Contribución Al Conocimiento Del Estatus Genérico Del Cóndor Extinto (Ciconiiformes: Vulturidae) Del Cuaternario Cubano

ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 11: 109–122, 2000 © The Neotropical Ornithological Society

CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DEL ESTATUS GENÉRICO DEL CÓNDOR EXTINTO (CICONIIFORMES: VULTURIDAE) DEL CUATERNARIO CUBANO

William Suárez

Sociedad Cubana de Zoología, Avenida 37 # 4636, Repto. La Loma, Caimito, La Habana, Cuba.

Abstract. The Cuban Condor, Antillovultur varonai Arredondo, was described on the basis of fragments of four specimens from Cueva de Paredones, La Habana. Further study suggests that the species should be placed in the genus Gymnogyps Lesson, based on similarities with published illustrations. Some authors, contrarily, have continued to recognize Antillovultur Arredondo. All fossil materials, including additional specimens recovered in new localities and deposited in several Cuban collections, were examined. An osteological analysis revealed 25 cranial and postcranial characters that agree with those described for Gym- nogyps. Also, the holotype showed morphologic distortions as a result of abrasion, invalidating characters postulated in the original description. Gymnogyps varonai has cranial and postcranial characters that separate it from G. howardae of Peru and from G. kofordi of the United States. G. varonai is closest to G. californianus, with which it seems to differ only in minor characters. I compare tarsometatarsal data of G. varonai and contemporary G. californianus from Rancho La Brea, demonstrating that the dimensions for the Cuban taxon, as originally described, were in error. I analyzed the origin of the Cuban populations of Gymnogyps on taxonomical, biogeographical, and chronological bases, and propose that the Cuban population of Gym- nogyps was established during the Quaternary from populations in Florida. Gymnogyps, Teratornis, and Ciconia, widely distributed in North America during the Pleistocene, reached Cuba in the Quaternary, where they formed a distinct trophic group along with other carnivorous birds. The main food resources of Gymnogyps in Cuba were most likely sloths (Xenarthra) and terrestrial tortoises (Geochelone sp.). The extinction of mammals of the Cuban “megafauna” in the Late Pleistocene and Early Holocene, drove the condor to extinction, along with most of the carnivorous Cuban birds.

Resumen. El Cóndor extinto del Cuaternario cubano, Antillovultur varonai Arredondo, se describió sobre la base de cuatro especímenes fragmentados procedentes de la Cueva de Paredones, La Habana. Considera- ciones ulteriores planteaban que la especie tendría mejor ubicación bajo Gymnogyps Lesson, sobre la base de semejanzas apreciadas en las ilustraciones y descripciones publicadas. Otros autores, contrariamente, con- tinuaron reconociendo a Antillovultur Arredondo. Se examinó todo el material conocido en colecciones cubanas, incluyendo especímenes adicionales mejor preservados recobrados en nuevas localidades. La exploración osteológica permitió detectar 25 caracteres, tanto craneales como postcraneales, que se corresponden con los descritos para Gymnogyps. El holótipo mostró distorsiones morfológicas debidas a la abra- sión que invalidan caracteres postulados en la descripción original. G. varonai reúne caracteres que la separan de las especies pleistocénicas G. howardae de Perú, y G. kofordi, de los Estados Unidos, ubicándola próxima a G. californianus, con la que parece diferir en menor grado. Se comparan datos merísticos de los tarsometatarsos de G. varonai y G. californianus (Rancho La Brea), demostrándose que el taxon cubano no llegó a tener las dimensiones propuestas originalmente. Sobre bases taxonómicas, biogeográficas y crono- lógicas, se analiza el origen de las poblaciones de Gymnogyps en Cuba; las cuales derivaron de poblaciones

109 SUÁREZ de ese género establecidas en la Florida durante el Cuaternario. Los géneros Gymnogyps, Teratornis y Ciconia, ampliamente distribuidos en Norte América durante el Pleistoceno, llegaron a Cuba donde, junto a otras aves necrófagas, conformaron un grupo trófico definido. La fuente de alimento de estas aves en Cuba debió ser, principalmente, los perezosos (Xenarthra) y las tortugas terrestres del género Geochelone. Con la extinción de los mamíferos de la ‘‘megafauna’’ cubana, a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno, se consumó la desaparición del cóndor junto a la mayor parte de las aves carnívoras de Cuba hoy extintas. Aceptado el 8 de Julio de 1999.

Palabras clave: Cóndor extinto, Antillovultur varonai, taxonomía, Gymnogyps, Norte América, colonización, Cuba, distribución, extinción.

