Fortidens Pattedyr - Pal~Ontologiskset

Fortidens pattedyr - pal~ontologiskset

ELLA HOCH

Geologisk Museum ved KØbenhavns Universitet, Øster Voldgade 5-7, 1350 Kobenhavn K

Bison kopieret efter gravure i Montespan Hulen i de franske Pyrenæer (Breuil 1952)

I sidste istid begyndte mennesket at afbilde dyrene. hulebjorn, urokse, hulelove, hyæne, ... - er nutids- Den klassiske Wurm Istid eller i Nordeuropa Weichsel menneskets mulighed for i stilnede glimt af form, be- Istiden efter floden Weichsel (tysk) eller Wisla i Po- vægelse og vzsen at opleve dyr, der ikke eksisterer len, var ikke én lang, kold tid, men et forlob af veks- mere. lende klimaforhold. Snart var det koldere, snart min- Senere tiders indelukkethed og munkelærdom for- dre koldt, og isen fra h~jti Skandinavien bredte sig skod naturen. Med mennesket i centrum blev fabeldy- sydover og dækkede partier af Danmark to gange. I rene til. Hos os var det skikkelser som helhesten, den den mellemliggende, mildere tid var Danmark en del trebenede hest uden hoved, der færdedes om natten af mammutsteppen, der i et bredt bånd strakte sig fra nær kirkegården og varslede d~dfordet menneske, der Vesteuropa over Rusland og Sibirien til Alaska. Gen- modte den; varulven, et menneske forvandlet til ulv; nem den forste kolde tid levede neandertalerne i Europa og ,,importeret" udefra, enhjorningen, dette farlige, - tætte, stærke, boreale jægere med lang hjernekasse hestelignende dyr med et langt, snoet horn i panden, og stor hjerne. De forsvandt for omkring 35.000 år klove og lovehale, der antoges at leve vildt i Afrika og siden. Skeletrester fundet i jorden viser ændringer i Indien. Alle var de tankespindets afarter af pattedyr. kranieformen og kroppens proportioner mellem denne Dog havde også fabeldyrene rod i virkeligheden - hel- geologisk set ældre og en yngre type mennesker, der hesten vel i den hest, der blev begravet levende på kir- var mere gracile, med hojt kranium og spids hage. Var kegården for noget dØdt menneske lagdes i den; var- det neandertalerne, der forandrede sig under ændrede ulven i menneskenes frygt og hemmelige beundring klimavilkår? Eller var det en anden race, der indvan- for ulvene, deres værste fjender i naturen; og enhj~r- drede? ningen i narhvalens stodtand, indfort til Europa fra Den ny mennesketype i Europa er opkaldt efter Cro det fjerne Arktis uden sammenh~ngmed ophavsdyret Magnon hulen i Dordogne, Frankrig, hvorfra den forst og på grund af dens særegenhed tilskrevet et frygtind- blev beskrevet. Måske kom den til Europa fra Afrika gydende væsen af lighed med det smukkeste, man over Mellemosten, hvor fund af skeletter i form og tid kendte, hesten. svarer til en mulig udbredelsesfase. Cro Magnon men- Med Renaissancen, genfodelsen af den klassiske neskene er vore nærmeste stamformer (eller er os selv). Oldtids naturnære livssyn, der bredte sig over Europa Det var dem, der skabte billederne i Europas klippe- fra Italien i 1400-tallet, ansporedes intellektet til klar huler. Istidsmenneskets gengivelser af Europas patte- tænken på godt og ondt. an sogte den observér- og dyr - mammut, bison, hest, uldhåret næsehorn, ren, målbare virkelighed. Naturlige fænomener blev gen- Hoch: Fortidens pattedyr - palæontologisk set 1 stand for rationelle forklaringer. Langsomt kom det detailleret sammenligning med nulevende dyr. Forsk- også i Norden til en almen erkendelse af, at forstenin- ning er en uddybelse af dagligdags emner, og det siger ger er rester og spor i jorden af ældgamle, rigtige væs- sig selv, at man ved dybere indtrængen opdager hidtil ner. Fortidsdyrene afloste fabeldyrene. upåagtede forhold, man må give ord for at kunne for- Det indgår i det moderne verdensbillede, at tidli- midle dem. Palæontologien er en gammel videnskabs- gere tidsaldres organismer var anderledes end de nu- gren, og dens konvention er at benytte de klassiske levende. I industrikulturen bliver nysgemgheden ef- sprog, græsk og latin, til navne på faglige begreber. ter de uddode væsner udnyttet kommercielt i produk- Til sammenligning kan nævnes sedimentologien (l=- tion og salg af modeller og boger om fortidsdyr af en- ren om ler, sand, grus og sten, og de deraf dannede hver tænkelig kvalitet. Forud for denne aktivitet går bjergarter), der som en ung disciplin overvejende be- det videnskabelige og kunstneriske arbejde på at re- nytter det moderne videnskabelige lingua franca, en- konstruere uddode dyr og planter ud fra forsteninger. gelsk. Det gælder for alle gengivelserne, at de er positiver af Her skal straks præsenteres begrebeme fylogeni (el- vor viden: de gengiver det, vi ved, ligesom fotografiet ler phylogeni) og ontogeni, der betegner henholdsvis gengiver det, lyset reflekteres fra. I denne artikel vil slægtens og individets udviklingshistorie (gr. phylon, jeg ikke se ,,positivtc'på fortidsdyrene og vise dem som race, stamme; gr. -geneia, -geni, oprindelse). Tales der, fors~gterekonstruktioner, men jeg vil anskue dem til eksempel, om hestens fylogenetiske udvikling, me- palzontologisk: hvordan er vi nået til at kende dem, nes der udviklingshistorien fra hestens tidligste stam- og hvordan er deres indbyrdes relationer gennem ti- former til den nutidige hest. Med hestens ontogeneti- den? Emnet er stort, det er n~dvendigtat nojes med ske udvikling menes udviklingshistorien fra det tid- eksempler. ligste hestefoster til den samme hest som ældgammel, Siden livets begyndelse for over 3 milliarder år si- doende og dod. Ontogenetisk udvikling kendes af enden har organismerne været medaktorer i Jordens kon- hver og har været kendt i enkeltheder hos mennesket tinuerlige forandringer. Palzontologien - et ord af og dets husdyr, siden mennesket blev menneske, og græsk afledning:palaiós, gammel; onto-, kombi- dyrene blev tæmmede. Fylogenetisk udvikling, deri- nationsform af ón, væsen; lógos, ,,læren om" - er den mod, har været alment og er stadig i visse sekteriske gren af naturvidenskaben,der sØger indsigt i livet forud eller fundamentalistisk religiose kredse et ukendt el- for de nulevende arters. Gennem palæontologiske stu- ler et kontroversielt begreb. Palæontologien, der aner- dier soger vi viden om fortidens dyr og planter, om kender de nævnte begreber, er primært en europæisk deres form og funktion, deres levevis og deres indbyr- videnskabsgren og er dybt integreret i vesterlandsk des slægtskab og udviklingshistorie. Vi sØger også ind- kultur. sigt i organismemes og den uorganiske Jords stadige Ord som isbjorn, bogfinke, r~dspætteog menneske samspil, og forståelse af de naturlige miljoers ændrin- er symbol, dels for det pågældende individ, dels for ger gennem tiden. alle andre af samme slags eller art. Det nzste trin un- Med fokusering på pattedyrene vil jeg forsoge at åbne der den ordning af begrebeme, der er nodvendig for at nogle vinduer til palæontologiens verden med udsyn meddele sig, hedder i naturhistorien slægten. Mens til fortiden gennem fossilerne og arven i det levende. isbjom, brun bjom og grizzly bjom er arter, er bjom De fremsatte meninger vil være mine, i betydningen slægten. Det udtrykkes efter samme princip i den vi- dem, jeg foretrækker, blandt eventuelle andre. Under denskabelige nomenklatur eller navngivning: slægten indtryk af ny viden må de revideres. Undervejs i tek- Ursus omfatter arterne Ursus maritimus, Ursus arctos, sten henviser jeg af pladshensyn kun til udvalgte ar- Ursus horribilis (med flere). I faglige tekster kursive- bejder, hvorfor jeg beder om tilgivelse for de mange res slægtsnavnet og artsbetegnelsen (men ikke andre udeladte skrifter og navne. systematiske betegnelser, så som familienavnet, der er kendetegnet ved endelsen -dae). Det videnskabelige binominal-system (to-navns-system) blev indfort af Foruds~tninger svenskeren Carl von Linné (1707-1778), for dyrenes Efter begyndelsen i Trias, for over 200 millioner år vedkommende i 10. udgave af hans ,,Systema naturae" siden, og frem mod Kvartær, som efter traditionen er (1758), hvori pattedyrene fik betegnelsen Mammalia. hestens, elefantens og menneskets tid, var pattedyrene Princippet er nu formaliseret i et regelsæt om navn- mangfoldigt udbredte. Dinosaurerne i Mesozoikum, givning af dyr i en ,,Intemational Code of Zoological Jordens Middelalder, synes at have holdt dem nede i Nomenclature" (Ride et al. 1985). I de tilfælde, hvor små st~rrelser,men de små pattedyr var allestedsnær- dyr omtales ved slægtsnavnet alene, fokuseres der mere værende på landjorden. Meget af tiden var de talri- på den generelle form af dyret (svarende til bj~mi gere i både arter og individer end dinosaureme (Archi- ovennævnte eksempel) end på artskarakteristika. (Prin- bald 1993). De fortsatte udviklingen med nærmest cipperne gælder også for planter.) eksplosiv kraft på land, i havet og i luften gennem Under indtryk af Biblen var man længe låst fast i Kænozoikum; Jordens Nyere Tid, i en dinosaurfri ver- opfattelsen af mennesker, dyr og planter som stabile i den. Vor mulighed for at kende de uddode pattedyrs formen. De var jo skabt af Gud og var derfor så rig- form, behov og adfærd er alene gennem fossileme ved tige, som de kunne blive. Den store, franske naturhi-

Geologisk Tisskrift 1995 1 1 Fig. 1. Skelet af Gomphotherium angustidens fra Mellem storiker Georges Louis Leclerc de Buffon (1707-1788), Miocæn. Det fossile skelet blev fundet af pal~ontologen der rzsonnerede rationelt på et omfattende grundlag Laurillard i 185 1 ved Simorre i Gers i det sydvestlige Frank- af observationer og erfaring, og som brod med Biblens rig. Storrelse: som en mellemstor, lavbenet elefant. Efter Gaudry (1878). - De lange rækker af lavkronede kindtænder skabelsesberetning og dens korte tidsspand for Jordens og det relativt lange kranium med fire stodtænder (forstor- eksistens, hzvdede stadig artens uforanderlighed i sin rede fortænder), to foroven og to forneden, karakteriserer ,,Epoques de la Nature" (1778). Heri redegjorde han - det elefantagtige dyr som en tidlig mastodont (gomphotheroid som den f~rste- for, at Jorden har genneml~beten mastodont). Proboscidea, den systematiske orden, der inde- udvikling, dvs har en historie, som han opdelte og be- holder mastodonter, elefanter, mammutter o.a., opstod i skrev i seks epoker. Han fastslog samtidig, at flere ar- Afrika i Tidlig Tertiær. Gomphothereme kom til Eurasien ter af organismer, der levede engang, ikke eksisterer (Europa-Asien)ved Miocæns begyndelse. De er stamfonner mere. En efterfolger af Buffon ved Muséum national for nutidens elefanter. Skelettet står i Galerie de Paléon- d'histoire naturelle i Paris (på Buffons tid: le Cabinet tologie, Jardin des Plantes, Paris. du Roi; navneændringen fandt sted i 1793, Bezombes 1994), Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), fremsatte ideer om lineær transformation, en gradvis æn- lingen om organismernes fylogenetiskeudvikling. Beg- dring af formen af dyr eller plante gennem tiden som ges ideer havde baggrund i omfattende felterfaring, fØlge af ydre påvirkninger; artsbegrebet accepterede Darwins under næsten fem års jordomsejling i H.M.S. han ikke. Lamarcks teori blev i nogen grad undertrykt ,,Beagle" (Darwin 1845), og Wallaces på mangeårige af kollegaen Georges Cuvier (1769-1832), hos hvem ekspeditioner på Amazon Floden og i Det malayiske der ikke rådede tvivl om artens eksistens og form- Arkipelag (Sunda gerne-Malaya-Ny Guinea; Wallace mzssige stabilitet eller om, at arten kan uddØ. - Ved 1869). Darwin udnyttede også sine erfaringer fra avl Kobenhavns Universitet oversatte professor i naturhi- af tamdyr. Det nye på det tidspunkt i England var min- storie Gregers Wad Cuviers ,,Tableau élémentaire" dre påstanden om evolution eller udvikling end den (1798) i 1801-03, og han benyttede vzrker af både opfattelse, at udviklingen.ikke er styret (eventuelt af Cuvier og Lamarck i undervisningen (SpZrck 1962). Gud), men alene er en fglge af naturlig selektion eller Med Charles Darwins og Alfred Russell Wallaces udvzlgelse. samarbejdede przsentation i Londons Linnean Society Buffons seks epoker er nu erstattet af en tidsskala i 1858 af deres opfattelser af evolution (Danvin & inddelt i zraer (som Kznozoikum), perioder (som Wallace 1858; om deres brevveksling, se Gardiner Tertizr), etager (som Paleocæn) og diverse underen- 1995), og ikke mindst med Darwins velskrevne, popu- heder med lokale navne. Paleocæn i Vesteuropa udgØ- lariserende bog om emnet, ,,On the Origin of Species" res af Danien (~ldst)og Thanetien, I Nordamerika året efter (Darwin 1859; flere reviderede udgaver ind- underinddeles etagerne på basis af landpattedyr-fossi- til 1872), begyndte en bred indarbejdelse af forestil- ler i de såkaldte NALMAs (og i Sydamerika i SAL- Hoch: Fortidens pattedyr - palæontologisk set MAS), ,,Noah American Land Mammal Ages" (f.ex. Organismernes udseende og ovrige egenskaber er af Lillegraven & McKenna 1986; Archibald et al. 1987; szrlig interesse anskuet som konsekvenser af deres Archibald & Lofgren 1990; Clyde et al. 1994; om bag- slzgtskab, tid og sted, dvs af samtlige de naturlige fak- grunden for NALMAs og et skema over de kznozoiske torer, der bestemte deres eksistens. NALMAs, se MacFadden 1992). Traditionelt har PaleocznIEoczn-grznsen i det indre Nordamerika været regnet fra den tidligste forekomst af Perisso- Arten i pal~ontologien dactyla, Artiodactyla og egentlige Primates, henholds- En art - nulevende eller uddod - er kendetegnet ved, at vis uparrettåede hovdyr, parrettåede hovdyr og prima- dens medlemmer ligner hinanden eller viser indbyr- ter (halvaber, aber m.m.) (Gingerich 1989). Landpatte- des lighed inden for visse variationsintervaller. Hos dyr-aldre er også opstillet for Europa (Russell et al. kronhjorten, Cervus elaphus, for eksempel, er hannen 1982; Savage & Russell1983, s. 5: for Europa, Nord- storre end hunnen og har gevir gennem en tid af året. og Sydamerika og Afrika; Schmidt-Kittler 1987). Bimodal (to-mådig eller to-toppet) variation er gan- I denne artikel folges de engelske regler for brugen ske almindelig blandt pattedyrene; en anden betegnelse af versaler i tidsbetegnelserne i nomenform; som ek- er konsdimorfi (kons-to-formighed) som udtryk for, at sempel, Tidlig Tertizr, også benævnt Palzogen (65- han og hun af samme art er forskellige. Men også in- 23,3 Ma, millioner år), der omfatter etagerne Paleoczn den for de arter, hvis han og hun er så ens, at de van- (65-56,5 Ma), Eoczn (56,5-35,4 Ma) og Oligoczn skeligt kan skelnes fra hinanden på andet end k~nsde- (35,4-23,3Ma); og SenTertizr eller Neogen (23,3-1,64 lene, er der variationer betinget af genetiske udsving, Ma), der omfatter Mioczn (23,3-5,2 Ma) og Pliocæn alder, emzringstilstand, hormonale forstyrrelser, 1%- (5,2-1,64 Ma). Kznozoikum omfatter perioderne Ter- sioner eller sygdomme. Et blik ud over menneskene i en by vil vise, hvor store forskelle der kan vzre imel- \ tizr (65-1,64 Ma) og Kvartzr (1,64 Ma-nu). Fer Kzno- zoikum var Mesozoikum med perioderne Trias (245- lem artsfzller. At alle nutidens mennesker, uafhzn- 208 Ma), Jura (208-145,6 Ma) og Kridt (145,6-65 Ma). gigt af hudfarve, st~rrelseeller andre karakterer, reg- (Skriver man ,,sen Tertizr", tænker man på et mindre nes for at tilhore én art, Homo sapiens, er en folge af klart afgrznset tidsrum i den senere del af Tertizr.) den biologiske artsdefinition: en art omfatter alle ind- Der findes flere moderne udgaver af Jordens tidsskala byrdes fertile (frugtbare) individer, hvis afkom er fer- baseret på forskelligeundersogelser, men stort set stem- tilt. Tamhunden (Fig. 2), der findes i de mest bizarre mer de overens. Her benyttes den geologiske tidsskala former og storrelser opnået ved avl, er også én art, udarbejdet af W.B. Harland og medarbejdere ved Cam- Canis familiaris, hvilket forklarer de ulykkelige til- bridge University i England i 1990, der også oplyser fælde af intens tiltrækning imellem en gravhund og om forskellige metoder til bestemmelse af geologisk en rottweiler eller tilsvarende ,,umuligheder". alder. Det, at varieteter eller racer, hvis ellers sterrelsen af I Europa plejede man at regne Kvartzr for hestens, individerne tillader det, kan formere sig indbyrdes, elefantens og menneskets tid svarende til et par mil- mens arter er adskilt ved en barriere af ufrugtbarhed lioner år. Heraf var - og er - Holoczn tiden fra sidste (enten ved forste krydsning eller i hybnderne), blev istid til nu (omkring 10.000 år). Pleistoczn indeholdt brugt imod Darwins og Wallaces teorier om evolution de kendte europziske istider og mellemistider. Med som en folge af naturlig selektion af 1800-tallets en- nutidens viden om Kznozoikums klimasvingninger, .gelske ,,nytte-creationister" (jvf. ,,utilitarian creatio- der strzkker sig langt ud over den traditionelle Pleisto- nism", Cronin 1991). Disse så en guddommelig ska- czn, har man fastsat etagens lzngde efter andre krite- belse med et formål eller en hensigt bag hver arts eksi- rier (1,64 Ma-10.000 år). stens. Creationisternes sp~rgsmållod: Hvordan kan Tidsdimensionen er uomgzngelig i palzontologien, én art blive til en anden art eller blive til to, dvs hvor- som i geologien i ~vrigt,men den synes at kunne vzre dan kan der opstå en ufrugtbarheds-barriere under en barriere for indlevelsen i fagets virkelighed. Navne evolutionen, når ufrugtbarhed umuligt kan fremkomme på rekonstruerede fortidsdyr kan lzres udenad, lige- ved naturlig selektion? Sp~rgsmåletoptog begge vi- som deres storrelser, formodede levemåder og postu- denskabsmænd. Darwins unders~gelser(om begges lerede slzgtskabsforhold; men ikke alle opfatter fortids- arbejder og forskellene mellem deres tanker, se Cronin dyrene som levende væsner i deres tid og som parter i 1991) forte ham til en erkendelse af, at artsgrznsen det pågzldende udviklingsstadium af Jorden. Fra den slet ikke er skarp i alle tilfzlde, og at sterilitetsbarrieren mioczne Gomphotherium (Fig. l), en stamform for ikke er selekteret frem, men kan vzre f.ex. en tilfzl- elefanterne, til den nulevende Loxodonta, den afrikan- dig f~lgeaf anden selektion (Darwin henviser til ske elefant, skete der ikke kun en zndring af en for- organismernes f~lsomhedover for giftstoffer, der kan holdsvis lavbenet proboscidie (medlem af elefanter- vzre artskarakteristisk uden at have vzret bestem- nes orden) med to lange fortznder i både under- og mende for artemes udvikling). Forklaringen harmo- overkæbe til den forholdsvis hojbenede elefant med nerer med nutidens opfattelse af, at arter kan opstå stodtænder alene i overkzben; men hele naturen æn- ved isolation: hvis en delmzngde individer af en art dredes - og formen af dyrene integreret heri - i takt isoleres fra resten, hvilket sker p&mange måder i named den fremadskridende tid. turen, vil de to enheder under forskellige selektionspres kunne udvikles til to arter. Geologisk Tidsskrift 1995 1 1 Fig. 2. Tamhund. CmisfamiiIari~.fra Papua New Guinea Den ligner den anmkke diago. men er mindre. Ny Guinras hunde @r ikkt, men de hyIer i kor (,+Ny Guineassy agede hunde"). - Opritidelige tamhunde er Mdt fra ulve i farskefligew.Pke varianter (underatter). sllwm Cmis !upur lws ide fiordiige egne. og C. lupus mb3 og C. lupus pallipes, henholdsvl den arabiskeog den indisk ulv. isydligere egne (Clunon-Bmck 1981 ). Hundm inteIliggns w IndstiUetpB mcldtiiv af k.'' l@ed med ulvens. dtr imange hense- 1' ~~erwrsedm~W avl h man fremme vi% egenskaber og undernykke andredreMunde frem- avlet efter Basker om ten& snude, @e- eller benl~ngdedler andre ydre tmk kan have fomngede smagfor- sranb - Dep mimiale htmd, mvig@ billedet. er et eksempet p4 de avance- r& paitedyr. Det w mil bl.e. trenenes fwn: hundedrdtszmmedmellem bhdog-fod-&ukryesten hireisom en f~lmgds~af benene avl. senere), Pels q siore,bevægelige y& Plïer h@- ml3 p&~wssrerke&. m.EH) 1'

