POLYCHAETA Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847)

Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Phyllodocida Dales, 1962 Suborden Nereidiformia Glasby, 1993 Distribución Superfamilia Nereidoidea de Blainville, 1818 Familia Nereididae de Blainville, 1818 Como especie nativa Género Alitta Kinberg, 1866 Mar del Norte. En bahías, estuarios, deltas Nombre común: Neréidido pardo del noratlántico y puertos de Alemania, Países Bajos, Francia y Reino Unido; y en fiordos de Dinamarca (Villalobos-Guerrero, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Baja California (?), Baja California Sur (?) y Sonora (Villalobos- Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Estuarios El Colorado (Ahome), Topolobampo y Urías; bahías de Macapule y Mazatlán; y puerto de Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Más de 50 países de ambos litorales de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. En los mares Adriático, Arábigo, Aral, Azov, Báltico, Cantábrico, Caspio, de China, Egeo, Mediterráneo, Negro, Rojo y Tirreno; así como en el mar Caribe, de Cortés, Golfo de México y Golfo de Saint Lawrence (Villalobos-Guerrero, 2012 y referencias Estructuras diagnósticas de Alitta succinea. a) Vista dorsal de la faringe, b) ahí citadas). vista ventral de la misma, c) parápodo anterior, d) mismo medio, e) mismo posterior. Números romanos indican las áreas en que se subdivide de la faringe. Abreviaturas: Cd, cirro dorsal; LiNtD, lígula notopodal dorsal; LiNtV, lígula notopodal ventral; LoNtPr, lóbulo notopodal presetal; Cv, cirro ventral. Modificada Foto: Bahena-Basave, H. de Villalobos-Guerrero (2012).

Diagnosis Hábitat

Coloración parda, más notoria en la región dorsal Estuarios, puertos y bahías de climas anterior; cabeza oscura. Cuerpo alargado, alcanzan tropicales y templados; lagos salinos. hasta 40 mm de longitud y 120 segmentos; robusto Entre rocas, grava, arena, arcilla y anteriormente, delgado y aplanado en la región lodo; asociada a esponjas, ascidias, posterior. Dientes cónicos, distribuidos en áreas, ostiones, otros moluscos, balanos variables en número aunque frecuentemente: I= y tubos de poliquetos; sobre algas, 3, II= 18, III= 13, IV= 20, V= 5, VI= 8 y VII-VIII= más de pastos marinos, madera; raíces de 50. Notópodos con lóbulo presetal en segmentos mangle y en fondos de granjas anteriores; lígula dorsal muy alargada, ancha y camaronícolas; sobre sustratos comprimida en segmentos posteriores. Cirro dorsal artificiales como boyas metálicas, corto en segmentos posteriores. Setas dorsales con cascos de embarcaciones y pilotes de espinígeros homogonfos (Villalobos-Guerrero, 2012). muelles (Villalobos-Guerrero, 2012). 8 Mecanismo de introducción

Intencional: Alimento en la industria acuícola en Norteamérica (Villalobos-Guerrero, 2012). Accidental: Esclerobionte en cascos de embarcaciones; como larva en aguas de lastre; como epibionte de moluscos de importancia comercial o en los contenedores (Villalobos- Guerrero, 2012).

Impacto

Las elevadas densidades en las que se ha registrado indican que esta especie compite con la fauna nativa por espacio y alimento. En Dinamarca la especie desplaza a otros neréididos nativos (Miron & Kristensen, 1993). Depreda larvas de ostiones de importancia comercial, e incluso libera sustancias químicas que aumentan la mortalidad de éstas (Barnes et al., 2010). Además, acumula elevadas concentraciones de selenio capaces de perturbar el éxito reproductivo de peces y aves que la consumen (Setmire et al., 1993). Se desconocen las pérdidas económicas que causa esta especie; sin embargo, es probable que la remoción de la fauna esclerobionte, donde A. succinea es abundante, genere gastos significativos (Villalobos-Guerrero, 2012b).

Foto: Villalobos- Guerrero, T. F. Foto: Bahena-Basave, H. Ejemplar de Alitta succinea después de la fijación (hembra grávida). Referencias

