Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente

Influencia del abandono de pastizales cultivados con Lepidium meyenii Walpers, en la diversidad florística, condición de sitio y características de

suelo

Yaranga Cano, Raul Marino

Huancayo 2018

Yaranga, R (2018) Influencia del abandono de pastizales cultivados con Lepidium meyenii Walpers, en la diversidad florística, condición de sitio y características de suelo (Tesis para optar el Grado Académico de Doctor en Ciencias Ambientales y Desarrollo Sostenible). Universidad Nacional del Centro del Perú – Unidad de Posgrado de la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente, Huancayo – Perú.

Influencia del abandono de pastizales cultivados con Lepidium meyenii Walpers, en la diversidad florística, condición de sitio y características de suelo

Esta obra está bajo una licencia https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Repositorio Institucional - UNCP

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ ESCUELA DE POSGRADO

UNIDAD DE POSGRADO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL AMBIENTE

TESIS

INFLUENCIA DEL ABANDONO DE PASTIZALES CULTIVADOS CON Lepidium meyenii Walpers, EN LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA, CONDICIÓN DE SITIO Y CARACTERÍSTICAS DE SUELO

PRESENTADA POR:

Mg. RAUL MARINO YARANGA CANO

PARA OPTAR EL GRADO ACADÉMICO DE

DOCTOR EN CIENCIAS AMBIENTALES Y DESARROLLO SOSTENIBLE

HUANCAYO – PERÚ 2018

i A mis hijos:

Gerber Raúl, Isela Mily, Yada Judith y María del Rosario,

a mi esposa Julia Juana

A todos ellos con amor.

ii AGRADECIMIENTOS

A la Unidad de Posgrado de la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente, por haberme permitido realizar mi estudio doctoral en Ciencias Ambientales y Desarrollo Sostenible.

A la Dra. Edith Pilar Orellana Mendoza, por el asesoramiento y esfuerzo en el planeamiento y redacción de la tesis.

A la Dra Marcela Venelli Pyles de la Universidad Federal de Lavras - Brasil, por su valioso apoyo en la construcción de scripts de modelo lineal generalizado mixto, para el análisis estadístico.

A la Dra. María Custodio Villanueva, por su apoyo en la culminación de la redacción y sugerencias al contenido de la tesis.

A la Maestra Dominga Gladys Zúñiga López, por su invalorable apoyo en la identificación de especies en la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente, así como en el Museo de Historia Natural de la Universidad Mayor de San Marcos.

Al Ing. Oliver Felizandro Lazo Santana, por su gran apoyo en el muestreo de suelos

A los docentes de la Unidad de Posgrado quienes compartieron con nosotros sus conocimientos y experiencias en las aulas y el campo.

A Don Zenón Barzola Rodríguez, presidente de la comunidad campesina de Unión Paccha y comuneros de la misma, por autorizar la realización de la investigación en las áreas de su territorio comunal.

iii RESUMEN

Los ecosistemas andinos experimentan procesos de degradación natural y antropogénica, con mayor severidad por el cambio de uso. El cultivo de Lepidium meyenii Walpers transformó a los ecosistemas de pastizal con pérdida total de la biodiversidad nativa y el inicio de un proceso de revegetalización. En este contexto, el estudio fue realizado en el paraje Lomo Largo, territorio de la comunidad campesina de Unión Paccha, distrito Pomacancha, provincia de Jauja y departamento de Junín en el año 2017. Se evaluó la relación del tiempo de abandono post-cosecha (2, 3, 5, 6 y 8 años) y el periodo estacional (lluvia y estiaje) con los índices de: riqueza y dominancia florística, la diversidad alfa y beta, la condición ecológica y capacidad de carga animal, algunas características del suelo, y la correspondencia canónica entre las variables biológicas y ambientales, en 10 parcelas afectadas; con la finalidad de explicar los parámetros del impacto causado por el cultivo. La evaluación agrostológica fue realizada mediante el método de transección lineal de puntos de intercepción, y los datos fueron analizados mediante modelo lineal generalizado mixto, utilizando el software libre R Studio v.3.5.1; también se realizó análisis multivariado mediante el CANOCO v.4.5. Los indicadores biológicos y físicos fueron significativamente menores en las áreas afectadas, así como en el periodo de estiaje. Se encontró recuperación significativa de las áreas afectadas a partir del quinto año de revegetalización; la materia orgánica, el nitrógeno y fósforo presentes en el suelo mostraron mayor correspondencia lineal con las variables biológicas de interés económica a partir de los seis años. Se concluyó en que el cambio de uso de los pastizales mediante el cultivo de L. meyenii, afectó la diversidad florística y su valor económico con la posibilidad de recuperación gradual en el largo plazo. Palabras clave: riqueza y dominancia florística, diversidad florística, capacidad de carga animal, pastizal andino.

ABSTRACT The Andean ecosystems experience natural and anthropogenic degradation processes, most likely due to changes in use. The cultivation of Lepidium meyenii Walpers transformed grassland ecosystems with total loss of native biodiversity and the beginning of a revegetalization process. In this context, the study was carried out in Lomo Largo, territory of the rural community of Unión Paccha, Pomacancha district, Jauja province and Junín department in 2017. The relationship of post-harvest abandonment time (2, 3, 5, 6 and 8 years) and the seasonal period (rainy and dry) with the indices of: floristic richness and dominance,

iv alpha and beta diversity, ecological condition and animal carrying capacity, some soil characteristics, and canonical correspondence between biological and environmental variables was evaluated in 10 affected plots in order to explain the parameters of the impact caused by the crop. The agrostological evaluation was carried out by means of the method of linear transection of interception points, and the data were analyzed by means of a generalized mixed linear model, using the free software R Studio v.3.5.1; multivariate analysis was also carried out by means of CANOCO v.4.5. The biological and physical indicators were significantly lower in the affected areas, as well as in the low water period. Significant recovery of affected areas was found after the fifth year of revegetalization; organic matter, nitrogen and phosphorus present in the soil showed greater linear correspondence with biological variables of economic interest after six years. It was concluded that the change in pasture use through the cultivation of L. meyenii affected the floristic diversity and its economic value with the possibility of gradual recovery in the long term Keywords: floristic richness and dominance, floristic diversity, animal carrying capacity, Andean grassland

v INDICE DE CONTENIDOS Pág. INTRODUCCIÓN 1 CAPITULOI I. PLATEAMIENTO DEL ESTUDIO 2 1.1 Fundamentos del problema 3 A. Científica 3 B. Empírica 4 1.2 Formulación del problema 5 1.3 Objetivos 6 1.4 Justificación 6 1.5 Importancia de la biodiversidad y el ecosistema del pastizal 8 1.6 Limitaciones 8 1.7 Delimitación 9 1.8 Fundamentación y formulación de la hipótesis 9 1.9 Identificación y clasificación de las variables 9 1.10 Operacionalización de las variables 10 CAPITULO II. DISEÑO DEL MARCO TEORICO 2.1 Antecedentes de investigación 11 2.2 Marco legal 15 2.3 Marco de referencia 16 2.4 Bases teóricas - científicas 19 2.4.1 Diversidad biológica 19 2.4.2 Sucesión ecológica 21 2.4.3 Ecosistemas de montaña 22 2.4.4 Diversidad florística 25 2.4.5 Cambio de uso del suelo y sus consecuencias 27 2.4.6 Métodos de medición de la diversidad florística 29 2.4.7 Condición de pastizal y capacidad de carga animal 34 2.4.8 Características del suelo 38 2.4.9 Métodos de medición de las características del suelo 43 2.4.10 Relación de la gradiente temporal, diversidad florística, condición de 43 pastizal y características del suelo 2.5 Marco conceptual 46 CAPITULO III. MARCO METODOLOGICO DE LA INVESTIGACION 3.1 Descripción del área de investigación 49 3.2 Método de investigación 49 3.3 Tipo de investigación 51 3.4 Diseño de investigación 51 3.5 Población y muestra 52 3.6 Estrategia para la prueba de hipótesis 53 3.7 Técnicas e instrumentos de recolección de datos 55 3.8 Procedimiento de recolección de datos 56 3.9 Procesamiento, análisis e interpretación de la información 58 CAPITULO IV. RESULTADOS 4.1 Diversidad florística de pastizales según tiempo de abandono 60 4.1.1 Composición florística 60 4.1.2 Diversidad florística 68 4.2 Condición de pastizal y capacidad de carga animal según tiempo de abandono 71 4.2.1 Condición de pastizal 71 4.2.2 Capacidad de carga animal 72

vi 4.3 Características del suelo según tiempo de abandono 73 4.3.1 Características físicas 74 4.3.2 Características químicas 75 4.4 Análisis de correspondencia canónica (CCA) entre dominancia de especies en 77 parcelas en revegetación natural, diversidad florística y capacidad de carga animal con características del suelo, según tiempo de abandono 4.4.1 Análisis de correspondencia canónica entre dominancia de especies de 77 parcelas con revegetalización natural y características de suelo, según tiempo de abandono y periodo estacional 4.4.2 Análisis de correspondencia canónica entre diversidad alfa de parcelas 79 en revegetalización natural y características de suelo, según tiempo de abandono y periodo estacional 4.4.3 Análisis de correspondencia canónica entre condición de pastizal y 80 capacidad de carga animal en parcelas en revegetación natural y características de suelo, año de abandono y periodo estacional CAPITULO V. DISCUSION 5.1 Diversidad florística de pastizales según tiempo de abandono post-cosecha 82 5.2 Condición de pastizal y capacidad de carga animal, según tiempo de abandono 89 post-cosecha 5.3 Características del suelo según tiempo de abandono post-cosecha 91 5.4 Correspondencia canónica entre dominancia de especies, la diversidad 94 florística, capacidad de carga animal con las características del suelo, según el tiempo de abandono 5.5 Aportes de la investigación 97 CONCLUSIONES 98 RECOMENDACIONES 99 REFERENCIA BIBLIOGRAFICA 100 ANEXO 114

vii INDICE DE TABLAS Pág Tabla 1 Específicas de la matriz de operacionalización de las variables 10 Tabla 2 Coordenadas de localización, altitud y tiempo de abandono al año 2017 53 de parcelas afectadas con el cultivo de L. meyenii Tabla 3 Composición de la comunidad de pastizal en la vegetación nativa y en 62 abandono de pastizales cultivados con L. meyenii Tabla 4 Índices de diversidad alfa según años de abandono en dos periodos 68 estacionales Tabla 5 Límite de significación de medias de la abundancia de especies: A) según 70 periodo estacional, B) según años de abandono post-cosecha Tabla 6 Puntaje y tipificación de la condición de pastizal según gradiente 71 temporal de abandono y periodo estacional estacional

INDICE DE FIGURAS Pág Figura 1 Climograma de precipitación acumulada mensual promedio, 50 temperatura promedio máxima y mínima entre los años 2004 y 2014 Figura 2 Ordenamiento de transectos: vegetación nativa (borde), revegetación 56 (interior del área afectada) Figura 3 Límite de significación de medias de la riqueza de especies: a) según 62 periodo estacional, b) según años de abandono post-cosecha Figura 4 Variación de la abundancia de especies entre periodos estacionales: 63 A) vegetación nativa, B) parcelas en revegetalización Figura 5 Límite de significación de medias de la abundancia de especies: A) 64 según periodo estacional, B) según años de abandono post-cosecha Figura 6 Número total de familias, géneros y especies 64 Figura 7 Ordenación euclidia de la composición florística según periodo 65 estacional: A) vegetación nativa en lluvia, B) Vegetación nativa en estiaje, C) revegetación en lluvia y D) revegetación en estiaje

viii Figura 8 Conglomerado de inventarios mediante vecinos más cercanos A) 66 vegetación nativa, B) parcelas en revegetación Figura 9 Porcentaje de cobertura del suelo en parcelas en revegetalización 68 según periodo estacional y años de abandono post-cosecha Figura 10 Límite de significación de medias de la cobertura de suelo según 67 periodo estacional y años de abandono post-cosecha Figura 11 Límite de significación de medias del índice alfa parcelas en 69 revegetalización, según periodo estacional y años de post-cosecha: A) índice de Shanonn Wiener, B) índice de Margalef Figura 12 Límite de significación de medias del puntaje de condición de pastizal 72 en parcelas en revegetación, según periodo estacional y tiempo de revegetalización Figura 13 Capacidad de carga animal para ovinos en parcelas en 73 revegetalización, según periodo estacional y tiempo post-cosecha Figura 14 Límite de significación de medias en la capacidad de carga animal, 73 según periodo estacional y años de abandono post-cosecha Figura 15 Límite de significación de medias residuales en el contenido de arena, 74 arcilla y limo del suelo, según tipo de vegetación (nativa y en revegetalización) y el tiempo de abandono popst-cosecha, de los componentes: arena, arcilla y limo Figura 16 Límite de significación de medias de elementos químicos del suelo: 76 pH, materia orgánica, nitrógeno total, fósforo y potasio. Figura 17 Correspondencia canónica entre la abundancia de especies de 78 parcelas en revegetación y características del suelo según tiempo de abandono en el Periodo estacional de lluvia Figura 18 Correspondencia canónica entre la abundancia de especies de las 80 parcelas en revegetación y características del suelo según el tiempo de abandono en el periodo estacional de estiaje Figura 19 Correlación canónica entre condición del pastizal y la capacidad de 81 carga animal de parcelas en revegetación con las características del suelo, según tiempo de abandono post-cosecha y periodo estacional

ix INDICE DE ANEXOS Pág ANEXO AO Localización 114 ANEXO A1 Curva de acumulación de la riqueza de especies según tipo de 116 vegetación ANEXO A2 Figuras de distribución de residuos, prueba de normalidad de 117 Shapiro Wilk y ANOVA de parcelas en revegetalización ANEXO A3 Fichas de evaluación 127 ANEXO A4 Base de datos 129 ANEXO A5 Estructura y composición florística 139 ANEXO A6 Especies deseables para el ganado ovino 141 ANEXO A7 Componentes físico y químico del suelo 144 ANEXO A8 Zona de vida del área de estudio 144 ANEXO A9 Galería fotográfica 146 ANEXO A10 68 ANEXO A11 68

ACRONIMOS: AG Agricultura ANOVA Análisis de varianza Ca Concentración de calcio en el suelo CANOCO Software especializado para análisis multivariado CBD Convenio de diversidad biológica CCA Análisis de correspondencia canónica COP Conferencia de las partes de las Naciones Unidas para el Cambio Climático CUM Capacidad de uso mayor D Especies de pastos naturales deseables para el ganado DCA Análisis de correspondencia depresiva FAO Organización de las Naciones Unidas para la alimentación y la agricultura GR Gobierno Regional H’ Índice de Shannon Wiener INIA Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria K Concentración de potasio en el suelo

x MO Concentración de materia orgánica en el suelo MINAM Ministerio del Ambiente MINAGRI Ministerio de Agricultura y Riego MOP Materia orgánica particulada MOT Materia orgánica total Mg Índice de Margalef N Concentración de nitrógeno en el suelo NT Nitrógeno total P Concentración de fósforo en el suelo PAST Paleontológica statistics pH Potencial hidrógeno del suelo PCM Presidencia del Consejo de Ministros SPSS Statiscal package for the Social Science SERFOR Servicio Forestal y de Fauna Silvestre USDA Departamento de Agricultura de los Estados Unidos UO Unidad Ovino, equivalente a 1 oveja adulta de 30 kg de peso vivo 1-D Inverso del índice de Simpson

xi INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas andinos albergan una importarte reserva de biodiversidad de fauna y flora, que proveen importantes servicios de bienestar para la humanidad y el ambiente (Rolando et al., 2017). Proveen una importante riqueza de flora vascular con diversos géneros endémicos, siempre acompañado con musgos y líquenes. La mayor riqueza se encuentra en los ecosistemas de páramo, puna y estepa andina del sur (Arroyo & Cavieres, 2013), los cuales proveen el forraje para la alimentación del ganado que, es la actividad económica base de las poblaciones locales; a pesar de ello, son los ecosistemas menos protegidos por parte de las decisiones políticas, científicas y socio-culturales (Briones, 2002).

En la actualidad los pastizales vienen experimentando procesos de degradación natural por efecto del cambio climático, mediante el incremento de la temperatura promedio durante el día y baja temperatura en horas nocturnas, que afectan a todas las especies en su función fisiológica, riqueza, estabilidad y el funcionamiento de la comunidad vegetal (Gómez, García, & Fillat, 2009). Así como procesos de degradación antrópica mediante el sobrepastoreo, incendio, cambio de uso, entre otros (Rashid et al., 2011).

El cambio de uso del pastizal con fines agrícolas es el factor más peligroso que va transformando a los ecosistemas, con pérdida total de la diversidad florística original, dando lugar a un proceso de sucesión secundaria (Wiesmair et al., 2017), con especies pioneras que no tienen interés en la alimentación del ganado (Squeo et al., 2006), dejando afectada a la actividad ganadera, por la disponibilidad de la producción forrajera que es el elemento esencial de servicio que provee el ecosistema para las comunidades pastoriles en el mediano y largo plazos (Cárdenas, 2013).

En los Andes centrales del Perú, el cambio de uso de los pastizales andinos por cultivos de Lepidium meyenii Walpers, constituye la preocupación regional para las entidades y población locales, por cuanto las áreas aradas no mostraron recuperación rápida de la comunidad vegetal y vieron perder la capacidad de producción del ganado a falta de alimentos (Cao et al., 2017), por lo que es necesario entender la dinámica de la sucesión secundaria en pastizales andinos que experimentaron el cambio de uso, en una gradiente temporal de dos a ocho años que datan las áreas cultivadas sobre extensiones que van entre tres y quince hectáreas.

1 La investigación tuvo como objetivo general: evaluar la influencia del tiempo de abandono post-cosecha de pastizales cultivados con L. meyenii, en la composición y diversidad florística, la condición ecológica y capacidad de carga animal del pastizal y las características del suelo, en épocas de lluvia y de estiaje, en el distrito de Pomacancha – Junín. Como objetivos específicos se tuvo: a) determinar la influencia del tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii, en la composición y diversidad florística alfa y beta, b) explicar la influencia del tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii en la condición ecológica y capacidad de carga animal de sitio, c) determinar la influencia del tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii, en las características físicas y químicas del suelo, d) determinar la relación que existe entre la composición y diversidad florística, la condición ecológica y capacidad de carga animal con el tiempo de abandono, el periodo estacional y las características del suelo, en parcelas cultivadas con L. meyenii.

2 CAPÍTULO I PLANTEAMIENTO DEL ESTUDIO

1.1 Fundamentación del problema A. Científica Durante las últimas décadas el cambio de uso de tierras como lo observado en los pastizales por cultivos, se ha producido por razones económicas, que al ser abandonadas han perdido sus características naturales y ambientales (Špulerová, 2008). Esta es una preocupación mundial centrado en el tema de la conservación de los recursos naturales y el medio ambiente, de tal manera que se ha convertido como paradigma individual y colectivo, de saber lo que aún tenemos y lo que estamos perdiendo, además de observar los cambios irreversibles que está experimentando nuestro planeta (Núñez et al., 2003).

El cambio de cobertura de la vegetación y el uso del suelo son reconocidos en muchos países, como las principales causas de deterioro ambiental, por lo que representan un punto importante para entender los mecanismos de este proceso de deterioro. Además constituyen el punto de partida para la toma de decisiones sobre el uso del territorio (Montoya et al., 2014); ya que el cultivo sobre tierras de pastos naturales cambia significativamente las propiedades de los ecosistemas, como: microclima, condiciones edáficas, estructura y composición vegetal (Rosenthal, 2010).

La preparación de terrenos de cultivo sobre pastizales lleva consigo la destrucción de toda la vegetación y la remoción del suelo, lo cual facilita el secado de la superficie del suelo. Este suceso desencadena la liberación de nutrientes inmovilizados en el suelo y el aprovechamiento inmediato por el cultivo, del cual resulta una productividad relativamente alta en la primera cosecha; en las siguientes, el efecto de la aparente liberación de nutrientes termina, quedando el suelo con una baja disponibilidad de nutrientes, con igual o menor concentración disponible que antes del cambio de uso; de otro lado, con la exposición del suelo a sequias prolongadas, este pierde mucha materia orgánica disminuyendo la capacidad de retención de agua en el suelo (Hofstede et al., 2014).

En este contexto, existe la necesidad de evaluar el proceso de transformación que sufren los suelos durante y después de su uso (Hernandez et al., 2017). Existen varios

3 estudios relacionados al uso de suelos forestales en ecosistemas de trópico. Sin embargo, en los ecosistemas de montaña, los estudios son muy escasos y aún no se ha incursionado en el cambio de uso de pastizales para el cultivo de L. meyenii, que requiere mayor explicación.

B. Empírica El cultivo de L. meyenii, ha sido siempre realizado en pequeñas áreas de rotación en zonas de producción agrícola, especialmente por agricultores andinos de la Meseta de Bombón (Junín, Carhuamayo y alrededores), hasta que el producto ingresó al mercado nacional e internacional. Es en esta última situación, que aparecen nuevos productores y comerciantes del producto quienes, por la necesidad de obtener volúmenes considerables, arriendan pastizales comunales para cultivar a mediana y gran escala, utilizando las áreas de pastizal en zonas planas de mayor diversidad y con especies de pastos naturales más deseables para la ganadería andina.

Se ha observado que el cambio de uso de los pastizales, conlleva a la pérdida total de la biodiversidad florística original y al ser abandonada luego del cultivo, la regeneración del ecosistema se inicia a partir del segundo año o más, con muy pocas especies temporales y no deseables para el ganado, hasta que en tres o más años más tarde se observa la emergencia de algunas especies benéficas para el ganado. Este hecho, ha generado gran preocupación en las familias ganaderas, que ha visto reducida su área de pastoreo y la escasez de alimento para el ganado, ¿por cuantos años tendrá que convivir con esta escasez? Aún no se conoce la gradiente temporal de regeneración natural de las áreas afectadas.

El hallazgo de vicuñas que murieron por la escasez de pastizales apropiados para su alimentación, por causa del cultivo indiscriminado de maca en más 2000 hectáreas en el paraje “Lomo Largo” y otros en el departamento de Junín, entre los años 2012 y 2014 se generó corrientes de opinión en contra del cambio de uso de los pastizales, muy comentado en su oportunidad por periodistas y funcionarios del sector agrario, que obligó a funcionarios del Ministerio de Agricultura, la organización de un foro regional para sensibilizar a las comunidades campesinas sobre esta problemática. Sin embargo, esta preocupación solo atinó a la situación alimenticia de la vicuña y no desde la perspectiva ecosistémica y ambiental, que va más allá de la oferta forrajera para el ganando.

4 Publicaciones periodísticas del momento daban cuenta del “tráfico de tierras para la siembra de maca”, informando que en el año 2011 se cultivaba 824 hectáreas y para el 2015 el área cultivado fue de 6573 hectáreas y que en el siguiente año podría superar las 10000 hectáreas; esta corriente de opinión empírica, movilizó a los funcionarios del Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR) de Junín, quienes sancionaron a la comunidad campesina de Tingo Paccha y a la empresa Silmax E.I.R.L, por encontrar sembrado 36.45 hectáreas de maca sobre los pastos naturales destinados a las vicuñas.

Por otro lado, los pobladores de Junín, Carhuamayo y otros, en donde el cultivo de maca es tradición ancestral, refirieron que el cultivo de maca absorbe todos los nutrientes de la tierra y deja inhabilitada por un periodo de siete u ocho años. Este contexto deja entrever que la regeneración de los ecosistemas de pastizal es de largo plazo, el avance de la revegetación y la composición florística en la nueva comunidad vegetal es aún desconocida, más cuando se trata de las especies deseables para la alimentación del ganado, estos aspectos determinan la necesidad de realizar estudios relacionados a la dinámica de la sucesión secundaria y su valor forrajero para el ganado.

1.2 Formulación del problema a) Problema general ¿Cómo influye el tiempo de abandono de pastizales cultivados con Lepidium meyenii Walpers, en la composición y diversidad florística, la condición ecológica y capacidad de carga animal de pastizal y las características del suelo, en épocas de lluvia y estiaje, en el distrito de Pomacancha – Junín?

b) Problemas específicos - ¿Cómo influye el tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii, en la composición y diversidad florística alfa y beta, en épocas de lluvia y estiaje, en el distrito de Pomacancha - Junín? - ¿Cómo influye el tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii, en la condición ecológica y capacidad de carga animal del pastizal, en épocas de lluvia y de estiaje, en el distrito de Pomacancha -Junín?

5 - ¿Cómo influye el tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii en las características físico-químicas del suelo, en épocas de lluvia y estiaje, en el distrito de Pomacancha - Junín? - ¿Qué relación existe entre la composición y diversidad florística, la condición ecológica y capacidad de carga animal, con el tiempo de abandono, el periodo estacional y las características del suelo, en parcelas cultivadas con L. meyenii?

1.3 Objetivos

Objetivo general: Explicar la influencia del tiempo de abandono de pastizales cultivados L. meyenii, en la composición y diversidad florística, la condición ecológica y capacidad de carga animal del pastizal y las características del suelo, en épocas de lluvia y de estiaje, en el distrito de Pomacancha - Junín.