~rtstiefinitionenog artsidentifikationen volder sta- af et fossil kan man alligevel vdge at beskrive det dig kvaler (jvf. Williams 1995). Has de levende dyr som en ny art. Begrundelsen er? at hvis man ikke giver kan man - under de rette omstændigheder - se sig til fossilet en videnskabelig betegneise med tilhrirende be- svaret p5, om individer er af samme art svarende til skrivelse af dets formmæssige egenskaber, hvormed ovennævnte arkdefinition. Langt vansketigere er det, det refereres til det zoalogiskertiotaniske (inklusive når det drejer sig om udddz dyr: hvordan etkendes paIæantolagiske) system, suppleret med fundeis geo- arten pifossiler? Andrew B.Smith gennemg& i ,,Sys- logiske baggmnd (geologisk dder og djØ), eksiste- tematics and the fossil record dacumenting evolu- rer det så godt som ikke i deri videnskabelige verden: tionary patterns" (1 994) de forskellige anerkendte va- oian kan vanskeligt tale om noget uden navn og kendt rianter af den biologiske artsdefinition. Han slutter jden titet. Om n~dvendigt,kan en palcon~ologilart d at konkludere, at for fossilernes vedkommende siden revideres, f.ex. hvis der bliver fundet yderligere gives der ingen andre kamherer at vurdere arten på qIysendt stykker af samme dags dyr. Et hanium be- end de morfologiske, dvs de formressige. Detie gqir skrevet som &n Brt og dele af et kropsskelet beskrevet fossilernes form ti1 ~mnetfor videnskabelige tolknin- som en anden art. der ved fund af et komplet skelet ger. I mammuttens tilfzlde &r der ingen tvivl om viser sig at tilhore meart, f& det videnskaklige artsforskeIligheden fra andre elefmtagtige dyr. De navn, hvorunder arten f6lrst blev beskrevet (sammen- frosne mammutlig fra istiden i Sibirien giver mulig- lign f.ex. Hoch 1 980 med Fetm 1983). Det sker ogsa, hed for at studere hele skeletter med bevarede kender, at neontolegiske arter (arter af nulevende dyr og plan- muskulatur, hud, pels, @=r, snabel, tarmsystem, mave- ter) rnA revideres. indhold etc. Arten mammut er videnskabeligt bete- Den inmspecifikke variation, dvs variationen af net ved Mm7urauthusp~tnigeniw(et grundigt værk om individerne inden for da art, kan afstedkomme fejl- mammutten er af Lister & Bnhn 1994; se ogsa Vere- toikrtinger, ikke mindst hvor det drejer sig om fossi- shchagin 1974: om mammutten i Danmark, se A&s- ler. Bred intraspecifik variation ses f.ex. hos visse ar- Sarensen 1988 og Aaris-Sorensen et al. 1990). Men ter af dybhavsfisk, hvor hunnen er stor og tyk, og hari- inden for vertebratpaleontologien, den de1 af paiæon- nen er som et IiIle appendix p%hende; eller hos bier, toiogien, der beskzftiger sig med bvirveldyme, her- hvor der er dronning, droner og dejdere inden for under partedy~ne,er fossileme i & fleste tilfælde langt. samme art. Hvis man finder lignende dyr som spredte mere fragmentariske, eg der kendes langt f~mstyk- fossiler, km det f~retil opstillingen af to eller flere ker fra samme slags dyr at anaiysere forrnen QA. Sax- atter for hver sande art, indtil man erkender den intra- ligt i~jnefaldend~er vanskelighederne i tilklde, hvor specifikke variationsbredde. Overtallige mer kan revi- de Eoref ggende fossiler repmsenterer usammenlig- deres ved en sammenIcrigning af flere arier til h.I an- nelige dele af dyret. såsom partier af kraniet, af bk- d~ tilfælde, hvor det formenes, at den indeholdte form- kenet og af en fod. variation overstiger intracpecifik variation, kan Men crorls sådanne vanskeligheder under andysen der ske opsplitning af &n art til flere. Sddruirie afgml-

Hoch: Fortidens pattedyr - pdæontologisk set gende eksempler: Handen hos mennesket er primitiv, hvad angår fingerantallet5, der svarer til gnuidantallet hos de post-devone tetrapder (padder, krybdyr, fugle og pattedyr fra tiden efter Devon). Hos prhalerne (halvaber, aber, mennesker ag stamfonnerne fra Kridt til nu) kan tommelfingeren bevæges imod de andre fingre i et simpelt tang-greb, hvilket f~lgeligog4 er en primitiv karakter hos mennesket. Men hånden hos mennesket er specialiseret eIler avanceret, hvad angh Fig. 3. Spe (pfæontologisk typ, typefossil). Del af h@jre dens pr=cisionsgreb. Hestens forfod er ekstremt spe- overkaebe, set fra ydersiden, med en præmolar (forkindtand) cialiseret til l~bp3 spidsen af den midterste finger. Et og fire molarer (egentlige kindtænder) af Watutia novae- guincac gen. et sp. nov. (ny sIægt og art) beskrevet d fingerantal på 5 fortæller intet andet end, at der er tale Mannery, Hoch & Aplin 1989. S@mIse:x 13. - W novae. om et hvirveldyr, der udviklingsmæssigt står over guineue er en uddd kænguru-art fra Ny Guineas Phocæn paddestadiet i Sen Devon. Specialiserede karakterer, opstillet pi ~vreog nedre kindtandsr~kker.Fire molarer er såsom handens præcisionsgreb og forfodens monodac- det karakteristiske antal for pungdyr. Primitivt har pungdyt tyli (gr. mdnos, en enkelt; gr. dwlos,finger eller a), 3 pmmdarer og 4 molarer, placenialer 4 præmolarer og 3 giver mere n~jagtigeoplysninger om slægtskab end molarer pr kæbehalvdel. Msngdm af tænder reduceres i primitive karakterer, i de nævnre tilfælde med hen- flere udviitIingslinier. (Fot. EH) holdsvis menneske og hest. Hinanden lignende specialiseringer kan forekomme i forskellige udviklingslinier; et senere omtalt eksempel vil vaere hesten. Equus, i Nordamerika og litopkmen Tiavatherium i ser er empirisk og subjektivt begrundede, da ingen Sydamerika, i sadanae tilfælde hies om udviklings- kender den naturlige overgrænse for intraspecifik va- msssig parallelisme eller konvergens. Et fingerantal s4 ekstrem som riation. En kflnsdimofi hos de nævnte pi5 er specialiseret i forhoId til de tidligste (sent devo- dybhavsfisk forekommer ikke hos nulevende pattedyr, ne) padders fingerantal p3 6 (Tulerpeton, Lebedev & men vi har ingen mulighed for at vide, hvordan &t Clack 1993) til 8 (Acanthoswga, Coates & Clack forholdt sig hos for længst uddwie arter. - Lad dette 1990). Tilstanden primitivtspecialiseret er, som det ses, tjene som eksempel på den systematikken boende usik- iii- relativ. Det er &-relativt avancerede karakterer, der kerhed, der ogsii begrunder, at palæontologer viger benyttes ti1 placeringen af taxa savel i kidogrammet bage for at angive ,,antal fossile arter'=p& forskellige som i stamtræet. tidspunkter af Jordens historie. Som altid i videnska- Den evolutionære arbejdsmetode forer til opbygnin- ben d man imidlertid arbejde videre med ,,den bedst gen af stamtræer ud b brede overvejelser om beslæg- mulige sandhed" som eneste fremkommelige vej til rethed. Den kladistiske arbejdsmetode med hensyn til dybere forståelse. af Med opbygningen kladogmmer adskiller sig herfra ved arten som den basale enhed (men hyppigt er- at være en stringent matematisk metode, der MidIer- stattet med h~jeresystematiske enheder) opbygges tid - og det er dens alvorlige svaghed - er baseret p8 stamtrzer. der afbilder udviklingstiistorien i overens- subjektiv afgarelse af karakteren avanceretlied. Ar- stemmelse med vort evolutionaere natursyn. Ud fra de bejdsprocessen er, at objektemes (fossilernes, organis- formmæssige karakterer (og andre karakterer, hvor mernes) karakterer analyseres af systematikeren, hvad sidanne haves) tegner Madisterne sakaldte klado- angår tilstanden primitiv/avance&t, hvorefter resulta- grammer, der illustrerer en begrundet antagelse om terne fra analyser af hvert objekt udggr ,,billedetu af klægtetheden af de unders~gteorganismer. (Kladiister objektet. En regnemassig sammenligning af ..bille- w tilhengerne af en særiig systematisk skole, se f.ex. derne" foretages (manuelt eller ved hjælp af et com- Bonde 1987; en uddybende fagbog er af EIdredge & puterprogram). og objekterne tildeles taxonomjsk rang Cracraft 1980: andre eksempler er Tassy 1990 og Wible efter grad af avancereihed. I tilfzlde af flere valgrnu- 1991 .) Et Hadogram kan omfatte bade fossile og nuti- ligheder vzlges altid den simplest mulige effer par- dige taxa (ental taxon, en systematisk enhed, sasom simoni- (eIler påholdenheds-) princippet. art, slægt, familie), og det oplyser intet om deres geo- Eftersom det er individer inden for en art - og ikke logiske alder. Et stamtræ afbilder derimod organis- sl~gter,familier eller hØjere systemtiske enheder -, mernes besbgtethed i forhold ti1 kiden. Som forud- der formerer sig og grver ophav til de efterfp~lgende sætning for opbygningen af dendrogrammer (klado- generationer, m&en stamform principielt altid være grammer og stamtræer) analyseres fossilernes eller or- en art. Gennem Jordens historie er arter uddØde. som ganismernes form (og eventuelt andre karakterer), og det skete med mammutten, eller har udviklet sig til der sammenlignes med andre fossiler og organismer andre arter. I relativt stabile rnilj~er,som pA dybe hav- af anraget nærmere eiler fjernere slægtskab med hen- bunde, synes arter at eksistere gennem længere tid end blik pi at udpege primitive versus specidiserede dler i mere ~kologiskurolige miljwr, som p&land under avancerede trsek (den metodologiske bagpund herfor Pleistccms istider og rneIlemistider. I tillaiyb~hgtil er den wadi timelle sammenlignende anatomi). udvkiing skal der kort fokuseres pa begreberne mono- F'rimitiv versus speciaiiseret kan illustreres ved f~l- Geologisk 'ITdssialft 1995 1 1 fyli og parafyli. En art og alle dens efterkommere si- grader af lighed. Slægten kan opfattes som udtryk foi ges tilsammen at udgore en monofyletisk gruppe. En vor antagelse om arternes fylogenetiske sarnhorighed, art og nogle af dens efterkommere, eller en rzkke ar- familien for slzgternes fylogenetiske samhorighed, ter, der ligner hinanden i forskellige henseender og af ordnen for familiernes fylogenetiske samhorighed. den grund er blevet klassificeret sammen i én syste- Megen forskning på de nulevende dyrs og planters matisk enhed, uden at man egentlig ved, om de har indbyrdes slzgtskab sker i disse år inden for moleky- samme starnform, og uden at samtlige deres meget nære lzrbiologiens område. Resultaterne kan vzre interes- slzgtninge er inkluderet i gruppen, kaldes en parafy- sante supplementer til de makro-morfologiske konklu- letisk gruppe (gr. para-, [flere betydninger], nzsten). sioner. De har også interesse for palæontologien, bl.a. Kun monofyletiske grupper har interesse for den fylo- i de tilfzlde, hvor fossile arter kan relateres til nule- genetiske systematik, dvs den systematik, der udtryk- vende arter. Der er stor opmzrksomhed på mulighe- ker organismemes indbyrdes beslzgtethed (illustreret der for anvendelse af fossilt organisk stof i moleky- i kladogrammer eller stamtræer), eftersom de er de Izrbiologiske undersogelser. Mens biosystematikken eneste, der er egentlige og hele fyletiske enheder. baseret på organismernes form erfaringsmæssigt er I den praktiske verden - uden for teoriernes beskyt- mangelfuld, rider molekylærfylogenien (systematik tede rum - er det imidlertid uhyre vanskeligt at sikre baseret på molekylærbiologi) imidlertid stadig på en sig, at man har at gore med udelukkende monofyletiske b~lgeaf begejstring og tro hos mange på, at med den grupper. En årsag er, at det kan vzre svært at skelne åbnes dorene til sandheden. Heldigvis er en sund skep- specialiserede karakterer fra primitive, iszr for fossi- sis begyndt at udmonte sig i kritiske unders~gelser lemes vedkommende, der sjældent er perfekte skelet- (f.ex. Philippe & Douzery 1994). Evolution foregår ter og endnu sjzldnere viser trzk af organismernes ved zndringer af generne, og kroppens ændringer fol- bloddele. Og det kan vzre umuligt at afgore, hvilke ger genemes zndringer. Den ovennzvnte kompleksi- (antaget) specialiserede karakterer blandt flere, der har tet med hensyn til kroppens karakterer er en genspej- den bærende sandhedsvzrdi for tolkninger om slzgt- ling af den genetiske kompleksitet. skab. En organisme har en uendelighed af karakterer, Pattedyr-ordnemes indbyrdes beslzgtethed er fort- der ikke altid er skarpt afgrænsede fra hinanden og sat uafklaret og er et aktuelt forskningsemne. Et alsi- éntydigt definerbare; og karaktererne ændrer sig un- digt begrundet, tentativt fylogenetisk stamtrz over ho- der den fylogenetiske udvikling hver for sig afhzn- vedgrupperne af uddode og nulevende pattedyr er pub- gigt af og i forhold til de ovrige karakteren udvikling. liceret af M.J. Novacek (1992, 1993). Hver art er kendetegnet ved en mosaik af relativt avancerede og relativt primitive karakterer. Paralleludvik- ling af karakterer i forskellige udviklingslinier er også en fejlkilde. Spredte kig på pattedyrenes historie Nogle systematikere forsynder sig imod de n~dven- Det 1207 sider store vzrk ,,Mammal Species of the dige forbehold; brugen af parsimoni-princippet på i World" (Wilson & Reeder 1993), Verdens arter af pat- forvejen mangelfuldt materiale fjerner yderligere re- tedyr, angiver mængden af kendte, nulevende eller sultaterne fra virkeligheden. Kladismen groede ud af nyligt uddode eller udryddede arter af pattedyr til 4629. en arbejdsmetode, som den tyske entomolog Willy Dertil skal fojes stor muntjak (en hjorteart) og Vu Qu- Hennig (19 13-1976) fulgte under systematiseringen af ang oksen, Pseudoryx nghetinhensis, der blev opdaget nulevende insekter. Men, som hans landsmand, Jens i bjergskovene i det nordlige Vietnam ved grznsen til Lorenz Franzen (1995) udtrykker det: ,,Hennig ville Laos for kort tid siden (Baagoe 1993; Dung et al. 1993); have vzret meget ulykkelig, dersom han havde set den og en hidtil ukendt trzkznguru, en bjergrotte og en metode, der var ment til slzgtskabsanalyse af levende flagermus fundet i skovene på Carstenz Mountains i arter, blive anvendt på fossiler og ofte under brug af Irian Jaya, det vestlige Ny Guinea i 1994 (Fiannery meget simple strukturer". På et omfattende, velbeva- 1995). Dette er set fra videnskabens synspunkt. De lo- ret fossilmateriale indsamlet inden for så snzvre geo- kale mennesker har selvsagt Iznge kendt til bemeldte logiske tids- og stedsmzssige rammer, at der er en dyr, og der eksisterer givetvis flere pattedyrarter, iszr sandsynlighed for nzrmere slzgtskab imellem de re- småformer, der endnu ikke er videnskabeligt beskre- przsenterede organismer, er kladistisk analyse deri- vet - og måske aldrig vil blive det, hvis de hastigt frem- mod udmzrket som arbejdsmetode under forsog på adskridende miljo-Ødelzggelser fortsætter. Nutiden er tolkning af de fylogenetiske relationer (se f.ex. Archi- atypisk i Jordens historie ved at være domineret af én bald 1993). storre art, mennesket, der i extrem grad decimerer Den palæontologiske art har en håndgribelig reali- antallet af de såkaldte vilde dyr. I ,,Leaving Eden. To tet i typefossilet (Fig. 3), som er det fossil - udvalgt af protect and manage the Earth" zkvivalerer Euan Nis- forskeren, der opstiller eller definerer arten -, der bet (1991) situationen gennem dette århundrede med eksemplificerer artens egenskaber, samt i de Øvrige de mest markante episoder af uddoen i Jordens histo- fossiler, der henfores til arten (se f.ex. Flannery et al. rie, som den i seneste Kridt (der begrunder grænse- 1989). Til forskel fra arten er de hØjere taxa altid kon- dragningen Kridmerti~r).Som et eksempel på om- ventioner om slzgtskab, der i praksis afgores ud fra fanget af menneskeforvoldt uddoen nzvner Nisbet, at

Hoch: Fortidens pattedyr - palzontologisk set 7 Fig. 4. Stamtræ over Mesozoikums pattedyr. Omarbejdet efter Jenkins (1990) og Kielan-Jaworowska (1992). - De mesozoiske pattedyr-taxa er hver symboliseret ved formen af en kindtandskrone. Tænder er i mange tilfælde det eneste velbevarede, der kendes ved opstillingen af ny arter af disse små, fragile og meget gamle dyr. Fra starngruppen Cynodontia inden for Therapsida, ,,de pattedyr-lignende krybdyr", er afledt to eller tre udviklingsgrene. Den ene uddode i Jura, de Øvrige fortsatte ind i Kænozoikum i form af multituberculater, monotremer, pungdyr (Metathena) og placentale pattedyr (Euthena). De fire grupper er her repræsenteret symbolsk ved henholdsvis Nemegtbaatar (jordlevende multituberculat fra Sen Kridt i Nemegt arkenen, Mongoliet; efter Kielan-Jaworowska & Gambaryan 1994), Ornithorhynchus (næbdyr, Australien), Thylacinus (pungulv, udd~d,Australien) og Cercopithecus (marekat, Primates, Afrika). Allotheria og Theria har samme systematiske rang (underklasse) inden for klassen Mammalia. Theria i Jura kaldes traditionelt Pantothena. Diagnostisk for pattedyr er, bl.a., de relativt komplekse kindtænder med flere rodder. Hos nutidens pattedyr udgØres kindtænderne af: præmolareme (forrest i kzben) med en m~lketands-generation,og molareme (bagest) uden mælketands-forl~bere(se også tekst til Fig. 3). Om udviklingen af tandsysterneme, se Westergaard (1983). man i det vestlige Equador vurderer, at der gennem de rehandler og zoologiske .haver har påvirket naturlige seneste 25 år er blevet udryddet 50.000 arter (dyr og bestande siden den klassiske Oldtid), zndring eller planter) med den stedlige regnskov. Mennesket var ud- Ødelæggelse af flora og jordbund og indf~rselaf dyr bredt over alle Jordens beboelige kontinenter for slut- og planter til ny egne - hunde, svin, rotter, katte, ræve ningen af sidste istid (for omkring 10.000 år siden; et og kvæg samt bakterier og virus i szrdeleshed - har verdenskort med retninger og tider for udbredelsen kan mennesket forstærket den puls af uddoen, der fulgte ses i tidsskriftet ,,La Recherche" 26,1995, s. 612-613). de hastige klima- og deraf folgende milj~ændringer Ved jagt og anden efterstræbelse (indfangning til dy- ved istidens slutning (overgangen Pleistocæn/Holo-

