Труды Карельского научного центра РАН № 8. 2019. С. 132–150 DOI: 10.17076/bg979

УДК 595.762.12:574.9

МАТЕРИАЛЫ К РАСПРОСТРАНЕНИЮ РЕДКОЙ ЖУЖЕЛИЦЫ NITENS L. (COLEOPTERA, CARABIDAE) В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

И. В. Зенкова Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН, Апатиты, Россия

Сообщается о находках жужелицы блестящей Carabus (Hemicarabus) nitens L. в Мурманской области, на территории которой этот крупный нелетающий жук явля- ется чрезвычайно редким. Приводится характеристика двух местообитаний в пре- делах Хибинского горного массива, в которых в разные годы методом почвенных ловушек суммарно отловлено 18 экземпляров имаго жужелицы. Сделан вывод о предпочтении этим видом (ксерофильным по данным одних авторов и гигро- фильным по другим сведениям) околоводных горно-тундровых территорий Хибин с хорошо развитым растительным покровом из печеночных и зеленых мхов в со- четании с лишайниками и эрикоидными кустарничками. Обобщены литературные сведения об особенностях распространения и биологии жужелицы блестящей на северной периферии ареала. Приведены данные о ее встречаемости в соседних регионах – Фенноскандии, Архангельской области, Ненецком автономном округе, Республике Карелия, о ее охранном статусе в пределах ареала. Заключается, что на северной периферии (на широте Мурманской области) жуки этого вида активны на поверхности почвы во второй-третьей декаде июня и в этот период могут быть учтены методом почвенных ловушек или ручного сбора. Находки жужелицы блестя- щей являются единственными за 20‑летний период почвенно-зоологических ис- следований автора на территории Мурманской области, включая 10‑летний период изучения почвенной фауны Хибин. На основании этих находок жужелица блестящая включена во второе издание Красной книги Мурманской области (2014) в статусе редкого уязвимого вида.

К л ю ч е в ы е с л о в а: жужелица блестящая Carabus nitens L.; северная перифе- рия ареала; Хибинский массив; горно-тундровые местообитания; Красная книга Мурманской области.

I. V. Zenkova. MATERIALS ON THE DISTRIBUTION OF A RARE GROUND CARABUS NITENS L. (COLEOPTERA, CARABIDAE) IN THE MURMANSK REGION

А non-flying large Carabus (Hemicarabus) nitens L., 1758 has been report- ed from the Murmansk Region, where this species is extremely rare. The characteristics of two Khibiny mountain-tundra habitats are given, in which а total of 18 adult were caught in different years, using the method of pitfall traps. The conclusion was made that this ecologically dual species (xerophilic according to some authors and hygrophi- lous according to other data) prefers near-water mountain-tundra sites with a well-devel- oped plant cover made up of true mosses in combination with lichens and ericoid shrubs.

132 Data from the literature on the peculiarities of the distribution and biology of C. nitens in the Northern periphery of its range were summarized. Data on the species occurrence in the neighboring regions (Fennoscandia, Arkhangelsk Region, Nenets Autonomous Dis- trict, Republic of Karelia) and its protective status in the area are presented. It is conclud- ed that at the Murmansk Region latitudes the beetles are active on the soil surface in June and can be collected during this period by pitfall traps or manually. Based on our find- ings, C. nitens was included in the second edition of the Red Data Book of the Murmansk Region (2014) with the status of a rare vulnerable species 3 (R).

Keywords: Carabus nitens L.; northern periphery of the range; Khibiny mountains; mountain tundra habitats; Red Data Book of the Murmansk Region.

Введение Современный ареал жужелицы блестящей охватывает Европу от Австрии на юге (46° с. ш.) Жужелица блестящая – Carabus (Hemicara- до Фенноскандии на севере (70° с. ш.) и про- bus) nitens L. (Coleoptera, Carabidae), получившая стирается от Ирландии и Великобритании свое название за золотисто-зеленые с металли- на восток до Центральной, Средней и севера ческим оттенком надкрылья и золотистую крас- Западной Сибири [Самко, 1930; Крыжанов- но-коричневую окраску головы и переднеспин- ский, 1980; Kryzhanovsky et al., 1995; Turin et ки, является одной из самых красивых жужелиц аl., 2003; Silfverberg, 2004; Checklist…, 2012; Северо-Запада России [Крыжановский, 1965]. GBIF…; Fauna…]. По долготной протяженности Из четырех известных науке видов голаркти- ареала вид относится к евро-сибирской груп- ческого подрода Hemicarabus Gehin, 1876 это пе, евро-обской подгруппе [Александрович, единственный вид, распространенный преиму- 1996], но наиболее широко распространен щественно в Северной и Центральной Европе, в Центральной Европе (рис. 1). Библиография европейской части России, Западной и Средней с упоминанием C. nitens обширна и только за Сибири. Еще два вида – температный восточно- период 1758–1893 гг. включает десятки источ- палеарктический С. macleayi Dej. и суббореаль- ников [Bibliography…]. ный восточнопалеарктический С. tuberculosus В Мурманской области жужелица блестящая Dej. – обитают в Сибири, на Дальнем Востоке, была известна со времен финских научно-ис- в Монголии, Корее и Японии. Четвертый вид под- следовательских экспедиций конца XIX – нача- рода – С. serratus Say населяет Северную Аме- ла XX века и считалась здесь одним из четырех рику [Turin et al., 2003; Хобракова и др., 2014]. видов рода Carabus [Poppius, 1905; Lindroth, По классификации жизненных форм, раз- 1992]. Однако на протяжении последующего работанной для семейства Carabidae [Шаро- столетия ее находки были крайне редки, а их ва, 1981], жужелица относится к зоофагам- упоминание в ряде литературных источников эпигеобионтам ходячим – категории крупных лишено точной географической привязки [Кры- хищных жуков, хорошо адаптированных к пе- жановский, 1980; Viramo, 1996; Шохин и др., шим миграциям, но неспособных к полету из‑за 2004]. В настоящем сообщении приводится недоразвития задней пары крыльев. Опреде- информация о двух местообитаниях жужелицы, ление направлений и способов распростране- которые выявлены автором в ходе 10‑летних ния нелетающих насекомых, уточнение границ исследований почвенной фауны Хибинского их ареалов, изучение особенностей биологии горного массива, расположенного в централь- на географической периферии является фун- ной части области. даментальной научной задачей. Палеонтологи- ческие находки свидетельствуют об обитании Методы и объем исследований жужелицы блестящей на территории совре- менной Шотландии в плейстоцене [Bell, 1922 – За период 2008–2017 гг. на склонах разной цит. по: Lindroth, 1992]. По фоссилиям, найден- экспозиции десяти хибинских гор обследовали ным в Бельгии, этот вид охарактеризован как 30 биоценозов, из них 7 – в еловых и сосновых межледниковый (интергляциальный) [Lapouge, лесах горно-таежного пояса в диапазоне высот 1902 – цит. по: Lindroth, 1992], по ископаемым 250–390 метров н. у. м., 11 – в поясе березовых останкам в Дании – как постгляциальный, рас- криволесий (280–490 м н. у. м.), 12 биоценозов пространившийся в Северной Европе по окон- в горной тундре (385–730 м н. у. м.) и гольцовой чании последнего оледенения плейстоцена каменистой пустыне с фрагментарной тундро- [Henriksen, 1933 – цит. по: Lindroth, 1992]. вой растительностью на высокогорных плато

133 Рис. 1. Ареал жужелицы блестящей (Carabus nitens L.) согласно международным информационным систе- мам по биоразнообразию: Global Biodiversity Information Facility, GBIF (слева) и Fauna Europaea (справа) Fig. 1. The range of the ground beetle (Carabus nitens L.) according to the international biodiversity databases GBIF (left) and Fauna Europaea (right)

(1020–1090 м н. у. м.). Координаты биоценозов, вании) и основных биогенных элементов. Для высоту их положения над уровнем моря и экс- характеристики растительного покрова горных позицию горных склонов определяли с помо- биоценозов привлекали специалистов Поляр- щью полевого навигатора Garmin eTrex-30. но-альпийского ботанического сада-института Для отлова жуков применяли стандартные КНЦ РАН. полевые методы: отбор почвенных образцов и установку почвенных ловушек с фиксирующей Результаты жидкостью – 4%-м раствором формалина [Bar- ber, 1931]. Образцы размером 25×25 см на глу- За десятилетний период почвенно-зооло- бину органогенного горизонта 0–7(10) см отби- гических исследований Хибин выявлены два рали в начале (июнь) и конце (август–сентябрь) горно-тундровых местообитания жужелицы вегетационного сезона в горах. Повторность блестящей: в юго-западной (гора Юмечорр) образцов в зависимости от гетерогенности и южной (гора Поачвумчорр) частях массива почвенного покрова горных биоценозов состав- (рис. 2, А). ляла от 7 до 10. Почвенные ловушки объемом 1. Гора Юмечорр; склон юго-западной 500 мл устанавливали в количестве 15–30 шт. экспозиции; участок горной тундры кустар- в каждом горном биоценозе на вегетационный ничково-лишайниковой; 485–505 м н. у. м.; сезон и проверяли с периодичностью один-два 67,707500° с. ш., 33,252778° в. д. (рис. 2, Б). раза в месяц. Содержимое ловушек и почвен- В период 15–30.VI.2014 в одной из 30 почвен- ные образцы разбирали вручную в лаборатор- ных ловушек обнаружен единственный экз. ных условиях. Заспиртованный зоологический имаго C. nitens. Среднесуточные значения тем- материал хранится в лаборатории Наземных пературы подстилки варьировали в этот пери- экосистем ИППЭС КНЦ РАН (г. Апатиты). од в диапазоне +4,8…+9,6 °С. Одновременно с установкой почвенных ло- 2. Гора Поачвумчорр, южный отрог; вушек в подстилку горных биоценозов на глу- склон северной экспозиции; участок гор- бину 5 см закладывали автономные програм- ной тундры кустарничково-мохово-лишай- мируемые термохроны серии ТРВ-2, позволя- никовой; 400–420 м н. у. м.; 67,678889° с. ш., ющие получать данные о суточной, сезонной 33,648056° в. д. (рис. 2, В). В период 13–26. и годичной динамике температуры в подстилке VI.2011 методом установки 30 почвенных лову- [Электронные…]. На базе химического отде- шек отловлено 17 экз. имаго C. nitens. На дату ла лаборатории Наземных экосистем ИППЭС учета температура атмосферного воздуха КНЦ РАН выполняли анализ почвенных пока- на участке горной тундры не превысила +6,0 °С, зателей: кислотности, зольности, содержания среднесуточная температура подстилки изме- органического вещества (потери при прокали- нялась в пределах +1,5…+4,5 °С.