Objetivos específicos: - Determinar la influencia del tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii, en la composicion y diversidad florística alfa y beta, en épocas de lluvia y de estiaje, en el distrito de Pomacancha - Junín. - Explicar la influencia del tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii en la condición ecológica y capacidad de carga animal del pastizal, en épocas de lluvia y de estiaje, en el distrito de Pomacancha - Junín. - Determinar la influencia del tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii, en las características físico-químicas del suelo, en épocas de lluvia y de estiaje, en el distrito de Pomacancha - Junín - Determinar la relación que existe entre la composición y diversidad florística, la condición ecológica y carga animal del pastizal con el tiempo de abandono, las estaciones de lluvia y de estiaje, y las características físico-químicas del suelo cultivados con L. meyenii.

1.4 Justificación Metodológica La presente investigación utilizó una nueva técnica de evaluación de pastizales que es el transecto lineal de puntos de intercepción, recomendado por la Red de Monitoreo

6 GLORIA-Andes (Iniciativa Regional de Monitoreo del impacto del cambio climático en la biodiversidad de alta-montaña en la Región Andina) (Cuesta & Becerra, 2012), que hace lectura adecuada para estimar los índices de diversidad (composición, diversidad: alfa y beta), y la condición vegetativa del pastizal, que permitió expresar la capacidad sustentadora del pastizal|.

Teórica Las áreas de pastizal cultivado con L. meyenii, pierden totalmente la biodiversidad original, debido a la roturación del suelo para el cultivo (Hofstede et al., 2014), luego en el transcurso del abandono se inicia un proceso de repoblamiento natural, en sus inicios con especies temporales y de ningún valor forrajero para el ganado y gradualmente se establecen las especies perennes (Cárdenas et al., 2013), existiendo la posibilidad de que el reemplazo de especies temporales por perennes ocurra alrededor de 4 años (Sojneková & Chytrý, 2015).

En este contexto, el estudio evidenció a las especies pioneras que iniciaron el proceso de repoblamiento y el grado de reemplazo con las especies perennes principalmente de interés ganadero en el tiempo y periodo estacional, teniendo en cuenta la relación que existe entre el cambio de la diversidad florística y las características edáficas del suelo (Martínez-Ramos & Ximena, 2007). Este conocimiento generado aporta fundamentos que demuestran a la teoría de que, a mayor tiempo de abandono de áreas cultivadas, la diversidad florística, la capacidad de carga animal y las características del suelo mejoran.

Científica La investigación científica es el soporte fundamental de la generación de nuevos conocimientos o la explicación aplicativa de hechos prácticos, lo cual pone en relevancia la investigación presente, para explicar cómo el cultivo de L. meyenii afecta a los pastizales alto andinos, en su composición y diversidad florística, la capacidad sustentadora al pastoreo y las características del suelo; a partir del análisis del comportamiento del cambio de estos indicadores en gradientes temporales de dos, tres, cinco, seis y ocho años de abandono y dos periodos estacionales (lluvia y estiaje), relacionando a la diversidad florística y su utilidad en la alimentación del ganado.

7 1.5 Importancia de la biodiversidad y el ecosistema del pastizal Los últimos tiempos de nuestra historia se caracteriza por la preocupación mundial centrado en el tema de la conservación de los recursos naturales y el medio ambiente, de tal manera que se ha convertido como paradigma individual y colectivo de saber lo que aún tenemos y lo que estamos perdiendo, además de observar los cambios irreversibles que está experimentando nuestro planeta (Núñez et al., 2003), con pérdida de especies de flora y fauna de manera irreversible (Santiago, 2007). Por estos sucesos, los debates actuales sobre el tema, exige replantear la relación entre la humanidad y el medio que nos rodea, desde puntos de vista ambiental, económico, institucional y su uso en la agricultura y la farmacología (Pérez- Mesa, 2013), de cara a la conservación y sostenibilidad de los recursos naturales.

Los ecosistemas de pastizal natural ocupan la cuarta parte de la superficie continental del planeta y, son los reservorios de una diversidad de especies de plantas y animales, además proporcionan diversos servicios ecosistémicos para el bienestar de la humanidad; sin embargo, estos ecosistemas están en camino a la desertificación por el cambio de uso, mediante las actividades de agricultura y la deforestación (Cerutti et al., 2017), vulnerando de esta manera la heterogeneidad vegetacional y espacial. La degradación se agrava debido a la variación de factores edáficos, microclimáticos y la gradiente altitudinal, que caracteriza su localización entre los 3500 y 4500 o más metros de altitud, donde las plantas mayores no tienen condiciones favorables de desarrollo (Squeo et al., 2006).

1.6 Limitaciones - El estudio no usó técnicas de teledetección - No se examinó la producción primaria de la fitomasa aérea - No abordó las características biológicas del suelo, ni la concentración de microelementos, que suelen analizar los estudios especializados.

1.7 Delimitación El estudio se realizó en condiciones de puna seca del departamento de Junín, entre altitudes de 3950 y 4150 metros, sobre ecosistemas de pastizal natural. Por lo que tiene aplicación en ecosistemas de alta montaña, del centro y sur del Perú, Chile y Bolivia, los páramos del norte del Perú y Ecuador, además de otros ecosistemas similares del continente asiático (China) y otros.

8 1.8 Formulación de la hipótesis Hipótesis general El tiempo de abandono de los pastizales cultivados con L. meyenii, influye directamente en la recuperación de la composición y diversidad florística, la condición ecológica y capacidad de carga animal del pastizal, las características físicas y químicas del suelo (Cañadas, 2008). La composición y abundancia florística en regeneración depende de la variación de los parámetros edáficos y la gradiente espacio-temporal (Zavala et al., 2011).

Hipótesis específicas: - El tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii, y los periodos estacionales influyen en la composición de especies, los índices de homogeneidad y de similitud; y este proceso mejora de manera escalonada en el tiempo, que se inicia con la presencia de comunidades pioneras hacia otras más estructuradas. Valores mayores de diversidad florística son observados en época de lluvia (Cuesta & Becerra, 2012; Gartzia et al., 2016). - El tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii y los periodos estacionales, influyen en el incremento de especies deseables para el ganado, mejorando la condición de sitio y la capacidad de carga animal. Valores mayores de condición y capacidad de carga animal fueron observados en la época lluviosa (Cutimbo et al., 2016; Wang et al., 2017). De acuerdo al proceso de revegetación en el tiempo se incrementa la capacidad de carga animal (Flores, 2005) - El mayor tiempo de abandono de pastizales cultivados con L. meyenii y los periodos estacionales, se asocian con la acumulación sustancial de la materia orgánica del suelo y el nitrógeno total (Pulido, 2014). - Existe relación lineal entre la composición y diversidad florística, la condición ecológica y capacidad de carga animal, con el tiempo de abandono y los periodos estacionales (Pulido, 2014; Cutimbo et al., 2016).

1.9 Identificación y clasificación de las variables - Variables independientes: tiempo de abandono, periodo estacional - Variables dependientes: composición, diversidad florística, la condición ecológica y capacidad de carga animal y características físicas del suelo

9 1.10 Operacionalización de variables Las variables han sido especificadas en su indicador, su índice, la unidad de medida, el instrumento a utilizar en la obtención de datos y la fuente en donde son tomados los datos o la muestra

Tabla 1 Específicas de la matriz de operacionalización de las variables Variables Dimensión Indicadores Instrumento Fuente Variable independiente Tiempo de 2 años Calendario Pastizales abandono 3 años cultivados con 4 años L. meyenii 6 años abandonados 8 años Variables dependientes:

Diversidad Composición No especies Ficha de censo Florística vegetal Diversidad alfa No especies No total de Pastizales individuos cultivados con Diversidad beta Frecuencia L. meyenii abandonados Condición y Composición No de especies D capacidad de florística No de especies P carga animal Altura de especie D Ficha de censo vegetal Característica del Física Textura (arena, Método de suelo arcilla, limo) Bouyoucos Química pH, Potenciómetro, MO, método de Suelo de áreas Walkley y Black, de pastizales N, oxidación de MO cultivados con con H2SO4, L. meyenii P, extracción con abandonados (CO3HNa) 0.5 M. K solución de cloruro de amonio

10 CAPÍTULO II DISEÑO DEL MARCO TEÓRICO

2.1 Antecedentes de investigación Cañadas (2008) evaluó las “tierras abandonadas en ambiente mediterráneo semiárido”: en la Universidad de Granada, con el objetivo de describir las características, en cuanto a vegetación y suelos de los cultivos abandonados en siete formaciones, midió el número de individuos de cada especie y la cobertura de especies permanentes en transectos de 20 metros de longitud. Los parámetros florísticos estudiados fueron: riqueza, abundancia de especies, cobertura por especies, cobertura total, índices de diversidad. El muestreo de suelos lo realizó a nivel de 30 cm de profundidad, los parámetros medidos fueron; pH, conductividad eléctrica, humedad, yeso, gravas, iones entre ellas K. Entre sus principales conclusiones se encuentran que la sucesión secundaria en ambientes semiáridos es muy lenta, que puede durar décadas, la metodología fitosociológica permite reconocer y describir la composición florística, pero deja en la ambigüedad su relación con el ambiente, también comprobó que existe una elevada variación florística entre las comunidades vegetales. El análisis multivariante de la relación entre la vegetación y el suelo, resultó importante para la planificación y gestión de las áreas en relación a sus limitaciones.

Deleglise (2011) evaluó la “heterogeneidad espacial de componentes específicos y funcionales de comunidades de praderas subalpinos” en Grenoble, con el objetivo de evaluar los efectos específicos del pastoreo tradicional y en abandono sobre la heterogeneidad espacial de las comunidades de pastizal subalpino, en tres lugares con dos parcelas de observación; el muestreo para el patrón espacial utilizo dos transectos de 10 metros cruzadas perpendicularmente por el medio y al interior de la parcela, registrando la vegetación sobre 100 cuadrados de 100 cm2 en cada transecto. Demostró que la exclusión del pastoreo en los pastizales genera cambios significativos en la organización espacial de las especies y las características funcionales en la biomasa aérea. Por otro lado, menciona que la medición del vigor de especies clave, podrían servir para evidenciar en el largo plazo, el cambio que ocurre en los pastizales.

Martínez (2013) analizó la “sucesión ecológica secundaria alrededor de parches de bosque con pinabete (A. guatemalensis) en San Marcos” Guatemala en Costa Rica, con el

11 objetivo de establecer y explicar la sucesión ecológica secundaria que se desarrolla alrededor de parches de bosque de pinabete (A. guatemalensis), proceso de repoblamiento natural de un ecosistema, luego de haber perdido su diversidad original, para el cual seleccionó cinco estadíos sucesionales en 10 localidades, con parcelas de observación de 100 m2, una sub parcela de 16 m2 y otras de 1 m2, en los que midió la densidad y cobertura de especies, en el suelo cuantificó minerales mayores y menores, pH y materia orgánica, en dos épocas (lluviosa y seca), estimó la diversidad beta mediante el índice de similitud de Dice, la diversidad alfa mediante el índice de Shannon Wiener; concluyendo que el grado de disturbio no es uniforme. A nivel del suelo concluyó, que las propiedades químicas del suelo, están determinadas inicialmente por el tipo de suelo y clima, que provocan que se presente un pH ácido y alto contenido de materia orgánica con baja mineralización producto de una baja actividad microbiana.

Pulido (2014) estudió los “indicadores de calidad de suelo en áreas de pastoreo” en Extremadura, con el objetivo de establecer indicadores de calidad y degradación del suelo en áreas de pastoreo, en base al análisis de la relación entre la carga animal, las propiedades edáficas, los procesos de degradación y la producción, composición y calidad de los pastos. El trabajo lo realizó en 10 fincas, dentro de ellas eligió 22 áreas cercados, recogiendo muestras de suelos entre 5 – 10 cm y 10 – 15 cm con muestras de 0.5 kg 230 muestras en 3 años. Evaluaron 47 variables de características de suelo, incluido producción de pasto y carga ganadera, precipitación y temperatura. Para la variable florística evaluó 66 transectos de 30 metros lineales, en primavera y verano. Como resultado no encontró relaciones significativas entre la carga ganadera y las propiedades edáficas, aunque sí con la cobertura vegetal, el incremento de suelos desnudos está relacionado con el periodo seco.

Condori (2012) evaluó la “influencia de la fragmentación en la diversidad de la flora silvestre y en los cambios de uso de suelo y cobertura vegetal en Huerta Huaraya – Puno”, con el objetivo de evaluar la diversidad de flora silvestre y determinar la distribución espacial de la flora predominante en zona fragmentada y no fragmentada por la actividad agrícola, e identificar el cambio de uso de suelo y cobertura vegetal en base a imágenes satelitales Landsat; utilizó la técnica de cuadrantes de 1 m2 y transectas lineales de 50 m. Concluyendo en que la diversidad de la flora silvestre en zonas fragmentadas disminuye. Además, la fragmentación influye en el cambio de la distribución espacial de las especies presentes.

12 Cutimbo et al. (2016) evaluaron “los pastos y la capacidad de carga animal en el fundo Carolina de la Universidad Nacional del Altiplano - Puno Perú”, con el objetivo de evaluar la composición y cobertura vegetal; la producción de biomasa y determinar la capacidad de carga animal en los pastizales naturales; mediante el método de transección al paso. Para la recolección de datos fijaron tres líneas longitudinales permanentes de 30 metros. Como resultado encontró las asociaciones: Festuca dolichophylla-Stipa ichu-Calamagrostis vicunarum, Festuca dolichophylla - Muhlenbergia fastigiata y Festuca dolichophylla- Stipa ichu- Margiricarpus pinnatus, todas ellas en condición de pobre a muy pobre, con capacidad de carga animal de 1.156, 1.008 y 1.027 UO ha/año correspondiente a las tres asociaciones referidas. Observaron la existencia de factores ambientales que afectan a la producción de biomasa mencionando entre ellas a: la baja temperatura, la atmósfera seca y la radiación solar muy intensa en horas del día.

Prach et al. (2014) estudiaron la “sucesión vegetal en áreas restauradas”, con el objetivo de analizar la diferencia de los seres respecto al cambio de la vegetación, la dirección de la sucesión, la participación de las especies naturales y semi-naturales, en Czech de Europa Central. Los cambios fitosociológicos se registraron en parcelas de 10-25 m2 ubicadas en el centro de las etapas sucesionales representativas definidas por su edad, variando de 1 a 100 años. Realizaron la ordenación del DCA para comparar 19 seres. Consideraron a las especies deseables como aquellas que representan la vegetación semi-natural y todas las especies de la Lista Roja. Concluyendo que La sucesión espontánea generalmente avanzaba hacia bosques, excepto en sitios muy secos o húmedos, y en general parecía ser una forma ecológicamente adecuada de restauración de ecosistemas de sitios alterados porque las especies objetivo se volvieron dominantes con el tiempo.

Caranqui et al. (2016), estudiaron la “diversidad florística en la reserva de Producción de Fauna en Chimborazo”, con el objetivo de cuantificar y analizar la diversidad y similitud florística de los páramos, mediante adaptación del método GLORIA, instalaron 9 zonas de muestreo aplicando criterios de tipo de vegetación, composición vegetal y estado de conservación, para cuyo estudio utilizaron cuadrantes de 5 x 5 m, a los cuales subdividieron en parcelas de 1 x 1 m localizados en cada esquina del área, en los cuales realizaron la observación de: cobertura de las parcelas, índices de diversidad y similitud. La abundancia de Calamagrostis intermedia influyó en los índices de diversidad florística bajos.

13 García et al. (2015) estudiaron la “dinámica de la regeneración natural de la vegetación en seis categorías de regeneración natural y bosques sin perturbación reciente”, con el objetivo de describir la estructura y composición de la vegetación en seis condiciones de regeneración natural y el bosque sin perturbación reciente, además de desarrollar un marco conceptual sobre la regeneración natural como base para el desarrollo de estrategias de restauración ecológica para los biotopos de Peten. Para esto, trazaron dos parcelas modificadas de Whitaker de 0.1 ha por categoría; encontraron que la estructura y la composición florística se hace más complejo a mayor tiempo que pasa luego de la perturbación con mayor número de especies y número de individuos, también observaron que en el tiempo las especies de porte bajo son reemplazadas por otras más altas. En base a la información que generaron en la estructura y composición vegetal en distintas etapas de la regeneración, recomendaron realizar estudios sobre los factores ecológicos y climáticos que pudieran afectar el estado sucesional.

Demaría & Aguado (2013) estudiaron la “dinámica espacio temporal del porcentaje de suelos desnudos en pastizales semiáridos”, con el objetivo de determinar cambios en los porcentajes de suelo desnudo de los pastizales de San Luis y su relación con las precipitaciones y tipos de suelos, como indicadores de vulnerabilidad erosiva. Utilizaron cuatro mosaicos de imágenes Landsat (1973, 1989, 1997, 2007) en un período de 34 años. Mencionan haber encontrado cultivos con porcentaje de suelo desnudo (mayor a 30%) superior al de los pastizales; concluyendo en que el estudio permitió determinar áreas que deberían recibir una atención especial en términos de protección y manejo con la adopción de tecnologías amigables con el ambiente y un plan de manejo integrado a nivel regional.

Ruiz et al. (2013) realizaron análisis multitemporal del cambio del suelo en Nicaragua, con el propósito de evaluar el cambio de uso del suelo en el Paisaje Terrestre Miraflor Moropotente en el período 1993-2011, a través de imágenes satelitales, verificando en campo la identificación de coberturas de suelo y la corroboración en las imágenes satelitales. Indican que, los cambios de uso de suelo están determinados por la degradación antrópica, principalmente en la conversión de la vegetación nativa a espacios agrícolas y la expansión de la ganadería, con diferentes grados de perturbación. Concluyeron que la determinación del cambio de uso del suelo tiene importancia nacional para la conservación de la biodiversidad y de recarga hídrica, la planificación, el ordenamiento del territorio y la ejecución de acciones de restauración de los ecosistemas fragmentados.

14 2.2 Marco legal - Cumbre de la tierra, realizada en Rio de Janeiro 1992, que dio paso a la firma de convenios internacionales sobre la diversidad biológica y lucha contra la desertificación. - Agenda 21, capítulos 10 al 15 que establecen acciones para el uso y conservación de los recursos naturales, las actividades de gestión sostenible. - Plan estratégico para la diversidad biológica y las metas de Aichi, que en su meta 14, indica que, “Para 2020, se han restaurado y salvaguardado los ecosistemas que proporcionan servicios esenciales, incluidos servicios relacionados con el agua, y que contribuyen a la salud, los medios de vida y el bienestar, tomando en cuenta las necesidades de las mujeres, las comunidades indígenas y locales y los pobres y vulnerables” - Convenio sobre la Diversidad Biológica o CDB (1992) – Ratificado por el Perú mediante Resolución Legislativa 26181 (1993). Entró en vigor el 29 de noviembre de 1993 - COP2 10 (Japón, 2010) del Convenio de Diversidad Biológica (CDB) - Constitución política del Perú, en su Art 68 obliga al Estado a promover la conservación de la diversidad biológica y de las áreas naturales protegidas. - Ley sobre la Conservación y Aprovechamiento Sostenible de la Diversidad Biológica. Ley No 26839, establece el rol tutelar del Estado en ejercicio de su soberanía sobre recursos tan valiosos como los recursos genéticos, al establecer que será parte y participará en el procedimiento de acceso a tales recursos. - D. S. N° 102-2001-PCM, Estrategia nacional sobre diversidad biológica, que obliga el cumplimiento en base a su inclusión en las políticas, planes y programas sectoriales. - R.M. Nº 050-2014-MINAM que actualiza la Estrategia Nacional de Diversidad Biológica en relación a las 20 metas de AICHI. - Guía de evaluación de la flora silvestre del MINAM, para establecer una línea base estándar de procedimientos, para realizar el inventario y evaluación de la flora silvestre en todos los ecosistemas terrestres del país - Decreto Supremo No 043-2006-AG, que aprueba la categorización de especies amenazadas de flora silvestre. - Ordenanza Regional Nº 043-2006-GR JUNIN/CR, que aprueba la estrategia regional de diversidad biológica, cuyo objetivo general es “La conservación de la Diversidad Biológica, la utilización sostenible de sus componentes y la participación justa y equitativa en los beneficios que se deriven del aprovechamiento”, diciembre 2014.

15 - Resolución No 095-2018-MINAGRI-SERFOR/DGGSPFFS, que autoriza la realización de investigación científica de flora con colecta y sin estudios moleculares, para la presente tesis.

2.3 Marco de referencia a) Marco histórico La variación de la vegetación en el planeta viene siendo estudiada desde el Holoceno hace 10000 años, mediante métodos antropológicos, en base a la variación climática básicamente de temperatura, caracterizada por periodos muy fríos, y que a partir de los 4000 se aparecen a la actual (Rodríguez, 2004), el abordaje de la biodiversidad se inició con el estudio de la biogeografía de enfoque horizontal orientado a la distribución de especies en la escala espacial y desde la perspectiva de la ecología que estudia las relaciones y funcionamiento del ecosistema - enfoque vertical –, dos enfoques que se integran con la publicación de “Geographical ecology” en 1979 por MacArthur (Nogués, 2003); en este contexto desarrollaron técnicas de medición de los cambios en la composición florística de los bosques, para el cual diseñaron métodos y técnicas de muestreo, así como los índices de diversidad (Magurran, 2004).

El estudio de pastos de montaña se inició en la década de los 50 con Pedro Monserrat en España quien orientó sus estudios en la relación pasto – animal en el contexto de la complejidad de la comunidad vegetal de montaña, con una marcada visión ecológica con descripción de los taxones en diversos espacios montañosos (Reiné et al., 2009); en la década de los 90s se inicia la evaluación de pastizales altoandinos, centrado en la condición de pastizal y soportabilidad al pastoreo, utilizando el método transección al paso de Parker (1951) y su relación con la carga animal aplicada y los procesos de desertificación (Flores, 2005). A nivel del Perú son conocidos los trabajos realizados en el departamento de Puno sobre la cobertura vegetal en suelos fragmentados (Condori, 2012), y la evaluación de la capacidad de carga animal en base a la composición de los pastizales (Cutimbo et al., 2016).

En el siglo XXI continúa las investigaciones a partir de modelos de predicción del comportamiento de la cobertura vegetal, utilizando técnicas estadísticas y digitales con el uso de la teledetección y sistemas de información geográfica (Guisan & Zimmerman, 2011), que en la actualidad se continúa con el uso de vehículos aerotransportados sin

16 piloto, que estiman la fitomasa y la capacidad de captura de carbono y su interrelación con el cambio climático (Massa & Durante, 2016; Marabel-García, 2016).

El cambio de uso de pastizales, son estudiados en España a partir de fines del año 1989 y 1990, dedicados a medir la erosión, desertificación y colonización vegetal en campos abandonados, que son continuados en la actualidad en diferentes partes del mundo, en especial en las zonas áridas y semiáridas, mediante el análisis multitemporal del cambio de uso de tierras forestales y pastizales, mediante el uso imágenes landsat (Ruiz et al., 2013); sin embargo, es muy escaso estudios sobre el cambio de la composición florística que explica la característica fundamental de la comunidad de pastizal. b) Marco filosófico

La cosmovisión de los pueblos mesoamericanos, se basa en la naturaleza como fuente de recursos que sirven a la subsistencia de la humanidad, por lo que, esta es considerada como una “entidad viva y sagrada”; y junto al pensamiento holístico de estos pueblos, se convierten en el fundamento esencial de las formas de aprovechamiento y conservación; siempre manteniendo el principio binomial humanidad y ambiente (Hernández et al., 2009). Del cual se postula que sus valores y creencias constituyen el criterio central de su filosofía.

La diversidad biológica conocida actualmente, es producto de la manipulación de los diversos ecosistemas que, las civilizaciones realizaron en medio de su desarrollo (Núñez et al., 2003), fundadas en el conocimiento de su hábitat y su forma de interrelacionarse con la naturaleza, a los cuales se les conocen como saberes (Pérez- Mesa, 2013); Mientras tanto, el criterio proveniente de las instituciones que representan a las grandes empresas occidentales, orientan la explicación desde el punto de vista de la contabilidad de genes y la propiedad intelectual, con los cuales establecen estrategias para apropiarse del recurso y mantener a la población local solo como informante (Santiago, 2007); estos aspectos generan desigualdad y discriminación en el uso de los recursos.

17 El uso desigual de los recursos naturales entre poblaciones ricas y pobres o de acuerdo a su localización entre urbanos y rurales, han generado debates entre las comunidades civiles y científicas, sobre el concepto de justicia ambiental orientado a buscar detalles de la inequidad social en la carga y beneficios ambientales, hasta incluir el estado de las especies de plantas y animales que vienen siendo exterminadas o en extinción para acuñar el concepto de justicia ecológica (Wilhelmi, 2013); en este contexto, la destrucción de la biodiversidad no puede ser justificado por ningún fin humano, sean estos de carácter social, económico o cultural, pues como lo manifiesta Vía Campesina, citado por Santiago (2007) el dueño de la biodiversidad es “el que mantiene esa vida, quien la vive, la sustenta, la alimenta y la preserva“, por tanto, no quien la transforma; entonces la biodiversidad cultural responde a la práctica de aplicar la biología de la conservación (Pérez-Mesa, 2013).