Geologisk Tidsskrift 1995 1 1 czn). Alt i alt er der derfor grund til at tro, at antallet af nulevende pattedyrarter er mindre end tilsvarende tal fra betydelige afsnit af Kvartzr og Tertizr. Sidstnzvnte periode, der varede godt 63 millioner år, så for alvor pattedyrenes opblomstring. Til at be- gynde med, i Paleoczn, var de fleste pattedyr stadig ret små, og fugle (efterkommere af tidlige theropoder eller rovdinosaurer), krokodiller og ogler (varaner, slanger o.a.) var dem sikkert ofte overlegne. Fra Meso- zoikums mange slags små pattedyr vides fire hoved- grupper at have overskredet KridtITertizr-grznsen: multituberculater, monotremer (kloakdyr), pungdyr og placentale pattedyr (Fig. 4). Multituberculaterne, små plante- og ,,altu-zdere af nogen lighed med gnavere, havde vzret en af de store pattedyr-grupper i Jura og Kridt (f.ex. Lillegraven & McKenna 1986). I Sen Trias var de sandsynligvis re- przsenteret af de dårligt kendte haramiyider (om disse, se f.ex. Sigogneau-Russell 19914. En antagelse om, at multituberculaterne var dominerende gennem Meso- zoikum (Hurum 1994) skal dog nok modificeres til at gzlde for den nordlige halvkugle, hvor de fleste fossil-lokaliteter med pattedyr fra Sen Kridt og Paleoczn har overvzgt af multituberculat-fossiler (Kielan-Jawo- rowska & Gambaryan 1994). Fra Gondwana - det store sydkontinent, der i lobet af Kridt og begyndelsen af Tertizr blev brudt op ved pladetektonik og blev til Sydamerika, Afrika (inklusive Arabien), Madagaskar, Antarktis, Indien, Sri Lanka, Australien og New Zea- land (Lillegraven et al. 1979; Smith et al. 1981) - er der forel~bigkun påvist ganske få multituberculater, såsom Hahnodon taqueti fra Tidlig Kridt i Marocco (Sigogneau-Russell 1991b) og Ferugliotherium wind- hauseni fra Sen Kridt i Patagonien (Krause et al. 1992). Omkring overgangen Kridmertiær skete der en vis uddoen blandt multituberculaterne (Carroll 1988) eller reorganisation (sensu Archibald 1993) i form af uddØen1udvikling. Det fremgår særlig tydeligt i det vestlige Nordamerika, der er det område, hvor pattedyrenes udvikling i det pågzldende tidsrum, forst og fremmest i Tidlig Tertizr, er bedst kendt (f.ex. Ginge- rich 1989; Archibald & Lofgren 1990; Clyde et al. 1994). Multituberculaterne var forrnrige i Paleoczn og kendes fra Nordamerika, Europa og Asien (f.ex. Fig. 5. Multituberculaten Ptilodus kummae fra Paleoczn i Teilhard de Chardin 1921-22; Granger & Simpson Saskatchewan, Canada. Fra snude- til halespids: 32 cm. 1929; Krebs 1987; Fox 1990; Dashzeveg et al. 1995). Gentegnet efter Jenkins & Krause (1983). - Rekonstniktio- De fleste var små dyr, en af de stØrste var Taeniolabis nen er baseret på et velbevaret, nzsten komplet, fossilt ske- taoensis med et 16 cm langt kranium (Granger & let. Ptilodus (og flere andre amerikanske multituberculater, Simpson 1929), men egentligt store former udvikle- så vidt kropsskelettet er kendt) var specialiseret til liv i trz- des aldrig. Der synes ikke at vzre strukturer i deres eme: skinnebenets og anklens skelet viser, at bagfoden med kropsskelet, som principielt ville umuliggØre en krumme, spidse kl~erkunne vendes med tæerne næsten st~rrelsestilvzkst(om skelettet, se f.ex. Kielan-Jawo- bagud til I@bned ad stammerne med hovedet forrest; bag- rowska & Gambaryan 1994), men kranieformen som foden var fleksibel (til greb om grene og stammer); 1. bagtå (storetåen) kunne drejes ud fra de Øvrige tzer; halen er lang betingelse for fedeindtagelsen (Gambaryan & Kielan- og stærk, og halehvirvleme har snohale-specialiseringer. I Jaworowska 1995) og adfzrden kan måske have be- anklens og fodens bygning såvel som i halens sno-funktion grznset mulighederne? Antallet af multituberculater ligner Ptilodus Nordamerikas opossum eller pungrotte. Ske- gik tilbage gennem Eoczn, og gruppen uddode nzr lettet af Ptilodus viser også velbevarede pungben, som man midten af Tertizer, for omkring 35 millioner år siden. regner med alle Mesozoiske pattedyr havde. De yngste multitu-berculater er rapporteret fra Nord-

Hoch: Fortidens pattedyr - palzontologisk set amerikas Chadronian, svarende til seneste Eocæn (tid- skove til Tasmaniens vintersneklzdte h~jlandi syd ligere regnet for tidligste Oligocæn, jvf. Hurum 1994 (Strahan 1983). Af myrepindsvin findes der i nutiden og Prothero 1994). Multituberculateme havde da ek- to arter, bjergformen i Ny Guinea, som nævnt, og Ta- sisteret gennem mere end 160 Ma, hvilket er lzngere chyglossus aculeatus i Ny Guinea (Flannery 1990), så end nogen anden taxon af pattedyr, godt som overalt i Australien og på Tasmanien, hvor Multituberculaternes navn er inspireret af de mange det kan overvintre i hi (Griffiths 1968, 1978; Grigg et tuberkler eller ,,knopperc'på kindtændernes tyggefla- al. 1990; Jenkins 1990). der, på de bageste kindtænder arrangeret i to eller tre Det ældste vidnesbyrd om monotrememes eksistens lange rzkker. Fortil i munden er der to kraftige forer et 110 millioner år gammelt kæbestykke med tre tænder foroven og forneden af lighed med gnavernes; kindtænder fra Tidlig Kridt uddraget af opalminerne hjornetænderne er reducerede (hos nogle findes små ved Lightning Ridge, New South Wales (Ritchie 1985). hjornetænder i overmunden), og de forreste kindtænder Fossilet blev beskrevet som Steropodon galmani af Ar- i undermunden kan udgore en stor, riflet skæreklinge cher et al. (1985), der konkluderede ud fra en tolkning (se tandsymbol i Fig. 4 og illustrationer hos bl.a. Gran- af tandformen som tribosphen (som hos pungdyr og ger & Simpson 1929; Clemens & Kielan-Jaworowska placentale pattedyr, se senere), at monotremerne er 1979; Benton 1990). Specialiseringen til plantefode nzrmest beslægtet med Theria. En ældre opfattelse skete hos multituberculaterne 130 Ma for end hos (nog- var, at monotremerne var de sidste overlevende af en le af) placentalerne, der var insektædere indtil omkring gruppe pattedyr, der indeholdt multituberculaterne(jvf. KridtITertizr-grænsen. Multituberculater fra Nord- Wible 1991: Introduction). Ifolge en revideret tolkning amerika i Kridt og Tidlig Tertiær har vist specialise- ved Kielan-Jaworowska et al. (1987) er Steropodons ringer, specielt i fodder og hale, der sammenlignet med tandform [endnu] ikke egentlig tribosphen, og mono- nulevende dyr angiver, at disse former levede i træ- tremernes udviklingslinie udgik fra Theria forud for erne (Jenkins & Krause 1983; Fig. 5). Seks multituber- pungdyr og placentale pattedyr, i Sen Jura; sidstnævnte culater fra Sen Kridt i Gobi arkenen, beskrevet af uddifferentieredes i Tidlig Kridt (Fig. 4). Kun ét fossil Kielan-Jaworowska & Gambaryan (1994, med en re- fundet uden for den australske region er hidtil blevet konstruktion af Nemegtbaatar i et månebelyst land- henregnet til monotremerne: en kindtand fra Tidlig skab til illustration af dens formodede natlige aktivi- Paleocæn i Patagonien i det sydlige Sydamerika (Pas- tet), viser ingen tilpasninger til klatring - som det kunne cual et al. 1992). Dens systematiske bestemmelse til forventes i et miljo med særdeles sparsom trævækst næbdyrfamilien må betragtes med nogen reservation, (Gobi 0rkenen har henligget stort set uforandret si- indtil den bliver underbygget ved flere fund; men det den Sen Kridt, Jerzykiewicz et al. 1993). understreges samtidig, at Patagonien, næst efter Ant- Hvad angår monotremerne, ved man ikke meget om arktis, er det mest nærliggende sted at soge monotremer udviklingshistorien. Gruppen kendes kun fra den syd- uden for Australien, som det fremgår i det folgende. lige halvkugle og synes hjemmehorende på Det austral- Der er ikke påvist rester af monotremer blandt de ske Kontinent - Tasmanien, Australien, Ny Guinea og sent eocæne fossiler på Seymour Island ved Den antark- mange småoer, der ligger på én kontinentplade, til- tiske Halvo (om Øen, se Welton & Zinsmeister 1980). sammen kaldet Meganesien (sensu Flannery 1991). Faunaselskabet omfatter bl.a. små pungdyr (Wood- Herfra er alle sent kænozoiske monotremer beskrevet. burne & Zinsmeister 1982, 1984) og placentale patte- Disse er udelukkende forskellige myrepindsvin og næb- dyr, heriblandt en edentat (slægtning til dovendyrene), dyr, blandt andre de meget store, sent pliocæne-pleisto- to slzegter af hovdyr af sydamerikansk affinitet, en lille cæne myrepindsvin i Australien og Tasmanien beslzg- insektæder og rester af archzocete hvaler (Goin & Car- tet med Ny Guineas nulevende bjergform Zaglossus lini 1995). Denne del af Antarktis stod i kontinental bruijni (Pledge 1983; Flannery 1990) og det store forbindelse med Sydamerika (Patagonien) også efter, næbdyr Obdurodon insignis. Fossile rester af Obduro- at Afrika, Madagascar og Indien var gledet bort fra don er fundet flere steder i det indre af Australien in- Gondwana, og sammenhængen varede til ind i Tidlig den for tidsrummet Sen Oligocæn-Mellem Miocæn: i Tertiær. Det vides ikke, hvor lznge der var landfor- South Australia (Archer 1990; Rich 1991) og i Queens- bindelse, men et shelf-område (med havdybder til et land, ved Riversleigh, en rig fossil-lokalitet med regn- par hundrede meter), tidvis måske med Øer eller land- skovsdyr. Her er der udgravet et velbevaret kranium af bro, synes at have eksisteret indtil Drake Passagens Obdurodon (Archer et al. 1991). Det ser ud til, at dette åbning (med oceandybde) for omkring 23,5 millioner næbdyr havde tænder hele livet, i modsztning til det år siden (Zinsmeister 1982). På den modsatte side af nulevende næbdyr, Ornithorhynchus anatinus, der kun Antarktis var der landforbindelse til Australien. Den- har tænder tidligt i livet, men horn-"puder" på kind- ne kontinentale sammenhæng blev endeligt brudt i Sen tændernes pladser som voksen (Murray 1991). Indtil Eocæn, for omkring 38 millioner år siden (se senere) ind i Miocæn var Australiens indre regnrigt med seer med dannelse af oceanbund mellem Antarktis og og vandlob, hvor næbdyrene holdt til. Fra Mellem Mio- Australien. Det australske kontinent gled nordpå - sky- cæn blev det tort, og nu lever næbdyr kun i de @st- dende Ny Guinea op langs ,,forkanten6' i tiden om- sydostligste egne, der til dels betinget af bjergene er kring Mellem Miocæn (Rich & van Tets 1985) - med vandrige, fra det nordlige Queenslands tropiske regnen isoleret fauna, der, som mange har hort tale om,

Geologisk Tidsskrift 1995 1 1 omfattede pungdyr og monotremer (og padder, kryb- såsom Carroll 1988 og Benton 1990). I Tertizr sker dyr, fugle, lungefisk m.m.). Mindre kendt er, at der specialiseringer af tandformen i mange udviklingslini- også i det tidligt tertiære Australien levede placentale er inden for pattedyrene ovf. senere). pattedyr. Flagermusene har en lang og fascinerende Med særligt henblik på pungdyrene har Crochet, som historie på Det australske Kontinent. Den er særligt illustreret i en populariserende artikel fra 1986, frem- studeret af palæontologen Suzanne Hand i Sydney (se sat den hypotese, at opspaltningen i Metatheria og f.ex. Archer et al. 1991 og Hand et al. 1994; en au- Eutheria fra den fælles stamgruppe fandt sted i l~bet stralsk flagermus fra Miocæn har vist sig at vzre nært af Kridt i Sydamerika-Afrika, mens disse stadig hang beslzgtet med miocæne europæiske flagermus, Sig6 sammen (indtil for omkring 90 Ma siden), og at tid- et al. 1982). Men der synes også at have været ikke- lige pungdyr bredte sig derfra til Nordamerika. En flyvende placentaler, der senere er forsvundet. senere puls af udvikling, stadig if~lgeCrochet (1986), Kendskabet til nogle af disse dyr har vi fra en fossil- var i Sydamerika, hvorfra pungdyr nåede andre konti- fauna fra Tidlig Eocæn, for omkring 55 millioner år nenter i Paleocæn-Eocæn. Til stØtte for en tidlig tilste- siden, hvor der muligvis stadig var landforbindelse til devzrelse i Sydamerika af pungdyr og placentale pat- Antarktis (Godthelp et al. 1992). ,,The Tingamarra Lo- tedyr kan nzvnes enkelte fund fra Sen Kridt i Bolivia cal Fauna" fra Murgon i det syd~stligeQueensland er og Peru omtalt i en opsummering af de kendte land- den tidligste tertiære og eneste eocæne pattedyr-bæ- tetrapoder fra Kridt i Gondwana (Molnar 1989; andre rende fossilfauna kendt i Australien. Foruden patte- henvisninger i Crochet 1986, der også nævner propo- dyr er der rester af Australiens ældste fro, trionychide nenter for teorien om en opståen af pungdyrene i Nord- skildpadde og madtsoiide slanger (Scanlon 1993) samt amerika; Krause & Maas 1990). Fra Peru, ved Laguna af fugle (Boles et al. 1994; Boles 1995). Pungdyrene Umayo, beskrev Sig6 (1971) pungdyrslægten Peradec- er dobbelt så gamle som nogen tidligere kendte austral- tes fra Vilquechico Formationen af sen kridt alder. Der ske pungdyr. En ny slægt og art, Thylacotinga bartho- kan være vanskeligheder forbundet med en n~jere lomaii, er beskrevet af Archer et al. (1993), der også tidsfæstelse af sådanne fund, som det fremgår af en fortæller, at de 32 pattedyrtænder, der forel~bigken- diskussion om alderen af Laguna Umayo fossilerne des, repræsenterer mindst syv arter. Heriblandt er en (Sig6 1993). I samme diskussion nzvnes de ,,allerede flagermus (Hand et al. 1994) og en (formodet) condyl- meget forskelligartede,mellem-paleocæne notoungula- arth-lignende placental (,,urhovdyr" eller arkaisk ter fra Brasilien, Argentina og Bolivia". Mængden af ungulat) bestemt på en lille, knap 2,5 mm lang tand. forskellige små notoungulater (placentale hovdyr) Dyret er kaldt Engamarra porterorum af Godthelp et kunne være tegn på en lang udviklingshistorie tilbage al. (1992). Både tandens form og emaljens ultrastruktur i Kridt. underbygger bestemmelsen til placental; og der ken- Der kan have været pungdyr i den australske del af des små condylarth-lignende placentaler i Sydameri- Gondwana lige fra Tidlig Kridt, eller, for den sags kas Paleocæn, som Tingamarra kunne være beslægtet skyld, pungdyrene kan vEre opstået i den australske med (se henvisninger i Godthelp et al. 1992). ,,provins6',uden at vi ved det. Kendskabet til Australi- Der er ingen spor af ikke-flyvende placentaler i de ens mesozoiske pattedyr er meget begrænset. T.H. Rich forholdsvis talrige fossilfaunaer i Australien fra den (1991) foreslår, at pungdyrene - måske kun en enkelt senere del af Tertiær forend Sen Miocæn eller tidlig- art - kan være indvandret til Australien fra Sydame- ste Pliocæn, hvor der er nytilkomne placentaler fra rika via Antarktis i Sen Kridt. Asien (Godthelp 1989). I Tingamarra-faunaen, tilsva- Pungdyrslægten Peradectes fandtes i Nordamerika rende den fra Seymour Island fra Sen Eocæn, er der i seneste Kridt på samme tid, som den kendes fra Syd- ikke konstateret monotremer. Fraværet kan have flere amerika (Peradectes henregnes af nogle, f.ex. Reig et årsager, så som at de pågældende landskaber af en el- al. 1987, til en egen familie, Peradectidae, men sættes ler anden grund ikke var monotrem-egnede. af andre, f.ex. Carroll 1988 og Molnar 1989, under Monotremer, pungdyr (Marsupialia eller Metatheria) Didelphidae). Didelphider, i bred forstand pungrotter, og placentale pattedyr (Placentalia eller Eutheria) samt nævnes blandt det ret betydelige antal dyreformer, der nogle uddode grupper er nu forenet i Theria (Fig. 4). - efter fossilfundene at domme bevægede sig imellem Det skal dog bemærkes, at faglitteraturen også fra de Syd- og Nordamerika i lobet af Sen Kridt-Paleoczn senere år opviser flere eksempler på, at monotrememe (herunder også små notoungulater i Sen Paleocæn); udelukkes fra Theria (f.ex. Carroll1988; Benton 1990; forbindelsesruten var ikke identisk med den pleisto- Wible 1991). - Inden for Theria er pungdyr og placenta- czne og nuværende over Panama-Costa Rica, men for- ler, som ber~rt,karakteriseret ved tribosphene molarer: lob sandsynligvis i en Østlig bue over Antillerne (Rage grund-tandformen i overmunden er en stor trekant med 1988; Gayet et al. 1992). Efter Paleoczn var der ikke tre hovedspidser (samt bispidser) p5 tyggefladen; i un- længere kontakt. Fra Nordamerika bredte didelphider dermunden er den en mindre trekant med spidser, sup- (,,peradectiderC') sig over GrØnland til Vesteuropa. pleret med en såkaldt hæl, der danner tyggeflade for Ændringer i jordskorpen i forbindelse med Det eur- overmolarens h~jestespids, den såkaldte protocon amerikanske Kontinents opsprækning imellem Gr~n- (gode illustrationer findes hos Reig et al. 1987; den land og Europa omkring Paleoczn/Eoczn-grænsen be- tribosphene tandform er standardtema i ,læreboger, tingede en geologisk set kortvarig landforbindelse for

Hoch: Fortidens pattedyr - palzeontologisk set 11 ligste Eoczn (Gheerbrant 1991), og de levede her i godt 40 millioner år indtil for omkring 15 millioner år siden, i Mellem Mioczn. Der er beskrevet tre europziske slzgter af didelphider: Peradectes (der traver- serede det nordatlantiske landområde), Peratherium og Arnphiperatheriurn. De kendte former var små, og ingen overgik i generel storrelse og vægt en kanin (Cro- chet 1980). BerØmt er ,,le sarigue de Montmartre", pungrotten fra Montmartre gipsmineme i Paris, som Cuvier bestemte til at være et pungdyr på tænderne alene, hvorefter han bortprzparerede det resterende sediment over skelettet og for Øjnene af de beundrende tilskuere af- dzkkede pungbenene! (Cuvier 1804; historien er gen- givet på dansk af Hoch 1984). Små pungdyr er også fundet fossilt i Nordafrika. Det fØrste blev rapporteret i 1983 fra El Kohol, Algeriet (Mahboubi et al. 1983) og blev beskrevet som en tidlig eocæn didelphid af Crochet (1984). Et nyt fund blev gjort samme år i Oligoczne aflejringer ved Fayum, Ægypten (Bown & Simons 1984). Fra lag i Jebel Chambi, Tunesien, af formodet tidlig eocæn alder, ken- Fig. 6. Skelet af Toxodon platensis, en stor notoungulat fra des pungdyr sammen med klippegrævlinger, insekt- Sen Plioczn/Pleistocæn.Efter Paula Couto (1979, Fig. 451: zdere, macroscelider (elefant-spidsmus), flagermus, ,,tegnet efter et skelet på American Museum of Natura1 His- gnavere og primater samt en hidtil ukendt lille pla- tory, New York"). - De f@rsterester af Toxodon blev ind- cental (Hartenberger et al. 1985; Court 1993). Efter samlet af Danvin i Patagonien og blev studeret af den be- denne tid blev den afrikanske fauna endemisk (udvik- r@mteengelske palzontolog Richard Owen, der opstillede let i isolation; se senere). Paleocæne fund fra Ouarza- arten I: platensis i 1840. Toxodon har h~jkronedetænder og zate Bassinet i Marocco (uden pungdyr) indeholder levede af grzs (MacFadden et al. 1994). Toxodonteme ud- over 20 arter af placentale pattedyr samt andre fossi- d@dei Sen Pleistocæn. &sager kunne være presset fra hur- tigere græszdere fra Nordamerika, som heste og lamaer, fra ler. Det sluttes ud fra fossileme, at der var mulighed placentale rovdyr og fra mennesket. Forklaringen er måske for overgang mellem Nordafrika og Europa i Paleoczn ikke udelukkende drab, men de samlede, komplekse æn- og måske i tidligste Eocæn (Hartenberger et al. 1985; dringer af toxodontemes biotop, der fulgte invasionen af Gheerbrant 1990, 1992). I forhold til de placentale fremmede dyr og planter i kombination med Pleistoczns pattedyr synes pungdyrene at have spillet en talmæs- klimasvingninger. - Danvin skrev i sin dagbog fra H.M.S. sigt underordnet rolle i Afrikas Tertizr. ,,BeagleG'(redigeret og publiceret 1845): ,,26. November I Nordamerika d~depungdyrene ud i Oligocæn. I [1833]. - .. Da jeg havde h@rtom en eller anden kzmpes Sydamerika, der lå isoleret fra andre kontinenter, om- knogler ved .. Sarandis, en lille str@mmed udl@bi Rio Ne- givet af oceaner gennem over 50 millioner år af Ter- gro, red jeg derhen .. og k@btefor en sum svarende til atten tizr, opstod en varieret pungdyrfauna. Didelphideme pence hovedet af Toxodon. Da det blev fundet, var det i fin stand; men drengene slog nogle af tzndeme ud med sten og var talrige. I nutiden findes de i omkring 70 arter i satte så hovedet op som et kastemål." Denne brutalitet smer- Sydamerika (Emmons 1990). Didelphis virginiana tede Danvin, der tidligere i dagbogen havde omtalt Toxodon udbredte sit temtorium til Nordamerika for omkring som ,,måske et af de mzrkeligste dyr, der nogensinde er 3 millioner år siden og er nu Nordamerikas opossum, blevet opdageta.- Knogler af I: platensis blev også indsam- kontinentets eneste pungdyr. Forudsztningen for ind- let af den danske palzontolog P.W. Lund i en af kalkhuleme vandringen var Mellemamerikas opståen ved tektonisk i omegnen af Lagoa Santa, Brasilien. aktivitet med vuikanisme i Sen Pliocæn, der atter skabte landforbindelse mellem S d o Nordamerika. Denne ,.brobygning" fik dramatisie-f@fgerfor faunaeme, især omkring 56 Ma siden (tidligere havde kontinentet i i Sydamerika. Det aflzste palzontologeme i fossilerne denne region vzret lavtliggende og dzkket af en bred allerede i slutningen af 1800-tallet, og senere fund har havarm). En af indikationeme på landforbindelsen er i rigt mål underbygget tolkningen af det sete (Webb en omkring 50% overensstemmelse mellem pattedyr- 1976; Stehli & Webb 1985) - trods underholdende epi- slzgteme i Nordamerika og Vesteuropa i Tidlig Eoczn soder udsprunget af uvilje mod ideen, som berettet af (West & Dawson 1978; om yderligere litteratur og om Patterson & Pascual (1972, s. 284-285). Deres artikel palæontologiske undersogelser af ~stgr~nlandskeaf- er en god introduktion til Sydamerikas palzontologi, lejringer fra tiden op imod eller samtidig med land- hvad angår pattedyrene (men det skal erindres, at den forbindelsen Nordamerika-Gr~nland-Europa,se Hoch på visse punkter er forzldet). Vzsentligt er deres nu- 1992). ,,Pungrotter6