INTRODUCCIÓN En 1971 Arredondo erigió para la familia Vulturidae, el género y especie extintos Anti- La familia Vulturidae (= Cathartidae auct.), llovultur varonai. Sus descripciones estuvieron hoy limitada al continente americano, agrupa basadas en una pequeña serie tipo contentiva a los conocidos buitres del Nuevo Mundo. de cuatro especímenes fragmentados, de los Existen siete especies vivientes, de las cuales, que designó un segmento proximal de tarso- dos son cóndores (Vultur gryphus y Gymnogyps metatarso izquierdo como holótipo (Fig. 1); californianus). El cóndor más antiguo regis- los restantes consistían en un húmero trado en depósitos fosilíferos de América es izquierdo incompleto, una tróclea externa de Hadrogyps aigialeus, del Mioceno Medio de tarsometatarso izquierdo, y un fragmento de Sharktooth Hill, California, Estados Unidos vértebra cervical, provenientes de excavacio- (Emslie 1988b). Le sigue en cronología el nes efectuadas en estratos pleistocénicos de la género Pliogyps Tordoff, con dos especies: Plio- Cueva de Paredones, provincia La Habana, gyps charon y Pliogyps fisheri, del Mioceno Supe- Cuba (Arredondo 1971). rior (Clarendonian) de Love Bone Bed, Desde la publicación original este género Florida (Becker 1986) y Plioceno Superior monotípico fue objeto de enfoques escepti- (Blancan) de Rexroad, Kansas (Tordoff 1959), cistas por parte de otros paleontólogos. respectivamente. Recientemente fue descrito Olson (1978: 103–104), el primero en cuestio- otro cóndor en Norte América, Aizenogyps too- nar la validez del mismo, expresó sus reservas meyae, procedente del Plioceno Superior señalando la gran semejanza de las descripcio- (Blancan), Alachua County, Florida (Emslie nes con Gymnogyps Lesson, género que sub- 1998). En Sur América se conoce nominado siste aún en Norte América. Más tarde, con un cóndor extinto para el Terciario, Dryornis igual criterio, Emslie (1988a: 222) enumeró pampeanus, del Plioceno Inferior-Medio (for- algunos supuestos caracteres diagnósticos de mación Monte Hermoso) de Argentina, con Antillovultur que coinciden con los de Gymno- caracteres que lo ubican próximo al género gyps, decidiéndose a mover la especie varonai a Vultur (Tonni 1980). ese género. Este autor arribó a conclusiones Durante el Pleistoceno la diversidad taxo- mediante la observación de las escasas foto- nómica de estas aves fue mayor, aparente- grafías republicadas (húmero incompleto y mente por un mejor registro fósil en ese fragmento de tarsometatarso) por Arredondo período (véase Emslie 1988b); sin embargo, (1976). muchos táxones se han considerado sinóni- Lamentablemente, nunca realizó estudios mos de otros (Fisher 1944, Olson 1978, Cam- directos en los especímenes cubanos. El pre- pbell 1979, Emslie 1988a). cario estado de fragmentación del holótipo,

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neamente atribuidos al Cóndor cubano (Suá- rez, observ. pers.). De 1994 a la fecha, las evidencias óseas relacionadas con este animal han alcanzado un nivel favorable, tanto en cantidad como en calidad de preservación de los especímenes, para reajustar con certitud su posición siste- mática. El presente estudio tiene como objetivo principal definir la posición genérica del Cóndor extinto cubano, mediante el análi- sis osteológico de todos los especímenes disponibles hasta el momento en colecciones.

FIG. 1. Holótipo de Antillovultur varonai LOCALIDADES FOSILÍFERAS, MA- Arredondo, DPUH 1254, Cueva de Paredones, La TERIALES Y MÉTODOS Habana. A) Vista anterior, B) Vista posterior. Escala = 2 cm. Se examinó todo el material referido a Antillo- vultur varonai (luego de revisar e identificar así como la ausencia de ilustraciones que faci- especímenes que se encontraban indetermi- litaran una mejor percepción de caracteres nados), depositado en las colecciones paleon- osteológicos adicionales en elementos bien tológicas siguientes: Colección del preservados y con el potencial diagnóstico Departamento de Paleontología de la Univer- necesario, privó a este paleornitólogo de emi- sidad de La Habana (DPUH), Colección tir criterios sólidos y decisivos, aunque sus Paleontológica del Instituto de Ecología y apreciaciones justifican la reasignación gené- Sistemática (IES), Colección Paleontológica rica efectuada. Al parecer, las limitantes del Museo Nacional de Historia Natural de señaladas y la falta total de una fuente prima- La Habana (MNHNH), Colección del Museo ria de información en estos trabajos, propi- Polivalente de Sagua la Grande (MPSG), ciaron que otros autores mantuvieran en Colección Oscar Arredondo (OA) y Colec- artículos ulteriores una actitud conservadora ción William Suárez (WS). y continuaran citando la especie bajo el Dicho material proviene de localidades género en que fue originalmente descrita (e. fosilíferas ubicadas en las provincias de g., Morgan & Ottenwalder 1993, Arredondo Pinar del Río, La Habana, Matanzas y 1996). Villa Clara. En adición, Arredondo (1984: 8, En años posteriores a 1971 se colectó 1996: 1) reportó restos para la Cueva de muy poco material osteológico de este carro- Seboruco, municipio Mayarí, provincia Hol- ñero. Los especímenes que se acumulaban guín, sobre la base de un especimen (vértebra eran igualmente fragmentarios, por lo que se cervical) que fue imposible localizar para su asignaban a Antillovultur varonai sin acometer estudio. estudios taxonómicos adecuados que permi- Las comparaciones directas se llevaron a tieran apreciar caracteres diagnósticos certe- cabo con el Cóndor andino (Vultur gryphus), ros que avalaran el proceso de identificación. considerando además las ilustraciones de De esta forma, elementos esqueléticos de otros géneros existentes en la bibliografía. La grandes aves pertenecientes a las familias terminología osteológica empleada es la Teratornithidae y Accipitridae fueron erró- actualmente estandarizada de Howard (1929)