134 Рис. 2. Местообитания жужелицы блестящей Carabus nitens в Хибинском горном массиве (выполнено в программе Google Earth для Windows): А – горные биоценозы, исследованные в полевые сезоны 2008–2018 гг.; Б, В – местообитания жужелицы, выявленные в тундровом поясе гор Юмечорр (биоценоз № 7) и Поачвумчорр (№ 11); Г – растительный покров горно-тундровых местообитаний Fig. 2. The habitats of Carabus nitens ground beetle in the Khibiny Mountains (made in Google Earth for Windows): A – the sites investigated in 2008–2017; Б, В – two mountain tundra habitats in Umechorr Mt (site No. 7) and Poachvum- chorr Mt (site No. 11); Г – the mountain tundra vegetation cover

Оба горно-тундровых местообитания ха- вик извилистый Avenella flexuosa (L.) Drej. (De- рактеризовались хорошо развитым раститель- schampsia flexuosa (L.) Nees), белоус торчащий ным покровом из печеночных и зеленых мхов Nardus stricta L., осока Биджелоу Carex bigelowii (в том числе видов рода Polytrichum), лишайни- Torr. ex Schwein, ситник трехраздельный Juncus ков из семейств Пармелиевые (Parmeliaceae), trifidus L. Кладониевые (Cladoniaceae) и Алекториевые Подстилка горно-тундровых местообитаний (Alectoriaceae), кустарничковых и травянистых отличалась высоким содержанием органиче- растений (рис. 2, Г). Кустарничковый ярус фор- ского вещества (58,7–96,8 %), определенным мировали: вереск обыкновенный Calluna vulga- как потери при прокаливании. ris (L.) Hull, виды рода Vaccinium: брусника V. vi- tis-idaea L., голубика V. uliginosum L., черника Обсуждение V. myrtillus L., арктоус альпийский Arctous alpina (L.) Niedenzu, луазелеурия Loiseleuria procum- Сведения о находках жужелицы блестящей bens (L.) Desv, водяника (вороника) обоеполая в Мурманской области и соседних регионах Empetrum hermaphroditum Hagerup, гаррима- нелла моховидная Harrimanella hypnoides (L.) Почвенно-зоологические исследования на Cov. В травяном покрове присутствовали: луго- территории Мурманской области проводятся

135 Рис. 3. Карта-схема Мурманской области и соседних регионов с указанием районов экспедиционных работ и мест обнаружения жужелицы блестящей Carabus nitens: желтыми кружками обозначены районы проведения автором почвенно-зоологических работ в пределах области в 1996–2017 гг.; зелеными – научные организации, осуществляющие мониторинг региональной фауны беспозвоночных (за- поведники: 1 – Пасвик (69°07ʹ–69°24ʹ с. ш., 29°14ʹ–29°57ʹ в. д.), 2 – Лапландский (67°36ʹ–68°16ʹ с. ш., 31°06ʹ–32°44ʹ в. д.), 3 – Кандалакшский (66°24ʹ–67°07ʹ с. ш., 32°16ʹ–34°53ʹ в. д.); биологические станции: 4 – Дальнезеленецкая биостанция ММБИ (69°07ʹ с. ш., 36°04ʹ в. д.), 5 – Беломорская биостанция МГУ (66°33ʹ40ʺ с. ш., 33°08ʹ00ʺ в. д.)); красными – находки C. nitens в Хибинах [Poppius, 1905; Крыжановский, 1980; Красная…, 2014], на севере и северо-востоке Кольского п-ова [Poppius, 1905], п-ове Канин [Филиппов, 2008], Соловецких о-вах [Болотов и др., 2011], в северных районах Финляндии и Норвегии [GBIF…]. Вопросительные знаки – литературные сведения о находках C. nitens в Мурманской области, не име- ющих точной географической привязки [Poppius, 1905; Viramo, 1996; Шохин и др., 2004] Fig. 3. Map of the Murmansk Region and neighboring regions with the areas of the field work and sites with the find- ings of Carabus nitens ground beetle: Symbols. Yellow circles – areas of soil-zoological research conducted by the author in the Murmansk Region in 1996–2017; Green circles – nature reserves and scientific biological stations monitoring the regional invertebrate fauna: 1 – Pasvik Re- serve (69°07ʹ–69°24ʹN, 29°14ʹ–29°57ʹЕ), 2 – Lapland Reserve (67°36ʹ–68°16ʹN, 31°06ʹ–32°44ʹЕ), 3 – Kandalaksha Reserve (66°24ʹ–67°07ʹN, 32°16ʹ–34°53ʹЕ); Biological stations: 4 – Dalnezelenetskaya biostation of the Murmansk marine biolo- gical Institute, MMBI (69°07’N, 36°04’Е), 5 – White Sea biological station of the Moscow State University, MSU (66°33ʹ40ʺN, 33°08ʹ00ʺЕ); Red circles – findings of C. nitens in the Khibiny Mountains [Krasnaya…, 2014]; in the north and north-east of the Kola Peninsula [Poppius, 1905]; Kanin Peninsula [Filippov, 2008]; Solovetsky Islands [Bolotov et al., 2011]; in the northern areas of Finland and Norway [GBIF…]. Questions – literary sources concerning the findings of C. nitens without geographic coor- dinates [Poppius, 1905; Lindroth, 1992; Viramo, 1996; Shokhin et al., 2004]

нами с 1996 года и охватывают естественные выбросами промышленных предприятий; пиро- почвы северотаежной и лесотундровой подзон генные территории; техногенные субстраты – и тундровой зоны Мурманской области (широт- отвалы горно-перерабатывающей промышлен- ный градиент); почвы основных растительных ности и насыпные почвы (рис. 3). На нескольких поясов горных массивов (высотный градиент); мониторинговых площадках работа ведется техногенно трансформированные почвы вдоль в многолетней и сезонной динамике. Несмотря градиентов загрязнения наземных экосистем на широкую сеть природных и антропогенных

136 экосистем, обследованных за более чем 20‑лет- ской биостанции МГУ, основанной в 1938 году ний период, жужелица блестящая встречена на Карельском побережье Белого моря, не была, за исключением двух обсуждаемых 66°33ʹ с. ш., 33°08ʹ в. д. (рис. 3, точка 5). горно-тундровых местообитаний в Хибинах. В постоянно обновляемый каталог биостан- Не содержат сведений об этой жужелице ции по состоянию на 2018 год внесено 45 ви- и наиболее полные для Мурманской области дов жужелиц [Каталог…, 2008]. В обзорных списки и кадастры беспозвоночных животных трудах Б. Поппиуса и К. Линдрота со ссылкой природных заповедников: Кандалакшского, на исследования финских биологов К. Г. Ман- Лапландского и приграничного с Норвегией за- нергейма и К. М. Левандера приведена ин- поведника «Пасвик» (рис. 3, точки 1–3). Отсут- формация об обитании C. nitens в двух север- ствие жужелицы блестящей на российской тер- ных биогеографических провинциях Карелии: ритории заповедника «Пасвик» и прилегающих Karelia pomorica orientalis, Kpor, около реки районов подтверждается многолетними фау- Сума на Белом море (ныне – Сегежский рай- нистическими исследованиями сотрудников он, 63–64° с. ш., 35° в. д.) и Karelia onegensis, заповедника и привлеченных специалистов, Kon, вблизи озера Semsjärvi (Семчозеро, Мед- в том числе собственными почвенно-зоологи- вежьегорский район, 62–63° с. ш., 33–34° в. д.) ческими работами автора в 2010–2013 годах [Poppius, 1905; Lindroth, 1992]. В статье J. Vi- в лесных и тундровых поясах гор Калкупя, Ко- ramo [1996] упоминается находка C. nitens до раблекк и Каскама. Обобщенный по результа- Второй мировой войны на российской терри- там этих исследований список жужелиц «Пас- тории финской провинции Regio kuusamoensis, вика» и его окрестностей насчитывает не менее Ks, которая включает юго-западную часть Мур- 34 видов [Трушицына, 2007; Трушицына и др., манской области и Северную Карелию, однако 2007; Полевой, Хумала, 2011; Исследование…, более точное местонахождение не указывает- 2011; Щербаков и др., 2013; Зенкова и др., ся. Обитание жужелицы блестящей в провин- 2013; Трушицина, Ананьева, 2014]. Причиной ции Kpor подтверждено ее поимкой 29.06.2010 отсутствия нелетающей жужелицы как в «Пас- на берегу озера Викшозеро (устное сообщение вике», так и в расположенном южнее Лапланд- с. н. с. Института леса КарНЦ РАН А. Э. Хума- ском заповеднике может быть трансформация лы), а на юге республики – находкой единст- почвенного покрова вследствие хронического венного экземпляра в Олонецком районе, Kare- загрязнения тяжелыми металлами и соедине- lia olonetsensis, Kol, 27.06.1958 [Узенбаев и др., ниями серы – продуктами эмиссии медно-ни- 1986]. Обе находки этой жужелицы в Карелии келевых комбинатов «Печенганикель» и «Севе- были сделаны во второй половине июня, как роникель», в буферных зонах которых находят- и наши отловы в Хибинах. ся обе заповедные территории [Евдокимова На Соловецких островах Белого моря и др., 2014; Баркан, Лянгузова, 2018]. (65°03ʹ с. ш., 35°40ʹ в. д.; рис. 3) жужелица бле- В соседних районах Северной Норвегии стящая учтена во время рекогносцировочных на сходной широте 69°30ʹ–69°48ʹ и долготе обследований в 2008–2009 гг. [Болотов и др., 29°54ʹ–30°42ʹ известно несколько находок жу- 2011]. В экосистемах лесотундры и южной тун- желицы блестящей (рис. 3), правда, датирова- дры полуострова Канин, омываемого Белым ны они 1933 и более ранними годами [GBIF…]. и Баренцевым морями (Ненецкий автономный В Северной Финляндии на широте Лапланд- округ, 67°50ʹ с. ш., 44°10ʹ в. д.; рис. 3), в лет- ского заповедника (67°18ʹ с. ш., 27°36ʹ в. д.; ний сезон 2005 года она отловлена почвенными рис. 3) находка жужелицы сделана относитель- ловушками в массовом количестве – 453 экз. но недавно: 14.07.2012; единичные экземпля- [Филиппов, 2008]. Несколько локалитетов ры встречены до 68,3° с. ш. [GBIF…]. с единичными находками жужелицы известны Жужелица блестящая не обнаружена в Малоземельской тундре и на западе Больше- и на юге Мурманской области – на беломор- земельской тундры Ненецкого АО [Колеснико- ских островах Кандалакшского заповедника ва и др., 2017]. В типичных тундрах Югорского (рис. 3, точка 3), где в ходе 10‑летних иссле- п-ова (69°42ʹ с. ш., 61°37ʹ в. д.) и арктических дований почвенной фауны в широком спектре тундрах о. Вайгач (70°21ʹ с. ш., 59°02ʹ в. д.), для лесных (ельники, сосняки, березняки, смешан- которых установлено обитание соответственно ные леса) и открытых (приморские луга, боло- 28 и 11 видов семейства Carabidae, бореальная та, полоса галофитов, наскальная раститель- жужелица C. nitens не выявлена [Зубрий, Фи- ность) биотопов было выявлено 48 видов кара- липпов, 2015]. бидофауны [Бызова и др., 1986]. Первые документированные сведения Нет нашего объекта исследования и в спи- о C. nitens в Мурманской области датированы ске жесткокрылых из окрестностей Беломор- концом XIX – началом XX века [Poppius, 1905;

137 Lindroth, 1992], т. е. периодом активной экспе- О. Л. Крыжановским [1980] отмечены 3 точки диционной деятельности финских исследова- распространения этого вида, ориентировоч- телей в Русской Лапландии [Rantala, 2010; Ша- но – от Хибин до Мурманска (рис. 4). Со знаком балина, 2011; Uotila, 2013]. В обзорной работе вопроса вид приводится в публикации по соста- Б. Поппиуса, со ссылкой на фаунистические ву кормов морских птиц побережья Баренцева сборы К. Эдгрена, Р. Энвальда, Дж. Монтел- моря [Белопольский, 1971]. Обитание жуже- ла, Дж. Сальберга и К. М. Левандера, указаны лицы блестящей в тундровой зоне в окрестно- 6 мест находок жужелицы (рис. 3): в Хибинах стях поселка Териберка, недалеко от г. Мур- (K. Edgren), на северо-востоке Кольского полу- манска (рис. 3), документально подтверждено острова в районах рек Поной (R. Envald, J. Mon- И. В. Шохиным: в период 14–16.06.2003, т. е. tell, J. Sahlberg) и Йоканга (R. Envald) и на трех также в июне, в почвенные ловушки попали три островах Баренцева моря – Екатерининский, самца и самка [Шохин и др., 2004]. Олений и Еретик (K. M. Levander). В обзорном Что касается Хибин, в фаунистических пу- труде по фауне жужелиц Фенноскандии C. Лин- бликациях разных лет, включая специали- дротт [Lindroth, 1992] охарактеризовал рас- зированные работы по жесткокрылым этого пространение C. nitens в Русской Лаплан- горного массива, информации о жужелице дии следующим образом: «Scattered localities блестящей нет. Не упоминается она в трудах on the Kola Peninsula, even on the northern coast В. Ю. Фридолина, детально исследовавше- and near Lj Ponoj in the east», т. е. как споради- го фауну Хибин в составе первого зоогеогра- ческое распространение по территории Коль- фического отряда Хибинской горной станции ского п-ова вплоть до Баренцевоморского по- Кольской базы Академии наук СССР со време- бережья на севере и до реки Поной на востоке. ни ее основания в 1930 году и на протяжении Поной и Йоканга – крупнейшие реки Коль- последующего десятилетия, за которое было ского п-ова с обширной сетью водотоков, рас- выявлено около 1000 видов насекомых [Фри- положены в пределах 67–68° с. ш., 38–39° в. д. долин, 1931, 1934, 1936]. Отсутствует среди в переходной зоне от умеренно-холодного кли- видов жужелиц Хибинской горы Вудъяврчорр, мата к субарктическому морскому. Острова на примере которых исследовалась зависи- Екатерининский, Олений и Еретик лежат еще мость высотного распределения жуков от их севернее – в незамерзающей бухте Кольского термопреферендумов [Россолимо, 1989]. залива на широте 69°12ʹ–69°13ʹ в зоне типич- Не выявлена нами на склонах северо-восточ- ных тундр и субарктического морского клима- ной и южной экспозиции этой горы в полевые та. Остров Екатерининский длиной не более сезоны 2008–2009 годов [Зенкова и др., 2009, 2,5 км и шириной до 1,3 км удален на 60 км к се- 2011; Пожарская, Зенкова, 2011]. Не содержит- веру от г. Мурманска, остров Олений – на 200 ся в списке из почти двухсот видов насекомых, метров севернее Екатерининского. Бо́льшую собранных в 1998 году при энтомологическом часть островов занимают скалистые сопки вы- обследовании Хибинского и Ловозерского сотой до 80 метров, покрытые редкой тундро- горных массивов в рамках подготовки проекта вой растительностью. Рек и ручьев на остро- по организации национального парка «Хибины» вах нет, но имеются некрупные бессточные [Ануфриев, Катаев, 1999]. Лишь многолетние озера и заболоченные участки [Кольская…, исследования почвенной фауны Хибин позво- 2009]. Сходное распространение характерно лили нам подтвердить обитание жужелицы бле- для жужелицы блестящей и в Норвегии: на ма- стящей в пределах этого заполярного горного териковой части страны она обитает локально, массива. но вдоль побережья Северной Норвегии про- никает до островов Sør-Varanger в провинции Преферендумы вида Carabus nitens Finnmark на 69–70° с. ш., 25–31° в. д. [Lindroth, в разных частях ареала 1992; GBIF…]. Таким образом, литературные данные свидетельствуют о том, что у северных Жужелица блестящая специфична по эколо- границ ареала (в пределах Северной Норвегии, гическим преферендумам и считается единст- Мурманской и Архангельской областей) неле- венным видом рода Carabus, населяющим как тающая жужелица C. nitens населяет как ма- ксероморфные, так и гидроморфные стации териковые, так и островные территории, в том [Lindroth, 1992]. числе – небольшие морские острова. Стенотопным ксерофильным опушечным Помимо публикаций Б. Поппиуса и C. Лин- или луговым видом, предпочитающим хорошо дротта сведения о C. nitens на территории Мур- освещенные и прогреваемые солнцем откры- манской области очень ограничены. В атласе тые биотопы, C. nitens является в Восточной «Ареалов насекомых Европейской части СССР» Европе, восточных районах Германии (Ниж-