Barnes, B. B., Luckenbach, M. W. & Kingsley-Smith, P. R. 2010. Oyster reef community interactions: The effect Biología Comentarios of resident fauna on oyster (Crassostrea spp.) larval recruitment. Journal of Experimental Marine Biology Alimentación Alitta succinea fue redescrita por Bakken and Ecology. 391: 169–177. Detritívora no-selectiva de la superficie. & Wilson (2005) con material cercano a la Bakken, T. & Wilson, R. S. 2005. Phylogeny of nereidids (Polychaeta, Nereididae) with paragnaths. Zoologica Consume partículas de sedimento localidad tipo y corroboraron su amplia Scripta. 34(5): 507–547. entre 20–300 µm, entre ellas: tejido distribución. Es la única especie del género Miron, G. & Kristensen, E. 1993. Factors influencing the muerto, detritus, bacterias, diatomeas, en el Pacífico mexicano. Fue registrada distribution of nereid polychaetes: the sulfide aspect. dinoflagelados, protozoarios, anfípodos, por primera vez en México por Enrique Marine Ecology Progress Series. 93: 143–153. Setmire, J., Schroeder, R., Densmore, J., Goodbred, S., poliquetos, incluso de su misma especie Rioja con muestras recolectadas en 1945 Audet, D. & Radtke, W. 1993. Detailed study of water (Villalobos-Guerrero, 2012). en Macapule, Sinaloa. Dos años más tarde, quality, bottom sediment, and biota associated with irrigation drainage in the Salton Sea Area, CA, 1988– Reproducción la registró en los estuarios El Colorado y Agiabampo; y en 1963, la registró para 1990. US Geological Survey, Sacramento, CA. Sexual: Gonocórica (sexos separados); Villalobos-Guerrero, T. F. 2012. Capítulo VIII. Ficha técnica presenta fase epitoca, la metamorfosis Mazatlán. A partir de este último, diversos y análisis de riesgo de Alitta succinea (Leuckart in es más evidente en machos. Fertilización autores la han registrado en el Estero Frey & Leuckart, 1847) (Polychaeta: Nereididae). En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). externa en la superficie de la columna de de Urías y Mazatlán. Recientemente, se efectuó el análisis para su detección Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. agua entre un sinnúmero de individuos. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Semélpara, muere después de concluir el en Sinaloa, ocupa el primer lugar en Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar- proceso reproductivo. Factores endócrinos, abundancia entre los poliquetos errantes Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). ambientales y feromonas sincronizan de los sustratos de origen antrópico y el segundo lugar entre los poliquetos Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. la reproducción. Estadios larvarios Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. prolongados, larva con 6–9 segmentos se exóticos de Mazatlán. Posiblemente fue asienta entre 10–14 días. Larva pelágica, introducida como esclerobionte en el casco probablemente lecitotrófica (Villalobos- de embarcaciones (Villalobos-Guerrero, Guerrero, 2012). 2012). 9 POLYCHAETA Phylum Annelida Lamarck, 1809 Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885) Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Sabellida Latreille, 1825 Diagnosis Familia Sabellidae Latreille, 1825 Género Branchiomma Kölliker, 1859 Tubícola; tubos cimentados con arena Nombre común: Plumero verde fina. Solitaria o gregaria (>30 individuos). Cuerpo alcanza hasta 40 mm de longitud; verde olivo con marcas pardas, manchas oculares al costado de cada segmento, Hábitat disminuyen hacia la región posterior. Corona branquial con 16 pares de radiolos; Aguas marinas o salobres de bandas alternadas verde olivo y blancas; clima tropical. Sobre hojas de manchas anaranjadas en el eje del radiolo. Thalassia testudinum, raíces de Macroestílodos en forma de correa (largas), mangle, ostiones (Crassostrea principalmente en la mitad del radiolo, gigas y C. sikamea), sustratos de el resto digitiformes (cortas). Ojos rojos origen antrópico como pilotes o anaranjados en los radiolos. Collar de muelles (de madera y metal), separado dorsalmente; lóbulos ventrales muelles flotantes de fibra de vidrio, subtriangulares, con ápices redondeados. cascos de embarcaciones, boyas Tórax usualmente con ocho segmentos. metálicas, cabos, compuertas de Uncinos en forma de gancho, con 2–3 granjas camaronícolas y charolas de hileras de dientes, ocupan un 1/3 de la cultivo de granjas ostrícolas (Tovar- longitud (Tovar-Hernández et al., 2009b; Hernández & Yáñez-Rivera, 2012) y Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). en lodo (Çinar, 2009).

Estructuras diagnósticas de Branchiomma bairdi: a) Radiolo que muestra los macroestílodos en forma de correa, b) uncinos. Modificada de Tovar- Hernández et al. (2009b).

Distribución

Como especie nativa Gran Caribe. En la costa atlántica de Estados Unidos de América (Florida), México (Veracruz, Yucatán y Quintana Roo) y Panamá (Colón); Aruba, Bermuda, Curaçao, Jamaica y Saint Thomas (Tovar-Hernández & Knight-Jones, 2006). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Playa Balandra y La Paz (Baja California Sur), Guaymas y San Carlos (Sonora) (Tovar-Hernández, obs. pers.). Sinaloa: Guasave, Ahome y puerto de Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas); Topolobampo (Tovar-Hernández, obs. pers.). Como especie exótica en otras regiones 10 Región turca del mar Levantino (Çinar, 2009). Fotos: Bahena-Basave, H.

Individuos del plumero verde (Branchiomma bairdi) con corona branquial expuesta o retraídos en el interior del tubo. Colonias adheridas a boyas metálicas de señalización.

Impacto

Mecanismo de introducción Las elevadas abundancias en las que se ha registrado (>2,500 ind/m2), sugieren que esta especie puede tener un impacto negativo en la comunidad nativa, ya que compite con Accidental (posible): otros organismos esclerobiontes por espacio y alimento. Particularmente puede afectar Esclerobionte en los cascos de a nueve especies de poliquetos tubícolas nativos, cuyas densidades excede por varios embarcaciones (Çinar, 2009) órdenes de magnitud (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). y/o a través de la acuicultura de No existe una estimación del impacto económico que causan estos organismos pero es moluscos (Tovar-Hernández et factible que genere pérdidas en la industria portuaria y naviera, ya que junto con otros al., 2009a). organismos incrustantes, favorece la corrosión de las estructuras y embarcaciones (Tovar- Hernández & Yáñez-Rivera, 2012).