Geologisk Tidsskrift 1995 1 1 faunaudveksling mellem nord og syd i seneste Tea- tiær-Kvartær. Sydamerikas tidligt tertiære pattedyr var pungdyr og placentaler (jvf. fundene p4 Seymour Island). Af pungdyr var der Borhyaenoidea, PoIydolopoidea og Didelphsidea (eller Diklphidae); af placentaler. bl.a. Edentara, Litopterna (hovdyr) og talrige former af Notoungulata (MarshdI 1984; Wyss et al. 1994). Den enkelte konstaterede multituberculat fra Kridt og even- tueIle monatremer fra Paieoczn fik ingen iojnefaldende efterkommere. (Forskellige hypoteser om edentatemes stamformer udelades her.) Ti1 forskel fra Australien havde Sydamerika mange placentaler sammen med pungdyrene gennem he1eTertizr. Fæiles for de to kontinenter var, al rovdyr-nichen var pungdyrenes. En af notoungulater de sidste var Toxodon (fig. 61, hvis fos- Fig. 7. Pnlaeotherium curtum, del af ven- werkzix med sile resrer fra Pleistoczn, sammen med mange andre, velbevatzde, lavkmnede kindtænder, ser skrh fra inder- fascinerede Darwin under jordomrejsen med ,,BeagIeW. siden (ganesiden). OBgocæn, Tam et Garonne, det sydvest- Næsten halvandet Arhundrede senere skrev Bruce lige Fmnkng. Lidt over naturlig stØrre1se. Geologisk Muse- Chatwin poetisk malende om Darwin, fossilerne og ums Samlinger (I 841.1 18). - Tændernes lavkmnethed og Patagonien [Chatwin 1977). Inden for ordnen menstret pA tyggefladerne dannet af emaljerande og iand- Litopterna fandt en udvikling sted, der, hvad angh ban er karakteristisk for lovædende perissodactykr. Den fodens fom, minder om hestens pa de nordiige konti- yderste emaljerand er skarp, velegnet til opskdng af plan- nenter, men som gik endnu videre i reduktionen af tefibre samtidig med, at de brede, ujævne tandnader knuser resterne af sidetæer. Litopternen Ththeriurn i Tidlig shd, stængler, blade etc. Der er distinkt cingulum (emalje- vulsten ved kronens basis) og tydelige @der, der fzster Miocan var monodactyl 20 millioner at far Eqasus i tanden i kækknoglen. - Palaeothereme var arter af mindre Kvartgr. Tkoutbisrium havde Iavkronede planteæder- og storre, flertaede hovdyr. der i Sen &=n viste reduktion ramder ligesom sine stnimfomer og levede af urter, af sidetteem om en syrre midted (3. til). De levede ude- blade og lignende ret bleplantedele. Equus har h~j- lukkende i Europa og kendes i Sen Eocæn-Tidlig Oligocæn. kronede tznder og lever af grm. Men flere nato- Mange er fundet i Monmiarm gipsen i Pariser Bassinet, ungulater havde harjkranede tænder allerede i Oliga- hvorfra Cuviw studerede dem. Palaeothererne er beshgkt cm, ti miliioner år for hestens stamformer i Nord- med de tidlige heste, men w ikke hestens stamformer. De amerika. udgm en egen udviklingslinie, der muligvis udspringer fra Den gensidige afhængighed imellem teendernes en fdesquoid (: sammen med hestene) starngttppe i Afrika (Franzen 1989). (Fot. OBB) væbt og længde hos hovdyr og floraens beskaffenhed er et klassisk emne inden for paizontologien. Græs som hovedn~ringsmiddelforårsager stierkt slid p8 per i et samspil med tiltagende rerke. Prmien i Nord- tændernes tyggeflader. fordi græsplanten w rig p&cel- amerikas Midtvesten blev til sidelebende med den tek- lulose og har kiiel (opal) indlejret i vsvet. Grewdere toniske opfoldning af Rocky Mountains under Nord- har fØlgelig h~ljkronedetænder, dvs tznder, hvis syn- amerikas glidning mod vest. Tilsvarende kan være sket lige de1 af kronen ikke er nævmveerdigi h0jere end i dele af Sydamerika, mens ogsa dette kontinent gled tandkronen hos dyr med lavkronede tænder (Fig. 71, vestpi under Atlanterhavets Abning. De voksende Cor- men hvor det meste af den haje tandkrone hos ungdyr diIleras dannede regnlæ for indlandet i vestenvinds- befinder sig i kzben, hvorfra den vokser ud j t& med, bsltet, ag mens tidligere skovfande blev mere og mere at tyggefladen sIides. Heste og kvæg inden for hen- tØrre, tog grressamfundene over. I sådanne miljoer af- holdsvis Perissodactyla (de uparrettaede hovdyr) og IØstes hovdyr med lavkronede t~nderaf hovdyr med Artiodactyla (de parrettåede hovdyr) har hejkronede hpljkmrlede tænder. (Forholdene var dog mere kom- tarnder og er græsædere; tapirer og hjorte inden for de plicerede end fremstiIIet her, jvf. MacFadden et al. samme ordner har lavhnede t~nderog er l~vaedere. 1994, om hovdyrtænder og skiftet C, til C,-planter.) I Der har eksisteret græsplanter siden Kridt, men fos- Nordamerikas Mimn forsvandt de af hestens stam- sile rester af egentlige =lands-former kendes ingen former. der havde lavkronede tznder, og talrige arter steder på Jorden for Sen Ofigocæn, som refereret af med hojere- og hØjhntde tamder blev savanne- og Collison & Hooker ( 1987). De har studeret henholds- gr~slandenesdyr (se Thenius & Hofer 1 960, Fig. 40). vis plantev~ltscensog pattedyrenes azndringer gennem De tapir-agtige perissadactyler, der bevarede de lave Sen Paleocæn-7idIig Oligocæn, et tidsrum p&25 mil- tandkroner, averfevede i det sydlige Nordamerikas Iioner år, i det sydlige England og fundet, at der ikke regrkqkave, og ved Mellemmenkis opstkn bredte tapi- var en eneste gr~s-afheengigdyreari selv i de mere ren sig til Sydamerika, hvor den stadig Iever i Amazon- Abne miljwr. landets tropiske regnskove. I Miocæn opstod vidtstrakte savanner og gr~sstep- T mange udvkihgslinier gennem Tertizr fik dyrene

Hmh: Fortidens pattedyr - palemtologisk set iængere ben og dermed stØrre mobilitet. De forarldrin- ger i foden, der har vmtomtalt for heste og litapterner, bidrager tii denne EorlængeIse (se ogsa hunden, Fig. 2)- Den russiske palæontolog Wladimir Kovalevsky ( 1842- 1883) udgav i 1873 et betydningsfuldt arbejde om hestens udviklingshistorie, hvori han, under stu- diet af Anchitherium, gennemgik Edens udvikling hos Europas kænozoisk heste (Fig. 8). Kovaievsky s5 en W, ~volutionrersammenhzng, fra Eocm tii Kvm~r, meilem ,,PdéDthériurn medium, Anchithérium, Hippa- rion et Cheval [hest, Equus]". Han sknver (s. 3): .,I sandhed, hchithdrium er i sit skelet en si intern- diær slægt, en s& overgangsforni [meiiem Paiaeo- therium og Hipparion] at den, hvis teorien om trans- muration [evolutionær ændring] ikke allerede var so- lidt funderet, ville kunne blive en af dem swttepiuefl. Kovalevsky refate~dehestene ikke alene til evolutionen, men ogs%til Jordens udviklingshistorie. Imidlertid tog han fejl i detdjen. Da Nordamerikas kortlqgende geologer og papaImntologer begyndte at finde og studere maengderne af bcteagtige fossiler, flyttede hestens udvifdingshistorie over Atlmtefhavet (Rudwick 1972 gengiver O.C. Marsh's diagram wer hestena udvikling fra 1879 og titler p&vigtige vm- ked. Euirtsiens hesteformer viste sig at være indvandret, den ene efter den anden, Ca Norddka over Beringbroen elter Beringia. Dette land mellem det nordØstiigste Asien og Alaska bar eksisteret med mellem.I Sen Kridt og deri f@medel af Tertiær var &t betinget af tektoniske bevægelser; senere eksisterede Beringbroen i de kolde klimafaser, hvor meget hawand var bunde? i is p&koatinenterne, og havover- fladen stod relativt lavt. De tidligste heste i Europa kom dog ikke over Beringia. HymcotheIium (beskrevet i Europa af Owen 1840) eller Eohippus {beskreveet i Nordamerika af Mmh 1876; navnet bIev siden op- givet af prioritetsgninde), &n kattestore, equoide peris- sdactyl med fire fortæer og me bagkm, var en af de former, der spredtes over Det nordatlantiske Land i tidligste Eocæn. Hyracatheriunas stamfom var muligvis fra Afrika (Frmen 1989): en asiatisk oprindelse har agsa vmet foreslaet (McKenna et al. 1989); MacFadden (1992, s, 94) refererer til primitive former i Europa. Palaeotherem i sen Mellem Eocæn- mdlig Oligocen er en særlig europæisk udviklings- Fig. 8. Venstre bagfod d Anchitherlum aurelimense, equoid linie, der stk uden for hestelinien (Franzen 1989, (: i hestelinien) pcrissochctyl €m Mellem Miwæn, Frank- 1990). - En overraskende kroile p&udviklingshistorien rig. St@rreIse:svaxer til æsel. Efter KovaIevsky (1873). - w, at hesten, efter at den ogsa var blevet udbedt i Syd- Anchithererne var tretåede heste med lavkronede mder, am& med bØlgen af nordamerihske dyr, uddØde De havde stor udbredelse i Europa i Meiiem Miocæn. I foden er midtertåen (3. d) veludviklet og sidetæerne reduce i bade Syd- og Nordamerika i Sen Pleistocan. Det er ret udefter fra midterth. Den lange, kraftige hiogle sam- menneskene fra og med Columbus, der har indf~rt men med de to spinkle sideknogler er meUemfodsknogleme hesten til Den ny Verden. (meiatarderne)II-U-IV. Kavalevsky kmstatere.de, at i ben Fossilme p5 Det australske Kontinent viser, at ogsh og krop ligner Anchithrium Hipparion, den iretaede hest &r blev klimaet tmere i Miocæn. Uvædende skov- med hajkronede taender fra Sen Miocæn i Europa, m i kænguruer og andre dyr fra humi& miljØer, såsom kmniet ligner den Palaeothsrim med lavkronede tænder neebdyrene som tidiigere omtalt, forirængtes med sko- fra Eocæn-Oligocæn; hans tese var, at Anchitherlwn er det vene til kontinentets periferi. Trækngweme, slaep evolutimre mellemled. - Nu ved vi, at Anchitheriurn, lige- ten Dendmlagus, lever nu i regnskovene p& Kap York som Hipprion, opstod fra hestestrimmpp" i Nordarne- Halvpren og i Ny Guinea (hvor specieile former er ud- rika og derfra bredte sig via Bwiagbm til Eurasien. Geologisk Tfdsshft 1995 !l viklet, Flannery 1990). Grzszdende steppekznguruer amerikas gnavere og primater oprindeligt kom fra (Macropus og andre) blev til i takt med, at regnen blev Nordamerika eller fra Afrika. En partiel underkæbe af sparsommere, og græssteppen bredte sig i det indre af en gnaver, fundet sammen med omkring 400 andre kontinentet. Også i Meganesien var udviklingen en pattedyr-fossiler i den såkaldte Tinguiririca fauna i folge af pladetektonik, men på en anden måde end i Chiles centrale Andesbjerge, har kunnet aldersbestem- Amerika. mes på vulkanske sedimenter under og over det fossil- Mens Det australske Kontinent gled nordpå under holdige lag til seneste Eocznltidligste Oligoczn. Dette en begyndende tektonisk opsprækning imellem Austra- er nu den zldste, kendte gnaver i Sydamerika, og for- lien og Antarktis (fra Sen Paleocæn), blev en underso- men peger imod et slzgtskab med afrikanske gnavere isk ryg med Øer, ,,South Tasman Rise", eventuelt med (Wyss et al. 1993,1994). I Sydamerika fik såvel prima- en landbro, stående tilbage imellem Tasmanien og terne som de caviomorfe gnavere - Cavia er det vel- Antarktis. Den virkede som en tærskel for oceanets kendte lille husdyr marsvinet, der lever vildt i Syd- dybere, ostgående stromme (delvis drevet af vesten- amerika - betydelig udviklingsmzssig succes. Den stor- vinden) gennem det meste af Eoczn. Med dens forste, nulevende gnaver, flodsvinet eller kapivaren, svinden blev der fri passage for dybtgående stromme, Hydrochaeris hydrochaeris, der kan veje op til 65 kg, der satte i gang for omkring 38 millioner år siden. På lever i de store flodslettelande fra Panama til det nord- den modsatte side af Antarktis var der stadig en shelf- ostlige Argentina (Emmons 1990). - Procyoniderne, forbindelse til Sydamerika. Forst da Drake Passagen vaskebj~rnenesfamilie, synes også at vzre ankommet åbnedes for omkring 23,5 Ma siden imellem Den ant- ,,raftende6'til Sydamerika, nu fra Nordamerika; de er arktiske Halvo og Patagoniens sydspids fuldendtes fundet fossilt fra forste halvdel af Pliocæn (Patterson cirkelhavstrommen om Antarktis, som vi kender den & Pascual 1972). nu (de foranstående geologiske oplysninger er fra Pungrovdyrene var og er enestående former. I Syd- Zinsmeister 1982). Australiens og Sydamerikas losri- amerika er de alle væk, men på Det australske Konti- velser fra Antarktis isolerede det sydpolare land, og nent lever der fortsat carnivore (kodzdende) pungdyr. en iskappe voksede på det. Kulden påvirkede det ikke De fleste grupperes systematisk i familien Dasyuridae så fjerntliggende Australiens - og hele Jordens - klima. (pungmåre og andre; ,,quolls" etc). Hertil horer også Under bevzgelsen nordpå gled Australien ind i passat- den tasmanske pungdjzvel, Sarcophilus harrisii, der bæltet, hvis vinde giver regn på landets ostlige bjerg- med en maximalvzgt på 8 kg er nutidens storste pung- kzde. Den samlede folge var tiltagende tcirhed i det carnivor (det mindste australske pungrovdyr og for stort set relieflose kontinents indre. Torken kulmine- Øvrigt et af de mindste, kendte pattedyr, Planigale rede forelobigt for 10-15 millioner år siden, i Mellem tenuirostris, vejer 5-9 g, Strahan 1983; Jones 1994). Miocæn (Rich & van Tets 1985). - De sthenurine kzn- Pungdjavelen er fortrinsvis ådselæder. Familien Myr- guruer, som trzkznguruerne synes beslægtede med mecobiidae, pungmyreslugere, lever også af dyrisk (Strahan 1983), forblev lovædere. Sthenurus i Pliocæn- protein. Den eneste art er numbat'en, et vævert, lille Pleistoczn havde lovæder-tænder og éntåede bagben (omkring et pund i vægt), tvzrstribet og spidshovedet eller ,,springben'' (Tedford & Wells 1985), en kombi- dyr, der mzrkværdigvis er det eneste pungdyr, der er nation, der bringer litopternen Thoatherium i erin- specialiseret i at æde termitter, skont fodekilden er dring. overordentlig rig (Strahan 1983). Sammenlignet med I f~rstehalvdel af Tertizr dukkede der i det havom- Afrikas aardvark (det kapske jordsvin), Sydamerikas kransede Sydamerika to ny grupper af placentale land- store myresluger (en edentat) og Asiens skældyr (pan- dyr op, der kendes fra samtidens Nordamerika, Europa golin) er Australiens numbat meget lille og mangler og Afrika: gnavere og primater. En sådan ,,naturstri- stzrke grave-forlemmer. Det kunne vzre, ifolge Stra- dig" opdukken af dyr påkalder sig opmærksomhed. han, fordi de store myrepindsvin tidligere optog de store Alfred Wegener tog fund af ensartede fossiler fra Perm myreslugeres niche i Australien. Endelig lever også i Sydamerika og Afrika til indtzgt for, at de to konti- pungmuldvarpen, Notoryctes typhlops i det vestlige nenter havde hzngt sammen, mens dyrene levede, og Australiens sandede ~rkener,af dyrisk nzring. To el- at de siden havde bevæget sig væk fra hinanden: ler tre slags store pungrovdyr dannede top af fodepyra- Wegener brugte fossilerne som belæg i sin teori om miderne i fortidens Meganesien: pungulve, den sid- kontinentaldrift (Wegener 1912; Hoch 1977). ste, Thylacinus cynocephalus, udryddet i dette århund- Storrelsen af de nytilkomne placentaler i Sydame- rede, og mindst fem arter mindre pungulve blandt Ri- rika sammen med kontinenternes indbyrdes beliggen- versleighs oligo-mioczne fossiler; punglover, med ex- hed tidligt i Tertizr, hvor Atlanterhavet ikke var nær tremt specialiserede, saks-agtige tandszt - der kendes så bredt som nu, sandsynliggor, at dyrene er ankom- tre slzgter af fossile former, begyndende med kattesto- met drivende på ,,flydende @erc'.På tropehavene kan re dyr i sen Oligocæn og til slut med Thylacoleo car- man mode omfangsrige, sammenfiltrede masser af trz- nifex på storrelse med en jaguar i Pleistoczn; og de er og slyngplanter med losrevet jordbund drivende på formodet k~dzdendekznguruer fra tiden Oligo-Mio- havet, revet los fra flodbredder eller kyster under uvejr czn indtil Pleistocæn, hvor den 2 m hoje Propleopus og oversvommelser, og smådyr kan bringes langt om- oscillans måske er blevet set af de f~rsteaustraliere kring på dem. Det har lznge været debatteret, om Syd-