111 SUÁREZ y Fisher (1944). Las medidas de los tarsome- es mayor que el de los anteriores, aparente- tatarsos fueron tomadas con un pie de rey de mente por diferencias en las edades de 0.05 mm de precisión. deposición, o por las propiedades físico-quí- micas de la matriz en que se fosilizaron, Localidades distinta a la de los depósitos antes menciona- A) Cueva de Pío Domingo, Sumidero, Muni- dos. Los restos de cóndor en esta casimba cipio Minas de Matahambre, Pinar del Río; B) pertenecieron como mínimo a tres indivi- Cueva de Paredones, Ceiba del Agua, Munici- duos; algunos fragmentos con diferente pio Caimito, La Habana; C) Cueva de Sando- número de catálogo parecen corresponderse val, Vereda Nueva, Municipio Caimito, La con otros, y quizás, formaron parte de un Habana; D) Cueva de Insunza, La Salud, mismo hueso. Municipio Quivicán, La Habana; E) Sitio Los recobrados en el sitio paleontológico paleontológico San Felipe, Municipio Martí, San Felipe, en Matanzas, se conservaron en Matanzas; y F) El Charcón, Municipio Corra- asfalto; presentan un color negro lustroso, lillo, Villa Clara. con grado de mineralización similar a los de la localidad El Charcón. Las particularidades de Especímenes examinados este depósito, así como un inventario prelimi- Los huesos exhumados en los depósitos de nar de sus componentes faunísticos, se darán las provincias de Pinar del Río y La Habana, a conocer por Iturralde-Vinent et al. (en se sedimentaron en una matriz de arcilla roja prep.). (sedimentos alóctonos), propia de los suelos ferralíticos en que se abren los espeleoacci- Cráneo. Especimen incompleto, MPSG 21, dentes. Estos llegaron al interior de las cuevas localidad F. citadas arrastrados por las aguas, principalmente en las ubicadas en la Llanura Meridio- Mandíbulas superiores. Tres especímenes (pre- nal Habanera (Acevedo et al. 1975, maxilar, WS 979, localidad C; premaxilar + Arredondo 1970, Arredondo & Varona 1974, maxilar, MPSG 22, localidad F; premaxilar + entre otros), y presentan un color blanco maxilar + maxilopalatinos, MNHNH P-588, crema, con grado de mineralización aprecia- localidad E). ble. Los especímenes de la localidad El Char- Mandíbula inferior. Tercio proximal de rama cón, en la provincia de Villa Clara, se preser- mandibular derecha, MPSG 23, localidad F. varon en una pequeña casimba (menor de 2 m de diámetro e inundada la mayor parte del Vértebras. Tres especímenes (vértebras cervi- año) junto a restos de desdentados, roedores, cales, OA 848, MPSG 24 y MPSG 25, reptiles y algunas aves (Carlos Arredondo, localidad B la primera, localidad F las restan- comm. pers.). Se exhumaron también huesos tes). de animales domésticos actuales (Sus scrofa) a varios niveles arbitrarios de estratigrafía, por Coracoides. Mitad proximal derecha fragmen- redepósito continuo (Manuel Iturralde- tada, MPSG 26, localidad F. Vinent, comm. pers.). Todos ostentan un color gris plomizo, variando en porciones a Fúrculas. Dos especímenes (clavícula izquierda blanco crema, con puntos y manchas aisladas fragmentada y unida por la sínfisis a parte de de color rojo, negro y castaño oscuro. El la clavícula derecha, MPSG 27,y fragmento grado de mineralización en estos especímenes clavicular derecho, MPSG 28, ambos de la