Referencias

Biología Çinar, M. E. 2009. Alien polychaete species (Annelida: Polychaeta) on the southern coast of Turkey (Levantine Sea, eastern Alimentación Mediterranean), with 13 new records for the Mediterranean Sea. Journal of Natural History. 43(37–38): 2283–2328. Filtra el material en suspensión, consume fitoplancton, bacterias de vida libre y otras Tovar-Hernández, M. A. & Knight-Jones, P. 2006. Species of partículas tanto bióticas como abióticas (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Branchiomma (Polychaeta: Sabellidae) from the Caribbean Sea and Pacific coast of Panama. Zootaxa. 1189: 1–37. Reproducción Tovar-Hernández, M. A., Méndez, N. & Salgado-Barragán, J. Asexual: Escisión de la región posterior del cuerpo seguida de regeneración. 2009a. Branchiomma bairdi: a Caribbean hermaphrodite fan Sexual: Hermafroditismo simultáneo. Durante todo el año los organismos con worm in the south-eastern Gulf of California (Polychaeta: gametos son abundantes. La producción de gametos es continua Sabellidae). Marine Biodiversity Records. 2(e43): 1–18. doi:10.1017/S1755267209000463. y asincrónica, éstos maduran en el celoma. Los óvulos son liberados dentro del tubo Tovar-Hernández, M. A., Méndez, N. & Villalobos-Guerrero, T. F. del gusano y permanecen adheridos al cuerpo parental mediante una mucosidad, 2009b. Fouling polychaete worms from the southern Gulf donde son fecundados. La larva es lecitotrófica; incubada en la base de la corona of California: Sabellidae and Serpulidae. Systematics and del organismo parental, se desconoce el grado de desarrollo en el cual las larvas se Biodiversity. 7: 1–18. Tovar-Hernández, M. A., Suárez-Morales, E. & Yáñez-Rivera, B. alejan del gusano parental (Tovar-Hernández et al., 2011). El desarrollo subsecuente, 2010. The parasitic copepod Haplostomides hawaiiensis así como el establecimiento no han sido estudiados. (Cyclopoida) from the invasive ascidian Polyclinum constellatum in the southern Gulf of California. Bulletin of Marine Science. 86(3): 637–648. Tovar-Hernández, M. A., Yánez-Rivera, B. & Bortolini, J. L. 2011. Reproduction of the invasive worm Branchiomma bairdi Comentarios (Polychaeta: Sabellidae). Marine Biology Research. 7: 710–718. Tovar-Hernández, M. A. & Yáñez-Rivera, B. 2012. Capítulo IX. Ficha técnica y análisis de riesgo de Branchiomma bairdi (McIntosh, Es una especie con gran capacidad reproductiva y amplia tolerancia a las condiciones 1885) (Polychaeta: Sabellidae). En: Low Pfeng, A. M. & Peters ambientales, incluso presenta cierta tolerancia a la desecación por la protección del Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el tubo; que en caso de disturbio puede abandonarlo y formar otro en tres horas. En los Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. diferentes sustratos coexiste con la ascidia invasora Polyclinum constellatum, donde a Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar-Hernández, su vez habita el copépodo parásito Haplostomides hawaiiensis, ambos exóticos para la M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & región (Tovar-Hernández et al., 2010). Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en Fue registrada y detectada por primera vez en el Pacífico mexicano por Tovar- el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Hernández et al. (2009a) con muestras recolectadas durante el 2008 en el puerto de Mazatlán. Los estílodos en forma de correa presentes en la mitad del radiolo permiten diferenciar fácilmente a B. bairdi de las especies cercanas: Branchiomma coheni (foliosos), B. iliffei (subdigitiformes, largos) y B. curtum (digitiformes, escasos). 11 POLYCHAETA Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934)

Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Sabellida Latreille, 1825 Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Género Ficopomatus Southern, 1921 Hábitat Nombre común: Pinito arrecifal de granja Ambientes tropicales someros, con exceso de materia orgánica en suspensión. Se desarrolla favorablemente a 27–33 °C y 40–44 ups. Sobre el caparazón del camarón jamaiquino (Macrobrachium jamaicense), en raíces de mangle rojo, en estanques de cultivo de Diagnosis camarón blanco (Litopenaeus vannamei), sobre maderos, rocas y cabos sumergidos (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Tubícola y gregaria (>100 individuos); tubo calcáreo, alcanza hasta 25 mm de longitud. Cuerpo mide hasta 7 Distribución mm de longitud. Corona branquial con ocho pares de radiolos; verde olivo con 4–5 bandas púrpuras. Opérculo Como especie nativa esférico, liso, sin espinas, amarillo o verde olivo igual que Gran Caribe. En Barbados, Belice, Curaçao, Estados Unidos de América el pedúnculo. Collar con setas típicas exhibiendo dientes (Florida y Lousiana) y Jamaica (ten Hove & Weerdenburg, 1978). distalmente toscos y curvos. Tórax con siete segmentos; uncinos en forma de serrucho, con 6–8 dientes. Abdomen Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano con más de 48 segmentos, con pocos uncinos (5–10). Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur) (Tovar-Hernández, obs. Uncinos abdominales anteriores en forma de raspador de pers.). hielo y como serruchos, con 8–9 dientes; los posteriores Sinaloa: Estero de Urías y en granjas camaronícolas de Mazatlán son pequeños, como raspadores de hielo, con 3–4 hileras (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). de dientes. Setas típicas abdominales tipo trompeta (Tovar- Como especie exótica en otras regiones Hernández et al., 2009). Sin registros.

Colonia y estructuras diagnósticas de Ficopomatus miamiensis. a) Colonia, b) opérculo, c) puntas radiolares, d) setas largas del tórax, e) uncinos abdominales. Modificadas de Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera (2012). 12 Impacto

Las fluctuaciones temporales de abundancia de F. miamiensis (233–13,490 ind/m2) pueden generar cambios en la estructura de la comunidad al desplazar a la especie dominante, el mejillón Mytella strigata, en las raíces de mangle rojo del Estero de Urías (Salgado-Barragán et al., 2004). Se desconocen los impactos negativos que ocasiona F. miamiensis. En las granjas camaronícolas se considera que ha mejorado el rendimiento del camarón en los estanques. Al ser un organismo filtrador puede ayudar en el control de la carga de partículas en suspensión que usualmente provocan problemas de hipoxia o anoxia; puede eliminar algas tóxicas que afectan la calidad del producto; además, no puede alimentarse de post-larvas o juveniles de camarones (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Las colonias de F. miamiensis forman microhábitats donde habitan otros poliquetos que pueden ser consumidos por el camarón (Wouters et al., 2001).