Hoch: Fortidens pattedyr - palzontologisk set lige Australien for 3000 år siden, men den levede endnu i Kimberley hØjlandet i der nardvesdige Ausudien indtil for godt 80 ?rsiden. Menneskene og deres hunde har bidraget til dens udryW6$, dingoen ikke mindst, den forvildede tamhund, der kom til Auskaiien for omkring 3500 år siden med den tids aboriginer Cjvf. Flannery 1991). P& Tasmanien, hvis vildnis var pungulvens sidste tilholdssteder, var de indvandrede europæere das værste fjender. De gade ,,Thylacine trapprnu. der blev bel$met af regeringen for hver dM pungulv, regnede Aret 1908 for det sidste g& pungulveår (Guiler 1 985) Derefter var der få at jage. Den sidste, indespærrede pungulv dbde i 1936 (Faith 1990). Senere pAstAede observationer har ikke kunnet v~cwes(f.ex. hunse- vel1 & Smith 1982). Den tasmanske ulv blev efter- strrebt som skadedyr af fareholdenre, men sammen- Iignet med de nordlige kontinenters ulve var den ret w uskadelig. Ulve lever i sociale hierarkier og jager i Fig. 9. Kranium af 7%yldcosmil~artvx, pungsabelkat, fra flok, og det ses af proportionerne af deres lemmelaog- Tidlig Pliocsen, Argentina Længde af kranium h farknint Ier, at de er specialiseret til distaricel~bmbel l),Pung- af n~sebentil nakkeledskondyl24 cm. Efm Riggs (1 935). ulven var enegreager, og dens lemeknogte-propor- - Thytacosmilus vm Syhwikas swte og hejest speciali- tioner gjorde den ti1 en middelmadig i~ber;ogsA an- serede rovdyr inden placentalernes ankomst frn Nordame dre egenskaber gjorde den mindre farlig (Guiler 1985; rika i Sen PIiacæa. Sammen med knogler sf Thyhcosmilw Keast 1982; Smith 1982). I det store. nyindrettede zao- er fundet rester af store procyonider, dægminge til wke- logiske museum, Gmde Galerie for enden af Jardin og nesebjØrnene, sorn er den pppe af placentale mdyr, der kom til Sydamerika i XclIig Plmsn. Derimod er der des Plantes i Paris er der en smuk sal med lm af dyr, ingen tegn pB, at ~ylacosmilaisWdte den placentale sa- der er udryddet eller tntet af mennesket, heriblandt bel kat Smidon fra Nordamerib. pungulven. Sindet fyldes med sorg over de r- rester af enestående vaesner, der ddrig mere simi fA unger. I Sydamerika overgik maengden og forskelligartet- heden af pungrovdyrene gerinem Tertiær langt Austra- for 3044.000 Ar siden (Archer 1982; F'iannery 1985; liens. som papeget af Flannery (1991). Men alle de Archer et d. 1991). sent tertime pungravdyr bukkede under for de æn- Det ser ud tii. at der vedblev at viere store, domine dringer af naturforhokdene, herunder invasionen af rende rovkrybdyr i den austraiske verden og& efter, at omkring 30 sizgter af nordamerikanske placantde pat- patkdpne p&andre kontinenter havde opdet stærke tedyr (MacFadden et al. 1994). der fulgte Mellemme- positioner. Kmkdiiier, vitraner og danger nåede ko- rikas tilblivelse i Sen Pliwn. Gennem Tertizr var lossale sWmiser i Pleistocæn - som Megalania pprca, der udviklet store rovdyr inden for aiie m havedgrup- ,Jhe btGaanna" (en varan; M. prisca kunne blive per af sydamerikanske pungcarnivorer: i underfamilien 7 m lang; Rich 1985) og Ubnambi nwoortensis, en Sparasswyninae (kun sent i Tertizr) inden for Didd- boa-slange (op til 5 m;Srnith 1985) -,og de er stadig phidae og i de to fder,der udelukkende omfattede af imponerende dimensioner og tal i Austrden. Men rovdyr, Borhyaeriidae.og Thy l acosmilidae (Paula Couto nutidens pungrovdyr er påfaldende små, og fortidens 1979; Patfenon & Pascuall972). BorRyaenu tuberata* stprrre pmgrordyt var påfaldende f&sammedignet d med et kranium som en meiIemstor bj~rn,fra den be- forholdene p&andre kontinenter. Tim Fiannery fra the rØmte Santa Cmz fauna fra Tidlig Miacm i Patago- Austtdian Museum i Sybey bar uddy% dette hrmer- nien. og Tky1~~~osmilusatm (Fig. 91, pungsabellcat- kelsesv~rdigeforhold i mlation til den australskejord- ten fra Tidl'i Pliocm, var d@mest imponerende. Flan- bunds ringe næringsværdi (FIannery 1991; jvf. Sam- nery ( 1991) skriver begejstnt: ,,..det bemzrkehv=r- menligninger mellem pattedyrs og krybdyrs TMebehov dige er, at de trivedes gennem mange miliioner år ho- omtalt senere). vedsageiigt p&kid af store placentale pattedyr!". Thylacinen, pungulven, levede oprindeligt over stØr- Thylacosmilus og de placentale sheikatte i Nord- stepten af Det australske Kontinent, indbefattet de amerika og Den gamle Verden var padeIudviklinger, områder meiiern Austraiien og Øerne, der i vor tid er der trods deres funktimeile lighed ikke var nkrt be- dækket af havet. mm som var land under istiderne, da skgttde (&em- fæiles sumfm, som er starnformen klodens havniveau stod godt 100 m lavere end nu. Det for pungdyr og placentaler, hvede i Tidlig Kridt). En yngste fossilfund fra Ny Guinea 4 if(d1ge hheret al. lang, nedadrenet flange af den forreste del af under- (19911, deteret til omkring 9920 &r f~rnu. Samme kæben ti1 beskyttelse af overmundens kolossale hjar- forfattere opIyw, at pungulven forsvandt fra det syd- netand hos ThylucosrnLlus genfindes i lille fbrmat hos Metatarsale Tibia Femur Metacarpale Radius Humerus

Thylacinus cynocephalus 14.0 42.9 43.1 11.7 43.8 44.5 Pungulv

Canis lupus Ulv

Tabel 1. Må1 i cm af lemmeknogler hos pungulv og placenta] ulv (nordlig form, C.Z.Zupus). Efter Keast (1982). - Metatarsale, mellemfodsknogle; tibia, skinneben; femur, lårben; metacarpale, mellemhåndsknogle; radius, spoleben; humerus, overarms- knogle. Til næsten ens skinnebenslængder svarer hos pungulven længere lårben og relativt kort mellemfod, og hos ulven kortere lårben og relativt lang mellemfod. Ditto for forbenet. Erfaringsmæssigt vides det, at gode labere blandt tetrapoderne har relativt korte proximale og lange distale lemmeknogler (proximale/distale: i forhold til kroppen, med skillelinie ved knz og albue). Dette fremgår tydeligt ved sammenligning mellem steppedyret hest og skovdyret bjam, hvor hestens lårben er relativt kort, bjgmens relativt langt, og hvor mellemfoden hos hest danner en forlængelse af benet, mens mellemfoden hos bj~mer en del af foden. Viden af denne slags benyttes i ræsonnementer om uddade dyrs bevægemåde.

Den gamle Verdens Machairodus (Sen Mioczn-Tid- ninger i Oman under Herbert Thomas fra Det palzon- lig Plioczn; spredtes til Nordamerika), men ses kun tologiske Museum i Paris har bragt tidligt oligoczne antydet hos den nordamerikanske sabelkat Srnilodon proboscidier for dagen sammen med primater, klippe- (Pleistocæn). Smilodon, der er velkendt fra Californi- grzvlinger, embrithopoder (hovdyr, der muligvis er ens asfaltp~leved Rancho La Brea (Stock 1956, Sut- fjemt beslzgtede med proboscidieme; Arsinoitherium cliffe 1985), indvandrede i Sydamerika i Pleistoczn. med et par kolossale horn ved siden af hinanden i pan- Da alle sabelkatte er uddode nu, ved man ikke, hvor- den er velkendt fra Oligoczn i Fayum, Ægypten), creo- dan de brugte de lange hj~rnetznder.J.M. Diamond donter (tidlige rovdyr), gnavere, insektædere og fla- (1986) refererer interessante sammenligninger til ha- germus (Thomas et al. 1989; Crochet et al. 1990; Tho- jers måde at angribe bytte på, der er stØrre end dem mas, Roger et al. 1991; Thomas, Sen et al. 1991; Privé- selv, og undersggelser af sabeltandens effektivitet. Gi11 1993). Der er også fundet en tand af et pungdyr På de nordlige kontinenter blev placentaleme ene- ved Taqah i Oman beslægtet med de tidligt oligocæne rådende i lobet af Kænozoikum. I begyndelsen af Ter- pungdyr fra Fayum (Crochet et al. 1992). Fra begyn- tizr levede de, som nævnt, side om side med multitu- delsen af Kridt var Afro-Arabien som del af Gondwana berculater og til forskellige tider med pungdyr. Lznge adskilt fra Eurasien ved Tethyshavet, det store moder- troede man, at der aldrig havde været pungdyr i Asien Middelhav (Smith et al. 1981; Rage 1988; Vrielinck (f.ex. Cifelli & Eaton 1987), men gennem de senere år 1994). Men det ses af de faunarester, man kender, at er der rapporteret om fund hist og her, bl.a. fra Nedre en vis bevægelse af landdyr fandt sted imellem Afrika Oligoczn i Kazakhstan (Gabunia et al. 1990) og fra og Europa i seneste Kridt og Paleoczn (f.ex. Harten- Mellem Mioczn i Thailand (Ducrocq et al. 1992). Et berger et al. 1985; Gheerbrant 1987; Buffetaut 1989; fund kendes også fra Sen Kridt i Mongoliet (Trofimov Le Loeuff & Buffetaut 1991). Pladetektonisk var der & Szalay 1993). - Vor viden om de mesozoiske patte- fra Sen Kridt en kompressiv fase mellem kontinenterne dyr i Afrika-Arabien (Rodehavet åbnedes i Mioczn) i det vestlige middelhavsområde, der kan have afsted- er meget ringe. Derimod er tertizre pattedyr-lokalite- kommet forbindelsen - i form af Øer eller landbroer - ter ret talrige, studeret iszr i Nordafrika, som omtalt, imellem afrikanske og europæiske landområder Cjvf. og i ost- og Sydafrika, Saudi Arabien, Emirateme og Robertson & Grasso 1995, indledning). Oman. Der skal kun nzvnes udvalgte fund. I Eoczn-Oligocæn havde de afro-arabiske faunaer et De afro-arabiske pattedyrs historie er szregen og ud- endemisk przg som en f~lgeaf, at kontinentet var iso- gØr for mange en hovedinteresse ved at rumme menne- leret fra andre kontinenter gennem de omkring 30 skets begyndelse. Dryopitheciner fra Saudi Arabiens millioner år Cjvf. Gheerbrant 1990). 1 lobet af Tidlig Miocæn (Andrews et al. 1978), beslægtede med dryopi- Mioczn opstod forbindelsen over MellemØsten (de theciner i astafrika, hØrer til grundlaget for udviklin- Bonis et al. 1985) som et led i lukningen af Tethyshavet gen af de såkaldte h~jereprimater, herunder menneske- under Det afrikanske Kontinents forskydning mod nord linien. Denne kendes fra Ost- og Sydafrika i Sen Terti- og opfoldningen af de Alpine bjergkæder fra Nord- ær, og den bredte sig til alle andre kontinenter i I~bet afrika-Spanien ostpå langs sydranden af Eurasien. Mio- af Kvartær, som omtalt indledningsvis. Det var også i cæne fund fra Saudi Arabien (Hamilton et al. 1978) Afro-Arabien, at proboscidieme, ordret ,,dem med sna- og sent mioczne fund fra Abu Dhabi, De forenede ara- bel", dvs elefanternes orden udvikledes. En tidlig pro- biske Emirater (Whybrow et al. 1990; Whybrow et al. boscidie er fundet ved El Kohol i Algeriet og er fra 1991) er særligt interessante, hvad angår spredningen begyndelsen af Eocæn (Mahboubi et al. 1984). Udgrav- af dyreformer mellem Afro-Arabien og Eurasien. FØrst-

Hoch: Fortidens pattedyr - palæontologisk set 17 u6vMe1 i Nordamerika i Mellem Miocæn og spd- tes i Eurasien i Sen Mioca?n), antiloper, hyæner (en form dobbelt si stor som de nulevende),jmt ug sW- katte (ak omtalt i ex derat h den f~rsteinrernatio- n& koderne om Arabiens fossile hviniddyr afholdt i Abu Dhabi i marts 1995, i tidsddftet EWgvot. 5i s. 27). 1 Sen Mimm (tidsafsnittet Messinien), for ouhhg 5,5 tniluoner år siden, tflmde Middelhavet helt eller delvis ud (HsU et d. 1973; Hsii 1983; Roterbon et d 1993, q der var lmdf~rbinddsermed passager af dyr mellem maog Europa over det luk- kede Gi-Mt8r og andre steder (Azmoii & Gudzmne 1979; Thomas et 81, 1982; de Bunis et al. 1985; Azmmli 1990). Pmbmdteme, dwWte sis over Meiim@sten(som omadet sb ud på den tid) til Europa og Asim fra XdIig Miocæn, indledte en stor&& og mangeartet udvikling p%de nordlige kontinenter og siden i Sydamerika Fm MeUem Mimti i Sansan. en kiassisk fossil-kokditet i Gem det sydvestlige Frakrig, kendes mange rester af elefantagtige dyr sammen med bl.a. A ncleitherium, den vetåe.de hest md Iavbne.de tmder, Des, domisemde förm blandt prabo$cidi$rne er :r eneklodm (eller platybelodont), en slægtning til Piatybebd~n(Twy 19841. Endvidere er der Gompka-therium, Zygotophh~(de tre wvm kddes tilsammen -m- donter i bred betydning) ag deip~therer(Giashg 1963; Tassy 1984). Et helt skelet af Gompha-therium ofigusfue~sblev udgravet ved Simorre i Gers i 1B5 l @g. 1). De tidiige mastodonfer pa de ndgekonti- nenter er udviklet fra paleeomastod011ta-mi NodaMa, der levede i tiden omkring 60cænl0ligomn-gmmenn Pig* 10. fianium af MiunmE4thU.T prlImi8m.m. mammut fra GonaphorkrimnkdeNordme&a over BeFUIgW Sibkiea Det zo(310ghb Museum, Sct. kmborg, Ruslami. i Sen Miocm. Her gav gamphothmme op-hav tii Syd- - Da emmt karte kranium er fortil domineret d de m for- arneribs gomphthmide mastodonter, der & en rig, wnder i wverksben, stsdtaenderne (delvis af&Arer af men ikke lang udvilctingshistorie i Sen PIio-c&- forogdta kat). Formden doverkbea w udfarroet mm Pleistmm. kphotheperne er agsa stadomer for hylstre om Wdimdemes wi, dm g,& ned foran munden. de egentlige elefanter og mmmutteme udvikiet i Dm Undaden evolutionrere for~seafm~bmhmam- Cm gade Vaden. De egentiige dohter,der bhal- mutten - ligesom Magnon mennesket (men til forskel var udviklet fra ~emddw)- ndvWet en mbt b.Dw et in- mindelige i No,damerih, fra former i gen fortmider i unh-. fljaden, der ses over basis Eurasien som ZygoJophahn Ijvf. Cm11988). af stwkanden. siddw oven overheller dshendog laeiige~ ArnebeZodaame, udviklet fr;i Platybeld~neller fremme end hagen. Udghde fra kmS& bagside ses li& dens rime sbgrninge, blev ogsa udWtei Nordame afrygaden, der er leddet p4 m&&ondyIeme. PA nakke&- rih. W.D. Lambert gengiver i en artikd fra 1992 Henry len over rygden w mwhr p&Miet [med en kant mm FMeId &boros veikendte &~ekons~onerira I936 er ru spor) d i enorme en er, der var nradwdip af AmkWni Nardamda og PZa@b&>ddo~~i Eur- for at barn elen store tyngh af kriiniet ind W sWriender &en og prmenterer dqasine egne rekansmkttoner og kindkW. Tyggefladerne af af (muligvis hrilvanden) af dyrene. Han har ladet disse ,,shovel-Wked gornphot- khldtand i hver bbedei Icaa anes p&billakt. (FOL EH) heres" slippe op af vandhuliem og flabengene. hvor man tidligere troede, de holdt til og gik og skovlede savan- nævnk fnnd omfatter bL& P~beb&n- en afdansk vandplanter i sig. I stedet ser man dem fedm i pmbawidie med to halvstore stglkhder i avdden n-e laadskabrir og bruge deres ejendammeIig ag to flade stgid~nderforneden, dasammen med den formnder til alskens nytrig fmåi, så som at skue forteste &I af nnderkbea damede en skovl- eUer barken af m, med elefantdyrenes vekendte sniide- mejsellignende stnhr - samt msWm af masisk. Ordet mdtodont blev skabt af Cuvier i 1806 i for- herkom Fundene fra Abu Dhabi f3a &n 6-8 mi2b bindelse med besknvelJen afdefosilemter af et stort ner år gamle Ba ruieih Formation, bar repræsentan- dyr fk8i Ohio, Nordamerika. I en &&e var ir hane- $et infaesseret i de -de elefantagtige dyr, som han ter for tidens el2 ant-a&e dyr, flodhaste, Hipparion (den made hest med h@jkrouedetænder, der var sammenlignede og sidestillede i system2ttisk hen-

Geologisk TidsdaEl 1995 I 1 seende med de nulevende (blandt flere relevante artik- De egentlige elefanter i Den gamle Verden fulgte ler: Cuvier 1796 og 1806a,b). Cuvier henregnede ma- med de varme klimazoners udbredelse i mellemisti- stodonter, mammutter og elefanter til Pachydermerne, derne. For 120.000 år siden levede skovelefanten sam- Tykhuderne. Kort efter midten af 1800-tallet var de men med flodhest, love og andre dyr, der nu horer til elefantagtige dyr grupperet systematisk i familierne på Afrikas savanne, i England (Sutcliffe 1985). Men Elephantidae og Mastodontidae. Men med et bedre skovelefanten, der også levede i Danmark, kom ikke kendskab til de uddode former anser vi nu, som allere- til Amerika. Det samme gælder for deinothererne, hoje, de berort, mastodonterne sensu lato (: i vid betydning) elefantagtige dyr med nedadkrummede stodtænder i for at være to (eller tre) slags: dels de gomphotheroide underkæben (de kaldes undertiden fejlagtigt for dino- mastodonter (med eller uden amebelodonterne), dels therer, jvf. Tsoukala & Melentis 1994). De opstod sand- mastodonterne sensu stricto (: i snæver betydning). De synligvis i Afrika som slægtninge til mastodonterne, egentlige elefanter og mammutterne er begge lige så men der kendes ingen overgangsformer. Fossile dei- unge geologisk set som mennesket inklusive australo- notherer fra Miocæn er fundet i Eurasien og Afrika pithecinerne, dvs af Pliocæn-Pleistocæn/Holocænal- (her indtil Pleistocæn). Forklaringen på, at hverken der. De sidste mastodonter i Nordamerika og de sidste skovelefanter eller deinotherer passerede Beringbroen gomphotheroide mastodonter i Sydamerika uddode kan være, at de ikke havde pels. Mens klimaet i Eocæn omkring slutningen af sidste istid. Det kan ikke ude- var varmt eller mildt langt mod nord og syd, i GrØn- lukkes, at mennesket bidrog til disse elefantdyrs ud- land som i Australien, der lå nær Antarktis, foregik doen. Hovedtræk af proboscidiernes udviklingshistorie der gennem de folgende 50 millioner år den svingende blev illustreret af Thenius (1969). Tassy (1990) har klimatiske afkoling, der har været refereret til tidli- givet en oversigt over den historiske udvikling afprobo- gere. Milj~emei det nordlige Asien var sandsynligvis scidiernes systematiske klassifikation, efterfulgt af en uegnede for subtropiske dyr, ikke mindst i de kolige kladistisk analyse af de fossile og nulevende elefantag- tider, hvor Beringbroen eksisterede som fØlge af det tige dyrs slægtskabsforhold (fylogeni). lave havniveau. Her er der tale om en okologisk bani- Det skal indskydes til den, der vil fordybe sig i ele- ere, der gor sig gældende uafhængigt af fysisk mulig- fanternes slægtshistorie, at navnene kan afstedkomme hed for passage ad en landbro. en del forvirring. Der er mange synonymer (forskel- De allerfleste proboscidier er nu uddode, tilbage er lige navne på samme dyr gennem tiden), og omstæn- kun Loxodonta africana, der aldrig har forladt Afrika, dighederne er eksempelvis: Slægten Mastodon Rafi- og Elephas indicus. Elephas udvandrede fra Afrika i nesque 1814 revideredes til Mammut Blumenbach Mellem Pliocæn og findes nu kun i det sydlige Asien 1799, hvorved familien Mastodontidae ændrede navn (Carroll 1988). Heller ikke dværgformerne, der ud- til Mammutidae. Denne familie er de egentlige masto- vikledes fra store former på Øer i svommedistance fra donter. Mammutten, der i ældre litteratur er benævnt kontinenter med elefanter - som Malta i Middelhavet Elephas primigenius, kaldes nu Mammuthus primige- (Sondaar & Boekschoten 1967; Sondaar 1977) - fin- nius. Elephas er i moderne forstand den indiske ele- des mere. På Senckenberg Museum i Frankfurt am fant og nærmeste forlobere. Elephantidae inkluderer Main er opstillet skeletterne af en net lille familie af Elephas, Loxodonta (den afrikanske elefant) og Mam- maltesiske dværgelefanter (,,knoglerne" er afstobnin- muthus. ger af originalmateriale i Italien). Mastodonterne sensu lato er karakteriseret ved lange rækker af lavkronede kindtænder og havde til at be- gynde med fire lange fortænder, to i overkæben og to i Pattedyrenes opståen underkæben (Fig. 1). Gennem Pliocæn var der en ten- Pattedyrenes udvikling fra begyndelsen af Tertiær be- dens til reduktion af undermundens stodtænder og skrives traditionelt som en evolutionær radiation, bil- vækst af stodtænderne i overmunden. Familien Ele- ledligt en udvikling med mange fylogenetiske grene phantidae har et specialiseret kindtandskifte, der for- udstrålende fra en forholdsvis ringe mængde arter lober gennem hele livet: kun få kindtænder er fremme (Archibald 1993 arbejder med en modificeret ansku- og i brug ad gangen, og tandrækkerne er folgelig korte. elsesmåde). Man har længe vidst, at pattedyrenes evo- Kindtænderne er lamellære og funktionelt h~jkronede lution gennem Kenozoikum var særegen. Albert (Thenius & Hofer 1960, Figurer 51 og 52). De korte Gaudry skrev i indledningen til sin bog om dyreverde- tandrækker betinger et kort kranium, der hos mam- nen i 1878 (s. 2): ,,Pattedyrene i den tertiære epoke mutten, den hojest specialiserede elefant der har levet, frembyder særligt gunstige betingelser for at studere var extremt kort (Fig. 10). Den store mastodont Mam- sp~rgsmåli forbindelse med evolution. I denne epoke mut americanus og mammutten i Nordamerika i Plei- danner de en slående kontrast til hovedparten af de stocæn findes begge repræsenteret i form af skeletrester andre klasser af den organiske verden. .. [her folger i asfaltpolene ved Rancho La Brea i Californien. En sammenligninger med planterne, de hvirvellose dyr særligt stor varietet af mammutten i Californien, der i og hvirveldyrene med koldt blod, der allerede har gen- amerikanske tekster kaldes Mammuthus imperator, var nemlobet hovedfaseme af deres evolution, ...] .. patte- storre end både mastodonten og de nulevende elefan- dyrene; disse vEsner, hvis hud som oftest er bl~dog ter (Stock 1956). folsom, nogen eller kun dækket af pels, har ikke op-