112 ESTATUS GENÉRICO DEL CÓNDOR CUBANO localidad F). TAXONOMÍA

Húmeros. Seis especímenes (izquierdo incom- Arredondo (1971) definió a Antillovultur varo- pleto, IES P-80, localidad B; epífisis proxima- nai como un vultúrido de talla similar al actual les fragmentadas de húmeros izquierdos, Vultur gryphus, con surco metatarsal anterior MPSG 29, MPSG 30, MPSG 31; mitad distal estrecho y profundo, cuyo borde interno es izquierda, MPSG 32; epífisis distal izquierda más grueso que el externo, cuatro forámenes fragmentada, MPSG 33. Todos de la localidad proximales, tubérculo interno de la inserción F). del músculo tibial anterior (tibialis anticus) expandido, húmero poco ensanchado en la Ulna. Epífisis distal derecha, MPSG 34, loca- porción distal, depresión braquial reducida, y lidad F. algunos otros caracteres de menor relevancia al ser comparado con los géneros Vul- Radios. Cinco especímenes (fragmentos proxi- tur y Cathartes (véase además Arredondo males derechos, MPSG 36, MPSG 37, y OA 1976). 2983; localidad F los primeros, localidad B el La aparición de elementos craneales (de tercero; fragmento distal izquierdo, MNHNH gran importancia por su potencial taxonó- P-594, localidad E; y segmento distal derecho, mico) y postcraneales, desconocidos hasta el MPSG 35, localidad F). momento, así como el hallazgo de un topó- tipo homólogo al elemento esquelético (tar- Fémures. Cuatro especímenes (izquierdo com- sometatarso) utilizado como holótipo, pleto, OA 3202, localidad D; epífisis proximal permiten enumerar caracteres que se corres- izquierda, MPSG 38; epífisis proximal dere- ponden con los descritos para Gymnogyps Les- cha fragmentada, MPSG 39a y 39b; epífisis son (Miller 1910, Miller & Howard 1938, distal derecha fragmentada, MPSG 40. Todos Fisher 1944, Howard 1974, Campbell 1979, de la localidad F). Emslie 1988a), en distinción con otros cón- dores del Cuaternario (Vultur, Breagyps, Gero- Tibiotarsos. Cinco especímenes (tercio distal nogyps). Estos caracteres ubican en ese género derecho, OA 3929, localidad A; mitad proxi- a la especie cubana, en concordancia con los mal derecha fragmentada, epífisis proximal criterios emitidos por Olson (1978) y Emslie izquierda, mitad distal izquierda y tercio distal (1988a). derecho fragmentados, con los números de Para los caracteres diagnósticos que sepa- catálogo MPSG 41, MPSG 42, MPSG 43 y ran a Sarcoramphus, Pliogyps, Hadrogyps y Aize- MPSG 44. Todos procedentes de la localidad nogyps, de Gymnogyps, véase Fisher (1944, F). 1946), Tordoff (1959), Becker (1986), Emslie (1988a,b,1998). Para las relaciones taxonómi- Tarsometatarsos. Cinco especímenes (izquierdo cas de Dryornis véase Tonni (1980). No es sin trócleas ni hipotarso, WS 125; fragmento necesario reiterar aquí las diferencias cualitati- proximal izquierdo, DPUH 1254; tróclea vas que segregan a la familia Teratornithidae externa de tarsometatarso izquierdo, OA 847. de Vulturidae, ya que el tema ha sido tratado Todos de la localidad B. Mitad distal derecha, extensamente por varios autores (Miller 1909, WS 978, localidad C; tercio distal y tercio 1925; Campbell & Tonni 1980). Fisher (1945) proximal de tarsometatarso derecho, ambos también señaló algunas diferencias osteológi- fragmentados con el número MPSG 45e, cas del aparato locomotor entre los géneros localidad F). Teratornis y Gymnogyps. Algunas de ellas discu-

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FIG. 2. Tarsometatarso izquierdo incompleto, WS 125, de Gymnogyps varonai, Cueva de Paredones, La Habana. A) Vista anterior, B) Vista posterior. Escala = 2 cm. tidas posteriormente por Campbell & Tonni surco metatarsal anterior, ha deformado la (1983). configuración anatómica del especimen, implicando distorsión de sus caracteres reales. Exploración en el holótipo En el especimen WS 125 (Fig. 2) no se Al examinar el holótipo de Antillovultur varonai evidencia mayor grosor del borde interno de (DPUH 1254) se detectó desgaste por abra- dicho surco con relación al borde externo, sión del tejido óseo compacto, sumado a pues tienen un ancho similar. La gran expan- cierto grado de inmadurez osteológica que sión del tubérculo interno para la inserción matiza al hueso con un aspecto esponjoso. La del músculo tibial anterior (tibialis anticus), erosión de los bordes interno y externo del con dilatación del borde interno bajo ese

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FIG. 3. Cráneo incompleto, MPSG 21, de Gymnogyps varonai, El Charcón, Villa Clara. A) Vista superior. B) Vista lateral, C) Vista posterior. Escala = 2 cm.

115 SUÁREZ punto, tampoco es un carácter válido. Esta parece ser una variación ndividual, ya que no se aprecia en ninguno de los tarsometatarsos examinados, donde el tubérculo se mantiene menos desarrollado con implantación y forma ordinaria, aunque variable en sus dimensiones. La profundidad y estrechez del surco metatarsal anterior, con cuatro foráme- nes en su región proximal, coinciden también con Gymnogyps (Miller 1910, Campbell 1979, Emslie 1988a). Todos estos supuestos caracteres genéricos fueron dados en la diag- nósis de Antillovultur por Arredondo (1971: 310).