Así la cosmovisión del poblador andino considera a los ecosistemas de alta montaña, como el santuario y hábitat de los espíritus por su cercanía al cielo, del cual depende la vida y la muerte, confundidos por imponentes cordilleras y cimas que se cubren frecuentemente con niebla pertinaz que aparenta siluetas distantes, pero con grandes vínculos entre el pico de la montaña y las poblaciones rurales que habitan en ellas (Varela, 2008). Estos conceptos son cada vez menos valorados por las instituciones públicas, hasta las organizacionales, por el cual los saberes andinos se van debilitando, como consecuencia de la desintegración en la relación hombre naturaleza, con secuelas de depredación y desertificación del pastizal. c) Marco antropológico La problemática ambiental analizado desde el punto de vista social y cultural, es observado según los fines de aprovechamiento y depredación que realiza la humanidad; pues, muy pocos depredan gran cantidad de los recursos con fines lucrativos, mientras que la mayoría de individuos aprovechan muy pocos recursos para su sobrevivencia; configurando una participación inequitativa en los beneficios (Santiago, 2007).

Los estudios que se realizan en estos ámbitos son fuertemente ligados a la visión faunística y florística, todavía muy poco desde el punto de vista humano, a pesar de que la ocupación y dispersión de las poblaciones comunales, tiene mucha importancia porque el estado de salud de estos ecosistemas dependen del conocimiento local, el

18 gran respeto a la naturaleza y sus formas de aprovechamiento, los cuales constituyen aportes importantes en el entendimiento de la función de los ecosistemas (Varela, 2008).

En este contexto, son las comunidades indígenas los cuidadores históricos de los recursos naturales, ellas desarrollaron formas de aprovechamiento y manejo de su entorno natural, generando conocimientos, mediante la observación directa, su experiencia y la experimentación constante (Pérez-Mesa, 2013) y su autodesarrollo en lugares de gran dificultad climática y de acceso (Varela, 2008); así mismo, las poblaciones étnicas e indígenas de la Amazonia asociaron la cultura con la biodiversidad, como fundamento de sus derechos y la defensa de sus territorios (Tobón, 2006), derechos que son reconocidos por las Constituciones Políticas de los Estados Latinoamericanos, en los casos de Ecuador y Bolivia son considerados como justicia ambiental y ecológica, en contraposición a la desigualdad y exclusión social (Wilhelmi, 2013), en tanto que, los recursos naturales tienen “significado y utilidad” para las culturas locales en su medio de vida como; alimento, vestido, religiosidad y sus formas de acción que comparten entre ellas (Santiago, 2007).

Frente a la carrera de sobreexplotación de los recursos naturales, que afecta la biodiversidad, existe la estrategia de replantear la relación entre la sociedad y la naturaleza de cara a la depredación y dominación de la naturaleza, que se viene dando desde la colonización de América (Pérez-Mesa, 2013), incluyendo valores institucionales como la organización y las normas de acceso y aprovechamiento; los valores culturales que expresa la relación hombre-naturaleza en un proceso de autodesarrollo rural (Reiné et al., 2009), pero que está siendo deficientemente atendida por parte de las entidades públicas.

2.4 Bases teóricas – científicas

2.4.1 Diversidad biológica El concepto de biodiversidad nace en 1985 a partir de dos términos utilizados como: “diversidad y biología” (Santiago, 2007), incluyendo a la variedad de todos los tipos y formas de vida, desde los genes hasta las especies, a través de una amplia escala de ecosistemas; comprende 3 niveles principales de estudio que son: el genético (variabilidad genética entre especies e individuos de la misma especie), el taxonómico

19 (diversidad de especies, géneros etc.), el ecológico (investiga la variedad de los ecosistemas) (Guillen et al., 2015; Núñez et al., 2003); estos recursos que tienen mucha importancia económica, ecológica y estética para la humanidad, está siendo afectada por la presión de uso y abuso de los ecosistemas (Nogués, 2003).

Como concepto, nace de la necesidad de poner a la naturalza en un contexto de cuidado y protección para frenar su depredación, a partir de la publicación de los documentos: “Estrategia global de la biodiversidad” y “Convensión sobre biodiversidad”, que fueron firmados en 1992, durante la reunión denominada “Cumbre Mundial” en Río de Janeiro, Brasil (Santiago, 2007), y por la necesidad de integrar los conceptos desarrollados parcialmente desde distintos puntos de vista, que pasaron desde la biogeografía a la ecología (Nogués, 2003); desde conceptos básicos como el número de categorías diferenciables (especies por género o familia) y al número de individuos que se cuentan en cada categoría (Kindt & Coe, 2011).

Se ha diferenciado los términos de “biodiversidad” y “diversidad biológica”, considerando que el primero incluye los conceptos de diversidad o variedad biológica que fue discutida a fines de la década de los 80s; mientras que el segundo considera que es el resultado de un proceso complejo en el marco de la evolución, por ello mismo irrepetible que trasciende la teoría ecológica; por tanto, existe el cuestionamiento de los patrones basados en los factores ecológicos y aquellos generados en una secuencia de procesos que no son posibles de predecir y, entre patrones y procesos que pueden ser estudiados a escala espacial local o regional y, otras aplicadas a escala geográfica (Moreno, 2001)

La diversidad biológica, puede ser estudiada en gradientes espaciales como: a escala de paisaje como unidad mayor, a escala de comunidad vegetal que toca la tipología de formaciones vegetales, y a escala de especie que caracteriza a una especie en particular (Gómez et al., 2009), mediante procedimientos de evaluación cuyos resultados son expresados mediante índices de diversidad, como: diversidad alfa, que expresa la riqueza de especies en una vegetación homogénea por tanto de carácter local; la diversidad beta, que expresa el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre dos o más comunidades vegetales; y la diversidad gama, que expresa

20 la sumatoria de la diversidad alfa en áreas mayores (Villarreal et al., 2004; Magurran, 2004).

Esta diversidad es muy variable en el espacio y en el tiempo, de acuerdo a la serie de procesos naturales y antropogénicos que ocurren, desde los movimientos tectónicos ocurrida antes de las glaciaciones, la disponibilidad de la luz que es una respuesta ambiental, o la interacción entre especies de la comunidad que es una respuesta funcional, la estructura y morfología del paisaje (Nogués, 2003); por otro lado, las perturbaciones como los incendios y cambios de uso de los suelos, etc., son los factores más importantes de la variación.

La diversidad biológica, es un proceso complejo que modifica los ecosistemas y desarrolla estabilidad en el transcurso del tiempo, manifestando los cambios progresivos de la comunidad biótica en el ecosistema a través del tiempo, por lo que es entendido como un concepto amplio de la evolución de los ecosistemas, que incluye la dinámica sobre y debajo del suelo de los componentes bióticos y abióticos, incluyendo a la sucesión vegetal como parte de la dinámica sobre el suelo, enfocando su estudio especialmente a los cambios en la composición florística sobre el suelo en relación con los componentes físicos (Martínez et al., 2014).

En este proceso intervienen numerosos factores que actúan a través de escalas espaciales y temporales: movimientos tectónicos y glaciaciones ocurridos en la histórica, respuesta a la energía disponible de las especies (Nogués, 2003), las tierras circundantes, gestión pasada de los ecosistemas, el uso actual de las tierras, la vegetación inicial, la disponibilidad de propágulos, la presencia de árboles en la primera sucesión, las condiciones micro ambientales de la escala local, la regeneración de plantas leñosas, etc. (Derroire, 2016); son hechos muy tenidas en cuenta en el concepto de ecología del paisaje que está integrando diversos enfoques disciplinarios de gestión y conservación actuales (Nogués, 2003).

2.4.2 Sucesión ecológica La sucesión es un proceso dinámico entre perturbación y respuesta de las especies vegetales en un ecosistema, dependiendo de su capacidad de dispersión, fijación y reproducción (Jurado et al., 2013), estos cambios en la dinámica sucesional,

21 considera dos puntos de partida: sucesión ecológica primaria y sucesión ecológica secundaria, esta última considera a la regeneración natural después de la destrucción de la comunidad biótica (tala, incendio, sobrepastoreo, acciones antropogénicas como tierras de cultivo abandonados, etc.) (López et al., 2006).

La vegetación es cambiante, estos cambios se dan en la composición florística y en la estructura física en el tiempo. Cualquier cambio cuantitativo de la vegetación en un área, año y tras año es definido como sucesión, producido por dos fenómenos diferentes: en una vegetación dominada por especies perennes, particularmente en árboles, se observa un crecimiento anual relacionado con la biomasa acumulada, mientras que el segundo fenómeno es el resultado de la diferencia en la abundancia de especies de un área, que cambia de año en año, causado por diferencias en las condiciones ambientales especialmente meteorológicas e hidrológicas; sin embargo, una sucesión secundaria es iniciado por especies pioneras e invasoras que no guardan relación con la composición original (Wiesmair et al., 2017).

El cambio en la estructura florística ocurre con la fluctuación de periodos cortos, tiempos debido a cambios en la condición ambiental del área; por lo que, el estudio de la sucesión tiene que ver con la aplicación práctica o manipulación de los procesos de restauración de hábitats afectados, mediante procesos de rehabilitación o revegetación (Jurado et al., 2013); según Caro et al. (2014) los césped de puna perturbados mediante el champeo, se recuperaron en cuatro años, mientras que los bofedales lo hicieron más tarde.

2.4.3 Ecosistemas de montaña

Refieren que el término ecosistema fue utilizado por Tansley en 1935, quien concibió como un complejo de organismos que conviven en medio de factores físicos del medio ambiente, con ciertas diferencias espaciales, por lo que es posible distinguir comportamientos variados como para configurar unidades básicas de la naturaleza; más tarde estos ecosistemas fueron reconocidas como una organización superior, a partir del cual se entiende la interrelación de los seres vivos con el ambiente, hasta situarlo como el marco y teoría central en la ecología (Armenteras et al., 2016), por su condición

22 dinámica que funciona mediante procesos de flujo de materia y energía (Rodríguez et al., 2010).

Vargas (2011) menciona que, un ecosistema es un área de tamaño variable, donde existe una estrecha asociación entre componentes físicos y biológicos, de tal manera que si un componente cambia compromete a los otros, como consecuencia la complejidad histórica que evolucionó conjuntamente con la biogeografía en un contexto de colonización de especies, interacciones mutualistas y de competencia entre organismos (Squeo et al., 2006).

En la concepción de Lindeman citado por Armenteras et al. (2016) el conocimiento del nivel trófico en los ecosistemas, sirvió para ingresar a la discusión de flujos de energía, llegando hasta concebir el paralelismo entre flujos de energía, nutrición y la interdependencia obligatoria entre los organismos, descritos en el libro “Fundamentos de ecología” publicada por Odum en 1953, seguido por diversos estudios y debates en la ecología que, han determinado que los ecosistemas no son entidades particulares claramente diferenciables entre uno y otro, sino unidades funcionales formadas entre muchas especies de plantas y animales que actúan o reaccionan entre ellas, en un medio de suelos, clima y otros factores también variables; sin embargo, cualquier elemento de ellas no pertenece exclusivamente a la unidad, sino que puede extenderse a mayores espacios (Currie, 2011).

La transformación de los paisajes que se ve acelerada en todas partes del mundo, está provocando la pérdida de la biodiversidad con la generación de fragmentos espaciales visibles donde los hábitat de muchas especies han disminuido o desaparecido (Schmidt, 2018). Según Vargas (2011) la destrucción de los ecosistemas está generando crisis ambiental, expresado en la disminución acelerada de los múltiples servicios ecosistémicos, como la producción de agua, captura de carbono, productividad del suelo, biodiversidad, etc. Este estado de hechos exige revertir estos procesos mediante la conservación y restauración. Desde esta perspectiva sugiere que ya no basta trabajar en pequeña escala demostrativa sino se tiene que restaurar paisajes y ecosistemas, para garantizar la sustentabilidad de estos espacios afectados; sin embargo, el proceso de restauración no puede ser planificado sin el conocimiento previo de las características de la comunidad biológica ni los factores que lo afectan.

23 Los ecosistemas de montaña se localizan en el caso de América, en la cordillera de los andes, que recorre desde la sierra nevada en el norte de Colombia hasta el sur de Argentina en una extensión aproximada de 8000 km, información manifestada por Chaperton citado por Cuesta & Becerra (2012). Estos espacios se localizan entre los 466 y 5000 metros (Reiné et al., 2009; Cuesta & Becerra, 2012) y sobre los 3800 msnm en los andes centrales del Perú. Son de difícil acceso y habitabilidad, por lo que la participación humana es abordada desde la relación entre naturaleza y cultura (Varela, 2008). Estos espacios caracterizan los páramos y las punas secas, en los cuales se han desarrollado los pastizales altoandinos con abundancia de vegetación de gramíneas (Briones, 2002), como expresión del clima, características edáficas, y el tipo de herbívoros, etc.

La cordillera de los andes en América Latina, distingue dos conceptos y condiciones distintas: el “páramo” proveniente de un vocablo español, que configura llanuras altas y húmedas, casi desprovisto de vegetación arbórea, por lo que es considerado de orientación geobotánica; mientras tanto, la “puna” término quechua que configura características geomorfológicas, de planicies y alta montaña con poca humedad, formada por cadenas montañosas, cubierta por formas de vida herbazal, arbustal y bosque nativo; en ambos casos con pisos bioclimáticos y ecosistemas muy variados, como resultado de las interacciones entre sus componentes que manifiestan propiedades innatas de la dinámica ecológica (Squeo et al., 2006), que se mantienen a pesar de encontrarse entre los ecosistemas de cabecera de cuenca, vulnerables a las perturbaciones naturales y antrópicas, aparte de no merecer la debida importancia de las instituciones para su protección efectiva (Álvarez et al., 2016).

A pesar de que “más de la mitad de la superficie total de la tierra” está cubierta por pastizales naturales – páramo y puna en nuestro caso, según el informe de la FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura), todo lo que se debate y se planifica es en cuanto a los problemas de bosques, forestación y los pastos mejorados a parte de las tierras agrícolas, y no así de los pastizales nativos “range land” en inglés o “terrenos de agostadero”; simplemente porque no está en los términos que utiliza el Servicio Forestal de los Estados Unidos.

24 En efecto, el informe de la FAO 2016 presentado por Graziano da Silva, analiza solo bosques, agricultura, seguridad alimentaria y cambio climático, cuando tocan someramente el problema del cambio de uso lo relaciona exclusivamente con la pérdida de bosque; sin embargo, reconocen que los ecosistemas de pastizal tienen una importancia primordial en la protección del suelo y el ingreso económico de millones de pobladores rurales, desde tiempos remotos, alrededor de 10 000 años I.C. cuyo aprovechamiento se inició en Mesopotamia, Egipto, Grecia y Roma (Briones, 2002).

La importancia fundamental de los ecosistemas de pastizal es la provisión de servicios de hábitat a una diversidad de especies de fauna silvestre y alimento para el ganado, también su participación en el ciclado del agua y nutrientes del suelo (Jurado et al., 2013; Lawley et al., 2016), servicios que se van perdiendo al degradarse estos ecosistemas, dando paso al reemplazo posterior de la vegetación natural por otras nuevas (Schmidt, 2018). Estos aspectos solo pueden mantenerse en el tiempo y el espacio, cuando la diversidad florística mantiene altos valores que es la expresión del potencial de las especies más allá de la escala local (Vargas, 2011), así en pastizales andinos se pueden contener entre 90 a 100 especies por metro cuadrado, dependiendo de su condición vegetativa (Flores, 2005).

2.4.4 Diversidad florística La literatura no ofrece directamente una definición específica como diversidad florística a pesar de que, existen gran número de publicaciones con este término, sin embargo, Dorado (2010) refiere que, el mejor concepto de diversidad biológica definido en la cumbre de la tierra en 1992 en Río de Janeiro, es la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros sistemas acuáticos, y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.

Desde esta definición se asume que, la diversidad florística es el número y abundancia de especies vegetales, con diferencias propias entre especies y entre genes dentro de cada especie. En el término de ecosistemas es fácil distinguir las formaciones vegetales como. Bosques de árboles, bosques de arbustos y pastos naturales.

25 En lo que corresponde a los pastizales, es la variedad de especies de pastos herbáceos y matorrales que se desarrollan en la gradiente altitudinal mayor a 3800 msnm, que es denominado como diversidad florística; estudiado por diversas disciplinas como: la taxonomía, la sistemática, la filogenia, la ecología, etc. (Guillen et al., 2015); por tanto, la conceptualización de biodiversidad es tan antigua como los primeros naturalistas distinguieron comunidades vegetales con muy pocas especies de otras más numerosas (Ferrer et al., 2011); y son las gramíneas (Squeo et al., 2006; Gómez et al., 2009; Álvarez et al., 2016; Fiallos et al., 2015), las que generalmente tienen mayor presencia como: Festuca dolichophylla, Calamagrostis vicunarum, Stipa ichu, Muhlenbergia fastigiata, que además se comportan como especies clave (Flores, 2005).

Gómez y otros citado por Ferrer et al. (2011), propusieron un método de valoración ecológica para comunidades de pastizal, ademas de considerarlo de interés para la alimentación del ganado, en base al valor florístico y el valor de la comunidad vegetal. Otros autores refieren a Parker (1951), quien estableció a la composición florística como la abundancia relativa de especies dominantes y sub dominantes encontradas en un sitio, para el cual solo se considera especies perennes y no anuales. Los datos generalmente son obtenidos a partir de los censos de vegetación que no consideraba presencia de roca, piedra, pavimento de erosión y suelo desnudo, que si se incluyen en el método de “transección al paso” modificado (Ducati, Sarate, & Fachel, 2014) y líneas de intercepción (Cuesta & Becerra, 2012).

En la situación de los páramos, la diversidad florística se asemeja a las condiciones de puna seca, donde existen complejos patrones de variación determinada por los gradientes geográficos y edáficos, climáticos, biogeográficos de la vegetación, con una impresionante diversidad de tipos fisionómicos de vegetación, representada por considerable número de especies (Cuesta & Becerra, 2012), que pueden ocupar escalas diferentes desde un lugar pequeño en particular, hasta niveles regionales o intercontinentales, igual comportamiento se observa en el medio físico; por lo que se entiende que, es difícil limitar espacialmente una unidad de ecosistema que presente cualidades claramente diferentes frente a otras (Armenteras et al., 2016).

La diversidad florística de sucesión secundaria que van estableciéndose en áreas deterioradas, no solo repercuten en el disturbio ambiental sino también en lo económico

26 para la población rural, que tienen su base económica sustentada en la ganadería alto andina, que se ha visto disminuida por la pérdida de su condición vegetativa y por consiguiente la capacidad sustentadora al pastoreo, muy a pesar de su repoblamiento (Condori, 2012); el conocimiento de la diversidad florística y la dinámica de los pastizales andinos es todavía muy escaso, debido a que la mayor parte de los estudios florísticos y ecología se han realizado en zonas semiáridas (Álvarez et al., 2016).

De entre los componentes de la diversidad florística, es la diversidad funcional que se asocia fuertemente a los procesos ecosistémicos de los pastizales, con los cuales también está relacionado la prestación de servicios ecosistémicos, manteniendo una correlación positiva entre el número de especies presentes y la diversidad funcional; esta relación sugiere que la disminución de la riqueza del pastizal por efectos de cambios de uso o sobreuso causan disminución similar en la diversidad funcional (Pérez, 2014).

2.4.5 Cambio de uso del suelo y sus consecuencias en la diversidad florística El término “uso del suelo” está relacionado al uso del suelo que le permite a la humanidad, el desarrollo de sus actividades económicas; mientras tanto el término de “cambio de uso del suelo” parte de la modificación de la cobertura vegetal de los ecosistemas, y esta situación es considerada como un factor clave que amenaza la sostenibilidad de la biodiversidad (Cao et al., 2017), afectando como consecuencia la situación socioeconómica de las poblaciones rurales y empresas, quienes utilizan los suelos de pastizales para actividades agrícolas, y en el aspecto ambiental los servicios ecosistémicos como la regulación hídrica, el microclima, el ciclo biogeoquímico del carbono y nitrógeno quedan afectados, tanto a escala local y regional, por lo que es considerado como un sistema socio-ecológico (Martin & Agüero, 2014).

La evaluación del cambio de uso del suelo, siempre ha sido vista desde el punto de vista de la deforestación, causado por varios factores antropogénicos, como la presión que ejercen las actividades agropecuarias, el crecimiento de la población que va saturando el espacio de los recursos naturales y la necesidad de ampliar las zonas urbanas (Azucena et al., 2012), criterios que ya se han extendido a otras causas que provienen desde las oportunidades económicas de mercado, tal como está ocurriendo en el cambio de uso de pastizales para la producción de cultivos (Questad et al., 2011); mientras tanto, los ganaderos aún tienen limitada motivación para participar en la gestión

27 de la conservación de los pastizales, haciendo que la decisión por la conservación de estos ecosistemas sea de manera marginal (McGinlay et al., 2017).

Las consecuencias del cambio de uso de la cubierta vegetal en pastizales altoandinos son de carácter económico y ecológico, que tiene implicancias en los servicios ecosistémicos que son regulados por la estructura de la biodiversidad y funciones del ecosistema como: la infiltración de las aguas de lluvia, la fijación de CO2, la protección de los suelos contra la erosión, el mantenimiento de la producción primaria neta para la alimentación del ganado y otras especies, alterando los ambientes físico- químicos del suelo, favoreciendo el desarrollo de especies exóticas de poco valor para el ganado, que afectan la situación socioeconómica de las poblaciones locales (Enriquez et al., 2016), ya que los ecosistemas de alta montaña tienen bajo potencial para recuperarse, lo que a largo plazo facilita la pérdida de su capacidad de albergar diversos hábitats (Wiesmair et al., 2017).

En la región Junín extensas áreas de pastizal han sido cambiadas de uso, mediante el cultivado con L. meyenii, impulsado por una oportunidad de mercado coyuntural de este producto, pastizales con suelos de profundidad mayores a 10 cm fueron roturados. Esta acción ha ocasionado la pérdida total de la biodiversidad original, generando la pérdida de nutrientes principalmente la materia orgánica, y la capacidad de retención del agua del suelo, entre otras (Hofstede et al., 2014); la depredación de las tierras comunales caen en la denominación de “la tragedia de las tierras comunitarias” de Hardin en 1968, quien tipificó que las tierras de dominio común, eran de todos y a la vez de ninguno, por lo que el acceso no controlado terminaba de destruir el recurso (Martin & Agüero, 2014).

Las áreas de pastizal que fueron abandonadas luego del cultivo, están siendo repobladas gradualmente por comunidades herbáceas muy distintas al ecosistema (Cárdenas, 2013), en el contexto de la dinámica del pastizal, estos cambios generan también cambios en su estructura con sustitución de la comunidad vegetal original por otra (Gómez et al., 2009). Estas especies de pastos que aparecen como pioneras son temporales y de bajo valor para el ganado, que afecta la sostenibilidad de la actividad ganadera de las poblaciones rurales; estos cambios de cobertura en la vegetación y el uso del suelo son las causas principales de deterioro ambiental local y regional

28 (Cayuela, 2011), en este contexto los pastizales han perdido su capacidad de sustento a la alimentación del ganado, convirtiéndose en un problema socioeconómico.

El inicio del repoblamiento natural de estas áreas de pastizal cultivado con L. meyenii en abandono, ocurre después de un año o más de tiempo, dependiendo de las características edáficas, de los propágulos regenerativos así como la viabilidad de las semillas provenientes del entorno (Martínez y Ximena, 2007) y las características climáticas propias de los ecosistemas de puna.

El tiempo que transcurre desde la última cosecha del cultivo, es una variable esencial que influye en la instalación de la cubierta del suelo, con el asentamiento de una formación vegetal determinada, que resulta de la combinación de varios factores ecológicos como son: microclima, topografía, litología, estado edáfico, composición de las comunidades próximas, etc. en función del tiempo de revegetalización. El proceso de evolución es escalonado en una serie de etapas, que se inicia con la presencia de comunidades pioneras hacia otras más estructuradas y de corte pluriestratificada (Lasanta, 2010).

La dinámica espacial y temporal de los cambios ocurridos en los pastizales andinos, se adecúa a la transición de vegetación natural a agropecuaria, de vegetación agropecuaria a suelo desnudo y de suelo desnudo a vegetación natural (Cayuela, 2011), en tanto que el cultivo de L. meyenii se realiza por una sola campaña, luego el suelo es dejado en abandono en la situación de suelo desnudo, el inicio de repoblamiento natural de la vegetación se inicia en la próxima estación lluviosa.

2.4.6 Métodos de medición de la diversidad florística Los estudios de diversidad florística de sucesión secundaria en campos abandonados, han sido estudiados desde la década de los 30 en EEUU, luego en Europa especialmente en Francia y España algunas décadas más tarde, aun con diferentes orientaciones y métodos (Cañadas, 2008), a partir de la década de los 90 se intensifican estudios sobre el cambio de uso de bosques en pastos y cultivos agrícolas, en la mayor parte desde el punto de vista espacio-temporal mediante el uso de imágenes satelitales incidiendo en los cambio de cobertura en cronosecuencias de 20 a 30 años (Cristiano et al., 2011; Demaría & Aguado, 2013; Marabel-García & Álvarez-Taboada, 2014; Gartzia

29 et al., 2016); mientras los estudios en pastos naturales andinos son muy escasos. La realización de los inventarios florísticos en Europa siempre son realizados mediante la metodología fitosociológica de Braun y Blanket (1979) (Cañadas, 2008); mientras que, en Latinoamérica se tiende a utilizar el método de transección al paso (Flores, 2005), el cuadrante de puntos (Cutimbo et al., 2016) y transecta lineal de puntos de intercepción (Cuesta & Becerra, 2012).