Hoch: Fortidens pattedyr - pal~ontologiskeset 19 nået deres fulde udvikling forend efter, at de enorme fert for selektionspresset, er tænder relativt morfolo- krybdyr fra Mesozoikum uddode, [de dyr,] hvis keder- gisk stabile (jvf. f.ex. MacFadden 1994, s. 96). agtige eller undertiden pansrede hud gav dem fordele Man plejede at forestille sig dinosaurtidens pattedyr i kampen for livet. ...". Gennem de senere afsnit af som små vzsner, der lob omkring på jorden eller i Tertizr med periodisk forst~rrelseaf isen fra polerne skovbunden om natten og spiste &sekt&, tusindben, og Jordens hoje bjerge var pattedyrenes og fuglenes snegle, orm, bzr m.m., og for multituberculaternes homoiotermi (ensvarme, varmblodethed) forudsztnin- vedkommende forskellige planteemner og andet, mens gen for en mangefacetteret udvikling af kuldetilpassede dinosaureme sov. Dette er allerede blevet modgået for arter, mens flertallet af krybdyrene trak sammen i de nogle af multituberculaternes vedkommende, der som varme klimazoner omkring ækvator. Kznozoikums Ptilodus levede i trzerne (Fig. 5). Fundet af et skelet klimasvingninger, der gav sig szrligt markante ud- svarende i storrelse til en spidsmus, fra Sen Jura i Gui- slag i slutningen af Tertiær og i Kvartzr, havde ha- marota Kulminen i Portugal, var et tegn mere på, at stige processer af udvikling og uddoen til folge. man havde tznkt for simpelt. Fossilet var sensationelt Fra Mesozoikum er langt de fleste pattedyr-taxa op- også for sin bevaringstilstand med storstedelen af knog- stillet på fossile tænder eller kzbestykker med tznder, lerne liggende i naturlig sammenhzng. Derved havde der er de mest robuste, derfor de oftest bevarede dele man mulighed for at overveje modeller for dyrets le- af de små, skr~beligeskeletter. Tidligere mente man, vevis (Henkel & Krebs 1977). Det fossile skelet har at tznderne er skelettets konservative elementer, hvad specialiseringer, der peger imod et liv i trzerne med angår formen, således at de bedre end knoglerne beva- spring fra gren til gren. Hertil horer en lang hale, der rer specialiserede slægtskabsmzssige trzk gennem den hos fossilet ligger bojet ind over bagkroppen. Formen fylogenetiske udvikling. Det skulle derfor vzre sik- af hvirvlerne og deres indbyrdes ledforbindelser indice- rest at bestemme slzgtskabsforhold på tznder. Men rer, at halen var bojelig nær roden, men forholdsvis tznder og tandmonstre er morfologisk plastiske under stiv gennem det meste af sin Izngde, ligesom hos et selektionspres på samme måde som andre dele af dy- egern. Et sådant dyr må have vzret aktivt i dagslys. ret, betinget af gin-arven og af rnilj~ets,,selektive krzf- En lille coronoid-knogle i hver underkæbegren svarer ter". Kun hvor de under udviklingsforlob ligger peri- til en af krybdyrenes seks (eller flere) underkzbeknog-

Fig. 11. Thrinuxodon liorhinus, tegnet efter rekonstruktion ved F.A. Jenkins, Jr. (1971). Længde: knap 50 cm. ,Tidligste Trias, Sydafrika. - Thrinuxodon horer til Cynodontia, de avancerede rovdyr inden for Therapsida (som er ,,de pattedyr- lignende krybdyr"). Cynodontia er pattedyrenes stamgnippe. Tzndernes differentiering i små, simple fortænder, storre- hjometænder og mere komplekse kindtænder; veludviklede ledskåle og ledhoveder i skulder og bzkken og position af lemmerne således, at kroppen er effektivt loftet fra jorden (også dinosaureme, efterkommere af en anden slags krybdyr 20 Ma senere, havde kroppen loftet fra jorden, men i en anderledes konstellation af skeletkarakterer);og antallet 2-3-3-3-3 led i tzeerne på for- og bagfod, er egenskaber, der genfindes hos pattedyrene. Det ses, at metapodialerne (mellemhånds- og - fodsknogleme) indgår i fadderne og ikke bidrager til benlzngden. Sådanne fodder kaldes plantegrade (som menneskets, med hzlknoglen som del af fodsålen), til sammenligning med hundens digitigrade fodder (med gang på fingreltæer, Fig. 2). Af krybdyrtræk kan nævnes, bl.a.: tilstedevzrelsen af coracoid (knoglen under skulderbladet) i skulderbæltet (monotremer har også coracoid, en krybdyr-reminiscens); og et antal veludviklede knogler bag den tandbzrende dentale i underkæben (jvf. Fig. 12). Et fossilt skelet af Thrinuxodon i Sydafrika er fundet rullet sammen som en lille, sovende hund, hvilket tages som indikation på, at dyret var (delvis) ensvarmt og muligvis havde pels (Brink 1980). T liorhinus er fundet i Lystrosaurus- zonen i Karroo Serien i Sydafrika. Samme art kendes fra samtidige lag i Antarktis. De to formationer med seks (kendte) fælles arter af krybdyr indicerer kontinental sammenhæng og milj~mzssigoverensstemmelse mellem Sydafrika og Antark- tis i Tidlig Trias (som del af Gondwana) (Battail 1984). 20 Geologisk Tidsskrift 1995 / 1 ler. Hos Kznozoikums pattedyr består underkzben af sultne. Krybdyr forbrznder omtrent ti gange færre en enkelt knogle (i hver side), den tandbzrende den- kalorie-enheder i form af f~deend pattedyr af samme tale. Regnes den karakter for diagnostisk for pattedy- vzgt (Bakker 1986). En kvælerslange, sk~ntfrygtet rene, er det jurassiske dyr, beskrevet som Henkel- for sin grådighed, kan leve længe, fredeligt, på et en- otherium guimarotae af Krebs (1991), ikke et rigtigt kelt godt måltid. - Den geologiske tidsalder Perm er pattedyr, men en avanceret overgangsform imellem ,,de opkaldt efter et område i Rusland ved den vestlige fod pattedyr-lignende krybdyr" (Therapsida), og de egent- af Uralbjergene. lige pattedyr (Mammalia). Henkelotherium herer til Dinocephalen Syodon (synonym for Tapinophoneus) Pantotheria, stamgruppen for de nulevende pattedyr (Fig. 12) var et 2 meter langt rovdyr fra Isheevo fau- (se tekst til Fig. 4). Henkelotherium har pungben. Det naen i Rusland fra begyndelsen af Sen Perm, for om- regnes for en oprindelig karakter hos pattedyrene. Fra- kring 255 Ma siden (Orlov 1958). Den h@rertil Britho- vzr af pungben og pung til at beskytte de ufuldbårne podidae, der muligvis havde tidlige repræsentanter i unger og langvarig udvikling af fosteret i livmoderen det sydvestlige Nordamerika, men hvis hovedudvikling med udveksling af ilt,nzrings- og affaldsstoffer gen- kendes fra Rusland (Kemp 1982). Lidt yngre dino- nem en placenta eller moderkage er en specialisering, cephaler levede i Sydafrika. Vor viden om de mellem- de placentale pattedyr - så vidt vides - ikke deler med liggende områder er ringe, hvad angår de store terre- andre Theria. striske dyr. Men de indbyrdes beslægtede formers til- To små, C 2mm lange, przmolariforme (forkind- stedevzrelse i Nordamerika, Rusland og Sydafrika er tandsagtige) tznder fundet i Jameson Land, 0st- indikation på landforbindelser og faunaernes spred- grØnland, hvis velbevarede dobbeltrodder bevidner de- ning over dem (se Smith et al. 1981). res tilh~rsforholdtil pattedyrene, synes forel~bigat Dinocephalerne var tidlige therapsider, der hurtigt være de zldste, kendte rester af pattedyr (Jenkins et blev dominerende dels som rovdyr, dels som plante- al. 1994). Deres alder er vurderet til Norian i Sen Trias, zdere. De udviklede meget store former - og uddode for omkring 220 millioner år siden, ud fra det samlede uden efterkommere inden slutningen af Perm. De er fossile faunabillede. Europziske fossiler af små patte- ikke direkte stamformer for pattedyrene, men kan be- dyr har omtrent samme alder, som illustreret af Lucas tragtes som en separat gren af therapsiderne, der ikke & Hunt (1994). Et zldre dyr, Adelobasileus cromptoni efterlod nogen genetisk arv. De har specielle trzk, der af Carnian alder (tidlig Sen Trias) fra Texas, er hen- karakteriserer dem som dinocephaler; samtidigt er fort til pattedyrene af Lucas & Luo (1993) på basis af deres basale (relativt primitive) egenskaber therapsi- en del af et kranium og omtales som pattedyr af Luo dernes, og de kan herved give oplysninger om de evo- (1994) og Lucas & Hunt (1994). Det er dog usikkert, lutionzre forstadier til pattedyrene. Der skal fokuseres om fossilet reprzsenterer et pattedyr (Jenkins et al. på fire partier af Syodons kranium: 1) tandszttet, 2) 1994). toppen af hovedet, 3) underkæben og 4) ganen. Det er umuligt ud fra vor nuvzrende viden at ud- ad 1: Det falder straks i Øjnene, at Syodon har kraf- pege den evolutionzre artsrzkke inden for cynodon- tige hj~rnetznder,der adskiller en fortandsrzkke fra terne, ,,de hundetandede" (af gr. kynikós, hundelig- en kindtandsrzkke. Uheldigvis er de fleste af fortzn- nende; -dont, af grzsk for tand), der gav ophav til derne på dette kranium knzkket af, men én (Fig. 12, Theria, eller at sige, hvor og hvornår n~jagtigtde dyr C, i) viser den oprindelige form og stØrrelse. Krybdyr levede, der fØrst kunne kaldes pattedyr. Mzngden af har almindeligvis ens eller nzsten ens tznder i over- individer, der bidrager til fossilemes verden, sammen- og underkzber, eventuelt med spredte storre tznder lignet med dem, der har eksisteret, er forsvindende imellem mindre, men de har ikke det tydelige for-, lille. Og fra at være fossil til at blive studeret af det vi- hj~rne-og kindtandsm~nster,som pattedyr har. Her- denskabelige samfund er der igen lang vej. Men der er med viser therapsiderne sig som forl~berefor pattedy- ingen tvivl om, at det er inden for cynodonternes taxon, rene. Syodon (og dinocephalerne) er derudover spe- pattedyrenes udspring skal soges. Cynodonten Thri- cialiseret ved at have relativt små kindtznder og store naxodon (Fig. 1 l), kendt fra Tidlig Trias i Sydafrika fortznder med szrlige funktioner (se Kemp 1982). og Antarktis, besidder mange af de trzk, der i modifi- ad 2: Nakkeledskondylens position (Fig. 12, C, n.k) ceret form findes hos os selv. Her reprzsenterer den og andre trzk viser, at hovedet i naturlig stilling blev cynodonterne uden at stå som udpeget stamform. holdt med snuden pegende skråt nedad. Toppen af hovedet var den fremspringende knoglestruktur omkring et hul, pinealåbningen (Fig. 12, A og D, p.f). Slutning Dinocephalernes navn (af gr. deinós, frygtelig; gr. ke- Forud for Trias var Perm, den afsluttende periode i phalo-, hoved) hentyder til denne szregne dannelse af Jordens Oldtid eller Palzozoikum. I Perm var Jorden meget kraftige knogler. Hos det levende dyr var pineal- for sidste gang scene for livsdramaer uden de szrlige åbningen srede for pinealorganet, en lysf~lsomudvzkst rollespil, der fØlger med pelsdyr-mentaliteten. Varm- fra hjernen (en slags Øje, men uden egentlig syns- blodighed er energikrzvende, og pattedyr (og fugle og funktion). Pinealorganet findes stadig hos pattedyrene disses slzgtninge blandt dinosaurerne, der sandsyn- (med kirtelfunktion), men er mere eller mindre over- ligvis også havde en form for homoiotermi) er altid vokset af storhjernen og er altid dzkket af kranie- knoglerne. Hoch: Fortidens pattedyr - palæontologisk set 2 1 ad 3: Syodons underkæbe, der ses fra både yder- og sige at have et veludviklet ,,tredie oje" med bred ad- indersiden (på henholdsvis venstre og hojre kæbegren, gang til hjernen, der ellers ikke var særlig stor. Lagde Fig. 12, B), består af den store, tandbærende dentale Syodon æg som et ordentligt krybdyr? Kunne den også, og flere knogler bag dentale. Bagest, forneden, er led- foruden lys og skygge, mærke varme og kulde med sit knoglen articulare med ledfacetten (Fig. 12, B, a) til pinealorgan - som en forudsætning for at placere æg- overkæbens quadratum (Fig. 12, C, q). På ydersiden gene optimalt - som kompensation for mindre fint- af venstre kæbegren, bagtil, ses angulare med den mærkende hudsanser? Skiftede den farve efter omstæn- bagudbojede lamina (Fig. 12, B, b.1). Denne struktur dighederne, som nogle nulevende krybdyr gor? Pels er diagnostisk for therapsiderne samt deres stam-for- havde den næppe; homoiotermi i pattedyrlinien synes mer blandt pelycosaurerne (den ses også på Thrinax- noje knyttet til sekundær gane, der betinger vedvarende odon, Fig. 11). Gennem therapsidernes evolution re- vejrtrækning. Uden ilt, ingen forbrænding. Et kryb- duceredes knoglerne bag dentale således, at dentale dyr, derimod, behover ikke trække vejret hele tiden, hos de egentlige pattedyr er underkæbens eneste knogle da dets indre forbrænding er relativt langsom. og bærer kæbeleddet. Dette findes mellem dentale og Palæontologien er betydningsfuld ved konstruktivt kranieknoglen squamosum. Krybdyrstadietskæbeleds- at vise os vor abyssale uvidenhed og lidt efter lidt, ved knogler, articulare og quadratum, formindskedes un- mange, mange menneskers samarbejde over genera- der evolutionen, men beholdt deres oprindelige ind- tioner og landegrænser, at give svar på fundamentale byrdes ledforbindelse og forbindelsen med krybdyrenes sp~rgsmål. h~reknogle,stapes. Hos pattedyrene er de tre nævnte knogler blevet til den lydtransporterende knoglebro i Acknowledgements - Tak - I am much indepted to Irina mellemoret, fra trommehinden til det indre Øre: mal- Sergeenkova and Igor V. Novikov for supporting and faci- leus, incus og stapes - hammeren, ambolten og stig- litating my visit to the Palaeontological Museum named after bojlen. Partier af den bagudbojede lamina og den re- Acad. Yu. A. Orlov of the Palaeontologicai Institute of the ducerede angulare er blevet til trommebenet, der bæ- Russian Academy of Sciences in January 1995. I want to thank them for their great kindness, and to extend my grati- rer trommehinden, og hovedparten af laminaen dan- tude to their colleagues and friends who assisted me in my ner muligvis trommehinden (jvf. Carroll 1988). studies. Irina's parents are gratefully remembered for a ad 4: Ganen hos Syodon er den primære gane med wonderful med and evening and a late walk through snowy åbninger fra næsen (choaner, Fig. 12, C, ch) direkte Moscow. - Tak også til Thomas H. Bredsdorff, der har ud- ned i mundhulen. Evolutionært på vej mod pattedy- fort tegne- og opsztningsarbejdet til Figurerne 4, 5, 11 og rene udviklede therapsiderne en sekundær gane - en 12, og til Ole Bang Berthelsen, der har stået for det fotogra- slags ,,underdæk", når hovedet er i sin rette position fiske laborato-riearbejde og for optagelsen til Fig. 7. En sid- på kroppen -, der tillod luftstrommen fra og til næse- ste tak retter jeg til Dansk geologisk Forening for invitatio- borene at passere hen over munden over den sekun- nen til at bidrage til det genfodte danske tidsskrift. dære gane (det ny mundloft) til en åbning nær svælget (som hos f.ex. mennesket). Pattedyrene kan ånde, mens Bibliografi de har mad i munden. Det kunne Syodon (og de fleste Andrews, P., Hamilton, W.R. & Whybrow, P.J. 1978: Dryopi- andre krybdyr) ikke. Den sekundære gane dannes af thecines from the Miocene of Saudi Arabia. Nature, Lon- benlameller fra overkæbeknogler og ganeknogler. - don 274, 249-250. Blandt andre relativt primitive træk hos Syodon kan Archer, M. (ed.) 1982: Carnivorous Mammals 2: med flere nævnes tænderne på palatinerne (Fig. 12, C, pa). Gane- artikler om Thylacoleo, Thylacinus og andre uddode pung- tænder er fuldstændigt reducerede hos pattedyrene, og rovdyr. 804 pp. Royal Zoological Society of New South palatinerne er med til at danne den sekundære gane. Wales. Skulle man afslutningsvis opsummere pattedyrenes Archer, M. 1990: Tharalkoo's child: an ugly duckling story. udviklingshistorie, kunne det blive i symbol af en over- Australian Natura1 History 23, 574-575. vældende symfoni i rum og tid. Under reflektioner over Archer, M., Hand, S.J. & Godthelp, H. 1991: Riversleigh. The Story of Animals in Ancient Rainforests of Inland indholdet i begrebet symfoni slog jeg op i Salmonsens Australia. 264 pp. Reed Books, New South Wales. Konversations Leksikon fra MCMXXVII (ja, det er Archer, M., Godthelp, H. & Hand, S.J. 1993: Early Eocene forældet) og læste under Symfoni: ,,.. Dermed er den Marsupial from Australia. Kaupia, Darmstadter Beitrage udviklingsmæssigeForm givet, som senere fyldtes med zur Naturgeschichte 3, 193-200. det rige og dybe, skarpt personlighedsprægede Musik- Archer, M., Flannery, T.F., Ritchie, A. & Molnar, R.E. 1985: indhold af de store Symfonikere som Schubert, Schu- First Mesozoic mammal from Australia - an early Cretace- mann, Mendelssohn, Gade, Tschaikovsky [og flere]". ous monotreme. Nature, London 318, 363-366. Hvert dyr er og var sig selv i sin tid. Til alt det forud- Archibald, J.D. 1993: The inportance of phylogenetic analysis for the assessment of species tumover: a case history of gående kommer psyken, som ikke er den mindst inte- Paleocene mammals in North America. Paleobiology 19, ressante del af det levende. Dette til forskel fra maski- 1-27. neme, der efterhånden kan mere og mere og snart over- Archibald, J.D. & Lofgren, D.L. 1990: Mammalian zonation går et firben, men stadig er ganske uinteressante ved near the Cretaceous-Tertiary boundary. In Bown, T.M. & at mangle personlighed. Det er for altid tabt for ver- Rose, K.D. (eds) Dawn of the Age of Mamrnals in the den, hvad Syodon ,,tænkte6'.Vi ved ikke, hvad det vil northern part of the Rocky Mountain Interior, NorthAme-

