti - liennes naturelles) est réputé défavo - ithyphylla Brid. dont la seule station quement proche de C. pilifer dont rable à cette espèce et peut provo - connue de Meurthe et Moselle risque elle est une variété d’après Frahm et quer sa disparition (Ketner-Oostra et de disparaître du fait de cet envahis - al . (2006) qui proposent de la dé - al . 2000). Mais Hasse et al. (2006) n’ob - sement. Sur les sites d’émanations nommer C. pilifer var. brevirameus . servent pas de réaction négative à un géothermales en Islande, des es - Mais elle pourrait être, selon eux, un apport expérimental de 6 mm de pèces rares de bryophytes sont éga - hybride entre l’espèce autochtone et sable. Il faudrait donc pour la contrô - lement menacées (Weidema, 2006). l’espèce exotique. Car les 2 espèces ler un ensablement plus important. Le sont proches génétiquement 4 mais, gestionnaire de milieu dunaire peut-il Pouvoir concurrentiel, interférence selon Stech et al . (2004), la variabilité utiliser ses connaissances en dyna - Ces observations contredisent l’idée génétique de C. introflexus est très mique des dépôts de sables pour généralement admise que les bryo - faible comparée à celle de C. pilifer . gérer localement le contrôle de l’es - phytes ne manifestent pas de carac - pèce ? Klinck (2009) est le premier au - tère concurrentiel entre elles, le jeu des Peut-elle avoir des effets teur à avoir testé d’autres modalités facilitations venant contrebalancer les positifs ? de contrôle sur des dispositifs expéri - interférences. En fait, il pourrait s’agir mentaux. Les méthodes qu’il a été là de la résultante d’une coévolution Les travaux scientifiques n’ont pas mis amené à étudier sont les suivantes : que Connell (1980) nomme « ghost of en évidence pour l’instant d’effet posi - application à différentes concentra - competition past » et que l’on pourrait tif particulier, mais ne les excluent pas. tions de sel, d’eau salée, d’eau de traduire par « effet mémoire des com - Du fait de sa propension à envahir rapi - javel, de sulfate de fer et différents pétitions passées ». Dans le cas d’une dement des terrains nus, la mousse cac - temps de brûlage et de traitement à espèce exotique cet « effet mémoire » tus pourrait limiter la lixiviation des élé - la vapeur. L’efficacité du sel et de l’eau n’existe pas et l’invasion peut interve - ments fertilisants contenus dans le sol salée dépend des doses appliquées : nir (During et al . 2001). et l’humus après perturbation. ces applications sont très efficaces Groeneveld et al . (2002) évoquent un aux plus fortes doses, mais elles ne En dehors des exemples portant sur rôle éventuel de nurserie pour d’autres sont pas homologuées, peu effi - des végétaux au développement li - espèces végétales dans des milieux à cientes et donc polluantes. Les appli - mité et par conséquent mal armés forte contrainte climatique. Sa présence cations d’eau de Javel et de sulfate pour la concurrence, il n’est pas im - peut éventuellement aider à freiner l’ar - de fer ne sont pas efficaces. possible que la mousse cactus me - rivée d’autres espèces exotiques en - L’exposition à la vapeur n’a pas d’effet nace également les plantes supé - core plus problématiques qu’elle- suffisant même pour une durée de
4 elles proviendraient Frahm (1988) d'une même espèce dont l'aire se serait étendue puis scindée et se seraient différenciées au cours du quaternaire.