138 Рис. 4. Распространение жужелицы блестящей Carabus nitens в Мурманской области и других регионах России [по: Крыжановский, 1980] Fig. 4. Distribution of Carabus nitens ground beetle on the territory of Russia includ- ing the Murmansk Region [Kryzhanovskу, 1980]

няя Саксония) и Нидерландах [Александрович, в экологическую плеяду жужелиц – «олиго- 1996; McFerran et al., 1996; Eggers et al., 2010]. трофно-болотных стресс-толерантов», предпо- Ксерофильным, но эвритопным этот вид опи- читающих верховые олиготрофные сфагновые сал К. Кох в обзорной работе по жесткокрылым болота с контрастным режимом увлажнения Центральной Европы [Koch, 1992]. торфяной толщи – от переувлажнения до пере- В большинстве публикаций по странам За- сыхания [Мордкович и др., 2014]. В Северной падной, Центральной и Северной Европы, Ирландии является торфобионтом – стенотоп- а также по регионам России C. nitens охарак- ным обитателем влажных торфяных залежей, теризован как гидрофильный лесной, лугово- поросших вересковыми кустарничками [McFer- болотный или пойменный вид, приуроченный ran et al., 1996]. За предпочтение болотных к увлажненным хвойным лесам, заливным лу- угодий с вереском в англоязычной литературе гам, поймам рек, берегам озер, низинным тра- известен как «heather beetle», или «вереско- вяным болотам, верховым болотам с багульни- вый жук». На примере 17 участков крупнейшего ком, минерализованным торфяникам со сфаг- в Германии верескового ландшафта в заповед- новой или вересковой растительностью и даже нике «Lüneburger Heide» показана избиратель- гарям [ООПТ…; Fishpool, Usher, 1989; McFerran ность C. nitens по отношению к онтогенетиче- et al., 1996; Rizun, 2005; Telnov et al., 2005; Ver- ской стадии растений семейства Ericaceae: meulen, Spee, 2005; Peeters, 2016]. На основе жуки населяли участки с начальными фазами преферендумов естественных местообитаний развития представителей родов Erica и Cal- в северной тайге Западной Сибири включен luna и избегали зарослей зрелых и постгене-

139 ративных растений [Assmann, Janssen, 1999]. чорр был подтоплен разливом реки Вудъявр­ В Чехии на основании исследования одной йок. из популяций C. nitens, сохранившихся после Находки в Хибинах согласуются еще с двумя промышленной разработки торфяных залежей, характеристиками этого вида: как монтанного высказано предположение, что оптимальной и как обитателя щелочных почв. Преимущест- средой обитания для этой жужелицы является венно монтанным C. nitens является в ряде ев- переходная зона между периодически увлаж- ропейских стран, например, в Чехии и Север- няемыми, но не затапливаемыми торфяника- ной Ирландии, где населяет горные долины до ми и сухими, хорошо освещаемыми и прогре- высоты 1200 м н. у. м. [Anderson, 1996; McFer- ваемыми участками с низким растительным ran et al., 1996; Ground…]. На Среднем Урале покровом [Volf et al., 2018]. Обилие самок по- это один из семи лесных видов жужелиц, наи- ложительно коррелировало с разнообразием более многочисленных в горных ландшафтах более теплолюбивых видов растений, а общая [Воронин, Есюнин, 2006]. На Северном Урале численность популяции возрастала в местах отмечен в горно-лесном и горно-тундровом по- со смешанным растительным покровом из ви- ясах, на Полярном Урале встречен в кустарнич- дов, характерных для пустошей, торфяных бо- ково-моховых тундрах, на Приполярном Урале лот и лесных экосистем. не зарегистрирован [Колесникова и др., 2017]. В ряде публикаций акцентируется внимание В составе локальной карабидофауны Хибин это на предпочтении жужелицей блестящей лег- один из 40 видов, выявленных нами за 10‑лет- ких песчаных и супесчаных почв, независимо ний период исследования массива, в том чи- от степени их увлажнения [Тилли, 1991; Алек- сле – один из 9 видов жужелиц, обнаруженных сандрович, 1996]. В южнотаежной и лесостеп- только в экосистемах горно-тундрового пояса ной зонах Республики Татарстан она встреча- [Zenkova, Filippov, 2017]. ется только на зарастающих песчаных отмелях В странах Скандинавии отмечена приуро- в поймах малых рек. Подобные местообитания ченность жужелицы блестящей к местам про- считаются резерватами этой редкой жужелицы израстания кальцефильной растительности у южных границ ареала [Жеребцов, 1979]. на щелочных почвах [Lindroth, 1992]. Щелочной В заполярных широтах жужелица блестящая состав почвообразующих пород также являет- имеет дизъюнктивный ареал и относится к чи- ся особенностью Хибин: массив сложен нефе- слу немногих бореальных видов рода Carabus, линовыми сиенитами – изверженными щелоч- проникающих в подзоны лесотундры и южной ными породами с богатым минералогическим тундры Евразии [Чернов и др., 2000; Chernov и химическим составом. На этих породах сфор- et al., 2001]. В тундровой зоне гигрофильна: мированы горные почвы, отличные от зональ- населяет увлажненные ерниковые и мохово- ных почв Мурманской области, преобладающая кустарничковые биоценозы. На материковой часть которых образована на моренных отло- части Архангельской области редка, в подзоне жениях и характеризуется повышенной кислот- южных тундр полуострова Канин (Ненецкий АО) ностью подстилки и низким содержанием орга- на широте 67–68° в условиях избыточно-влаж- нического вещества [Переверзев, 2010]. ного морского климата достигает массовой численности; распространена повсеместно, Биология и активность жужелицы Carabus предпочитает влажные луга, низинные травя- nitens на северной периферии ареала ные и ивняковые кустарничково-моховые боло- та, верховые болота с багульником [Филиппов, Представители подрода Hemicarabus име- Шувалов, 2006; Филиппов, 2007]. ют одногодичную генерацию. Жуки приступа- Наши находки в хибинских горах Юмечорр ют к размножению в конце весны – начале лета и Поачвумчорр свидетельствуют о предпочте- и на протяжении 2–3 недель (до середины – нии жужелицей блестящей в Мурманской об- конца июля) откладывают яйца, в которых 6–8 ласти открытых околоводных горно-тундровых суток проходит эмбриональное развитие. Чи- территорий с мощной подстилкой и ковром сло яиц, откладываемых по мере их созревания напочвенной растительности. Подстилка обоих в организме самки, варьирует от 1 до 13 за сут- выявленных горно-тундровых местообитаний ки и достигает 45 за сезон. Вылупившимся ли- жужелицы в Хибинах, наряду с высоким содер- чинкам для прохождения трех стадий развития, жанием органического вещества, была насы- сопровождающихся двумя линьками, необхо- щена влагой. В июне в результате весеннего димо до 30 суток, затем они окукливаются в по- снеготаяния в тундровом поясе г. Юмечорр чве на глубине 2–3 см. Стадия куколки длится образовались несколько небольших временных 6–10 дней, в июле–августе из куколок появля- озерец, а участок тундры на склоне г. Поачвум- ются молодые жуки, которым предстоит зимов-

140 ка. Весной перезимовавшие имаго будут спо- женного в северотаежной подзоне, сезонная собны к репродукции [Берлов, Берлов, 1989]. активность жужелицы блестящей соответст- Особенности биологии С. nitens были из- вует таковой в зональной тундре Мурманской учены в садковом эксперименте в условиях области и полуострова Канин и в таежной зоне Латвии [Стипрайс, 1961]. Яйцекладка у разных Республики Карелия. самок отмечалась с начала мая до конца июля. Развитие трех личиночных возрастов занимало Охранный статус вида Carabus nitens 3–4 недели, а стадия куколки – 8–10 суток. Вы- ход молодых жуков из куколок был приурочен В последние десятилетия отмечается сни- к первой декаде августа. жение численности и встречаемости жужели- Половозрастная структура, сезонная и ре- цы блестящей на большей части ареала. На- продуктивная динамика популяции жужелицы ряду с ограниченной миграционной способно- блестящей у северных границ ареала детально стью, которая, по экспериментальной оценке, исследованы в лесотундре и тундровой зоне не превышает полукилометра в месяц [Volf полуострова Канин Ненецкого АО в пределах et al., 2018], распространение этой нелетаю- 66°35ʹ–67°51ʹ с. ш., 44°10ʹ–44°41ʹ в. д. [Филип- щей жужелицы лимитируют факторы, наруша- пов, 2007]. Показано, что у представителей се- ющие ее местообитания: распашка земель, верных популяций по сравнению с умеренной выпас скота, нерегламентированный сенокос, зоной сокращается период сезонной и репро- использование гербицидов на сельхозугодьях, дуктивной активности, жуки раньше достигают обработка лугов инсектицидами, освоение половозрелости, в кладке самок уменьшается месторождений полезных ископаемых, стро- число яиц. Развитие от яйца до появления но- ительство предприятий [Федоренко, 1988; вого поколения в условиях низких темпера- Desender, Turin, 1989; Assman, Janssen, 1999; тур южной тундры затягивается до 6 декад. Тилли, 2012; Важенина и др., 2015]. Измене- Личинки появляются летом и активны в почве ние гидрологического режима почв вследствие с начала июля до середины августа. В лесотун- вырубки лесов, осушения болот или колебания дре период их активности смещается на более уровня грунтовых вод сопровождается сменой поздние сроки: с середины июля до конца ав- исходной вересковой растительности вторич- густа. За лето личинки развиваются в молодых ными травостоями, что также приводит к ис- неполовозрелых (имматурных) жуков и вместе чезновению жужелиц. с постгенеративными особями уходят в под- В странах Европы C. nitens – один из наи- стилку на зимовку, а весной следующего года более стремительно исчезающих видов жест- участвуют наряду с ними в размножении. Пе- кокрылых, значительное уменьшение его чи- ред зимней диапаузой в организме жуков нака- сленности в последние десятилетия отмечено пливаются значительные жировые отложения, в Бельгии, Нидерландах и Франции [Assman, которые способствуют успешной зимовке и, Janssen, 1999]. В последнем случае причиной возможно, позволяют молодым особям быст- считается обустройство песчаных побережий рее достичь генеративного состояния. Таким и осушение водоемов и эстуариев [Forel, Lep- образом, в заполярных широтах продолжи- lat, 1995]. В Центральной Европе исчезнове- тельность жизни имаго С. nitens увеличивается, ние жужелицы как обитателя торфяных болот что позволяет взрослым жукам после зимовки связано с сокращением площади этих угодий повторно размножаться в течение вегетацион- и ухудшением состояния оставшихся залежей. ного сезона и поддерживать численность по- По современной оценке, лишь пять стран Цен- пуляций. Доля повторно размножающихся са- тральной Европы сохранили более 50 % своих мок в заполярной популяции достигала 50 %. торфяников в относительно естественном со- В умеренных широтах жуки характеризуются стоянии, большинство же стран потеряли от 70 дневной суточной активностью с мая по август. до 99 % природных торфяных экосистем, наи- В северных широтах они активны на поверхно- более критичная ситуация наблюдается в Фин- сти почвы в июне–июле, а наиболее многочи- ляндии, Эстонии, Дании, Нидерландах и Вели- сленны в период размножения во второй поло- кобритании [Paavilainen, Päivänen, 1995; Bragg вине июня [Филиппов, 2007]. На склонах двух et al., 2003]. На примере вересковых пустошей хибинских гор в разные годы имаго жужелицы Нидерландов показано, что C. nitens, как и ряд блестящей попали в почвенные ловушки во других жужелиц с низкой расселительной спо- второй-третьей декаде июня. Указанные выше собностью, значительно реже встречается находки в Карелии и Кольской тундре датиро- на фрагментированных участках площадью ме- ваны концом июня. Следовательно, в условиях нее 10 га и имеет больше шансов выжить в ло- горной тундры Хибинского массива, располо- кальных местообитаниях крупных пустошей,