Referencias Mecanismo de introducción Hove, H. A. Ten & Weerdenburg, J. C. A. 1978. A generic revision of the brackish-water serpulid Ficopomatus Southern 1921 (Polychaeta: Serpulinae), including Mercierella Accidental: Industria acuícola (camaronicultura), en fase Fauvel 1923, Sphaeropomatus Treadwell 1934, Mercierellopsis Rioja 1945 and larvaria (Tovar-Hernández et al., 2009). Neopomatus Pillai 1960. Biological Bulletin. 154: 96–120. Meda Martínez, M.A. 1996. Colonización de Mytella strigata (Hanley, 1843) y fauna asociada en las estructuras de entrada de agua en granja camaronícola, Sinaloa, México. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 119 pp. Salgado-Barragán, J., Méndez, N. & Toledano-Granados, A. 2004. Ficopomatus miamiensis Biología (Polychaeta: Serpulidae) and Styela canopus (Ascidiacea: Stylidae), non-native species in Urías estuary, SE Gulf of California, México. Cahiers de Biologie Marine. 45: Alimentación 167–173. Schwindt, E. & Iribarne, O. O. 2000. Settlement sites, survival and effects on benthos of Filtra el material en suspensión, tanto de partículas bióticas como an introduced reef-building polychaete in a SW Atlantic coastal lagoon. Bulletin of abióticas (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Marine Science. 67(1): 73–82. Tovar-Hernández, M. A., Méndez, N. & Villalobos-Guerrero, T. F. 2009. Fouling polychaete Reproducción worms from the southern Gulf of California: Sabellidae and Serpulidae. Systematics Asexual: Desconocida (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). and Biodiversity. 7(3): 319–336. Sexual: Gonocórica (sexos separados), sin dimorfismo Tovar-Hernández, M. A. & Yáñez-Rivera, B. 2012. Capítulo X. Ficha técnica y análisis de sexual. Gametos distribuidos en el abdomen. Estructura del riesgo de Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934) (Polychaeta: Sabellidae). En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el espermatozoide: Núcleo esférico, acrosoma en forma de Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. capucha, cuatro mitocondrias y un flagelo muy largo (Tovar- Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Hernández et al., 2009). Producción de oocitos continua y Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos asincrónica; maduran en el celoma. Desove ocurre en la columna exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Wouters, R., Lavens, P., Nieto, J. & Sorgeloos, P. 2001. Penaeid shrimp broodstock de agua (extratubular). Larva planctotrófica con tres estadios. nutrition: an updated review on research and development. Aquaculture. 202: 1–21. Trece días después de la fecundación se asienta y construye un tubo translúcido quebradizo, a los dos días el tubo se engrosa ligeramente y torna a blanco. El primer anillo de crecimiento se forma al día 35 (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Foto: Tovar-Hernández, M. A.

Comentarios

En granjas camaronícolas alcanza densidades >230,000 ind/m2 en un mes (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Se requiere una evaluación detallada relativa a los beneficios que pudiera tener en el cultivo del camarón y sobre los impactos en la comunidad nativa, ya que presenta características biológicas similares a F. enigmaticus, una especie invasora que modificó la composición faunística y las condiciones físicas del estuario de Mar Chiquita, Argentina (Schwindt & Iribarne, 2000). Única especie del género presente en el Pacífico mexicano. Fue registrada por primera vez en dicha región como Ficopomatus sp., con muestras recolectadas en una granja camaronícola de Mazatlán en 1993 (Meda Martínez, 1996). Más tarde, se confirmó su identidad y se efectuó el análisis de detección de la especie en Sinaloa, la cual posiblemente fue introducida mediante la importación de stocks de camarón blanco (Litopenaeus vannamei) en 1990s, cultivados en el atlántico de Centroamérica (Salgado-Barragán et al., 2004). La especie ha aumentado sus ámbitos de dispersión hacia las granjas camaronícolas de la costa occidental sur del Golfo de California (Tovar-Hernández, obs. pers.). 13 POLYCHAETA Hydroides diramphus (Mørch, 1863) Mecanismos de introducción

Phylum Annelida Lamarck, 1809 Accidental: Esclerobionte en Clase Polychaeta Grube, 1850 los cascos de embarcaciones Orden Sabellida Latreille, 1825 (Zibrowius, 1971; Zibrowius, 1994). Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Genero Hydroides Gunnerus, 1768 Nombre común: Pinito con espinas-T del Caribe

Diagnosis

Tubícola y solitario; tubo calcáreo con costillas transversales. Cuerpo mide hasta 24 mm de longitud; tórax y abdomen amarillo pálido. Corona con 16 radiolos derechos y 15 izquierdos. Opérculo diferenciado en embudo y verticilo. Embudo con 26–31 radios, puntas aguzadas. Verticilo con 14 espinas con puntas en forma de T, aplanadas, rectas, con una espínula interna. Collar con setas bayonetas, lucen dos dientes alargados, hoja distal lisa; setas limbadas delgadas. Tórax con seis setígeros; setas limbadas y uncinos tipo serrucho. Abdomen con 75–90 segmentos; setas tipo trompeta en setígeros anteriores y medios, setas limbadas en posteriores; uncinos tipo serrucho en setígeros anteriores, uncinos tipo lija en posteriores (Bastida-Zavala & ten Hove, 2003).

Hábitat

Bahías y puertos de climas tropicales y templados. Entre algas marinas, ascidias, esponjas, vermétidos, Estructuras diagnósticas de Hydroides diramphus. ostiones, otros bivalvos; en rocas, fondos blandos A) Opérculo, B-C) setas bayoneta del collar, D) y arrecifes coralinos; y en sustratos de origen uncino torácico. Modificadas de Bastida-Zavala & antrópico (Ben-Eliahu & ten Hove, 2011). ten Hove (2003).

Distribución

Como especie nativa Gran Caribe (posible). Desde Bahamas a Brasil (Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo, 2000). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur) (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas) y Guaymas (Sonora) (Villalobos-Guerrero, obs. pers.). Sinaloa: Isla Venados, Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Sudáfrica, Nueva Zelanda, Hawaii, California (EUA), mar Mediterráneo y mar Rojo, (Bastida-Zavala, 2008; Ben- Eliahu & ten Hove, 2011).