Para la evaluación de pastizales naturales, se ha clasificado varias escalas: en primer lugar, es la escala de paisaje como unidad mayor de estudio que abarca un conjunto de territorios o espacios suficientes, para establecer como una unidad de estudio en una superficie mayor a 1 km2, cuyo objetivo es determinar la tipología de la comunidad vegetal y su ambiente, generalmente utilizando el sistema de información geográfica; en segundo lugar, la escala de comunidad vegetal, con el objetivo de describir la estructura de la comunidad y su dinámica, con caracterización de aspectos como la geomorfología y fisiografía del área, cobertura, organización, diversidad, biomasa, etc.; en tercer lugar, la escala de especie con el objetivo de describir en detalle la característica de cada planta dentro de cada especie en particular (Gómez et al., 2009, 2009; Cuesta & Becerra, 2012).

La evaluación de la cobertura vegetal se basa en los criterios de: estructura, composición y diversidad florística (Caranqui et al., 2016; Álvarez et al., 2016), relacionado con la gradiente temporal, utilizando la teledetección como método de estudio (Cristiano et al., 2011; García et al., 2015). Estos estudios lo realizan en forma específica para los ecosistemas naturales en degradación o también en aquellas áreas con cambio de uso; por lo que no se observa muchos estudios que busquen explicar el efecto de la pérdida de la biodiversidad de los campos afectados en comparación a la diversidad florística original, tampoco el daño causado en su capacidad de soporte al pastoreo; que son los vacíos de conocimiento que se espera cubrir.

Después del abandono de pastizales afectados por cultivos, la velocidad y la magnitud de regeneración pueden evaluarse por medio de atributos tales como la diversidad y la composición de especies, o la biomasa de la comunidad vegetal; la velocidad de estos cambios dependen de las características del disturbio como: la disponibilidad de propágulos regenerativos, del ambiente biótico y abiótico que

30 caracterizan el sitio perturbado (Martínez & Ximena, 2007). Por eso la necesidad de inventariar la flora existente y cuantificar índices que permitan justificar técnicamente los cambios, identificando la especie con mayor valor de importancia, ya que ella determina la característica de la comunidad y la función del ecosistema, además de ser un indicativo del nivel de relevancia entre las demás especies y el nivel de ocupación en el espacio (Enriquez et al., 2016), los índices más utilizados en la evaluación vegetal son: la riqueza y abundancia de especies, índice de Shannon, índice de Pielou, índice de Simpson (Gómez et al., 2009) y el índice de calidad florística (Mirazadi et al, 2017).

Las técnicas de evaluación de pastizales son diversas, uno de los métodos es el cuadrante que utiliza 1 bastidor de 1 m2 dividido en 100 celdas, en ella se cuenta el número de celdas ocupadas por cada especie; en este caso el tamaño de subdivisión se adecúa al tipo de vegetación que caracteriza el área evaluado y presencia de especies dominantes; así mismo el número de cuadrantes que se aplica, depende del tamaño del área. También se utilizan los “transectos” o también denominados “inventarios lineales, que se realiza utilizando cintas métricas que son leídas a intervalos de 10 a 30 cm, otro método es el “point quadrat” que utiliza la proyección de agujas y el registro de las especies contactadas a diferentes alturas (Gómez et al., 2009; Cuesta & Becerra, 2012; Enriquez et al., 2016).

El método lineal de intercepción como tipo de muestreo en vegetación, se basa en el principio de reducir un transecto a una línea. Es un método ideado por Canfield, que se aplica en los estudios de vegetación densa dominada por arbustos o por vegetación graminoide, especialmente para calcular la cobertura y frecuencia de especies; su aplicación es rápida y relativamente preciso, mediante el conteo de todas las intercepciones o proyecciones de las plantas (ramas, tallos, hojas, flores) sobre la línea, registrando la información en una planilla o ficha de registro. Para evaluar la estructura y composición de arbustos y graminoides, se registra la presencia o ausencia de las plantas desde un punto del suelo (Mostacedo & Fredericksen, 2000; Cuesta & Becerra, 2012; Enriquez et al., 2016).

- Riqueza La riqueza en los pastizales establece el patrón de la diversidad de especies de pasto natural y sus funciones en los ecosistemas de pastizal. La medición se orienta a

31 conocer el número de especies de la comunidad vegetal, su agrupación en la clasificación taxonómica: género, familia, etc (Magurran, 2004). Su estimación sirve como línea de base para el monitoreo de variación de la riqueza en el tiempo, o para realizar el seguimiento de la restauración de ecosistemas perturbados por acción natural o antrópica (Villarreal et al., 2013).

- Diversidad alfa Conceptuado como la diversidad específica de cada comunidad vegetal dentro de un paisaje, es una medida fundamental que sirve para la gestión del territorio, por la necesidad de mantener en el paisaje la mayor cantidad de especies, principalmente de carácter endémica o aquellas en situación de amenaza de extinsión; el conocimiento del número de especies también denominado “taxones” en el territorio, es de mucha importancia para relacionar la variación espacio temporal de la diversidad florística con los parámetros ambientales (Ferriol & Merle, 2013). La estimación de la diversidad floristica se realizan mediante la aplicación de índices como: índice de dominancia (Simpson, Seirie de Hill), Índice de equidad (Shannon Wiener, Pielu, Brillouin), modelos paramétricos y modelos no paramétricos (Villarreal et al., 2004; Villarreal et al., 2013).

La diversidad alfa es afectada por las áreas circundantes de una parcela en estudio, donde el porcentaje de cobertura del paisaje y la diversidad florística son factores que tienen correlación positiva en la característica de los hábitats; mientras que, la diversidad beta y gama caracterizan un comportamiento opuesto a la diversidad alfa, lo que ratifica que el paisaje circundante influye en la cobertura y especies de áreas comunidades vegetaciones no naturales (Janišová et al, 2014).

Las ecuaciones siguientes son utilizadas para determinar la diversidad alfa:

 Riqueza específica (S) = número de especies obtenido por un censo de la comunidad

 Índice de dominancia de Simpson: expresa la probabilidad de que dos individuos elegidos al azar de una comunidad muy grande pertenezca a una especie (Magurran, 2004). Su valor fluctúa entre 0 – 1 (Ferriol & Merle, 2013).

32 Donde: pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.

 Índice de Margalef (Dmg): relaciona el número de especies de acuerdo con el número total de individuos (Moreno, 2001; Magurran, 2004).

Donde: S = número de especies N = número total de individuos

 Índice de Shannon Wiener (H’): Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra (valor 0 – InS) (Moreno, 2001; Ferriol & Merle, 2013) o la combinación de la riqueza con la igualdad o desigualdad en que las especies se distribuyen (Enriquez et al., 2016), la escala de calificación va de 0.1 a 2.9 baja, de 3.0 a 4.4 mediana y mayor a 4.5 alta.

 Índice de uniformidad de Pielou, estima la uniformidad del ecosistema en relación a la diversidad, su valor va de 0 – 1 (Ferriol & Merle, 2013).

- Diversidad beta Es conceptuado como el número de taxones que comparte más de dos comunidades vegetales del paisaje, mediante el cual se estima una tasa de cambio de los taxones en la escala temporal, su aplicación es muy importante en el estudio de la heterogeneidad del paisaje (Ferriol & Merle, 2013), las mediciones pueden ser cualitativas (índice de Jaccard, índice de Sorensen) y cuantitativas (índice de Sorensen cuantitativo, índice de Morisita-Horn) y otros métodos como de ordenación y clasificación, recambio de especies (Álvarez et al., 2016).

33 Las ecuaciones que permiten medir los coeficientes de similitud y disimilitud de la diversidad beta:

 Coeficiente de similitud de Jaccard (Ij) (Moreno, 2001; Magurran, 2004)

Donde: a = número de especies presentes en el sitio A b = número de especies presentes en el sitio B c = número de especies presentes en ambos sitios A y B

 Coeficiente de similitud de Sorensen (Is): Relaciona el número de especies en común con la media aritmética de las especies en ambos sitios (Moreno, 2001; Magurran, 2004), el valor oscila entre 0 a 1.

- Diversidad gama Conceptuado como indicador del número o riqueza de taxones de entre varios paisajes, también entre diversos tipos de vegetación (Ferriol & Merle, 2013), que se basa en los promedios de alfa y beta frente en todas las comunidades vegetales (Álvarez et al., 2016).

2.4.7 Condición de pastizal y capacidad de carga animal a) Enfoque conceptual La condición del pastizal es considerada como sinónimo de “condición ecológica de la vegetación”, que para su descripción incluye el análisis de algunos atributos como: composición, estructura y función de la comunidad vegetal no alterada (Lawley et al., 2016), por otro lado, la condición de pastizal es también entendida como el estado de salud del pastizal en comparación a su estado clímax, y que de acuerdo a la intensidad de su uso, este estado varía entre excelente y muy pobre (Flores, 2005). La correlación entre la condición de pastizal y la producción de forraje es alta, de manera que la variación de la condición determina su capacidad de soportar al pastoreo por los rumiantes.

34 Este estado de salud está influenciado significativamente por las condiciones del sitio que puede ser expresado por: el tipo de vegetación que caracteriza el área, la composición florística y la variedad de especies; cuyo mantenimiento depende mucho de la forma como es aprovechado por los ganaderos (Wiesmair et al., 2017), por tanto, un pastizal es considerado en estado degradado, cuando las especies deseables para el ganado perdió su vigor óptimo, y con ello también pierde su capacidad de producción de fitomasa útil para el ganado; en estos casos estas especies deseables son reemplazadas gradualmente por otras indeseables o invasoras que tienen menor valor nutricional y de escasa producción de biomasa (Padilla et al., 2009)

En los páramos del Ecuador se encontró 20 familias 36 géneros y 46 especies, las familias más numerosas corresponden a: Asteraeceae, Poaceae y Geraniaceae, la especie más abundante y presente en todas las áreas fue Calamagrostis intermedia. El índice de Simpson varió entre 0.17 y 0.79 que se ubica en rangos de baja a media (Caranqui et al., 2016), en los pastizales de México encontraron 118 especies, 93 géneros y 40 familias, siendo los géneros más dominantes: Poaceae, Asteraceae, Fabaceae y Orchidaceae, el índice de diversidad (Simpson y Shannon = 3.36 relativamente alto), la especie más abundante y con mayor valor de importancia fue Muhlenbergia phalaroides y a ella correspondió el mayor valor de importancia (Álvarez et al., 2016). . Estimar la carga animal, constituye la base esencial para aplicar un manejo sustentable de la ganadería, que se vienen realizando desde las décadas 60 y 70, mediante el análisis de variables biofísicas como la biomasa aérea del pastizal, el índice foliar y la cobertura aérea, también mediante la medición del índice de vegetación de diferencias normalizadas. Por cualquiera de estos métodos, la capacidad de carga para una especie herbívora cualquiera, está relacionada a la oferta de forraje que ofrece el pastizal y la demanda de alimento de los animales, expresada en el número de unidad especie animal que puede pastorear en 1 hectárea y durante un año (Díaz, 2007).

La capacidad de carga animal del ecosistema, está estrechamente relacionada con la producción primaria o la producción de fitomasa, que en el caso de los pastizales altoandinos es la capacidad de producir biomasa útil para la alimentación de los

35 herbívoros (Heringer & Carvalho, 2002; Luisoni, 2010), lo que también es definido como la “tasa de transformación de la energía circulante en materia orgánica”, que no es fácil de obtener, por la gran heterogeneidad de la cobertura vegetal y la variación de la comunidad vegetal (Gómez et al., 2009).

En el departamento de Puno, encontraron que la capacidad de carga animal varía de acuerdo a las asociaciones: 1.156 UO ha/año en la asociación Festuchetum- Stipetum-Calamagrotisetum, 1.008 UO en la asociación Festuchetum-Muhlenbergietum y 1.027 UO en la asociación Festuchetum-Stipetum-Margiricarpetum (Cutimbo et al., 2016). b) Métodos de medición de la condición de pastizal y carga animal La evaluación de la condición de pastizal se ha iniciado y se sigue realizando mediante el método “site-based”, que significa evaluación basada en el sitio, que incluye el análisis de indicadores del estado de la vegetación en base a registros levantados en campo y áreas de muestreo de un cuadrado de ≤ 1 hectárea o transectos de 100 metros –“quadrat-based”-, lo que en la actualidad está siendo sustituida por el uso de la teledetección en evaluaciones a nivel de paisaje (Lawley et al., 2016); en el caso de los pastizales de alta montaña en América, desde 1993 se viene realizando con un método específico diseñado por el laboratorio Weberbaueri de la Universidad Nacional Agraria La Molina en Lima Perú, el método de “transección al paso” (Flores, 2005), que determina la condición del sitio, utilizando la ecuación siguiente:

Puntaje = (ICal) 0.5 + (IF) 0.2 + (ICob) 0.2 + (IV) 0.1

Donde: Ical: índice de calidad (número de especies deseables para el ganado) IF: índice forrajero (No de especies deseables para todas las especies) Icob: índice de cobertura IV: índice de vigor

 Especies deseables para el Ganado (D), expresa el número de especies preferidas por una especie de ganado

36  Cobertura de especies deseables, por ciento de participación de las especies D.

La calificación de la “condición de sitio” es determinada según una tabla establecida por el mismo laboratorio, en cinco categorías: excelente, buena, regular, pobre y muy pobre, de acuerdo a rangos de puntaje alcanzado. Además, esta condición de sitio del pastizal determina también la carga animal que se debe aplicar al pastoreo, por hectárea y por año. La tabla de la capacidad de carga animal, diferencia la especie del animal doméstico: ovinos, vacunos, llamas, alpacas y vicuñas (Condori, 2012).

El Monitoreo del impacto del cambio climático en la biodiversidad de alta-montaña en la Región Andina, basa su trabajo en una adaptación de la metodología GLORIA, el cual establece que los sitios en los Andes Tropicales deben utilizar los “Puntos y Áreas Flexibles”, – PAF– [Halloy et al., 2011], con el uso del método de “intercepción de puntos” a lo largo de una línea o transecto. El largo de la línea dependerá del tipo de vegetación y de la forma del terreno; igualmente, la distancia entre marcas está definida por el propósito del estudio y el tamaño potencial del área a muestrear (para secciones pequeñas puede ser necesario reducir las distancias, o repetir varias líneas paralelas), al cual puede ser incorporado un cuadrante de uno a varios metros (cuadrante flexible) a cada lado para incluir las especies más raras en forma cuantitativa (Cuesta & Becerra, 2012).

La capacidad de carga animal, también se estima a partir de la producción de forraje del pastizal, en condiciones de fitomasa disponible para el ganado, mediante el corte directo de la biomasa, también puede ser estimado por métodos indirectos utilizando sensores remotos ópticos que mide la radiación reflejada por la biomasa que existe en el área de interés (Chávez et al., 2017). La productividad del pastizal está relacionada con el grado de declive del suelo de manera inversa (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura - FAO, 2014).

La capacidad de carga del pastizal es definida como la máxima carga de animales que puede soportar un área de pastoreo, sin comprometer su capacidad de mantenimiento productivo en términos de fitomasa disponible para el ganado, y la posibilidad de mejorar la vegetación y otros recursos (Pulido, 2014).

37 2.4.8 Características del suelo El suelo es la capa superficial de la corteza terrestre en la que viven numerosos organismos y crece la vegetación. Es una estructura de vital importancia para el desarrollo de la vida. El suelo sirve de soporte a las plantas y le proporciona los elementos nutritivos necesarios para su desarrollo; como medio natural dinámico en el cual ocurren transformaciones, resultado de la interacción de procesos físicos, químicos, biológicos y de actividades antrópicas, al cual el Ministerio del Ambiente [MINAM], lo define como un material no consolidado compuesto por partículas inorgánicas, materia orgánica, agua, aire y organismos, que comprende desde la capa superior de la superficie terrestre hasta diferentes niveles de profundidad; como tal es un “sistema estructurado, heterogéneo y discontinuo” que se ha desarrollado como resultado de la interacción de la materia orgánica, con diversos minerales y con capacidad de nutrir y posibilitar el crecimiento de diversos organismos (García et al., 2012).

La degradación del suelo es un proceso antropogénico, con aplicación de prácticas de uso inadecuadas (Pulido, 2014), lo que es definida como la pérdida temporal o permanente de su capacidad de producción, lo que también se entiende como la pérdida de utilidad actual o potencial de sus cualidades intrínsecas y sus funciones del suelo (Zavala, J., Palma, D., Fernández, C., López, A., & Shirma, 2011), también es considerado como la pérdida de la capacidad de cumplir con esas funciones (Navarro et al., 2000); esta degradación puede suceder tanto por desplazamiento de suelos o por deterioro interno de sus características físicas, químicas y biológicas (Wang et al., 2014).

A pesar de los factores muy visibles y reconocidos que intervienen en la degradación de los suelos, es la roturación del suelo que afecta mediante la pérdida de sus componentes esenciales como la materia orgánica y la desorganización de su estructura, los que determinan un proceso de recuperación muy lenta o escasa, tornándose en algunos casos como irreversible (Montanero, 2018), por tanto, el cambio de uso de la tierra en especial los pastizales semiáridos está generando secuelas de destrucción o transformación de la estructura del suelo y los macro y micro agregados (Zand et al., 2017), lo cual afirma que el cambio de uso de los pastizales en cultivos afecta en primer lugar las características físicas del suelo (Cao et al., 2017).

38 La calidad del suelo es equivalente a la salud de este, que se basa en la expresión de sus funciones en el nivel de productividad que alcanzan las plantas y la diversidad de especies que sobre ella prospera, el flujo hidrológico, los ciclos biogeoquímicos y la resistencia a procesos de degradación física y química, entre otros (United States Departament of Agriculture - USDA, 2018), es decir, las funciones productivas y ambientales de los suelos son cumplidas de acuerdo a su estado de salud o su calidad (Navarro et al., 2000).

Para concebir indicadores de la calidad del suelo, aún no se reconoce por completo las funciones que cumplen los suelos, sin embargo, es expresado en términos de fertilidad teniendo en cuenta la concentración de elementos químicos como el nitrógeno, fósforo y potasio, recién en las últimas décadas se están tratando de integrar las propiedades físicas, químicas, biológicas, sostenibilidad y la capacidad de mitigar la contaminación ambiental (García et al., 2012).

El cambio de uso del suelo por acción antropogénica, ha sido clasificado de acuerdo al grado de su transformación en: “transformación de la capa superficial, cambio de algunos horizontes, cambio del nivel taxonómico, perturbación del perfil, formación del material parental antropogénico y el cambio del paisaje”, con lo que queda demostrado que el cambio de uso del suelo transforma las propiedades del suelo (Hernandez et al., 2017).

Según Campitelli et al. (2011) los mejores indicadores para determinar los efectos del uso y prácticas agrícolas sobre pastizales son: la materia orgánica, el nitrógeno total y la susceptibilidad a la erosión que degrada el suelo, reduce la biodiversidad, la productividad primaria neta y el contenido de los nutriente del suelo (Wang et al., 2014; Martin & Agüero, 2014). Sin embargo, Adriaanse citado por García et al. (2012), refieren que los indicadores de calidad son instrumentos de análisis, con los cuales se puede simplificar y cuantificar fenómenos complejos, como por ejemplo las propiedades físicas, químicas, biológicas o la relación entre ellas, que nos permitan explicar los procesos que ocurren en el suelo; lo que va más allá de la simple cuantificación de sus componentes.

Robinson et al. (2016) constataron que, en los cultivos abandonados de Murcia mejoraban las propiedades edáficas del suelo, como la materia orgánica (MO), densidad

39 aparente, estabilidad de agregados, conductividad hidráulica, o la relación carbono/nitrógeno; con valores crecientes que indican una mejor calidad del suelo, lo que reduce la vulnerabilidad a la erosión, en estos fenómenos aparecen la litología y la edad del abandono como los factores más influyentes. También la mejora de los suelos, se debe a que las especies temporales pioneras que dejan abundante hojarasca de rápida descomposición con mayor contenido de N y una menor relación C:N, así como las tasas de respiración del suelo tienden a ser más altas que en los suelos cubiertos por especies nativas (Spirito et al., 2014). a) Características físicas La textura, la densidad aparente, la porosidad y la conductividad hidráulica, son propiedades físicas del suelo y estos afectan la actividad biológica, además de que la densidad aparente del suelo aumenta con el uso intensivo de maquinaria agrícola (Jaurixje et al, 2013). La estructura está determinada por el conjunto de partículas de diferente tamaño que conforma el suelo, que caracteriza un nivel de organización estructural y arreglo particular en el espacio, que son estimados mediante tamizado en seco (Navarro et al., 2000); por tanto la calidad física del suelo está orientado a explicar la eficiencia del uso de agua, los nutrientes y la sostenibilidad de los ecosistemas, que no pueden ser medidas directamente sino inferidas desde esas propiedades (García et al., 2012); por lo que, la degradación física del suelo es la destrucción de la estructura por agentes naturales y la falta o pérdida de materia orgánica (Zavala, J., Palma, D., Fernández, C., López, A., & Shirma, 2011).

La estructura del suelo y su textura se encuentran muy relacionados, así en los suelos con mayor presencia de limo se observan estructuras laminares, cuando existe mayor proporción de arcilla se observan estructuras prismáticas, que son considerados como una cuestión de estado del suelo, que puede ser modificado por la actividad humana; mientras que la estructura varía lentamente en el tiempo, por lo que es considerado como una propiedad antes que un estado temporal, el deterioro de esta propiedad afecta la conductividad hidráulica del suelo y la disminución del espacio poroso; otra característica física afectada es la densidad aparente que al incrementarse afecta también el crecimiento radicular de las plantas (Pulido, 2014).

40 El cambio de uso de la tierra tiene un efecto muy significativo en la proporción de limo, arcilla y arena a nivel de p < 0.01, mientras que el limo y arcilla estaban correlacionadas de manera positiva con la materia orgánica, así como el contenido de arena era menor en pastizales (10.50%) que en suelo arado (45.0%); en el contenido de limo en pastura era mayor (79.0%) que en suelo arado (48%), el contenido de arcilla depende de la protección del suelo contra la erosión, por lo que, los suelos arados tienen menor proporción (Ali et al., 2017).

Abassi y Rasool citado por Jaurixje et al. (2013), observaron que la conductividad hidraúlica en pastizales es alta y está en relación inversa con la densidad aparente que está asociada con la macroporosidad del suelo, así mismo observó que el pH en pastizales es mayor que en tierras de cultivo intenso y uso excesivo de fertilizantes, contrariamente a lo que ocurre en zonas con escasa precipitación y alta tasa de evapotranspiración. La densidad aparente del suelo expresa la masa de suelo contenida en un volumen predeterminado en g/cm3 o kg/m3, según Leyva et al. (2018) la densidad aparente en suelos cultivados, varía con la profundidad de origen de las muestras, así entre 0 a 5 cm es 1.06, de 5 a 10 cm 1.36, de 10 a 20 cm 1.40 y de 20 a 30 cm 1.44, en suelos de cultivo de Argentina varía en promedio de 1.15 a 1.50 y en pasturas de 0.6 a 0.9 (Cantú et al., 2009); Hernandez Jimenez et al. (2017) indican que la densidad aparente puede variar rápidamente por cambios en la materia orgánica y la humedad, por efectos de la erosión, el sobrepastoreo y otros efectos, los valores varían entre 0.9 a 1.05 b) Características químicas La calidad química del suelo está basada en el tipo de roca que da origen al suelo, que determina el pH y afecta la materia orgánica (Ujházyová et al., 2016) y, la pérdida de nutrientes y MO del suelo tiene efectos directos sobre su productividad, aunque ésta puede ser restituida en parte por la fertilización (Rodriguez et al., 2009), por el contrario, la degradación de las propiedades físicas es irreversible; así como el contenido de nutrientes en el suelo depende del reciclado de los mismos al sistema a través de la lluvia, la fertilización y la fijación simbiótica. La MO se compone por la acumulación de todo el material orgánico de origen animal o vegetal muertos, en el caso de pastizales influyen las especies de plantas, el aporte de hojarasca, el nivel de degradación, el nivel de biomasa microbiana y el sistema radicular (Crespo, 2011; Martin & Agüero, 2014).

41 La materia orgánica es continuamente aportada por la vegetación y si esta se encuentra de buena salud, no solo protege al suelo de la erosión sino también se optimiza la generación de este elemento, que es esencial en la vida del suelo por cuanto es la base de la calidad física, química y biológica; de esta manera mejora también la estructura que se caracteriza por la forma como las partículas: arcilla, limo y arena, se distribuyen en el suelo, mejorando la porosidad del suelo, estas características favorecen la circulación del aire y la retención del agua por mayor tiempo (Pulido, 2014), lo que da una razón especial para preocuparse por la protección y recuperación de los ecosistemas de pastizal (Martin & Agüero, 2014).

La materia orgánica es el elemento crítico para la formación y estabilización de agregados, también depende para su estabilidad de la presencia de macro y micro agregados que les protege de la descomposición, pero de manera heterogénea dependiendo de la mayor o menor presencia del tipo de agregados, que también son sensibles de manera diversa a los cambios en el uso de la tierra y las prácticas que se aplican en el cultivo (Zandi et al., 2017), por otro lado, el pH del suelo y la materia orgánica forman parte principal de los indicadores de control de los parámetros físicos y químicos (Ali et al., 2017).

El carbono y el nitrógeno son nutrientes claves para la vida de todos los organismos en la tierra, y estos elementos tienen un rol importante en la regulación de la estructura y función de los ecosistemas terrestres, incrementando la capacidad de intercambio catiónico y la capacidad de retención del agua, entonces el cambio de un pequeño porcentaje de estos elementos en la reserva del suelo, podría tener un gran impacto, en las concentraciones de óxido de carbono (CO2), óxido nitroso (N2O) (Wang et al., 2014).