141 размер которых превышает 100 га [De Vries релия (2007), Коми (2009), Мордовия (2005), et al., 1996]. Чувашия (2010), Марий Эл (2014), Татарстан Реакция жужелицы блестящей на антропо- (2006) и Ненецкого автономного округа (2006) генную трансформацию среды обитания неод- в категории 3 (R) – редкий или 3 (VU) – уязви- нозначна в разных частях ареала. На примере мый вид. В Красных книгах Московской (2008), Калужской области показано ее исчезновение Ивановской (2007), Рязанской (2011) и Ни- из нарушенных местообитаний за последние жегородской (2003) областей имеет катего- 20 лет при сохранении локальной популяции рию 2 – вид с сокращающейся численностью; в единственной стации, интенсивно зараста- в Красных книгах Ярославской (2004), Калуж- ющей лесом [Алексеев и др., 2009]. Отмечена ской (2017), Владимирской (2006) и Самарской и обратная тенденция: сокращение численности (2009) областей – категорию 1 – вид, находя- C. nitens вплоть до ее исчезновения на забро- щийся под угрозой исчезновения [ООПТ…]. шенных лугах, зарастающих лесом после пре- В последнем издании Красной книги Каре- кращения сенокоса или выпаса скота. Показано, лии (2007), с учетом накопленной информации что жуки избегали лесистых биотопов, сформи- о современном распространении жужелицы рованных на ранее заселяемых ими лугах. блестящей на территории республики, она пе- В Чехии для сохранения локальных популя- реведена из категории вида с неопределенным ций жужелицы блестящей рекомендовано отка- статусом (4) в категорию 3 (VU) – уязвимый вид заться от мероприятий по мелиорации, рекуль- [Полевой и др., 2009]. тивации и облесению участков торфоразра- На основании обобщения литературных боток и, напротив, проводить фрагментарное материалов, результатов собственных мно- нарушение растительного покрова и создание голетних полевых исследований и фактов об- депрессий с влажным микроклиматом, чтобы наружения в Хибинском горном массиве жу- сформировать гетерогенный ландшафт из за- желица блестящая была включена во второе рослей вереска, заболоченных участков и голо- издание Красной книги Мурманской области го грунта, который, по мнению авторов, являет- [2014] в статусе редкого уязвимого вида – Near ся предпочтительным для обитания жужелицы Threatened, NT. Таким образом, наряду с пе- на исследованной территории [Volf et al., 2018]. речисленными регионами Северо-Западного, В Британии, Северной Ирландии, Норве- Центрального и Приволжского федеральных гии, Швеции, Латвии, Литве, Беларуси, Чехии, округов Мурманская область стала 23‑м реги- Польше жужелица блестящая находится под оном, взявшим жужелицу блестящую C. nitens охраной, включена в списки исчезающих видов под охрану. Естественное выживание этого или внесена в Красные книги в категориях EN вида представляется нам реальным в малона- (Endangered), VU (Vulnerable), NT (Near Threa- селенных и лишенных транспортных коммуни- tened), LC (Least Concern), соответствующих каций тундровых районах на севере и востоке категориям Международного Союза охраны Кольского полуострова. Надежду на сохране- природы IUCN [Hyman, Parsons, 1992; Ander- ние жужелицы в горно-тундровых местообита- son, 1996; McFerran еt al., 1996; Latvijas…, 1998; ниях Хибин дает принятое в феврале 2018 года Pawłowski et al., 2002; Lietuvos…, 2007; Kålås еt Постановление Правительства Российской al., 2010; Красная…, 2015; Norsk…, 2015; Telfer, Федерации об учреждении на территории Хи- 2016]. На Украине считается одним из 40 ред- бинского и Ловозерского горных массивов на- ких видов жужелиц, нуждающихся в охране ционального парка «Хибины» общей площадью [Putchkov, 2011]. В Северной Германии, Ирлан- 84,8 тыс. га [Постановление…, 2018]. дии и Нидерландах ведется работа по реинтро- дукции жужелицы блестящей в естественные Заключение места ее прежнего обитания [Vermeulen, Spee, 2005]. Многолетние исследования почвенной фа- В России на территории Центрального фе- уны позволили подтвердить обитание жуже- дерального округа жужелица блестящая явля- лицы блестящей Carabus nitens в Мурманской ется видом с сокращающейся численностью области, но пока только в пределах Хибинского и встречаемостью; в Северо-Западном окру- массива, горно-тундровые экосистемы которо- ге – редким видом с естественной низкой чи- го сочетают факторы, преферентные для это- сленностью. Нуждается в охране и реинтродук- го вида: освещенность и прогрев территории, ции. Включена в Красные книги: Архангельской хорошо развитый мохово-кустарничковый по- (2008), Вологодской (2010), Ленинградской кров, гидроморфные почвы с высоким содер- (2002), Псковской (2014), Тверской (2002), жанием органического вещества, сформиро- Смоленской (2012) областей; Республик Ка- ванные на горных породах щелочного состава.

142 Вероятно, жужелица блестящая сохранилась вание национального парка «Хибины». В 3‑х т. Апати- в сходных условиях зональной тундры в север- ты: КНЦ РАН, 1999. Т. 2. С. 119–131. ной и восточной частях Кольского полуострова, Баркан В. Ш., Лянгузова И. В. Изменение где она была найдена финскими исследовате- уровня загрязнения органогенного горизонта лями более 120 лет назад. Возможно даже, там Al-Fе-гумусовых подзолов при уменьшении аэ- ротехногенной нагрузки (Кольский полуостров) она многочисленна, как и на территории сосед- // Почвоведение. 2018. № 3. С. 338–346. doi: него полуострова Канин, однако для подтвер- 10.7868/S0032180X18030085 ждения предположения требуется экспедиция Белопольский Л. О. Состав кормов морских птиц в этот труднодоступный район, лишенный на- Баренцева моря // Уч. записки Калининградского земных транспортных путей. гос. ун-та. Зоологические исследования северо-за- Данные о находках Carabus nitens в Хибин- падных районов СССР. 1971. Вып. 6. С. 41–67. ском горном массиве подготовлены в формате Болотов И. Н., Зубрий Н. А., Цыварева Е. П., Хри­ электронной таблицы «Occurrence Data» стан- стофорова Н. С. Видовой состав жужелиц (Coleopte- дарта Darwin Core (gbif.ru) для размещения ra, Carabidae) Соловецких островов // Вест. САФУ. Естественные науки. 2011. № 2. С. 45–52. на портале Глобальной информационной сис- Берлов О. Э., Берлов Э. Я. Биологические осо- темы по биоразнообразию – Global Biodiversity бенности жужелиц подрода Hemicarabus рода Information Facility (GBIF.org). Carabus (Coleoptera, Carabidae) Восточной Сибири // Зоол. журн. 1989. Т. 68, № 8. С. 148–150. Автор благодарит д. б. н. Б. Ю. Филиппо- Бызова Ю. Б., Уваров А. В., Губина В. Г., За- ва (САФУ им. Ломоносова, Архангельск) за лесская Н. Т., Захаров А. А., Петрова А. Д., Суво- видовую идентификацию жужелиц Хибин; ров А. А., Воробьева Е. Г. Почвенные беспозвоноч- д. б. н. К. В. Макарова (МПГУ, Москва) за пре- ные беломорских островов Кандалакшского запо- доставление высококачественного фото жу- ведника. М.: Наука, 1986. 312 с. Важенина Н. В., Бухкало С. П., Лящев А. А. Осо- желицы блестящей для опубликования во бенности формирования состава и структуры фауны втором издании Красной книги Мурманской жужелиц города Тобольска // Науч. ведомости Бел- области; к. б. н. А. А. Похилько (ПАБСИ КНЦ городского гос. yн-та. Естественные науки. 2015. РАН, Кировск) за характеристику раститель- № 15(212), вып. 32. Стр. 101–108. ного покрова горно-тундровых местообитаний Воронин А. Г., Есюнин С. Л. Ландшафтно-геогра- Хибин, в которых была выявлена жужелица; фические группы жужелиц Среднего Урала // Геогр. к. б. н. А. Э. Хумалу (Институт леса КарНЦ РАН, вестник. Экология и основы природопользования. Петрозаводск), к. б. н. И. В. Шохина (Инсти- 2006. № 1. С. 141–144. тут аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону), Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П., Корнейко­ ва М. В. Содержание и токсичность тяжелых а также научного сотрудника Кандалакшско- металлов в почвах зоны воздействия газовоз- го государственного природного заповедника душных выбросов комбината «Печенганикель» Е. В. Шутову за информацию о находках жуже- // Почвоведение. 2014. № 5. С. 625–631. doi: лицы блестящей в Мурманской области и о пу- 10.7868/S0032180X14050049 бликациях с упоминанием таких находок. Жеребцов А. К. Фауна и экология жужелиц (Co- Исследования выполнены в рамках НИР leoptera, Carabidae) естественных биогеоценозов ИППЭС КНЦ РАН, в т. ч. в рамках темы «Ди- подзоны южной тайги Среднего Поволжья: Автореф. намика восстановления биоразнообразия … дис. канд. биол. наук. М., 1979. 25 с. и функций наземных экосистем Субаркти- Зенкова И. В., Колесникова А. А., Филиппов Б. Ю., ки в условиях комбинированного дейст- Вершинина C. Д., Трушицына О. С., Нехаева А. А. Материалы к фауне пауков и жесткокрылых горной вия природных и антропогенных факторов» системы заповедника «Пасвик» // Зеленый пояс (№ гос. рег. А18‑118021490070‑5). Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. С. 137–138. Литература Зенкова И. В., Пожарская В. В., Похилько А. А. Материалы к почвенной фауне Хибинского горно- Александрович О. Р. Жужелицы (Coleoptera, Ca- го массива на примере горы Вудъяврчорр // Вест. rabidae) запада лесной зоны Русской равнины (фау- МГТУ. Естеств.-техн. науки. 2009. Т. 12, вып. 3. на, зоогеография, экология, фауногенез): Автореф. С. 516–524. дис. … докт. биол. наук. Прилуки, 1996. 34 с. Зенкова И. В., Пожарская В. В., Похилько А. А. Алексеев С. К., Перов В. В., Рогуленко А. В. Ред- Высотное распределение почвенной фауны Хибин кие жесткокрылые (Insecta: Coleoptera) юго-востока // Почвоведение. 2011. № 9. С. 1083–1093. Калужской области // Изв. Калужского об-ва изуче- Зубрий Н. А., Филиппов Б. Ю. Локальная фауна ния природы. Кн. 9. Калуга: КГПУ им. К. Э. Циолков- жужелиц (Coleoptera, Carabidae) типичных тундр ского, 2009. С. 87–92. Югорского полуострова // Вестник САФУ. Естест- Ануфриев В. В., Катаев Г. Д. Семейство Carabi- венные науки. 2015. № 2. С. 46–55. doi: 10.17238/ dae – Жужелицы // Эколого-экономическое обосно- issn2227-6572.2015.2.46