14 Impacto

En altas abundancias, H. diramphus es capaz de dominar las comunidades incrustantes (Hayes et al., 2005). Es posible que Comentarios compita por alimento con otras especies de esclerobiontes filtradores y que el tubo calcáreo de H. diramphus permanezca Las espinas en forma de T (punta expandida lateralmente) adherido a estructuras marinas y portuarias durante períodos permiten diferenciar fácilmente H. diramphus de sus prolongados, esto conllevaría a pérdidas relacionadas con el congéneres en Sinaloa. Fue registrada por primera vez mantenimiento de dichas estructuras por las incrustaciones. en el Pacífico mexicano con una muestra recolectada en la bahía de La Paz (Baja California Sur) en 1986 (Bastida- Zavala, 1993). Más tarde, la especie se documentó en la isla Venados en Mazatlán, Sinaloa (Bastida-Zavala, 2008). Su detección en el Pacífico mexicano es relativamente reciente (Okolodkov et al., 2007). Sus características Biología biológicas sugieren una dispersión y colonización rápidas; por tal motivo, es indispensable considerarla en Alimentación los monitoreos de especies de invertebrados marinos Filtra el material orgánico en suspensión. exóticos en el Golfo de California. Reproducción Sexual: Gonocórica (sexos separados). Estructura del espermatozoide: Núcleo ovalado, acrosoma cónico con punta roma, dos mitocondrias subesféricas, un Referencias centriolo proximal y uno distal de donde emerge el flagelo. Óvulos miden entre <30–120 µm de diámetro Allen, R. M. & D. J. Marshall. 2010. The larval legacy: cascading effects of recruit (Mona, 1992; Mona et al., 1994). Desove y fertilización phenotype on post-recruitment interactions. Oikos. 119: 1977–1983. ocurren en la columna de agua. Larvas trocóforas Bastida-Zavala, J. R. 1993. Taxonomía y composición biogeográfica de los poliquetos (Annelida: Polychaeta) de la bahía de La Paz, B.C.S., México. Revista de planctotróficas, aparecen entre 12–14 horas después de Investigación Científica. 4: 11–39. la fertilización (Allen & Marshall, 2010). Bastida-Zavala, J. R. 2008. Serpulids (Annelida: Polychaeta) from the Eastern Pacific, including a brief mention of Hawaiian serpulids. Zootaxa. 1722: 1–61. Bastida-Zavala, J. R. & Hove, H. A. ten. 2003. Revision of Hydroides Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) from Eastern Pacific Region and Hawaii. Beaufortia. 53(4): 67–110. Bastida-Zavala, J. R. & Salazar-Vallejo, S. I. 2000. Serpúlidos (Polychaeta: Serpulidae) del Caribe noroccidental: Hydroides y Serpula. Revista de Biología Tropical. 48(4): 841–858. Ben-Eliahu, M. N. & Hove, H. A. ten. 2011. Serpulidae (Annelida: Polychaeta) from the Suez Canal—From a Lessepsian migration perspective (a monograph). Zootaxa. 2848: 1–147. Hayes, K., Sliwa, C., Migus, S., McEnnulty, F. & Dunstan, P. 2005. National Priority Pests: Part II – Ranking of Australian marine pests. Department of the Environment and Heritage & CSIRO Marine Research, Hobart. 94 pp. Mona, M. H. 1992. Gametogenic cycle of the tube worm Hydroides dirampha (Polychaeta, Serpulidae) from Lake Timsah (Suez Canal, Egypt). Delta Journal of Science. 16: 244–261. Mona, M. H., Eissa, S. H. H., Abdel-Gawad, A. M. & Barbary, M. S. 1994. Ultraestructural investigation of spermiogenesis in the tube-worm Hydroides dirampha (Polychaeta, Serpulidae). Journal of the Egyptian German Society of Zoology. 13c: 115–128. Okolodkov, Y. B., Bastida-Zavala, J. R., Ibáñez, A. L., Chapman, J. W., Suárez-Morales, E., Pedroche, F. & Gutiérrez-Mendieta, F. J. 2007. Especies acuáticas no indígenas en México. Ciencia y Mar. 11(32): 29–67. Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Zibrowius, H. 1971. Les espèces Méditerranéennes du genre Hydroides (Polychaeta Serpulidae): remarques sur le prétendu polymorphisme de Hydroides uncinata. Tethys. 2: 691–746. Zibrowius, H. 1994. Introduced invertebrates: examples of success and nuisance in Foto: Villalobos- the European Atlantic and in the Mediterranean. En: Boudouresque, C. F., Briand, F. & Nolan, C. (Eds.). Introduced species in European coastal waters. Ecosystems Guerrero, T. F. Research Report 8, European Commission. 15309: 44–49.

15 POLYCHAETA Hydroides elegans (Haswell, 1883)

Distribución

Phylum Annelida Lamarck, 1809 Como especie nativa Clase Polychaeta Grube, 1850 Sureste de Australia (posible), generalmente se considera especie criptogénica Orden Sabellida Latreille, 1825 (ten Hove, 1974). Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Genero Hydroides Gunnerus, 1768 Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur) (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y Nombre común: Pinito elegante del Indo-Pacífico referencias ahí citadas) y Guaymas (Sonora) (Villalobos-Guerrero, obs. pers.). Sinaloa: Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas) y Topolobampo (Villalobos-Guerrero, obs. pers.). Como especie exótica en otras regiones Sudáfrica, India, Micronesia, Hawái, California (EUA), Golfo de México, mar Hábitat Caribe, Brasil, Golfo Pérsico, mar Rojo, mar Mediterráneo y mar del Norte (Bastida-Zavala, 2008; Ben-Eliahu & ten Hove, 2011). Puertos contaminados y lagunas costeras de climas tropicales y templados. Entre algas, esponjas, gastrópodos, bivalvos, briozoarios, balanos, braquiuros, tunicados; bajo rocas; y en sustratos de origen antrópico, principalmente cascos de embarcaciones y pilotes de muelle (ten Hove, 1974; Ben- Eliahu & ten Hove, 2011).