Geologisk Tidsskrift 1995 1 l Fig. 12. Kranium af Syodon efi-eiiioiri, en dinocephal therapsid Fra Ishcevo Faunaen. Tidlig Sen Perm, Tatarstan ved Volga. Rusland. Lztigde af kraniet, må[[ laiigs ganen, frd ovei'kzbens fonand li1 og med nakkeltdskoiidylen: 2 1,s cm. - A og B: set fra venstre side: C: set fra ganesiden (her ses det. at kraniet er lettere deformeret p3 grund af tryk i jorden); D: detait nf pandereginnen og vensire orbita (pjeiihule). a, articulare; b.], bagudbojet Iainina af angulure: ch. chonn (indre naseibning); i. fortand: n.k. nakkelcdskondyl (kryhdyr hiir én knnrlyl. pattedyr har to); pa. pdatinum med tznder (ganetænder): p.f. pinealforamen: pt, pterypoid: q. quadratuni (med ledfacet iil underk~ben).(Foi. EH j rica. Geological Society of America, Special Paper 243, BaagØe, H. 1993: Vu Quang oksen - en nyopdaget pattedyr- 3 1-50. art. dyr i natur og museum 1993 2, 6-9. Archibald, J.D., Clemens, W.A., Gingerich, P.D., Krause, Carroll, R.L. 1988: Vertebrate Paleontology and Evolution. D.W., Lindsay, E.H. & Rose, K.D. 1987: First NorthAme- 698 pp. W.H. Freeman and Company, New York. rican land mammal ages of the Cenozoic Era. In Woodbur- Chatwin, B. 1977: I Patagonien. (Dansk oversættelse 1992 ne, M.O. (ed.) Cenozoic Mammals of North America: ved JØrgen Nielsen efter ,,In Patagonia" 1977.) 237 pp. Geochronology and Biostratigraphy, 24-76. Berkeley: Uni- Samleren. versity of Califomia Press. Cifelli, R.L. & Eaton, J.G. 1987: Marsupial from the earliest Azzaroli, A. 1990: Palaeogeography of terrestrial vertebrates Late Cretaceous of Western US. Nature, London 325,520- in the perityrrhenian area. Palaeogeography, Palaeoclima- 522. tology, Palaeoecology 77, 83-90. Clemens, W.A. & Kielan-Jaworowska, Z. 1979: Multituber- Azzaroli, A. & Guazzone, G. 1979: Terrestrial mammals and culata. In Lillegraven, J.A., Kielan-Jaworowska, Z. & Cle- land connections in the Mediterranean before and during mens, W.A. (eds) Mesozoic mammals: the first two-thirds the Messinian. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Pa- of mammalian history, 99-149. University of California laeoecology 29, 155-167. Press, Berkeley, Los Angeles, London. Bakker, R.T. 1986: The Dinosaur Heresies. New Theories Clutton-Brock, J. 1981: Domesticated animals from early Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and Their Extinc- times. 208 pp. Heinemann, British Museum (Natura1 His- tion. 482 pp. William Morrow and Company, Inc., New tory). York. Clyde, W.C., Stamatakos, J. & Gingerich, P.D. 1994: Chrono- Battail, B. 1984: Les Cynodontes (Reptilia, Therapsida) et logy of the Wasatchian Land-Mammal Age (Early Eocene): la paléobiogéographie duTrias. In Reif, W.-E. & Westphal, Magnetostratigraphic Results from the McCullough Peaks F. (eds) Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosy- Section, Northern Bighorn Basin, Wyoming. The Journal stems, Short Papers, 1-6. Attempto Verlag, Tubingen. of Geology 102,367-377. Benton, M.J. 1990: Vertebrate palaeontology. Biology and Coates, M.I. & Clack, J.A. 1990: Polydactyly in the earliest evolution. 377 pp. Unwin Hyman, London, Boston, Sydney, known tetrapod limbs. Nature, London 347, 66-69. Wellington. Collison, M.E. & Hooker, J.J. 1987: Vegetational and mam- Bezombes, D. 1994: La Grande Galerie du Muséum natio- malian fauna1 changes in the Early Tertiary of southem nal d'histoire naturelle. Conserver c'est transformer. 167 England. In Friis, E.M., Chaloner, W.G. & Crane, P.R. pp. Le Moniteur, Paris. (eds) The origins of angiosperms and their biological Boles, W.E. 1995: The world's oldest songbird. Nature, Lon- consequences, 259-304. Cambfidge University Press. don 374,21-22. Court, N. 1993: An enigmatic new mammal from the Eocene Boles, W.E., Godthelp, H., Hand, S. & Archer, M. 1994: of North Africa. Joumal of Vertebrate Paleontology 13, Earliest Australian non-marine bird assemblage from the 267-269. Early Eocene Tingamurra (sic!) Local Fauna, Murgon, Crochet, J..1980: Les marsupiaux du Tertiaire d'Europe. southeastem Queensland. Alcheringa 18, 70. 279 pp. Editions de la Fondation Singer-Polignac. Paris. Bonde, N. 1987: Moderne systematik - fylogeni og klassifi- Crochet, J-Y. 1984: Gpratherium mahboubii nov. gen., nov. kation. I Bonde, N. & Hoffmeyer, J. (red.) Udviklingside- sp., marsupial de 1'Eockne inférieur d'El Kohol (Sud-Ora- ens historie. Fra Darwins syntese til nutidens krise. Natu- nais, Algérie). Annales de Paléontologie (Vertébrés-Inver- rens historiefortzllere 2, 127-181. G.E.C. Gad. tébrés) 70, 275-294. de Bonis, L., Bouvrain, G., Buffetaut, E., Denys, C., Geraads, Crochet, J.-Y. 1986: Le berceau des marsupiaux. La Recher- D., Jaeger, J.-J., Martin, M., Mazin, J.-M. & Rage, J.-C. che 174, 274-276. 1985: Contribution des Vertébrés ?i l'histoire de la Téthys Crochet, J.-Y., Thomas, H., Roger, J., Sen, S. & Al-Sulaima- et des continents péritéthysiens. Bulletin de la Société géo- ni, Z. 1990: Premiere découverte d'un créodonte dans la logique de France (8), t.I,781-786. péninsule Arabique: Masrasector ligabuei nov. sp. (Oligo- Bown, T.M. & Simons, E.L. 1984: First record of marsupials cene inférieur de Taqah, Formation d'Ashawq, Sultanat (Metatheria: Polyprotodonta) from the Oligocene in Africa. d'Oman). Comptes Rendus de 1'Académie des Sciences Nature, London 308, 447-449. Paris, t. 311, Série II, 1455-1460. Breuil, H. 1952: Quatre Cents Sikcles d'Art Pariétal. Les Crqchet, J.-Y., Thomas, H., Sen, S., Roger, J., Gheerbrant, cavemes omées de l'age du renne. 419 pp. Réalisation E. & Al-Sulaimani 1992: Découverte d'un Péradectidé Femand Windels. Centre d'Etudes et de Documentation (Marsupialia) dans I'Oligockne inférieur du Sultanat Préhistoriques - Montignac. Dordogne. d'Oman: nouvelles données sur la paléobiogéographie des Brink, A.S. 1980;. The road to endothermy - a review. In Ta- Marsupiaux de la plaque arabo-africaine. Comptes Ren- quet, P. (ed.) Ecosystemes continentaux du Mésozoïque. dus de 1'Académie des Sciences Paris, t. 314, Série II, Premiere table ronde internationale, Paris, les 5-10 sep- 539-545. tembre 1978. Mémoires de la Société géologique de Fran- Cronin, H. 1991: The Ant and the Peacock. 490 pp. Cam- ce, Nouvelle Série, no. 139, 59, 29-38. bridge University Press. Buffetaut, E. 1989: Archosaurian reptiles with Gondwanan Cuvier, G. 1796: Mémoire sur les espkces dtEléphans tant affinities in the Upper Cretaceous of Europe. Tema Nova vivantes que fossiles. Magasin encyclopédique, 2me année, 1, 69-74. vol. 3, 440-445. Buffon, G.L.L. de 1778: Epoques de la Nature. Udkom op- Cuvier, G. 1798: Tableau élémentaire de 1'Histoire Natu- rindeligt i femte supplementbind til Buffons Histoire Na- relle des Animaux. 710 pp, 14 pl. Baudoin, Paris. turelle i 1778. Er genudgivet flere gange, bl.a. af Roger, Cuvier, G. 1804: Sur le squelette presque entier d'un petit J. 1962 i Mémoires du Muséum National d'Histoire Na- quadrupkde du genre des Sarigues, trouvé dans la pierre ?i turelle, Nouvelle Série, Série X; og af Varloot, J. 1984: platre des environs de Paris. Annales du Muséum natio- Buffon, Histoire naturelle, 343 pp. Gallimard. nal d'Histoire naturelle 5,277-292. Genoptrykt 1812 som

Geologisk Tidsskrift 1995 1 1 X' Mémoire i Recherches sur les ossemens fossiles de Flannery, T.F., Hoch, E. & Aplin, K. 1989: Macropodines Quadrupkdes III (contenant les os des environs de Paris). from the Pliocene Otibanda Formation, Papua New Gui- Deterville, Paris. nea. Alcheringa 13, 145-152. Cuvier, G. 1806a: Sur les ~lé~hantsvivans et fossiles. Anna- Fox, R.C. 1990: The succession of Paleocene mammals in les du Muséum national d'Histoire naturelle 8, 1-58, 93- western Canada. In Bown, T.M. & Rose, K.D. (eds) Dawn 155, 249-269. of the Age of Mammals in the northem part of the Rocky Cuvier, G. 1806b: Sur le grand Mastodonte. Annales du Mu- Mountain Interior, North Amenca. Geological Society of séum national d'Histoire naturelle 8, 270-312. America Special Paper 243, 51-70. Danvin, C. 1845: Journal of Researches into the Natura1 Franzen, J.L. 1989: Origin and Systematic Position of the History and Geology of the Countries Visited During the Palaeotheriidae. In Prothero, D.R. & Schoch, R.M. (eds) Voyage of H.M.S. "Beagle" Round the World, under the The Evolution of Perissodactyls, 102-108. Oxford Univer- Command of Capt. Fitz Roy, R.N.. John Murray, London. sity Press, New York. [En af flere senere udgaver:] 1959: The Voyage of the Franzen, J.L. 1990: Hallensin (Mammalia, Perissodactyla) Beagle. (FØrste publication af denne udgave i 1906.) With aus Messe1 und dem Panser Becken sowie Nachtrage aus an Introduction by Professor H. Graham Cannon. Every- dem Geiseltal. Bulletin de 1'Institut Royal des Sciences man's Library 104.496 pp. London, J.M. Dent & Sons naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 60, 175-201. Ltd.; New York, E.P. Dutton & CO Inc. Franzen, J.L. 1995: Anmeldelse af MacFadden, B.J. 1992: Darwin, C. 1859: On the Origin of Species by means of Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution Natural Selection or the Preservation of Favoured Races of the Family Equidae. Terra Nova 7, 102-103. in the Struggle for Life. John Murray, London; 1967: facsi- Gabunia, L.K., Shevyreva, N.S. & Gabunia, V.D. 1990: Om mile genoptrykmed indledning af Emst Mayer. Atheneum, et nyt pungdyr, Asididelphis zaissanense gen. et sp.nov. New York, London. - Overszttelse ved J.P. Jacobsen: Ar- (Didelphidae, Marsupialia, Metatheria, Mammalia) fra temes Oprindelse, ved Kvalitetsvalg eller ved de heldigst Nedre Oligocæn fra Zayzan Lavningen (det ostlige Ka- stillede Formers Sejr i Kampen for Tilvzrelsen. Efter zakhstan). (På russisk). Paleontologiceskij Zumal 1990 Originalens femte Udgave. Anden Udgave 1909,512 pp. (l), 101-109. Gyldendal, Nordisk Forlag. Gambaryan, P.P. & Kielan-Jaworowska, Z. 1995: Masticatory Darwin, C. & Wallace, A.R. 1858: On the tendency of spe- musculature of Asian taeniolabidoid multituberculate cies to form varieties; and on the perpetuation of varieties mammals. Acta Palaeontologica Polonica 40, 45-108. and species by natura1 means of selection. Joumal of the Gardiner, B.G. 1995: The Joint Essay of Danvin and Wallace. Linnean Society of London (Zoology) 3,45-62; genoptrykt The Linnean 11, 13-24. i Linnean Society 1908, 87-107. Gaudry, A. 1878: Monde animal(: Les enchainements du Dashzeveg, D., Novacek, M.J., Norell, M.A., Clark, J.M., monde animal dans les temps géologiques. Mammiferes Chiappe, L.M., Davidson, A., McKenna, M.C., Dingus, tertiaires). 295 pp. Librairie Hachette et Cle, Paris. L., Swisher, C. & Altangerel, P. 1995: Extraordinary pre- Gayet, M., Rage, J.-C., Sempere, T. & Gagnier, P.-Y. 1992: servation in a new vertebrate assemblage from the Late Mode of interchanges of continental vertebrates between Cretaceous of Mongolia. Nature, London 374, 446-449. North and South America during the late Cretaceous and Diamond, J.M. 1986: How great white sharks, sabre-toothed Palaeocene. Extended abstract in: Modalités des échanges cats and soldiers kill. Nature, London 322, 773-774. de vertébrés continentaux entre 1'Amérique du Nord et Ducrocq, S., Buffetaut, E., Buffetaut-Tong, H., Jaeger, J.-J., 1'Amérique du Sud au Crétacé supérieur et au Paléocene. Jongkanjanasoontorn,Y. & Suteethorn, V. 1992: First fos- Bulletin de la Société géologique de France 163,781-791. sil marsupial from South Asia. Journal of Vertebrate Pa- Gheerbrant, E. 1987: Les vertébrés continentaux de 1'Adrar leontology 12,395-399. Mgorn (Maroc, Paléockne); une dispersion de mammiferes Dung, V.V., Giao, P.M., Chinh, N.N., Tuoc, D., Arctander, transtéthysienne aux environs de la limite mésozoïquel P. & MacKinnon, J. 1993: A new species of living bovid cénozoïque? Geodinamica Acta (Paris) 1, 233-246. from Vietnam. Nature, London 363, 443-445. Gheerbrant, E. 1990: On the early biogeographical history Eldredge, N. & Cracraft, J. 1980: Phylogenetic Patterns and of the African placentals. Historical Biology 4, 107-1 16. the Evolutionary Process. Method and Theory in Compa- Gheerbrant, E. 1991: Bustylus (Eutheria, Adapisonculidae)

rative Biology. 349 -pp. - Columbia University Press, New and the absence of ascertained marsupials in the Palaeo- York. cene of Europe. Terra Nova 3, 586-592. Emmons, L.H. 1990: Neotropical Rainforest Mammals. A Gheerbrant, E. 1992: Les mammiferes paléocenes du Bas- Field Guide. 28 1 pp. The University of Chicago Press, sin d'ouarzazate (Maroc). I. Introduction générale et Chicago and London. Palaeoryctidae. Palaeontographica A 224, 67-132. Faith, D.P. 1990: Search for the Thylacine's sister. Australian Gingench, P.D. 1989: New earliest Wasatchian mammalian Natural History 23, 546-553. fauna from the Eocene of northwestem Wyoming: Compo- Flannery, T.F. 1985: Propleopus oscillans. The Giant Rat sition and diversity in a rarely sampled high-floodplain Kangaroo. In Rich, P.V. & van Tets, G.F. (eds) Kadimakara, assemblage. University of Michigan Papers on Paleon- extinct vertebrates of Australia, 245-248. Pioneer Design tology 28, 1-97. Studio, Victoria, Australia. Ginsburg, L. 1963: Les mammiferes fossiles récoltés h San- Flannery, T. 1990: Mammals of New Guinea. 439 pp. The san au cours du XIXe sikcle. Bulletin de la Societe geologi- Australian Museum. Robert Brown & Associates. que de France (7), t.V, 3-15. Flannery, T. 1991: The mystery of the Meganesian meat- Godthelp. H. 1989: Pseudomys vandycki, a Tertiary murid eaters. Australian Natural History 23, 722-729. from Australia. In Tumer, S., Thulbom, R.A. & Molnar, Flanne~T. 1995: Irian Jaya's new tree-kangaroo: just the R.E. (eds) Proceedings of the DeVis Symposium. Memoirs tip of the Ertzberg? Nature Australia 46-52. of the Queensland Museum 28, 171-173.

Hoch: Fortidens pattedyr - palæontologisk set 25 Godthelp, H., Archer, M., Cifelli, R., Hand, S.J. & Gilkeson, Jenkins, F.A., Jr. & Krause, D.W. 1983: Adaptations for C.F. 1992: Earliest known Australian Tertiary mammal Climbing in North American Multituberculates (Mam- fauna. Nature, London 356, 514-516. malia). Science 220,712-715 og rekonstruktion af Ptilodus Goin, F.J. & Carlini, A.A. 1995: An Early Tertiary micro- på tidsskriftets forside. biotheriid marsupial from Antarctica. Journal of Vertebrate Jenkins, F.A., Jr., Shubin, N.H., Amaral, W.W., Gatesy, S.M., Paleontology 15, 205-207. Schaff, C.R., CIemmensen, L.B., Downs, W.R., Davidson, Granger, W. & Simpson, G.G. 1929: A Revision of the Ter- A.R., Bonde, N. & Osbæck, F. 1994: Late Triassic contin- tiary Multituberculata. Bulletin of the American Museum ental vertebrates and depositional environments of the Fle- of Natura1 History 56, 601-676. ming Fjord Formation, Jameson Land, East Greenland. Griffiths, M. 1968: Echidnas. 282 pp. Pergamon Press, Ox- Meddelelser om GrØnland, Geoscience 32, 25 pp. ford, London, Edinburgh, New York, Toronto, Sydney, Pa- Jerzykiewicz, T., Currie, P.J., Eberth, D.A., Johnston, P.A., ris, Braunschweig. Koster, E.H. & Zheng, J.-J. 1993: Djadokhta Formation Griffiths, M. 1978: The Biology of the Monotremes. 367 pp. correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview Academic Press, New York, San Francisco, London. of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology Grigg, G., Beard, L. & Augee, M. 1990: Echidnas in the and comparisons with the type locality in the pre-Altai high country. Australian Natura1 History 23, 528-537. Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences 30,2180-2195. Guiler, E.R. 1985: Thylacine: The Tragedy of the Tasmanian Jones, M. 1994: Dining with the devil. Australian Natura1 Tiger. 207 pp. Melbourne, Oxford University Press, Ox- History 24 (Il), 31-41. ford, Auckland, New York. Keast, A. 1982: The Thylacine (Thylacinidae, Marsupialia): Hamilton, W.R., Whybrow, P.J. & McClure, H.A. 1978: Fau- How good a pursuit carnivore? In Archer, M. (ed.) Carni- na of fossil mammals from the Miocene of Saudi Arabia. vorous Marsupials 2,675-683. Royal Zoological Society Nature, London 274, 248. of New South Wales. Hand, S., Novacek, M., Godthelp, H. & Archer, M. 1994: Kemp, T.S. 1982: Mammal-like Reptiles and the Origin of First Eocene bat from Australia. Journal of Vertebrate Pa- Mamrnals. 363 pp. Academic Press, London, New York, leontology 14,375-38 l. Paris, San Diego, San Francisco, Sao Paolo, Sydney, Tokyo, Harland, W. B., Armstrong, R. L., Cox, A.V., Craig, L. E., Toronto. Smith, A. G. & Smith, D. G. 1990: A geologic time scale Kielan-Jaworowska, Z. 1992: Interrelationshipsof Mesozoic 1989. 263 pp. Cambridge University Press, Cambridge, Mammals. Historical Biology 6 185-202. New York, Port Chester, Melboume, Sydney. Kielan-Jaworowska, Z. & Gambaryan, P.P. 1994: Postcranial Hartenberger, J.-L., Martinez, C. & Ben Said, A. 1985: Dé- anatomy and habits of Asian multituberculate mammals. couverte de Mammiferes d'age Eocene inférieur en Tunisie Fossils and Strata 36, 1-92. Centrale. Comptes Rendus de l' Académie des Sciences Kielan-Jaworowska, Z., Crompton, A.W. & Jenkins, F.A., Paris, t. 301, Série II, 649-652. Jr. 1987: The origin of egg-laying mammals. Nature, Lon- Henkel, S. & Krebs, B. 1977: Der erste Fund eines Saugetier- don 326, 871-873. Skelettes aus der Jura-Zeit. Umschau in Wissenschaft und Kovalevsky, W. 1873: Sur l'dnchitherium aurelianense Cuv. Technik 77, 217-218. et sur l'histoire paléontoIogique des Chevaux. Mémoires Hoch, E. 1977: Alfred Wegener, forsker og Gr~nlandsfarer. de 1'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg, Dansk geologisk Forening, Arsskrift for 1976, 33-45. VIIe Série, Tome XX, i-iv, 1-73, Planches I-III. Hoch, E. 1980: A new Middle Eocene shorebird (Aves: Cha- Krause, D.W. & Maas, M.C. 1990: The biogeographic origins radriiformes, Charadrii) with columboid features. Contri- of late Paleocene-early Eocene mammalian irnmigrants butions in Science, Natura1 History Museum of Los Ange- to the Western Interior of North America. In Bown, T.M. les County 330, 33-49. & Rose, K.D. (eds) Dawn of the Age of Mammals in the Hoch, E. 1984: Papua New Guinea - set med en palæontologs northern part of the Rocky Mountain Interior, North Ame- Øjne. Bygd 15(3), 31 pp. rica. Geological Society of America Special Paper 243, Hoch, E. 1992: Palaeontology of the North Atlantic region: 71-105. data and inferences on life in the Kangerdlugssuaq area Krause, D.W., Kielan-Jaworowska, Z. & Bonaparte, J. F. before the continent severed. In Brooks, C.K., Hoch, E. & 1992: Ferugliotherium Bonaparte, the first known multi- Brantsen, A.K. (eds) Kangerdlugssuaq Studies - Proces- tuberculate from South America. Joumal of Vertebrate Pa- ses at a Rifted Continental Margin III, 104-111. Geolo- leontology 12,351-376. gisk Museum, Copenhagen. Krebs, B. 1987: The skeleton of a Jurassic eupantothere and Hsu, K. 1983: The Mediterranean was a Desert. 197 pp. the arboreal ongin of modem mammals. In Currie, P.J. & Princeton University Press. Koster, E.H. (eds) Fourth Symposium on Mesozoic Terre- Hsu, K.J., Ryan, W.B.F. & Cita, M.B. 1973: Late Miocene strial Ecosystems, Short Papers, 136-141. Tyrrell Museum dessication of the Mediterranean. Nature, London 242, of Palaeontology, Canada. 240-244. Krebs, B. 1991: Das Skelett von Henkelotheriurn guirnarotae Hurum, J.H. 1994: Snout and orbit of Cretaceous Asian multi- gen. et sp. nov. (Eupantotheria, Mammalia) aus dem Obe- tuberculates studied by serial sections. Acta Palaeontolo- ren Jura von Portugal. Berliner geowissenschaftlicheAb- gica Polonica 39, 181-221. handlungen, Reihe A 133, 121 pp. Jenkins, F.A., Jr. 1971: The Postcranial Skeleton of African Lambert, W.D. 1992: The feeding habits of the shovel-tusked Cynodonts. Problems in the Early Evolution of the Mam- gomphotheres: evidence from tusk wear patterns. Paleo- malian Postcranial Skeleton. Bulletin of the Peabody Mu- biology 18, 132-147. seum of Natura1 History 36,216 pp. Lebedev. O.A. & Clack. J.A. 1993: Uvver Devonian tetravods Jenkins, F.A., Jr. 1990: Monotremes and the biology of Me- from~ndre~evka, la Region, ~;Ssia. ~alaeontolo~y36, sozoic mammals. Netherlands Joumal of Zoology 40,5- 721-734. 31.