143 Исследование фауны почвенных беспозвоноч- Стипрайс М. А. Выращивание жужелиц рода Cara- ных в летний сезон 2011 г. на территории Государ- bus L. // Фауна Латвийской ССР и сопредельных тер- ственного природного заповедника «Пасвик» и в его риторий. Т. 3. Рига: АН Латв. ССР, 1961. С. 147–162. окрестностях. Рязань: РГУ, 2011. 49 с. Тилли А. С. Обзор фауны жужелиц (Carabidae) Са- Каталог биоты Беломорской биологической марской области // Самарская Лука. 1991. Бюл. № 2. станции МГУ / Ред. А. В. Чесунов, Н. М. Калякина, С. 176–196. Е. Н. Бубнова. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. 384 с. Тилли А. С. О редких жужелицах (Coleoptera, URL: http://wsbs-msu.ru (дата обращения: 15.06.2017). Carabidae) Самарской области // Самарская Лука. Колесникова А. А., Долгин М. М., Конакова Т. Н. 2012. Т. 21, № 3. С. 89–102. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) // Фауна европей- Трушицына С. С. Фауна жесткокрылых насекомых ского северо-востока России. Т. VIII, ч. 4. Сыктывкар: (Insecta, Coleoptera) заповедника «Пасвик» и приле- ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2017. 340 с. гающих к нему территорий – аннотированный список Кольская энциклопедия. В 5 т. / Гл. ред. А. Н. Ви- видов // Экология, эволюция и систематика живот- ноградов. Апатиты: КНЦ РАН, 2009. Т. 2. 496 с. ных. Рязань: РГУ, 2007. С. 123–128. Красная книга Мурманской области / Отв. ред. Трушицына О. С., Ананьева С. И. Жужелицы (Coleo- Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. А. Макарова, ptera, Carabidae) луговых экосистем заповедника «Пас- В. В. Бианки. Кемерово: Азия-принт, 2014. 584 с. вик» // Науч. фонд «Биолог». 2014. № 3. С. 89–90. URL: Красная книга Республики Беларусь. Животные: http://biologyfond.ru (дата обращения: 15.11.2014). редкие и находящиеся под угрозой исчезновения Трушицына О. С., Жиряков С. М., Щербако- виды диких животных. Минск: Беларус. энцыкл. ім. ва Г. П. Роль жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в оцен- Петруся Броўкі, 2015. 317 с. ке окружающей среды на промышленно-загрязнен- Красная книга Республики Карелия. Петроза- ных территориях в условиях северо-запада Коль- водск: Карелия, 2007. 368 с. ского п-ова // Экология, эволюция и систематика Крыжановский О. Л. Сем. Carabidae – жужели- животных. Рязань: РГУ, 2007. С. 117–122. цы // Определитель насекомых европейской части Узенбаев С. Д., Бобровских Т. К., Шорохов В. В. СССР. Т. 2. М.‑Л.: Наука, 1965. С. 29–77. Видовой состав и распространение жужелиц (Coleo- Крыжановский О. Л. Carabus nitens Linnaeus, ptera, Carabidae) южной Карелии // Фауна и экология 1758. Карта 34 // Ареалы насекомых Европейской членистоногих Карелии. Петpозаводск: Карел. фил. части СССР. Атлас: Карты 21–72. Вып. 2. Л.: Наука, АН СССР, 1986. С. 74–83. 1980. С. 17. Федоренко Д. Н. Фауна жужелиц (Coleoptera, Ca- Мордкович В. Г., Любечанский И. И., Берези- rabidae) Московской области // Насекомые Москов- на О. Г., Марченко И. И., Андриевский В. С. Зооэда- ской области. М.: Наука, 1988. С. 20–45. фон западно-сибирской северной тайги. М.: Т-во Филиппов Б. Ю. Сезонные особенности жизнен- науч. изд. КМК, 2014. 168 с. ного цикла жужелицы Carabus nitens (Coleoptera, Ca- ООПТ России. Carabus nitens Linne, 1758 [Элек- rabidae) в южной тундре // Изв. РАН. Сер. биол. 2007. тронный ресурс]. URL: http://oopt.aari.ru/bio/27351 № 6. С. 691–697. (дата обращения: 19.02.2018). Филиппов Б. Ю. Видовой состав и структура на- Переверзев В. Н. Генетические особенности селения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) болотных почв природных поясов Хибинских гор (Кольский по- биоценозов севера полуострова Канин // Вестн. По- луостров) // Почвоведение. 2010. № 5. С. 548–557. морского ун-та. Естественные и точные науки. 2008. Пожарская В. В., Зенкова И. В. Жесткокрылые № 1(9). С. 45–53. (Coleoptera: Stafilinidae, Carabidae, Elateridae) в по- Филиппов Б. Ю., Шувалов Е. В. Грунтовые жуки чвах Хибин // Экологические функции лесных почв южных тундр полуострова Канин // Вестн. Поморско- в естественных и нарушенных ландшафтах. Апатиты: го ун-та. Естественные и точные науки. 2006. № 1(9). КНЦ РАН, 2011. Ч. 1. С. 44–48. С. 99–109. Полевой А. В., Хумала А. Э. Насекомые // Лето- Фридолин В. Ю. Изучение насекомых Хибинских пись природы заповедника «Пасвик». Кн. 15 (2008). гор в связи с вопросами колонизации края // Хибин- Апатиты: КНЦ РАН, 2011. C. 153–156. ские апатиты. 1931. Т. 2. С. 446–451. Полевой А. В., Хумала А. Э., Горбач В. В., Узен- Фридолин В. Ю. Значение элементов рельефа баев С. Д. Изменения и дополнения к списку ред- как оазисов-убежищ реликтовой фауны в бассейне ких и уязвимых видов насекомых Карелии // Труды Финского залива, Хибинских горах и центральной КарНЦ РАН. 2009. № 1. С. 90–97. Карелии // Тр. I Всесоюзн. геогр. съезда. Л., 1934. Постановление Правительства РФ «О создании Вып. 3. С. 294–307. национального парка «Хибины» № 130 от 8.02.2018 Фридолин В. Ю. Животно-растительное сообще- [Электронный ресурс]. URL: http://government.ru/ ство горной страны Хибин. М.‑Л.: АН СССР, 1936. docs/31338 (дата обращения: 19.02.2018). 293 с. Россолимо Т. Е. Высотное распределение и тер- Хмельков Н. Т. Жужелица блестящая // Редкие мопреферендум жужелиц в Хибинах // Зоол. журн. и исчезающие растения и животные Чувашской 1989. Т. 68, № 4. С. 58–65. АССР. Каталог. Чебоксары: Госкомиздат ЧАССР, Самко К. П. Заметки о скакунах и жужелицах (Co- 1988. С. 152–153. leoptera, Cicindelidae et Carabidae) Тобольской фауны Хобракова Л. Ц., Шиленков В. Г., Дудко Р. Ю. Жу- // Бюл. Об-ва изуч. края при Музее Тобольского Се- ки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Бурятии. Улан- вера. 1930. № 2. С. 23–25. Удэ: БНЦ СО РАН, 2014. 380 с.

144 Чернов Ю. И., Макаров К. В., Еремин П. К. Се- in four West European Countries since 1950 (Coleoptera: мейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в аркти- Carabidae, Cicindelidae) // Biol. Conserv. 1989. Vol. 48. ческой фауне. Сообщ. 1 // Зоол. журн. 2000. Т. 79, P. 277–294. doi: 10.1016/0006-3207(89)90103-1 № 12. С. 1409–1420. De Vries H., den Boer P. J., van Dijk Th. S. Ground Шабалина О. В. Финляндские исследователи beetle species in heathland fragments in relation to sur- Кольского п-ова: 1820–1917 // Тр. КНЦ РАН. Гумани- vival, dispersal, and habitat preference // Oecologia. тарные исследования. 2011. Вып. 2, № 3. С. 72–79. 1996. Vol. 107(3). Р. 332–342. doi: 10.1007/BF00328449 Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleo- Eggers B., Matern A., Drees C., Eggers J., Haerd- ptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. 360 с. tle W., Assmann T. Value of semi-open corridors for simul- Шохин И. В., Пономарев А. В., Кияшко П. В. Ма- taneously connecting open and wooded habitats: a case териалы к фауне наземных беспозвоночных Мурман- study with ground beetles // Conserv. Biol. 2010. Vol. 24, ской области // Эволюция морских и наземных эко- no. 1. Р. 256–266. doi: 10.1111/j.1523-1739.2009.01295.x­ систем в перигляциальных зонах. Ростов-на-Дону: Fauna Europea Web Service: Carabus (Hemicara- ООО ЦВВР, 2004. С. 140–143. bus) nitens Linne, 1758. Museum für Naturkunde, Ber- Щербаков А. Н., Никитский Н. Б., Полевой А. В., lin [Электронный ресурс]. URL: https://fauna-eu.org/ Хумала А. Э. К фауне жесткокрылых насекомых за- cdm_dataportal/taxon/30ca4c3f-024f-4437‑bc81-7799 поведника «Пасвик» (Insecta, Сoleoptera) // Лесной c8699949#distribution (дата обращения: 23.01.2019). вестник. 2013. № 6(98). С. 16–21. Fishpool M., Usher M. B. Association between cara- Электронные контрольно-измерительные при- bid beetle distribution and vegetation on the North York боры и программное обеспечение для регистрации Moors // The Naturalist. 1989. No. 114. Р. 41–50. и мониторинга параметров микроклимата // ООО Forel J., Leplat J. Les Carabes de . Venette: «Инженерные технологии» [Электронный ресурс]. Science Nat., 1995. Vol. 1–2. 316 р. URL: http://gigrotermon.ru/imag/shop.product_de- GBIF: Global Biodiversity Information Facility. Co- tails/7/flypage. tpl; http://gigrotermon.ru/?find_cat=12 penhagen, Denmark [Электронный ресурс]. URL: (дата обращения: 19.02.2018). www.gbif.org/species/4471071 (дата обращения: Anderson R. Species inventory for : 23.01.2019). Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae. Environment Ground Beetles of Ireland: Carabus nitens. National and Heritage Service Publications (Ireland). 1996. Р. 1–30. Museums of Northern Ireland [Электронный ресурс]. Assman T., Janssen J. The effect of habitat changes URL: www.habitas.org.uk/groundbeetles/species.as- on the endangered ground beetle Carabus nitens (Co- pitem=7138 (дата обращения: 23.01.2019). leoptera: Carabidae) // J. Conserv. 1999. No. 3. Henriksen K. L. Undersøgelser over Danmark-Ska- Р. 107–116. nes Kvartaere Insektfauna // Videnskabelige Medde- Barber H. S. Traps for cave-inhabiting lelser fra Danske naturhistorisk Förening i Københaven. // J. Elisha Michell Scientic Soc. 1931. Vol. 46, no. 3. 1933. Bd. 96. Р. 77–355. P. 259–266. Hyman P. S., Parsons M. S. А review of the scarce Bell A. On the Pleistocene and later Tertiary British and threatened Coleoptera of Great Britain. Part 1. UK insects // Annual Report of the Yorkshire Philosophi- Nature Conserv. Commit. Peterborough, 1992. 484 p. cal Soc. – 1921. 1922. Р. 42–51. Kålås J. A., Viken Å., Henriksen S., Skjelseth S. Bibliography for Carabus nitens // Bio­div. Her- Norsk rødliste for arter 2010 [The 2010 Norwegian Red itage Libr. [Электронный ресурс]. URL: www.bio- List for Species]. Artsdatabanken: Norw. Biodiv. Inform. diversitylibrary.org/name/Carabus (дата обращения: Centre, Norway, 2010. 480 p. URL: https://artsdataban- 23.01.2019). ken.no/Files/13981/ (дата обращения: 23.01.2019). Bragg O., Lindsay R., Risager M., Silvius M., Zing- Koch K. C. Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Bd. 2: stra H. Strategy and action plan for mire and peatland Carabidae. Goecke and Evers, Krefeld, 1992. 389 р. conservation in Central : Сentral European Peat- Kryzhanovsky O. L., Belousov I. A., Kabak I. I., Ka- land Project (CEPP). Wageningen, Netherlands: Wet- taev B. M., Makarov K. V., Shilenkov V. G. A Checklist lands International, 2003. 94 p. of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (In- Carabus nitens // Carabidae of the World [Электрон- secta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-M.: Pensoft, 1995. ный ресурс]. URL: http://carabidae.org/carabidae/ 271 p. doi: 10.13140/RG. 2.1.1128.3688 taxa/nitens-linne-1758 (дата обращения: 23.01.2019) Lapouge G. De. Degrê d’èvolution du genre Carahus Checklist of Beetles of the British Isles. 2nd Edition a l’époque du pléistocêne moyen // Bull. Soc. Sci. med. / Ed. A. G. Duff. United Kingdom: Pemberley Books Ouest. 11. Rennes, France. 1902. Р. 548–566. Publ., 2012. 171 p. Latvijas sarkanā gramatā. Retās un apdraudētās Chernov Yu. I., Makarov K. V., Eremin P. K. Family auglu un dzivnieku sugas. 4 sejums “Bezmugurkaulnie- of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the Arc- ki” [Red Data Book of the Latvian: Rare and threatened tic fauna: Com. 2 // Entomol. Rev. 2001. Vol. 81, no. 1. species of plants and . Vol. 4. Invertebrates] Р. 108–117. / Ed. Z. Spuris. Rīga: Terras media, 1998. 388 p. (In Lat- Den Boer P. J., Van Dijk T. S. Carabid beetles in a vian, English). changing environment // Wageningen Agricultural Univ. Lietuvos Raudonoji Knyga [Red Data Book of Lithu- Papers. Wageningen (Netherlands). 1995. No. 94(6). ania]. Kaunas: Lututė, 2007. 800 р. (In Lithuanian, Eng­ Р. 1–30. lish). Desender K., Turin H. Loss of habitats and changes Lindroth C. H. Ground beetles (Carabidae) of Fen- in the composition of the ground and tiger beetle fauna noscandia: a zoogeographic study. P. I. Specific know-