Diagnosis

Tubícola y solitario; tubo calcáreo, delgado, frágil con costillas transversales. Cuerpo mide hasta 14 mm de longitud; tórax y abdomen color crema. Corona con 11 pares de radiolos; púrpura, con una banda anaranjada ancha en la parte media. Opérculo diferenciado en embudo y verticilo. Embudo con 28–31 radios, puntas romas. Verticilo con 15 espinas rectas, aguzadas, con 1–4 espínulas internas y 2–5 pares de espínulas laterales. Collar con setas bayonetas, lucen 2–4 dientes aguzados, cortos, hoja distal denticulada; setas limbadas delgadas. Tórax con setas limbadas y uncinos tipo serrucho. Abdomen con 63–68 segmentos; setas tipo trompeta en setígeros anteriores y medios, setas limbadas largas en posteriores; uncinos tipo serrucho en setígeros anteriores y posteriores (Tovar- Hernández et al., 2009).

Estructuras diagnósticas de Hydroides elegans. A) Uncinos torácicos, B) setas del collar, C) setas bayoneta del collar. A-B, modificadas de Tovar-Hernándezet al. (2009); C, modificada de Bastida-Zavala & ten Hove (2003). 16 Mecanismos de introducción

Accidental: Esclerobionte en los cascos de embarcaciones. Su éxito colonizador está asociado con la descarga de aguas de centrales eléctricas y su tolerancia a la polución (ten Hove, 1974).

Impacto

Hydroides elegans es uno de los organismos incrustantes más problemáticos en las aguas tropicales y templadas del mundo (ten Hove, 1974). Compite por espacio, alimento y posiblemente por otros recursos, con otras especies esclerobiontes; es capaz de colonizar una superficie rápidamente y en elevadas densidades (Unabia & Hadfield, 1999). El tubo calcáreo permanece adherido en los cascos de las embarcaciones durante largos periodos, incluso después de haber muerto el individuo; esto conlleva a invertir sumas significativas para controlar y prevenir esta y otras especies incrustantes (Alberte et al., Microscopía electrónica de barrido del 1992). Además, ha causado pérdidas millonarias en la pesquería de opérculo de Hydroides elegans. Modificada ostión japonesa. de Tovar-Hernández et al. (2009).

Referencias Biología Alberte, R. S., Snyder, S., Zahuranec, B. J. & Whetstone, M. 1992. Biofouling research needs for the United States Navy: program history and Alimentación goals. Biofouling. 6: 91–95. Filtra el material orgánico en suspensión. Los adultos se Bastida-Zavala, J. R. 2008. Serpulids (Annelida: Polychaeta) from the alimentan de fitoplancton, principalmente diatomeas. Eastern Pacific, including a brief mention of Hawaiian serpulids. Zootaxa. 1722: 1–61. Reproducción Bastida-Zavala, J. R. & Hove, H. A. ten. 2003. Revision of Hydroides Sexual: Gonocórica (sexos separados) (Carpizo-Ituarte & Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) from Eastern Pacific Hadfield, 1998) o hermafroditismo protándrico (cf. Kupriyanova Region and Hawaii. Beaufortia. 48(4): 841–858. Ben-Eliahu, M. N. & Hove, H. A. ten. 2011. Serpulidae (Annelida: et al., 2001). Gametos liberados en la columna de agua. Polychaeta) from the Suez Canal—From a Lessepsian migration Espermatozoides con núcleo esférico. Oocitos miden 45–53 perspective (a monograph). Zootaxa. 2848: 1–147. µm de diámetro. Larvas planctotróficas se asientan en 4–5 días Bryan, P. J., Kreider, J. L. & Qian, P. Y. 1998. Settlement of the serpulid polychaete (Carpizo-Ituarte & Hadfield, 1998). Madura y se reproduce en ~3 Hydroides elegans (Haswell) on the arborescent bryozoan Bugula neritina (L.): evidence of a chemically mediated relationship. Journal of Experimental semanas (Unabia & Hadfield, 1999). Marine Biology and Ecology. 220: 171–190. Carpizo-Ituarte, E. & Hadfield, M. G. 1998. Simulation of metamorphosis in the polychaete Hydroides elegans (Serpulidae). Biological Bulletin. 194: 14–24. Hove, H. A. ten. 1974. Notes on Hydroides elegans (Haswell, 1883) and Mercierella Comentarios enigmatica Fauvel, 1923, alien serpulid polychaetes introduced into the Netherlands. Bulletin Zoologisch Museum Universiteit van Amsterdam. 4(5): 45–51. Hydroides elegans ha sido ampliamente confundida con H. Kupriyanova, E. K., Nishi, E., Hove, H. A. ten & Rzhavsky, A. V. 2001. A review norvegicus en zonas tropicales. La diferencia entre ambas of life history in serpulimorph polychaetes: ecological and evolutionary persiste en las setas bayoneta del collar: Región proximal con perspectives. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 39:1–101. apariencia rasposa en H. elegans; dientes alargados y escasos Tovar-Hernández, M. A., Méndez, N. & Villalobos-Guerrero, T. F. 2009. Fouling polychaete worms from the southern Gulf of California: Sabellidae and en H. norvegicus (ten Hove, 1974). Serpulidae. Systematics and Biodiversity. 7(3): 319–336. Fue registrada por primera vez en el Pacífico mexicano con Unabia, C. R. C. & Hadfield, M. G. 1999. Role of bacteria in larval settlement and muestras recolectadas en la bahía de La Paz (Baja California metamorphosis of the polychaete Hydroides elegans. Marine Biology. 133: Sur) en 1991 y detectada recientemente como exótica 55–64. Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar-Hernández, M. A. 2012. (Bastida-Zavala, 2008). Un estudio reciente confirmó su Capítulo IV. Polychaeta.En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). presencia en el puerto de Mazatlán y Topolobampo. Dado Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE- que se desconoce el estado de las poblaciones en el Golfo de SEMARNAT. México. En prensa. California, es necesario establecer un programa de monitoreo (Tovar-Hernández et al., 2009), ya que en otras regiones como Hong Kong, se han registrado poblaciones de la especie con abundancias elevadas (>7,500 ind/m2) (Bryan et al., 1998). 17 POLYCHAETA Hydroides sanctaecrucis Krøyer in Mørch, 1863

Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Sabellida Latreille, 1825 Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Genero Hydroides Gunnerus, 1768 Nombre común: Pinito con tapón de espinas.