El desplazamiento de las gramíneas por malezas en campos de pastoreo, generaron la disminución del pH, C y N orgánicos del suelo, también afectó la biomasa aérea del pastizal colombiana y la actividad microbiana (Crespo, 2011). La degradación química se debe a la pérdida de bases intercambiables, originado principalmente, por la contaminación con sustancias dañinas, que finalmente reduce la capacidad productiva del suelo (Zavala, J., Palma, D., Fernández, C., López, A., & Shirma, 2011).

42 El cambio de uso de los pastizales en cultivos, afectan el contenido de materia orgánica total (MOT), materia orgánica particulada (MOP) y el nitrógeno total (NT), los contenidos de estos componentes en los pastizales fueron mayores que en las tierras cambiadas para cultivos: en pastizales MOP = 0.23%, en huerto 0.22%, en guisante 0.14% y en trigo 0.08%. En caso de microagregados, (TOM, POM y TN) también tuvieron valores más altos: en pastizal 1.77% y 0.23%, 0.19% en los cultivos (Zandi et al., 2017). El contenido de N en pastizales fue mayor (0.39%) que en suelo arado (0.03%), la misma tendencia se observó en el nivel de fósforo (15.50 y 12.0 mg kg-1, respectivamente); en potasio (81.0 y 76.20 mg kg-1, respectivamente) (Ali et al., 2017).

2.4.9 Métodos de medición de las características del suelo Las técnicas de medición de algunas características del suelo, según Pulido (2014) son:  Para la medición del pH: mediante uso de potenciómetro en una solución de 1:2.5 agua y suelo, sus valores indican de 7 a 8.5 alto, de 5.5 a 7 medio y menor a 5.5 bajo (McKean, 1993)  Para la Materia Orgánica: mediante combustión húmeda de Walkley y Black (1939), sus valores indican: mayor a 10% alto, 4-10% medio y menor a 4% bajo (McKean, 1993).

 Nitrógeno; mediante oxidación de la materia orgánica con H2SO4 y destilado en medio alcalino para su valoración. Sus valores indican: mayor a 0.5% alto, 0.2- 0.5% medio, menor a 0.2% bajo (McKean, 1993).

 Fósforo, extraído con bicarbonato sódico (CO3HNa) 0.5 M. sus valores indican: mayor a 15 ug/g alto, 5-15 ug/g medio, menor a 4 ug/g bajo (McKean, 1993).  Potasio, mediante el uso de solución de amonio 1 M (McKean, 1993), medido en ppm.  Para la textura se utiliza una clasificación mecánica de partículas, midiendo la fracción de arcilla, limo y arena en %, en base al método Bouyoucos.

43 2.4.10 Relación del tiempo de abandono, diversidad florística, condición de pastizal y características del suelo

Las comunidades vegetales en los ecosistemas de montaña, obedecen a la variación de los factores bióticos y abióticos, así por ejemplo los límites climáticos determinan las formas de vida que se distribuye entre gradientes altitudinales, la cobertura y el tamaño de las plantas van disminuyendo conforme asciende la altitud (Squeo et al., 2006).

Durante las últimas décadas se habla sobre la relación entre el suelo y las plantas, las cuales han mostrado el desarrollo conjunto en el tiempo, pero mostrando diferencias entre espacios específicos por influencias climáticas (Flores, 2005), demostración suficiente de que existe interacción positiva entre el sistema y el ambiente, en base al balance en los controles del propio sistema, cuando el aprovechamiento es de manera extensiva, contrariamente se manifiestan los desequilibrios cuando el sistema es aprovechado de manera intensiva (Martin & Agüero, 2014).

Los ecosistemas en el mundo están siendo sometidos a modificaciones en el tiempo, situación que en la actualidad se experimenta a tasas cada vez más crecientes, debido a la aceleración de la intervención humana; esto hace que la biodiversidad también va cambiando a lo que se conoce como “cambio global”, desde una destrucción total con pérdida de diversidad hasta situaciones de degradación, por diversas acciones antrópicas como la deforestación y el sobrepastoreo (Acevedo & Delibes, 2013); en cualquiera de los casos cuando son abandonados, el ecosistema inicia un proceso de restauración natural que se realiza en tiempos prolongados, más cuando este proceso se realiza en tierras con cambio de uso del suelo, que significó la destrucción de hábitats (Romero, 2003).

Cuando los ecosistemas de pastizal pierden su cobertura por acciones antropogénicas como es el cambio de uso, este pierde la vegetación original de especies nativas, que es remplazado con especies nuevas (Schmidt, 2018), invasoras y de carácter temporal (Martínez & Ximena, 2007; Gómez et al., 2009), que no son de utilidad para el sustento de la alimentación del ganado, que va siendo reemplazado gradualmente por las especies nativas del medio (Wiesmair et al., 2017), dependiendo

44 del nivel de las condiciones edáficas del suelo (Hofstede et al., 2014) y la diversidad de especies que se localizan alrededor de la áreas afectadas (Janišová et al., 2014), sin embargo no se ha encontrado dependencia con la historia de los cultivos (Questad et al., 2011).

El tiempo de abandono de las parcelas cultivadas después de la última cosecha, es una variable muy importante, que permite la instalación y retiro de las especies en el conjunto de la cubierta vegetal, que varía en el transcurso del tiempo, debido a la influencia de factores ecológicos, como: microclima, topografía, litología, estado edáfico y la composición de la comunidad vegetal cercana, en este aspecto la gestión que realiza cualquier humano también es considerada (Lasanta, 2010).

En el marco de una sucesión secundaria, el reingreso de pastos nativos a los campos afectados por el cambio de uso, en especial de las especies deseables para el ganado es lento y de largo plazo, hasta que puedan recuperar su vigor, su capacidad de producir biomasa suficiente (Padilla et al., 2009), sin embargo en suelos calcáreos la recuperación tiende a ser más rápida (Cao et al., 2017).

Mientras tanto, el suelo es el elemento esencial del ecosistema, porque juega un rol importante en el soporte físico de las plantas y la provisión de agua y nutrientes que describen el proceso de desarrollo biológico de las plantas en la comunidad vegetal, que varía en función a diversos factores: clima, pendiente, altitud, pH, etc., especialmente en los ecosistemas de montaña, donde el empobrecimiento del suelo por efecto de lavado y la erosión son importantes que varían en el tiempo, lo cual hace variar la estructura y función de la comunidad vegetal (Gómez et al., 2009), Los diversos substratos del suelo tienen una estabilidad y drenaje heterogéneo, que afecta directamente la distribución espacial del tipo de vegetación, así por ejemplo, en las laderas, la cubierta con plantas rhizomatosas o formas de vida achaparrada tipo cojín, es causada por la presencia de suelo seco e inestable, debido a la alta infiltración (Squeo et al., 2006).

Existe una relación directa entre la profundidad del suelo y la altitud geográfica que también determina el volumen de la biomasa producida, el tipo de asociaciones y la abundancia de especies de pastos (Reiné et al., 2009), así mismo el origen calcáreo de los suelos tiene relación positiva con la producción de biomasa (Ujházyová et al., 2016).

45 Casi el 90% de los ecosistemas naturales en el mundo está siendo afectado por las diversas actividades que realiza el hombre, de ellas gran parte corresponde a la actividad agropecuaria (Caamal & Armendariz, 2002), La restauración es el proceso de repoblamiento vegetal de las áreas degradadas, que también lleva consigo la recuperación de la estructura, funcionamiento y dinámica del ecosistema, en cuyo proceso el suelo reactiva sus funciones de reciclaje de nutrientes, hasta que en un momento el suelo tenga suficiente cantidad de elementos bióticos y abióticos que le permitan producir bienes y servicios para la humanidad, lo que explica la relación positiva entre la cubierta vegetal y la calidad del suelo (Zavala et al., 2011).

Los suelos abandonados inician el proceso de recuperación de sus propiedades edáficas, de acuerdo al nivel de recubrimiento vegetal (Romero, 2003; Robledano et al., 2017) tanto en sus propiedades químicas (Ujházyová et al., 2016) y en sus propiedades biológicas (Martin & Agüero, 2014).

2.5 Marco conceptual Comunidad vegetal, es el conjunto de especies ensamblado por un ‘continuo’ de relaciones independientes e interdependientes... esta definición más ‘multifactorial’, resulta muy apropiada para el estudio de los pastos, a la luz de la complejidad que subyace en su estructura y dinámica (Gómez et al., 2009).

Pastizal, son áreas cubiertas por plantas que en parte sirven de alimento a los animales, abarcando a numerosos tipos de vegetación, incluyendo a las comunidades de herbáceas más típicas, matorrales. Son formaciones vegetales conocidos como: pastos, tascas, pastizales, césped, etc. que se extienden en las zonas montañosas de Europa (Gómez et al., 2009) y otras partes del planeta, tal como en la cordillera de américa latina, compuesto principalmente de gramíneas. En otro criterio “pastizales naturales son todas aquellas zonas del mundo que por razones de limitaciones físicas (temperaturas extremadamente bajas o altas, precipitaciones reducidas o erráticas, topografía accidentada, régimen de aridez o semiaridez, suelos pobremente drenados, salitrosos, arenosos, infértiles o poco profundos, etc.), no sean aptas para un uso agrícola racional (Peter et al., 2012).

46 Tiempo de abandono de tierras cultivadas, las tierras en abandono son consideradas como un problema mundial con graves consecuencias ambientales y socioeconómicas, que suceden en áreas que fueron utilizadas para el cultivo de algún producto agrícola, y que por razones de pérdida de su capacidad productiva o no generar ningún tipo de ingreso para sus propietarios, son abandonados. En estas tierras abandonadas se inician procesos de crecimiento vegetal espontánea que inicia un proceso de sucesión secundaria (Corbelle & Crecente, 2008)

Cambio de uso de suelos, según el Decreto Supremo 017-2009-AG que reglamenta la interpretación de la capacidad de uso mayor de las tierras, es determinada mediante la interpretación cuantitativa de las características edáficas, climáticas y de relieve, agrupando a las tierras de acuerdo a su máxima vocación de uso, en cuanto a su aptitud natural para la producción sostenible de cultivos en limpio, cultivos permanentes, pastos, producción forestal y las tierras de protección (United States Departament of Agriculture - USDA, 2018); las unidades de tierra que son utilizados fuera de su aptitud, son considerados como cambio de uso.

Calidad de suelos, es un concepto que en la explicación de Pulido (2014), desde la definición simple de SSSA y otros autores, como la capacidad de un suelo para funcionar, dentro de los límites que marcan los ecosistemas y sostener la productividad biológica, mantener la calidad del medio ambiente y promover la salud de las plantas y animales.

Diversidad, considerado como uno de los parámetros más utilizados para definir la estructura y comparar comunidades, permite medir la variación y la heterogeneidad de diversos aspectos de un territorio; en el caso de los pastos naturales podría ser aplicado a la diversidad de paisajes, de comunidades, genes o especies; esta última es la más sencilla de conocer y medir el número y la abundancia relativa (Gómez et al., 2009).

Índice de diversidad, son indicadores ecológicos que describen lo diverso que puede ser un determinado lugar, teniendo en cuenta el número de especies (riqueza) y el número de individuos de cada especie. Se cuentan con más de 20 índices de diversidad, cada uno con sus propias ventajas y desventajas para el investigador que lo utiliza (Gómez et al., 2009), entre ellas el índice de Shannon Wiener y el índice de similitud de Jaccard, que serán utilizadas en el estudio.

47 Condición de pastizal, Según la FAO (S/F), la "Society for Range Management" (SRM) existen dos definiciones para el manejo de pastizales. Ellas son: (1) un concepto genérico relacionado con el status actual de una unidad de pastos en términos de valores o potencialidades específicas que deben ser expresados, y (2) de acuerdo con algunos organismos, la condición actual de la vegetación en un área en relación con la comunidad vegetal de clímax (potencial natural) de dicho sitio. Es una expresión del grado relativo en que los tipos, proporciones y cantidades de plantas en una comunidad se asemejan a las de la comunidad clímax de dicha área; que para el caso del pastizal está categorizado en cinco clases: Excelente, buena, regular, malo; que en el caso de la comunidad andina la cuarta categoría es expresada como pobre y se agregó una quinta como condición muy pobre.

Capacidad de carga animal, es la respuesta de la comunidad vegetal de un espacio determinado de pastizal, a las necesidades de alimentación de los animales que pastorean sobre ella (Flores, 2005) sin que el pastoreo afecte la producción sostenible del forraje, y eso depende de la producción de biomasa del pastizal producido en un tiempo y espacio determinados, la composición de la comunidad vegetal y la condición del pastizal; cuyo potencial está determinado por varios factores como el clima, la topografía, altitud, el manejo que le aplica el ganadero, etc., (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura - FAO, 2014).

48 CAPÍTULO III MARCO METODOLÓGICO DE LA INVESTIGACIÓN

3.1 Descripción del área de investigación El estudio se realizó en el paraje “Lomo Largo”, jurisdicción del distrito de Pomacancha, provincia de Jauja y departamento de Junín. El ecosistema de pastizal al Norte del centro poblado, entre las coordenadas 11º33’37.50” y 11º32’02.35” y entre altitudes 3998 y 4262 msnm (EN ANEXO A0.1 y A0.2).

El área de estudio estuvo cubierta con una vegetación de pastos naturales mayormente gramíneas y asteráceas, con presencia escasa de arbustos de porte bajo como Margiricarpus pinnatus y Chuquiraga spinosa que son observados generalmente en las áreas de pedregal y de afloramiento rocoso. En las áreas limítrofes entre tierras de cultivo y el pastizal se observan áreas forestadas con plantaciones de pinos (observación de campo).

En estos ecosistemas de pastizal, se desarrolla la actividad ganadera comunal y familiar de la comunidad campesina de Unión Paccha, con vacunos y ovinos que pastorean durante todo el año, a excepción de un área protegida para vicuñas custodiadas por la comunidad. Esta área no tiene acceso el ganado doméstico.

Se observó que los suelos del área de estudio son de origen coluvial con material parental formado principalmente por rocas: areniscas, lutitas, pizarras y cuarcitas; son superficiales a medianamente profundas con una capa arable entre 10 y 30 cm de profundidad, de textura franco arcilloso, de pH muy variable entre 4.5 y 7, con niveles de materia orgánica que varió entre 3% y 10%, el nitrógeno total varió entre 0.15% a 0.5%; la coloración predominante fue el marrón parduzco. La clasificación de suelos de acuerdo al “Soil Taxonomy” desarrollada y coordinada internacionalmente por el Ministerio de Agricultura de los Estados Unidos, corresponde a suelos entisoles, por contener menos del 30% de fragmentos rocosos (United States Departament of Agriculture - USDA, 2018); sin embargo, por la alta heterogeneidad fisiográfica, desde montañoso, colinado, ondulado y de planicie (Serrato-Álvarez, 2009), su localización altitudinal mayor a 3800 msnm con temperatura fría que le dan las condiciones húmedas y subhúmedas con cobertura de gramíneas, también se observan manchas de suelos inceptisoles y mollisoles.

49 Desde el punto de vista de la clasificación de uso mayor de suelos (CUM), son tierras P por su aptitud natural para la producción de pastos naturales, de calidad agrológica media a pobre “P2, P3”, con limitaciones de suelo “s”, erosión “e” y clima “c”, y pendientes variables que van de 20 a 30% (USDA, 2018).

Desde el punto de vista climático, el área recibió una precipitación pluvial acumulada de 793.76 mm entre los años 2004 y 2014 cuyos datos están publicadas por el SENAMHI en la estación meteorológica de Ricran que es la más cercana al área de estudio. La temperatura máxima promedio en el día fluctuó entre 12.87 y 14.63°C, la temperatura mínima de la noche y madrugada entre 0.8 y 5.4°C, en alguna temporada se ha observado que la temperatura baja hasta – 10°C, como se observa en el climograma (Figura 1). La precipitación pluvial caracterizó dos periodos: una de lluvias entre los meses de octubre a abril con un pico de mayor lluvia entre enero a marzo con precipitación acumulada entre 106 - 118 mm mensuales, la otra de estiaje que ocurrió entre los meses de mayo a setiembre con mínima precipitación de 8.9 - 28 mm mensuales.

Figura 1. Climograma de precipitación acumulada mensual promedio, temperaturas promedio máxima y mínima entre los años 2004 y 2014. Fuente: Elaborada a partir de datos del SENAMHI estación meteorológica Ricran – Jauja.

50 El periodo de mayor temperatura ocurrió entre los meses de mayo a agosto, en los cuales también ocurrió las temperaturas mínimas en especial entre los meses de junio y julio, mayor a 14°C en el día y menor de 1°C en la noche y madrugada; esto coincidió con el periodo de estiaje; mientras que en los meses restantes la temperatura mínima superó los 2.2°C, con lo que las heladas se disiparon.

3.2 Método de investigación El método de investigación utilizado fue el analítico – sintético, enfocado desde una perspectiva de concepción dualista. En el analítico se enfoca a la observación de las causas y los efectos, por cada componente del todo; es decir, el análisis de los fenómenos o elementos de la investigación de manera separada: en este caso la composición y la riqueza florística, la condición ecológica y la capacidad de carga del pastizal, y las características del suelo.

El método sintético estuvo enfocado en la reconstrucción del todo a partir de los componentes analizados para comprender la naturaleza del comportamiento y la relación entre las variables y los factores de tiempo, periodo y características del suelo (Mirazadi, Pilehvar, & Abrari, 2017).

3.3 Tipo de investigación El tipo de investigación correspondió a la aplicada, en tanto que buscó la utilización del conocimiento obtenido (Vargas, 2009) en la gestión del ecosistema, con nivel de investigación explicativa, porque se comprobó la hipótesis causal del tiempo de abandono de parcelas cultivadas en cinco gradientes temporales: dos, tres, cinco, seis y ocho años de abandono, los periodos de lluvia y estiaje, sobre la variación de la diversidad florística, la condición de pastizal – capacidad de carga animal y las características del suelo (Causas, 2005) en áreas pastizal cultivadas con Lepidium meyenii.

3.4 Diseño de investigación De acuerdo a la interpretación de Rojas, (2011), el diseño explicó las estrategias y procedimientos adoptados en el desarrollo de la investigación vista desde su “sentido específico” el cual también es denominado “diseño metodológico”. Fue una investigación de carácter no experimental ex post facto, por cuanto el tiempo del cambio de uso de tierras de pastizal en áreas de cultivo como variable independiente ya ocurrieron con anticipación al inicio

51 de la investigación y no fue materia de control (Miralles et al., 2010; Briones, 2002; Oseda et al., 2015). El flujo del diseño es como sigue:

3.5 Población y muestra Población: en el área de trabajo y para el momento de la colección de datos en el territorio de la Comunidad Campesina de Unión Paccha del distrito de Pomacancha – Junín, se observó la presencia de 76 parcelas que acumulaba una superficie total de 1361 hectáreas de pastizal cultivado con L. meyenii, abandonados en diverso gradiente temporal y, en proceso de revegetalización natural, observados mediante Google Earth y las áreas calculadas con el software libre Qgis.

Muestra: se eligió 10 parcelas con superficies diversos desde 2.72 a 15.38 hectáreas de pastizal cultivados con L. meyenii que sumó a 55.20 hectáreas en abandono post-cosecha, de acuerdo a cinco gradientes temporales, cuyos detalles se muestra en la tabla 2. La selección de las áreas de muestreo fue realizada mediante la aplicación del criterio por conveniencia del investigador (Oseda, 2015), teniendo en cuenta la facilidad de ingreso, el tiempo de abandono y la independencia de las áreas.

52 Tabla 2 Coordenadas de localización, altitud, superficie y tiempo de abandono al año 2017 de parcelas afectadas con el cultivo de L. meyenii.

SUPER- AÑO AÑOS DE UTM ALTITUD FICIE No COSECHA ABANDONO PROPIEDAD PARAJE (ha) Parcela E N msnm ha

P1 PRIVADA SANTA MARIA 431927 8722844 4109 4.67 2011 6

P2 PRIVADA SANTA MARIA 431979 8722638 4110 6.92 2012 5

P3 CC. UNION PACCHA Lomo Largo 430573 8719102 4137 6.24 2014 3

P4 CC. UNION PACCHA Lomo Largo 430637 8718822 4147 3.11 2015 2

P5 CC. UNION PACCHA Lomo Largo 430631 8718356 4130 2.72 2015 2

P6 CC. UNION PACCHA Lomo Largo 432322 8716426 4070 15.38 2009 8

P7 CC. UNION PACCHA Lomo Largo 432609 8716475 4066 3.70 2011 6

P8 CC. UNION PACCHA Lomo Largo 433135 8714970 4000 5.70 2012 5

P9 CC. UNION PACCHA Lomo Largo 432827 8714753 4012 1.85 2014 3

P10 CC. UNION PACCHA Lomo Largo 432978 8714837 4004 4.91 2009 8

3.6 Estrategia para la prueba de hipótesis Con la información generada se ha procedido a realizar contrastaciones estadísticas siguientes:

Comparación de la riqueza y abundancia de especies, diversidad florística, condición ecológica y capacidad de carga animal; según periodos estacionales y tiempo de abandono post-cosecha: Modelo lineal generalizado mixto (GLMMs). (Correa & Salazar, 2016; Bandera & Pérez, 2018) Para “Ω” que refiere al efecto del año de abandono de la parcela en revegetalización con j = dos, tres, cinco, seis y ocho años, en la riqueza y abundancia de especies, en la diversidad florística; y para β que refiere al efecto del periodo estacional con valores de lluvia y estiaje. Las hipótesis nulas fueron:

Ho: µ2A= µ3A=µ5A=µ6A= µ8A, igualdad de efectos entre los años de abandono Ho: µlluvia= µestiaje, igualdad de efectos entre periodos estacionales (lluvia y estiaje) Ho: (Ωβ) = 0, no existe interacción entre año de abandono y periodo estacional.

Modelo matemático:

Y = Xb + Zμi + e

53 Donde: Y: vector de respuesta (riqueza, abundancia, diversidad, condición ecológica y capacidad de carga animal) X y Z: matrices de diseño conocido b: Vector de parámetros fijos (año, periodo estacional) μ: Efectos aleatorios (transectos/sitios) e: vectores aleatorios no observables (error)

Para las características del suelo (Estadístico utilizado: ANOVA)

Ho: µ2A= µ3A=µ5A=µ6A= µ8A, igualdad de medias entre características de cinco gradientes temporales del suelo. Ha: µi ≠ µj (al menos dos medias son diferentes)

En todos los casos se asume que, Si p < 0.05 (menor 0.05) se rechaza la hipótesis nula (Triola, 2009).

Correspondencia canónica entre: tiempo de abandono, abundancia de especies, diversidad florística y capacidad de carga animal, con las características del suelo

Estadístico utilizado: análisis de correspondencia canónica (CCA) (Cuadras, 2007; Cayuela, 2011; Arimoza et al., 2014; Montanero, 2018; Silva, P., 2018)

Ho: la abundancia/dominancia de especies de las parcelas en revegetación, según los años de abandono no están relacionadas linealmente con las características de suelo Ha: la abundancia/dominancia de especies de las parcelas en revegetación, según los años de abandono están relacionadas linealmente con las características de suelo

54 Ho: la diversidad alfa de las parcelas en revegetación, según los años de abandono no está relacionada linealmente en las características de suelo Ha: la diversidad alfa de las parcelas en revegetación, según los años de abandono está relacionada linealmente con las características de suelo

Ho: la condición y capacidad de carga animal de las parcelas en revegetación, según los años de abandono no está relacionada linealmente con las características de suelo Ha: la capacidad de carga animal de las parcelas en revegetación, según los años de abandono está relacionada linealmente con las características de suelo

Formula general de CCA

Y1 + Y2 + Y3 +… + Yn = X1 + X2 + X3 +…+ Xn

3.7 Técnicas e instrumentos de recolección de datos 3.7.1 Inventario florístico Para el censo florístico, se utilizó la técnica de observación directa y aplicación de la línea de transección de puntos de intercepción en 10 metros (Cuesta & Becerra, 2012), en la cual se observó: la especie de planta, mantillo, musgo, suelo erosionado y roca (Flores, 2005), según los puntos de intercepto que estuvo distanciado cada 10 cm. El resultado fue registrado en una ficha de censo con 100 celdas, previamente identificado con la parcela al cual pertenece y la correspondencia con su ubicación en la vegetación nativa o en parcelas en revegetalización.

3.7.2 Relevamiento de muestras de suelo El muestreo de suelos, se realizó mediante la técnica recomendada por el Ministerio del Ambiente a hasta 30 cm de profundidad del suelo (MINAM, 2014), en número de tres muestras por transecto con aproximadamente 1 kg de suelo (doce muestras en la vegetación nativa y otras doce en el área en revegetalización).

3.8 Procedimiento de recolección de datos. 3.8.1 Para la diversidad florística Los pasos establecidos según la metodología reportada por Cuesta & Becerra (2012) fueron:

55  Identificación del área de acuerdo al tiempo de abandono y reconocimiento de especies de pastos naturales que crecen en el borde externo y el interno del área.  Georreferenciación del perímetro del área  Establecimiento de los puntos de aplicación del transecto lineal y marcación de los puntos extremos de inicio y fin (Figura 4).  Lectura del transecto en época lluviosa y en estiaje.