Exploración en elementos craneales y postcraneales FIG. 4. Mandíbula superior, MNHNH P-588, de Al explorar los elementos craneales (Figs 3 y Gymnogyps varonai, Sitio Paleontológico San Felipe, 4) y postcraneales conocidos, se registran en Matanzas. A) Vista superior, B) Vista lateral. sentido cefalocaudal los siguientes caracteres Escala = 2 cm. que coinciden con Gymnogyps: (1) Cráneo con constricción marcada en la región postorbital, con gran extensión próximo-distal del cóndilo (2) fosa sobre el proceso postorbital ligera- externo, (13) tuberosidad bicipital del radio mente profunda, (3) procesos occipitales lige- con implantación alta, (14) tuberosidad capital ramente mayores que los opistóticos (por la del radio poco prominente,i (15) extremo dis- gran longitud de estos últimos), (4) borde tal del radio gradualmente ensanchado (más supraorbital convexo, (5) mandíbula superior gradual aún que en Vultur), con depresión corta, robusta, con barra nasal ancha (casi dos ulnar superficialmente indicada, (16) fémur veces más ancha rostralmente que en Vultur y (los caracteres femorales son algo variables en Breagyps) cercana a la posición horizontal, (6) los géneros de Vulturidae, por ello tienen premaxilar no abombado a nivel de los nares poco valor diagnóstico. Sin embargo, existen externos, (7) circulo óseo nasal formado por diferencias detectadas por Howard (1974: 11) el septo medio, (8) húmero con depresión que parecen distinguir a Gymnogyps de Vultur y infracapital profunda y neumática (menos Breagyps. Enumero los que existen en el fémur profunda y neumática en Vultur y Breagyps), OA 3202) con ensanchamiento proximal (9) prominencia ectepicondilar corta y redon- columnar, (17) diáfisis femoral curvada (simi- deada, (10) depresión sobre el lado entepicon- lar en Breagyps), (18) surco rotuliano empla- dilar del cóndilo interno, (11) asimiento del zado diagonalmente, (19) cóndilo interno ligamento articular anterior cercano al cóndilo encorvado medialmente, (20) cresta cnemial interno, con reborde que separa el forámen externa del tibiotarso corta y poco compri- en este espacio de la depresión braquial [algu- mida en el margen, la interna poco deprimida nos de estos caracteres humerales también cerca del borde proximal, (21) cóndilo fueron apreciados por Emslie (1988a) en las externo del tibiotarso más vertical que en Vul- ilustraciones, y aparecen implícitos en la des- tur, Breagyps y Geronogyps, ahusado proximal- cripción original de Antillovultur], (12) ulna mente, (22) asimiento ligamental sobre el

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FIG. 5. Distribución de los sitios paleontológicos cubanos donde aparecen restos de Gymnogyps varonai (Arredondo 1971). Se cita la Cueva de Seboruco con reservas, ya que el especimen reportado para este depósito no se examinó. cóndilo externo del tibiotarso, reducido, (23) necesarios en un trabajo futuro. tarsometatarso con protusión posterior de la Con relación a las demás especies de Gym- cótila externa bien desarrollada, (24) cuatro nogyps, los especímenes cubanos tienen gran forámenes proximales (citado por Emslie, proximidad con G. californianus, al punto de 1988a), (25) cara posterior del tarsometatarso ser segregables de G. howardae y G. kofordi, cóncava. por la mayoría de los caracteres que separan a Caracteres de peso diagnóstico a nivel la especie viviente norteamericana de esas genérico como los presentes en el cuadrado y dos paleoespecies (véase Campbell 1979, carpometacarpo (Howard 1974, Emslie Emslie 1988a). El cráneo MPSG 21 presenta 1988a), no se constatan por inexistencia, un emplazamiento bastante rostral de la hasta el momento, de esos huesos en colec- cresta nucal, la fosa sobre el proceso postor- ciones cubanas. Se aprecian otros caracteres bital es ligeramente profunda, y los procesos en el tarsometatarso, como por ejemplo los occipitales son anchos y robustos; caracteres relacionados por Campbell (1979: 58), que no que al parecer coinciden con los descritos ori- creo necesario enumerar aquí por tener ginalmente por Fisher (1944) para distinguir a menor relevancia que los mencionados. G. amplus de G. californianus. Otros autores Lo expuesto exige la definitiva nominación han estimado que esos caracteres descienden binomial: Gymnogyps varonai (Arredondo al nivel subespecífico (Howard 1947, Wet- 1971). more 1959, Brodkorb 1964, Jollie 1976– 1977, Rea & Hargrave 1984, Emslie 1988a). Comentarios sobre el estatus específico Emslie (1988a) devaluó definitivamente a Resulta oportuno hacer algunas observacio- amplus como subespecie pleistocénica del nes y comentarios sobre el estatus específico, actual G. californianus, separable por el mayor aunque con carácter preliminar, pues el tema tamaño de todos sus elementost esqueletales será abordado con el rigor y profundidad (véase Miller 1911, Fisher 1947). Estos carac-

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TABLA 1. Medidas (mm) en tarsometatarsos de Gymnogyps varonai comparadas con las de especimenes fósiles de Gymnogyps californianus (Rancho La Brea, según Emslie 1988a).