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2 minutes ! Enfin, le brûlage est effi - en termes de lumière, humidité, es - Bibliographie cace pour des expositions de plus de sence dominante ? Par ailleurs, cer - 30 secondes, mais les autres espèces tains aspects de sa biologie très Biermann R, Daniels FJA. Changes in a li - étant sensibles à ce traitement, il ne simples à observer manquent en - chen-rich dry sand grassland vegetation with semble pas d’un grand intérêt. core dans la littérature tels que special reference to lichen synusiae and l’âge à partir duquel l’espèce déve - Campylopus introflexus. Phytocoenologia En forêt , comme C. introflexus est loppe des capsules et produit des 1997;27:257-273 qualifiée d’héliophile, la présence spores, le niveau minimum d’éclai - d’espèce à couvert dense telles que rement qu’il lui faut pour cela, ou Bisang,I.; Geissler, P.; Muller, N.; Schnyder, N.; hêtre et charme lui est probablement encore la quantité de biomasse Schubiger-Bossard, C.; Urmi, E. Die défavorable. Au-delà, il est tentant de qu’elle peut produire. Verbreitung von Moosen in der Schweiz und penser à maintenir un couvert dense in Liechtenstein, Botanica Helvetica 1998, pour que l’éclairement reste en deçà En matière d’impact sur la biodiver - 108, 197-216 de ses besoins vitaux. Mais malgré sité , il serait utile de mener des tra - l’absence de travaux spécifiques sur le vaux in situ pour comparer les stations Blockeel TL. New national and regional sujet, nous avons vu qu’elle est capa - envahies aux non envahies sur un bryophyte records, 16. Journal of Bryology ble de survivre, en coussinets très ré - même type d’habitat et mettre en 2007;29:198-204 duits, à un niveau d’éclairement relatif place des expérimentions de mise en inférieur à 5 % : une forêt assez som - concurrence de C. introflexus avec Bullock, J. M.; Pakeman, R. J. Grazing of low - bre peut donc aider à contrôler (tem - d’autres espèces pour comprendre les land heath in england: management me - porairement) son développement, effets de l’espèce sur la flore indigène. thods and their effects on heathland vegeta - mais sans l’éradiquer. Inversement, les Ces travaux seraient utilement com - tion. Biol. Conserv. 1997, 79, 1-13 sylvicultures dynamiques envisagées plétés par un suivi temporel d’un ré - dans le cadre du Plan Action Forêt seau de placettes de référence à Casas C, Heras, P. Reinoso J. Rodríguez- pourraient quant à elles favoriser sa concevoir pour bien analyser l’impact Oubina J. Consideraciones sobre la presen - dissémination, à moins que les plantes de l’envahissement sur les autres es - cia en España de Campylopus introflexus supérieures soient davantage favori - pèces, la dynamique et ses consé - (Hedw.) Brid. y C. pilifer Brid. Orsis, 1988 ; 3: sées. Car C. introflexus semble pou - quences. 21-26 voir être exclue par une couverture herbacée, aussi le maintien d’une cou - Au sujet de sa dynamique , le seul ré - Connell JH. Diversity and the coevolution of verture herbacée permanente est une seau existant actuellement pour un competitors, or the ghost of competition façon de prévenir son extension : limi - suivi dynamique de la flore forestière past. Oikos 1980;35:131-138 ter notamment les perturbations qui à l’échelle du territoire français est découvrent le sol sur de grandes sur - celui constitué par les placettes de Convey P, Lewis Smith RI, Hodgson DA, faces (herbicides, a fortiori ceux à large l’IFN. Mais il n’est pas adapté à la dé - Peat, H.J. The flora of the South Sandwich champ d’activité, feu, travail du sol) car tection précoce des espèces invasives Islands, with particular reference to the in - elles correspondent à une situation forestières dont la fréquence est en - fluence of geothermal heating. Journal of idéale pour sa colonisation (Jacques core faible. Et dans le cas de la Biogeography, 2000;27:1295 et al . 1968). Pour les stations envahies mousse cactus, il faut former les bota - et bloquées dans leur dynamique, on nistes à son identification pour qu’elle Convey P, Lewis Smith R. Geothermal bryo - peut envisager si les enjeux le justifient soit prise en compte dans les relevés. phyte habitats in the South Sandwich (et moyennant certaines précautions) Le Cemagref a créé une base de don - Islands, maritime Antarctic. Journal of de fracturer la couche formée par nées spécifique pour synthétiser les Vegetation Science 2006;17:529-538 cette espèce et l’humus sous-jacent données existantes. Les forestiers pour mettre en contact les graines pourraient d’ailleurs contribuer à son Cooper A, Mccann T, Hamill B. Vegetation avec le sol. alimentation : vu la prédilection de la regeneration on blanket mire after mechani - mousse cactus pour les landes et les zed peat-cutting. Global Ecology and Comment approfondir nos coupes résineuses sur sol acide, c’est Biogeography 2001;10:275-289 connaissances ? dans ce type de milieux qu’on peut la rechercher en priorité pour affiner ra - Cox E, Marrs R, Pakeman R, Le Duc M. D’une façon générale, et concer - pidement sa chorologie. Factors Affecting the Restoration of nant plus particulièrement le milieu Heathland and Acid Grassland on Pteridium forestier, il reste à mieux cerner aquilinum–Infested Land across the United l’écologie de cette espèce pour Yann DUMAS Kingdom: A Multisite Study. Restoration mieux évaluer sa capacité de survie Unité de Recherche Écosystèmes Ecology 2007; et de reproduction. Quelles condi - Forestiers tions écologiques supporte-t-elle Cemagref Nogent-sur-Vernisson Delaunay, G. Contribution à l'étude de la
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