145 ledge regarding the species. Washington: Amerind Pub- ania and the Fennoscandian parts of Russia) // Sahlber- lishing Co Pvt. Ltd, 1992. 630 p. gia (Helsinki, Finland). 2004. Vol. 9. Р. 1–111. McFerran D. M., Anderson R., Cameron A., He- Telfer M. G. A review of the beetles of Great Britain: garty C. A. The distribution and status of Carabus Ground Beetles (Carabidae): Species Status No. 25 nitens L., 1758 (Coleoptera: Carabidae) in environ- // Nat. Engl. Commis. Reports. 2016. No. 189. 151 р. mentally sensitive areas throughout Northern Ireland Telnov D., Gailis J., Kalniņš M., Napolov A., Pi- // The Irish Nat. J. 1996. Vol. 25, no. 6. Р. 212–218. terans U., Vilks K., Whitehead P. F. Contributions Norsk rødliste for arter [The 2015 Norwegian to the knowledge of Latvian Coleoptera 4 // Latvijas En- Red List for species] / Eds.: S. Henriksen, O. Hilmo. tom. 2005. Vol. 42. P. 19. Norw. Biodiv. Inf. Centre, Trondheim, Norway. 2015. Turin H., Penev L., Casale A. (eds). The Genus Cara- URL: artsdatabanken. no/Rodliste (дата обращения: bus in Europe. A Synthesis // Fauna Europ. Evertebr. 23.01.2019). 2003. No. 2. Sofia-M.‑Leiden: Pensoft Publ. and Euro- Paavilainen Е., Päivänen J. Peatland forestry: Ecolo- pean Invertebrate Survey. 512 p. gy and principles. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, Uotila P. Finnish botanists on the Kola Peninsula 1995. 225 р. (Russia) up to 1918 // Mem. Soc. Fauna Flora Fen. 2013. Pawłowski J. S., Kubisz D., Mazur M. Coleo- No. 89. Р. 75–104. ptera. In: Red list of threatened animals in Vermeulen R., Spee A. The Mantingerveld: effects / Ed. Z. Glowaciñski. Cracow, 2002. 155 р. URL: of fragmentation and defragmentation followed by cara- www.iop.krakow.pl/pobierz-publikacje,478 (дата обра- bid beetles // Europ. Carabid. 2003. DIAS Report. 2005. щения: 23.01.2019). No. 114. Р. 379. Peeters I. Y. Description of a new individual form Viramo J. Koillismaan eliömaakunnan (Ks) hyön- of Carabus (Hemicarabus) nitens ssp. Linnaeus (Coleo- teislajisto i (muut kuin kaksisiipiset, kirput ja pistiäiset) ptera: Carabidae) // Phegea, 2016. No. 44(2). Р. 1–2. [A check list of Insecta (excl. Diptera, Siphonaptera Poppius B. R. Kola-halfons och Enare Lappmarks and Hymenoptera) of the biologcal province Koillismaa Coleoptera // Festschrift fur Palmen 1905. Helsingfors, (Ks; Regio Kuusamoensis)] // Oulangan biologisen ase- 1905. No. 12. P. 1–200. man julkaisuja. Oulu: Oulun yliopisto, 1996. Vol. 4. 75 p. Putchkov A. Ground beetles of the Ukraine (Co- Volf M., Holec M., Holcová D., Jaroš P., Hejda R., leoptera, Carabidae) // ZooKeys. 2011. No. 100. Drag L., Blízek J., Šebek P., Čížek L. Microhabitat mo- Р. 503–515. doi: 10.3897/­zookeys.100.1545 saics are key to the survival of an endangered ground Rantala L. Venäjän Vallan Kuolan Niemimaalla beetle (Carabus nitens) in its post-industrial refu- Käyneet Suomalaiset Tiedemiehet Ja Heidän Kirjoituk- gia // J. Ins. Conserv. 2018. Vol. 22. Р. 321–328. doi: sensa. Rovaniemi, 2010. 74 p. 10.1007/s10841‑018‑0064‑x Rizun V. Rare and threatened with extinction species Zenkova I. V., Filippov B. U. The local fauna of of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in Zakarpat- ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Khibiny tya region // Proc. of the State Nat. Hist. Museum. Lviv, Mountain Massif, Kola Peninsula // Carabids in chang- 2005. No. 21. P. 197–206. ing natural and managed environments. Poland: Mi- Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fen- nisterstwo Srodowiska, 2017. 49 p. doi: 10.13140/RG. noscandiae, Daniae et Baltiae. A revised check-list is 2.2.17477.76007 presented of the Coleoptera of northern Europe (Fin- land, Sweden, Norway, Denmark, Estonia, Latvia, Lithu- Поступила в редакцию 23.01.2019

References

Aleksandrovich O. R. Zhuzhelitsy (Coleoptera, Cara- the Kola Peninsula. Eurasian Soil Sci. 2018. Vol. 51, bidae) zapada lesnoi zony Russkoi ravniny (fauna, zoo- no. 3. Р. 327–335. doi: 10.1134/S106422931803002X geografiya, ekologiya, faunogenez) [Ground beetles Belopol’skii L. O. Sostav kormov morskikh ptits Ba- (Coleoptera, Carabidae) of the west part of the Russian rentseva morya [The composition of food of seabirds Plain (fauna, zoogeography, ecology, faunogenesis)]: in the Barents Sea]. Uch. zap. Kaliningradskogo un-ta. DSc (Dr. of Biol.) thesis. Priluki, 1996. 34 p. Zool. issled. severo-zapad. raionov SSSR [Proceed. Alekseev S. K., Perov V. V., Rogulenko A. V. Red- Kaliningrad Univ. Zool. studies of the North-Western re- kie zhestkokrylye (Insecta: Coleoptera) yugo-vostoka gions of the USSR]. 1971. Iss. 6. P. 41–67. Kaluzhskoi oblasti [The rare beetles of the south-east Bolotov I. N., Zubrii N. A., Tsyvareva E. P., Khristofo- part of the Kaluga Region]. Izv. Kaluzhskogo ob-va rova N. S. Vidovoi sostav zhuzhelits Solovetskikh ostro- izuch. prirody [Proceed. Kaluga Soc. Loc. Nat. Study]. vov [Carabids species composition (Coleoptera, Carabi- Kaluga: KGPU im. K. E. Tsiolkovskogo, 2009. Book 9. dae) of the Solovetsky Islands]. Bull. North. (Arctic) Fed. P. 87–92. Univ. 2011. No. 2. P. 45–52. Anufriev V. V., Kataev G. D. Semeistvo Zhuzhelitsy Berlov O. E., Berlov E. Ya. Biologicheskie osobenno- [Family of ground beetle]. Ecol. and Economic Founda- sti zhuzhelitts podroda Hemicarabus roda Carabus Vo- tion of the Khibiny Nat. Park. Apatity: KSC RAN, 1999. stochnoi Sibiri [Biological peculiarities of the subgenus Part 3. P. 119–131. Hemicarabus (Coleoptera, Carabidae) from Eastern Si- Barkan V. S., Lyanguzova I. V. Changes in the de- beria]. Entom. Rev. 1989. Vol. 68, no. 8. P. 148–150. gree of contamination of organic horizons of Al-Fe-Hu- Byzova Yu. B., Uvarov A. V., Gubina V. G., Zalesska- mus podzols upon a decrease in aerotechnogenic loads, ya N. T., Zakharov A. A., Petrova A. D., Suvorov A. A.,