En cada transecto se registraron 100 interceptos. Para cada parcela se aplico cuatro transectos en el borde exterior correspondiente a la vegetación nativa y otros cuatro transectos en el interior correspondiente a la parcela en revegetalización. El inventario fue realizado en dos periodos: la primera correspondiente a la época de lluvias (mayo de 2017) y la segunda correspondiente a la época de estiaje (setiembre de 2017), acumulando un total de 1600 registros por parcela evaluada y una data acumulada de 16000 registros en las 10 parcelas.

Figura 2. Ordenamiento de transectos: Vegetación nativa (borde), parcela en revegetalización (interno del área afectada)

El muestreo aplicado no fue probabilístico sino obedeció al criterio de selección por conveniencia (Oseda et al., 2015), debido a la forma irregular de la parcela y la heterogeneidad de la cobertura vegetal, procurando que la selección de los puntos corresponda a las partes más representativas de los lados externos y el interior de la parcela.

56 3.8.2 Para la condición del pastizal y capacidad de carga animal Los datos recolectados para el análisis de diversidad florística, son también utilizados en el análisis de la condición de sitio, por lo que el procedimiento descrito en el acápite anterior también sirve para ambos casos. Sin embargo, se agregó la medición del vigor de la especie clave de acuerdo a Flores (2005), identificando la especie de mayor dominancia y deseable para el ovino. La medición de la altura de hojas de la planta se realizó utilizando como instrumento un flexómetro metálico de 5 metros, 20 mediciones en la misma línea de cada transecto (Figura 4).

3.8.3 Para las características del suelo Los pasos establecidos en el proceso de muestreo de suelos fueron realizados teniendo en cuenta la guía establecida por el MINAM (2014): i. Establecimiento de los puntos de sub-muestra, a 20 cm más abajo de los puntos extremos marcados para cada línea de transección, con distancia entre puntos: 0, 5 y 10 metros. ii. Marcar el punto de muestreo iii. Limpiar la capa de vegetación iv. Hacer un corte perpendicular en sus cuatro partes hasta una profundidad máxima de 30 cm v. Extraer la muestra del bloque de suelo en un balde vi. Mezclar las 12 muestras hasta homogenizarlo vii. Extraer una muestra final con un peso aproximado de 1 kg viii. Llenar la muestra en una bolsa previamente etiquetada con los siguientes datos: N° de parcela, origen de la muestra (borde o interno de la parcela evaluada). ix. Transportar las muestras al laboratorio de suelos del INIA Santa Ana para su análisis correspondiente

Los datos generados en el laboratorio fueron: - pH, medido mediante el uso de un potenciómetro, en una solución de 1:2.5 agua y suelo - Materia orgánica, medido mediante la combustión húmeda de Walkley y Black (1939) en %.

57 - Nitrógeno total, medido mediante la oxidación de la materia orgánica con H2SO4 y destilado en medio alcalino, en % - Fósforo, medido mediante la extracción del fósforo con bicarbonato sódico

(CO3HNa) 0.5 M, en ppm - Fracción de arena, limo y arcilla, con la técnica de Bouyoucos, medido en %. - Densidad aparente, realizado en suelos secados a 170 °C, relacionando el peso de g de suelo con el volumen medido en una probeta de 100 ml.

3.9 Procesamiento, análisis e interpretación de la información Ordenamiento de datos. - Los datos de inventario florístico se organizaron en matriz de doble entrada adoptando el método seguido por (Uchida et al., 2018): inventario (transecto) en filas y las especies en columnas, considerando una matriz de florística de borde exterior (vegetación nativa) y otra del interior de la parcela afectada (parcela en revegetalización), en ambos casos por separado para cada periodo estacional. La matriz fue organizada en hoja electrónica EXCEL (ANEXO A4). En esta matriz también se incluyó el contaje de mantillo, roca, suelo erosionado y musgo. - Los datos del análisis de características del suelo, fueron tomados directamente de la ficha de análisis de laboratorio realizado por el Instituto Nacional de Investigación Agraria (INIA) Santa Ana de Huancayo, ordenando en una matriz de doble entrada, considerando los elementos analizados en filas y el origen del suelo en columnas. - La prueba de la calidad de muestreo en los inventarios recomendado por (Kindt & Coe, 2011), fue realizada mediante la prueba de curva acumulada (ANEXO A2), mediante el uso del software RStudio versión 3.5.2, previa preparación de la data en Excel para cada grupo de inventarios que confirmó su ajuste al modelo requerido. - A partir de las matrices se ordenaron los datos para formar las tablas requeridas por el software R Studio en formato SCV, y en el mismo formato del Excel para el software CANOCO v 4.5.

Análisis de la diversidad florística - A partir de la matriz de inventario florístico, se realizó el contaje de: familias, géneros y especies, organizando cuadros tanto para la vegetación nativa al borde las parcelas y para la revegetalización en el interior de las parcelas, así también para ambos periodos estacionales. La data florística original fue transformada en

58 abundancia mediante la fórmula N° de individuos de la especie dividido entre el total de individuos registrados por cada transecto. De la tabla resultante, se organizaron otras tablas: riqueza y abundancia por transecto, factor.tiempo, tiempo, periodo estacional, riqueza y abundancia, los cuales fueron sometidos al análisis de datos mediante la aplicación de modelo lineal generalizado mixto (GLMM), por la distribución exponencial de los datos de respuesta y la intervención de efectos fijos y aleatorios (Dicovskiy & Pedroza, 2017; Salinas, J., 2018; Bandera & Pérez, 2018), cuyos gráficos de distribución y análisis estadístico se muestran en el ANEXO A1. Para el caso de la diversidad florística, se calcularon los índices de: Shannon Wiener, inverso de Simpson, Margalef y Jaccard por transecto, por periodo estacional y por año, con los cuales se organizó la tabla correspondiente para correr el GLMM. - De la matriz original se extrajo la abundancia de especies deseables para el ganado ovino, especies perennes, mantillo, musgo, suelo erosionado y roca, por transecto, periodo estacional y año, a los cuales se añadió el vigor de una especie clave medida en cada transecto; con ellos se realizó el cálculo del puntaje de condición del pastizal por cada transecto, mediante el uso de la fórmula de Flores (2005) y, con el resultado se elaboró la tabla para el R studio con una estructura similar al de riqueza. - Se construyó scrpts.R para cada análisis, de cuyo resultado se tomaron los gráficos y estadísticos que se presentan. - El análisis multivariante de la relación entre: riqueza y abundancia, índices de diversidad alfa y condición y capacidad de carga animal, consideradas como variables de respuesta, con las características del suelo consideradas como variables explicativas, fueron analizados mediante correspondencia canónica (CCA), utilizando el software CANOCO versión 4.5, teniendo en cuenta las recomendaciones de Cuadras (2007); Cayuela (2011); Arimoza et al. (2014) y Montanero (2018).

59 CAPÍTULO IV RESULTADOS

4.1 Diversidad florística de pastizales según tiempo de abandono post-cosecha

4.1.1 Composición florística La composición florística del pastizal evaluada en la vegetación nativa está agrupada en 24 familias que incluye a 57 géneros con 79 especies. La mayor riqueza de especies pertenece a la familia Gramineae con 28 especies, y la familia Asteraceae con 16 especies, seguida de Fabaceae con 4 especies (Tabla 3).

Las parcelas en revegetalización agrupa a 23 familias que incluyen a 55 géneros con 73 especies pioneras generalmente temporales. La principal familia es la Gramineae con 23 especies, seguido por la Asteraceae con 16 especies (Tabla 3). La composición de géneros y especies que forman parte de la revegetación no son las mismas que en la vegetación nativa (la composición por periodo estacional se ve ANEXO A5).

Tabla 3 Composición de la comunidad de pastizal en la vegetación nativa y en abandono de pastizales cultivados con L. meyenii

Vegetación nativa En revegetación Gramineae Aciachne pulvinata 1 Gramineae Aciachne acicularis 1 Bromus catharticus 2 Bromus catharticus 2 Bromus lanatus 3 Bromus lanatus 3 Bromus pitensis 4 Bromus pitensis 4 Calamagrostis brevifolia 5 Calamagrostis brevifolia 5 Calamagrostis tarmensis 6 Calamagrostis heterophylla 6 Calamagrostis vicunarum 7 Calamagrostis sp. 7 Calamgrostis heterophylla 8 Calamagrostis tarmensis 8 Dactilis glomerata 9 Calamagrostis vicunarum 9 Dissanthelium calysinun 10 Dactilis glomerata 10 Festuca dolichophylla 11 Dissanthelium calysinun 11 Festuca rigida 12 Festuca dolichophylla 12 Muhlenbergia andina 13 Muhlenbergia ligularis 13 Muhlenbergia ligularis 14 Muhlenbergia peruviana 14 Muhlenbergia peruviana 15 Nasella mucronata 15 Nasella puviflora 16 Paspalum pilgerianun 16

60 Paspalum pilgerianum 17 Paspalum pygmaeun 17 Paspalum pygmaeum 18 Poa candamoana 18 Pennisetum clandestinum 19 Poa lilloi 19 Poa eaquigluma 20 Stipa brachyphylla 20 Poa gilgiana 21 Stipa depauperata 21 Piptochaetium 22 Stipa ichu 22 featherstonei Stipa brachyphylla 23 Stipa mucronata 23 Stipa depauperata 24 Asteraceae Belloa piptolepis 24 Stipa hans-meyeri 25 Bidens andicola 25 Stipa ichu 26 Chuquiraga spinosa 26 Stipa mucronata 27 Gamochaeta purpurea 27 Stipa obtusa 28 Gnaphalium supinum 28 Asteraceae Baccharis tricuneata 29 Hypochaeris taraxacoides 29 Bidens andicola 30 Hypseocharis bilobata 30 Gamochaeta purpurea 31 Liabum bullatum 31 Gnaphalium supinum 32 Liabum ovatum 32 Hypochaeris taraxacoides 33 Paranephelius bullatum 33 Hypseocharis bilobata 34 Perezia multiflora 34 Liabum bullatum 35 Senecio evacoides 35 Liabum obatum 36 Senecio vulgaris 36 Misbrookea strigosissima 37 Taraxacum officinale 37 Paranephelius bullatus 38 Werneria nubígena 38 Senecio condimentarius 39 Werneria sp. 39 Taraxacum officinale 40 Caryophylla- Arenaria acaulis 40 ceae Werneria caespitosa 41 Paronychia argentea 41 Werneria nubigena 42 Paronychia sp 42 Werneria pinnatifida 43 Fabaceae Astragalus garbancillo 43 Werneria sp. 44 Lupinus mutabilis 44 Fabaceae: Adesmia espinosissima 45 Medicago lupulina 45 Astragalus garbancillo 46 Trifolium amabili 46 Medicago lupulina 47 Brassicaceae Descurainia depressa 47 Trifolium amabili 48 Lepidium chichicara 48 Apiaceae Azorella crenata 49 Rorippa sp 49 Oreomyrrhis andicola 50 Malvaceae Acaulimalva crenata 50 Rosaceae Alchemilla pinnata 51 Acaulimalva engleriana 51 Margyricarpus pinnatus 52 Nototriche aretioides 52 Rubiaceae Galium sp 53 Juncaceae Juncus bufonios 53 Relbunium sp 54 Luzula racemosa 54 Geraniaceae Geranium sessiliflorum 55 Plantagina- Plantago australis 55 ceae Erodium ciutarium 56 Plantago lamprophylla 56 Brassicaceae Lepidium chichicara 57 Cyperaceae Carex ecuadorica 57 Lepidium meyennii 58 Scirpus rigidus 58

61 Lamiaceae Lepechinia meyenii 59 Geraniaceae Geranium sessiliflorum 59 Malvaceae Acaulimalva engleriana 60 Erodium cicutarium 60 Nototriche aretioides 61 Gentianaceae Halenia umbellata 61 Plantagi- Plantago australis 62 Brassicaceae Capsella bursa-pastoris 62 naceae Plantago lamprophylla 63 Icmadophy- Thamnolia vermicularis 63 llaceae Cyperaceae Carex ecuadorica 64 Lamiaceae Lepechinia meyenii 64 Scirpus rigidus 65 Onagraceae Oenothera caespitosa 65 Caryophy- Arenaria acaulis 66 Oxalidaceae Oxalis sp. 66 llaceae Paronychia andina 67 Piperaceae Peperonia peruviana 67 Paronychia argentea 68 Polygonaceae Rumex asetocella 68 Cactaceae Oroya peruviana 69 Portulacaceae Calandrinia ciliata 69 Ephedraceae Ephedra americana 70 Rosaceae Alchemilla pinnata 70 Gentianaceae Gentiana acaulis 71 Rubiaceae Galium sp 71 Icmadophy- Thamnolia vermicularis 72 Solanaceae Solanum acaule 72 llaceae Juncaceae Luzula racemosa 73 Leucobryaceae Campylopus sp 74 Onagraceae Oenothera multicaulis 75 Oxalidaceae Oxalis sp 76 Piperaceae Peperonia peruviana 77 Ranunculaceae Ranunculus breviscapus 78 Lamiaceae Lepechinia meyenii 79

De acuerdo al modelo lineal generalizado mixto (MLGM) presentado en la Figura 3, el LSM de medias, muestra que la estación lluviosa tiene mayor riqueza que el estiaje con p = 1.7e-12, y los años cinco, seis y ocho tienen mayor riqueza que los años dos y tres con p = 0.002.

Figura 3. Límite de significación de medias de la riqueza de especies: a) según periodo estacional, b) según años de abandono post-cosecha

62 Abundancia de especies La abundancia de las especies (N° de individuos de la especie/N° total de individuos registrados) motró que pocas especies tienen mayor valor de abundancia. La vegetación nativa mostró la dominancia de especies perennes y temporales: Stipa depauperata, Bidens andicola, Trifolium amabili, Festuca dolichophylla, Stipa brachyphylla, Muhlenbergia ligularis, Paspalum pygmaeum, Alchemilla pinnata, Geranium sesseliflorum, Carex Ecuadorica, Oxalis sp, Calamagrostis vicunarum, Scirpus rigidus, entre otros (Figura 4).

Figura 4. Variación de la abundancia de especies entre periodos estacionales: A) vegetación nativa, B) parcelas en revegetalización.

63 Las parcelas en revegetalización mostró mayor abundancia de especies temporales como: Paspalum pygmaeum, S. depauperata, A. pinnata, B. andicola, M. ligularis, Bromus catharthicus, Paspalum pilgerianum, C. ecuadorica, entre otras. También se observa que en el periodo de estiaje las especies permantes tienen mayor abundancia como consecuencia de la muerte de especies temporales.

De acuerdo al MLGM de residuos, existió mayor abundacia de especies en el periodo de lluvias con p = 0.000001, y los años de abandono post-cosecha no muestra diferenciación significativa (Figura 5) por el p > 0.294; sin embargo, la abundancia se incrementa hasta los ocho años de abandono post-cosecha y disminuye a los ocho años.

Figura 5. Límite de significación de medias de la abundancia de especies: A) según periodo estacional, B) según años de abandono post-cosecha

Figura 6. Número total de familias, géneros y especies: A) entre vegetación nativa y revegetalización, B) entre periodo estacional en la vegetación nativa y C) entre periodo estacional de parcelas afectadas.

64 Según la Figura 6, la composición de familia, género y especie fue mayor en la vegetación nativa además de que, es ahí donde se encontró la mayor parte de la vegetación perenne; mientras que, en las parcelas en revegetación se observó aparentemente una composición con menor riqueza. La variación entre periodos estacionales es diferenciable. Mayor valor se encontró en el periodo de lluvias

Ordenación de la riqueza y abundancia en la distancia euclidia, en parcelas en revegetalización En la ordenación según la distancia euclidiana de la riqueza de especies, tanto en la vegetación nativa como en parcelas en revegetalización (Figura 7), el conjunto de especies fue agrupado en cinco grupos, el primero conformado por las especies que son compartidas por todas las parcelas, el segundo y tercer grupo conformado por especies compartidas por la mayoría de las parcelas evaluadas, los dos últimos grupos por especies de presencia rara que aparece indistintamente.

Figura 7. Ordenación euclidia de la composición florística según periodo estacional: A) vegetación nativa en lluvia, B) Vegetación nativa en estiaje, C) revegetación en lluvia y D) revegetación en estiaje.

65 La vegetación nativa presentó 20 especies que fueron compartidas por todos los sitios de muestreo durante el periodo de lluvias y 11 en el estiaje, entre ellas las especies con mayor dominancia fueron: Stipa depauperata, Festuca dolichophylla, Stipa brachyphylla, Scirpus rígidus, Calamagrostis vicunarum, entre otras; mientras que, en las parcelas en revegetalizacion las especies compartidas entre todas las parcelas apenas alcanzó a sies en el periodo estacional de lluvia y solo tres en el estiaje, entre ellas se observaron: Paspalum pilgerianum, Paspalum pygmaeum, Alchemilla pinnata, Bidens andícola, entre otras.

La ordenación euclidiana de vecinos más cercanos de la abundancia de especies en las parcelas afectadas por el cambio de uso (Figura 8), guardó relación directa con los años de abandono post-cosecha relacionado en dos grupos, que reafirman que la riqueza y abundancia es evidente a partir del año cinco, por lo que dejó también diferenciado a las parcelas con dos y tres años que se mantienen como más cercanos. Este mismo comportamiento se observa en los dos periodos estacionales.

Figura 8. Conglomerado de inventarios mediante vecinos más cercanos A) vegetación nativa, B) parcelas en revegetación.

66 Cobertura de biomasa del suelo La cobertura del suelo con biomasa de pastizal en las parcelas en revegetalización varió de 58.88% a 78.88% en el periodo estacional de lluvia y de 18.13% a 50.63% en el periodo de estiaje (Figura 9), con diferencia significativa entre periodos con p = 9.36e- 16 (Figura 10), debido a la muerte de las especies temporales y más vulnerables a la falta de agua y las características climáticas de mínima precipitación en el periodo, fuerte insolación en horas del día y heladas en horas nocturnas.

La cobertura del suelo se incrementó conforme aumentó el tiempo de abandono post-cosecha, los tiempos de dos y tres años mostraron las coberturas más bajas, frente a las gradientes de cinco, seis y ocho años (Figura 10) con p = 0.01 para el año cinco, p = 0.05 para 6 años y p = 0.07 para ocho años, lo cual indica que la recuperación de la cobertura de suelos ocurre a partir del quinto año de abandono post-cosecha.

Figura 9. Porcentaje de cobertura del suelo en parcelas en revegetalización según periodo estacional y años de abandono post-cosecha.

Figura 10. Límite de significación de medias de la cobertura de suelo según periodo estacional y años de abandono post-cosecha

67 4.1.2 Diversidad florística La función de los ecosistemas es explicada por la dinámica de la comunidad vegetal, en este caso del pastizal, por lo que, es importante el monitoreo de indicadores ambientales, con los cuales es posible apreciar la magnitud de pérdida o recuperación de los ecosistemas de pastizal en el tiempo. Para esta finalidad, los índices de alfa y beta nos permiten apreciar la estabilidad o los cambios que ocurren en el ecosistema. a) Índice de diversidad alfa La diversidad alfa también llamada diversidad local, explica la riqueza específica que se encuentra en la comunidad vegetal, en base a la distribución del número de individuos que pertenecen a las diversas especies que habitan en ella, lo que es medido mediante el índice de Margalef (Mg); también explica la estructura de la comunidad basado en la abundancia proporcional, que es expresado por la dominancia medida por el índice de Simpson y la equidad medida por el índice Shannon Wiener (H’) (Campo & Duval, 2014).

Tabla 4 Índices de diversidad alfa según años de abandono en dos periodos estacionales

Inventarios Índices 2 años 3 años 5 años 6 años 8 años VN - lluvia Simpson_1-D 0.9117 0.9082 0.9175 0.8946 0.9364 Shannon_H 2.655 2.638 2.771 2.787 3.057 Margalef (DMg) 4.299 3.912 4.521 5.897 6.195 VN - estiaje Simpson_1-D 0.8702 0.8147 0.8194 0.8808 0.8365 Shannon_H 2.212 2.015 1.947 2.356 2.111 Margalef (DMg) 2.306 3.305 2.231 3.082 3.274 RV - lluvia Simpson_1-D 0.8739 0.8765 0.9238 0.9167 0.9148 Shannon_H 2.374 2.538 2.893 2.811 2.886

Margalef (DMg) 3.412 4.422 5.274 5.51 6.156 RV - estiaje Simpson_1-D 0.7017 0.6515 0.8847 0.8846 0.8956 Shannon_H 1.713 1.353 2.37 2.449 2.461 Margalef (DMg) 2.639 1.574 2.916 3.462 3.049 Leyenda: 2 años … 8 años = años de abandono; VN= vegetación nativa, RV= parcelas en revegetación

La relación entre el número de especies y su abundancia expresado por H’ en la vegetación nativa (Tabla 4), varió entre 2.6 y 3.0 en el periodo estacional de lluvias y de 1.95 a 2.4 en el estiaje; en las parcelas con revegetalización varió entre 2.37 y 2.89 en el periodo de lluvias y 1.35 a 2.46. Estos valores, indican que existió un nivel de

68 diversidad media en la vegetación nativa y un nivel bajo en las parcelas en revegetalización. De acuerdo al modelo lineal generalizado aplicado a los índices H’ de las parcelas en revegetalización, el periodo de lluvias albergó mayor diversidad con p = 2e-16 y las parcelas con cinco a ocho años de post-cosecha, frente a los de dos y tres años con p = 0.001 (Figura 11A)

El número de especies por la cantidad de individuos fue medida mediante el índice de Margalef (Tabla 4). En la vegetación nativa varió de 3.91 a 6.19 en el periodo de lluvias de 2.31 a 2.27 en estiaje, mientras que en las parcelas en revegetalización varió de 3.41 a 6.16 en el periodo de lluvias y de 1.57 a 3.46 en el periodo de estiaje. De acuerdo a la aplicación del modelo lineal generalizado mixto, se observó que en el periodo de estiaje se alcanzó mayor índice de Margalef frente al periodo de lluvias con p = 1.9e-12 y entre los años de abandono post-cosecha no se obtuvo diferencia significativa (Figura 11B).

Figura 11. Límite de significación de medias del índice alfa parcelas en revegetalización, según periodo estacional y años de post-cosecha: A) índice de Shanonn Wiener, B) índice de Margalef

69 El índice de Simpson 1-D en la vegetación nativa se presentó de 0.89 a 0.94 en el periodo estacional de lluvia y de 0.82 a 0.88 en el estiaje, en las parcelas en revegetalización varió de 0.87 a 0.92 en el periodo de lluvia y de 0.65 a 0.90 (Tabla 4). Estos valores indican que dos especies extraídas al azar de la comunidad vegetal nativa pertenecerían a dos especies diferentes con una probabilidad mayor al 82% y mayor a 65% en el caso de la nueva vegetación de pastizales. Las probabilidades menores en la nueva vegetación se observan en los primeros años de revegetación. b) Índice de diversidad beta La similitud en la presencia de especies entre dos gradientes temporales, es medida por el Índice de Jaccard (Tabla 5), en el periodo de lluvia los pares de parcelas en la vegetación nativa compartieron mayor número de especies de 12 a 18, que en el periodo de estiaje 9 a 18 especies; en ambos casos el grado de similitud fue de un nivel intermedio entre 0.31 y 0.5.

Tabla 5 Índice de similitud de Jaccard de la vegetación nativa y de parcelas con revegetación, número de especies comunes entre paréntesis

Inventarios Años de abandono Año 2 Año 3 Año 5 Año 6 Vegetación Año 3 0.500 (16) nativa - lluvia Año 5 0.532(14) 0.511(13) Año 6 0.444(18) 0.577(14) 0.382(16) Año 8 0.418(12) 0.396(12) 0.464(11) 0.429(13) Vegetación Año 3 0.438(9) nativa - estiaje Año 5 0.385(9) 0.375(9) Año 6 0.379(18) 0.486(9) 0.310(10) Año 8 0.375(11) 0.158(11) 0.375(10) 0.371(10) Revegetación - Año 3 0.529(8) lluvia Año 5 0.544(7) 0.531(8) Año 6 0.448(10) 0.446(9) 0.408(14) Año 8 0.613(7) 0.420(9) 0.387(13) 0.474(12) Revegetación - Año 3 0.615(3) estiaje Año 5 0.471(5) 0.500(3) Año 6 0.421(6) 0.500(4) 0.400(7) Año 8 0.600(5) 0.379(5) 0.297(8) 0.463(8)

En las parcelas en revegetalización compartieron entre 7 a 14 especies en periodo de lluvia y de 3 a 8 especies en el estiaje; el grado de similitud varía de intermedia a baja.

70 Los tres primeros tiempos de abandono muestran niveles intermedios alrededor de 0.5, mientras que, en los gradientes de 6 a 8 años, el grado de similitud es bajo de 0.31 a 0.37 en periodo de lluvia y de 0.29 a 0.46 en periodo de estiaje. Estos resultados indicaron que la vegetación nativa comparte entre el 50% y 38.2% de especies comunes en el periodo estacional de lluvia y entre 43.8% y 31% en estiaje; mientras que, en las parcelas en revegetalización compartieron de 61.3% a 38.7% de especies en el periodo estacional de lluvia entre 61.5% y 29.7% en el periodo de estiaje.