Carácter G. varonai G. californianus

WS 125 WS 978 MPSG 45e OA 847 (n = 32) Longitud total 123a 126a 127a — 116.0–133.5 Ancho proximal 25.7b — — — 25.3–30.5 Profundidad proximal — — 22.4 — 19.6–23.6 Ancho mínimo de la diáfisis 15.0 14.7 — — 13.0–15.0 Profundidad mínima de la diáfasis 8.8 8.8 7.1b —7.1–9.3 Ancho distal — 32.2b — — 29.4–34.9 Ancho de la tróclea interna — 9.6b — — 7.9–10.4 Profundidad de la tróclea interna — 13.1b — — 12.8–15.8 Ancho de la tróclea media — 11.4b — — 11.3–13.4 Profundidad de la tróclea media — 16.6 — — 15.5–17.9 Ancho de la tróclea externa — 7.6 8.2 8.0 6.7–8.3 Profundidad de la tróclea externa — 14.9b 16.3b 15.9 14.0–17.2 aCalculado. bAbrasión. teres se constatan en la especie G. kofordi, alcanzando ninguno más de 127 mm donde algunos son más acentuados que en la (Tabla 1). forma G. c. amplus (Emslie 1988a), incluyendo Sin embargo, existen caracteres que pare- la presencia de cuello definido en el cóndilo cen distinguir al taxon cubano, como por occipital, que está también presente en el ejemplo la menor expansión de la depresión taxon cubano. braquial, que es por ahora el único válido Los tarsometatarsos de G. varonai son de los caracteres descritos por Arredondo. prácticamente inseparables de las detalladas En el especímen útil para valorar este carác- descripciones hechas por Miller (1910: 7–11) ter, la depresión braquial se mantiene para los especímenes fósiles de G. californianus con igual dimensión que en el húmero de Rancho La Brea, y ostentan en realidad IES P-80. menor longitud total que la estimada en la Considerando lo expuesto, G. varonai qui- descripción original (Arredondo 1971). El zás pudiera ser conespecífico con G. califor- topótipo WS 125, siendo el tarsometatarso nianus, y solo una subespecie pleistocénica más completo que conocemos, no sobrepasa cubana, como también comentó Emslie los 123 mm. Apreciaciones de las longitudes (1988a: 222). Por el momento mantengo el máximas en todos los tarsometatarsos a estatus específico hasta efectuar las compara- mano, revelan que están sumergidos dentro ciones directas necesarias y discernir adecua- del rango de medidas registradas para los damente las cuestiones a ese nivel especímenes fósiles de G. californianus, no taxonómico.

118 ESTATUS GENÉRICO DEL CÓNDOR CUBANO

DISCUSIÓN sincrónicas, Pleistoceno Inferior y Pleisto- ceno Superior, las especies G. kofordi y G. cali- Hasta el presente no existe fechado radiocar- fornianus (Emslie 1988a, 1998), respectiva- bónico para ninguno de los sitios donde apa- mente. Estas poblaciones son las más próxi- rece Gymnogyps varonai. Algunos autores han mas geográfica, cronológica y taxonómica- presumido una edad Pleistoceno Superior mente al ave cubana. La vía más factible de para varios de estos depósitos fosilíferos, colonización parece haber sido a través del sobre la base de parámetros físicos muy varia- estrecho de la Florida. Por la historia faunís- bles, tales como cambios en la coloración y tica de las Bahamas (Olson & Pregill 1982) es grado de mineralización de los restos hallados poco probable que se asentaran allí poblacio- (Arredondo 1971, Acevedo et al. 1975, Arre- nes de Gymnogyps a partir de las cuales se ori- dondo 1975, 1976, 1984, entre otros). Estos ginara la progresión hacia Cuba, debido a la parámetros no deben omarse como indicado- escasez de grandes mamíferos terrestres en res directos de cronología, pues los especíme- esas islas (Varona 1974) para brindar el ali- nes que en ocaciones parecen ser muy mento necesario a estos carroñeros. Tam- antiguos, y en otras muy recientes, deben su poco existen, hasta el momento, registros de estado a las características particulares del cóndores en los depósitos fosilíferos de las depósito en que se preservaron. Por lo tanto, Bahamas (Olson & Hilgartner 1982, Olson et estos huesos pudieran tener dentro del Cua- al. 1990). ternario edades tan antiguas como Pleisto- Señalar un punto cronológico dentro del ceno Inferior y tan recientes como Holoceno Cuaternario, y más preciso aun dentro del Temprano. Las dificultades para separar el Pleistoceno, como fecha probable de arribo a límite entre las faunas de vertebrados del Cuba del género Gymnogyps es, por ahora, Pleistoceno y Holoceno Temprano en algu- pura especulación. Hasta no resolver las nas de estas localidades han sido reflejadas ya cuestiones taxonómicas a nivel específico, no con anterioridad por otros autores (Morgan se podrá emitir con claridad criterio alguno. & Ottenwalder 1993). Desde que Howard (1942) transfirió los A juzgar por el material examinado, este especímenes de Ciego Montero, referidos cóndor estuvo bien establecido dentro del erróneamente por Wetmore (1928) a Jabiru territorio cubano durante el segmento crono- mycteria, a la extinta Ciconia maltha (que tam- lógico en que ocurrió la deposición en las bién debió arribar a Cuba a partir de pobla- localidades donde se ha hallado (Fig. 5). Este ciones floridanas), se presumía la posibilidad es el vultúrido extinto más común en depósi- de que restos de los géneros Gymnogyps y tos fosilíferos del Cuaternario de Cuba. Teratornis se exhumasen en esta Isla durante el Es indiscutible una ancestría norteameri- Cuaternario. Recientemente se registró el cana en G. varonai, con origen eminente a par- género Teratornis en Cuba (Suárez & Arre- tir de las poblaciones de ese género dondo 1997). Algunos de los especímenes se establecidas en la Florida. Allí existen restos encontraron en asociación con restos de Gym- referidos a Gymnogyps en estratos que datan de nogyps (Suárez, observ. pers.). Esta ‘‘triada’’ de finales del Terciario, Plioceno Superior (Blan- aves presentó una amplia distribución en can) (Emslie 1992, 1998). Aunque por el Norteamérica (Brodkorb 1963, 1964) y poco valor diagnóstico de los especímenes estuvo ligada a un mismo nicho ecológico, asignados, cabe la posibilidad de que perte- utilizando como nutrimento mayoritario las nezcan a Aizenogyps (Emslie 1998: 33). En esa carroñas de grandes mamíferos (Steadman & península norteamericana se registran casi Martin 1984). Campbell & Tonni (1981)