146 Vorob’eva E. G. Pochvennye bespozvonochnye belo- Issledovanie fauny pochvennykh bespozvonochnykh morskikh ostrovov Kandalakshskogo zapovednika [Soil v letnii sezon 2011 g. na territorii Gosudarstvennogo invertebrates of the White-Sea islands of the Kandalak- prirodnogo zapovednika “Pasvik” i v ego okrestnostyakh sha Reserve]. Moscow: Nauka, 1986. 312 p. [Study of the soil invertebrates fauna in the Pasvik State Checklist of Beetles of the British Isles. 2nd Edition. Nature Reserve and its surroundings in the summer sea- Ed. A. G. Duff. United Kingdom: Pemberley Books Publ., son 2011]. Ryazan: RGU, 2011. 49 р. 2012. 171 p. Katalog bioty Belomorskoi biologicheskoi stantsii Chernov Yu. I., Makarov K. V., Eremin P. K. Family MGU [Catalogue of biota of the MSU White Sea biolo- of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the Arctic gical station]. Moscow: T-vo nauch. izd. KMK, 2008. Fauna: Commun. 1. Entom. Rev. 2000. Vol. 80, no. 8. 384 p. P. 1009–1021. Khmel’kov N. T. Zhuzhelittsa blestyashchaya [Cara- Elektronnye kontrol’no-izmeritel’nye pribory i pro- bus nitens]. Redkie i ischezayushchie rast. i zhivot. Chu- grammnoe obespechenie dlya registratsii i monitoringa vashskoi ASSR. Katalog [Rare and endangered plants parametrov mikroklimata [Electronic control and mea- and animals of the Chuvash ASSR: a catalogue]. Che- suring devices and software for registration and moni- boksary: Goskomizdat ChASSR, 1988. P. 152–153. toring of microclimate parameters]. OOO “Inzhenernye Khobrakova L. T., Shilenkov V. G., Dudko R. Yu. tekhnologii” [OOO Engineering technologies]. URL: Zhuki-zhuzhelitsy (Coleoptera, Carabidae) Buryatii http://gigrotermon.ru/imag/shop.product_details/7/ [The ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of Burya- flypage.tpl; http://gigrotermon.ru/?find_cat=12 (acces- tia]. Ulan-Ude: BNC SB RAS, 2014. 380 p. sed: 19.02.2018). Kolesnikova A. A., Dolgin М. М., Konakova Т. N. Evdokimova G. A., Mozgova N. P., Korneikova M. V. Zhuzhelitsy (Coleoptera, Carabidae) [Ground beetles The content and toxicity of heavy metals in soils affec- (Coleoptera, Carabidae)]. Fauna evropeiskogo seve- ted by aerial emissions from the Pechenganikel plant. ro-vostoka Rossii [Fauna of the European Northeast Eurasian Soil Sci. 2014. Vol. 47, no. 5. P. 504–510. doi: of Russia]. Vol. VIII, Pt. 4. Syktyvkar: IB Komi SC UB 10.1134/S1064229314050044 RAS, 2017. 340 p. Fedorenko D. N. Fauna zhuzhelits (Coleoptera, Ca- Kol’skaya entsiklopediya [The Kola encyclopedia]. rabidae) Moskovskoi oblasti [Fauna of ground beetles Apatity: KSC RAS, 2009. Vol. 2. 496 p. (Coleoptera, Carabidae) of the Moscow Region]. Nase- Krasnaya kniga Murmanskoi oblasti [The Red data komye Moskovskoi oblasti [Insects of the Moscow Re- book of the Murmansk Region]. Kemerovo: Aziya-Print, gion]. Moscow: Nauka, 1988. P. 20–45. 2014. P. 500–501. Filippov B. Yu. Seasonal patterns of life cycle Krasnaya kniga Respubliki Belarus’. Zhivotnye of ground beetle Carabus nitens (Coleoptera, Carabi- [The Red data book of the Republic of Belarus: Rare dae) in southern tundra. Biol. Bull. 2007. Vol. 34, no. 6. and endangered species of wild animals]. Minsk: Bel. P. 577–582. doi: 10.1134/S1062359007060076 entsykl. іm. Petrusja Broўkі, 2015. 317 p. Filippov B. Yu. Vidovoi sostav i struktura naseleniya Krasnaya kniga Respubliki Kareliya [The Red data zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) bolotnykh biotsenozov book of the Republic of Karelia]. Petrozavodsk: Karelia, severa poluostrova Kanin [Species composition and po- 2007. 368 p. pulation structure of ground beetles (Coleoptera, Carabi- Kryzhanovskii O. L. Sem. Carabidae – zhuzhelitsy. dae) bog biocenoses in the north of the Kanin Peninsula]. Opredelitel’ nasekomykh Evropeiskoi chasti SSSR [Ca- Vestn. Pomorskogo un-ta. Estestv. i tochn. nauki [Bull. Po- rabidae family, the ground beetles. Keys to the insects mor Univ. Nat. and Exact Sci.]. 2008. No. 1(9). P. 45–53. of the European part of the USSR]. Vol. II. Moscow-Le- Filippov B. Yu., Shuvalov E. V. Gruntovye zhu- ningrad, 1965. P. 29–77. ki yuzhnykh tundr poluostrova Kanin [Ground beetles Kryzhanovskii O. L. Arealy nasekomykh Evropei- of the southern tundra of the Kanin Peninsula]. Vestn. skoi chasti SSSR. Atlas [Provisional atlas of the insects Pomorskogo un-ta. Estestv. i tochn. nauki [Bull. Pomor of the European part of the USSR]. Leningrad: Nauka, Univ. Nat. and Exact. Sci.]. 2006. No. 1(9). P. 99–109. 1980. P. 17. Fridolin V. Yu. Izuchenie nasekomykh Khibinskikh Mordkovich V. G., Lyubechanskii I. I., Berezina O. G., gor v svyazi s voprosami kolonizatsii kraya [The study Marchenko I. I., Andrievskii V. S. Zooedafon zapadno-si- of insects in the Khibiny Mountains in connection birskoi severnoi taigi [Zooedaphon of the West Siberian with the colonization of the region]. Khibinskie apatity Northern taiga]. Мoscow: T-vo nauch. izd. KMK, 2014. [The Khibiny apatites]. 1931. Vol. 2. P. 446–451. 168 p. Fridolin V. Yu. Znachenie elementov rel’efa kak oazi- OOPT Rossii [Protected areas of Russia]. URL: sov-ubezhishch reliktovoi fauny v basseine Finskogo http://oopt.aari.ru.bio (accessed: 19.02.2018). zaliva, Khibinskikh gorakh i tsentral’noi Karelii [The role Pereverzev V. N. Genetic features of soils in altitu- of the relief elements as havens of refuge of the relict dinal natural zones of the Khibiny Mountains. Eurasian fauna in the Gulf of Finland basin, the Khibiny Moun- Soil Sci. 2010. Vol. 43, no. 5. P. 509–518. doi: 10.1134/ tains and Central Karelia]. Tr. I Vsesoyuzn. geogr. s’ezda S1064229310050042 [Proceed. I All-Union. geogr. congr.]. Leningrad, 1934. Pozharskaya V. V., Zenkova I. V. Zhestkokrylye (Co- Vol. 3. P. 294–307. leoptera: Stafilinidae, Carabidae, Elateridae) v poch- Fridolin V. Yu. Zhivotno-rastitel’noe soobshchestvo vakh Khibin [Beetles (Coleoptera: Stafilinidae, Carabi- gornoi strany Khibin [ and vegetable community dae, Elateridae) in the Khibiny Mountains soils]. Ekol. of the mountainous country of the Khibiny]. Moscow-Le- funktsii lesnykh pochv v estestv. i narushennykh land- ningrad: AN SSSR, 1936. 293 p. shaftakh [Environmental functions of forest soils in natu-

147 ral and disturbed landscapes]. Apatity: KSC RAS, 2011. tles (Coleoptera, Carabidae) of the Samara Region]. Pt. 1. P. 44–48. Samarskaya Luka [Samarskaya Luka]. 2012. Vol. 21, Polevoi A. V., Humala A. E. Nasekomye [Insects]. no. 3. P. 89–102. URL: https://cyberleninka.ru/arti- Letopis’ prirody zapoved. “Pasvik” [Nature chronicles cle/v/o-redkih-zhuzhelitsah-coleoptera-carabidae-sa- of the Pasvik Reserve]. Book 15(2008). Apatity: KSC marskoy-oblasti (accessed: 19.02.2018). RAS, 2011. P. 153–156. Trushitsyna O. S. Fauna zhestkokrylykh nasekomykh Polevoi A. V., Humala A. E., Gorbach V. V., Uzen- (Insecta, Coleoptera) zapovednika “Pasvik” i prilegayu- baev S. D. Izmeneniya i dopolneniya k spisku redkikh i shchikh territorii – annotirovannyi spisok vidov [Fauna uyazvimykh vidov nasekomykh Karelii [Changes and ad- of Coleoptera (Insecta, Coleoptera) of the Pasvik Reserve ditions to the list of rare and vulnerable insect species and adjacent areas – an annotated list of species]. Ekol., of the Republic of Karelia]. Trudy KarNTs RAN [Trans. evolyutsiya i sistematika zhivot. [Ecol., evolution and sys- KarRC RAS]. 2009. No. 1. P. 90–97. tematics of animals]. Ryazan’: RSU, 2007. P. 123–128. Postanovlenie Pravitel’stva RF “O sozdanii na- Trushitsyna O. S., Anan’eva S. I. Zhuzhelitsy (Co- tsional’nogo parka “Khibiny” № 130 оt 8.02.2018 leoptera, Carabidae) lugovykh ekosistem zapoved- [RF Government Decree No. 130 dated 8.02.2018 nika “Pasvik” [Ground beetles (Coleoptera, Carabi- On the establishing of the Khibiny National Park]. dae) in meadow ecosystems of the Pasvik Reserve]. URL: http://government.ru/docs/31338 (accessed: Nauch. fond “Biolog” [J. Biologist Sci. Fund]. 2014. 19.02.2018). No. 3. P. 89–90. URL: http://biologyfond.ru (accessed: Rossolimo T. E. Vysotnoe raspredelenie i termopre- 15.11.2014). ferendum zhuzhelits v Khibinakh [The altitudinal distribu- Trushitsyna O. S., Zhiryakov S. M., Shcherba- tion and thermopreference of ground beetles in the Khi- kova G. P. Rol’ zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) v biny Mountains]. Zool. zhurn. [Zool. J.]. 1989. Vol. 68, otsenke okruzhayushchei sredy na promyshlenno-za- no. 4. P. 58–65. gryaznennykh territoriyakh v usloviyakh severo-zapa- Samko K. P. Zametki o skakunakh i zhuzhelitsakh da Kol’skogo poluostrova [The role of ground beetles (Coleoptera, Cicindelidae et Carabidae) Tobol’skoi (Coleoptera, Carabidae) in environmental assessment fauny [Notes on ground beetles (Coleoptera, Cicinde- in industrial contaminated areas in the North-West lidae et Carabidae) of the Tobolsk fauna]. Byul. Ob-va of the Kola Peninsula]. Ekol., evolyutsiya i sistematika izuch. kraya pri Muzee Tobol’skogo Severa [Bull. Soci- zhivot. [Ecol., evolution and systematics of animals]. ety for the study of the territory under the Tobolsk North Ryazan’: RSU, 2007. P. 117–122. Museum]. 1930. No. 2. P. 23–25. Uzenbaev S. D., Bobrovskikh T. K., Shorokhov V. V. Shcherbakov A. N., Nikitskii N. B., Polevoi A. V., Vidovoi sostav i rasprostranenie zhuzhelits (Coleopte- Humala A. E. K faune zhestkokrylykh nasekomykh za- ra, Carabidae) yuzhnoi Karelii [Species composition povednika “Pasvik” (Insecta, Soleoptera) [On the bee- and distribution of ground beetles (Coleoptera, Cara- tle fauna of the Pasvik Nature Reserve (Insecta, Coleo- bidae) of South Karelia]. Fauna i ekol. chlenistonogikh ptera)]. Lesnoi vestnik [Forestry Bull.]. 2013. No. 6(98). Karelii [Fauna and ecology of of Karelia]. P. 16–21. Petrozavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1986. P. 74–83. Shabalina O. V. Finlyandskie issledovateli Kol’skogo Vazhenina N. V., Bukhkalo S. P., Lyashchev A. A. poluostrova: 1820–1917 [Finnish researchers of the Kola Osobennosti formirovaniya sostava i struktury fauny Peninsula: 1820–1917]. Tr. Kol’skogo NTs RAN. Guma- zhuzhelits goroda Tobol’ska [Features of formation nitarnye issled. [Proceed. KSC RAS. Humanities]. 2011. of composition and structure of the ground beetles fau- Vol. 2, no. 3. P. 72–79. na in Tobolsk]. Nauch. vedomosti Belgorodskogo gos. Sharova I. Kh. Life forms of ground beetles (Coleo- yn-ta. Estestv. nauki [Sci. Bull. Belgorod Univ. Nat. Sci.]. ptera, Carabidae). Moscow: Nauka, 1981. 360 p. 2015. No. 15(212). P. 101–108. Shokhin I. V., Ponomarev A. V., Kiyashko P. V. Ma- Voronin A. G., Esyunin S. L. Landshaftno-geogra- terialy k faune nazemnykh bespozvonochnykh Mur- ficheskie gruppy zhuzhelits Srednego Urala [Land- manskoi oblasti [Materials to the fauna of terrestrial scape-geographical groups of ground beetles invertebrates of the Murmansk Region]. Evolyutsiya of the Middle Urals]. Geogr. vestnik. Ekol. i osnovy priro- morskikh i nazemnykh ekosistem v periglyatsial’gnykh dopol’zovaniya [Geogr. Bull.: Ecol. and Nature Manage- zonakh [Evolution of marine and terrestrial ecosystems ment]. 2006. P. 141–144. in periglacial zones]. Rostov-on-Don: TSVVR, 2004. Zenkova I. V., Kolesnikova A. A., Filippov B. Yu., Ver- P. 140–143. shinina C. D., Trushitsyna O. S., Nekhaeva A. A. Ma- Stiprais M. A. Vyrashchivanie zhuzhelits roda Cara- terialy k faune paukov i zhestkokrylykh gornoi sistemy bus L. [Cultivation of ground beetles of the genus zapovednika “Pasvik” [Materials on the fauna of beetles Carabus L.]. Fauna Latviiskoi SSR i sopredel’nykh ter- and spiders of the Pasvik Reserve mountain system]. ritorii [Fauna of the Latvian SSR and its surroundings]. Zelenyi poyas Fennoskandii [Green Belt of Fennoscan- Riga: Academy of Sciences Latv. SSR, 1961. Vol. 3. dia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2013. P. 137–138. P. 147–162. Zenkova I. V., Pozharskaya V. V., Pokhil’ko A. A. Tilli A. S. Obzor fauny zhuzhelits (Carabidae) Samar- Materialy k pochvennoi faune Khibinskogo gornogo skoi oblasti [A review of the fauna of ground beetles (Ca- massiva na primere gory Vudjavrchorr [The materials rabidae) of the Samara Region]. Samarskaya Luka [Sa- on the soil fauna of the Khibiny Massif, case of the Vud- marskaya Luka]. 1991. No. 2. P. 176–196. javrchorr Mountain]. Vest. MGTU. Estestv.‑tekhn. nauki Tilli A. S. O redkikh zhuzhelitsakh (Coleoptera, Ca- [Vestnik MSTU. Problems of Earth Sci.]. 2009. Vol. 12, rabidae) Samarskoi oblasti [About rare ground bee- iss. 3. P. 516–524.