4.2 Condición de pastizal y capacidad de carga animal según periodo estacional y tiempo de abandono post-cosecha

4.2.1 Condición de pastizal La condición de pastizal expresa la salud ambiental de la comunidad vegetal, desde el punto de vista de su aptitud ganadera expresado en puntaje. El puntaje de condición (Flores, 2005) en la vegetación nativa varío entre 48.19 y 54.02, los que se ubican en el rango de la condición regular; en las parcelas con revegetación este puntaje varió entre 13.51 y 50.17 lo que corresponde a la condición muy pobre, pobre y solo en dos casos en condición regular (Tabla 6).

Tabla 6. Puntaje y tipificación de la condición de pastizal según gradiente temporal de abandono y periodo estacional. VN lluvia VN estiaje RV lluvia RV estiaje PP CC PP CC PP CC PP CC 2 años 53.12 R 47.6 R 30.80 P 13.51 MP 3 años 52.35 R 44.48 R 35.15 P 17.36 MP 5 años 50.93 R 52.09 R 41.00 R 17.36 MP 6 años 54.02 R 49.66 R 37.11 P 24.33 P 8 años 48.19 R 49.66 R 50.17 R 37.58 P Leyenda: VN vegetación nativa, RV parcela en revegetación; MP muy pobre, P pobre, R regular; PP puntaje de condición, CC condición del pastizal

De acuerdo al modelo lineal generalizado mixto, El mayor puntaje fue observado en el periodo estacional de lluvia con p = 0000003; y con respecto al tiempo de revegetalización el de ocho años resultó superior con p = 0.000002, seguido por seis años con p = 0.0006 (Figura 12), frente a las parcelas con dos, tres y cinco años de abandono post-cosecha.

71 Figura 12. Límite de significación de medias del puntaje de condición de pastizal en parcelas en revegetación, según periodo estacional y tiempo de revegetalización

El principal componente de la condición de pastizal es el índice de calidad forrajera, que se fundamenta en la presencia de especies deseables para el ganado. Para este caso se consideró al ganado ovino, debido a que su población es la principal de las crianzas familiares. El número de especies deseables perennes, constituyen el sustento de alimentación del ganado principalmente en el periodo crítico de estiaje, el número de estas especies varió entre 3 y 5 en la vegetación nativa y de 1 a 4 en las parcelas con revegetación (Anexo A6). Las especies perennes deseables de interés fueron: Stipa depauperata, S. brachyphylla, Calamagrostis vicunarum, C. heterophylla, Muhlenbergia ligularis, Carex ecuadorica entre otras.

4.2.2 Capacidad de carga animal La capacidad de carga animal (CcA) expresa el número de unidades ovino que pueden pastorear sobre una hectárea de pastizal durante un año (UO/ha/año), sin comprometer la condición ecológica actual del pastizal, es decir sin someterlos a sobrepastoreo. La CcA en la vegetación nativa, varió entre 0.8 y 1.3 UO/ha/año y en las parcelas con revegetación de 0.2 a 1.0 (Figura 13); en ambos casos, la mayor CcA del pastizal ocurrió en el periodo estacional de lluvias frente al periodo de estiaje.

72 Figura 13. Capacidad de carga animal para ovinos en parcelas en revegetalización, según periodo estacional y tiempo post-cosecha.

El modelo lineal generalizado mixto, reveló que la capacidad de carga animal para ovinos en las parcelas en revegetalización (Figura 14) es mayor en el periodo estacional de lluvia con p = 0.0001, en tanto que en los años de abandono post-cosecha se obtuvo la mayor carga animal a los ocho años post-cosecha con p = 0.001, seguido por el tiempo de seis años p = 0.03.

Figura 14. Límite de significación de medias en la capacidad de carga animal, según periodo estacional y años de abandono post-cosecha

4.3 Característica del suelo, según tiempo de abandono post-cosecha

Las características del suelo están organizadas en dos partes, el primero corresponde a las características físicas que están representadas por los componentes de textura (arcilla, arena y limo) y densidad aparente (Figura 15) y, las características químicas compuesto por:

73 Materia orgánica (MO), potencial hidrógeno (pH), nitrógeno total (N), fósforo total (P) y potasio (K) (Figura 16), que se describen a continuación.

4.3.1 Características físicas La clase textural del suelo resultó 25%(5) de textura franco, 55%(11) franco arenoso y 2%(4) franco arcillo arenoso, que sometido al modelo lineal generalizado mixto no resultaron diferentes, a nivel de tipo de vegetación, ni a nivel del tiempo de revegetalización en el caso de las parcelas afectadas (Figura 15). Este mismo comportamiento se observó con la densidad aparente del suelo que no mostró diferencia en ambos análisis, lo que significó la permanencia de las características físicas del suelo a pesar del cambio de uso.

Figura 15. Límite de significación de medias residuales en la clase textural de suelo (A) y la densidad aparente (B), según el tipo de vegetación (nativa y en revegetalización) y el tiempo de abandono post- cosecha.

74 4.3.2 Características químicas El pH del suelo varió entre 4.54 y 7.0 en la vegetación nativa y de 4.5 a 6.55 en las parcelas en revegetación, para el cual no se obtuvo diferencia significativa, mientras que a nivel de los años de abandono post-cosecha si se obtuvo diferencias, para los años dos, tres y ocho con p = 0.001, frente a los años cinco y seis (Figura 16). En cuanto a la materia orgánica varió de 4.3% a 10.0% en la vegetación nativa y entre 4.2% a 10.0% en las parcelas en revegetalización de manera no significativa, sin embargo, los años de recuperación cinco, seis y ocho mostraron contener mayor porcentaje con p = 0.0005, frente a los años dos y tres.

El contenido de nitrógeno total en el suelo (Figura 16) varió entre 0.15% y 0.49% en la vegetación nativa y de 0.12% a 0.5% en las parcelas en revegetación sin diferencia significativa entre tipo de vegetación, pero si entre los años de abandono post-cosecha cinco, seis y ocho tuvieron mayor concentración con p = 0.005. El P varió de 2.2 a 4.12 ppm en la vegetación nativa y entre 2.2 a 5.6 ppm en las parcelas con revegetalización, de los cuales no se encontró diferencia significativa entre tipo de vegetación, tampoco entre el tiempo de abandono post-cosecha.

Con respecto al K, se encontró que este elemento es el de mayor concentración en el suelo, que varió entre 107 y 150 partes por millón (ppm) en la vegetación nativa y entre 100 a 148 ppm en las parcelas en revegetación sin diferencia significativa entre ellas, pero si a nivel del tiempo se observó que los años dos, tres y ocho tuvieron mayor concentración con p = 0.001, frente a los años cinco y seis años.

75 Figura 16. Límite de significación de medias de elementos químicos del suelo: pH, materia orgánica, nitrógeno total, fósforo y potasio.

76 4.4 Análisis de correspondencia canónica (CCA) entre dominancia de especies en parcelas en revegetalización, la diversidad florística y capacidad de carga animal con las características del suelo, según periodo estacional y tiempo de abandono post-cosecha

El análisis de correspondencia canónica explica la combinación linear entre las características biológicas como variables de respuesta, que fueron directamente medidos en el trabajo, con los factores ambientales como variables explicativas que no fueron objeto de control en la investigación, adicionalmente se ha considerado como variables ambientales a la orientación del plano del suelo y la pendiente.

4.4.1 Análisis de correspondencia canónica entre dominancia de especies de parcelas en revegetalización y características de suelo, según periodo estacional y tiempo de abandono. La correspondencia canónica entre la dominancia de especies en las parcelas en revegetalización con las variables ambientales en el periodo de lluvias (Figura 17A), presentó a la textura del suelo y la densidad aparente que mostraron correspondencia lineal con la dominancia de especies muy importantes para la ganadería como Stipa brachyphylla, S. depauperata, Poa gilgiana, Carex ecuadorica, Alchemilla pinnata (especies deseables para el ganado y perennes) y el Trifolium amabili como especie leguminosa; mientras que la pendiente y la orientación del plano del suelo mostraron relación con las parcelas de dos y cinco años y las especies mayormente temporales con poca importancia ganadera.

En el periodo estacional de estiaje (Figura 17B), la textura, pendiente y la densidad aparente del suelo mostraron relación lineal con las parcelas de cinco, seis y ocho años post-cosecha, con la abundancia de especies deseables para el ganado y perennes esta muestra indicó que la orientación del suelo no influye en la riqueza y abundancia de especies de interés económico ni la dominancia de especies perennes.

Desde el lado de las características químicas del suelo, la MO, N y el P fueron los elementos que tuvieron relación lineal con las especies más importantes para el ganado como: S. brachyphylla, S. depauperata, Carex ecuadorica, A. pinnata, Trifolium amabili, Calamagrostis brevifolia, Nasella, mucronta, etc. que están presentes en las parcelas

77 de cinco a ocho años post-cosecha en el periodo estacional de lluvias (Figura 18A). El potasio que fue el elemento más abundante y el pH están más relacionados con las especies temporales de menor importancia ganadera presentes en las parcelas de dos y tres años post-cosecha. En el periodo de estiaje se observó el mismo comportamiento, en ambos casos indica que las especies perennes y deseables para el ganado requieren a la MO, N y P como condicionante ambiental (Figura 18B).

Figura 17. Correspondencia canónica entre riqueza de especies de parcelas en revegetalización y características físicas del suelo según tiempo de abandono y (A) periodo estacional de lluvia, (B) periodo estacional de estiaje.

78 Figura 18. Correspondencia canónica entre la abundancia de especies de las parcelas en revegetalización y características del suelo según el tiempo de abandono post-cosecha en el periodo estacional (A) de lluvia y (B) en estiaje

4.4.2 Análisis de correspondencia canónica entre diversidad alfa de parcelas en revegetalización natural y características de suelo, según tiempo de abandono post-cosecha y periodo estacional La correspondencia canónica entre la diversidad local de las parcelas en revegetalización, las características del suelo y el tiempo post-cosecha (Figura 19), mostraron que el índice de Shannon Wiener (H’), el índice de Magalef y el inverso de Simpson en la estación de estiaje, resultaron más sensibles a la orientación del plano

79 del suelo, la pendiente, la materia orgánica, el nitrógeno, la textura del suelo y los niveles de fósforo, en dos, cinco y seis años; mientras que en el periodo de lluvia solo el índice de Margalef se relacionó con la densidad aparente, el pH y el potasio.

Figura 19. Correlación canónica entre diversidad alfa de las parcelas en revegetalización, las características del suelo según tiempo de abandono post-cosecha según y periodo estacional.

4.4.3 Análisis de correspondencia canónica entre condición ecológica y capacidad de carga animal de parcelas en revegetalización con las características de suelo, según tiempo de abandono y periodo estacional La condición de pastizal y la capacidad de carga animal se diferenció según el periodo estacional (Figura 19). En el periodo de estiaje estuvo relacionada con la materia orgánica, el nitrógeno, el fósforo, relacionado a los tiempos de seis y ocho años; mientras que, en el periodo estacional de lluvia, mostró correspondencia con el pH, el potasio, la orientación del suelo y la densidad aparente. Esta diferencia estuvo basada en la presencia de especies temporales en el periodo estacional de lluvia y la dominancia de especies perennes en el periodo de estiaje.

80 Figura 19. Correlación canónica entre condición del pastizal y la capacidad de carga animal de parcelas en revegetación con las características del suelo, según tiempo de abandono post-cosecha y periodo estacional (cca-ll capacidad de carga en estación de lluvia, cca-es capacidad de carga en estación de estiaje; Cond-ll condición de pastizal en estación de lluvia, Cond-est condición de pastizal en estación de estiaje).

81 CAPÍTULO V DISCUSION

5.1 Diversidad florística de pastizales según tiempo de abandono post-cosecha La composición florística de los pastizales en el área de estudio, tanto en la vegetación nativa y parcelas en revegetalización, presentaron la mayor importancia de la familia Gramineae o Poaceae, que es una característica fundamental de los ecosistemas de pastos naturales en el mundo (Squeo et al, 2006; Lara, 2014; Fiallos eta al., 2015; Alvarez et al., 2016); pero que van disminuyendo en su composición debido a la intervención antropogénica, perdiendo su composición original por el cambio de uso de los suelos o disminuyendo por sobreuso (Niemandt & Greve, 2016). Esto nos demuestra que, el número de especies por familia encontrados en la vegetación original (28 especies) no fue recuperada a pesar de los 8 años de abandono (23 especies), y a pesar de incluir especies nuevas invasoras de carácter temporal.

Otro grupo muy importante, fue la familia Asteraceae, compuesta por especies mayormente temporales y de poco valor para la economía local basada en la actividad ganadera, lo cual hizo que pierda importancia en la prestación de servicios ambientales como: la oferta forrajera, la captura de carbono, la regulación hídrica entre otros (Vargas, 2011). Este grupo tampoco ha recuperado el nivel de 79 especies existentes en la vegetación nativa. Por tanto, la disminución de especies en el ecosistema afectó definitivamente el grado de prestación de servicios ambientales (Jurado et al., 2013; Martin & Agüero, 2014; Lawley et al., 2016); más cuando existieron diferencias significativas en el número y abundancia de especies entre periodos de lluvia y estiaje, principalmente en las parcelas en revegetalización.

Las especies con mayor abundancia observadas en las dos condiciones (vegetación nativa y parcelas en revegetalización) fueron diferentes (Cárdenas, 2013; Guillen et al., 2013), la primera estuvo compuesta por especies perennes: Stipa depauperata, Festuca dolichophylla, Stipa brachyphylla, Scirpus rígidus, Calamagrostis vicunarum, entre otras. En las parcelas en revegetalización se observaron las especies: Paspalum pilgerianum, Paspalum pygmaeum, Oxalis sp, Alchemilla pinnata, Bidens andícola, Muhlenbergia ligularis, que son especies temporales, lo cual implicaba que el suelo de las parcelas afectadas quedó con muy

82 poca cobertura después del cambio de uso, quedando afectada las condiciones edáficas con pérdida de la materia orgánica y nutrientes (Hofstede et al., 2014).

Las especies perennes encontradas en el presente estudio fueron similares a la observadas en Puno por Cutimbo et al., (2016) y la disminución de especies coincidió con los resultados en áreas fragmentadas reportada por Condori (2012), los cuales nos dejó entender, que la composición florística en los ecosistemas de alta montaña tiene cierta similitud.

Pero esta situación, no garantiza la sostenibilidad del ecosistema (Nogués, 2003), por cuanto la capacidad de recuperación de la composición vegetal fue débil, debido a factores edáficos, micro climáticos y la disponibilidad de propágulos o de semilla de la vegetación nativa que no son adaptables a nuevas condiciones (Derroire, 2016); es decir, la capacidad de respuesta de las especies nativas fue limitado frente a la posibilidad de dispersión y reproducción de especies invasoras o nuevas (López et al., 2006; Walker, 2011) fundamentalmente en los primeros dos y tres años de abandono.

El incremento de la riqueza y abundancia de especies en las parcelas en revegetalización, en el periodo de lluvias se debió a la presencia de especies temporales, frente al periodo de estiaje en el que solo permanecen las especies perennes o de mayor resistencia al estiaje; sin embargo, la diferencia no significativa encontrada entre los años de revegetalización, se debió al lento proceso de reproducción y masificación de las especies (Walker, 2011 y Derroire, 2016)

La recuperación de la composición florística en número de familias, géneros y especies en las parcelas en revegetalización fue muy lenta, debido a dificultades de reproducibilidad de las especies perennes (Guillen et al., 2013), la presencia masiva de especies temporales solo en la estación de lluvias (Hofstede et al., 2014), además de la situación micro climática agreste del suelo, la vulnerabilidad de las especies temporales, la falta o escasez de precipitación pluvial y la baja temperatura principalmente nocturna (Caro et al., 2014). Estas condiciones además, fueron la base de la disminución del proceso de fotosíntesis, fenómeno que se agravó con la muerte temprana de las hojas por causa del estrés hídrico y alta evapotranspiración (Ponvert-Delisles Batista, 2016; Yamori et al., 2018).

83 Por estas razones, hicieron falta cinco a seis años de abandono post-cosecha para mostrar un nivel de recuperación significativa en el repoblamiento de pastizales afectado por el cambio de uso, es decir en un lapso de mediano y largo plazo. El conocimiento de la dinámica de sucesión aún no está totalmente determinado, ya que en el estudio de Martínez (2013), la composición y la estructura florística continuaba hasta los 15 años. Esta información debe servir para tomar decisiones en los procesos de investigación y el planeamiento de acciones de restauración dirigida en ecosistemas de pastizal.

En el ordenamiento ambiental del conjunto de especies en base a la distancia euclidia, estas se agruparon en cinco grupos, según el grado de su presencia entre las 10 parcelas evaluadas (Montanero, 2018). En la vegetación nativa el primer grupo estuvo conformado por especies con mayor dominancia común y muy importantes para la economía local: Stipa brachyphylla, Carex ecuadorica, Stipa depauperata, Festuca dolichophylla entre otras, por ser especies muy deseables para el ganado; las demás especies complementaron la cobertura permanente del suelo (Flores, 2005, Cutimbo et al., 2016; Wiesmair et al., 2017).

El segundo grupo estuvo conformado por especies con menor frecuencia de participación entre las 10 parcelas, los grupos cuatro y cinco estuvieron conformados mayormente por especies temporales de poca presencia o raras, solo algunas de ellas son de interés para la economía local por ser especie deseable para el ganado como: Calamagrostis heterophylla, Poa gilgiana, P. aequigluma y Dactilis glomerata. La última es una especie mejorada, que fue introducida como parte de las zanjas de infiltración construida en la década del 90. La disminución de la riqueza de especies en el periodo estacional de estiaje, se debió a la muerte de las especies temporales.

La agrupación de especies más importantes en las parcelas en revegetalización se ubicó en el grupo 2, como es el caso de la Festuca dolichophylla, y en el grupo 4 el caso de Stipa depauperata, S. brachyphylla, Calamagrostis heterophylla, C. vicunarum, Nasella mucronata, Alchemilla pinnata, y en el último grupo el caso de tres especies del género Bromus muy deseables para el ganado. Este comportamiento se debió al acceso tardío de las especies nativas en el proceso de sucesión secundaria, que fue reemplazando gradualmente a las especies pioneras, visiblemente en el mediano y largo plazo (López et al., 2006; Wiesmair et al., 2017).

84 Este espectro de especies agrupadas en las parcelas en revegetalización, mostró que las especies más dominantes no son de interés ganadero para la población rural, pero sí de gran importancia en la recuperación de la diversidad biológica y el ecosistema (Nogués, 2003; Núñez et al., 2003; Santiago, 2007; Guillen et al., 2015). En el periodo estacional de estiaje se observó una situación crítica en el proceso de revegetalización, por la reducción del número de especies y su abundancia, lo que implicó la ausencia de cobertura del suelo casi por completo por la escasez de vegetación (Deleglise, 2011; Prach, 2014; Wiesmair et al., 2017), que según Demaría & Aguado (2013). Esta situación continúa con el deterioro físico y químico del suelo, lo que favorece el proceso lento de recuperación, alrededor de los cinco años (Walker, 2005; Martínez, 2013; Caro et al., 2014).

El proceso de revegetación en las parcelas afectadas por el cambio de uso siguió un patrón secuencial, primero ingresaron las especies temporales con gran capacidad de adaptación a situaciones ambientales hostiles, por la existencia de espacios libres que les permitió aprovechar directamente los rayos solares, principalmente la infrarroja que permite potenciar la capacidad fotosintética (Álvarez-Lopeztello et al., 2016; Schwarz et al., 2018); luego fueron reemplazados gradualmente por especies perennes más tolerantes a la competencia por la luz y el espacio. Este concepto estuvo reflejado por el acercamiento entre las parcelas con dos y tres años de abandono post-cosecha, respecto a la abundancia de especies pioneras temporales, alejándose de las parcelas con cinco, seis y ocho años en las que ya se observó la presencia de especies perennes con crecimiento cespitoso y muy competitivo en sus requerimientos de crecimiento y expansión espacial (Yamori et al., 2018).

El comportamiento del grupo de especies en el conglomerado en base a la distancia euclidia, corroboró que la recuperación significativa de la cobertura vegetal en pastos naturales de sucesión secundaria, ocurre en un tiempo mayor a cuatro años referido por Martínez (2013) y Caro et al. (2014) debido a la alteración profunda del ecosistema (Gartzia et al., 2016) y que mostró cierta estabilidad a los ocho años de revegetalizacion. Esto nos indicó que la dinámica de cambios en la estructura florística aún no concluye en este lapso de evaluación, sino que confirma el resultado de otros estudios que han observado cambios hasta en 15 años (Martínez, 2013).

A partir de los cinco años de abandono post-cosecha ya se observó el ingreso de especies perennes de interés ganadero (Fiallos et al., 2015; Álvarez et al., 2016), con mayor

85 incidencia en la familia Gramineae, que fue consolidándose como sustento de la comunidad vegetal en los años siguientes (Lawley et al., 2016; Niemandt & Greve, 2016; Wiesmair et al., 2017). Las especies más importantes fueron: Festuca dolichophylla, Stipa brachyphylla, Stipa depauperata, Nasella mucronata y la Alchemilla pinnata de la familia Rosaceae, consideradas como especies clave por Flores (2005).

Las especies de la familia Asteraceae que fueron dominantes al inicio de la revegetalización, tuvieron importancia paisajística por el colorido de sus especies, principalmente de los géneros: Bidens, Hypochoeris, Werneria y Senecio, que adornan el paisaje en el periodo estacional de lluvia; cumpliendo el rol de protección del suelo, generación de materia orgánica, atractivo de la diversidad de fauna y otras que se suman a todas las familias en la prestación de servicios ambientales (Nogués, 2003; Núñez et al., 2003; Santiago, 2007).

El nivel de cobertura del suelo en los pastizales y el grado de uso de ellas, intervienen directamente en la calidad de los servicios ambientales (Valle, Cohen, & Esquivel, 2018), en este contexto la velocidad lenta de repoblamiento en las parcelas afectadas, con suelos expuestos a la acción de los rayos del sol y la temperatura cambiante entre el día y la noche, reflejó la baja calidad de los servicios ambientales (Cao et al., 2017), cuya recuperación es aún afectada por el cambio estacional entre periodos de lluvia y estiaje, que no permitieron la recuperación uniforme de la diversidad florística y la cobertura del suelo.

Las parcelas afectadas por el cambio de uso, no mostraron cobertura vegetal al primer año de abandono post-cosecha, en estas condiciones el suelo estuvo expuesto al deterioro físico, químico y biológico (Martínez-Ramos & Ximena, 2007; Questad et al., 2011; Martín & Agüero, 2014), generando negativa consecuencia económica y ecológica para la población rural (Cayuela, 2011). La recuperación de la cobertura vegetal a partir de los cinco años de abandono post-cosecha, marcó el hito del proceso de revegetalización significativa, dejando a los años inferiores como tiempo en los cuales las parcelas no tienen cobertura vegetal importante para la protección del suelo, sin validez económica ni ecológica.

Por tanto, existe la necesidad de que la población local entienda las implicancias de la pérdida de la cobertura del suelo y desarrollen su capacidad de participación en la gestión de

86 los recursos (Wehn et al., 2018), mediante acciones colectivas de protección de los ecosistemas de pastizal contra el cambio de uso.

La diversidad alfa medida por el índice de Shannon Wiener y el índice de Margalef, evidenciaron que el cambio de uso de las tierras de pastizal, afectó la estabilidad de la diversidad local o alfa, primero con la pérdida total de la diversidad, luego un proceso de recuperación que avanzó con el correr de los años de manera significativa recién a partir del quinto año de abandono, siempre con menor valor a la observada en la vegetación nativa de entorno, debido a las condiciones ambientales precarias de los ecosistemas de pastizal andino (Wiesmair et al., 2017), Este cambio de biodiversidad no solo afectó a la composición original sino también a los servicios ecosistémicos que prestaba la comunidad de pastizal andino (Lawley et al., 2016; Wehn et al., 2018).

La diferencia estacional de la diversidad florística en pastizales andinos, estuvo basada en el cambio del patrón de especies temporales que se presentaron solo en el periodo de lluvias (Wiesmair et al., 2017; Wehn et al., 2018), y estas especies temporales dependieron de la abundancia de las especies perennes, pues a mayor cobertura de especies perennes hay menor presencia de especies temporales (Niemandt & Greve, 2016; Uchida et al., 2018). Este comportamiento muy heterogéneo, dependió de las condiciones edáficas, climáticas, de altitud y la forma de uso en relación a la ganadería que variaron en cada lugar específico (Martínez et al., 2012; Condori, 2012; Zhou et al., 2014; Silva Mota et al., 2018).

El índice de diversidad Shannon Wiener encontrado en las parcelas en revegetalización, fueron acercándose a los índices de diversidad de la vegetación nativa a partir del quinto año, diferenciándose significativamente de aquellas de dos y tres años, en ambos periodos estacionales, debido al incremento de la riqueza florística y el número de individuos de cada especie (Vargas, 2011; Uchida et al., 2018). Sin embargo, este incremento no sería estable después de un tiempo mayor a los ocho años, debido a que el desarrollo de las plantas más altas reducen el espacio de captación de rayos solares de las plantas de menor tamaño, que son afectadas negativamente en su desarrollo y número de individuos inicialmente participantes (Currie, 2011; Armenteras et al., 2016; Sedlar et al., 2017). Esto indica que el estudio de diversidad florística en las áreas afectadas por el cambio de uso debe ser continuado hasta encontrar una relativa estabilidad para concluir el techo de recuperación de la revegetación con respecto al tiempo. Por otro lado, el índice de diversidad Mg, no mostró

87 concordancia con el comportamiento anterior debido al enfoque diferente de abordar la diversidad y el comportamiento de las especies de pastizal.