119 SUÁREZ enfocaron de otro modo el roll ecológico de este cóndor no fue el resultado de un proceso los teratornos, ya que los consideran raptores evolutivo bajo supuestas condiciones insula- activos de pequeños vertebrados, y como res sin depredadores pilosos competidores, carroñeros solo en determinadas ocasiones. como se ha supuesto históricamente (Arre- Algunas de las aves extintas reportadas en dondo 1976), y que en realidad aconteció con Cuba para el Cuaternario (Arredondo 1984, otros táxones cubanos. Las dimensiones cor- Suárez & Arredondo 1997), como Ciconia mal- porales del género son, obviamente, el resul- tha, Teratornis sp., Sarcoramphus? sp., Cathartes? tado de un largo proceso filogenético sp. [Los escasos especímenes reportados en continental (Emslie 1988b), bajo condiciones Cuba como C. aura (Arredondo 1984: 9) tie- ecológicas bien distantes a las de Cuba, y nen un origen neontológico. Los verdadera- donde contrariamente, vivían mamíferos car- mente antiguos, referibles al Pleistoceno- nívoros. Holoceno Temprano, deben citarse por el Sin dudas, la capacidad colonizadora de momento como Cathartes ? sp., ya que no se Gymnogyps fue extraordinaria, ya que llegó a corresponden, hasta donde he podido exami- tener una distribución muy amplia en Norte nar, con C. aura.], Gymnogyps varonai, Caracara América durante el Pleistoceno (Lundelius et creigthoni, y Milvago sp., conformaron un gre- al. 1983, Emslie 1987, Steadman & Miller mio bien definído, con nítida segregación 1987, Emslie 1988a, 1998), ocupando zonas ecológica en el subnicho trófico. Quizás los dentro de ese territorio con hábitats práctica- grandes raptores cubanos (Accipitridae) tam- mente boreales. También colonizó Sur Amé- bién fueron comensales eventuales de carro- rica (Campbell 1979), y fuera del continente ñas frescas en determinadas situaciones, vivió en las condiciones insulares de Cuba. similar a lo ocurrido en el continente norte- Este gran potencial de dispersión, plasticidad americano con algunas especies de esta fami- y poder adaptatívo, le confirió, en antagonía lia (Steadman & Martin 1984). con otros cóndores norteamericanos, ventajas En Cuba los perezosos (principalmente evolutivas que le permitieron mantener la vida Megalocnus, Mesocnus y Acratocnus) junto a las hasta tiempos holocénicos. Es el único cón- gigantescas tortugas terrestres del género dor que logró subsistir en el hemisferio boreal Geochelone debieron suministrar, con sus abun- a las conocidas vicisitudes del Pleistoceno, dantes carroñas, la mayor parte del alimento expectante ante la gran extinción acaecida a necesario para garantizar la vida a aves grega- finales de ese período geológico, donde sufrió rias como G. varonai. Con la gran extinción una drástica reducción de su rango distribu- sufrida por la clase Mammalia en las Antillas, cional (Emslie 1987,1990). donde desaparecieron los órdenes Xenarthra y Primates (Rodentia sufrió una reducción AGRADECIMIENTOS considerable de sus exponentes) a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno, estas Agradezco a Oscar Arredondo, al grupo aves también sucumbieron, junto a las demás espeleoarqueológico ‘‘Delta’’ de la Sociedad especialistas tróficas aladas que vivieron en Espeleológica de Cuba, y a los colegas del Cuba durante el Cuaternario, tanto diurnas Museo Polivalente de Sagua la Grande, el pro- como nocturnas (e. g., Titanohierax borrasi, porcionarme el material depositado en sus Ornimegalonyx oteroi, Tyto noeli, etc.), dependien- colecciones. También al personal encargado tes en gran medida de esos mamíferos (Arre- de las colecciones paleontológicas de la Uni- dondo 1975). versidad de La Habana, el Museo Nacional de Es interesante aclarar, que la gran talla de Historia Natural de La Habana y el Instituto