148 Zenkova I. V., Pozharskaya V. V., Pokhil’ko A. A. Al- Vol. 24, no. 1. Р. 256–266. doi: 10.1111/­j.1523–1739. titudinal distribution of soil fauna in the Khibiny Massif. 2009.01295.x Eurasian Soil Sci. 2011. No. 44(9). P. 991–1000. doi: Fauna Europea Web Service: Carabus (Hemicara- 10.1134/S1064229311090195 bus) nitens Linne, 1758. Museum für Naturkunde, Berlin Zherebtsov A. K. Fauna i ekologiya zhuzhelits estest- [Electronic source]. URL: https://fauna-eu.org/cdm_ vennykh biogeotsenozov podzony yuzhnoi taigi Sred- dataportal/taxon/30ca4c3f-024f-4437‑bc81-7799c869 nego Povolzh’ya [Fauna and ecology of ground bee- 9949#distribution (accessed: 23.01.2019). tles (Coleoptera, Carabidae) in natural biogeocenoses Fishpool M., Usher M. B. Association between cara- of the southern taiga of the Middle Volga]: DSc (PhD bid beetle distribution and vegetation on the North York of Biol.) thesis. Moscow, 1979. 25 p. Moors. The Naturalist. 1989. No. 114. Р. 41–50. Zubrii N. A., Filippov B. Yu. Lokal’naya fauna zhuzhe- Forel J., Leplat J. Les Carabes de France. Venette: lits (Coleoptera, Carabidae) tipichnykh tundr Yugorskogo Science Nat., 1995. Vol. 1–2. 316 р. poluostrova [Carabidae beetles local fauna (Coleoptera, GBIF: Global Biodiversity Information Facili- Carabidae) of the typical tundra of the Yugor Peninsula]. ty. Copenhagen, Denmark [Electronic source]. URL: Vestnik SAFU. Estestv. nauki [Vestnik of Northern (Arc- www.gbif.org/species/4471071 (accessed: 23.01.2019). tic) Federal Univ. Nat. Sci.]. 2015. No. 2. P. 46–55. doi: Ground Beetles of Ireland: Carabus nitens. Nation- 10.17238/issn2227-6572.2015.2.46 al Museums of Northern Ireland [Electronic source]. Anderson R. Species inventory for Northern Ire- URL: www.habitas.org.uk/groundbeetles/species. as- land: Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae. Environ- pitem=7138 (accessed: 23.01.2019). ment and Heritage Service Publications (Ireland). 1996. Henriksen K. L. Undersøgelser over Danmark-Ska- Р. 1–30. nes Kvartaere Insektfauna. Videnskabelige Meddelelser Assman T., Janssen J. The effect of habitat changes fra Danske naturhistorisk Förening i Københaven. 1933. on the endangered ground beetle Carabus nitens (Co- Bd. 96. Р. 77–355. leoptera: Carabidae). J. Insect Conserv. 1999. No. 3. Hyman P. S., Parsons M. S. А review of the scarce Р. 107–116. and threatened Coleoptera of Great Britain. Part 1. UK Barber H. S. Traps for cave-inhabiting insects. Nature Conserv. Commit. Peterborough, 1992. 484 p. J. Elisha Michell Scientic Soc. 1931. Vol. 46, no. 3. Kålås J. A., Viken Å., Henriksen S., Skjelseth S. P. 259–266. Norsk rødliste for arter 2010 [The 2010 Norwegian Red Bell A. On the Pleistocene and later Tertiary Brit- List for species]. Artsdatabanken: Norw. Biodiv. Inform. ish insects. Annual Report of the Yorkshire Philosophi- Centre, Norway, 2010. 480 p. URL: https://artsdataban- cal Soc. – 1921. 1922. Р. 42–51. ken.no/Files/13981/ (accessed: 23.01.2019). Bibliography for Carabus nitens. Biodiv. Heritage Libr. Koch K. C. Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Bd. 2: [Electronic source]. URL: www.biodiversitylibrary.org/ Carabidae. Goecke and Evers, Krefeld, 1992. 389 р. name/Carabus (accessed: 23.01.2019). Kryzhanovsky O. L., Belousov I. A., Kabak I. I., Ka- Bragg O., Lindsay R., Risager M., Silvius M., Zing- taev B. M., Makarov K. V., Shilenkov V. G. A Checklist stra H. Strategy and action plan for mire and peatland of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (In- conservation in Central Europe: Сentral European Peat- secta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft, land Project (CEPP). Wageningen, Netherlands: Wet- 1995. 271 p. doi: 10.13140/RG. 2.1.1128.3688 lands International, 2003. 94 p. Lapouge G. De. Degrê d’èvolution du genre Carahus Carabus nitens. Carabidae of the World [Electronic a l’époque du pléistocêne moyen. Bull. Soc. Sci. med. source]. URL: http://carabidae.org/carabidae/taxa/ni- Ouest. 11. Rennes, France. 1902. Р. 548–566. tens-linne-1758 (accessed: 23.01.2019) Latvijas sarkanā gramatā. Retās un apdraudētās Chernov Yu. I., Makarov K. V., Eremin P. K. Family auglu un dzivnieku sugas. 4 sejums “Bezmugurkaulnie- of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the Arc- ki” [Red Data Book of the Latvian: Rare and threatened tic Fauna: Com. 2. Entomol. Rev. 2001. Vol. 81, no. 1. species of plants and animals. Vol. 4. Invertebrates]. Р. 108–117. Ed. Z. Spuris. Rīga: Terras media, 1998. 388 p. (In Lat- Den Boer P. J., Van Dijk T. S. Carabid beetles in a vian, English). changing environment. Wageningen Agricultural Univ. Lietuvos Raudonoji Knyga [Red Data Book of Lithu- Papers. Wageningen (Netherlands). 1995. No. 94(6). ania]. Kaunas: Lututė, 2007. 800 р. (In Lithuanian, Eng­ Р. 1–30. lish). Desender K., Turin H. Loss of habitats and changes Lindroth C. H. Ground beetles (Carabidae) of Fen- in the composition of the ground and tiger beetle fauna noscandia: a zoogeographic study. P. I. Specific know- in four West European Countries since 1950 (Coleoptera: ledge regarding the species. Washington: Amerind Pub- Carabidae, Cicindelidae). Biol. Conserv. 1989. Vol. 48. lishing Co Pvt. Ltd, 1992. 630 p. P. 277–294. doi: 10.1016/0006–3207(89) 90103–1 McFerran D. M., Anderson R., Cameron A., He- De Vries H., den Boer P. J., van Dijk Th. S. Ground garty C. A. The distribution and status of Carabus nitens beetle species in heathland fragments in relation to sur- L., 1758 (Coleoptera: Carabidae) in environmentally sen- vival, dispersal, and habitat preference. Oecologia. 1996. sitive areas throughout Northern Ireland. The Irish Nat. J. Vol. 107(3). Р. 332–342. doi: 10.1007/BF00328449 1996. Vol. 25, no. 6. Р. 212–218. Eggers B., Matern A., Drees C., Eggers J., Haerd- Norsk rødliste for arter [The 2015 Norwegian Red List tle W., Assmann T. Value of semi-open corridors for si- for species]. Eds.: S. Henriksen, O. Hilmo. Norw. Biodiv. multaneously connecting open and wooded habitats: Inf. Centre, Trondheim, Norway. 2015. URL: artsdata- a case study with ground beetles. Conserv. Biol. 2010. banken.no/Rodliste (accessed: 23.01.2019).

149 Paavilainen Е., Päivänen J. Peatland forestry: Ecolo- knowledge of Latvian Coleoptera 4. Latvijas Entom. gy and principles. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2005. Vol. 42. P. 19. 1995. 225 р. Turin H., Penev L., Casale A. (eds). The Genus Pawłowski J. S., Kubisz D., Mazur M. Coleo- Carabus in Europe. A Synthesis. Fauna Europ. Ever­ ptera. In: Red list of threatened animals in Po- tebr. 2003. No. 2. Sofia-Moscow‑Leiden: Pensoft Publ. land. Ed. Z. Glowaciñski. Cracow, 2002. 155 р. URL: and European Invertebrate Survey. 512 p. www.iop.krakow.pl/pobierz-publikacje,478 (accessed: Uotila P. Finnish botanists on the Kola Peninsula 23.01.2019). (Russia) up to 1918. Mem. Soc. Fauna Flora Fen. 2013. Peeters I. Y. Description of a new individual form No. 89. Р. 75–104. of Carabus (Hemicarabus) nitens ssp. Linnaeus (Coleo- Vermeulen R., Spee A. The Mantingerveld: effects ptera: Carabidae). Phegea. 2016. No. 44(2). Р. 1–2. of fragmentation and defragmentation followed by cara- Poppius B. R. Kola-halfons och Enare Lappmarks bid beetles. Europ. Carabid. 2003. DIAS Report. 2005. Coleoptera. Festschrift fur Palmen 1905. Helsingfors, No. 114. Р. 379. 1905. No. 12. P. 1–200. Viramo J. Koillismaan eliömaakunnan (Ks) hyön- Putchkov A. Ground beetles of the Ukraine (Coleo- teislajisto i (muut kuin kaksisiipiset, kirput ja pistiäiset) ptera, Carabidae). ZooKeys. 2011. No. 100. Р. 503–515. [A check list of Insecta (excl. Diptera, Siphonaptera doi: 10.3897/­zookeys.100.1545 and Hymenoptera) of the biologcal province Koillis- Rantala L. Venäjän Vallan Kuolan Niemimaalla maa (Ks; Regio Kuusamoensis)]. Oulangan biologisen Käyneet Suomalaiset Tiedemiehet Ja Heidän Kirjoituk- aseman julkaisuja. Oulu: Oulun yliopisto, 1996. Vol. 4. sensa. Rovaniemi, 2010. 74 p. 75 p. Rizun V. Rare and threatened with extinction species Volf M., Holec M., Holcová D., Jaroš P., Hejda R., of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in Zakarpat- Drag L., Blízek J., Šebek P., Čížek L. Microhabitat mo- tya region. Proc. of the State Nat. Hist. Museum. Lviv, saics are key to the survival of an endangered ground 2005. No. 21. P. 197–206. beetle (Carabus nitens) in its post-industrial refugia. Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fen- J. Ins. Conserv. 2018. Vol. 22. Р. 321–328. doi: 10.1007/ noscandiae, Daniae et Baltiae. A revised check-list is s10841‑018‑0064‑x presented of the Coleoptera of northern Europe (Fin- Zenkova I. V., Filippov B. U. The local fauna of land, Sweden, Norway, Denmark, Estonia, Latvia, Lithu- ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Khibiny ania and the Fennoscandian parts of Russia). Sahlbergia Mountain Massif, Kola Peninsula. Carabids in chang- (Helsinki, Finland). 2004. Vol. 9. Р. 1–111. ing natural and managed environments. Poland: Mi- Telfer M. G. A review of the beetles of Great Britain: nisterstwo Srodowiska, 2017. 49 p. doi: 10.13140/RG. Ground Beetles (Carabidae): Species Status No. 25. 2.2.17477.76007 Nat. Engl. Commis. Reports. 2016. No. 189. 151 р. Telnov D., Gailis J., Kalniņš M., Napolov A., Pite- Received January 23, 2019 rans U., Vilks K., Whitehead P. F. Contributions to the

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ: CONTRIBUTOR:

Зенкова Ирина Викторовна Zenkova, Irina ведущий научный сотрудник, к. б. н, доцент Institute of North Industrial Ecology Problems, Институт проблем промышленной экологии Севера – Kola Science Center, Russian Academy of Sciences обособленное подразделение 14a Academgorodok, 184209 Apatity, Murmansk Region, Федерального исследовательского центра Russia «Кольский научный центр РАН» e-mail: [email protected] Академгородок, 14a, Апатиты, Мурманская область, tel.: (81555) 79696 Россия, 184209 эл. почта: [email protected] тел.: (81555) 79696