Geologisk Tidsskrift 1995 / 1 Le Loeuff, J. & Buffetaut, E. 1991: Tarascosaurus salluvicus Novacek, M.J. 1992: Mammalian phylogeny: shaking the nov. gen., nov. sp., dinosaure théropode du Crétacé supé- tree. Nature, London 356, 121-125. rieur du Sud de la France. Geobios 25,585-594. Novacek, M.J. 1993: Refiections on Higher Mammalian Phy- Lillegraven, J.A. & McKenna, M.C. 1986: Fossil Mammals logenetics. Joumal of Mammalian Evolution 1, 3-30. from the ,,Mesaverdea Formation (Late Cretaceous, Judi- Orlov, Y.A. 1958: De k~dædendedinocephaler fra Isheevo thian) of the Bighom and Wind River Basins, Wyoming, faunaen (Titanosuchia). (På russisk). Tmdy Paleontolo- with Definitions of Late Cretaceous North American Land- giceskogo Instituta, Academija Nauk SSSR 72, 3-1 13. Mammal ,,Agesg'. American Museum Novitates 2840,68 Owen, R. 1840: Descnption of the fossil remains of a mm- PP. mal, a bird, and a serpent, from the London Clay. Proceed- Lillegraven, J.A., Kraus, M.J. & Bown, T.M. 1979: Paleo- ings of the Geological Society, London 3, 162-166. geography of the World of the Mesozoic. In Lillegraven, Pascual, R., Archer, M., Jaureguizar, E.O., Prado, J.L., Godt- J.A., Kielan-Jaworowska,Z. & Clemens, W.A. (eds) Meso- help, H. & Hand, S.J. 1992: First discovery of monotremes zoic Mammais. The first two-thirds of mammalian histo- in South America. Nature, London 356,704-706. ry, 277-308. University of California Press, Berkeley, Los Patterson, B. & Pascual, R. 1972: The Fossil Mammal Fauna Angeles, London. of South America. In Keast, A., Erk, F.C. & Glass, B. Linné, C. von 1758-59: Systema naturz sive regna tria naturæ (eds) Evolution, Mammals, and Southem Continents, 247- systematice proposita per classes, ordines, generaet spe- 309. State University of New York Press, Albany. cies. Editio 10, reformata. Tomus 1-2. Holrniæ. Paula Couto, C. de 1979: Tratado de Paleomastozoologia. Lister, A. & Bahn, P. 1994: Mammoth. 168 pp. Macmillan 590 pp. Academia Brasileira de CiEncias, Rio de Janeiro. Inc., USA. Peters, D.S. 1983: Die ,,SchnepfenraIle"Rhynchaeitesrnesse- Lucas, S.G. & Luo, Z. 1993: Adelobasileus from the Upper lensis Wittich 1898 ist ein Ibis. Joumal fur Ornithologie Triassic of West Texas: the oldest mammal. Journal of 124, 1-27. Vertebrate Paleontology 13, 309-334. Philippe, H. & Douzery, E. 1994: The Pitfalls of Molecular Lucas, S.G. & Hunt, A.P. 1994: The chronology and paleo- Phylogeny Based on Four Species, as Illustrated by the biogeography of mammalian ongins. In Fraser, N.C. & Cetacea/Artiodactyla Relationships. Journal of Mamma- Sues, H.-D. (eds) In the shadow of the dinosaurs. Early lian Evolution 2, 133-152. Mesozoic tetrapods, 335-351. Cambridge University Press. Pledge, N. 1983: The giant echidnas, Zaglossus species. In Luo, Z. 1994: Sister-group relationships of mammals and Quirk, S. & Archer M. (eds) and Schouten, P. (artist) Pre- transformations of diagnostic characters. In Fraser, N.C. historic Animals of Australia, 46-47. Australian Museum, & Sues, H.-D. (eds) In the shadow of the dinosaurs. Early Sydney. Mesozoic tetrapods, 98-128. Cambridge University Press. Privé-Gill, C., Gill, G. A., Thomas, H., Roger, J. Sen, S., MacFadden, B.J. 1992 (paperback edition 1994): Fossil Hor- Gheerbrant, E. & Al-Sulaimani, Z. 1993: Premier bois ses. Systematics, Paleobiology,and Evolution of the Family fossile associé aux Primates oligoc&nesdu Dhofar (Taqah, Equidae. 369 pp. Cambridge University Press. Sultanat d'Oman). Comptes Rendus de 1'Académie des MacFadden, B.J., Wang, Y., Cerling, T.E. & Anaya, F. 1994: Sciences Paris, t. 316, Série II, 553-559. South American fossil marnmals and carbon isotopes: a Prothero, D.R. 1994: The Eocene-Oligocene Transition. Pa- 25 million-year sequence from the Bolivian Andes. Paiaeo- radise Lost. 291 pp. Columbia University Press, New York. geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107, 257- - In Bottjer, D.J. & Bambach, R.K. (eds) Critical Moments 268. in Paleobiology and Earth History Series. McKenna, M.C., Chow, M., Ting, S. & Zhexi, L. 1989: Ru- Rage, J.-C. 1988: Gondwana, Tethys, and terrestrial verte- dinskaya yupingae, a perissodactyl-likemammal from the brates during the Mesozoic and Cainozoic. In Audley-Char- late Paleocene of China. In Prothero, D.R. & Schoch, R.M. les, M.G. & Hallam, A. (eds) Gondwana and Tethys. Geo- (eds) The Evolution of Perissodactyls, 24-36. Clarendon logical Society Special Publication 37, 255-273. Press, Oxford. Reig, O.A., Kirsch, J.A.W. & Marshall, L.G. 1987: Systema- Mahboubi, M., Ameur, R., Crochet, J.-Y. & Jaeger, J.-J. 1983: tic relationships of the living and Neocenozoic American Premiere découverte d'un Marsupial en Afrique. Comptes ,,Opossum-like" marsupials (Suborder Didelphimorphia), Rendus de 1'Académie des Sciences Paris, t. 297, Série with comments on the classification of these and of the II, 691-694. Cretaceous and Paleogene New World and European meta- Mahboubi, M., Ameur, R., Crochet, J.-Y. & Jaeger, J.-J. 1984: therians. In Archer, M. (ed.) Possums and Opossums: Stu- Earliest known proboscidean from early Eocene of north- dies in Evolution 1, 1-89. Surrey Beatty & Sons and The west Africa. Nature, London 308, 543-544. Royal Zoologicai Society of New South Wales. Marsh, O.C. 1876: Notice of new Tertiary mammals. Ame- Rich, T.H. 1985: Megalania prisca. The Giant Goanna. In rican Journal af Science 12,401-404. Rich, P.V. & van Tets, G.F. (eds) Kadirnakara, extinct ver- Marshall, L.G. 1984: The lower jaw of Eobrasilia coutoi tebrates of Australia, 152-155. Pioneer Design Studio, Vic- Simpson, 1947, a unique didelphoid (not borhyaenoid) toria, Australia. marsupial from the Paleocene of Brazil. Journal of Pale- Rich, T.H. 1991: Monotremes, Placentals, and Marsupials: ontology 58, 173-177. Their Record in Australia and its Biases. In Vickers-Rich, Molnar, R.E. 1989: Terrestrial tetrapods in Cretaceous Ant- P., Monaghan, J.M., Baird, R.F. & Rich, T.H. (eds) Verte- arctica. In Crame, J.A. (ed.) Origins and Evolution of the brate Palaeontology of Australasia, Chapter 23,893-1070. Antarctic Biota. Geological Society Special Publication Pioneer Design Studio in cooperation with the Monash 47, 131-140. University Publications Committee, Melbourne. Murray, P. 1991: The Pleistocene Megafauna of Australia. Rich, T.H. & van Tets, G.F. (eds) 1985: Kadimakara, extinct In Vickers-Rich, P., Monaghan, J.M., Baird, R.F. & Rich, vertebrates of Australia, 152-155. Pioneer Design Studio, T.H. (eds) Vertebrate Palaeontology of Australasia, Chap- Victoria, Australia. ter24, 1071-1 164. Pioneer Design Studio in cooperation with the Monash Univ. Publ. Committee, Melboume Hoch: Fortidens pattedyr - palzontologisk set Ride, W.D.L., Sabrosky, C.W., Bemardi, G. & Melville, R.V. Smith, M.J. 1985: Wonambi naracoortensis. The Giant Au- 1985: International code of zoological nomenclature, 3rd stralian Python. In Rich, P.V. & van Tets, G.F. (eds) Kadi- edn. University of California Press, Berkeley. makara, extinct vertebrates of Australia, 156-159. Pioneer Riggs, E.S. 1935: A New Marsupial Saber-tooth from the Design Studio, Victoria, Australia. Pliocene of Argentina and its Relationships to Other South Smith, A.G., Hurley, A.M. & Briden, J.C. 1981: Phanerozoic American Predacious Marsupials. Transactions of the paleocontinental world maps. 102 pp. Cambridge Univer- American Philosophical Society, New Series 24, 1-32, sity Press. Plates I-VIII. Sondaar, P.Y. 1977: Insularity and its effect on mammal evo- Ritchie, A. 1985: Opal fossils - Flashes from Lightning Ridge. lution. In Hecht, M.K., Goody, P.C. & Hecht, B.M. (eds) Australian Natura1 History 21, 396-398. Major pattems in vertebrate evolution, 671-707. Plenum Robertson, A.H.F. & Grasso, M. 1995: Overview of the Late Publishing Corporation, New York. Tertiary-Recent tectonic and palaeo-environmental devel- Sondaar, P.Y. & Boekschoten, G.J. 1967: Quatemary mam- opment of the Mediterranean region. Terra Nova 7, 114- mals in the south Aegean Island Arc; with notes on other 127. fossil mammals from the coastal regions of the Mediterra- Robertson, A.H.F., Eaton, S., Follows, E.J. & Payne, A.S. nean. Koninklijke Nederlandsche Akademie van Weten- 1995; Depositional processes and basin analysis of Messi- schappen. Proceedings, Series B 70, 556-576. nian evapontes in Cyprus. Terra Nova 7, 233-253. Spiirck, R. 1962: Undervisningen i Zoologi ved K~benhavns Rounsevell, D.E. & Smith, S.J. 1982: Recent alleged sight- Universitet, et tilbageblik over 300 år. Festskrift udgivet ings of the thylacine (Marsupialia, Thylacinidae) in Tasma- af Kobenhavns Universitet i anledning af Universitetets nia. In Archer, M. (ed.) Camivorous Marsupials 1, 233- årsfest november 1962, pp. 1-138. KØbenhavn. 236. Royal Zoological Society of New South Wales. Stehli, F.G. & Webb, S.D. (eds) 1985: The Great American Rudwick, M.J.S. 1972: The Meaning of Fossils. 287 pp. Mac- Biotic Interchange. xvii, 532 pp. Plenum Press, NewYork. donald: London & American Elsevier Inc.: New York. Stock, C. 1956: Rancho La Brea. A Record of Pleistocene Russell, D.E., Hartenberger, J.-L., Pomerol, C., Sen, S., Life in Califomia. (Sixth Edition, sixth printing, 1968). Schmidt-Kittler, N. & -aney-Liaud, M. 1982: Mammals 81 pp. Los Angeles County Museum of Natura1 History, and stratigraphy: the Paleogene of Europe. Palæovertebra- Science Series 20, Paleontology l l. ta, mémoire extraordinaire, 77pp. Strahan, R. (ed.) 1983: The Australian Museum Complete Savage, D.E. & Russell, D.E. 1983: Mammalian Paleofaunas Book of Australien Mammals. 530 pp. Angus & Robertson of the World. 432 pp. Addison-Wesley, London, Amster- Publishers, London, Sydney, Melboume. dam, Ontario, Sydney, Tokyo. Sutcliffe, A. J. 1985: On the track of Ice Age mammals. 224 Scanlon, J.D. 1993: Madtsoiid Snakes from the Eocene Tin- pp. British Museum (Natura1 History). gamarra Fauna of Eastem Queensland. Kaupia, Darm- Tassy, P. 1984: Le mastodonte i dents étroites, le grade trilo- stadter Beitrage zur Naturgeschichte 3, 3-8. phodonte et la radiation initiale des Amebelodontidae. In Schmidt-Kittler, N. (ed.) 1987: International Symposium on Buffetaut, E., Mazin, J.-M. & Salmon, E. (eds) Actes du Mammalian Biostratigraphy and Paleoecology of the Euro- symposium paléontologique G. Cuvier, Montbéliard, Fran- pean Paleogene - Mainz, February 18th-21st 1987. Mun- ce, 1982, 459-473. Ville de Montbéliard. chner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A, Tassy, P. 1990: Phylogénie et classification des Proboscidea Geologie und Palaontologie 10. 31 1 pp. Verlag Friedrich (Mammalia): historique et actualité. Annales de Paléon- Pfeil. tologie (Vert.-Invert.) 76, 159-224. Sigé, B. 1971: Les Didelphoidea de Laguna Umayo (Forma- Tedford, R.H. & Wells, R.T. 1985: Sthenurus. The Mono- tion Vilquechico, Crétacé supérieur, Pérou), et le peuple- dactyl Kangaroos. In Rich, P.V. & van Tets, G.F. (eds) ment marsupial d'Amérique du Sud. Comptes Rendus de Kadimakara, extinct vertebrates of Australia, 249-252. 1'Académie des Sciences de Paris (D) 273,2479-2481. Pioneer Design Studio, Victoria, Australia. Sigé, B. 1993: ,,Palaeontological discussion" in Jaillard, E., Teilhard de Chardin, P. 1921-22: Les mammiferes de ~'Eo- Cappetta, H., Ellenberger, P., Feist, M., Grambast-Fessard, ckne inférieur francais et leurs gisements. Annales de Pa- N., Lefranc, J.P. & Sigé, B.: Sedimentology, palaeontology, léontologie X-XI, 171-176, 1-108. biostratigraphy and correlation of the Late Cretaceous Vil- Thenius, E. 1969: Stammesgeschichte der Saugetiere (ein- quechico Group of Southem Peru. Cretaceous Research schliesslich der Hominiden). Handbuch der Zoologie 8, 14, 655-656. 2, viii, 222pp. de Gruyter & CO Verlag. Sigé, B., Hand, S. & Archer, M. 1982: An Australien Miocene Thenius, E. & Hofer, H. 1960: Stammesgeschichte der Sauge- Brachipposideros (Mammalia, Chiroptera) related to Mio- tiere. 322 pp. Springer-Verlag, Berlin, Gottingen, Heidel- cene representatives from France. Pal~overtebrata12, berg. 149-172. Thomas, H., Bemor, R. & Jaeger, J.-J. 1982: Origines du Sigogneau-Russell, D. 1991a: Haramiyidae (Mammalia, Al- peuplement mammalien en Afrique du Nord durant le Mio- lotheria) en provenance du Trias Superieur de Lorraine ckne terminal. Geobios 15, 283-297. (France). Palaeontographica A 206, 137-198. Thomas, H., Sen, S., Roger, J. & Al-Sulaimani, Z. 1991: Sigogneau-Russell, D. 1991b: First evidence of Multituber- The discovery of Moeripithecus markgrafi Schlosser (Pro- culata (Mammalia) in the Mesozoic of Africa. Neues Jahr- pliopithecidae, Anthropoidea, Primates), in the Ashawq buch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte 1991 Formation (Early Oligocene of Dhofar Province, Sultanate (2), 119-125. of Oman). Journal of Human Evolution 20,33-49. Smith, A.B. 1994: Systematics and the fossil record documen- Thomas, H., Roger, J., Sen, S., Bourdillon-de-Grissac, C. & ting evolutionary pattems. 223 pp. Blackwell Scientific Al-Sulaimani, Z. 1989: Découverte de vertébrés dans 1'01i- Publications. gockne inférieur du Dhofar (Sultanat d'Oman). Geobios Smith, M. 1982: Review of the Thylacine (Marsupialia, 22, 101-120. Thylacinidae). In Archer, M. (ed.) Carnivorous Marsupials 1,237-253. Royal Zoological Society of New South Wales. Geologisk Tidsskrift 1995 / l Thomas, H., Roger, J. et al. 1991: Essai de reconstitution Wyss, A.R., Flynn, J.J., Norell, M.A., Swisher III, C.C., des milieux de sedimentation et de vie des primates an- Charrier, R., Novacek, M.J. & McKenna, M.C. 1993: thropoïdes de 1'Oligoc~nede Taqah (Dhofar, Sultanat South America's earliest rodent and recognition of a new d'Oman). Bulletin de la Société géologique deFrance 162, interval of mammalian evolution. Nature, London 365, 713-724. 434-437. Trofimov, B.A. & Szalay, F.S. 1993: New group of Asiatic Wyss,A.R., Flynn, J.J., Norell, M.A., Swisher III, C.C., No- marsupials (order Asiadelphia) from the Late Cretaceous vacek, M.J., McKenna, M.C. & Charrier, R. 1994: Paleo- of Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology 13, Supp- gene Mammals from the Andes of Central Chile: A Preli- lement to No 3, Abstracts, 60A. minary Taxonomic, Biostratigraphic, and Geochronologic Tsoukala, E.S. & Melentis, J.K. 1994: Deinotherium gigan- Assessment. American Museum Novitates 3098, 31 pp. teum Kaup (Proboscidea) from Kassandra Peninsula (Chal- Zinsmeister, W.J. 1982: Late Cretaceous-Early Tertiary mol- kidiki, Macedonia, Greece). Geobios 27, 633-640. luscan biogeography of the southem circum-Pacific. Jour- Vereshchagin, N.K. 1974: The mammoth ,,cemeteries6' of nal of Paleontology 56, 84-102. north-east Siberia. Polar Record 17, 3-12. Aaris-Sorensen, K. 1988: Danmarks forhistoriske dyrever- Vrielinck, B. 1994: Téthys, l'histoire d'un océan disparu. den. Fra Istid til Vikingetid. 252 pp. Gyldendal. Anmeldelse af et stort Tethys-atlas af Dercourt et al. 1993, Aaris-Sorensen, K., Petersen, K.S. & Tauber, H. 1990: Da- med 14 kinematiske rekonstruktioner fra Perm til Sen Mio- nish Finds of Mammoth (Mammuthus primigenius (Blu- cæn. Géochronique 52, 14-16. menbach)). Stratigraphical position, dating and evidence Wallace, A.R. 1869: The Malay Archipelago: The land of of Late Pleistocene environment. Danmarks Geologiske the orang-utan, and the bird of paradise; a narrative of Undersogelse, DGU Serie B, Nr 14, 1-44. travel, with studies of man and nature. Macmillan & Com- pany, London. [Ny udgave:] 1986, with an introduction by John Bastin. 638 pp. Oxford University Press, Singapore, Oxford, New York. Webb, S.D. 1976: Mammalian fauna1 dynamics of the great American interchange. Paleobiology 2, 220-234. Wegener, A. 1912: forste przesentation af kontinentaldrift- teorien; 1970: The Origin of Continents and Oceans. Trans- lated from the Fourth Revised German Edition by John Biram, with an Introduction by B.C. King. 248 pp. Paper- back edition. Methuen & CO Ltd, London. Welton, B.J. & Zinsmeister, W.J. 1980: Eocene neoselachians from the La Meseta Formation, Seymour Island, Antarctic Peninsula. Contributions in Science 329, 1-10. West, R.M. & Dawson, M.R. 1978: Vertebrate Paleontology and the Cenozoic History of the North Atlantic Region. Polarforschung 48, 103-119. Westergaard, B. 1983: A new detailed model for mammalian dentitional evolution. Zeitschrift fur zoologische Systema- tik und Evolutionsforschung 21, 68-78. Whybrow, P.J., Hill, A., Yasin al Tikriti, W. & Hailwood, E.A. 1990: Late Miocene primate fauna, flora and initial palaeomagnetic data from the Emirate of Abu Dhabi, Uni- ted Arab Emirates. Journal of Human Evolution 19, 583- 588. Whybrow, P.J., Hill, A. &Yasin al Tikriti, W. 1991: Miocene Fossils From Abu Dhabi. Tribulus 1, 4-9. Wible, J.R. 1991: Origin of Mammalia: The craniodental evidence reexamined. Journal of Vertebrate Paleontology 11, 1-28. Williams, B.A. 1995: Review of ,,Species, species concepts, and primate evolution" by Kimbel, W.H. & Martin, L.B. (eds) 1993. Journal of Vertebrate Paleontology 15, 212- 213. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. (eds) 1993: Mammal species of the world: a taxonomic andgeographic reference. Second edition. 1207 pp. Smithsonian Institution Press, Washing- ton and London, in association with the American Society of Mammalogists. Woodburne, M.O. & Zinsmeister, W.J. 1982: Fossil Land Mammal from Antarctica. Science 218, 284-286. Woodburne, M.O. & Zinsmeister, W.J. 1984: The first land mammal from Antarctica and its biogeographic implica- tions. Journal of Paleontology 58, 913-948.

Hoch: Fortidens pattedyr - palzeontologisk set