Existen diversos resultados obtenidos sobre índices de diversidad alfa, para el caso de H’ varían entre 2.4 y 3.36 en México (Álvarez-Lopeztello et al., 2016), 2.56 en Colombia (González-Pinto, 2017), 2.7 a 3.47 en los páramos del Ecuador (Fiallos, Herrera, & Velázquez, 2015), como se observa estos valores son coincidentes en corresponder a la clasificación media a baja en condiciones de pastizal de alta montaña, lo que también es coincidente con los índices de la vegetación nativa y en revegetalización obtenidos en el presente de 1.7 a 2.8; igualmente es coincidente con el índice Mg de los páramos que varía entre 3.6 y 11.75 (Fiallos et al., 2015), así como el 1-D de Simpson = 0.88 en los pastizales andinos de Colombia (González-Pinto, 2017).

La diversidad beta es un indicador ecológico muy importante, que nos permitió conocer la dinámica del patrón de especies compartidas, entre las parcelas en recuperación según los años de abandono post-cosecha, y está en relación a las condiciones ambientales de cada lugar (Nogués, 2003; Magurran, 2004; Condori, 2012; Zhou et al., 2014; Silva Mota et al., 2018), por lo que se observó diferencias entre sitios de muestreo en la vegetación nativa. Esto constituye información útil para interpretar la dinámica de disimilaridad en las parcelas afectadas por el cambio de uso.

El índice de Jaccard que midió la capacidad de compartir especies comunes entre parcelas en revegetalización, mostró mayor valor que en la vegetación nativa, en especial en los primeros años de recuperación, lo que se debe al ingreso de especies exóticas o invasoras adaptadas a las condiciones de disturbio en el suelo (Martínez, 2013; Prach et al., 2014; Sedlar et al., 2017), que fue disminuyendo según el tiempo de abandono post-cosecha, por efecto del ingreso de especies perennes que reemplazaron a las especies pioneras. Los valores encontrados corresponden a una similitud variable de media a baja (Ferrer et al., 2001), que coinciden con las afirmaciones de Uchida et al. (2018).

El valor de J = 0.79 mostrado por (González-Pinto, 2017) es alta frente a los índices menores encontrados en el estudio, debido que en las regiones áridas la riqueza de las comunidades de pastizal es menor que en las zonas húmedas (Enriquez et al., 2016; Uchida et al., 2018).

88 5.2 Condición de pastizal y capacidad de carga animal, según periodo estacional y tiempo de abandono post-cosecha. La condición ecológica del pastizal, también denominado condición de sitio, por el enfoque de la evaluación agrostológica, se relaciona fuertemente con la riqueza y la estructura del pastizal (Flores, 2005; Lawley et al., 2016). Esta concepción parte de que, cada tipo de ganado tiene preferencia a ciertas especies de pasto natural, determinando de que esa condición de pastizal sea específica para cada tipo de ganado (Flores, 2005), por otro lado, la variación de la composición florística más la producción de biomasa de estas especies, determinan la capacidad de soporte al pastoreo (Wiesmair et al., 2017).

El puntaje de condición ecológica alcanzado en la vegetación nativa para ganado ovino, varió entre 44.48 a 50.93, lo que es considerado como valor intermedio y los rangos establecidos en la tabla de Flores (2005) les ubicó en la condición regular (41 a 60 puntos). Este estado de vegetación indica que las áreas incluidas en el estudio se encontraban degradadas por efecto de una práctica de sobre uso o sobrepastoreo (Flores, 2005), que es una práctica muy común observado en el pastoreo andino, ya que en forma general la carga animal aplicado sobrepasa en más de dos veces a la soportabilidad de las áreas de pastoreo (Villa-Herrera et al., 2014), por lo que no se observó diferencia significativa entre sitios de muestreo.

En las parcelas en revegetalización, el puntaje de la condición de pastizal varió entre 17.36 y 37.11 que les ubicó en el rango de condición pobre (21 a 40 puntos) y muy pobre (<20 puntos) (Flores, 2005), como consecuencia del proceso de revegetalización con pocas especies invasora sin valor forrajero para el ganado en los primeros años (Villa-Herrera et al., 2014); pero que, el puntaje se incrementó conforme avanzaba el tiempo de recuperación por la presencia de mayor número de especies palatables para el ganado (Cutimbo et al., 2016), lo que a su vez determinó la diferencia significativa entre parcelas con diferente año de revegetalización. La diferencia más alta a los ocho años, indica que hace falta la necesidad de continuar la evaluacion en mayor periodo de tiempo.

La capacidad de carga animal del pastizal constituye el punto central de valoración económica del pastizal (Lawley et al., 2016), por cuanto el rendimiento económico del pastizal está basado, en el nivel de producción del ganado que se alimenta del forraje producido por las áreas de pastoreo, y este se constituye como fundamento escencial de aprovechamiento

89 que tienen los pobladores andinos (Heringer & Carvalho, 2002; Hernández et al., 2009) del cual depende la vida y la muerte de las familias andinas (Varela, 2008), particularmente en la vida de los pastores de la comunidad campesina de Unión Paccha.

La capacidad de carga animal para ovinos equivale a decir que un ovino hembra de 30 kg de peso vivo, podría pastorear durante un año en una hectárea, sin poner en riesgo de deterioro (Flores, 2005), en este contexto lo encontrado de 0.8 y 1.3 UO/ha año en el estudio se acerca en promedio a esa unidad; este rango correspondiente a la vegetación nativa, resulta ser muy cercano a lo obtenido en pastizales de Puno de 1.156, 1.008 y 1.027 en diferentes asociaciones agrostológicas (Cutimbo et al., 2016), lo que deja entrever que son los niveles promedios de los pastizales andinos, pero resultados un tanto superiores a los obtenidos a nivel de páramo en el Ecuador de 0.17 a 0.79 UO/ha año, en condiciones de manejo familiar.

La capacidad de carga animal en las parcelas con revegetación empieza con 0 UO/ha/año, iniciandose el proceso de revegetallización a finales del año de post-cosecha de los bulbos de L. meyenii, con el ingreso de especies pioneras de sucesión secundaria que son temporales y sin valor forrajero para el ganado y que además no guarda relación con la vegetación original (Wiesmair et al., 2017). Esta es la expresión de la tragedia del cambio de uso de los pastizales andinos, que recien en el segundo año de abandono inicia su valor pastoral con 0.2 UO/ha año, lo cual significa que 5 hectáreas de pastizal en estas condiciones apenas alcanzaría para el pastoreo de un ovino hembra de 30 kg de peso vivo durante un año, sin poner en riesgo de deterioro al pastizal.

El incremento de la diversidad florística principalmente de las especies palatables para el ganado segun los años de abandono post-cosecha, ha sido necesario que transcurran minimamente seis años, para diferenciarse de la condición inicial (Caro et al., 2014) y ocho años para acercarse a la condición de la vegetación nativa, pero sin la posibilidad de llegar a la misma condición original (Vargas, 2011; Fiallos et al., 2015). Esta situación ha ocasionado no solo la pérdida de la biodiversidad y sevicios ambientales, sino tambien la pérdida económica de la población rural dedicado a la ganadería andina (Martínez, 2013; Caro et al., 2014). Esta situación, afectó directamente a las familias ganaderas y no a aquellos que utilizaron los pastizales para el cultivo comercial del L. meyenii (Pulido, 2014; Hofstede et al., 2014; McGinlay et al., 2017), con lo que se evidenció una desmedida injusticia ecológica y social.

90 5.3 Característica del suelo, según tiempo de abandono post-cosecha Desde la concepción de que el suelo es el medio vital de las plantas, mediante la dinámica de sus características físicas y químicas (García et al., 2012; Jaurixje et al., 2013), se han tratado de explicar el proceso de degradación de los suelos o la transformación de las propiedades físicas y químicas del suelo en el ecosistema y la economía social (Guerra, 2010), articulando el origen de la degradación de los suelos a la acción antropogénica y en menor dimensión a factores naturales (Hernandez et al., 2017).

La variación no significativa de la textura del suelo en las parcelas afectadas, indicaron que la proporción de arena, arcilla y limo fueron mínimos, por la poca pendiente y su localización en los lugares más bajos y abrigados de los fuertes vientos que corren a nivel de montaña (Jaurixje et al., 2013; Zandi et al., 2017) a pesar de la roturación del suelo que debieron ser afectados por el lavado del limo y la arcilla que son los elementos más disolubles en el agua de lluvias (Palma-lópez et al., 2011; Wang et al., 2014); por otro lado, no se observó variación, debido a que el fenómeno de meteorización es muy lento medido en escala geológica, dependiendo del tipo de roca madre, el clima y las actividades biológicas, que pueden tardar hasta 20 000 años (USDA, 2017). Este mismo comportamiento fue observado en la densidad aparente del suelo, tampoco mostró cambios significativos a pesar de su relación con la materia orgánica (Contreras, 2016; Cao et al., 2017).

Las características químicas del suelo, según Ujházyová et al. (2016) dependen del tipo de roca que dio origen y esto es determinante en el nivel de pH que a su vez afecta el comportamiento bioquímico de la materia orgánica (MO) existente en el suelo determinando la movilización de nutrientes (Wang et al., 2014). Por otro lado, la disminución de MO en las parcelas con cambio de uso, depende del nivel de hojarasca, biomasa radicular y microorganizmos presentes en el suelo y la influencia y afectación climática (Crespo, 2011). Por lo que la pérdida total de la vegetación natural y su condición de revegetalización en estado de sucesión secundaria, agregando el poco tiempo que los animales ingresan a estas áreas para depositar sus heces y orina, terminaron afectando la capacidad de recuperación de las parcelas con cambio de uso (Bader et al., 2018). Valores reportados en otros estudios como en México de 2.83 a 3.15% resultaron bajos frente al resultado obtenido, lo cual indica que el nivel de MO en pastos naturales andinos es alta.

91 La mayor concentración de MO en los pastizales se encuentra en las capas superficiales y disminuyen con la profundidad (Bader et al., 2018), por tanto, el daño mayor en la concetración de MO ocurrió en la superficie justo donde las especies de porte bajo y temporales se establecen, con poca capacidad productiva en cuanto a biomasa y su reproducibilidad en el tiempo (Zandi et al., 2017). Esta dinámica muestra que es absolutamente necesaria la reposición de materia orgánica al suelo en los primeros años de post-cosecha, para acelerar la revegetalización o restauración del pastizal (Romero, 2003), ya que la recuperación del suelo en MO es lenta (USDA, 2018) que va relacionado directamente con el incremento de biomasa (Martín et al., 2011).

El pH es uno de los principales elementos considerados en el control y monitoreo de indicadores de calidad química del suelo, por su asociación con la presencia de otros elementos como el fósforo y cálcio (Campitelli et al., 2011; Silva et al., 2018), entonces la dinámica de reducción y recuperación del valor en el tiempo se debe a la acción de la raíz de las plantas y la recuperación de la MO (Cañadas, 2008). Sin embargo, está claro que los suelos en los pastizales andinos varía desde muy ácido (4.54) a neutro (7), y la acidez es condición limitante en la absorción de fósforo, calcio y magnesio por las plantas (McKean, 1993). Esto también nos indica que la disminución del pH afectó la nutrición de las plantas más sensibles, más cuando las especies palatables para el ganado, prefieren suelo moderadamente ácido a neutro, determinando el ingreso deficiente de las especies nativas en los primeros años. Por otro lado, la escasez de gramíneas está relacionado con la disminución del pH en los pastizales (Borges et al., 2012), lo que explicaría la mayor disminución del pH en las parcelas con 3 años de abandono en las cuales la vegetación está compuesta por los géneros Bidens, Gnaphalium, Gamochaeta y otras que no forman parte de las gramíneas.

En ese contexto el pH afecta la riqueza de especies en los pastizales y de acuerdo a Riesch et al. (2018) este elemento explica la variación de la riqueza en un 10% y asociado a otros elementos como el fósforo y magnesio explicaría el 15%, además, con el aumento del pH se incrementa la riqueza de especies. Este resultado obtenido en Europa Central, sugiere una intervención temprana en la corrección del pH de los suelos, que ha disminuido por efecto del cambio de uso de pastizales, para ayudar el incremento de la diversidad florística en tiempo más corto.

92 Los macronutrientes: nitrógeno (N), Fósforo (P) y potasio (K), también se han reducido con el cambio de uso, aunque de manera no significativa. El nitrógeno total (NT) del suelo en los pastizales juega un rol principal en la nutrición de las plantas y está muy relacionado con la materia orgánica total (MO) y la presencia de leguminosas, por cuanto se necesita que las formas amoniacales se transformen en nitritos o nitratos por acción de microorganismos, para que sean absorbidas por las plantas (Derroire, 2016), de manera que la reducción de la MO limitó la población de microorganismo y como consecuencia también limitó la transformación del nitrógeno amoniacal. Este fenómeno se agravó con el bajo nivel de concentración de NT en los pastizales andinos (Pirsan & Rusu, 2017).

Zhang et al. (2017) encontró que la biomasa del pastizal se correlacionaba con el contenido de carbono y NT en el suelo; lo que explica la correlación encontrada entre la biomasa y la MO; por tanto, el incremento del NT en las parcelas en revegetalización con mayor tiempo de abandono, estaba relacionada con la recuperación de la vegetación en especies perennes, y con ello también se incrementaba la actividad enzimática (ureasa, proteasa, nitrato reductasa y arginina deaminasa) en el suelo (Shu et al., 2018), además del incremento de la actividad microbiana que interviene en la descomposición de la MO y su posterior mineralización (Celaya & Castellanos, 2011), esto favoreció el reingreso significativo de especies perennes a partir de los cinco años de abandono post-cosecha.

El P considerado como uno de los 17 elementos esenciales para el crecimiento de las plantas, tiene funciones que no pueden ser realizadas por otros elementos químicos, como facilitar la transferencia de energía en la planta, eso hace que el P sea indispensable en el proceso de fotosíntesis, su participación en los procesos enzimáticos y metabólicos (Jurado et al., 2006), lo que es determinante en la diversidad florística y la producción de biomasa de los pastizales.

El P es el elemento que ha mostrado mayor reducción en suelos afectados por el cambio de uso de los pastizales. Por tanto, la deficiencia de P en el suelo limitó el crecimiento del sistema radicular, el crecimiento de la hoja, la cantidad de hojas y principalmente la formación de la semilla, que es importante para la propagación de las especies (Gartzia et al., 2016; Silva Mota et al., 2018). Este conocimiento sugiere la necesidad de aplicar fuentes de fósforo para acelerar el proceso de revegetalización, más teniendo en cuenta que los suelos en los

93 pastizales andinos son muy deficientes en P en nuestro caso 2.2 a 4.56 ppm, que es considerado de nivel bajo (La Manna et al., 2011).

El potasio es uno de los elementos que abundaron en los pastizales, por lo que no debe haber influenciado el lento ingreso de especies en las parcelas afectadas; sin embargo, su función similar al P y la regulación de los estomas de la planta, significa que es determinante en la regulación hídrica de la planta y el intercambio de CO2 a través de los estomas (La Manna et al., 2011). En este caso los suelos andinos no tienen problemas de deficiencia por el nivel alto de concentración >100 ppm.

5.4 Correspondencia canónica entre dominancia de especies en parcelas en revegetalización natural, la diversidad florística y capacidad de carga animal con las características del suelo, según el tiempo de abandono post-cosecha

El análisis multivariante mediante correspondencia canónica, consideró a las variables ambientales explicativas (características del suelo, periodo estacional y tiempo de abandono) y a la dominancia y diversidad de especies, así como a la capacidad de carga animal, como variables de respuesta (Montanero, 2015; Pérez et al., 2017). Las diferencias observadas entre la relación biológica y ambiental en los periodos estacionales de lluvia y de estiaje, fue consecuencia de los límites climáticos, principalmente de precipitación y temperatura, a los cuales se adapta la diversidad florística de pastizales que son propias de los ecosistemas de montaña (Flores, 2005; Squeo et al., 2006).

La variación entre periodos estacionales en la relación entre la riqueza y dominancia de las especies que participaron en la revegetalización, obedeció a la distribución de las diversas especies de acuerdo a su condición temporal o perenne; lo mismo en la relación lineal de las especies perennes y deseables para el ganado con la estructura del suelo, la densidad aparente, pendiente y orientación del suelo con los tiempos cinco, seis y ocho años, principalmente en el periodo estacional de lluvia, debido al tiempo de recuperación natural del suelo (Li et al., 2012) y el incremento de la MO y el N que ocurrió con el aumento de la riqueza y la abundancia, favorecido por el incremento de hojarasca, muerte de raíces y de microorganismos, artrópodos y otros, que intervienen en el mejoramiento de la calidad del suelo (Martínez-Ramos & Ximena, 2007; Acevedo & Delibes-Mateos, 2013; Niemandt & Greve, 2016). La relación de la pendiente con especies mayormente temporales y de poco

94 interés ganadero en los primeros años de revegetalización, indicó que esta variable solo tiene relación con la riqueza y dominancia general y no con la importancia específica de las especies útiles para el ganado (Niemandt & Greve, 2016).

La correspondencia de las especies perennes estables con la MO y el N en el largo plazo en ambos periodos estacionales, explicó la interdependencia entre las especies perennes de la comunidad del pastizal con esos elementos, que se desarrollan en forma conjunta bajo la influencia determinante del tiempo, permitiendo la recuperación de las condiciones básicas de la relación suelo – vegetación, por la relación positiva entre riqueza, diversidad y características edáficas (Bakhtiar et al., 2017). Esto nos sugirió que, para acelerar el proceso de reincorporación de las especies perennes, se requiere realizar acciones de corrección de suelo y la incorporación de materia orgánica, tan luego de haber concluido con el cambio de uso de tierras de pastizal.

La diversidad florística en el mundo disminuye a causa de las perturbaciones de origen natural y más por las actividades antrópicas (Martin & Agüero, 2014); sin embargo, el cambio de uso de la tierra constituye la amenaza mayor que va más allá del deterioro hacia la pérdida total de la diversidad biológica (Schmidt, 2018); este es el caso en que la revegetalización natural se estaba realizando mediante un proceso de sucesión secundaria, cuya diversidad fue medida mediante el índice de Shannon Wiener (H’) y el índice de Margalef (Mg) que expresan la diversidad alfa de cada parcela.

La correspondencia de los índices de H’, Mg y 1-D con la orientación, la pendiente y la textura, además de la MO, N y P en el periodo estacional de estiaje, se debió a la importancia de las especies perennes que son compartidos en este periodo y entre seis y ocho años de abandono post-cosecha; mientras que solo el índice Mg, aparece relacionado con la densidad aparente en el periodo de lluvia también para el tiempo de ocho años, respondió a la dominancia de especies perennes que ingresaban a partir de los cinco años de abandono (Gartzia et al., 2016; Silva Mota et al., 2018), y no en los primeros años en el cual también la diversidad fue menor por el ingreso inicial de las especies pioneras que tienen carácter de permanencia temporal (Cayuela, 2011), lo que explicó la mayor correspondencia de la diversidad de especies que ingresaron en el mediano plazo.

95 La capacidad de carga animal (cca) se deriva directamente de la condición ecológica del pastizal, por lo que tienen el mismo comportamiento con las características ambientales. La localización de correspondencias de los periodos estacionales en diferentes ejes tuvieron su base en la ausencia y presencia de especies temporales; pues estas especies al tener dominancia en el periodo estacional de lluvias, tuvieron mayor relación con el K que es el elemento más abundante en el suelo, el pH ácido y la orientación que favoreció el desarrollo de especies temporales (La Manna et al., 2011) para cumplir con su corto periodo vegetativo en el lapso de tres a cuatro meses .

La correspondencia de la capacidad de carga animal en el periodo estacional de estiaje, estuvo relacionada con la presencia de especies deseables para el ganado, estas especies fueron reemplazando en el tiempo a las especies temporales pioneras de sucesión secundaria con lo que también se incrementó la MO y el N en las parcelas en revegetalización (Martín et al., 2011), lo que reflejó la correspondencia entre estos nutrientes y la capacidad de carga en el periodo estacional de estiaje, debido a la relación existente entre las especies perennes y deseables para el ganado con la textura Franco arenoso del suelo, muy relacionado con la MO y el N (Ge et al., 2017).

En consecuencia, la implementación de actividades agrícolas en los ecosistemas de pastizal alteró gravemente la estabilidad del ecosistema, al generar un proceso de revegetalización en condición de sucesión secundaria, que fue recuperando el nivel de servicios ecosistémicos tal como la provisión de forraje para la alimentación del ganado de forma muy lenta entre el mediano y largo plazo (Wilhelmi, 2013; Niemandt & Greve, 2016), ya que en el transcurso de los ocho años de abandono post-cosecha ha encontrado evidencia de la recuperación completa, ni en la semejanza a la composición florística original, ni en la capacidad de carga animal (Jurado et al., 2013; Martin & Agüero, 2014; Lawley et al., 2016; Ponvert-Delisles, 2016; Wiesmair., et al 2017), por la afectación a las características edáficas y microbiológicas de los suelos (Yamori et al., 2018).

Sin embargo, esta acción no ha sido promovido por los usuarios directos de los ecosistemas de pastizal, sino por inversionistas extraños que han intervenido por la oportunidad de aprovechar un mercado favorable espontáneo, circunstancial y fugaz para la comercialización del L. meyenii, dejando al margen la participación de las familias campesinas ganaderas en la decisión y beneficio en la gestión del recurso, dejando el beneficio económico

96 a actores que no tienen interés en la sostenibilidad del ecosistema (Santiago, 2007; Reiné et al., 2009), rompiendo de esta manera la armonía entre la naturaleza y el hombre, de por sí ya deteriorada (Pérez-Meza, 2013), excluyendo a los campesinos de sus derechos constitucionales y defensa de su territorio (Tobón, 2014), con el cual los únicos perjudicados son los ecosistemas de pastizal y la población que vive del aprovechamiento de sus recursos, fuente vital para el autodesarrollo de su familia y entidad viva y sagrada para su existencia (Hernández et al., 2009).

5.5 Aportes de la investigación

La tesis ha generado conocimiento sobre el efecto del cambio de uso de tierras de pastizales mediante el cultivo de Lepidium meyenii, en la composición y diversidad florística y sus consecuencias en la capacidad de carga animal, que es la base económica y el autodesarrollo de las familias ganaderas andinas, proporcionando bases suficientes para la toma de decisiones de gestión sostenible y orientar los criterios en el desarrollo de capacidades locales y concertación multisectorial para la gestión sostenible de los ecosistemas de alta montaña.

97 CONCLUSIONES

Las familias Gramineae y Asteraceae caracterizaron la composición de las áreas estudiadas, aun cuando disminuyeron significativamente en número de familias, géneros y especies durante el periodo de estiaje. Especies invasoras y temporales son los que inician la revegetalización en los tres primeros años de abandono post-cosecha, que son gradualmente reemplazados por especies perennes en el mediano y largo plazos.

El índice de diversidad de Shannon Wiener se incrementó conforme la revegetalización y cobertura avanzaron en respuesta al tiempo de abandono post-cosecha, diferenciándose significativamente a partir de los cinco años de revegetalización, contrariamente al índice de Margalef. Por otro lado, el tiempo en que las parcelas afectadas comparten el mayor número de especies ocurrió antes de los cinco años de abandono, por la gran similitud de especies invasoras que se comportan como pioneras: Bidens andícola, Gamochaeta purpureum entre otras.

La condición ecológica de la vegetación nativa, permitió que la capacidad de carga animal oscilaba entre 1 a 1.3 UO/ha/año, y con el cambio de uso esta capacidad disminuyó a 0, reiniciando su validez ganadera a partir de los dos años de abandono post-cosecha con 0.2 UO/ha/año para alcanzar a 1 UO/ha/año en ocho años de revegetalización. Esto indicó que el cambio de uso de pastizales por cultivo de L. meyenii tuvo un impacto ecológico muy considerable que afectó económicamente a los ganaderos locales por ocho o más años.

El análisis de correspondencia canónica mostró relación lineal entre el tiempo de abandono post-cosecha de cinco a ocho años, la materia orgánica y fósforo del suelo con la mayor riqueza y dominancia, cobertura del suelo y capacidad de carga animal, lo cual sugiere la posibilidad de una intervención temprana mediante incorporación de MO y fuentes de fosforo natural para acelerar el periodo de recuperación de áreas afectadas en el corto plazo.

98 RECOMENDACIONES

Continuar la evaluación de las áreas afectadas por mayor tiempo, hasta observar el lapso mínimo en que la riqueza y dominancia, la diversidad florística y la capacidad de carga animal muestren estabilización integral y estimar objetivamente la pérdida del valor económico y ambiental que significa el cambio de uso en los ecosistemas de pastizal natural andino.

Fomentar la recuperación rápida en parcelas que han sufrido cambio de uso, mediante la corrección de pH, la incorporación de MO y fuentes naturales de fósforo, para acelerar el tiempo de revegetalización natural.

Diseñar prácticas de dispersión de semillas cosechadas de la vegetación nativa o la incorporación de semillas de pastos mejorados que ya se encuentran semi-naturalizadas como Trifolium repens, Dactilis glomerata, etc, bajo el principio de restauración dirigida.

Sensibilizar a los pobladores rurales principalmente ganaderos y desarrollar sus capacidades de autogestión sostenible del recurso pasto natural, para su participación directa en la toma de decisiones en el cuidado, protección y restauración de los ecosistemas de pastizal.

99 REFERENCIA BIBLIOGRAFICA

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