Diagnosis Distribución

Tubícola; tubo calcáreo blanco Como especie nativa con costillas transversales, algunos Gran Caribe. En Colombia, Guyana Francesa, Florida, Haití, Islas con dos costillas longitudinales. Vírgenes, Panamá y Puerto Rico (Bastida-Zavala & ten Hove, Cuerpo mide hasta 20 mm. Corona 2002). con 16 pares de radiolos. Opérculo Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano diferenciado en embudo y verticilo. Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur), Guaymas (Sonora) Embudo con 17–34 radios, puntas (Villalobos-Guerrero, obs. pers.) y Huatulco (Oaxaca) (Villalobos- aguzadas. Verticilo con 10–14 espinas Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). curvas, aguzadas; las dorsales más Sinaloa: Topolobampo (Tovar-Hernández, obs. pers.). grandes que las ventrales. Espinas con una espínula basal interna y una Como especie exótica en otras regiones externa. Collar con setas capilares y Australia, Hawái, Panamá y Singapur (Bastida-Zavala, 2008). bayonetas con dos dientes cortos, romos, y un diente largo aguzado. Tórax con 6 setígeros; setas limbadas y uncinos tipo serrucho. Abdomen con 57–149 setígeros; setas tipo trompeta y uncinos tipo serrucho en setígeros anteriores y medios; setas capilares y uncinos tipo raspadores de hielo en posteriores (Bastida-Zavala & ten Hove, 2002).

Hábitat

Lagunas costeras, ensenadas y puertos de climas tropicales. Crece prósperamente a 18–37 ups. Sobre rocas, cascos de embarcaciones y muelles (Bastida-Zavala & ten Hove, 2002, 2003; Lewis et al., 2006).

Estructuras diagnósticas de Hydroides sanctaecrucis. A) Opérculo, B) espina ventral que muestra la espínula externa, C) seta bayoneta del collar, D) uncino torácico, E) seta trompeta del abdomen. Modificadas de Bastida-Zavala & ten Hove (2002).

18 Mecanismo de introducción Impacto Accidental: Esclerobionte en los Se desconocen los impactos particulares que esta especie puede tener en la cascos de embarcaciones (Lewis et al., comunidad. Probablemente altere la biodiversidad local como ocurre con otras 2006; Bastida-Zavala, 2008). especies exóticas. No se ha evaluado el impacto económico que puede generar la especies; sin embargo, se ha establecido y crece significativamente sobre los cascos de las embarcaciones en regiones tropicales australianas (Lewis et al., 2006). Esto conlleva a pérdidas relacionadas con el mantenimiento de las estructuras porturias y embarcaciones afectadas por las incrustaciones tubícolas.

Biología

Alimentación Foto: Villalobos-Guerrero, T. F. Filtra el material en suspensión. Reproducción Sexual: El hermafroditismo protándico, con liberación de gametos en la columna de agua, se ha documentado en otras especies del mismo genéro. Espermatozoide con cabeza esférica. Fecundidad varía de 600–80,000 óvulos por hembra. Larvas planctotróficas, el Referencias desarrollo ocurre entre 5–10 días Bastida-Zavala, J. R. & ten Hove, H. A. 2002. Revision of (Kupriyanova et al., 2001). Óvulos Hydroides Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) miden 52 μm de diámetro (Pernet & from the Western Atlantic Region. Beaufortia. 52 (9): 103–178. Jaeckle, 2004). Bastida-Zavala, J. R. & ten Hove, H. A. 2003. Revision of Hydroides Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) from the Eastern Pacific Region and Hawaii. Beaufortia. 53: 67–110. Bastida-Zavala, J. R. 2008. Serpulids (Annelida: Polychaeta) from the Eastern Pacific, including a brief mention of Hawaiian serpulids. Zootaxa. 1722: 1–61. Kupriyanova, E K., Nishi, E., Hove, H. A. ten & Rzhavsky, A.V. 2001 Life-history patterns in Serpulimorph polychaetes: Ecological and evolutionary perspectives. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 39: 1–101. Comentarios Lewis, J. A., Watson, C. & ten Hove, H. A. 2006. Establishment of the Caribbean serpulid tubeworm Hydroides sanctaecrucis Krøyer [in] Mørch, 1863, in Las espínulas externas de las espinas permiten diferenciar fácilmente H. northern Australia. Biological Invasions. 8: 665–671. sanctaecrucis de otras especies del mismo género presentes en Sinaloa. Fue Pernet, B. & Jaeckle, W. B. 2004. Size and organic registrada por primera vez en el Pacífico mexicano con muestras recolectadas en el content of eggs of marine annelids, and underestimation of egg energy content by puerto de Huatulco (Oaxaca) en 2000 y detectada como exótica más tarde (Bastida- dichromate oxidation. The Biological Bulletin. 207: Zavala & ten Hove, 2003). La construcción del complejo portuario de Huatulco 67–71. hace no más de 20 años sugiere una introducción reciente (Bastida-Zavala, 2008). Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar- Posteriormente, un estudio confirmó la presencia de la especie en Topolobampo Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Sinaloa), Guaymas (Sonora) y La Paz (Baja California Sur). Es probable haya (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico establecido poblaciones en el Pacífico mexicano, debe considerarse en los mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. monitoreos de invertebrados marinos exóticos. En prensa.