120 ESTATUS GENÉRICO DEL CÓNDOR CUBANO de Ecología y Sistemática, por la asistencia en depósitos fosilíferos pleisto-holocénicos de brindada durante la revisión de sus coleccio- Cuba. Rep. Invest. Zool. 17: 1–35. nes. A Carlos Arredondo, por facilitarme Arredondo, O. 1996. Lista de las especies extingui- amablemente los especímenes del taxon bajo das de vertebrados halladas en las provincias su tutela. A Orlando H. Garrido, Arturo Kir- orientales de Cuba. Garciana 24–25: 1–2. Arredondo, O., & L. S. Varona. 1974. Nuevos kconnell y a James W. Wiley, por la coopera- género y especie de mamífero (Carnivora : ción brindada, aportando esfuerzos sin los Canidae) del Cuaternario de Cuba. Poeyana cuales nuestra labor sería imposible. Las 131: 1–12. siguientes personas intervinieron en la revi- Becker, J. J. 1986. A new vulture (Vulturidae: Plio- sión crítica de las primeras versiones del gyps) from the late Miocene of Florida. Proc. manuscrito: Gilberto Silva Taboada y Manuel Biol. Soc. Wash. 99: 502–508. Iturralde-Vinent (Museo Nacional de Histo- Brodkorb, P. 1963. Catalogue of fossil birds: Part 1 ria Natural de La Habana), Steven D. Emslie (Archaeopterygiformes through Ardei- (University of North Carolina, Wilmington), formes). Bull. Fla. State Mus. Biol. Sci. 7: 179– Kenneth E. Campbell, Jr. (Natural History 293. Museum of Los Angeles County, California). Brodkorb, P. 1964. Catalogue of fossil birds: Part 2 (Anseriformes through Galliformes). Bull. Fla. Agradezco también a Manuel Iturralde- State Mus. Biol. Sci. 8: 195–335. Vinent, la confección del mapa ilustrado en Campbell, K. E., Jr. 1979 . The non-passerine este trabajo, y a Steven D. Emslie el aporte Pleistocene avifauna of the Talara Tar Seeps, bibliográfico. Jesús Martínez, presidente del northwestern Peru. R. Ont. Mus. Life Sci. grupo espeleoarqueológico ‘‘Cayaguasal,’’ de Contrib. 118: 1–203. la Sociedad Espeleológica de Cuba, colaboró Campbell, K. E., Jr., & E. P. Tonni. 1980. A new en los trabajos de campo. genus of Teratorn from the Huayquerian of Argentina (Aves: Teratornithidae). Nat. Hist. Mus. Los Ang. Cty. Contrib. Sci. 330: 59–68. REFERENCIAS Campbell, K. E., Jr., & E. P. Tonni. 1981. Prelimi- nary observations on the paleobiology and Acevedo, G. M., O. Arredondo, & N. González. evolution of teratorns (Aves: Teratornithidae). 1975. La Cueva del Túnel. Editorial Pueblo y J. Vertebr. Paleontol. 1: 265–272. Educación. La Habana. Campbell, K. E., Jr., & E. P. Tonni. 1983. Size and Arredondo, O. 1970. Nueva especie de ave pleis- locomotion in teratorns (Aves: Teratorni- tocénica del orden Accipitriformes (Accipi- thidae). Auk 100: 390–403. tridae) y nuevo género para las Antillas. Cienc. Emslie, S. D. 1987. Age and diet of fossil Califor- Biol. Univ. La Habana 8: 1–19. nia Condor in Grand Canyon, Arizona. Science Arredondo, O. 1971. Nuevo género y especie de 237: 768–770. ave fósil (Accipitriformes: Vulturidae) del Emslie, S. D. 1988a. The fossil history and phylo- Pleistoceno de Cuba. Mem. Soc. Cienc. Nat. La genetic relationships of condors (Ciconii- Salle 31(90): 309–323. formes: Vulturidae) in the New World. J. Arredondo, O. 1975. Distribución geográfica y Vertebr. Paleontol. 8: 212–228. descripción de algunos huesos de Ornimegalonyx Emslie, S. D. 1988b. An early condor-like vulture oteroi Arredondo, 1958 (Strigiformes: Strigidae) from North America. Auk 105: 529–535. del Pleistoceno Superior de Cuba. Mem. Soc. Emslie, S. D. 1990. Additional 14C dates on fossil Cienc. Nat. La Salle 35 (101): 133–190. California Condor. Natl. Geogr. Res. 6: 134– Arredondo, O. 1976. The great predatory birds of 135. the Pleistocene of Cuba. Smithson. Contrib. Emslie, S. D. 1992. Two new late Blancan avifau- Paleobiol. 27: 169–188. nas from Florida and the extinction of wet- Arredondo, O. 1984. Sinopsis de las aves halladas land birds in the Plio-Pleistocene. Nat. Hist.

121 SUÁREZ

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