19 POLYCHAETA Polydora websteri Hartman in Loosanoff & Engle, 1943

Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Spionida Fauchald, 1977 Familia Spionidae Grube, 1850 Genero Polydora Bosc, 1802 Nombre común: Gusano ampolla o burbuja de lodo

Diagnosis

Tubo frágil compuesto de sedimento y restos orgánicos adheridos con mucus. Cuerpo mide hasta 25 mm de largo, alrededor de 100 setígeros. Prostomio con borde anterior bífido; carúncula se extiende a la mitad del setígero 3. Palpos muy largos, borde del surco color negro. Setígero 5 grande con espinas. Branquias desde el setígero 7, incrementan gradualmente su tamaño en los siguientes cinco segmentos, donde presentan su mayor desarrollo, presentes en el resto del cuerpo excepto en los últimos 15 setígeros. Disco pigidial delgado y grande. Setígero 1 con lóbulo notopodal elevado, sin Polydora websteri y sus estructuras diagnósticas. A) Prostomio, vista notosetas y neurosetas delgadas. Espinas del setígero 5 falcadas dorsal; B) palpos (nótese la orilla negra del surco); C) disco pigidial, vista dorsal; D) seta acompañante (izquierda) y espina (derecha). A, con borde lateral y setas acompañantes (Hartman in Loosanoff C-D: modificadas de Radashevsky (1999); B, tomada de Read (2010). & Engle, 1943; Blake, 1971; Read, 2010).

Hábitat Mecanismo de introducción

Conchas calcáreas de moluscos de Accidental: Industria acuícola (ostricultura, principalmente de C. la zona intermareal, particularmente gigas) (Read, 2010). en especies de ostiones: Crassostrea virginica (Hartman in Loosanoff & Engle, 1943), C. gigas y C. glomerata (Read, 2010). También, se ha registrado en Distribución muestras de sedimentos con abundantes restos de conchas (Blake, Como especie nativa 1980). Atlántico estadounidense. Descrita para Connecticut, EUA (Hartman in Loosanoff & Engle, 1943). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Sonora y Jalisco (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Topolobampo (Tovar-Hernández, obs. pers.) y Estero de Urías (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Los registros sugieren una amplia distribución; sin embargo, es posible que muchos de éstos correspondan a identificaciones erróneas dentro del complejo Polydora (Walker, 2011). Confirmado en Nueva Zelanda en C. gigas (Read, 2010). 20 Impacto Foto: Tomada de Read (2010). Las especies del género Polydora afectan a los moluscos hospederos con diferente magnitud dependiendo del grado de infestación y condiciones locales; los tubos favorecen infecciones secundarias por bacterias, las protuberancias en la concha pueden atrofiar y desprender el músculo aductor, la pérdida de resistencia de la concha también facilita la depredación, en la mayoría de los casos las infestaciones repercuten negativamente en los cultivos comerciales, incluso provocan una gran mortalidad. Se ha demostrado que aunque el 100% de los ostiones estén infestados con P. websteri la mortalidad ocurre sólo con condiciones adversas (Owen, 1957). En el país no se han evaluado las pérdidas económicas que ocasiona P. websteri; sin embargo, se sabe que genera pérdidas para productores locales. Afecta la apariencia de la concha y el crecimiento del ostión, provocando problemas de venta, por lo que la alternativa es la distribución sin concha a un bajo costo (Gallo-García et al., 2008).

Referencias

Blake, J. A. 1971. Revision of the genus Polydora from the east coast of North America (Polychaeta: Spionidae). Smithsonian Contributions to Zoology. 75: 1–32. Biología Blake, J. A. 1980. Polydora and Boccardia species (Polychaeta: Spionidae) from western Mexico, chiefly from calcareous habitats. Proceedings of the Alimentación Biological Society of Washington. 93(4): 947–962. Los organismos del género Gallo-García, M. C., García-Ulloa Gómez, M., Godínez- Comentarios Polydora son filtradores, capturan Siordia, D. E., Díaz, A. H. & Delgado-Blas, V. H. 2008. organismos planctónicos con los Polydora websteri (Annelida: Polychaeta) en el En Australia es considerada como ostión del Pacífico Crassostrea gigas cultivado en palpos. El tamaño de las partículas peste introducida de bajo impacto Barra de Navidad, Jalisco. Ciencia y Mar. XII(35): de alimento que ingieren depende 49–53. y bajo potencial de invasión por el de la especie, algunas sólo pueden Haigler, A. S. 1969. Boring mechanism of Polydora National Introduced Marine Pest consumir de 30–50 µm mientras websteri inhabiting Crassostrea virginica. American Information System; no obstante su zoologist. 9: 821–828. que otras ingieren alimento con presencia no se pudo corroborar en Loosanoff, V. N. & Engle, J. B. 1943. Polydora in oysters más de 600 µm de diámetro. suspended in the water. Biological Bulletin. 85: 69–78. la revisión reciente por el estado del Owen, H. M. 1957. Etiological studies on oyster material (Walker, 2011). Reproducción mortality: II. Polydora websteri Hartman (Polychaeta: En el Pacífico mexicano se ha Sexual: Incuba los embriones Spionidae). Bulletin of Marine Science of the Gulf and registrado desde 1943 por Rioja (Blake, dentro del tubo en capsulas Caribbean. 7(1): 35–46. 1980). Los registros confirmados separadas, con la liberación Radashevsky, V. I. 1999. Description of the proposed lectotype for Polydora websteri Hartman in provienen de material recolectado en posterior de lavas planctotróficas. Loosanoff & Engle, 1943 (Polychaeta: Spionidae). localidades de Sonora durante 1966 y La larva se desarrolla rápidamente, Ophelia. 51(2): 107–113. 1971 entre briozoarios y conchas. sufre metamorfosis y para Read, G. B. 2010. Comparison and history of Polydora En Sinaloa, también se ha establecerse perfora la concha del websteri and P. haswelli (Polychaeta: Spionidae) as mud-blister worms in New Zealand shellfish. New documentado a P. websteri como ostión mediante dos mecanismos: Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. epifauna de sedimentos lodosos. la utilización de las espinas y por 44(2): 83–100. disolución con la secreción de Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar- sustancias ácidas en el mucus; Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). posteriormente forma sus galerías. Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. La perforación hasta las capas Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. nacaradas dura un mes, toda la Walker, L. M. 2011. A review of the current status of calcita particulada es incorporada the Polydora-complex (Polychaeta: Spionidae) in Australia and a checklist of recorded species. al tubo. En laboratorio se ha Zootaxa. 2751: 40–62. observado que si las larvas no encuentran la concha del molusco entran en un estado nadador reptante (Haigler, 1969). 21